Carófitas

Non confundir con outros termos taxonómicos moi similares; para unha explicación de ditos termos ver Streptophyta..

As carófitas (Charophyta) son un grupo de algas verdes de auga doce, ás veces tratado como división, pero tamén como superdivisión ou como clado sen categorizar. As plantas terrestres ou Embryophyta xurdiron das Charophyta máis iniciais, posiblemente a partir de carófitas unicelulares terrestres, tendo a clase Zygnematophyceae como grupo irmán.

Ao estaren agora as Embryophyta situadas desde un punto de vista cladístico dentro de Charophyte, é un sinónimo de Streptophyta. O grupo irmá das carófitas son as Chlorophyta. Nalgúns grupos de carófitas, como as Zygnematophyceae ou algas verdes conxugadas, os flaxelos están ausentes e a reprodución sexual non se fai por medio de células espermáticas flaxeladas nadadores libres. Poren, as células espermáticas flaxeladas escóntranse nas Charales e Coleochaetales, orde de carófitas parenquimatosas que son parentes próximos das plantas terrestres, nas que as céulas espermáticas (ou anterozoides) flaxelados están tamén presentes en todas excepto nas coníferas e plantas con flor. Describíronse algas do tipo das Charales fósiles similares ás actuais de inicios do Devoniano do chert de Rhynie de Escocia. Carófitas algo diferentes recolléronse de estratos do Devoniano tardío (Famenniano) no lagerstätte da granxa Waterloo de África do sur. Estas inclúen dúas especies de Octochara e outras dúas de Hexachara, que son os fósiles máis antigos de eixes de carófitas que teñen in situ oogonias.

O nome do grupo procede do xénero Chara, pero o descubrimento de que Embryophyta en realidade xurdiu a partir delas non tivo como resultado que se lle dese un significado moito máis restrinxido a Charophyta, concretamente o dunha póla lateral moito máis pequena, porque este grupo máis restrinxido corresponde a Charophyceae.

Descrición

As Zygnematophyceae ou, como tamén se denominan, Conjugatophyceae, xeralmente posúen dous cloroplastos moi elaborados en cada célula, en lugar de moitos cloroplastos discoidais típicos. Reprodúcense asexualmente polo desenvolvemento dun septo entre as dúas metades de células ou semicélulas (en formas unicelulares cada célula filla forma a outra semicélula nova) e sexualmente por conxugación ou fusión do contido celular completo das dúas células conxugantes. As désmidas sacodermas e as placodermas ou verdadeiras désmidas, que son membros unicelulares ou filamentosos das Zygnematophyceae, son dominantes en augas ácidas non calcáreas da lagos oligotróficos ou primitivos, como en lagos de orixe glaciario ou pantanos turbosos.

Klebsormidium, o xénero tipo das Klebsormidiophyceae, é unha forma simple filamentosa con cloroplastos circulares con forma de placa, que se reproducen por fragmentación, por células biciliadas nadadoras e, segundo Wille, un algólogo do século XX, por aplanósporas. A reprodución sexual é simple e isógama (os gametos masculino e feminino son practicamente indistinguibles).

As Charales (Charophyceae) son algas de augas doces e salobres con talos ou caules delgados verdes ou grises; a cor cincenta de moitas especies é o resultado do depósito de limo nas paredes, que enmascara a cor verde da clorofila. Os talos principais son delgados e ramifícanse ocasionalmente. Presentan ramiñas laterais en verticilos a intervalos regulares ao longo do talo, e están adheridas por medio de rizoides ao substrato. Os órganos reprodutores constan de anteridios e oogonios, aínda que as estruturas destes órganos difiren considerablemente dos órganos correspondentes doutras algas. Como resultado da fertilización, fórmase un protonema, do cal se desenvolven as algas que se reproducen sexualmente.

Un novo xénero terrestre atopado en solos areosos na República Checa, Streptofilum, podería pertencer a unha clase propia de carófitas debido á súa posición filoxenética tan particular. Carecen de parede celular, e a súa membrana plasmática consta de moitas capas de escamas específicas. É unha alga curta, filamentosa e non ramificada rodeada dunha vaíña mucilaxinosa, que adoita desintegrarse en díades ou células únicas separadas.

Reprodución

As células das algas Charophyta son todas haploides, agás durante a reprodución sexual, na que se forma un cigoto unicelular diploide. O cigoto convértese en catro novas células haploides por meiose, que se desenvolverán foramando unha nova alga. Nas formas multicelulares estas células haploides crecen formando un gametófito. En embriófitas (plantas terrestres) o cigoto dá lugar a un esporófito multicelular.

Clasificación

As Charophyta son algas verdes complexas que forman un grupo irmán das Chlorophyta e deron lugar ás Embryophyta. As algas verdes clorófitas e carófitas e as embriófitas ou plantas terrestres forman un clado chamado plantas verdes ou Viridiplantae, que teñen en común, entre outras cousas, a ausencia de ficobilinas, a presenza de clorofila a e clorofila b, ter celulosa na parede celular e usar amidón, almacenado nos plastidios, como polisacárido de almacenamento. As carófitas e embriófitas comparten varios caracteres que as distinguen das clorófitas, como a presenza de certos encimas (aldolases de clase I, superóxido dismutase de Cu/Zn, glicolato oxidase, peroxidase flaxelar), flaxelos laterais (cando están presentes), e, en moitas especies, a formación de fragmoplastos na mitose. Así, as Charophyta e Embryophyta forman xuntas o clado Streptophyta, excluíndo as Chlorophyta.

Carófitas como Palaeonitella cranii e posiblemente a aínda non asignada Parka decipiens aparecen no rexistro fósil do Devoniano. Palaeonitella diferénciase pouco dalgunhas caráceas actuais.

Cladograma

Hai un crecente consenso sobre as relacións das algas verdes, baseado principalmente en datos moleculares. As Mesostigmatophyceae (incluíndo Spirotaenia e Chlorokybophyceae) están na base das carófitas (estreptófitas). Os cladogramas de abaixo mostran o consenso sobre as relacións filoxenéticas baseado no xenoma plastidial e unha nova proposta sobre un terceiro filo de plantas verdes baseado na análise de xenomas nucleares.

Filoxenia dos plastidios consenso
Viridiplantae   Chlorophyta     Streptophyta   Mesostigmatophyceae s.l.       Klebsormidiophyceae       Charophyceae       Coleochaetophyceae       Zygnematophyceae     Embryophytes (plantas terrestres)           (Charophyta s.l.)
Relacións consenso entre as principais liñaxes de algas inferidas de recentes estudos de filoxenómica de plastidios

Hipótese das Prasinodermophyta
Viridiplantae/   Prasinodermophyta   Palmophyllophyceae     Prasinodermophyceae           Chlorophyta     Streptophyta   Mesostigmatophyceae s.l.       Klebsormidiophyceae       Charophyceae       Coleochaetophyceae       Zygnematophyceae     Embryophytes (plantas terrestres)           (Charophyta s.l.)     algas verdes
Relacións entre as principais liñaxes de algas baseadas nun estudo filoxenómico recente

Mesostigmatophyceae s.l. (sensu lato) nos cladogramas corresponde a un clado dunha circunscrición máis restrinxida, Mesostigmatophyceae s.s. (sensu stricto), e unha clase Chlorokybophyceae separada, como se utiliza en AlgaeBase.

As Mesostigmatophyceae non son filamentosas, pero as outras carófitas basais (estreptófitas) si.