Evolución dos dinosauros

Véxase tamén: Clasificación dos dinosauros e Evolución dos réptiles.

Evolución dos dinosauros

Os dinosauros evolucionaron a partir dunha única liñaxe de arcosauros hai entre 243 e 233 Ma (millóns de anos) a partir das idades Anisiana a Carniana, da parte final do Triásico. O dos Dinosauria é un clado ben fundamentado, presente nun 98% dos bootstraps filoxenéticos (análises que xulgan o grao de robustez dun clado nas árbores filoxenéticas). É diagnosticado por moitas características como a perda do óso posfrontal do cranio e unha crista deltopectoral alongada sobre o úmero.

En marzo de 2017 informouse dunha nova forma de clasificar a árbore familiar dos dinosauros, baseándose en novas e maiores evidencias que as que estaban dispoñibles anteriormente. De acordo con esta nova clasificación, os dinosauros orixinais, que se orixinaron hai 200 millóns de anos, eran animais pequenos, bípedes e omnívoros con grandes mans para agarrar. Os descendentes (dos dinosauros non aviarios) duraron ata hai 66 millóns de anos.

Orixe entre os arcosauros

O proceso que orixinou os Dinosauromorpha e os primeiros dinosauros verdadeiros pode seguirse a través dos fósiles dos primeiros Archosauria como os Proterosuchidae Erythrosuchidae e Euparkeria, cuxos fósiles datan de hai 250 Ma, a través dos arcosauros do Triásico medio, como Ticinosuchus de hai 232-236 Ma. Os crocodilos son tamén descendentes de arcosauros do Triásico medio.

Os dinosauros poden definirse como o último antepasado común de aves (Saurischia) e Triceratops (Ornithischia) e todos os descendentes dese antepasado. Con esta definición, os pterosauros e varias especies de arcosauros por pouco non son clasificados como dinosauros. Os pterosauros son famosos porque voaban nos ceos mesozoicos coas súas ás de pel e alcanzaron os maiores tamaños entre os animais voadores de todos os tempos. Entre os xéneros de arcosauros que tamén por pouco non son clasificados como dinosauros están Schleromochlus de hai 220-225 Ma, Lagerpeton de hai 230-232 Ma e Marasuchus de hai 230-232 Ma.

Primeiros dinosauros

Os primeiros dinosauros coñecidos eran predadores bípedes que medían de 1 a 2 metros de longo.

Os primeiros fósiles confirmados de dinosauros comprenden os dinosauros saurisquios (de 'pelve de lagarto') Nyasasaurus de hai 243 Ma, Saturnalia de hai 225-232 Ma, Herrerasaurus de hai 220-230 Ma, Staurikosaurus posiblemente de hai 225-230 Ma, Eoraptor de hai 220-230 Ma e Alwalkeria de hai 220-230 Ma. Saturnalia pode ser un saurisquio ou un prosaurópodo. Os outros son saurisquios basais.

Un dos primeiros dinosauros ornitisquios (con 'pelve de ave') é Pisanosaurus de hai 220-230 Ma. Aínda que Lesothosaurus data de hai 195-206 Ma, as súas características esqueléticas suxiren que se ramificou da liña principal de Ornithischia polo menos tan temperanmente coma Pisanosaurus.

A. Eoraptor, un saurisquio temperán, B Lesothosaurus, un ornitisquio primitivo, C Pelve de Staurikosaurus (saurisquio), D Pelve de Lesothosaurus

Nesta figura vese claramente que os primeiros saurisquios lembraban os primeiros ornitisquios, pero non a crocodilos modernos. Os saurisquios distínguense dos ornitisquios por reter a configuración ancestral dos ósos da pelve. Outra diferenza atópase no cranio, o cranio superior dos ornitisquios é máis sólido e a articulación que conecta a mandíbula inferior é máis flexible; ambas son adaptacións ao herbivorismo e ambas poden verse xa en Lesothosaurus.

Saurisquios

Deixando á parte os Saurischia basais, o resto dos Saurischia dividíronse en Sauropodomorpha e Theropoda. Os Sauropodomorpha divídense en Prosauropoda e Sauropoda. Os camiños evolutivos que seguiron os Theropoda son moi complicados. O libro The Dinosauria (2004), unha obra de referencia importante sobre dinosauros, divide os Theropoda nos grupos Ceratosauria, Tetanurae basais, Tyrannosauroidea, Ornithomimosauria, Therizinosauroidea, Oviraptorosauria, Troodontidae, Dromaeosauridae e Avialae basais. Cada grupo ramificouse do tronco principal nunha data máis tardía. Ver o artigo Clasificación dos dinosauros para consultar as interrelacións detalladas entre eles.

Sauropodomorfos

Os primeiros sauropodomorfos foron os prosaurópodos. Coñécense fósiles de prosaurópodos desde finais do Triásico a inicios do Xurásico (227-180 Ma). Podían ser bípedes ou cuadrúpedes e desenvolveran pescozos e colas longos e cabezas relativamente pequenas. Tiñan lonxitudes de 2,5 a 10 m e eran primariamente herbívoros. Os primeiros prosaurópodos, como Thecodontosaurus de hai 205-220 Ma, aínda conservaban a posición bípede ancestral e grandes cabezas en proporción ao corpo.

Estes evolucionaron orixinando os saurópodos, os cales convertéronse en herbívoros cuadrúpedes xigantes, algúns dos cales alcanzaron lonxitudes de polo menos 26 m. Entre as características que definen este clado está unha proporción entre a lonxitude das extremidades anteriores respecto das posteriores maior do 0,6. A maioría dos saurópodos aínda tiñan patas posteriores máis longas que as anteriores; unha notable excepción é Brachiosaurus, cuxas patas anteriores longas suxiren que evolucionaran para alimentarse de árbores altas como fan as xirafas de hoxe en día.

Os saurópodos fósiles encóntranse desde os tempos dos primeiros dinosauros ata o evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno, desde hai 227 a 66 Ma. A maioría dos saurópodos coñécense desde o Xurásico, para ser máis precisos entre hai 227 e 121 Ma.

Os saurópodos do Cretáceo forman dous grupos. Os Diplodocoidea viviron desde hai 121 a 66 Ma. Os Titanosauriformes viviron desde hai 132 a 66 Ma. O último clado consta de series de subgrupos aniñados, os Titanosauria, os Titanosauridae e os Saltasauridae. Tanto os Diplodocoidea coma os Titanosauriformes descenden dos Neosauropoda, os máis temperáns dos cales viviron hai uns 169 Ma.

Os saurópodos son famosos por seren os animais terrestres máis grandes que existiron e por teren cranios relativamente pequenos. O agrandamento dos prosaurópodos e saurópodos ata orixinar estes xigantes e o cambio na lonxitude do cranio ilústrase nos seguintes gráficos.

Os dinosauros utilizados para crear estes gráficos son (en orde coronolóxica): Eo Eoraptor; prosaurópodos Ri Riojasaurus, Pl Plateosaurus, Yu Yunnanosaurus, Ms Massospondylus, Ji Jingshanosaurus, An Anchisaurus, Lu Lufengosaurus, Yi Yimenosaurus; e saurópodos Sh Shunosaurus, Om Omeisaurus, Mm Mamenchisaurus, Ce Cetiosaurus, Dc Dicraeosaurus, Br Brachiosaurus, Eu Euhelopus, Ap Apatosaurus, Ca Camarasaurus, Dp Diplodocus, Ha Haplocanthosaurus, Am Amargasaurus, Ar Argentinosaurus (aprox.), Bo Bonitasaura, Q Quaesitosaurus, Al Alamosaurus, Sa Saltasaurus, Ra Rapetosaurus, Op Opisthocoelicaudia, Ne Nemegtosaurus.

Coa excepción de Argentinosaurus (incluído para encher un oco no tempo), estes gráficos mostran só a lonxitude dos saurópodos dos cales se coñecen esqueletos fósiles case completos. Non se mostran outros saurópodos moi grandes (ver Tamaño dos dinosauros#Saurópodos) porque estes só se coñecen por esqueletos moi incompletos. A proporción lonxitude do cranio-corpo é moito maior en Eoraptor que nos saurópodos. O cranio máis longo no gráfico é o de Nemegtosaurus, que non se cre que fose un saurópodo especialmente grande. O cranio de Nemegtosaurus atopouse preto dun esqueleto sen cabeza de 11 metros de longo dun Opisthocoelicaudia e suxeriuse que poderían ser a mesma especie, pero ver Nemegtosauridae.

As relacións entre a evolución dos grandes herbívoros e a das grandes plantas permanece confusa. Aproximadamente o 50% das plantas da época dos dinosauros eran coníferas; incrementáronse en número no Triásico ata que se estabilizaron hai uns 190 Ma. As cícadas formaron o segundo grupo máis grande ata hai uns 120 Ma. Os fentos estaban presentes en número bastante constante durante todo este tempo. As plantas con flor empezaron a aparecer hai uns 120 Ma e ao final do período substituíran as cícadas. Todos os dinosauros herbívoros parece que foron afectados negativamente polo evento de extinción de finais do Xurásico.

Terópodos

Con gran diferenza, os primeiros fósiles de Theropoda (sen contar os saurisquios basais) son os Coelophysoidea, que inclúen Coelophysis e outros, desde finais do Triásico e inicios do Xurásico, hai 227-180 Ma. A análise cladística ás veces conecta estes co grupo chamado Ceratosauria. As princiapis características de ambos son cambios na cintura pélvica e patas posteriores que difiren entre os sexos. Outros ceratosaurios apareceron primeiro a finais do Xurásico no oeste de Norteamérica.

A estes seguíronos os Tetanurae basais, cuxos fósiles se atoparon desde o Xurásico medio ata máis do final do Cretáceo temperán hai de 180 Ma a 94 Ma. Teñen unha ringleira de dentes maxilares relativamente curtos. Non todos se ramificaron na liña que daría os celurosauros ao mesmo tempo. Entre os tetanuros basais están os megalosáuridos, espinosáuridos, un clado diverso de alosauros e varios xéneros de afinidades menos seguras, incluíndo Compsognathus. Coa excepción de Compsognathus son de corpo grande. Os alosauros forman un clado diferenciado de longa vida que comparte varias características craniais. Inclúen os ben coñecidos Allosaurus e Sinraptor entre outros.

A gran radiación de Theropoda en moi diferentes clados de Coelurosauria debeu ocorrer a mediados de finais do Xurásico, porque Archaeopteryx xa existía hai nuns 152-154 Ma, e as análises cladísticas mostraron que moitos outros grupos de Coelurosauria se ramificaron antes desa época. As evidencias fósiles da China suxiren que os primeiros dinosauros emplumados apareceron entre os primitivos Coelurosauria. Os máis primitivos deles, por exemplo, o tiranosauroideo Dilong, tiñan plumas que eran simplemente fibras co interior oco que serían útiles para o illamento térmico pero inútiles para voar.

Ósos ocasionais e análises cladísticas apuntan a unha ramificación temperán dos Tyrannosauroidea a partir dos outros Theropoda, ocorrida no Xurásico medio, aínda que non aparecen esqueletos case completos antes de Eotyrannus desde hai 121-127 Ma, e os moitos parentes estreitos do propio Tyrannosaurus non aparecen ata hai 84 Ma, preto do final do Cretáceo tardío.

Os fósiles de Ornithomimosauria coñécense desde hai 127 a 65 Ma. A rama máis temperán saída da liña dos Ornithomimosauria crese que foi a de Harpymimus.

Os Therizinosauroidea son terópodos pouco comúns porque case todos son vexetarianos. Coñécense Therizinosauroidea fósiles desde hai 127 a 65 Ma.

Os manirraptores inclúen os Oviraptorosauria, Deinonychosaurs e birds. Caracterízanse por ter unha ulna cunha diáfise curva.

Os fósiles de ovirraptosaurios coñécense desde hai 127 a 65 Ma. Teñen un cranio sen dentes que está extremadamente modificado. O esqueleto ten unha cola moito máis curta do normal.

Os deinonicosauros, denominados así pola súa segunda deda do pé moi alongada e con forma de media lúa, están estreitamente relacionados coas aves. Comprenden dúas familias, Troodontidae e Dromaeosauridae. Coñécense fósiles de troodóntidos desde hai 127 a 65 Ma. Teñen un corpo de constitución máis lixeira e extremidades máis longas. O primeiro fósil de troodóntido coñecido noemado é Sinornithoides. Os dromeosáuridos fósiles coñécense desde hai uns 127 a 65 Ma coa excepción de Utahraptor. Os restos esqueléticos de Utahraptor son de hai uns 127-144 Ma. Isto é interesante porque de acordo cunha análise estatística recente, Utahraptor está aproximadamente tan lonxe do terópodo ancestral coma é posible estar, máis lonxe que Archaeopteryx. Os dromeosáuridos teñen unha segunda deda máis grande; esta familia inclúe dinosauros moi coñecidos como Dromaeosaurus, Deinonychus e Velociraptor.

As aves antigas (Avialae) comprenden tanto as Aves, que se definen como os decendentes do antepasado común das aves modernas e de Archaeopteryx, e o máis primitivo Epidendrosaurus. As aves fósiles esténdense desde hai 154 Ma e superando o evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno aos 65 Ma ata o presente. Atopáronse moreas de esqueletos completos do máis recente Confuciusornis, que é un representante temperán dos Ornithurae. Os ornituros teñen un pigóstilo óseo, ao cal están ancoradas as plumas da cola. Para máis detalles ver o artigo Evolución das aves.

Ornitisquios

Os Ornithischia, como indica o seu nome, teñen unha cintura pélvica similar á das aves, aínda que non son os antepasados das aves.

O cranio e dentición dos ornitisquios foi modificado moi temperanmente pola súa dieta herbívora. Lesothosaurus separouse moi cedo, pero o cranio de Lesothosaurus xa mostra esas adaptacións, é de proporcións amplas, ten unha mandíbula superior menos flexible e unha conexión máis móbil da mandíbula inferior.

Os Heterodontosauridae son o grupo máis basal de Ornithischia. Os heterodontosáuridos son moi pequenos (lonxitude corporal < 1 m) e viviron desde o Triásico tardío ao Cretáceo temperán. Excepto Abrictosaurus todos teñen un canino superior curto e un canino inferior máis longo. As extremidades anteriores dos fósiles coñecidos son relativamente longos.

Os principais clados estaban xa establecidos a inicios do Xurásico. Os ornitisquios dividíronse en tireóforos con armadura e ornitópodos e marxinocéfalos sen armadura.

Tireóforos

A armadura da superficie corporal (escudos) é a característica máis salientable dos tireóforos. Scutellosaurus ten estes escudos pero polo demais difire pouco de Lesothosaurus. Ten unha cola longa e combinaba a postura bípede-cuadrúpede que o separa de todos os outros tireóforos incluíndo Stegosauria e Ankylosauria. Estes dous clados, aínda que diferentes en aparencia global, comparten moitas das características pouco comúns no cranio e esqueleto.

Os estegosauros son recoñecidos esencialmente pola prominente ringleira de placas sobre a espiña dorsal e as longas espiñas na cola. A maioría dos estegosauros, pero non Stegosaurus, teñen tamén unha espiña en cada ombreiro. Estas espiñas e placas evolcionaron a partir dos escudos superficiais máis temperáns. Huayangosaurus é o estegosauro máis vello e máis primitivo coñecido.

Os anquilosauros son doadamente recoñecibles pola súa ampla armadura corporal. O cranio está fortemente osificado. Moi cedo na súa evolución os anquilosauros dividíronse en Nodosauridae e Ankylosauridae, distinguidos por características do cranio.

Ornitópodos

Os ornitópodos abranguen dous clados: Hypsilophodontidae e Iguanodontia.

Os hipsilolofondóntidos lembran máis estreitamente os seus antepasados que os heterodontosáuridos. As características máis distintivas son unha curta escápula e procesos prepúbicos con forma de bastón. O primeiro é Agilisaurus do Xurásico medio da China.

Os iguanodóntidos son un conxunto diverso pero morfoloxicamente moi similar de xéneros coñecidos por fósiles do Cretáceo tardío. Modificacións significativas son a evolución de baterías de dentes, un metacarpo unido por ligamentos e un postura da man dixitígrada. Tenontosaurus é o iguanodóntido máis basal. Outros son Iguanodon, Camptosaurus e Muttaburrasaurus.

Marxinocéfalos

Os Marginocephalia denomínanse así por teren unha plataforma de protección sobre a parte de atrás do cranio. Inclúen os paquicefalosauros e os ceratopsios.

Os paquicefalosauros caracterízanse polas súas grosas frontes na parte superior do cranio. O máis antigo coñecido é Stenopelix, do Cretáceo inicial de Europa.

Os ceratopsios, famosos por Protoceratops, Triceratops e Styracosaurus ilustran a evolución de cranios con marxes alongadas e cornos. Estas marxes, que lembran volantes ou gorgueiras, evolucionaron a partir das plataformas comúns a todos os marxinocéfalos. Os ceratopsios divídense en ceratopsios basais, incluíndo os Psittacosaurusde bico de papagaio e os neoceratopsios.

Diversidade dos cranios de ceratopsios. A) Esqueleto de Protoceratops. B) a I) Cranios. B) e C) Psittacosaurus de lado e vista superior. D) e E) Protoceratops de lado e pola parte superior. F) e G) Triceratops de lado e pola parte superior. H) e I) Styracosaurus de lado (sen a mandíbula inferior) e pola parte superior.

A evolución dos dinosauros ceratopsios comparte características coa evolución dalgúns grupos de mamíferos, ambos foron eventos "xeoloxicamente breves" que precipitaron a evolución simultánea de grandes tamaños corporais, derivadas de estruturas para a alimentación e "órganos de tipo corno variados."

A secuencia da evolución de ceratopsios no Cretáceo avanzou grosso modo partindo de Psittacosaurus (121 -99 Ma) a Protoceratops (83 Ma), e a (Triceratops 67 Ma e Styracosaurus 72 Ma). Nunha vista lateral do cranio de Psittacosaurus parécese pouco ao de Styracosaurus, pero visto desde arriba obsérvase unha disposición pentagonal similar.

Rexistro fósil

As primeiras liñas de dinosaros primitivos diversificáronse rapidamente ao longo do Triásico; nas especies de dinosauros evolucionaron rapidamente as características especializadas e os distintos tamaños necesarios para aproveitaren case todos os nichos ecolóxicos terestres. Durante o período de dominio dos dinosauros, que se estendeu aos períodos xurásico e cretáceo, case todos os animais terrestres coñecidos maiores de 1 metro de longo eran dinosauros.

Unha medida de calidade do rexistro fósil obtense comparando a data da primeira aparición coa da orde de ramificación dun cladograma baseada na forma dos elementos fósiles. Hai unha estreita correspondencia entre ornitisquios, saurisquios e subgrupos. A ligazón do cladograma entre celofísidos e ceratosauros é unha excepción, que situaría a orixe dos celofísidos demasiado tarde. A explicación máis simple é a evoluxión converxente: os ósos de ceratosauros evolucionaron independentemente a unha forma que lembra a dos primeiros celofísidos. A outra posibilidade é que os ceratosauros evolucionaron moito máis cedo que o que suxire o rexistro fósil.

A maioría dos dinosauros fósiles atopáronse no Noriano-Sinemuriano, Kimmeridgiano-Tithoniano e Campaniano-Maastrichtiano. A continuidade das liñaxes a través dos ocos intercalados mostra que ditos ocos son artefactos de conservación en lugar de tratarse dunha redución en diversidade ou abundancia.

En moitos casos, as análises cladísticas mostran que as liñaxes ancestrais de variada duración caen neses ocos. A lonxitude de liñaxes ancestrais perdidas ían en 1997 desde hai 25 Ma (Lesothosaurus, Genasauria, Hadrosauroidea, Sauropoda, Neoceratopsia, Coelurosauria) a 85 Ma (Carcharodontosauridae). Como a radiación dos dinosauros empezou cun tamaño corporal pequeno, a historia temperán non rexistrada pode deberse a unha fosilización menos fiable de especies máis pequenas. Porén, para algunhas liñaxes que faltan, notablemente de Carcharodontosauridae e Abelisauridae, cómpren explicacións alternativas porque o período sen fósiles esténdese por etapas ricas en material fósil.

Tendencias evolutivas

Tamaño corporal

O tamaño corporal é importante debido á súa correlación co metabolismo, dieta, historia vital, distribución xeográfica e taxa de extinción. A masa corporal modal dos dinosauros vai de 1 a 10 toneladas ao longo do Mesozoico e en todas as rexións continentais principais. Houbo unha tendencia a incrementar o tamaño corporal en moitos clados de dinosauros, incluíndo os Thyreophora, Ornithopoda, Pachycephalosauria, Ceratopsia, Sauropomorpha e Theropoda basais. Tamén ocorreron marcados decrecementos de tamaño corporal nalgunhas liñaxes, pero son máis esporádicos. O exemplo mellor coñecido é o decrecemento en tamaño corporal que conduciu á orixe das primeiras aves; Archaeopteryx pesaba menos de 10 kg, e as aves posteriores Confuciusornis e Sinornis eran do tamaño dunha pomba ou estorniño. Isto ocorreu para facilitar o voo.

Mobilidade

Os dinosauros ancestrais eran bípedes. A evolución dunha postura cuadrúpede ocorreu catro veces, entre os antepasados dos Euornithopoda, Thyreophora, Ceratopsia e Sauropodomorpha. Neses catro casos isto foi asociado cun incremento no tamaño corporal e nos catro casos a tendencia é unidireccional sen volta atrás.

Os dinosauros mostran un padrón de redución e perda de dedos na parte lateral da man (dedos III, IV e V). A función primitiva da man dos dinosauros é agarrar cun polgar parcialmente opoñíble, e non a de soportar o peso do corpo. A redución de dedos é unha das características definitorias dos tiranosáuridos, que só teñen dous dedos funcionais nunha extremidade anterior moi curta.

Efecto das fontes de alimento

O dinosauro ancestral era carnívoro. O herbivorismo entre os dinosauros orixinouse en tres ocasións, na orixe dos clados dos ornitisquios, sauropodomorfos e terizinosáuridos. As especies de terizinosáuridos son herbívoras ou omnívoras. O herbivorismo entre os ornitisquios e sauropodomorfos nunca se reverteu.

A coevolución potencial de plantas e dinosauros herbívoros foi obxecto dunha grande especulación. A aparición dos prosaurópodos no Triásico tardío foi ligado provisionalmente coa desaparición ou diversificación de tipos de flora nesa época. O ascenso dos ceratópsidos e os ornitópodos iguanodontes e hadrosáuridos no Cretáceo foi provisionalmente ligado á radiación das anxiospermas. Desafortunadamente, aínda non hai datos definitivos sobre as preferencias na dieta dos dinosauros herbívoros, á parte dos datos sobre a técnica de mastigación e os gastrólitos.

Bioxeografía

A fauna dinosauriana, que era relativamente uniforme cando empezou a fragmentación da Panxea, fíxose marcadamente diferentes ao final do Cretáceo. A bioxeografía está baseada nesta diversificación das especies ancestrais debido á aparición de barreiras xegráficas. A interpretación está limitada pola falta de evidencias fósiles no leste de Nortreamérica, Madagascar, India, Antártida e Australia. Non existen probas inequívocas da influencia bioxeográfica sobre as especies de dinosauros, pero algúns autores esbozaron os centros de orixe de moitos grupos de dinosauros, as diversas rutas de dispersión e os intervalos de illamento xeográfico.

Os dinosauros que proporcionaron evidencias bioxeográficas son os terópodos abelisáuridos de Suramérica e posiblemente doutras partes de Gondwana.

As relacións entre os dinosauros mostran evidencias abondosas de dispersión desde unha rexión do globo a outra. Os terópodos tetanuros viaxaron moito por todo o oeste de Norteamérica, Asia, Suramérica, África e Antártida. Os paquicefalosauros e ceratopsios mostraron claras evidencias de eventos de dispersión multidireccional múltiple ao longo de Berinxia.

Extinción

Aínda que algúns científicos propoñen que unhas erupcións volcánicas masivas puideron causar a extinción dos dinosauros non aviarios, (ver, por exemplo, Keller) o consenso actual é que o evento de extinción do Cretáceo–Paleoxeno, que ocorreu hai 66 Ma ao final do Cretáceo, foi o que causou a extinción de todos os dinosauros excepto a liña que xa dera lugar ás primeiras aves.

Véxase tamén

Outros artigos

• Clasificación dos dinosauros
• Orixe das aves

Bibliografía

• Sampson, S. D., 2001, Speculations on the socioecology of Ceratopsid dinosaurs (Orinthischia: Neoceratopsia): In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, pp. 263–276.
• Paul C. Sereno (1999) The evolution of dinosaurs, Science, Vol 284, pp. 2137–2146 http://www.sciencemag.org/cgi/content/abstract/284/5423/2137