Glicoxenoxénese

Non confundir con Gliconeoxénese.

A glucoxenoxénese, tamén chamada glicoxénese, é a ruta anabólica por medio da cal se produce a biosíntese do polisacárido glicóxeno a partir dun precursor máis simple, a glicosa-6-fosfato. Lévase a cabo principalmente no fígado, e en menor medida no músculo. É activada pola insulina en resposta aos altos niveis de glicosa, que poden ser, por exemplo, posteriores á inxestión de alimentos con carbohidratos.

Fórmase pola incorporación repetida de unidades de glicosa, que chega en forma de UDP-glicosa a unha proteína chamada glicoxenina, formada por 2 cadeas polipetídicas, que ao autoglicosilarse pode unir a cada unha das súas cadeas un octámero de glicosas, que funcionará como cebador inicial a partir do que crecerá a molécula de glicóxeno pola acción doutros encimas. Para que a glicosa-6-fosfato poida unirse ao UDP cómpre a participación de dous encimas; o primeiro, a fosfoglicomutase, modifica a posición do fosfato xerando glicosa-1-fosfato.

A glicosa 1-fosfato é o precursor directo para a síntese de glicóxeno, pero tamén é o produto da súa degradación (glicoxenólise).

A síntese de glicóxeno require unha achega de enerxía. O doante de glicosa para a síntese de glicóxeno é a UDP-glicosa onde o residuo glicosilo está activado para a súa transferencia debido á súa combinación cun composto de alta enerxía como o UTP.

Pasos

• A glicosa convértese en glicosa 6-fosfato por medio dunha reacción irreversible catalizada pola glicoquinase ou a hexoquinase, dependendo do tecido en cuestión.

glicosa + ATP → glicosa 6-P + ADP

• A glicosa 6-fosfato convértese en glicosa 1-fosfato pola acción da fosfoglicomutase, por medio da formación obrigada dun composto intermediario, glicosa 1,6-bisfosfato.

glicosa 6-P ←→ glicosa 1-P

• A glicosa 1-fosfato convértese en UDP-glicosa pola acción da UDP-glicosa pirofosforilase (chamada tamén uridil transferase).

glicosa 1-P + UTP → UDP-glicosa + PPi

• As moléculas de glicosa son acopladas en cadea pola glicóxeno sintase. Este paso debe realizarse sobre un cebador preexistente de glicóxeno, é dicir, a glicóxeno sintase actúa alongando liñalmente ramas preexistentes, creando só enlaces α1-4 permitindo a unión de glicosa ao glicóxeno preexistente.
• As ramificacións prodúceas o encima ramificador do glicóxeno (amilo (1,4 → 1,6)-transglicosidase), a cal transfire un fragmento de 6 a 8 unidades do extremo non redutor e úneo a unha glicosa por un enlace α-1,6. Isto fai posible que ambas as cadeas poidan continuar alongándose con glicosas por enlaces α-1,4 ata poder producir novas ramificacións.

Véxase tamén

Outros artigos

• Hepatocito
• Glicoxenólise

Ligazóns externas

• The chemical logic behind glycogen synthesis (en inglés)