Nucleoide

O nucleoide (que significa similar ao núcleo) é a rexión máis ou menos central e de forma irregular que contén a maior parte do ADN no citoplasma das células procariotas^[1].

Nas células procariotas o ADN é unha molécula case sempre circular, bicatenaria e superenrolada,^[2], duns poucos millóns de pares de bases. Está situada no mencionado sector da célula denominado nucleoide, que non está rodeado por unha membrana nuclear. Dentro do nucleoide poden existir varias copias da mesma molécula de ADN. Ademais do ADN do nucleoide, as bacterias poden ter pequenas moléculas circulares bicatenarias de ADN chamadas plásmidos, moito menores que o ADN do nucleoide, situadas polo citoplasma.

Este sistema para gardar a información xenética é moi diferente do sistema existente en células eucariotas, onde o ADN se garda dentro dun orgánulo con membrana propia, o núcleo celular. Non obstante, hai unha excepción dentro das bacterias, xa que a especie Gemmata obscuriglobus^[3] , do grupo dos Planctomycetes, ten unha membrana lipídica que rodea o seu ADN, aínda que é moi distinta da envoltura nuclear eucariótica, e estas bacterias son no demais células claramente procariotas.

Visualización

O nucleoide pode verse claramente utilizando técnicas de microscopía electrónica con moitos aumentos. Aínda que a aparencia pode cambiar, resulta claramente visible contra o citosol. Ás veces mesmo son visibles filamentos que poderían ser de ADN. Utilizando o colorante Feulgen, que tingue especificamente o ADN, pódese observar o nucleoide co microscopio óptico. Tamén se usa moito para velo a microscopía de fluorescencia.

Composición

A evidencia experimental indica que o nucleoide está composto fundamentalmente por ADN (60%), con pequenas proporcións de ARN e proteínas. Estes dous últimos compoñentes actúan como ARN mensaxeiro e como proteínas reguladoras do xenoma (factores de transcrición).

As proteínas que levan a cabo a organización espacial dinámica do ADN bacteriano denomínanse proteínas do nucleoide ou proteínas asociadas ao nucleoide (NAPs) e son diferentes das histonas dos núcleos eucarióticos. A difeenza das histonas, as proteínas de unión ao ADN do nucleoide non forman nucleosomas, nos cales o ADN está enrolado arredor dun complexo proteico de histonas. En vez diso, estas proteìnas usan outros mecanismos para promover a compactación, como a formación de bucles no ADN. As NAPs máis estudadas son HU, H-NS, Fis, CbpA, Bps que organizan o xenoma dirixindo fenómenos como o dobramento, formación de pontes e agregación do ADN.^[4] Estas proteínas poden formar clusters (como no caso de H-NS) para compactar localmente rexións específicas do xenoma, ou estar espalladas por todo o cromosoma (como HU, Fis), e parecen estar implicadas tamén nos eventos de coordinación da transcrición, secuestro espacial de xenes específicos e participan na súa regulación.^[5]

Cromosoma bacteriano

O ADN procariótico denomínase xenóforo ou cromosoma bacteriano. O termo xenóforo propúxose para substituír a cromosoma bacteriano, pero xenóforo é hoxe un termo un pouco arcaico, e actualmente é común na literatura científica referirse ao ADN e as súas proteínas asociadas como cromosoma bacteriano, aínda que este cromosoma é moi distinto do eucariótico, xa que carece de estrutura de cromatina^[6] e está compactado por medio dun superenrolamento,^[7] que non se observa nos cromosomas eucarióticos. O cromosoma bacteriano ou xenóforo non contén histonas como o eucariótico, pero moitos procariotas empregan algunhas proteínas especializadas (que poden considerarse como "proteínas similares a histonas") para organizar espacialmente o material xenético, polo que non debe considerarse que o nucleoide é unha masa desorganizada de ADN. Na maior parte dos casos os procariotas teñen un só cromosoma.

O cromosoma bacteriano é case en todos os casos circular, pero nuns poucos procariotas é liñal. A súa natureza circular permite que se replique sen utilizar telómeros.^[8] Os cromosomas bacterianos son en xeral moito máis pequenos que os eucarióticos. O máis pequeno pode ter 580.073 pares de bases (en Mycoplasma genitalium) e un de tamaño medio como o de E. coli ten uns 4.600.000 pares de bases. Os eucariotas levan tamén cromosomas de tipo bacteriano dentro de orgánulos (que se cre teñen orixe bacteriana) como as mitocondrias e cloroplastos. Estes orgánulos teñen varias copias circulares do seu ADN.^[9]

Ademais do seu ADN cromosómico, os procariotas teñen ADN en plásmidos, que son fragmentos circulares de ADN bicatenario moito máis pequenos que o cromosoma e que conteñen algúns xenes.

Notas

↑ Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J Cell Biochem 96 (3): 506–21. PMID 15988757. doi:10.1002/jcb.20519.
↑ Benham C, Mielke S (2005). "DNA mechanics". Annu Rev Biomed Eng 7 (1): 21–53. PMID 16004565. doi:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016.
↑ Madigan M, Martinko J, Parker J (2004). Brock Biología de los Microorganismos. p. 426.
↑ Dame, R. T., Kalmykowa, O. J., & Grainger, D. C. (2011). Chromosomal macrodomains and associated proteins: implications for DNA organization and replication in gram negative bacteria. PLoS genetics, 7(6), e1002123. doi:10.1371/journal.pgen.1002123 [1]
↑ Wang, W., Li, G., Chen, C., Xie, X. S., & Zhuang, X. (2011). Chromosome organization by a nucleoid-associated protein in live bacteria. Science (New York, N.Y.), 333(6048), 1445–9. doi:10.1126/science.1204697 [2] Arquivado 15 de decembro de 2011 en Wayback Machine.
↑ Ris, H. (1961). Ultrastructure and molecular organization of genetic systems. Can. J. Genet. Cytol. 3, 95-120.
↑ Benham C, Mielke S (2005). "DNA mechanics". Annu Rev Biomed Eng 7 (1): 21–53. PMID 16004565. doi:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016.
↑ Nelson D, Cox M (2000). Principles of Biochemistry Third Edition. New York: Worth Publishers. pp. 28–39. ISBN 1-57259-153-6.
↑ Nelson D, Cox M (2000). Principles of Biochemistry Third Edition. New York: Worth Publishers. pp. 38–39. ISBN 1-57259-153-6.

Véxase tamén

Bibliografía

Prescott, L. (1993). Microbiology, Wm. C. Brown Publishers, ISBN 0-697-01372-3

Outros artigos

[1] Thanbichler M, Wang S, Shapiro L (2005). "The bacterial nucleoid: a highly organized and dynamic structure". J Cell Biochem 96 (3): 506–21. PMID 15988757. doi:10.1002/jcb.20519.

[2] Benham C, Mielke S (2005). "DNA mechanics". Annu Rev Biomed Eng 7 (1): 21–53. PMID 16004565. doi:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016.

[3] Madigan M, Martinko J, Parker J (2004). Brock Biología de los Microorganismos. p. 426.

[4] Dame, R. T., Kalmykowa, O. J., & Grainger, D. C. (2011). Chromosomal macrodomains and associated proteins: implications for DNA organization and replication in gram negative bacteria. PLoS genetics, 7(6), e1002123. doi:10.1371/journal.pgen.1002123 [1]

[5] Wang, W., Li, G., Chen, C., Xie, X. S., & Zhuang, X. (2011). Chromosome organization by a nucleoid-associated protein in live bacteria. Science (New York, N.Y.), 333(6048), 1445–9. doi:10.1126/science.1204697 [2] Arquivado 15 de decembro de 2011 en Wayback Machine.

[6] Ris, H. (1961). Ultrastructure and molecular organization of genetic systems. Can. J. Genet. Cytol. 3, 95-120.

[7] Benham C, Mielke S (2005). "DNA mechanics". Annu Rev Biomed Eng 7 (1): 21–53. PMID 16004565. doi:10.1146/annurev.bioeng.6.062403.132016.

[8] Nelson D, Cox M (2000). Principles of Biochemistry Third Edition. New York: Worth Publishers. pp. 28–39. ISBN 1-57259-153-6.

[9] Nelson D, Cox M (2000). Principles of Biochemistry Third Edition. New York: Worth Publishers. pp. 38–39. ISBN 1-57259-153-6.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]