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Canis aureus

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«Si può chiamarlo più ardito, il più importuno di tutt'i cani.»

(Alfred Edmund Brehm[1])

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Come leggere il tassobox
Sciacallo dorato[2]
Stato di conservazione
Rischio minimo[3]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineCarnivora
FamigliaCanidae
SottofamigliaCaninae
SottotribùCanina
GenereCanis
SpecieC. aureus
Nomenclatura binomiale
Canis aureus
(Linnaeus, 1758)
Areale
Areale attuale dello sciacallo dorato

Lo sciacallo dorato (Canis aureus Linnaeus, 1758) o semplicemente sciacallo è un canide lupino di medie dimensioni diffuso in Europa sud-orientale e centrale, Asia Minore, Medio Oriente e Asia sud-orientale. Viene classificato dalla IUCN tra le specie a rischio minimo, dato che ha un vastissimo areale dove trova cibo e ripari in abbondanza.[3]

È una specie sociale che vive in famiglie nucleari che consistono di coppie accompagnate dai loro cuccioli. Si tratta di un animale molto adattabile, capace di sfruttare numerose fonti di cibo, dai frutti e gli insetti fino ai piccoli ungulati.[4] Sin dal 2005, la MSW[5] ne riconosce 13 sottospecie, ma alcuni studi genetici condotti nel 2015 hanno dimostrato che sei delle supposte sottospecie in Africa, fanno invece parte di una specie a sé stante, il Canis lupaster, riducendo così il numero di sottospecie di sciacallo dorato a sette.[6]

Benché simile a un lupo grigio di taglia ridotta, lo sciacallo dorato è più snello, con un muso più stretto, una coda più corta e un passo più leggero. Il suo mantello invernale differisce da quello del lupo per le sue sfumature più fulve-rossicce.[7] Malgrado il suo nome informale, non è strettamente imparentato con lo sciacallo dalla gualdrappa e con lo sciacallo striato, essendo invece più imparentato con il lupo grigio, il coyote e il caberù.[8] Può produrre ibridi fertili sia con i lupi grigi[9] che con quelli africani.[6]

Lo sciacallo svolge un ruolo importante nel folclore e nella letteratura mediorientale e asiatica, dove viene spesso rappresentato come un ingannatore, analogo della volpe e del coyote nelle fiabe europee e nordamericane.

Etimologia

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La parola "sciacallo" deriva dal termine turco Çakal, derivato a sua volta dal persiano Shaghāl, il quale deriva, probabilmente, dal sanscrito Śṛgālaḥ.[10] In lingua friulana, viene chiamato Coiòte, mentre in veneto è nominato Sciacàl.[11]

Descrizione

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Testa
Aspetti laterali e dorsali del cranio

Lo sciacallo dorato è molto simile al lupo grigio nell'aspetto generale ma ne differisce per la taglia ridotta, il peso inferiore, gli arti più corti, il torace più allungato e la coda più corta. La punta della coda discende fino al tallone o leggermente sotto. La testa è meno tozza di quella del lupo, con una fronte meno elevata e un muso più stretto e appuntito. Le proiezioni del cranio sono altamente sviluppate, ma meno di quanto si vede nel lupo. I suoi denti canini sono grandi e tozzi, ma relativamente più snelli di quelli del lupo, e i suoi carnassiali sono meno robusti. I maschi misurano 71-85 cm in lunghezza, 44,5-50 cm in altezza e pesano circa 6-14 kg, mentre le femmine sono leggermente più piccole.[12] Talvolta lo sciacallo sviluppa un'escrescenza cornea sul cranio a cui gli abitanti dell'Asia sud-orientale attribuiscono poteri magici. Solitamente questo corno è lungo circa un centimetro ed è nascosto dal pelo.[13] Le femmine sono fornite di 10 mammelle.[12]

Il mantello invernale è generalmente di colore grigio-rossastro sporco con le estremità dei peli di guardia nerastre o rosso ruggine. La regione facciale, salvo il muso, è rossastro-ruggine e ocra; al di sopra di ogni occhio, la cui iride può essere sia marrone chiaro che scuro, è presente una striscia nera. Le labbra, le guance, il mento e la gola sono color bianco sporco. La faccia esterna delle zampe è rosso-ocra, mentre quella interna è di colore chiaro. Il mantello estivo è più rado, grossolano e corto, ma è dello stesso colore di quello invernale: è solo più lucente e meno scuro.[7][12] Lo sciacallo dorato effettua la muta due volte all'anno, in primavera e autunno.[12]

Esemplari melanici non sono sconosciuti e furono nel passato considerati "per niente rari" nel Bengala.[14] Al contrario dei lupi e dei coyote melanici, che storicamente ereditarono il loro manto nero attraverso incroci con i cani, è probabile che il melanismo nello sciacallo dorato sia dovuto a una mutazione indipendente e che sia un tratto adattivo.[15] Nel 2012, un esemplare albino fu fotografato nell'Iran sudorientale.[16]

Evoluzione e tassonomia

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Tre sciacalli ibridi provenienti dalla Croazia.

Lo sciacallo dorato è scarsamente rappresentato nei reperti fossili e il suo antenato diretto è ancora sconosciuto; due presunti candidati, Canis kuruksaensis e C. arnensis (dal Tagikistan e l'Italia Villafranchiana), furono in seguito scoperti essere più imparentati al coyote che allo sciacallo.[11][17] Fossili simili agli sciacalli risalgono al Pleistocene inferiore nel Sudafrica, ma esemplari positivamente identificati si collocano solo all'inizio del Pleistocene medio. L'assenza di fossili nel Caucaso e nella Transcaucasia, zone dove esso vive odiernamente, indica che la specie colonizzò queste zone in tempi relativamente recenti. Dato che dei resti fossili rinvenuti in Croazia indicano che la specie si era stabilita in Dalmazia da almeno il Pleistocene superiore o l'Olocene inferiore, la presenza dello sciacallo dorato nella Penisola balcanica può però essere considerata abbastanza antica. È probabile che lo sciacallo entrò nei balcani durante l'ultima era glaciale attraverso un ponte di terra sull'odierno stretto del Bosforo.[7]

Lo sciacallo dorato è il membro più tipico del genere Canis, essendo di taglia media e non avendo caratteri speciali.[18] Benché sia meno "primitivo" dello sciacallo della gualdrappa e dello sciacallo striato,[19] è pur sempre meno specializzato del lupo grigio, come evidenziano la sua faccia meno allungata, la sua dentatura meno robusta, e le proiezioni del cranio meno sviluppati. Questi tratti sono collegati a una dieta composta di uccelli, roditori, piccoli vertebrati, insetti e carogne dell'animale.[12] Le caratteristiche del cranio,[18] insieme alla sua composizione genetica,[20] indicano una parentela più stretta al lupo e al coyote che agli sciacalli della gualdrappa e striati.

Nel 2015, uno studio sul genoma mitocondriale e nucleare di sciacalli africani e eurasiatici dimostrò che gli esemplari africani formavano una stirpe monofilettica che giustifica la loro classificazione come membri di una specie separata, il Canis anthus (successivamente rinominato C. lupaster[21]), e che qualsiasi somiglianza superficiale fra le due specie è dovuta puramente a un'evoluzione parallela.[6][22] Un'analisi filogenetica basata sulle sequenze nucleari ha indicato che il C. lupaster si separò dal clado lupo/coyote circa 1,3 milioni di anni fa, mentre lo sciacallo dorato se ne separò 1,9 milioni di anni fa.


 
 
 
 
 
 
 
 
 

Cane

 
 

Lupo grigio

 
 
 

Coyote

 
 
 

Lupo africano[6]

 
 
 

Sciacallo dorato[6]

 
 
 

Caberù

 
 
 

Cuon

 
 
 

Licaone

 
 
 
 
 

Sciacallo striato

 
 

Sciacallo dalla gualdrappa

 
 
 
 

In un tentativo di chiarire l'identità genetica delle popolazioni europee di sciacallo, una squadra internazionale di ricercatori ha esaminato 15 marcatori microsatellitari da novantasette esemplari europei e caucasici. I risultati hanno rivelato che gli sciacalli europei dimostrano poca variabilità aplotipica in confronto agli esemplari israeliani (che si sono spesso incrociati con cani, lupi grigi, e lupi africani) e che per la maggior parte di loro è di origine caucasica. I livelli di diversità più alti furono rinvenuti dagli sciacalli peloponnesiaci, che probabilmente rappresentano una popolazione relitta degli sciacalli antichi che popolavano l'Europa prima del loro sterminio. Poiché, sia in Estonia che in Lituania, lo sciacallo dorato è considerato una specie artificialmente introdotta, e perciò da sterminare, un'attenzione particolare fu riservata, in questi studi, alle popolazioni baltiche, e fu quindi scoperto che gli esemplari estoni provengono dall'Europa sudorientale, mentre quelli lituani sono di origine caucasica; ciò rese dubbia l'ipotesi di un'introduzione artificiale, appoggiando invece precedenti scoperte relative all'espansione verso nord delle popolazioni dell'Europa sudorientale e orientale.[23]

In cattività, lo sciacallo dorato può produrre ibridi con i coyote, i quali però diventano sterili dopo la seconda generazione. Al contrario, lo sciacallo sembra avere una fertilità illimitata con i cani e con i lupi grigi.[7] Nel 2015, l'incrocio tra lo sciacallo dorato e il cane domestico nello stato selvatico fu confermato in Croazia con l'abbattimento di tre esemplari con morfologie anomale.[24] L'accoppiamento fra gli sciacalli e i lupi grigi non è mai stato osservato ma prove di tali eventi furono trovate durante un'analisi del DNA mitocondriale di sciacalli e di lupi in Bulgaria.[9] Tracce di DNA del lupo africano sono state rinvenute in sciacalli in Israele, un fenomeno reso possibile dal collegamento geografico fra Israele ed Egitto.[6]

Sottospecie

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Zona areale delle varie sottospecie.

Data la vasta diffusione di questa specie, è stato descritto un gran numero di varianti locali, riguardo alla cui sua genetica c'è però ancora molto da investigare; mentre il cariotipo degli sciacalli croati è simile a quello dei cani e i lupi (2n = 78; NF = 84), infatti, quello degli sciacalli indiani differisce notevolmente (NF = 80), indicando la possibilità che lo sciacallo sia un aggregato di specie non ancora ben definite.[7]

Sin dal 2005, la MSW[5] riconosce 13 sottospecie ma, nel 2015, alcuni studi genetici hanno dimostrato che sei delle supposte sottospecie nell'Africa fanno invece parte di una specie a sé stante, il Canis lupaster, con una divergenza genetica di circa il 6,7%,[6] che è superiore a quella tra i lupi grigi e i coyote (4%) e tra i lupi grigi e i cani domestici (0,2%).[25]

Sottospecie Autore Descrizione Areale Sinonimi
Sciacallo comune
Canis a. aureus

Linnaeus, 1758 È la sottospecie nominale. Di grandi dimensioni, ha un soffice mantello chiaro dai toni prevalentemente color sabbia[12] . Vive in Asia centrale, Afghanistan, Iran, Iraq, penisola araba, Belucistan ed India nord-occidentale. balcanicus (Brusina, 1892)

caucasica (Kolenati, 1858)
dalmatinus (Wagner, 1841)
hadramauticus (Noack, 1896)
hungaricus (Ehik, 1938)
kola (Wroughton, 1916)
lanka (Wroughton, 1916)
maroccanus (Cabrera, 1921)
typicus (Kolenati, 1858)
vulgaris (Wagner, 1841)

Sciacallo siamese
Canis a. cruesemanni 		Matschie, 1900 Ha dimensioni più piccole di C. a. indicus. Il suo status di sottospecie è stato messo in discussione da vari autori, i quali sostengono che la classificazione di questa razza si basi solamente sull'osservazione di esemplari in cattività.[26] Vive in Thailandia e nelle regioni che vanno dalla Birmania all'India orientale.
Sciacallo della Pannonia
Canis a. ecsedensis

Kretzoi, 1947 minor (Mojsisovico, 1897)
Sciacallo indiano
Canis a. indicus

Hodgson, 1833 Ha il mantello formato da un misto di peli neri e bianchi, con spalle, orecchie e zampe marroni. Gli esemplari che vivono ad altitudini più elevate tendono ad assumere toni di un marrone più pronunciato. I peli neri predominano al centro del dorso e sulla coda. Il ventre, il mento e i lati delle zampe sono bianco crema mentre la faccia e la parte bassa dei fianchi sono brizzolate di pelo grigio. Gli adulti raggiungono una lunghezza di 100 cm, un'altezza di 35-45 cm e un peso di 8-11 kg.[27]. Vive in India e Nepal.
Sciacallo europeo
Canis a. moreoticus

I. Geoffroy Saint-Hilaire, 1835 È una delle sottospecie più grandi; gli esemplari di ambo i sessi misurano 120-125 cm di lunghezza e pesano 10-14,9 kg.[7][28] Il mantello è grossolano e generalmente di colori brillanti che assumono una tonalità nerastra sul dorso. Le cosce, la parte superiore delle zampe, le orecchie e la fronte sono color marrone rossastro brillante[12]. Vive in Europa sud-orientale, Asia Minore e Caucaso. graecus (Wagner, 1841)
Sciacallo dello Sri Lanka
Canis a. naria

Wroughton, 1916 È lungo 67-74 cm e pesa 5-8,6 kg. Il mantello invernale è più corto e ruvido e non così ispido come quello di C. a. indicus. Rispetto al manto di quest'ultimo ha inoltre il dorso più scuro, essendo nero e chiazzato di bianco. Le regioni inferiori sono più pigmentate sul mento, sulla parte posteriore della gola, sul petto e sulla parte anteriore del ventre, mentre le zampe sono color ocra, ruggine o marrone rossastro. La muta avviene prima che nel C. a. indicus e generalmente il pelo non schiarisce.[29] Vive in India meridionale e Sri Lanka. lanka (Wroughton, 1838)
Sciacallo della Siria
Canis a. syriacus

Hemprich ed Ehrenberg, 1833 Pesa 5-12 kg ed è lungo 60-90 cm.[30] Si caratterizza dalle altre sottospecie per le orecchie marroni. Ogni pelo del dorso consiste di quattro distinti colori: bianco alla radice, quindi nero, rosso volpe e di nuovo nero sulla punta.[31] Vive in Israele e Giordania occidentale.

Comportamento

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Lo sciacallo dorato è un animale socialmente flessibile, vivendo in solitudine o in gruppi familiari di 4-5 individui. I suoi vocalizzi sono simili a quelli del cane, ma più "melancolici". Il suo ululato consiste in un "Ai-yai! Ai-yai!" acuto,[12] con almeno una variante interpretata in inglese come «Dead Hindoo, where, where, where» (Indù morto, dove, dove, dove).[29] Gli adulti ululano in piedi, mentre gli esemplari giovani o subordinati lo fanno seduti, con una frequenza che aumenta durante la stagione degli accoppiamenti.[11] Sono stati visti sciacalli ululare in direzione delle campane delle chiese, delle sirene o dei fischi di locomotive e battelli a vapore. Generalmente ululano all'alba, verso mezzogiorno e nelle ore serali.[12] Quando sono in vicinanza di tigri o leopardi gli sciacalli emettono un richiamo d'allarme spesso interpretato come «Pheal», «Phion» o «Phnew».[29] In confronto ai giovani lupi e cani, i cuccioli di sciacallo dorato sono molto più aggressivi e meno giocherelloni fra di loro, con interazioni che spesso degenerano in lotte disinibite.[32]

Riproduzione e crescita

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Cucciolo di sciacallo della siria (C. a. syriacus), park Yarkon, Israele.

In Transcaucasia l'estro comincia agli inizi di febbraio o alla fine di gennaio durante gli inverni più caldi. In Tagikistan e Uzbekistan, la stagione degli amori continua fino ai primi di marzo. Nei maschi la spermatogenesi avviene 10-12 giorni prima che le femmine entrino in estro e durante questo periodo i loro testicoli triplicano di peso. L'estro dura 3-4 giorni e le femmine che non riescono ad accoppiarsi in questo periodo vanno incontro ad una perdita di recettività che dura 6-8 giorni. L'accoppiamento avviene di giorno; al termine di esso i partner rimangono attaccati per 20-45 minuti. Le coppie sono monogame e rimangono unite fino alla morte di uno dei partner. I maschi prendono parte all'allevamento dei piccoli e scavano anche la tana ad essi destinata. Il periodo di gestazione dura 60-63 giorni.[12]

In Transcaucasia i piccoli nascono solitamente alla fine di marzo e agli inizi di aprile,[12] in Italia nord-orientale molto probabilmente alla fine di aprile,[7] mentre in Nepal possono nascere in ogni periodo dell'anno.[27] Ogni cucciolata è composta da 3-8 piccoli che nascono con gli occhi chiusi e con un soffice pelo che varia di colore dal grigio chiaro al marrone scuro. A un mese di età questo pelo cade e viene rimpiazzato da un nuovo mantello rossastro con macchioline nere. Il periodo dell'allattamento varia in durata a seconda del luogo: nel Caucaso dura 50-70 giorni, mentre in Tagikistan può durare anche 90 giorni. I piccoli iniziano a mangiare carne all'età di 15-20 giorni, sebbene solo raramente vengano nutriti con cibo rigurgitato. Crescono molto rapidamente: all'età di due giorni pesano 201-214 g, a un mese 560-726 g e a quattro mesi 2700-3250 g. Una volta terminata la fase di allattamento vengono allontanati dalla madre.[12] I piccoli delle cucciolate precedenti possono rimanere con i genitori per aiutarli ad allevare la cucciolata successiva, sebbene il loro comportamento sessuale sia soppresso.[7]

Tane e ripari

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Nel Caucaso e in Transcaucasia, le femmine partoriscono in tane scavate con l'assistenza dei maschi ma talvolta si impadroniscono delle tane abbandonate da volpi o tassi. La tana si può trovare o in fitti arbusti, sui pendi dei calanchi o su superfici piatte. La tana dello sciacallo dorato consiste di una struttura semplice con una sola entrata che conduce a una caverna a una profondità di 1-1,4 metri. In Daghestan e Azerbaigian, le cucciolate sono talvolta partorite nelle fessure di alberi morti, fra radici di alberi o sotto le pietre lungo i fiumi. Nell'Asia centrale, lo sciacallo non scava tane ma si rifugia nei cespugli tugai. Gli sciacalli dei tugai del Vahš scavano tane lunghe tre metri sotto le radici degli alberi o dentro a fitti cespugli.[12]

Comportamento predatorio

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Quando vanno a caccia, gli sciacalli solo raramente costituiscono piccoli gruppi, sebbene d'estate, in Transcaucasia, siano stati osservati branchi multifamiliari di 8-12 esemplari. Quando caccia da solo, lo sciacallo dorato pattuglia una determinata area fermandosi ogni tanto per annusare e ascoltare e, una volta individuata la preda, si nasconde, si avvicina piano piano e poi sferra l'attacco. Quando caccia in coppia o in branco, i vari esemplari corrono parallelamente e colpiscono la preda all'unisono. Quando cacciano roditori o uccelli acquatici, corrono su entrambe le sponde di uno stretto fiumiciattolo o torrente, indirizzando la preda da un esemplare all'altro.[12]

Ecologia

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Habitat

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Gli sciacalli dorati sono generalmente animali di pianura: sul Caucaso e nella Transcaucasia salgono solo molto raramente oltre i 600 metri, sebbene a Borjomi alcuni esemplari siano stati trovati a 900-1 050 metri e in Armenia a 840 metri. La presenza di questi animali e la scelta dell'habitat sono in gran parte determinate dalla disponibilità di cibo, dalla presenza di acqua e di fitte boscaglie dove possono nascondersi agli occhi delle prede e dei nemici. Sono molto abbondanti soprattutto nelle zone dove i corsi d'acqua non rimangono gelati a lungo e dove svernano gli Anseriformi. Sebbene non siano molto adattati a vivere in zone dal clima rigido, gli sciacalli dorati possono sopportare temperature di −25 °C o perfino di −35 °C. Nei periodi di forti nevicate si spostano solamente su sentieri realizzati dall'uomo o da grandi animali. Gli sciacalli evitano le aree desertiche prive di acqua, spingendosi solo ai loro margini. Sulle coste del Mar Nero e del Mar Caspio essi prediligono i fitti boschetti di arbusti spinosi con gallerie attraverso il sottobosco create da animali più grandi, come i cinghiali. In Asia centrale e Kazakistan essi prediligono i boschetti di tugai, le macchie situate su terreni irrigui ormai abbandonati e i canneti. Nelle aree dove la vegetazione è meno fitta, come le valli di Gissar e di Fergana, gli sciacalli risiedono sulle colline più basse, dove trovano rifugio in canali in secca, caverne e tane abbandonate dalle volpi.[12] Nell'Iraq, sono comuni nelle zone coltivate presso il Golfo persico e le montagne più basse. Si trovano anche nei siti archeologici, ove il terreno secco gli permettono di scavare tane durevoli. Si segnalano anche presso le rive dei canali di irrigazione, che forniscono rifugi, terreno soffice e un'abbondanza di prede.[33]

In Italia questa specie si riproduce sia nei pressi delle cittadine di pianura (dintorni di Udine) che nelle vallate prealpine (valle del corso superiore del Natisone/Nadiza, nella zona orientale del Friuli, sul Carso, in varie valli della Carnia, in val Canale e canal del Ferro; è stato visto in tempi recenti anche nei dintorni del comune di Socchieve, vivendo anche in varie località della catena alpina fino ad altitudini di 1 200/1 300 metri (dintorni di San Vito di Cadore, Carnia, Val Pusteria/Pustertal e sul Monte Peller in Val di Non)[7][34][35]. Alcuni avvistamenti sono stati fatti anche sulle prealpi Giulie centro-occidentali e sulle prealpi Carniche. Esemplari sub-adulti, comunque, sono stati avvistati anche in alcune aree urbane della pianura alluvionale veneta, sia nella provincia di Venezia (San Donà di Piave) che di Treviso (Preganziol)[34] , oltre che in Trentino in Valsugana.[36] Nel 2022 è stata ufficialmente accertata la presenza dello sciacallo dorato europeo (Canis aureus moreoticus) all'interno del Parco nazionale del Circeo.[37]

Dieta

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Sciacallo indiano (C. a. indicus) si nutre di una carcassa di cervo pomellato, Parco nazionale di Pench.

Lo sciacallo dorato ha abitudini alimentari opportunistiche: è sia predatore che spazzino e durante certe stagioni mangia tranquillamente rifiuti e vegetali. Nell'ex Unione Sovietica gli sciacalli cacciano soprattutto lepri, piccoli roditori, fagiani, pernici, anatre, folaghe, gallinelle d'acqua e passeracei. Mangiano anche lucertole, serpenti, rane, insetti, pesci e molluschi. Nei periodi invernali catturano molte nutrie ed anseriformi. Durante questi periodi gli sciacalli uccidono molti più animali di quelli che possono mangiare. Mangiano anche vari frutti, come pere, biancospini, cornioli e i frutti del nespolo comune. In primavera scavano alla ricerca di bulbi e di radici di canna da zucchero selvatica. In estate gli sciacalli bevono regolarmente e sostano spesso in vicinanza di fonti d'acqua. Nei periodi di siccità scavano buche nei canali in secca, bevendo l'acqua raccolta nel terreno, e mangiano pesci morti e uccelli scesi a terra per bere. Nelle vicinanze degli insediamenti umani gli sciacalli si aggirano in cerca di cibo presso i macelli, le discariche e i luoghi dove vengono sotterrati i capi di bestiame morti. In Daghestan, negli anni venti, gli sciacalli erano soliti andare a mangiare lungo le linee ferroviarie, nutrendosi dei resti di cibo gettati fuori dal treno dai passeggeri.[12] In Ungheria le prede più frequenti sono l'arvicola campestre e l'arvicola rossastra,[38] Le informazioni riguardanti la dieta degli sciacalli dell'Italia nord-orientale sono scarse, ma si sa che si nutrono di piccoli caprioli e di lepri.[7] In Turchia gli sciacalli mangiano le uova della rarissima tartaruga verde.[39] Nel Bangladesh nord-occidentale sono state viste coppie di sciacalli catturare presbiti dal ciuffo.[40] Raramente vengono catturati anche giovani esemplari di entello delle pianure settentrionali.[41]

Nemici e concorrenti

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Sciacalli dorati e iene striate si disputano una carcassa in un'illustrazione del 1916.

Gli sciacalli dorati tendono ad assumere una posizione dominante sulle specie di Canidi più piccole. In Israele sono molto comuni le volpi rosse; queste ultime, sebbene più piccole degli sciacalli, hanno le stesse abitudini alimentari e quindi le due specie entrano spesso in diretto contrasto. Generalmente le volpi ignorano le tracce odorose lasciate nel loro territorio dagli sciacalli ma evitano qualsiasi incontro fisico con essi. Gli studi hanno dimostrato che, nelle aree dove gli sciacalli sono molto numerosi, la popolazione delle volpi diminuisce notevolmente, in apparenza proprio a causa della competizione con essi[42].

Viceversa, gli sciacalli sembrano più numerosi nelle aree dove non ci sono lupi. Questi ultimi, infatti, non tollerano la presenza degli sciacalli nel loro territorio e sono stati visti avvicinarsi con trotto veloce alle stazioni di richiamo per sciacalli, probabilmente allo scopo di cacciarli via.[28] La recente espansione dello sciacallo in Europa orientale e occidentale è stata attribuita al declino delle popolazioni di lupi in tempi storici. L'attuale diffusione nell'entroterra alto-adriatico sembra essere in rapida espansione[34] nelle varie aree dove i lupi sono assenti o molto rari.[43] In Asia sud-orientale gli sciacalli dorati cacciano in compagnia dei branchi di cuon.[26]

In India gli sciacalli solitari espulsi dal branco formano relazioni commensali con le tigri. Questi sciacalli solitari, noti come kol-bahl, si attaccano ad una determinata tigre, seguendola a distanza di sicurezza allo scopo di nutrirsi delle prede uccise dal grande felino. Un kol-bahl può perfino avvertire una tigre della presenza di prede emettendo un forte richiamo che risuona come un pheal. Le tigri tollerano questi sciacalli: in un caso conosciuto uno sciacallo camminava confidenzialmente avanti e indietro fra tre tigri che camminavano insieme a pochi metri di distanza l'una dall'altra.[29][44]

Nel Kutch, in India, le iene striate predano gli sciacalli; una tana di queste predatrici conteneva tre carcasse di sciacallo.[4]

Areale

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L'odierno areale europeo dello sciacallo dorato si concentra soprattutto nella Penisola Balcanica, dove la perdita di habitat e l'avvelenamento ne ha causato l'estinzione in molte zone durante gli anni 1960, con la maggior parte delle popolazioni concentrate in zone disperse come Strandža, la costa della Dalmazia, la Macedonia Egea, e il Peloponneso. Si recuperò in Bulgaria nel 1962 in seguito alla protezione legale e da lì espanse il suo areale in Romania e Serbia. Esemplari isolati penetrarono l'Italia, la Slovenia, l'Austria, l'Ungheria e la Slovacchia durante gli anni 1980.[45] Lo sciacallo viene categorizzato come una specie d'allegato V nella Direttiva Habitat, e perciò è una specie protetta in tutti gli stati dell'Unione europea.

In oriente, il suo areale si estende attraverso Turchia, Siria, Iraq, Iran, l'Asia Centrale, l'intero subcontinente indiano, Sri Lanka, Birmania, Thailandia e varie zone dell'Indocina. In India, la specie viene inclusa in CITES allegato III e in Scheda III dell'atto della protezione della fauna del 1972, fornendole così protezione legale, anche se di bassa priorità. Lo sciacallo è diffuso in tutte le zone protette dell'India, tranne nelle aree elevate delle Himalaya.[3]

In Europa

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Areale europeo.

Balcani e Area del Mar Nero

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La Bulgaria ha la popolazione di sciacalli più grande d'Europa, protagonista di un forte incremento dai primi anni 1960 fino agli anni 1980. I fattori decisivi per questa crescita inclusero la sostituzione di foreste naturali con fitti arbusteti, un incremento di carogne provenienti da riserve di caccia statali, una riduzione nel numero di lupi e l'abbandono della pratica dell'avvelenamento. Nei primi anni novanta, fu calcolato che in Bulgaria vivessero fino a 5 000 esemplari di sciacallo. La popolazione aumentò ancora nel 1994, dopodiché sembra essersi stabilizzata.[28]

In Grecia, lo sciacallo è il canide più raro, essendo estinto nelle zone centrali e occidentali e sopravvivendo solo in popolazioni isolate nel Peloponneso, nella Focide, sull'isola di Samo, nella Penisola Calcidica e nella Grecia nordorientale. Attualmente, la popolazione più grande si trova presso la Mesta. Benché sia classificata come una specie vulnerabile nella lista rossa IUCN greca, la specie non è stata formalmente dichiarata protetta.[46]

Le popolazioni in Serbia sono state in uno stato d'incremento sino dagli anni 1970 e si concentrano soprattutto nella Serbia nordorientale e nella Sirmia inferiore. Sono particolarmente comuni presso Negotin e Bela Palanka, dove negli anni 1990 ne furono abbattuti circa cinquecento esemplari.[28] In Croazia, un'indagine nel 2007 rivelò la presenza di 19 branchi nella parte nordoccidentale di Ravni Kotari e di due esemplari su Puntadura.[47] È una specie protetta in Slovenia, dove fu per la prima volta avvistata nel 1952.[48] Nel 2005, una femmina vagabonda fu incidentalmente abbattuta presso Gornji Grad.[49] Nel 2009, due branchi furono scoperti nelle paludi presso Lubiana.[48] In contrasto a questi incrementi, le popolazioni in Albania sono sull'orlo dell'estinzione, con i pochi esemplari rimasti concentrati in tre zone umide lungo l'Adriatico.[28]

Lo stato delle popolazioni in Turchia, Romania, sulla costa settentrionale del Mar Nero e nel Caucaso è pressoché sconosciuto. Ci sono indizi di un incremento in Romania e sulla costa nordoccidentale del Mar Nero ma anche di un declino in Turchia.[28]

Europa centrale e settentrionale

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Sciacallo europeo presso la Biebrza nella Polonia nordorientale.

Lo sciacallo dorato scomparve in Ungheria negli anni 1950 a causa degli eccessivi abbattimenti e della distruzione del suo habitat, ma ritornò negli anni 1970, con la prima coppia scoperta presso il confine meridionale del Transdanubio, poi tra il Danubio e il Tibisco. Da quel periodo in poi, la popolazione di sciacallo in Ungheria è cresciuta di anno in anno, con alcune stime indicanti che essa superi quella delle volpi rosse. La colonizzazione dell'intero paese fu confermata nel 2007 con l'avvistamento di un esemplare presso la frontiera con l'Austria.[50][51]

Sciacallo europeo presso il Distretto di Weiz, Austria

Nella Repubblica Ceca, fu trovato un adulto morto sulla strada presso Podolí nel marzo del 2006.[52]

Nel 2013, una popolazione isolata fu confermata nell'Estonia occidentale,[53] dove lo sciacallo dorato viene classificato come una specie invasiva ed è soggetto di campagne di sterminio. Malgrado ciò, nel 2014 la specie si espanse in Läänemaa.[54]

Nel settembre del 2015, fu scoperto un esemplare morto su una strada presso Karup in Danimarca.[55]

La sua presenza in Polonia fu confermata nel 2015 attraverso la necropsia di un esemplare abbattuto incidentalmente nel nordovest e il fototrappolaggio di due esemplari vivi nella Polonia orientale.[56]

Nel 2016, in Svizzera, nel Canton Svitto, ne è stato ucciso un esemplare perché scambiato per una volpe.[57]

Areale dello sciacallo dorato in Italia (giallo) insieme agli altri canidi indigeni

Nel dicembre del 2017, uno sciacallo fu fotografato nei pressi dell'Alta Savoia nella Francia sudorientale.[58]

Italia

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In Italia, la specie non è mai stata presente - neanche allo stato fossile - fino al XX secolo;[59] attualmente, si trova stabilmente in Friuli Venezia Giulia, Veneto e Trentino-Alto Adige, ma arrivano sempre più spesso segnalazioni da altre regioni.[34] La specie entrò nella Provincia di Belluno nel 1984 e un branco fu avvistato nel 1985 presso Udine. Nel 1992, fu scoperto un esemplare ucciso in un incidente stradale in Veneto e la presenza della specie fu in seguito confermata nella provincia di Gorizia e nell'entroterra del Golfo di Trieste. In tutti questi casi, gli esemplari erano solitamente giovani maschi vagabondi, finché fu rinvenuto un gruppo familiare in Agordino nel 1994.[60] Con la scoperta di una carcassa di un esemplare femmina nel dicembre del 2009 in Carnia, fu confermato che le popolazioni di sciacallo in Italia si stavano espandendo. Fu anche segnalato nello stesso anno in Trentino-Alto Adige, dove è probabile che abbia colonizzato la Val Pusteria.[11] Il 24 maggio 2017 è stato fotografato uno sciacallo dorato in provincia di Bergamo.[61] Il 5 giugno 2017 è stato avvistato un esemplare maschio nelle Valli mirandolesi in provincia di Modena[62] e nel 2022 a Brisighella[63]. Nell'estate del 2019, due esemplari furono forniti di radiocollari per studiare l'espansione territoriale della specie. Il primo, un maschio di 11 mesi nominato "Alberto", fu trovato investito da una macchina presso il casello autostradale di Gemona e poi rilasciato dopo cure veterinarie nel Comune di Osoppo il 9 aprile.[64] Il secondo, "Yama", fu catturato e dotato di tag presso la Riserva Naturale Regionale dei Laghi di Doberdò e Pietrarossa, in provincia di Gorizia.[65] Yama perì il 20 settembre, ucciso da un automezzo lungo l'autostrada di Monfalcone.[66] Il 18 marzo 2021 è stato ritrovato un esemplare vittima di un investimento stradale sulla Provinciale 565 di Castellamonte a Strambinello (TO) in Canavese.[67] Un esemplare è stato avvistato e fotografato il 5 Dicembre 2021 nell'oasi della biodiversità di Cava Volpaie, nel Comune di Montemurlo (PO); tale avvistamento costituisce la punta più avanzata dell'espansione della specie verso l'Italia centrale. L’individuo di questa specie, ripreso dagli operatori Natural Oasis e Fondazione Parsec, potrebbe essere il primo arrivato in Toscana o uno di molti già presenti sul territorio e probabilmente presto questa specie entrerà a far parte dell’ecosistema regionale.[68].

Il ramo italiano del WWF ha dichiarato che è probabile che il numero di esemplari in Italia sia sottovalutato.[60] Lo sciacallo dorato è un animale protetto in Italia.[11]

Risale al 2020 un avvistamento tramite fototrappole all'interno del Parco Nazionale del Circeo, che porta quindi l'areale dello sciacallo dorato fino al basso Lazio.[69].

Al 2022, la consistenza dello sciacallo dorato in Italia era stimata in circa 300 esemplari.[59]

Malattie e parassiti

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Sciacallo afflitto dalla scabbia

Gli sciacalli dorati possono trasmettere malattie e parassiti dannosi per la salute umana; tra essi vi sono la rabbia e la leishmania di Donovan (che, sebbene sia innocua per gli sciacalli, può causare la leishmaniosi nell'uomo). Negli sciacalli del Tagikistan sud-occidentale è stata riscontrata la presenza di 16 specie di cestodi, nematodi e acantocefali (Sparganum mansoni, Diphyllobothrium mansonoides, Taenia hydatigena, T. pisiformis, T. ovis, Hydatigera taeniaeformis, Diphylidium caninum, Mesocestoides lineatus, Ancylostoma caninum, Uncinaria stenocephala, Dioctophyma renale, Toxocara canis, Toxascaris leonina, Dracunculus medinensis, Filariata e Macracanthorhynchus catulinum). Gli sciacalli infettati da D. medinensis possono infettare le fonti d'acqua con le uova del parassita e causare la dracunculiasi negli uomini che bevono queste acque. Gli sciacalli giocano anche un ruolo importante nella diffusione della cenurosi in ovini e bovini e del cimurro nel cane.[12] Nel luglio del 2006, in uno sciacallo rumeno è stata riscontrata la presenza di Trichinella britovi.[70] Gli sciacalli che si nutrono di pesci e molluschi possono essere affetti da metagominiasi, che è stata recentemente accertata in un esemplare maschio dell'Italia nord-orientale[34] . In Tagikistan sugli sciacalli dorati sono state trovate almeno dodici specie di zecche (tra cui Ixodes, Rhipicephalus turanicus, R. leporis, R. rossicus, R. sanguineus, R. pumilio, R. schulzei, Hyalomma anatolicum, H. scupense e H. asiaticum), quattro specie di pulci (Pulex irritans, Xenopsylla nesokiae, Ctenocephalides canis e C. felis) e una specie di pidocchio (Trichodectes canis).[12] In Italia nord-orientale questa specie è portatrice di una specie di zecca, Ixodes ricinus, e di Dermacentor reticulatus.[34]

Relazioni con l'uomo

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Ruolo in mitologia e letteratura

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La dea Chamunda danzante sul dorso di uno sciacallo

La Versione Autorizzata di Re Giacomo della Bibbia non menziona mai gli sciacalli, ma ciò potrebbe essere dovuto a un errore di traduzione. Nei Libri di Isaia, di Michea, di Giobbe e di Malachia vengono menzionate «bestie selvatiche» e «draghi» che gridano nelle case e nei palazzi disabitati. Le parole ebraiche originali sono rispettivamente lyim (urlatore) e tan. Secondo il biologo Michael Bright, tan è un termine che si riferisce più propriamente allo sciacallo che al drago, dato che la parola è utilizzata in tutta la Bibbia per descrivere un animale urlatore associato alla desolazione e alle abitazioni abbandonate; lo sciacallo dorato ha un vasto repertorio vocale e l'abitudine occasionale di vivere in edifici abbandonati. Nel Libro di Geremia si fanno frequenti riferimenti agli sciacalli, usando la parola shu'al, che può significare sia sciacallo che volpe. Sebbene nelle traduzioni della Bibbia tale termine venga sempre tradotto con volpe, il comportamento descritto ricorda molto più quello dello sciacallo: nei Libri delle Lamentazioni e dei Salmi, ad esempio, si fa riferimento all'abitudine degli shu'al di nutrirsi dei morti sui campi di battaglia. Certi studiosi ipotizzano che, a causa della generale rarità ed elusività delle volpi in Israele, l'autore del Libro dei Giudici potrebbe aver descritto i più comuni sciacalli dorati quando racconta di come Sansone legò delle torce alle code di 300 volpi affinché distruggessero i vigneti dei Filistei.[71]

Tabaqui (a sinistra) tormenta Babbo Lupo e la sua famiglia in un'illustrazione a pagina 5 dell'edizione del 1895 dei Due Libri della Giungla di Rudyard Kipling

Lo sciacallo dorato è molto frequente nel folklore e i testi sacri indiani, soprattutto nei Jātaka e il Pañcatantra, dove è spesso ritratto in contesti di frode e inganno.[4] Un detto popolare indiano descrive lo sciacallo come «il più furbo tra le bestie, il corvo tra gli uccelli e il barbiere tra gli uomini». Sentire l'ululato di uno sciacallo o vederne uno attraversare una strada a sinistra prima di un viaggio mattinale fu considerato un segno di buona sorte.[72] Nell'induismo, lo sciacallo dorato viene raffigurato come il compagno di vari dei, soprattutto di Chamunda, la dea delle cremazioni. Un'altra divinità associata con gli sciacalli è Kālī, che viene spesso raffigurata circondata da milioni di sciacalli. Secondo il Tantrasāra, se le viene offerta carne umana da un discepolo, Kālī appare a quest'ultimo nella forma di uno sciacallo. La dea Shivatudi viene talvolta raffigurata con la testa di uno sciacallo.[73] Nelle storie di Mowgli di Rudyard Kipling raccolte ne Il libro della giungla, il personaggio Tabaqui viene raffigurato come uno sciacallo detestato dai lupi, a causa della sua cordialità falsa e della sua sottomissione a Shere Khan. È probabile che il suo nome deriva da tabáqi kūtta, cioè "cane leccapiatti".[72]

Alcuni sciacalli dorati parlanti compaiono in Sciacalli e arabi di Franz Kafka; nel racconto questi animali convincono un viaggiatore europeo a porre fine a una faida tra loro e il popolo arabo.

Sebbene presenti in Europa, gli sciacalli compaiono molto raramente nel folklore e nella letteratura di questo continente. Testimonianze raccolte nell'entroterra alto-adriatico indicano che tutte le persone che ebbero a che fare con questi animali (cacciatori, guardiacaccia e abitanti locali) scambiarono regolarmente volpi rosse affette da rogna sarcoptica (o volpi in un particolare periodo della muta) per sciacalli dorati. Quando invece veniva avvistato un vero sciacallo dorato, quest'ultimo era spesso scambiato per un lupo o un lupacchiotto. La presenza di questi animali è stata in seguito accertata sia con trappole fotografiche che con un accurato studio delle impronte, le quali hanno confermato le precedenti osservazioni. Questa erronea e controversa percezione dello sciacallo dorato potrebbe essere dovuta al fatto che questo animale non compare nel folklore italiano o sloveno e nemmeno nelle tradizioni venatorie di tali Paesi[34] .

Danni a bestiame, selvaggina e raccolti

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Sciacallo che affronta un gatto in Iran

Gli sciacalli dorati possono essere molto nocivi per le attività umane; essi attaccano animali domestici come tacchini, agnelli, pecore, capre e, in un caso documentato, perfino un piccolo bufalo d'acqua domestico. Distruggono molti vigneti e mangiano cocomeri, meloni e noci[12] . In Grecia, gli sciacalli non tendono ad attaccare il bestiame, come i lupi e le volpi rosse, ma, quando sono in gran numero, possono divenire una seria minaccia per gli ovi-caprini[28] . In Bulgaria meridionale, nel 1982-87 furono registrati 1 053 attacchi a ovi-caprini, soprattutto pecore e agnelli, oltre a varie uccisioni di cerbiatti nelle riserve di caccia[28]. In Israele, circa l'1,5-1,9% dei vitelli che nascono sulle Alture del Golan muore a causa degli attacchi dei predatori, soprattutto sciacalli dorati. In entrambi i casi, si ritiene che l'elevato tasso di predazioni sia dovuto a un incremento della popolazione degli sciacalli causato dalla maggiore disponibilità di cibo fornita dalle discariche abusive[74]. In queste aree sono anche state prese misure di prevenzione. Tuttavia, perfino senza di esse, in Bulgaria i danni provocati dagli sciacalli sono irrilevanti rispetto a quelli causati dai lupi[28]. Gli sciacalli dorati sono estremamente dannosi anche per i roditori da pelliccia, come le nutrie e i topi muschiati. In molte aree dove vivono gli sciacalli le nutrie sono quasi completamente scomparse; durante l'inverno 1948-49, lungo l'Amu Darya, i topi muschiati costituivano il 12,3% dei contenuti fecali degli sciacalli e il 71% delle loro dimore andò distrutto a opera di questi Canidi (il 16% di esse congelò completamente e divenne inutilizzabile per i roditori). Gli sciacalli arrecano molti danni anche all'industria delle pellicce, divorando i topi muschiati presi in trappola e portando via le pelli stese fuori ad asciugare[12] .

Caccia

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Sciacalli abbattuti in Voivodina, Serbia

«Secondo me, lo sciacallo è più difficile da abbattere con i bracchi della volpe. Non segue le regole come fa la volpe. È ugualmente furbo, intelligente e selvaggio, ma molto meno sofisticato. Una volta mi piaceva pensare che nella caccia allo sciacallo potessimo assistere alla caccia come fu durante una fase più primitiva di quella che ha ormai invaso l'Inghilterra.»

(Thomas Francis Dale[75])

Durante l'epoca imperiale Britannica, i cacciatori sportivi in India e Iraq cacciarono gli sciacalli in groppa ai cavalli con l'assistenza di cani da caccia come sostituto alla caccia alla volpe del Regno Unito.[33][75] Benché lo sciacallo non fosse considerato fisicamente bello come la volpe, era comunque stimato per la sua resistenza durante la corsa, con almeno un inseguimento che durò tre ore e mezzo. Il clima e il terreno indiano, inoltre, offrivano sfide ai cacciatori di sciacalli non presenti in Inghilterra; i segugi indiani raramente erano della stessa qualità di quelli inglesi e, malgrado l'odore forte dello sciacallo, il terreno indiano non era favorevole nel ritenere gli odori.[75] Gli sciacalli inoltre, al contrario delle volpi, furono visti sia fingersi la morte, che diventare ferocemente protettivi nei confronti dei loro compagni di branco.[14] Gli sciacalli erano cacciati in tre modi: con i levrieri, con i foxhound e con squadre di bracchi misti. Dato che i levrieri erano troppo veloci per gli sciacalli, però, la caccia allo sciacallo con il loro ausilio non era considerato un vero sport, mentre mute di bracchi misti erano difficili da tenere sotto controllo.[75] I cacciatori britannici categorizzavano gli sciacalli in tre tipi: lo spazzino urbano, ritenuto essere lento e così puzzolente da inorridire i cani, lo sciacallo del villaggio, più veloce e vigile e meno puzzolente, e lo sciacallo di pianura aperta, che ritenuto essere il più veloce e sportivo.[33]

Certe popolazioni indiane, come i koli e i vaghir di Gujarat e Rajasthan e i narikurava di Tamil Nadu, cacciano e mangiano gli sciacalli, ma la maggior parte delle culture asiatiche meridionali li considerano animali impuri. Poiché gli sciacalli hanno cinque unghie, inoltre, dharma ne proibisce la consumazione.[73] Nell'ex Unione Sovietica gli sciacalli non vengono catturati in gran numero e quando capita si tratta solitamente di esemplari rimasti in trappole destinate ad altri animali o abbattuti accidentalmente durante le battute di caccia. In Transcaucasia, gli sciacalli vengono catturati con grandi uncini da pesca collocati in pezzi di carne sospesi a 75-100 cm dal suolo con dei fili. L'unico modo che lo sciacallo ha di raggiungere la carne è quello di saltare: così facendo l'uncino penetra profondamente nel labbro o nella mascella.[12]

Utilizzo della pelliccia

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In Russia e in altri Paesi dell'ex Unione Sovietica gli sciacalli dorati sono considerati animali da pelliccia, benché di scarsa qualità a causa del mantello rado, ispido e di tinta uniforme.[12] Gli sciacalli asiatici e del Vicino Oriente danno pellicce più ispide ma tale problema può essere risolto durante le fasi di lavorazione. Dal momento che i peli di sciacallo sono molto poveri di fibra, le pelli che se ne ricavano hanno un aspetto appiattito. Le pellicce più soffici provengono dall'Elburz, nell'Iran settentrionale.[76] Gli sciacalli venivano cacciati in gran numero per la pelliccia soprattutto nel XIX secolo: negli anni ottanta del XIX secolo a Mervsk venivano uccisi ogni anno circa 200 sciacalli. Nella regione di Zakatal, in Transcaucasia, nel 1896 vennero catturati 300 sciacalli. Durante questo periodo in Russia vennero uccisi in tutto 10 000 sciacalli, le cui pelli finirono quasi tutte sui mercati di Nizhegorod. All'inizio degli anni trenta, in Unione Sovietica venivano conciate ogni anno 20-25 000 pelli di sciacallo, ma il numero di questi animali era così grande da poter sostenere la cattura di un numero triplo di esemplari. Prima del 1949 e agli inizi della Guerra Fredda, la maggior parte delle pelli veniva esportata negli Stati Uniti d'America. Nonostante esistano variazioni geografiche, le pelli di sciacallo non vengono valutate secondo degli standard e sono utilizzate soprattutto per confezionare colletti, cappotti da donna e pellicce di poco prezzo.[12]

In cattività

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Pilastro antropomorfo con una scultura di sciacallo tra le braccia in Göbekli Tepe.

È possibile che lo sciacallo dorato fosse addomesticato già nella Turchia neolitica 11 000 anni fa, come dimostrato da una scultura di un uomo con uno sciacallo tra le braccia rinvenuto in Göbekli Tepe.[77] Gli esploratori francesi del diciannovesimo secolo notarono che molti abitanti del Levante tenevano sciacalli in casa.[78]

Gli sciacalli dorati sono presenti in quasi tutti gli zoo indiani; un'indagine nel 2000 rivelò la presenza di 67 maschi, 72 femmine ed esemplari di sesso indeterminato.[4] Al di fuori dell'India, gli sciacalli dorati sono rari negli zoo occidentali, dove l'esteticamente più spettacolare sciacallo dalla gualdrappa è più comune.[7]

La capacità dello sciacallo dorato di icrociarsi con i cani è stata attestata da lungo tempo dai naturalisti e ha portato a diversi sciacalli ibridi. I calmucchi in particolare spesso incrociavano i loro cani con gli sciacalli,[78] pratica che, un tempo, era comune fra i pastori balcanici.[7] Nel 1975, gli scienziati russi dell'Istituto di Ricerca Scientifica Likhachev per il Patrimonio Culturale e la Protezione Ambientale iniziarono un programma di riproduzione durante il quale vennero fatti incrociare degli sciacalli dorati con alcuni husky allo scopo di creare un ibrido dotato sia dello straordinario olfatto dello sciacallo che della resistenza al freddo dell'husky. In anni recenti, l'Aeroflot ha utilizzato dei particolari ibridi di sciacallo, noti come cani di Sulimov, per localizzare esplosivi difficilmente individuabili con le attrezzature meccaniche.[79][80]

Note

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