Asteraceae

Come leggere il tassoboxAsteracee
	Asteraceae spp. Cota tinctoria; Glebionis coronaria; Coleostephus myconis; Argyranthemum frutescens; Sonchus oleraceus; Cichorium intybus; Gazania rigens; Galactites tomentosa; Calendula arvensis; Leucanthemum vulgare; Hieracium lachenalii; Osteospermum ecklonis;
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae; Martinov, 1820
Sinonimi
	Compositae (nom. cons.); Giseke, 1792
Sottofamiglie
	vedi testo;

Le Asteracee (Asteraceae Martinov, 1820), note anche come Composite (Compositae Giseke, 1792 nomen conservandum), sono una vasta famiglia di piante dicotiledoni dell'ordine Asterales. È la famiglia di spermatofite con il maggior numero di specie.

Descrizione

Le asteraceae sono per la grande maggioranza piante erbacee, con forma biologica prevalente terofita; qualche specie legnosa è presente nelle aree tropicali.

Le foglie sono semplici, in genere alterne, più raramente opposte, a volte riunite in rosette basali o più raramente apicali.

La caratteristica fiorale che contraddistingue la famiglia è la presenza di infiorescenze a capolino che possono essere formate da due tipi di piccoli fiori o flosculi:

flosculi tubulosi, a simmetria radiale, con corolla a 5 lobi
flosculi ligulati, a simmetria bilaterale, con corolla a 3 o 5 lobi, fusi in una ligula.

In alcuni casi i capolini sono a loro volta riuniti in ulteriori infiorescenze composte (sinflorescenza), come in Achillea che presenta ombrelle di più capolini.

I fiori sono ermafroditi e la corolla è gamopetala. Gli stami sono 5. L'ovario è infero, può essere uniovulato o uniloculare.

Il frutto è un achenio, è detto cipsela.

Biologia

Le Asteracee si riproducono prevalentemente per impollinazione entomofila o anemofila, ma spesso presentano autogamia o apogamia. Alcune specie sono cleistogame.

Tassonomia

Le Asteraceae comprendono circa 1 620 generi con oltre 23 000 specie.

La famiglia viene tradizionalmente^{[senza fonte]} suddivisa in tre sottofamiglie:^[1]

Sottofamiglia Barnadesioideae (1 tribù: Barnadesieae)
Sottofamiglia Cichorioideae (6 tribù: Arctotideae, Cardueae, Cichorieae, Liabeae, Mutisieae, Vernonieae)
Sottofamiglia Asteroideae (10 tribù: Anthemideae, Astereae, Calenduleae, Eupatorieae, Gnaphalieae, Helenieae, Heliantheae, Inuleae, Plucheeae, Senecioneae)

La moderna classificazione filogenetica riconosce 16 sottofamiglie e circa 50 tribù:^[2]^[3]^[4]^[5]^[6]

Barnadesioideae 1 tribù (Barnadesieae), 10 generi, 85 specie

Famatinanthoideae 1 tribù (Famatinantheae), 1 genere, 1 specie

Stifftioideae 2 tribù (Hyalideae, Stifftieae), 14 generi, 48 specie

Mutisioideae 3 tribù (Mutisieae, Onoserideae, Nassauvieae), 49 generi, circa 650 specie

Gochnatioideae 2 tribù (Gochnatieae + Cyclolepis ?), 8 generi, 99 specie

Wunderlichioideae 1 tribù (Wunderlichieae), 4 generi, 36 specie

Hecastocleidoideae 1 tribù (Hecastocleideae), 1 genere, 1 specie

Pertyoideae 1 tribù (Pertyeae), 4 generi, 80 specie

Tarchonanthoideae 2 tribù (Oldenburgieae, Tarchonantheae), 3 generi, 20 specie

Dicomoideae 1 tribù (Dicomeae), 8 generi, 111 specie

Carduoideae 1 tribù (Cardueae), 75 generi, oltre 3 500 specie

Gymnarrhenoideae 1 tribù (Gymnarrheneae), 2 generi, 2 specie

Vernonioideae 7 tribù (Arctotideae, Distephaneae, Eremothamneae, Liabeae, Vernonieae, Platycarpheae, Moquinieae), 170 generi, oltre 2 000 specie

Cichorioideae 1 tribù (Cichorieae), 93 generi, circa 2 300 specie

Corymbioideae 1 tribù (Corymbieae), 1 genere, 9 specie

	Asteroideae 21 tribù (Senecioneae, Doroniceae, Calenduleae, Gnaphalieae, Astereae, Anthemideae, Inuleae, Athroismeae, Feddeeae, Helenieae, Coreopsideae, Neurolaeneae, Tageteae, Chaenactideae, Bahieae, Polymnieae, Heliantheae, Millerieae, Madieae, Perityleae, Eupatorieae), 1 130 generi, circa 16 200 specie

Evoluzione e distribuzione

La famiglia ha una distribuzione cosmopolita, che si estende nelle regioni temperate di America, Europa, Africa e Asia. È presente con un gran numero di specie anche in Italia.

Recenti analisi filogenetiche confermano che la famiglia delle Asteraceae ha il suo luogo di origine in Sud America. Tra le linee basali delle Asteraceae, Barnadesioideae e Stifftioideae sono endemiche del Sud America, mentre Mutisioideae, Wunderlichioideae e Gochnatioideae, anch'esse originatesi in Sud America, si sono successivamente disperse anche in altri continenti. Insieme questi cinque raggruppamenti rappresentano circa solo il 4% della biodiversità di specie della famiglia; il rimanente 96% si è sviluppato successivamente alla "uscita" dal Sud America.^[3]

Si stima che l'origine delle Asteraceae sia successiva alla frammentazione del supercontinente Gondwana, tra l'Eocene e il Paleocene-Selandiano (42-47 Ma^[7]; 60 Ma^[8]). In base a questo scenario la evoluzione delle Asteraceae avrebbe avuto inizio quando il Sud America era essenzialmente un territorio isolato, connesso al Nord America e all'Africa da catene di isole, soggette alle fluttuazioni del livello del mare.^[9]^[10]

La successiva radiazione "fuori dal Sud America" potrebbe avere avuto 3 differenti scenari:^[3]

potrebbe esserci stata un'area primitiva di diversificazione africana o eurasiatica: in tal caso si dovrebbe ipotizzare un originario evento di dispersione transatlantica verso l'Africa e l'Eurasia da cui sarebbero successivamente originate tutte le Asteraceae, incluse le Hecastocleidoideae del Nord America;
area primitiva di diversificazione nordamericana: ne conseguirebbe una successiva dispersione verso l'Eurasia e l'Africa attraverso rotte passanti per l'emisfero settentrionale;
area primitiva di diversificazione sudamericana: si dovrebbero ipotizzare due distinti eventi di dispersione, uno verso l'Africa e l'Eurasia, che avrebbe dato origine alla maggior parte delle specie di Asteraceae oggi esistenti, e un altro verso il Nord America, risultato evolutivamente meno fortunato.

Usi

Alcune specie di Asteraceae sono commestibili e sono ampiamente coltivate per il consumo umano, tra cui:

la lattuga (Lactuca sativa)
il tarassaco (Taraxacum officinale)
il radicchio (Cichorium intybus)
la cicoria indivia (Cichorium endivia)
il cardo (Cynara cardunculus subsp. cardunculus)
il carciofo (Cynara cardunculus subsp. scolymus)
il topinambur (Helianthus tuberosus)
il girasole (Helianthus annuus), da cui si ricava olio
l'assenzio (Artemisia absinthium), da cui si ricava l'omonimo liquore

Appartengono alla famiglia delle Asteracee anche alcune specie di notevole interesse economico quali:

il piretro (Tanacetum cinerariifolium), utilizzato per la produzione di insetticidi
il cartamo (Carthamus tinctorius), da cui si estraggono coloranti
la masticogna (Carlina gummifera), da cui si estrae una resina gommosa

Alcune asteraceae hanno infine interesse come piante officinali, come:

l'arnica (Arnica montana)
la camomilla comune (Matricaria chamomilla)
la camomilla romana (Anthemis nobilis)
la calendola (Calendula officinalis)
la grindelia (Grindelia)
alcune Tussilago

Note

^ (EN) K. Bremer, Asteraceae: Cladistics and classification, Portland, OR, Timber Press, 1994.
^ (EN) J. L. Panero e Vicky A. Funk, Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae), in Proc. Biol. Soc. Wash., vol. 115, 2002, pp. 909-922.
^ ^a ^b ^c (EN) J. L. Panero e Vicky A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol., vol. 47, 2008, pp. 757-782. URL consultato il 30 novembre 2010 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
^ Funk et al. 2009, p.176.
^ (EN) J. L. Panero e Vicky A. Funk, New infrafamilial taxa in Asteraceae (PDF), in Phytologia, vol. 89, n. 3, 2007, pp. 356-360 (archiviato dall'url originale il 7 novembre 2017).
^ (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019) (abstract), in Taxon, vol. 69, n. 4, 16 luglio 2020, pp. 807-814, DOI:10.1002/tax.12235. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 20 settembre 2022).
^ Ki-Joong Kim, Keung-Sun Choi e Robert K. Jansen, Two chloroplast DNA inversions originated simultaneously during the early evolution of the sunflower family (Asteraceae) (abstract), in Mol. Biol. Evol., vol. 22, n. 9, 2005, pp. 1783-1792, DOI:10.1093/molbev/msi174, PMID 15917497. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 22 dicembre 2022).
^ Robert J. McKenzie, Elizabeth M. Muller, Amy K. W. Skinner, Per Ola Karis e Nigel P. Barker, Phylogenetic relationships and generic delimitation in subtribe Arctotidinae (Asteraceae: Arctotideae) inferred by DNA sequence data from ITS and five chloroplast regions (abstract), in Am. J. Bot., vol. 93, n. 8, 2006, pp. 1222-1235, DOI:10.3732/ajb.93.8.1222, PMID 21642186. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 22 dicembre 2022).
^ John G. Sclater, Steven Hellinger e Christopher Tapscott, The paleobathymetry of the Atlantic Ocean from the Jurassic to the present (abstract), in J. Geol., vol. 85, n. 5, settembre 1977, pp. 509-552, DOI:10.1086/628336. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 22 dicembre 2022).
^ Manuel Iturralde-Vinent e R. D. E. MacPhee, Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography, in Bull. Am. Mus. Nat. Hist, n. 238, 1999, pp. 1-95. URL consultato il 2 gennaio 2011 (archiviato dall'url originale il 14 luglio 2007).

Bibliografia

Arthur Cronquist, The Compositae revisited (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Brittonia, vol. 29, n. 2, 1977, pp. 137-153, DOI:10.2307/2805847.
Vicki Ann Funk, Alfonso Susanna, Tod F. Stuessy e Harold Robinson, Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009. URL consultato il 1º dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
Ortiz J et al., The basal grade of Compositae: Mutisieae (sensu Cabrera) and Carduoideae, in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Bertil Nordenstam e Vicki Ann Funk, Corymbieae, in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 487-491.
J. W. Kadereit e C. Jeffrey, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales, Berlin, Heidelberg, Springer-Verlag, 2007. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 2 marzo 2022).

Altri progetti

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Collegamenti esterni

(EN) Asteraceae, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
(EN) Asteraceae, su Fossilworks.org.
(EN) Asteraceae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 29 novembre 2010.
The International Compositae Alliance, su compositae.org. URL consultato il 1º dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 21 marzo 2018).
The Glolbal Compositae Checklist ^{[collegamento interrotto]}, su compositae.landcareresearch.co.nz.
Compositae Life Desk, su compositae.lifedesks.org. URL consultato il 7 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 5 novembre 2010).
Flowers of Asteraceae, su plantzafrica.com. URL consultato il 5 aprile 2011 (archiviato dall'url originale il 5 giugno 2011).

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[Bremer_1994-1] (EN) K. Bremer, Asteraceae: Cladistics and classification, Portland, OR, Timber Press, 1994.

[Panero1-2] (EN) J. L. Panero e Vicky A. Funk, Toward a phylogenetic subfamilial classification for the Compositae (Asteraceae), in Proc. Biol. Soc. Wash., vol. 115, 2002, pp. 909-922.

[Panero2-3] (EN) J. L. Panero e Vicky A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol., vol. 47, 2008, pp. 757-782. URL consultato il 30 novembre 2010 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).

[4] Funk et al. 2009, p.176.

[Panero3-5] (EN) J. L. Panero e Vicky A. Funk, New infrafamilial taxa in Asteraceae (PDF), in Phytologia, vol. 89, n. 3, 2007, pp. 356-360 (archiviato dall'url originale il 7 novembre 2017).

[6] (EN) Alfonso Susanna, Bruce G. Baldwin, Randall J. Bayer, José Mauricio Bonifacino, Núria Garcia-Jacas, Sterling C. Keeley, Jennifer R. Mandel, Santiago Ortiz, Harold Robinson e Tod F. Stuessy, The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019) (abstract), in Taxon, vol. 69, n. 4, 16 luglio 2020, pp. 807-814, DOI:10.1002/tax.12235. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 20 settembre 2022).

[7] Ki-Joong Kim, Keung-Sun Choi e Robert K. Jansen, Two chloroplast DNA inversions originated simultaneously during the early evolution of the sunflower family (Asteraceae) (abstract), in Mol. Biol. Evol., vol. 22, n. 9, 2005, pp. 1783-1792, DOI:10.1093/molbev/msi174, PMID 15917497. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 22 dicembre 2022).

[8] Robert J. McKenzie, Elizabeth M. Muller, Amy K. W. Skinner, Per Ola Karis e Nigel P. Barker, Phylogenetic relationships and generic delimitation in subtribe Arctotidinae (Asteraceae: Arctotideae) inferred by DNA sequence data from ITS and five chloroplast regions (abstract), in Am. J. Bot., vol. 93, n. 8, 2006, pp. 1222-1235, DOI:10.3732/ajb.93.8.1222, PMID 21642186. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 22 dicembre 2022).

[9] John G. Sclater, Steven Hellinger e Christopher Tapscott, The paleobathymetry of the Atlantic Ocean from the Jurassic to the present (abstract), in J. Geol., vol. 85, n. 5, settembre 1977, pp. 509-552, DOI:10.1086/628336. URL consultato il 22 dicembre 2022 (archiviato il 22 dicembre 2022).

[10] Manuel Iturralde-Vinent e R. D. E. MacPhee, Paleogeography of the Caribbean region: implications for Cenozoic biogeography, in Bull. Am. Mus. Nat. Hist, n. 238, 1999, pp. 1-95. URL consultato il 2 gennaio 2011 (archiviato dall'url originale il 14 luglio 2007).

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