Bahieae

Bahieae
Bahia ambrosioides
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Bahieae B.G.Baldwin, 2002
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(vedi testo)

Bahieae B.G.Baldwin, 2002 è una tribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

Etimologia

Il nome della tribù deriva dal suo genere più importante (Bahia Lag., 1816), ed è dedicato al professore di botanica a Barcellona J.F. Bahi (1775-1841).

Il nome scientifico è stato definito per la prima volta dal botanico contemporaneo Bruce Gregg Baldwin (1957-) nella pubblicazione "Systematic Botany; Quarterly Journal of the American Society of Plant Taxonomists - 27 (1): 192. 2002" del 2002.

Descrizione

Le specie di questa tribù hanno un habitus erbaceo (raramente sono arbusti). Alcune specie subalpine o delle praterie secche formano dei cespugli legnosi (habitus cespitoso). Il ciclo biologico è annuale o perenne. Sono piante prive di lattice.

Le foglie lungo il caule possono avere una disposizione alternata oppure opposta (meno spesso). Possono essere sessili o picciolate. La lamina in genere è intera con forme che vanno da ovata a lanceolata a lineare. In alcuni generi sono 1-4- pennate.

Le infiorescenze sono composte da capolini a forma discoide o radiata di dimensioni piccole e medie (raramente grandi). I capolini possono essere terminali, scaposi o sub-scaposi, oppure raccolti in forme panicolate lasse, o raramente in corimbi scomposti.

Il capolino, come in tutte le Asteraceae, è formato da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (quelli periferici del raggio e quelli interni del disco). L'involucro in genere ha una forma cilindrica o ob-conica o semisferica. Le squame sono disposte su 1 – 4 serie in modo embricato, alcune con margini di tipo ialino e altre prive di tali margini. Le dimensioni delle squame tra di loro sono sub-uguali o anche di varie lunghezze scalate. Spesso sono provviste di abbondanti tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale. Il ricettacolo è da piatto a convesso e privo di pagliette di protezione della base dei fiori.

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha in genere 5 elementi). I fiori del raggio, se presenti, sono femminili; i fiori del disco sono ermafroditi.

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Corolla: le corolle dei fiori del raggio sono colorate di giallo-arancio o bianco (a volte anche rosa-violaceo); le ligule terminano di solito con 2 – 3 lobi o denti. I fiori del disco hanno corolle gialle o bianche (a volte rosa-violacee); la forma è per lo più attinomorfa, in pochi generi è zigomorfa; sono pentameri (con 5 lobi), raramente tetrameri; i lobi a volte sono uguali tra di loro nelle dimensioni e a volte sono di lunghezza differente.

Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. L'appendice apicale delle antere è ovata, raramente cocleata (a forma di chiocciola), con o senza tricomi ghiandolari sulla superficie abassiale . Le teche non sono calcarate (sono cioè prive di speroni) e sono senza coda. La cavità delle antere (endotecio) può essere formato da celle quadrate o fusiformi con 1 – 4 ispessimenti polari (raramente radiali come in Chamaechaenactis). Il polline è del tipo echinato (con punte sporgenti) a forma sferica.

Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli. Lo stilo è snello, bifido con apici deltati e acuminati. È pubescente per peli corti o papilloso alla base, mentre al di sotto alla biforcazione può essere glabro. Gli stigmi sono provvisti di superfici stigmatiche strette o ampie (talvolta si toccano), ma non confluenti all'apice (in genere sono marginali).

I frutti sono degli acheni con pappo persistente. La forma può essere da ob-piramidale a affusolata con 4 – 5 lati; ma anche biconvessa e ob-compressa. L'achenio di solito è striato con strati di fitomelanina (le Bahieae appartengono al clade Phytomelanic cipsela) Il pappo è formato da setole o scaglie. Le scaglie possono essere ispessite alla base o con prominenti nervature centrali anche queste ispessite. Le setole possono essere assenti o multiple.

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) o eventualmente ad opera del vento (impollinazione anemogama). Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra). Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

La distribuzione delle specie di questa tribù è soprattutto relativa all'America del Nord (aree sud-occidentali), ma anche le zone temperate montane del Sud America, Africa (tropicale) e isole del Pacifico del Sud. Alcuni specie sono endemiche, come il genere monotipo Apostates che si trova solamente nell'Isola di Pasqua e nella Polinesia francese. Nella tabella più sotto è indicata in dettaglio la distribuzione dei vari generi.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Bahieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia.

Filogenesi

Nella sua classificazione delle Asteraceae del 1981, Harold Ernest Robinson considera le Bahiinae all'interno della sottotribù delle Chaenactidinae (tribù Heliantheae). La tribù, nella descrizione attuale, è stata nominata da Baldwin (Baldwin et al. 2002) separando dalla tribù Helenieae i generi provvisti di un pappo di scaglie con costole ispessite e cipsele con superfici striate. Ancora più recentemente studi filogenetici hanno portato a considerare le Bahieae come tribù a sé stante.
L'inquadramento della tribù nell'ambito della famiglia delle Asteraceae è ancora in via di definizione. Attualmente, da un punto di vista generale, la tribù Bahieae fa parte del “Asteroideae clade”, un gruppo di tribù appartenenti alla sottofamiglia Asteroideae con i seguenti caratteri:

• stigmi con due linee stigmatiche interne;
• antere non calcarate (senza speroni);
• polline regolarmente echinato, ossia con spine più o meno spaziate regolarmente;
• i fiori del disco sono a forma attinomorfa con i lobi della corolla lunghi quanto larghi;
• quando nei capolini sono presenti entrambi i tipi di fiori (del raggio e del disco), allora le corolle ligulate si presentano con tre denti;
• disposizione alterna delle foglie lungo il fusto (a parte il gruppo Heliantheae sensu stricto);
• numero cromosomico di base: 2n = 18, 20 o 38 (“Heliantheae Alliance” – vedi sotto)

All'interno di questo clade la tribù Bahieae è ulteriormente inserita nel gruppo chiamato “Heliantheae Alliance” i cui caratteri distintivi sono:

• la disposizione delle brattee (o squame) dell'involucro di solito è su 1 – 3 serie;
• le teche delle antere sono spesso annerite e non sono calcarate (sono prive di speroni) e inoltre sono prive di code;
• stilo con ciuffo di peli appena sotto la divisione degli stigmi;
• appendici dello stilo (stigmi) di solito più brevi delle zone stigmatiche;
• acheni provvisti di strati di fitomelanina;
• numero cromosomico di base: 2n = 38;

In particolare le Bahieae assieme a Heliantheae sensu stricto, Tageteae, Chaenactideae, Coreopsideae, Madieae, Millerieae, Neurolaeneae, Perityleae, Polymnieae ed Eupatorieae formano il clade Phytomelanic cipsela, caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.
I rapporti filogenetici tra le varie tribù di tale raggruppamento sono illustrati dal seguente cladogramma:

Phytomelanic cipsela clade	Coreopsideae             Bahieae     Chaenactideae       Tageteae       Neurolaeneae       Polymnieae       Heliantheae       Millerieae       Madieae       Perityleae     Eupatorieae

Cladogramma della tribù

I caratteri diagnostici (e distintivi) specifici per la tribù Bahieae sono:

• ricettacoli privi di pagliette a protezione della base dei fiori;
• le antere pallide o rossastre (non completamente annerite);
• le pareti striate degli acheni;
• le scaglie del pappo ispessite alla base.

All'interno della tribù la sistemazione dei vari generi è dovuta in gran parte ai recenti studi di tipo filogenetico sia su dati morfologici che molecolari. Ad esempio le specie del genere Amauriopsis (ora a sé stanti) fino a qualche anno fa erano incluse nel genere Bahia. Analisi di tipo nucleare sul rDNA suggeriscono raggruppamenti interni come ad esempio quello di Chamaechaenactis, Barlettia e Hymenopappus, oppure il genere Florestina con il genere Palafoxia, oppure Schkuhria con Achyropappus e Bahia. Per il momento all'interno della tribù sono riconosciuti con sicurezza solamente tre cladi principali: Peucephyllum clade, Chaetymenia clade e Bahia clade (vedi cladogramma). Si devono quindi attendere ulteriori studi per una più esatta circoscrizione dei vari generi all'interno della tribù.
Il cladogramma a lato, tratto dallo studio citato e semplificato, ricavato dall'analisi di alcune specie, descrive l'attuale struttura filogenetica della tribù.

Elenco dei generi

La tribù Bahieae comprende 20 generi e circa 85 specie.

Genere	No specie	Distribuzione
Achyropappus Kunth, 1818	2 spp.	Messico
Amauriopsis Rydb., 1914	6 spp.	Messico del nord e USA sud-occidentale
Apostates N.S.Lander, 1989	1 sp. A.rapae (F. Brown) N.S.Lander	Isola di Pasqua
Bahia Lag., 1816	circa 10 spp.	USA occidentale, Messico e Cile
Barlettia A.Gray, 1855	1 sp. B.scaposa A.Gray	Messico del nord e USA sud-occidentale
Chaetymenia Hook. & Arn., 1838	1 sp. C.peduncularis Hook. & Arn.	Messico
Chamaechaenactis Rydb., 1906	1 sp. C.scaposa (Eastw.) Rydb.	USA sud-occidentale
Espejoa DC., 1836	1 sp. E.mexicana DC.	Messico centrale
Florestina Cass., 1817	circa 8 spp.	USA del sud, Messico e America centrale
Holoschkuhria H.Rob., 2002	1 sp. H.tetramera H.Rob.	Ecuador e Perù
Hymenopappus L'Her., 1788	circa 14 spp.	Messico del nord e USA sud-occidentale
Hymenothrix A.Gray, 1849	4 spp.	Messico e USA sud-occidentale
Hypericophyllum Steetz, 1864	7 spp.	Africa tropicale
Loxothysanus B.L.Rob., 1907	2 spp.	Messico
Palafoxia Lag., 1816	12 spp.	Messico del nord e USA sud-occidentale
Peucephyllum A.Gray, 1859	1 sp. P.schottii A.Gray	USA occidentale e Messico
Platyschkuhria Rydb., 1906	1 sp. P.integrifolia Rydb.	USA sud-occidentale
Psathyrotopsis Rydb., 1927	3 spp.	Messico del nord e USA sud-occidentale
Schkuhria Roth, 1797	6 spp.	America (nord e sud)
Thymopsis Benth., 1873	2 spp.	Indie occidentali

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:
SEZIONE 1: i capolini hanno una forma discoide (senza raggi) o arrotondata e piatta;

• Gruppo 1A: la base dello stilo è papillosa; gli stigmi dello stilo sono lunghi quanto o più delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti radiali;

genere Chamaechaenactis

• Gruppo 1B: la base dello stilo è liscia, senza zone papillose o con tricomi; gli stigmi dello stilo sono privi di appendici, se presenti sono più brevi delle superfici stigmatiche; il rivestimento delle cavità delle antere (endotecio) si presenta con ispessimenti polari;

• Gruppo 2A: nello stesso capolino le corolle possono essere sia tetramere che pentamere, altrimenti sono tetramere;

• Gruppo 3A: il pappo è formato da poche scaglie fuse alla base formanti una coppa; i capolini hanno una forma arrotondata e piatta;

genere Thymopsis

• Gruppo 3B: il pappo è formato da circa 8 - 10 scaglie libere alla base; i capolini hanno una forma discoide (senza raggi);

• Gruppo 4A: la lamina della foglia è intera a forma ovata; le antere sono colorate di marrone scuro (o nero);

genere Holoschkuhria

• Gruppo 4B: la lamina della foglia è intera, filiforme o lineare o 1-3- pennata; le antere sono colorate da ialino a giallo;

genere Schkuhria

• Gruppo 2B: le corolle sono pentamere;

• Gruppo 5A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto;

• Gruppo 6A: le foglie sono picciolate; le infiorescenze sono del tipo corimboso;

• Gruppo 7A: la lamina della foglie è da ovata a trilobata, tri-nervata, con superfici densamente ghiandolari (quella inferiore è densamente pubescente); la distribuzione è relativa al Messico tropicale;

genere Loxothysanus

• Gruppo 7B: la lamina della foglie è ampiamente da ovata a ellittica con venature palmate e superficie sparsamente pubescente (non ghiandolosa); le piante di questo gruppo sono endemiche dell'Isola di Pasqua e in genere della Polinesia Francese.

genere Apostates

• Gruppo 6B: le foglie sono sessili o brevemente picciolate; i capolini sono solitari o raggruppati in cime panicolate lasse;

• Gruppo 8A: il pappo è formato da scaglie a forma obovata con prominenti nervature mediane (a volte anche ispessite) e punte uncinate; le corolle possiedono delle piccole gole (approssimativamente 1/5 della lunghezza dei rispettivi lobi); i tubi della corolla sono ispessiti e con basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa al Messico e all'America Centrale;

genere Espejoa

• Gruppo 8B: il pappo è formato da setole capillari o scaglie con una venatura centrale prominente; raramente può essere formato con alternanza di piccole scaglie e setole; l'apice delle setole è uncinato; la gola delle corolle è lunga quanto o più dei rispettivi lobi; il tubo delle corolle non è ispessito e neppure ha delle basi estese; la distribuzione di queste piante è relativa all'Africa tropicale;

genere Hypericophyllum

• Gruppo 5B: le foglie sotto l'infiorescenza sono disposte in modo alterno, mentre sono opposte nei nodi basali;

• Gruppo 9A: le appendici delle antere sono glabre;

• Gruppo 10A: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono acuminati e senza appendici; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto di biforcazione;

genere Palafoxia

• Gruppo 10B: gli stigmi (o bracci) dello stilo sono fortemente acuminati presso gli apici deltati, e qualche volta sono provvisti di minute (o prominenti) appendici coniche; la superficie abassiale dei bracci dello stilo è rivestita di papille fino al punto distale;

• Gruppo 11A: tutte le corolle, o solamente quelle dei fiori periferici sono zigomorfe;

• Gruppo 12A: le corolle sono formate da 5 lobi di cui due sono più lungi degli altri;

genere Florestina

• Gruppo 12B: le corolle sono formate da un solo lobo (oppure tutti) di diseguale lunghezza, e qualche volta con una incisione (tra lobo e lobo) più profonda delle altre;

genere Hymenothrix

• Gruppo 11B: le corolle sono attinomorfe;

genere Schkuhria

• Gruppo 9B: la superficie inferiore delle appendici delle antere è provvista di tricomi ghiandolari;

• Gruppo 13A: l'habitus di queste piante è arbustivo;

genere Peucephyllum

• Gruppo 13B: l'habitus di queste piante è erbaceo con un ciclo biologico annuale o perenne;

• Gruppo 14A: le corolle hanno dei lobi fortemente incurvati;

genere Hymenopappus

• Gruppo 14B: i lobi delle corolle non sono incurvati;

• Gruppo 15A: le piante si presentano con la maggior parte delle foglie confinate alla base e con infiorescenze scapose; il pappo è formato da setole multiple; le foglie sono intere con una lamina a forma ovata;

genere Psathyrotopsis

• Gruppo 15B: le foglie lungo il caule sono distribuite uniformemente e le infiorescenze non sono del tipo scaposo; il pappo è formato con circa 8-10 scaglie dalla forma da obovata a fusiforme; la lamina delle foglie è filiforme;

genere Schkuhria

SEZIONE 2: i capolini hanno una forma radiata;

• Gruppo 1A: il colore delle corolle dei fiori sia del disco che del raggio è rosa intenso o purpureo;

genere Palafoxia

• Gruppo 1B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco, giallo o giallo-arancio, se è rosa allora il colore delle corolle dei fiori del disco è un altro;

• Gruppo 2A: le appendici delle antere sono prive di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;

• Gruppo 3A: il colore delle corolle dei fiori del raggio è bianco;

genere Achyropappus

• Gruppo 3B: il colore delle corolle dei fiori del raggio è giallo;

• Gruppo 4A: le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto e sono sessili;

genere Chaetymenia

• Gruppo 4B: le foglie lungo il caule sono disposte in modo alterno, qualche volta sono confinate alla base della pianta con infiorescenze sub- scapose;

• Gruppo 5A: la forma dei frutti acheni è ob-compressa e biconvessa;

genere Barlettia

• Gruppo 5B: la forma dei frutti acheni è da ob-piramidale a fusiforme con 4 – 5 lati;

• Gruppo 6A: la lamina delle foglie è intera da strettamente ellittica a ovata, oppure sub-orbicolare;

genere Platyschkuhria

• Gruppo 6B: la lamina delle foglie è filiforme o lineare del tipo 1-4- pennata;

• Gruppo 7A: i capolini sono raccolti in cime corimbose scomposte; il pappo è formato da setole capillari multiple;

genere Hymenothrix

• Gruppo 7B: i capolini sono solitari o raccolti in cime panicolate lasse; il pappo è formato da scaglie obovate o fusiformi, qualche volta con venature centrali simili alle setole;

• Gruppo 8A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;

genere Amauriopsis

• Gruppo 8B: i capolini sono formati 1 - 3 fiori del raggio (raramente fino a 5);

genere Schkuhria

• Gruppo 2B: le appendici delle antere sono provviste di tricomi ghiandolari sulla faccia abassiale;

• Gruppo 9A: i lobi delle corolle dei fiori del disco sono fortemente incurvate;

genere Hymenopappus

• Gruppo 9B: i lobi delle corolle dei fiori del disco non sono incurvate ma diritte o variamente diffuse;

• Gruppo 10A: i capolini sono formati da più di 5 fiori del raggio;

genere Bahia

• Gruppo 10B: i capolini sono formati 1 - 3 fiori del raggio (raramente fino a 5);

genere Schkuhria

Alcune specie

• 
  Amauriopsis dissecta
• 
  Amauriopsis dissecta (foglie 3-pennate)
• 
  Bahia ambrosioides
• 
  Hymenopappus filifolius
• 
  Palafoxia arida
• 
  Palafoxia arida (foglie)
• 
  Palafoxia callosa
• 
  Palafoxia feayi
• 
  Peucephyllum schottii
• 
  Peucephyllum schottii (habitus)
• 
  Platyschkuhria integrifolia

Bibliografia

• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 17 marzo 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 17 marzo 2012 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 433-439, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Bruce G. Baldwin, Bridget L. Wessa, Jose L. Panero, Nuclear rDNA Evidence for Major Lineages of Helenioid Heliantheae (Compositae), in Systematic Botany 2002; 27(1): 161-198.

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Collegamenti esterni

• Bahieae GRIN Database
• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=9e7d5758-1e8d-4aa9-a352-8632da6d88e2 Global Compositae Checklist Database
• (EN) Phytomelanic_Cypsela_Clade, su The Tree of Life Web Project. URL consultato il 17 marzo 2012.
• (EN) Bahieae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 17 marzo 2012.