Torosaurus latus

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Torosaurus
Esemplare "Tiny", al Denver Museum of Nature and Science
Stato di conservazione
Fossile
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
SuperordineDinosauria
Ordine† Ornithischia
Famiglia† Ceratopsidae
Sottofamiglia† Chasmosaurinae
Tribù† Triceratopsini
Genere† Torosaurus
Marsh, 1891
Nomenclatura binomiale
† Torosaurus latus
Marsh, 1891
Sinonimi
Specie
  • † T. latus
    Marsh, 1891
  • † T. utahensis?
    (Gilmore, 1946) Lawson, 1976

Torosaurus (il cui nome significa "lucertola perforata", in riferimento alle grandi aperture nel suo collare) è un genere estinto di dinosauro ceratopside chasmosaurino vissuto nel Cretaceo superiore, circa 68-66 milioni di anni fa, anche se è possibile che la gamma temporale della specie possa essersi esteso fino a 69 milioni di anni fa (Maastrichtiano), e i cui fossili sono stati scoperti attraverso l'entroterra occidentale del Nord America, dal Saskatchewan al sud del Texas. Il genere contiene due specie: la specie tipo T. latus e la possibile specie T. utahensis.[1]

Torosaurus possedeva uno dei più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. L'intero cranio, contando anche il grande collare osseo, raggiungeva fino a 2,77 metri di lunghezza. Dalla testa alla coda, si pensa che l'animale avesse una lunghezza complessiva di circa 8-9 m [2][3], per un peso di 4-6 tonnellate. Torosaurus si distingue dal contemporaneo Triceratops per il suo collare più stretto e allungato e dotato di grandi aperture (fenestrae), per le lunghe ossa squamosali che compongono la parte inferiore del collare, e la presenza di cinque o più paia di osteodermi o noduli ossei (epoccipitali) sul retro del collare.[4] Un'altra caratteristica di Torosaurus era l'assenza del lungo corno nasale osservato in Triceratops prorsus, assomigliando di più alla condizione osservata in Triceratops horridus provvisto di un corno più corto.[4] Durante gli anni sono state nominate tre specie di Torosaurus: T. latus, T. gladius e T. utahensis. Tuttavia, la specie T. gladius non è più considerata una specie valida.

Nel 2010, la validità come genere di Torosaurus è stata messa in discussione.[5] Uno studio sull'istologia delle ossa fossili combinato con un'indagine sulla forma del collare ha concluso che Torosaurus rappresentasse la forma matura di Triceratops, in cui le ossa dei tipici esemplari di Triceratops appartenevano a esemplari immaturi, e mostravano segni di un primo sviluppo delle distintive aperture del collare di Torosaurus. Durante la crescita, la superficie del collare si sarebbe allungata notevolmente e sarebbero comparse le aperture parietali.[6][7][8] Nel 2011, 2012 e 2013, tuttavia, studi sulle caratteristiche esterne degli esemplari fossili noti hanno dimostrato che le differenze morfologiche tra i due generi precludono la loro sinonimia. I problemi principali di questa ipotesi sono la mancanza di buone forme transitorie, l'apparente esistenza di autentici subadulti di Torosaurus, diverse proporzioni craniche indipendenti dalla maturazione e l'affermazione che la formazione aperture nel collare a uno stadio adulto non fa parte di una normale sequenza di maturazione ceratopsica.[4] Tuttavia, il dibattito rimane ancora aperto tra i paleontologi, fino alla scoperta di nuovi dati.[9][10]

Descrizione

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Ricostruzione museale di T. latus

Tutti gli esemplari riferiti a Torosaurus sono animali di grandi dimensioni, paragonabili ai più grandi esemplari di Triceratops. Per via del collare osseo allungato, il cranio di Torosaurus è uno dei più grandi crani di qualsiasi altro animale terrestre noto. Hatcher ne stimò una lunghezza di 2,2 metri per il cranio dell'esemplare YPM 1830, e 2,35 metri per l'esemplare YPM 1831.[11] Nel 1933, Richard Swann Lull aumentò queste stime rispettivamente a 2,4 metri e 2,57 metri.[12] Sulla base di queste stime, Torosaurus venne indicato come l'animale terrestre con il più grande cranio conosciuto. Tuttavia, nel 1998 Thomas Lehman affermò che un esemplare di Pentaceratops possedeva un cranio parziale che, in vita, sarebbe stato lungo 2,9 metri.[13] Ciò fu nuovamente messo in dubbio da Nicholas Longrich che nel 2011, descrisse questo esemplare come un nuovo genere che nominò Titanoceratops, concludendo che il suo cranio fosse stato sovradimensionato in lunghezza.[14] Inoltre, nel 2006 Andrew Farke aveva sottolineato che i nuovi crani da lui descritti erano in media anche più lunghi dei due crani originali di Hatcher: l'esemplare MOR 1122 ha una lunghezza di circa 2,52 metri, mentre MOR 981 ha una lunghezza di 2,77 metri.[15]

Scheletro montato (esemplare MPM VP6841), Milwaukee

Nel 2006, Farke stabilì alcuni tratti diagnostici di Torosaurus. Il collare è estremamente lungo rispetto al resto del cranio. Il bordo posteriore, parietale, del collare presentava dieci o più epiparietali (osteodermi triangolari sul bordo parietale del collare). Non è presenta alcuna linea mediana epiparietale; di conseguenza non ci sono osteodermi a cavallo del confine parietale-squamosale. L'osso parietale è sottile, e attraversato da due aperture, le fenestre parietali, sotto forma di aperture circolari o trasversalmente ovali. L'osso parietale è circa il 20% più largo che lungo. Farke ha identificato un singolo tratto per cui T. latus differisce sia da Triceratops horridus sia da T. utahensis: l'osso squamosale recava una cospicua cresta sul bordo con il parietale combinato con una profonda depressione longitudinale parallela a esso.[15]

Farke ha inoltre sottolineato che gli esemplari noti di Torosaurus sono piuttosto variabili. Per esempio, le grandi corna sopraorbitali (poste sopra le orbite) possono essere grandi e curve verso la parte anteriore, come nell'esemplare MOR 981, o corte e diritte come negli esemplari MOR 1122 e ANSP 15191. Anche la posizione delle corna differisce da esemplare a esemplare: spesso si trovano proprio sopra le orbite, mentre nell'esemplare YPM 1831 hanno origine sul bordo posteriore dell'orbita. Allo stesso modo, la forma del corno nasale è molto variabile: l'esemplare YPM 1831 e, in misura minore, YPM 1830 hanno un corno nasale dritto, ma MOR 981, ANSP 15192 e soprattutto MOR 1122 possiedono solo un basso dosso sull'osso nasale. Anche la forma del collare differisce da individuo a individuo: ANSP 15192 e YPM 1830 hanno uno collare curvo verso l'alto nella parte posteriore, ma il collare di YPM 1831 è quasi piatto, anche se questo potrebbe essere un artefatto del restauro del fossile. Il collare di YPM 1831 è anche a forma di cuore, con una chiara tacca mediana, mentre il bordo posteriore degli altri esemplari è dritto. Persino le proporzioni del collare sono piuttosto variabili: in YPM 1831 il rapporto lunghezza-larghezza è 1,26 ma MOR 981 ha una superficie di 2,28 volte più lunga dell'ampiezza. Il numero di epiparietali è difficile da valutare poiché la maggior parte dei fossili sembra averli persi. MOR 981 e MOR 1122 hanno rispettivamente 10 e 12 epiparietali. YPM 1831 è stato restaurato con una fontanella sul tetto del cranio, che forse è autentica. Farke ha anche concluso che il grado di variabilità non superava quello mostrato dai generi correlati.[15]

Farke ha sottolineato che, a parte per il collare, non sono state trovate differenze sistematiche tra Torosaurus e Triceratops. Tutti gli esemplari di Torosaurus sono simili in quanto mancano di un corno nasale allungato e di una scanalatura arteriosa orizzontale alla base anteriore del corno nasale, ma i fossili di Triceratops con la stessa combinazione di tratti non sono rari.[15] Hunt, nel 2008, concluse che T. utahensis, contrariamente a T. latus ma similmente a Triceratops, possedeva una linea mediana epiparietale.[16]

Classificazione

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Esemplare MOR 1122
Ricostruzione artistica di T. utahensis

Nel 1891, Marsh collocò Torosaurus nella famiglia Ceratopsidae, in Ceratopsia (in greco: "facce cornute"),[17] un gruppo di dinosauri erbivori con becchi simili a quelli dei pappagalli, che prosperarono in Nord America e in Asia durante il Cretaceo superiore.

Per via del grande collare alto e stretto, Torosaurus è tradizionalmente classificato come un Chasmosaurinae, specificatamente come un membro evoluto del lignaggio discendente da Anchiceratops o Arrhinoceratops. Fu quindi collocato in un ramo diverso dal Triceratops che nel 1980 era considerato un membro di Centrosaurinae, per via del suo collare corto e largo. Tuttavia, negli anni novanta, un'analisi cladistica più completa ha dimostrato che entrambi i generi erano chasmosaurini. Analisi recenti mostrano invariabilmente una stretta relazione tra Torosaurus e Triceratops.[15][18]

Il seguente cladogramma, segue gli studi di Longrich (2014), che nominò una nuova specie di Pentaceratops e includeva quasi tutte le specie di Chasmosaurini:[19]

Chasmosaurinae
 

Mercuriceratops

 
 
 

Judiceratops

 
 
 
 

Chasmosaurus

 
 

Mojoceratops

 
 
 
 

Agujaceratops

 
 
 
 

Pentaceratops aquilonius

 
 

Chasmosaurino di Williams Fork

 
 
 

Pentaceratops sternbergii

 
 

Utahceratops

 
 
 
 
 

Kosmoceratops

 
 
 
 

Anchiceratops

 
 

Chasmosaurino della Formazione Almond

 
 
 
 
 

Bravoceratops

 
 

Coahuilaceratops

 
 
 
 

Arrhinoceratops

 
Triceratopsini
 

Titanoceratops

 
 
 

Torosaurus

 
 

Triceratops

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Scoperta e specie

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Illustrazioni originali di Marsh sui crani di T. latus e il suo sinonimo T. gladius

Nel 1891, due anni dopo la denominazione di Triceratops, una coppia di crani di ceratopside con collari allungati e dotati di grandi aperture furono ritrovati nel Wyoming sud-orientale, nella Contea di Niobrara, da John Bell Hatcher. Il datore di lavoro di Hatcher, il paleontologo Professor Othniel Charles Marsh, coniò loro il genere Torosaurus.[17]

Il nome Torosaurus è spesso tradotto come "lucertola toro", anche per la possanza del cranio, dal sostantivo latino taurus o dallo spagnolo toro, ma molto più probabilmente deriva dal verbo greco τορέω/toreo ossia "bucare, perforare").[20] L'allusione è alle fenestre o aperture ("simili a finestre") presenti nel collare, che sono tradizionalmente usate per distinguere l'animale, da Triceratops che presenta un cranio più corto e solido. Gran parte della confusione sull'etimologia del nome deriva dal fatto che Marsh non l'ha mai esplicitamente spiegato nei suoi articoli.

Sono state identificate due specie Torosaurus:

  • T. latus Marsh, 1891 (specie tipo). Il nome specifico, latus, significa "quello largo" in latino, in riferimento al collare dell'animale;
  • T. utahensis ( Gilmore, 1946) Lawson, 1976

Un'altra specie è stata successivamente considerata identica a T. latus:

  • T. gladius Marsh, 1891 Il nome specifico, gladius, significa "spada" in latino, in riferimento alla forma allungata dello squamosale.

La specie T. latus è basata sull'olotipo YPM 1830, un cranio parziale. L'olotipo di T. gladius era l'esemplare YPM 1831, un cranio più grande. Entrambi i fossili furono rinvenuti nella Formazione Lance, risalente al Maastrichtiano. Esemplari fossili simili trovati nel Wyoming, Montana, Dakota del Sud, Dakota del Nord, Colorado, Utah e Saskatchewan sono stati da allora riferiti al genere Torosaurus. Gli esemplari che possono essere identificati con una certa sicurezza al genere includono: ANSP 15192, un individuo più piccolo dal Sud Dakota scoperto da Edwin Harris Colbert, nel 1944;[21] MPM VP6841, uno scheletro parziale con cranio, ora montato presso Milwaukee; SMM P97.6.1, un cranio privo di muso; e due crani parziali dalla Formazione Hell Creek ritrovati nel 2002: MOR 981, scoperto nel 1998 e MOR 1122, del 2001.[22] Nella regione di Big Bend del Texas sono stati trovati frammenti che potrebbero essere assegnati al genere, così come alcuni frammenti nel bacino di San Juan nel Nuovo Messico.[23] I paleontologi hanno osservato che gli esemplari di Torosaurus non sono molto comuni nella documentazione fossile; gli esemplari di Triceratops sono molto più abbondanti.

La specie Torosaurus utahensis venne originariamente descritta come Arrhinoceratops utahensis da Charles Whitney Gilmore, nel 1946, sulla base dell'esemplare USNM 15583, un frammento di collare rinvenuto nella Contea di Emery, Utah.[24] Nel 1976, fu ribattezzato Torosaurus utahensis da Douglas Lawson.[25] Una revisione di Robert Sullivan et al. (2005)[26] confermò la sua assegnazione al genere Torosaurus, sebbene questa specie fosse un po più antica di T. latus. Nel 2008, Rebecca Hunt inviò del materiale aggiuntivo considerevole a questa specie.[16] La ricerca non è stata ancora pubblicata sull'opportunità di considerare T. utahensis come un nuovo genere o, come è stato suggerito per T. latus, la fase di crescita adulta di alcune specie di Triceratops.[6]

Possibile sinonimia con Triceratops

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Lo stesso argomento in dettaglio: Triceratops § Torosaurus come stadio di crescita di Triceratops.

Nel corso degli anni è nata la possibilità che Torosaurus e Triceratops possano essere due fasi di crescita dello stesso animale. Durante il Maastrichtiano in Laramidia erano presenti due generi di chasmosaurini strettamente imparentati che condividevano lo stesso habitat. L'unica differenza evidente tra di essi era la forma del collare. Questa ipotesi si basa sul fatto che non sono noti esemplari giovani di Torosaurus, ma al contrario sono stati ritrovati numerosi esemplari giovani di Triceratops. Quest'ultimo differisce dagli altri chasmosaurini poiché mantiene caratteristiche giovanili anche da adulto, come i piccoli squamosali, un caso di pedomorfosi. Nel 2009, John Scannella, indagando sull'ontogenesi dei dinosauri della Formazione Hell Creek del Montana, concluse che questi dati potessero essere spiegati dall'ipotesi secondo cui Triceratops e Torosaurus rappresentassero diverse fasi di crescita di un singolo genere. In questa visione, gli esemplari di Torosaurus sarebbero individui completamente maturi di Triceratops, e, pertanto, Torosaurus sarebbe un sinonimo junior di Triceratops, in quanto quest'ultimo come nome abbia la priorità.[27]

Secondo l'ipotesi "toromorfo", gli esemplari subadulti di Triceratops (A, olotipo di Triceratops prorsus YPM 1822) avrebbero sviluppato collari più lunghi e dotati di aperture parietali, come mostrato in B, l'esemplare di Torosaurus latus ANSP 15192
La fase finale consisterebbe in un collare molto ampio e piatto come esemplificato dall'esemplare YPM 1831 (A), le cui dimensioni sono messe a confronto con l'esemplare ANSP 15192 (B), un giovane adulto

Nel 2010, Scanella e Jack Horner, mentore di Scannella alla Montana State University, pubblicarono delle ricerche sui modelli di crescita del cranio di trentotto esemplari (ventinove di Triceratops e nove di Torosaurus) recuperati nella Formazione Hell Creek, concludendo che Torosaurus rappresenta davvero la forma adulta di Triceratops.[6] Horner sottolineò come il collare dei teschi dei ceratopsi sia costituito da osso metaplastico, che ha la caratteristica di potersi allungare e accorciare nel tempo, estendendosi e riassorbendosi per formare nuove forme. Uno sviluppo significativo di ciò si può notare anche in quei crani già identificati come Triceratops, dove, secondo Horner, "l'orientamento del corno è ricurvo all'indietro negli esemplari giovani per poi piegarsi in avanti negli adulti". Circa il 50% di tutti i crani degli esemplari subadulti di Triceratops presentano due aree sottili nel collare che corrispondono al posizionamento delle "aperture" nei collari di Torosaurus, che sono circondate da osso granulare maturo, suggerendo che queste aperture si siano sviluppate per alleggerire il cranio, il cui peso sarebbe aumentato negli individui di Triceratops adulti, dai collari più lunghi. Questa ipotesi faceva parte, di un argomento ancora più ampio di Horner secondo cui molte presunte specie di dinosauro potrebbero essere in realtà fasi di crescita di altre specie conosciute.[28][29] Secondo l'ipotesi di Horner, quindi il collare degli individui più vecchi di Triceratops si sarebbe allungato considerevolmente, appiattendosi e allargandosi sul bordo posteriore. Allo stesso tempo, sarebbero apparse le fenestre parietali, assomigliando così alla tipica forma del collare dei chasmosaurini.[6]

Scanella e Horner riconobbero che non tutti i dati potessero essere facilmente spiegati dalle loro ipotesi. Per questo avanzarono delle ipotesi ausiliarie. Uno dei problemi che sorgono identificando il materiale di Torosaurus come la fase adulta finale di Triceratops (fase battezzata "toromorfa"), ci si aspetterebbe che i fossili di Torosaurus siano abbastanza comuni, mentre in realtà sono piuttosto rari. Ciò è stato spiegato con l'elevata mortalità dei subadulti e la possibilità che gli animali vecchi e pienamente sviluppati vivessero preferibilmente in quota, dove l'erosione impedisce la fossilizzazione. Un secondo problema era la gamma di dimensioni degli esemplari di Torosaurus che sembrava suggerire l'esistenza di autentici Torosaurus subadulti. Tuttavia, Horner e Scanella hanno affermato che la struttura ossea di questi esemplari indicava un'età completamente matura, e le differenze nelle dimensioni sarebbero il risultato di variazioni individuali. Una terza possibile obiezione era l'apparente mancanza di forme transitorie tra individui con e senza aperture parietali; queste fenestre sono sempre perfettamente modellate, e non come perforazioni incipienti. Per spiegare ciò, Horner e Scanella hanno indicato l'esemplare USNM 2412, l'olotipo del controverso Nedoceratops, come esempio di tale forma di transizione. I tratti morfologici problematici di questo genere rispecchierebbero semplicemente il suo essere nelle prime fasi della sua trasformazione in un "toromorfo". Un'ultima obiezione a questa ipotesi era data dal numero di epoccipitali, gli osteodermi o noduli ossei sul bordo del collare. In Triceratops sono presenti tipicamente cinque epiparietali, incluso un osteoderma sulla linea mediana; in Torosaurus, invece, ce ne sono dieci o dodici, essendo assente sulla linea mediana epiparietale. Anche il numero di episquamosali sul bordo laterale del collare differisce: cinque in Triceratops, sei o sette in Torosaurus. Ciò è stato spiegato dal presupposto che il numero di epoccipitali aumentasse durante la crescita. Inoltre è stato sottolineato che sia il numero sia la posizione degli osteodermi sono variabili in Triceratops, come dimostrato dall'esemplare MOR 2923, che presenta sei epiparietali ma è privo di una linea mediana.[6]

Le conclusioni di Scannella e Horner non vennero accettate all'unanimità. Diversi esperti, pur ammettendo la possibilità che l'ipotesi del "toromorfo" sia corretta, hanno negato che ciò sia probabile. L'ipotesi è stata contestata direttamente da un articolo del 2011 di Andrew Farke e da un altro articolo del 2012 di Nicholas Longrich. Nel 2011, Farke ha ridescritto il problematico Nedoceratops hatcheri come un individuo anziano o malato del suo stesso genere, contro l'identificazione di Scannella e Horner che sostenevano la sua identificazione di Triceratops. Farke fece notare che i buchi irregolari nel collare di Nedoceratops, lungi dall'essere un osso assottigliato, erano circondati da gonfiori inspessiti, suggerendo un'origine patologica. Farke ha inoltre concluso che diversi dati erano difficili da conciliare con lo sviluppo proposto da Triceratops a Torosaurus. In generale, nei ceratopidi il numero di epoccipitali non aumenta con la crescita del collare. Anche se il numero di episquamosali è spesso variabile, non sembra esserci alcuna relazione con le dimensioni, poiché molte volte i giovani mostrano già il numero massimo di epoccipitali; apparentemente si tratta di una variazione individuale, e non legata all'ontogenesi. Allo stesso modo, in Ceratopsia in generale, le aperture del collare sono presenti fin dalla nascita e non si formano con la crescita dell'individuo. Le aree ossee sottili nel collare di Triceratops, la presunta posizione dei fori incipienti, spiegò Farke, sono probabilmente dei siti di attacco muscolare. Non vi sarebbe alcuna relazione coerente tra le aperture e una struttura ossea granulare. Molti esemplari di Triceratops presentano collari con una superficie profondamente venata, il che indica un'età considerevole; per supportare il cambiamento della forma del collare, l'osso avrebbe dovuto ringiovanirsi nuovamente, per poi divenire nuovamente granulato per iniziare la formazione delle aperture. Una sequenza che Farke considerava improbabile. Infine, Farke sottolineò che l'esemplare YPM 1831, nonostante le grandi dimensioni, non era ancora pienamente cresciuto, come dimostrato dalle suture non ancora saldatesi e dalla struttura liscia delle ossa, rendendolo quindi un autentico individuo subadulto di Torosaurus.[9]

L'esemplare ANSP 15192 potrebbe, secondo Longrich, essere una giovane femmina adulta

Lo stesso anno Scanella e Horner risposero ad alcune delle critiche di Farke. Ammisero che USNM 2412, in considerazione delle sue patologie, non era un candidato ideale per una forma di transizione, ma hanno sottolineato che, oltre ai gonfiori, i fori sul suo collare erano delimitati anche da ossa granulari e diradate. Prendendo in considerazione tutti i dati, ritennero più probabile che Nedoceratops rappresentasse un individuo malato di Triceratops, piuttosto che un genere a sé stante. Indicarono anche alcuni esemplari di Triceratops che mostrano precisamente la combinazione di osso venoso, granulare e striato giovanile che Farke considerava improbabile. Respinsero inoltre l'idea che le aree ossee sottili sui collari di Triceratops fossero siti d'attaccamento muscolare, poiché l'osso in questi punti non mostrava la superficie rugosa tipica dell'attaccamento muscolare. Per spiegare la differenza del numero di epoccipitali, Horner e Scanella hanno offerto due spiegazioni aggiuntive: le punte degli osteodermi degli individui più vecchi durante la vita potrebbero essersi erose in modo tale che ogni osteoderma desse l'impressione che ne fossero presenti due. In questo modo i cinque o sei epiparietali di Triceratops sarebbero potuti raddoppiare a dieci o dodici, precisamente la quantità vista negli esemplari di Torosaurus. In alternativa, gli esemplari di Torosaurus latus, essendo stati ritrovati in strati più antichi, potrebbero, in un processo di anagenesi, rappresentare una fase iniziale dell'evoluzione di Triceratops. Il più antico esemplare databile, MOR 1122, presenta dodici epiparietali, mentre il più giovane MOR 981 ne possiede dieci, il che sembra indicare una sequenza evolutiva in cui il numero di epiparietali si è gradualmente ridotto.[30]

Scanella e Horner vedevano Nedoceratops come una forma di transizione ontogenetica tra Triceratops e Torosaurus

Nel 2012, Longrich studiò il problema applicando il principio della falsificazione. Da qualsiasi ipotesi scientifica valida si possono ricavare delle previsioni con le quali può essere verificata. Longrich sosteneva che l'ipotesi del "toromorfo" implicava tre predizioni del genere. In primo luogo, se Torosaurus fosse identico a Triceratops, i loro fossili sarebbero stati trovati insieme, negli stessi siti. In effetti, le gamme geografiche di entrambi non coincidono perfettamente: nell'estremo nord non sono stati trovati fossili di Torosaurus, mentre a sud sono stati ritrovati solo esemplari di Torosaurus utahensis. Tuttavia, questa situazione potrebbe essere un artefatto della relativa scarsità dei resti di Torosaurus e il risultato di un campionamento imperfetto. Longrich concluse quindi che l'ipotesi era corroborata dalla prima previsione. In secondo luogo, l'ipotesi prevedeva che tutti gli esemplari di Torosaurus fossero adulti, mentre nessun esemplare di Triceratops poteva rappresentare un individuo completamente maturo. Secondo Longrich, quest'ultimo punto non era stato ancora stabilito. Certo, nel 2011 Horner aveva pubblicato uno studio istologico che mostrava che tutti i campioni di Triceratops esaminati possedevano una struttura ossea subadulta,[31] ma il campionamento era troppo piccolo per consentire una valida generalizzazione per tutti i fossili di Triceratops. Per testare meglio la previsione, Longrich ha proposto un elenco di ventiquattro tratti del cranio esterno, mediante i quali è possibile controllare gli esemplari in merito al loro livello di fusione degli elementi del cranio e quindi alla loro crescita e maturazione. Vennero esaminati trentasei esemplari applicando questi criteri. È emerso che la fusione avveniva in genere in una determinata sequenza, fornendo ulteriori informazioni sulla loro età. In effetti, secondo questi criteri la maggior parte degli esemplari di Torosaurus erano molto vecchi. Tuttavia, c'erano due eccezioni. Il piccolo individuo ANSP 15192 era, sebbene adulto, ancora relativamente giovane, come dimostrato dalla mancanza di fusione delle ossa del muso. L'esemplare più giovane era YPM 1831, che aveva il muso, l'epiugale e il condilo occipitale ancora non fuso; inoltre, aveva perso tutti gli osteodermi del collare, apparentemente perché non erano ancora fusi, mentre il bordo del collare aveva un aspetto esteriore in crescita, giovanile, ossea. D'altra parte, Longrich ha scoperto che dieci dei crani di Triceratops esaminati avevano raggiunto lo stesso livello di maturazione degli esemplari più vecchi di Torosaurus. Longrich concluse che il test della seconda previsione confutava l'ipotesi. La terza previsione era che si potevano trovare forme transitorie tra Torosaurus e Triceratops. Longrich considerò l'affermazione che le aree ossee sottili dei collari di Triceratops fossero i precursori delle fenestre parietali di Torosaurus, come la prova più forte di una fase di transizione. Tuttavia, ha sottolineato che queste strutture differivano in posizione: le depressioni di Triceratops sono in una parte del collare situata sull'osso squamosale mentre i fori di Torosaurus sono completamente circondati dall'osso parietale. Inoltre, le depressioni di Triceratops sono delimitate da un osso molto più spesso, mentre i fori di Torosaurus sono circondati da osso sottile. Longrich concluse che l'ipotesi falliva riguardo alla terza previsione. Essendo confutata da due delle tre previsioni, l'ipotesi doveva essere respinta.[4]

Longrich suggerì anche alcune obiezioni aggiuntive all'ipotesi del "toromorfo": non sono note forme transitorie per quanto riguarda il numero di epiparietali. Inoltre, è difficile indicare come il loro numero potesse aumentare man mano che occupavano il bordo pieno del collare e che, in un processo di crescita metaplastica, avrebbero semplicemente aumentato le loro dimensioni insieme al resto del collare. L'idea della scissione degli osteodermi per erosione era stata stabilita solo per gli episquamosali, ma mai per gli epiparietali. Torosaurus ha uno squamosale ispessito nella parte interna e concavo nella superficie esterna mentre lo squamosale di Triceratops è concavo nella parte interna e piatto nella parte superiore; le forme transitorie sono sconosciute. Lo squamosale di Torosauros è anche, indipendentemente dalle dimensioni assolute, più allungato. Longrich ha sottolineato che quando gli esemplari di Torosaurus e Triceratops sono combinati per creare una singola sequenza di crescita, come avevano fatto Scanella e Horner, gli esemplari di Torosaurus, ANSP 15192 e YPM 1831, erano anomali rispetto alla linea di regressione poiché i loro squamosali erano più allungati di quanto non si potesse spiegare con l'allometria. Longrich ha ammesso che il fatto che Horner nel suo studio istologico sia riuscito a trovare solo esemplari subadulti di Triceratops fosse suggestivo, ma offrì una spiegazione alternativa secondo cui Triceratops differiva dai suoi parenti più stretti nel mantenere una struttura ossea relativamente giovane fino alla vecchiaia. D'altra parte, il rimodellamento osseo non è un dato affidabile per stabilire la maturità, alla luce degli studi sperimentali che dimostrano che le differenze nelle condizioni di deformazione meccanica di varie ossa possono alterare in modo significativo il tasso o il grado di tale rimodellamento e possono generare l'illusione di un vecchio tessuto osseo. Longrich sapeva che Scanella e Horner avrebbero tentato di ribattere al suo secondo test delle loro ipotesi affermando che i suoi risultati erano sfalsati dalle variazioni individuali. Secondo Longrich, l'importanza di questo fattore era tuttavia limitata: ad esempio, la differenza nelle dimensioni tra ANSP 15192 e YPM 1831 poteva essere spiegata dal dimorfismo sessuale, in cui il primo esemplare era probabilmente una giovane femmina adulta, mentre il secondo era un maschio subadulto.[4]

Analisi delle componenti principali e regressione lineare tra forma e dimensioni eseguite su crani (A) e squamosali (B), dimostrando che Torosaurus, indipendentemente dalle dimensioni, occupava un morfospazio diverso rispetto a Triceratops horridus o Triceratops prorsus

Nel 2013, Farke e Leonardo Maiorino pubblicarono una ricerca morfometrica, un'analisi statistica del morfospazio (spazio della forma) che descriveva la variazione dei crani di Torosaurus, Triceratops horridus, Triceratops prorsus e Nedoceratops correlati alla crescita e alla maturazione. Il loro studio concluse che i crani di Torosaurus latus durante la maturazione conservavano una forma diversa da T. horridus e T. prorsus, mentre le ultime due specie mostravano una sovrapposizione nelle loro proporzioni. Ciò è vero anche quando la forma del collare viene ignorata. Venne dimostrato che Nedoceratops, con l'eccezione delle dimensioni, non fosse una forma di transizione plausibile tra Torosaurus e Triceratops horridus. Farke e Maiorino ammisero che il basso numero di esemplari di Torosaurus riduce l'affidabilità di questi risultati, ma conclusero che Torosaurus e Triceratops erano taxa separati, pur consentendo la possibilità di anagenesi, ossia che i vari taxa formassero un'unica cronospecie, una linea di discendenza, in mancanza di buoni dati stratigrafici.[10]

L'ipotesi che gli esemplari di Torosaurus latus possano rappresentare una fase "toromorfa" della crescita di Triceratops, ha sollevato la questione secondo cui anche la seconda specie di Torosaurus, Torosaurus utahensis, possa rappresentare una fase "toromorfa". Questo problema è complicato dalla mancanza di materiale fossile sufficiente, in quanto la maggior parte degli esemplari sono costituiti da ossa isolate. T. utahensis era in gran parte riferito a Torosaurus a causa di squamosali allungati, indicando un lungo collare. Il numero di epiparietali, le dimensioni, la posizione o addirittura l'esistenza di fenestre parietali sono sconosciuti. I ricercatori hanno affermato che diversi Torosaurus giovanili sono stati ritrovati in un letto d'ossa nella Formazione Javelina del Parco nazionale di Big Bend, basando la loro identificazione come Torosaurus cfr. utahensis per via della prossimità di un caratteristico parietale di Torosaurus adulto.[16] Scanella e Horner hanno concluso che solo risultati futuri potrebbero risolvere questo problema. Suggerirono, inoltre, che questo taxon, che estende la gamma di Torosaurus più a sud rispetto a quella di Triceratops, potrebbe rappresentare un genere di chasmosaurino separato o una terza specie di Triceratops. Lo studio morfometrico del 2013 di Farke era inconcludente su questo punto, e il morfospazio di T. utahensis si colloca tra il Triceratops e Torosaurus latus non separandosi abbastanza da entrambi.[10]

Nel 2022, Mallon et al. sostenne che due esemplari ritrovati nelle formazioni Frenchman e Scollard del Canada, l'esemplare EM P16.1. (all'Eastend Historical Museum in Saskatchewan) e l'esemplare UALVP 1646 (all'Università di Alberta), sono subadulti e possono essere riferiti a Torosaurus, ciò indicando che si tratta di un taxon valido. Lo stesso studio ha anche dimostrato che Torosaurus visse effettivamente durante il tardo Maastrichtiano.[32]

Note

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  1. ^ *Hicks, J.F., Johnson, K.R., Obradovich, J. D., Miggins, D.P., and Tauxe, L. 2003. Magnetostratigraphyof Upper Cretaceous (Maastrichtian) to lower Eocene strata of the Denver Basin, Colorado. In K.R. Johnson, R.G. Raynolds and M.L. Reynolds (eds), Paleontology and Stratigraphy of Laramide Strata in the Denver Basin, Pt. II., Rocky Mountain Geology 38: 1-27.
  2. ^ Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix. (PDF).
  3. ^ Paul, G.S. (2010) The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press.
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  8. ^ Horner, Jack. TEDX Talks: " Shape-shifting Dinosaurs (archiviato dall'url originale il 16 febbraio 2014).". Nov 2011. accesso 20 Nov 2012.
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Bibliografia

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  • John B. Scannella, John R. Horner, (2010) Torosaurus Marsh, 1891, is Triceratops Marsh, 1889 (Ceratopsidae: Chasmosaurinae): synonymy through ontogeny. Journal of Vertebrate Paleontology, Volume 30, Issue 4 July 2010, pages 1157 - 1168 

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