Segaudi (augi)

Segaudi klāj auga orgānus no ārpuses, saista augus ar apkārtējo vidi un izpilda aizsargfunkciju. Segaudi aizsargā augu no pārmērīgas ūdens iztvaikošanas (tropu mežos epiderma transpirāciju neierobežo, bet gan pasargā lapas no saplaisāšanas tropu lietus laikā), pārāk spilgta apgaismojuma, no krasām temperatūras izmaiņām, no sīkiem mehāniskiem bojājumiem, no atmosfēras putekļiem, sīku dzīvnieku uzbrukumiem, kā arī no parazītisku sēņu un baktēriju iekļūšanas organismā. Ūdens augu segaudi aizkavē ūdens ieplūšanu intercelulāros. Bez tam pa segaudiem notiek gāzu apmaiņa ar apkārtējo vidi un tiek uzņemtas barības vielas. Izšķir primāros, sekundāros un terciāros segaudus. Primārie segaudi ir epiderma, sekundārie audi ir periderma un terciārie ir kreve.

Lapas uzbūve ar atzīmētiem segaudiem

Primārie segaudi

Epiderma jeb virsmiziņa

Auga attīstības sākumā visas tā daļas — lapas, stumbru, sakni, izņemot saknes uzmavu un augšanas konusa galu, sedz epiderma — epidermis. Viengadīgajiem un dažiem daudzgadīgajiem augiem epiderma saglabājas visu dzīves laiku. Daudzgadīgajiem augiem, kuri sekundāri pieaug resnumā, jau otrā gada sākumā parasti veidojas sekundārie segaudi — periderma.

Augšanas konusā, protodermai diferencējoties, parasti veidojas epiderma. Epiderma visbiežāk ir viena šūnu kārta, bet dažiem augiem sastop arī daudzkārtainu epidermu (piemēram, kaučuka gumijkokam). Epidermas šūnas diezgan ilgi saglabā spēju dalīties, un tādējādi zināmu laiku epiderma var stiepties līdzi, orgāniem pieaugot resnumā.

Lapu epiderma

Saknes epiderma pēc uzbūves un funkcijām stipri atšķiras no augu virszemes daļu epidermas. To sauc par rizodermu jeb epiblemu.

Epiderma tipiskā veidā ir viena šūnu kārta. Epidermas šūnas ir mazliet plakanas, blīvi sakārtotas. Tās savā starpā saistītas daudz ciešāk nekā ar pamataudu šūnām, kuras atrodas zem epidermas, tādēļ epiderma kā plāna bezkrāsaina plēvīte ir viegli noplēšama.

Epidermas šūnu veids ir ļoti dažāds. Divdīgļlapjiem parasti epidermas šūnas parenhimātiskas, sānu sienas bieži vien izliektas, viļņainas, līkumainas. Tādējādi palielinās saskares virsma un reizē arī epidermas izturība.

Dažos gadījumos, piemēram, priedes skujām, epidermas šūnas ir prozenhimātiskas. Viendīgļlapjiem epidermas šūnas parasti garenas un bieži savienojas ķīļveidīgi. Vairākiem zālaugiem epidermā starp garenajām šūnām ir mazākas šūnas ar stipri bieziem, dažkārt pārkorķotiem vai mineralizētiem apvalkiem. Šīs mazās šūnas palielina epidermas izturību. Jaunās epidermas šūnās daudz protoplazmas; no plastīdām sastopami sīki leikoplasti (bieži vien to arī nav). Vakuolas nelielas. Šūnsulas krāsu bieži vien nosaka antociāns. Dažu ūdens augu, paparžu un ziedaugu — ēnmīļu lapu epidermu šūnās ir hloroplasti. Epidermas šūnām ir šūnapvalki parasti no celulozes. Sānu un iekšējās šūnapvalku sienās parasti ir poras, bet ārējā sienā to nav, vai ir tikai retos gadījumos. Epidermas šūnu ārējā siena parasti biezāka, dažreiz pat lēcveidīga un gandrīz vienmēr kutinizēta. Tikai retos gadījumos, piemēram, maigām, mīkstām lapām, šūnapvalki maz un vienmērīgi uzbiezināti. Uzbiezinājums atkarīgs ne tikai no auga sugas, bet arī no ārējiem apstākļiem - ūdens augiem epidermas šūnu ārsiena nav biezāka par sānu sienām, tādēļ ūdens augi, izņemti no ūdens, ātri novīst. Epidermas šūnu ārsienas visvairāk uzbiezinātas dažādām sēklām un skuju koku lapām.

Epidermas šūnu šūnapvalki dažkārt pārkoksnējas un satur lignīnu. Pārkoksnējušies šūnapvalki ir skuju koku skuju, zāļu, grīšļu, ozolu, eikaliptu, oleandru u.c. lapu epidermām. Epidermā sastop arī kalcija un silīcija savienojumu nogulumus, kas padara augus cietus un tādā veidā aizsargā tos pret dzīvniekiem. Silīcija savienojumi ir paparžu, kosu, grīšļu u.c. augu epidermā. Sevišķi daudz silīcija savienojumu ir kosu epidermā, tādēļ kosas ir cietas un dažkārt tās izlieto pulēšanai.

Ķirbju, nātru u.c. dzimtu augiem epidermā atrod lielas šūnas ar cistolītiem. Atsevišķas epidermas šūnas var izveidoties par pūšļveidīgām ūdens uzkrājējtvertnēm, piemēram, Rochea falcata. Dažu dzimtu, piemēram, malvu, dievkrēsliņu, zīdkoku u.c. sugām atsevišķas epidermas šūnas vai šūnu grupas pārgļotojas. Šūnapvalks pārgļotojas parasti sēklu epidermas šūnām.

Kutikula

Epidermas šūnapvalkos ir kutīns. Kutīna daudzums šūnapvalkā palielinās virzienā no iekšpuses uz ārpusi, veidojot kutikulārās kārtas. Bez tam, izdaloties virs epidermas, kutīns sacietē un veido plānu nepārtrauktu plēvīti — kutikulu — cuticula, kas parasti nav sadalīta šūnās. Kutikula sastopama uz gandrīz visām augu daļām, izņemot saknes rizodermu.

Kutikula mikroskopā

Augšanas konusa epidermai parasti nav kutikulas vai tā ļoti plāna. Parasti kutikulas virsma ir gluda, bet uz tās var izveidoties dažādi izaugumi pauguriņu, ribiņu vai citādu izcilnīšu veidā. Šie izcilnīši var būt 1) no tīras kutikulas, 2) no šūnapvalka celulozes, tikai ar kutikulu pārklāti. Kutikula labi lauž gaismu, tādēļ tās griezumi mikroskopā labi saredzami. Izolētā kutikula ir blīva, bezkrāsaina bezstruktūras plēvīte. Dažiem augiem (piemēram, aukubām — Aucuba) kutikula kā sīkas plāksnītes sedz katru epidermas šūnu atsevišķi, bet robeža starp šūnām ir bez kutikulas vai tā ir ļoti plāna.

Uz dažiem stumbriem, kam daudzgadīga epiderma (piemēram, dažām irbeņu un kļavu sugām), kutikula saplaisā un no iekšpuses rodas jauni slāņi. Dažu grīšļu lapu kutikulā ir silīcija savienojumu nogulumi.

Kutikulas biezums atkarīgs no augu sugas, vecuma un ārējās vides faktoriem.

Stipri attīstīta kutikula ir tuksnešu augiem, epifītiem un halofītiem. Tāpat bieza kutikula ir daudziem augļiem. Ūdens augiem epidermas šūnu ārsienas nav biezākas par sānu sienām un kutikulas ūdens lapām nav.

Kutikulā un kutikulārajās kārtās nereti atrodas vasks; dažiem augiem vaska sarmojums vai vaska kārtiņa sedz kutikulu. Augu daļas ar vaska sarmojumu izskatās pelēkas vai zilganpelēkas. Vaska kārtiņa var būt kā nepārtraukta plēvīte vai arī sīku graudiņu, nūjiņu veidā. Uz kāpostu lapām, plūmju un melleņu augļiem, vīnogām, vaska sarmojums viegli noberžams. Cukurniedrēm vaska nūjiņas veido blīvu segu uz epidermas. Vaska palmai — Copernicia cerifera uz lapām ir līdz 5 mm bieza, viegli noplēšama vaska plēvīte, ko savāc un izlieto tautas saimniecībā. Epiderma un it sevišķi kutikula ar vaska sarmojumu stipri samazina transpirāciju, piemēram, nomizots ābols pirmajās trīs stundās zaudē 25 reizes vairāk ūdens nekā nemizots. Vaska kārtiņa sekmē arī ūdens notecēšanu no lapām un aizkavē mikroorganismu un kukaiņu piekļūšanu.

Matiņi

Vairākumam augstāko augu uz epidermas ir redzami matiņi jeb trihomi. Matiņi veidojas no epidermas šūnām, tiem ir dažāds veids un funkcijas.

Matiņi var būt vienšūnas, daudzšūnu, vienkārši un zaraini. Tie var būt dzīvi un nedzīvi. Atkarībā no matiņu konsistences un izskata izšķir zīdainus, villainus, sarainus utt. matiņus. Vismazākie matiņi izcilnīšu veidā novērojami uz ziedu vainaglapām. Tos sauc par papilām. Papilas rada vainaglapu samtainumu lauvmutīšu — Antirrhinum majus, atraitnīšu — Viola tricolor u.c. ziedos. Papilveidīgi ir gandrīz visi matiņi attīstības sākumā. Ir augi, kuriem matiņi ar šķērssienu nav atdalīti no epidermas šūnas, piemēram, daudziem skarblapju — Boraginaceae dzimtas augiem. Augu vairākumam matiņus šķērssiena atdala no "matiņa mātšūnas". Šie matiņi reti ir vienšūnas (piemēram, ābeles lapas matiņi); visbiežāk tie ir daudzšūnu un ļoti daudzveidīgi.

Nicotana alata lapas epiderma ar matiņiem un atvārsnītēm elektronmikroskopā

Uz kartupeļu lapām ir vienkārši daudzšūnu matiņi. Daudzšūnu zaraini matiņi veido biezu pārklāju parastā deviņvīruspēka lapām. Dažiem augiem raksturīgi zvaigžņmatiņi (piemēram, Matthiola annua u.c.). Zvaigžņmatiņi sedz sudraba eleagna — Elaeagnus argentea lapas.

Matiņi izpilda dažādas funkcijas, tomēr galvenokārt tie pasargā augu no stipras iztvaikošanas, pārkaršanas tiešā saulē, no krasām temperatūras maiņām. Šim nolūkam noder galvenokārt nedzīvie matiņi, kas pildīti ar gaisu un apklāj augu kā bieza sega. Nedzīvajiem matiņiem nav protoplasta. To dobums pildīts ar gaisu, tādēļ tie izskatās balti. Augi, kurus sedz nedzīvi matiņi, izskatās pelēki, iesirmi (piemēram, pelēkās sirmenes — Berteroa incana u.c.). Bieza matiņu sega ir aizsargs arī pret dzīvnieku uzbrukumiem. Lielākas aizsardzības funkcijas ir dzeļmatiņiem — dzēlītēm un dziedzermatiņiem.

Nātru dzeļmatiņš ir gara šūna, kas atrodas uz daudzšūnu pauguriņa. Dzeļmatiņa apvalks pārkoksnējies, augšgalā satur silīcija savienojumus. Dzeļmatiņa šūnsula ir indīga; tajā konstatēts; tajā konstatēts histamīns, acetholīns, skudrskābe. Netālu no matiņa gala ir trausla vieta un paplašinātais gals no pieskāriena lūst, smaile ieduras uzbrucēja ķermenī un rētā ar turgora spiedienu iekļūst šūnsula, kas rada dedzinošu sāpju sajūtu. Dažām tropiskajām nātrēm, piemēram, Urtica urentissima, pieskaroties, rodas pat dzīvību apdraudoši iekaisumi.

Dziedzermatiņi, piemēram, krievu tabakai — Nicotiana rustica, dziedniecības salvijām — Salvia officinalis, sastāv no kātiņa un galviņas; galviņu veido dziedzeršūnas. Dziedzeršūnas izdala sveķus, gļotas, ēteriskās eļļas u.c. vielas, kurām pa lielākajai daļai ir aizsargnozīme auga dzīvē. Dziedzermatiņi raksturīgi daudziem lūpziežu un nakteņu dzimtas augiem.

Mežrožu, aveņu, kazeņu epidermā attīstās ļoti spēcīgi pārkoksnējušies matiņveida izaugumi — dzeloņi. Dzeloņi jāatšķir no ērkšķiem, kas ir vasas pārveidojumi.

Aizsardzības funkcijas ir arī augu parastajiem matiņiem, ja tie ir cieti, asi, respektīvi sarainiem matiņiem skarblapju dzimtā.

Matiņi bieži vien ir augļiem un sēklām; tie veicina sēklu un augļu izplatīšanos un tiek saukti par lidmatiņiem. Lidmatiņi ir māllēpju — Tussilago, pieneņu — Taraxacum u.c. augļiem.

Liela praktiska nozīme ir kokvilnas sēklas matiņiem. Tie ir vienšūnas, stobrveida; šūnapvalks pakāpeniski pabiezinās, bet ķīmiskais sastāvs nemainās (tīra celuloze tajos 90% un vairāk). Kad sēklas nogatavojušās, matiņos protoplazma atmirst, stobriņi saplok un kļūst lentveidīgi. Kokvilnu plaši kultivē Vidusāzijā, Indijā, ASV, Brazīlijā, Ķīnā u.c. Ir selekcionētas šķirnes, kurām ir līdz 6 cm gari sēklas matiņi. No šiem matiņiem iegūst vati un kokvilnu audumu pagatavošanai.

Sakņu rizodermas matveida izaugumi ir spurgaliņas.

Atvārsnītes

Audiem veidojoties, rodas starpšūnu jeb intercelulārā sistēma. Starpšūnu sistēma augos ir plaša un savstarpēji saistīta. Šai intercelulārai sistēmai ir atveres uz ārieni. Epidermā šādas atveres ir atvārsnītes — stoma.

liliju lapas atvārsnītes

Atvārsnīšu uzbūve un darbības mehānisms ir ļoti dažāds.

Atvārsnītes ir mikroskopiskas spraugas, kas izveidojas starp 2 pusmēnesveida vai nierveida atvārsnītes slēdzējšūnām. Atvārsnītes slēdzējšūnas no pārējām epidermas šūnām atšķiras ne tikai pēc veida, bet arī ar mazākiem apmēriem, hloroplastu daudzumu un cietes ieslēgumiem hloroplastos. Pārējās epidermas šūnās parasti hloroplastu nav.

Apskatot atvārsnītes šķērsgriezumā, redzama ieeja spraugā, ko sauc par eisodiālo eju. Tā ved ārējā pagalmā. Ārējo pagalmu no iekšējā norobežo slēdzējšūnu apvalku izliektā daļa. Ja izliekumi saskaras viens ar otru, atvārsnītes aizveras. Atvērtā atvārsnītē slēdzējšūnu izliekumi viens no otra ir lielākā vai mazākā attālumā.

No iekšējā pagalma opistiālā eja ved auga dziļākajos audos. Iekšējie audi nepiekļaujas tieši pie atvārsnītes. Zem opistiālās ejas atrodas elpošanas dobums.

Epidermas šūnas, kas atrodas blakus atvārsnītēm, sauc par blakus šūnām.

Atvārsnīšu veidošanās

Atvārsnītes veidojas no protodermas vai jaunām epidermas šūnām. Atvārsnīšu veidošanās un diferencēšanās dažādās augu grupās norit atšķirīgi. Visvienkāršāk atvārsnītes izveidojas viendīgļlapjiem, piemēram, hiacintēm, kuru lapas epidermas šūnas ir garenas un diezgan vienveidīgas. Vispirms dažās epidermas šūnās rodas šķērssienas, un šūnas sadalās divās nevienādās daļās — vienā lielākā, otrā — mazākā kubiskā šūnā. Tā ir atvārsnīšu slēdzējšūnu mātšūna. Kubveida mātšūna noapaļojas, kļūst elipsoidāla, dalās ar garenisku sienu paralēli lapas gareniskajai asij un kļūst par divām atvārsnīšu slēdzējšūnām. Sprauga starp slēdzējšūnām gareniskajā sienā rodas šizogeni.

Sarežģītāks atvārsnīšu veidošanās process ir tajos gadījumos, kur reizē ar atvārsnītēm veidojas arī atvārsnīšu blakus šūnas, kas atšķiras no pārējām epidermas šūnām gan ar veidu, gan novietojumu. Divdīgļlapjiem atvārsnītes rodas, mātšūnai vienreiz vai vairākas reizes daloties, pie tam blakus šūnas rodas vai nu no pašas mātšūnas, vai kaimiņu šūnām. Dažkārt blakus šūnas izveidojas, pirms notikusi atvārsnīšu mātšūnas dalīšanās. Tā kā blakus šūnas veidojas dažādi, atšķiras arī to novietojums. Izšķir vairākus blakus šūnu novietojumu tipus.

Atvārsnīšu atrašanās augā

Atvārsnītes ir visiem augstākajiem augiem. Tās var būt dažādām auga virszemes daļām. Visvairāk to ir lapas epidermā, bet sastopamas arī vainaglapu (dažkārt nedarbīgā stāvoklī), putekšņlapu, auglenīcu un stumbru epidermā. Nezaļiem parazītiem un saprofītiem atvārsnīšu nav; tās reducētas vai vispār nav.

Lapām vairāk atvārsnīšu apakšpusē nekā virspusē; daudziem augiem tās tikai lapas apakšpusē. Ūdens augu lapām, kas atrodas ūdenī, atvārsnīšu parasti nav. Peldošajām lapām atvārsnītes atrodas lapas virspusē.

Atvārsnīšu skaits lapu epidermā ļoti dažāds. Caurmērā ir 100-300 atvārsnīšu uz 1 mm². Vidēji kāpostu lapām ir ap 11 miljoni, bet saulgriežu lapām 14 miljoni atvārsnīšu.

'Atvārsnīšu skaits uz 1 mm²

Auga nosaukums latviski	Auga nosaukums latīniski	Lapas virspusē	Lapas apakšpusē
Ābelēm	Malus	0	246
Kartupeļiem	Solanum tuberosum	0	263
Parastajām kļavām	Acer platanoides	0	550
Parastajiem ceriņiem	Syringa vulgaris	11	14
Saulrieteņiem	Sempervivum tectorum	20	115
Melnajām apsēm	Populus nigra	50	108
Gundegām	Ranunculus	50	108
Graudzālēm	Gramineae	70	49
Sējas zirņiem	Pisum sativum	100	220
Kāpostiem	Brassica oleracea	219	301
Baltajām ūdensrozēm	Nymphaea alba	330	0

Atvārsnīšu skaits nav stabils, bet mainās ārējās vides ietekmē. Tā, piemēram, saulgriezēm, kas augušas pilnā apgaismojumā, uz 1 mm² caurmērā ir 220 atvārsnīšu, bet līdzīgos apstākļos nelielā apēnojumā augušām — 140.

Tomāta atvārsnītes

Arī atvārsnīšu sakārtojums epidermā ir dažāds. Viendīgļlapjiem tās parasti rindās, divdīgļlapjiem — izklaidus. Stumbru epidermā atvārsnīšu vienmēr mazāk, tās paralēli gareniskajai asij.

Atvārsnītes atrodas vienā līmenī ar pārējām epidermas šūnām vai arī paceļas augstāk, vai iegrimst zemāk par tām. Atvārsnīšu novietojumu un uzbūves īpatnības ļoti ietekmē apkārtējā vide. Augiem, kuriem nepieciešams samazināt transpirāciju, atvārsnītes parasti iegrimušas resp. pasargātas no vēja plūsmas. Dažkārt šāds padziļinājums var būt ārmalā sašaurināts, un tā izveidojas atvārsnītei pašai savs mikroklimats. Transpirāciju samazina arī bieza matiņu sega ap atvārsnīti vai vaska valnītis, kas dažreiz izveidojas ap to. Mitru vietu augiem atvārsnītes nav iegrimušas, tām bieži saplūst ārējais pagalms ar iekšējo un tādējādi veicina transpirāciju.

Atvēršanās un aizvēršanās mehānisms

Caur atvārsnītēm norit gāzu apmaiņa un transpirācijas process. Atvārsnītes atveras un aizveras, mainoties turgoram atvārsnīšu slēdzējšūnās un slēdzējšūnu apvalka nevienādā pabiezinājuma dēļ. Ja slēdzējšūnas turgescentas, atvārsnīte atveras, turgoram samazinoties — atveras. Turgors slēdzējšūnās mainās sakarā ar cietes pārvietošanos cukurā un otrādi. Parastākais atvārsnīšu atvēršanās un aizvēršanās mehānisms ir šāds. Tā kā atvārsnīšu apvalka frontālā daļa, kas robežojas ar spraugu, ir stipri uzbiezināta, bet mugurpusē plāna, turgoram palielinoties, plānā mugurpuses apvalka daļa izstiepjas, slēdzējšūna liecas mugurpuses virzienā un atvārsnīte atveras. Turgoram samazinoties, atvārsnītes mugurpusē apvalks vairs netiek stiepts un slēdzējšūna noslēdz spraugu.

Atvārsnīšu mehānisms

Graudzāļu un grīšļu dzimtas augiem atvārsnītes slēdzējšūnu vidus daļā apvalks biezāks, bet galos ar pūslīšveida paplašinājumiem plāns. Pūslīšu dobumi savienojas ar tievu kanālu. Palielinoties turgoram, izplešas gali ar pūšļveida paplašinājumiem un līdz ar to attālinās vidējās daļas — atvārsnīte atveras.

Sūnas — Mnium cuspidatum atvārsnītei plāns slēdzējšūnas frontālās puses apvalks, kas, turgoram palielinoties, izliecas uz āru un noslēdz spraugu.

Tātad atvārsnītes atvēršanos un aizvēršanos regulē slēdzējšūnas. Tomēr dažkārt atvārsnīšu atvēršanos un aizvēršanos regulē arī slēdzējšūnu blakus šūnas, tāpat elpošanas dobuma tuvumā esošās šūnas.

Bez atvārsnītēm, kas regulē gāzu apmaiņu un iztvaikošanas procesu augos, ir vēl ūdens atvārsnītes — hidatodes.

Rizoderma

Rizoderma — rhizodermis. Jaunas saknes sedz rizoderma jeb epiblema. Caur rizodermu ūdens un tajā izšķīdušajām minerālvielām no augsnes tiek uzsūkts saknē. Sakarā ar funkciju īpatnībām rizoderma ar vairākām pazīmēm atšķiras no epidermas. Rizodermā nav atvārsnīšu, to nesedz ne kutikula, ne arī vaska kārtiņa. Rizodermas šūnām ir plāns celulozes apvalks. Dažkārt apvalks pārgļotojas un pilnīgi salīp ar augsnes daļiņām. Rizodermai ir spurgaliņas. Rizodermas šūnas, kurām ir spurgaliņas, parasti neatšķiras no pārējām rizodermas šūnām, tikai dažiem augiem tās mazākas, ar blīvāku protoplazmu.

Sekundārie audi

Primārie segaudi — epiderma augus klāj dažus mēnešus vai parasti vienu veģetācijas periodu. Daudzgadīgajiem augiem jau pirmā veģetācijas perioda beigās sāk veidoties sekundārie segaudi, kas darbojas visu dzīves laiku. Dažiem augiem epiderma saglabājas ilgāk nekā vienu veģetācijas periodu, dažreiz tikai pēc 10-20 gadiem, kā, piemēram, kļavām, veidojas sekundārie segaudi. Tikai retiem augiem, piemēram, āmuļiem, epiderma saglabājas visu mūžu, jo epidermas šūnām saglabājas spēja dalīties.

Parasti visiem augiem, kas sekundāri pieaug resnumā, epiderma nespēj stiepties līdzi, tā tiek sarauta un epidermas vietā veidojas sekundārie segaudi. Sekundāri segaudi ir periderma.

Periderma

Periderma — peridermis raksturīga kailsēkļu un divdīgļlapju kokiem; tiem periderma klāj ne tikai galveno stumbru un sakni, bet arī zarus un sānsaknes. Divdīgļlapju lakstaugiem periderma dažreiz sastopama tikai uz vecākām stumbru un sakņu daļām. Viendīgļlapjiem peridermas parasti nav; kaut cik tipiska periderma rodas dažām palmām, piemēram, kokosplamai, alojēm — Aloë. Dažiem citiem viendīgļlapjiem, kā, piemēram, pūķkokiem, jukām — Yucca, kordilīnēm — Cordyline, periderma veidojas nevis no fellogena, bet primārās mizas perifērijas šūnām daloties un pārkorķojoties. Paparžaugiem peridermas nav. Periderma sastopama arī uz bumbuļiem, piemēram, kartupeļiem, topinambūriem, kā arī uz augļiem — dažu šķirņu āboliem, bumbieriem, granātāboliem u.c.

Periderma var veidoties arī ievainojuma vietās. Periderma uz saknēm parasti sāk veidoties ātrāk nekā uz stumbriem. Ja salīdzina peridermas rašanos laika ziņā ar kambija veidošanos, redzams, ka kambijs parasti rodas pirms korķa kambija veidošanās.

Periderma sastāv no trim kārtām — korķa kārtas jeb fellēmas, korķa kambija jeb fellogena un korķa mizas jeb fellodermas.

Fellogens jeb korķa kambijs

Felogens var veidoties no epidermas (piemēram, irbenēm, vītoliem, ķiršiem, oleandriem, ābelēm, bumbierēm, pīlādžiem u.c.), primārās mizas ārējās kārtas (bērziem, kļavām, ievām, ozoliem, platānām u.c.) vai dziļākajām primārās mizas šūnu kārtām (upenēm, jāņogām, ērkšķogām, bārbelēm, kokveida karagānām u.c.), saknēs bieži pat no pericikla. Visbiežāk fellogens rodas no primārās mizas subepidermālajām šūnu kārtām.

Kambijs

Primārā miza sastāv galvenokārt no parenhīmas jeb pamataudu šūnām. Pamataudu šūnas ir vismazāk diferencējušās un tādēļ viegli spēj atgriezties meristemātiskā stāvoklī. Parasti subepidermālā šūnu kārtā šūnas sāk dalīties un kļūst par sekundārās meristēmas audiem — korķa kambiju jeb fellogenu — phellogenum.

Korķa kambija šūnas pēc izskata līdzīgas kambija šūnām. Tās ir dzīvas šūnas ar blīvu protoplazmu. Korķa kambijs parasti sastāv no vienas šūnu kārtas. Daloties korķa kambija šūnām, tajās rodas tangenciāla šķērssiena un no vienas mātšūnas izveidojas divas meitšūnas. Iekšējā meitšūna parasti pieaug tilpumā un dalās no jauna, bet ārējā vairs nedalās. Retāk ārējā meitšūna pieaug un dalās no jauna un iekšējā nedalās. Tādā veidā no korķa kambija atdalās šūnas uz ārpusi un iekšpusi. Uz ārpusi atdalās biezāka šūnu kārta — korķa kārta jeb fellēma, uz iekšpusi nedaudzas šūnu kārtas — korķa miza jeb felloderma.

Korķa kārta jeb fellēma

Korķa kārtas šūnu raksturīgā iezīme ir šūnapvalka pārkorķošanās, t.i., šūnapvalkos nogulsnējas suberīns. Pārkorķojies šūnapvalks ir gandrīz gaisa un ūdens necaurlaidīgs. Pārkorķošanās pakāpe progresē līdz ar šūnas vecumu. Korķa šūnām ne vienmēr viss apvalks ir pārkorķojies, bieži vien iekšējā kārtā nav pārkorķojusies — tai celulozes reakcija. Korķa šūnu apvalks pa lielākajai daļai vienādi uzbiezināts (bērziem), retāk biezāks ārējais tangenciālais apvalks (vītoliem) vai iekšējais tangenciālais apvalks (irbenēm). Ja korķa šūnām apvalks plāns, tas parasti pārkorķojies viscaur. Korķa kārta parasti sastāv no vienveidīgām šūnām, piemēram, ievām — Padus racemosa, bet nereti plānsienainās šūnu kārtas mainās ar biezsienainām, piemēram, bērziem — Betula. Vecākās korķa kārtas ir nedzīvas.

Priedes korķī plānsienaino šūnu kārtas mijas ar felloīdu kārtām. Felloīdi ir šūnas ar bieziem pārkoksnētiem apvalkiem, kuros nav suberīna.

Daudziem augiem raksturīgas tukšas, ar gaisu pildītas korķa šūnas; tām apvalki bezkrāsaini, taču lielākajai daļai augu fellēma ir brūnganā, olīvbrūnā, iepelēkā vai iedzeltenā krāsā. Korķa kārtai krāsu rada suberīns, miecvielas, sveķi u.c. vielas. Bērza korķa kārta ir balta, jo šūnās ir betulīns. Korķa ozola šūnās atrodas cerīns (adatveidīgu kristāliņu veidā). Korķī var atrast arī kalcija oksalāta drūzas un rafīdas.

Visbiezākā korķa kārta izveidojas uz vecākiem koku stumbriem. Bieza korķa kārta (2—4 cm) ir Amūras korķakokam — Phellodendron amurense. Sevišķi bieza korķa kārta ir korķa ozolam, kuru audzē Alžīrijā, Spānijā, Portugālē, Itālijā u.c., lai iegūtu korķi. Korķi atdala no stumbra reizi 8-15 gados. Korķis ir gāzes un ūdens necaurlaidīgs. To plaši izmanto pudeļu korķiem, glābšanas jostām, aviācijas rūpniecībā, siltuma izolācijai u.c.

Korķa miza jeb felloderma

Korķa miza parasti sastāv no nedaudzām šūnu kārtām. Fellodermas šūnas ir dzīvas, ar celulozes apvalkiem. Tās līdzīgas primārās mizas šūnām, bet atšķiras no tām ar hloroplastu saturu un šūnu radiālo sakārtojumu, kas ir raksturīgs visai peridermai. Dažiem augiem felloderma neveidojas. Viendīgļlapjiem, kuriem periderma veidojas īpatnēji, fellodermas nav.

Periderma ir daudz labāks aizsargs pret iztvaikošanu, straujām temperatūras maiņām, baktēriju, sēņu, kukaiņu un citu dzīvnieku uzbrukumiem nekā epiderma. Cik labs aizsargs tā ir pret iztvaikošanu, pierāda tas, ka pat plāna korķa kārtiņa uz kartupeļa bumbuļa labi to pasargā no ūdens zaudēšanas — mizots kartupelis pirmajās 24 stundās zaudē 64 reizes vairāk ūdens nekā nemizots.

Korķis slikti vada siltumu. Tam ir liela nozīme pavasarī, kad dienā miza sasilst, bet naktī strauji atdziest un tāpēc var saplaisāt. Šādi bojājumi rodas jauniem augļu kociņiem, kuriem korķa kārta plāna. Periderma veidojas arī pumpurzvīņām. Specifiska peridermas funkcija ir brūču aizdziedēšana. Ievainojuma vietas apkaimē var veidoties fellogens, no tā rodas fellēma un felloderma, kas pārsedz rētu ar izturīgu kārtu.

Lenticeles

Periderma ir gāzu un ūdens necaurlaidīga. Gāzu apmaiņa caur peridermu notiek pa lenticelēm. Lenticeles peridermā izpilda to pašu funkciju, ko epidermā atvārsnītes. Lenticeles ir gandrīz visiem koksnainiem stumbriem, izņemot vīnkoku — Vitis vinifera un dažus citus liānveidīgus stumbrus, kuriem korķa kārta katru gadu nolobās.

Himalaju bērza Betula utilits lenticeles

Lenticeles visbiežāk ir nelielu kārpiņu vai pauguriņu veidā. Tās var būt sīkas — tikko ar acīm saredzamas līdz vairākus centimetrus lielas. Bērziem lenticeles ir tumšu, līdz 15 cm garu svītru veidā. Lenticeles rodas jau jauniem stumbriem; tās atrodas parasti zem atvārsnītēm. Ja atvārsnīšu maz, tad zem katras atvārsnītes ir lenticele, bet, ja atvārsnīšu daudz, — tad zem dažām. Lenticeles veidošanās vietā fellogens atdala uz ārpusi aizpildītājaudus. Šo audu šūnas parasti noapaļotas un sakārtotas samērā irdeni, tādēļ gāzu apmaiņa caur peridermu ar dzīvo audu intercelulārsistēmu šinīs vietās nav traucēta. Aizpildītājšūnu šūnapvalki viegli pārkorķojas, šūnu dzīvais saturs atmirst, un šūnas piepildās ar gaisu. Aizpildītājšūnām savairojoties, rodas pauguriņš, epiderma tiek pārplēsta un gāzu apmaiņa ar apkārtējo vidi var notikt netraucēti.

Laiku pa laikam lenticelēs veidojas blīvāka — noslēdzošā šūnu kārta, kas sastāv no vienas vai nedaudzām šūnu rindām; noslēdzošās kārtas šūnas daudzstūrainas, ar pārkorķotiem apvalkiem, sakārtotas diezgan blīvi, ar šaurām radiālām starpšūnu telpām. Kad izveidojas jaunas aizpildītājšūnu grupas, noslēdzošā šūnu kārta pārtrūkst, un pēc zināma laika rodas jauna, blīvāka šūnu kārta. Noslēdzošā šūnu kārta veidojas reizi gadā, piemēram, vītoliem — Salix, vai neregulāri. Ziemā lenticeli noslēdz noslēdzošo šūnu kārta, bet pavasarī tā pārtrūkst.

Terciārie segaudi

Kreve

Ir augi, kuriem fellogens kā stumbrā, tā arī saknē rodas tikai vienu reizi un darbojas visu dzīves laiku, piemēram, dižskabāržiem un baltalkšņiem. Šādiem kokiem ir tikai viena periderma uz stumbra, un tiem raksturīga gluda stumbra virsma. Vairākumam koku pirmais fellogens darbojas nedaudzus mēnešus un pēc tam atmirst. Dziļākajos mizas slāņos rodas jaunas fellogena kārtas. Fellogens var veidoties primārās mizas dziļākajos slāņos, tad pericikla rajonā, primārajā lūksnē un vēlāk arī dziļākajās lūksnes kārtās. Visi audi, kas atrodas uz ārpusi no fellogena, tiek izolēti ar fellogena nodalītiem korķa slāņiem; tie atmirst. Šo atmirušo audu kompleksu sauc par krevi — crusta.

No iekšpuses kreve katru gadu pieaug, bet no ārpuses pakāpeniski vai periodiski atdalās un nokrīt. Ja fellogens un korķa kārtas, kas no tā veidojas, neaptver stumbru vai sakni gredzenveidīgi visapkārt, bet ir ar pārtraukumiem, tad veidojas plēkšņu kreve, kas raksturīga vairākumam koku.

Gludā kreve izveidojas tad, ja periderma cita aiz citas rodas koncentriskiem vienlaidus gredzeniem.

Meža ugunsgrēku bojājumi, Madeira - Jūl 2012

Kreve parasti sāk veidoties diezgan lielā vecumā, piemēram, ābelēm, bumbierēm 6.—8. gadā, liepām 10.-12. gadā, ozoliem 25.-36. gadā. Skābardim, kārpainajam bērzam, ja arī kreve parādās, tad tikai stumbra apakšdaļā. Dažkārt kreves rašanos var ietekmēt sēnes un ķērpji, kā arī mehāniskie kairinājumi (krusa utt.), kas bojā pirmo peridermu un tās korķa kambiju. Kreve ir labs auga orgānu (stumbra, saknes) aizsargs pret dažādiem nelabvēlīgiem ārējās vides apstākļiem. Kreve labāk nekā periderma pasargā augu stumbrus un zarus ne vien no pārmērīgas iztvaikošanas, krasām temperatūras maiņām, mikroorganismiem utt., bet pasargā tos arī no apdeguma, ko var izraisīt saules stari, kā arī ugunsgrēka gadījumos. Koki ar gludu mizu, piemēram, skābarži, dižskabārži, dažkārt cieš no saules apdeguma koka dienvidu pusē. Citām sugām (eglēm, kļavām, liepām) apdegumus var novērot jauniem kokiem, kamēr kreve vēl nav izveidojusies.

Ugunsgrēkā visbiežāk iet bojā koki, kuriem nav kreves, kā arī tie, kam plāna, gluda kreve. Priedes, kurām bieza kreve, retāk un mazāk cieš no ugunsgrēkiem nekā egles, kurām kreve ir plānāka.