Probactrosaurus

Probactrosaurus Status: Uitgestorven, als fossiel bekend
Probactrosaurus gobiensis
Taxonomische indeling
Rijk: Animalia (Dieren) Stam: Chordata (Chordadieren) Klasse: Reptilia (Reptielen) Infraklasse: Archosauromorpha Superorde: Dinosauria (Dinosauriërs) Orde: Ornithischia Onderorde: Cerapoda Infraorde: Ornithopoda Superfamilie: Hadrosauroidea
Geslacht
Probactrosaurus Rozjdestwenski, 1966
Typesoort
Probactrosaurus gobiensis
Afbeeldingen op Wikimedia Commons
Portaal    Biologie Herpetologie

Probactrosaurus is een geslacht van uitgestorven plantenetende ornithischische dinosauriërs, behorend tot de groep van de Euornithopoda, die tijdens het Vroeg-Krijt leefde in het gebied van de huidige Volksrepubliek China. De enige geldige soort van het geslacht die tegenwoordig erkend wordt, is de typesoort Probactrosaurus gobiensis.

Vondst en naamgeving

In 1959 en 1960 vond een Sovjet-Chinese expeditie in Binnen-Mongolië bij Maortu nabij Chilantai de resten van een euornithopode. In 1966 benoemde Anatoli Konstantinowitsj Rozjdestwenski op basis hiervan twee soorten: Probactrosaurus gobiensis en Probactrosaurus alashanicus. De geslachtsnaam betekent 'voorloper van Bactrosaurus', een verwijzing naar de hypothese dat om een directe voorouder van die laatste soort zou gaan. De soortaanduiding gobiensis verwijst naar de Gobiwoestijn. De soortaanduiding alshanicus verwijst naar de unie Alxa.

De fossielen werden gevonden in lagen van de Dashuigouformatie waarvan de datering onzeker is. De oorspronkelijke schatting was zo laat als het Albien, mede op grond van de vermeende hoge plaats in de stamboom van Probactrosaurus zelf; latere herijkingen wijzen op het Barremien. Het holotype van P. gobiensis is specimen PIN 2232/1, een redelijk compleet skelet met schedel. Daarnaast is er nog een tweede gedeeltelijk skelet gevonden, PIN 2232-10, en verder zijn er talrijke losse fragmenten aan de soort toegeschreven. Het holotype van P. alshanicus, een hersenpan, is op verzoek van China uit Moskou teruggestuurd naar het Institute of Vertebrate Palaeontology and Palaeoanthropology te Beijing maar kon daar door David Bruce Norman die in 2002 een revisie van het geslacht publiceerde, niet meer gelokaliseerd worden. De soort is verder gebaseerd op zeer fragmentarisch materiaal en Norman concludeerde dat het slechts een synoniem was van P. gobiensis.

"Probactrosaurus" mazongshanensis

In 1997 benoemde Lü Junchang een derde soort, Probactrosaurus mazongshanensis, op basis van materiaal, holotype IVPP V.11333, uit het vroege Barremien, in 1992 gevonden in het Mazong Shan-gebergte in Gansu maar daarvan wordt tegenwoordig op grond van leeftijd en morfologie aangenomen dat deze in feite niet tot Probactrosaurus behoort. Het gaat om een fors gebouwde vorm waarvan de schedel, althans de als enige deel bekende achterkant, meer wegheeft van die van de in dezelfde formatie gevonden Equijubus en de tanden van die van Altirhinus. In 2015 werd dit het aparte geslacht Gongpoquansaurus.

Beschrijving

Een reconstructie van het skelet in Beijing

Probactrosaurus gobiensis is een middelgrote euornithopode. In 2010 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op vijfenhalve meter, het gewicht op één ton. Het lichaam is tamelijk licht gebouwd. Vooral de voorpoot is erg rank en lang, een teken dat de gang zeer overwegend op vier poten plaatsvond. Overeenkomstig is de duimstekel kort en de middenhand langgerekt. De schedel is vrij rechthoekig en de snuit nauw en afgerond.

De schedel

Zowel Rozjdestwenski als Norman stelden diagnoses op; Paul kwam in 2007 met een aan de moderne kennis aangepaste lijst van onderscheidende kenmerken. De volwassen dieren bereikten maar een matige grootte. De algehele bouw is licht. De snuit is tien procent langer dan het gedeelte van de schedel achter de voorste rand van de oogkas. Het gedeelte van de onderkaak voor de processus coronoides is minder dan vijf keer zo lang als de minimumhoogte van de kaak. De praemaxilla reikt duidelijk onder het niveau van de tandrijen. De voorste tak van de maxilla is plat, de achterste hoog. Het ovale onderste slaapvenster is matig groot. De achterste tak van het jukbeen is lang. Het quadratum is hoog, in dwarsdoorsnede smal met een lichtgebogen schacht en een hoge opening in de zijkant; de opstaande richel aan de bovenste achterkant is laag. Er is een duidelijk maar niet zeer lang hiaat tussen de snavel en de tandenrij. De onderkaak heeft drieëntwintig tandposities. Er is een tweede generatie vervangingstanden in aanleg aanwezig. De tanden staan nauw aaneen in de tandbatterij. De wervellichamen van de voorste ruggenwervels zijn verkort. Er zijn zes vergroeide sacrale wervels. Het schouderblad is smal maar niet opvallend in het midden vernauwd en met een smalle onderkant waarboven een hoog geplaatst en naar voren gerichte processus acromialis. De arm is slank. De deltopectorale kam op het opperarmbeen is laag geplaatst, vrij groot en heeft een enigszins bijlvormig profiel. Op de ellepijp is de processus olecrani matig groot. De hand is zeer nauw maar de vingers zijn verkort en alle handklauwen klein als aanpassing aan de dragende functie. Het darmbeen heeft een hoog blad. De processus praepubicus is hoog, de postpubis erg kort. De schacht van het dijbeen is matig gebogen. Het tweede middenvoetsbeen is verkort.

Kenneth Carpenter beschreef in 2010 speciaal het darmbeen. Hij wees erop dat de ossa ilium van de beide exemplaren opmerkelijk in vorm verschilden en dat het daarom moeilijk was de hoek tussen het voorblad en het aanhangsel voor het schaambeen vast te stellen. De hoofdrichel op het blad toont achteraan een klein uitsteeksel in de vorm van een omgekeerde driehoek. Het grote driehoekige achterblad heeft aan de onderkant een smalle richel als aanhechting voor een staartspier, de Musculus caudofemoralis brevis. Omdat de onderkant van het achterblad schuin naar voren en beneden loopt, gaat die haast zonder merkbare inkeping over in de bovenkant van het aanhangsel voor het zitbeen. Dit aanhangsel verwijdt zich bovenaan waar het overgaat in de zijkant van het darmbeen.

Fylogenie

Rozjdestwenski plaatste Probactrosaurus in de Iguanodontidae. Tegenwoordig worden die niet meer als een natuurlijke groep gezien. Volgens de meeste analyses bevindt Probactrosaurus zich basaal in de Hadrosauroidea, als een vrij nauwe verwant van de Hadrosauridae.

Een mogelijk kladogram is het volgende:

Hadrosauroidea	Altirhinus Eolambia Fukuisaurus Equijubus Probactrosaurus Protohadros Jintasaurus Telmatosaurus Bactrosaurus Levnesovia Tanius Hadrosauridae

Bronnen, noten en/of referenties

Literatuur

• Rozhdestvensky, A.K. (1966). Novye igyanodonti ie tsentrallinoy Asii. Phillogeneticheskye y taksonomicheskye veaimoothoshenia poednich Iguanodontidae y rannich Hadrosauridae. Paleontologicheskii Zhurnal 1966 (3): 103-116
• Norman, D.B (2002). On Asian ornithopods (Dinosauria: Ornithischia). 4. Probactrosaurus Rozhdestvensky, 1966. Zoological Journal of the Linnean Society 136 (1): 113-144. DOI:10.1046/j.1096-3642.2002.00027.x.
• Lü, J., 1997, "A new Iguanodontidae (Probactrosaurus mazongshanensis sp. nov.) from Mazongshan area, Gansu Province, China", In: Z. Dong (ed.), Sino-Japanese Silk Road Dinosaur Expedition. China Ocean Press, Beijing pp. 27–47

Noten