Xenoceratops

Xenoceratops foremostensis

Xenoceratops foremostensis is een plantenetende ornitischische dinosauriër, behorend tot de groep van de Ceratopia, die tijdens het late Krijt leefde in het gebied van het huidige Canada.

Vondst en naamgeving

In 1958 vond Wann Langston jr. in de woestenij van Chin Coulee in Alberta schedelmateriaal van een ceratopiër dat hij toevoegde aan de collectie van het Canadian Museum of Nature. Jarenlang bleef het daar onbestudeerd liggen totdat in het begin van de eenentwintigste eeuw een golf aan ontdekkingen van onbekende ceratopiërsoorten nieuwe interesse in de vondst wekte, vooral toen men zich realiseerde dat de opgravingen gedaan waren in lagen waaruit nog nooit een soort benoemd was. De botten bleken inderdaad toe te behoren aan een onbeschreven taxon.

De typesoort Xenoceratops foremostensis is in 2012 benoemd en beschreven door Michael Ryan, David Evans en Kieran Shepherd. De geslachtsnaam is afgeleid van het Oudgriekse ξένος, xenos, "vreemd", en verwijst naar het volkomen nieuw zijn van de vondsten. Verder is de naam een verwijzing naar het behoren tot de Ceratopia. De naam was overigens al eerder gebruikt voor een fictief prehistorisch dier in de televisieserie Primeval. De soortaanduiding verwijst naar de herkomst uit de Foremostformatie in Alberta.

Van de soort zijn fossielen opgegraven uit een beenderbed met losse botten in lagen van de Formostformatie die dateren uit het Campanien, in dit geval met een leeftijd van achtenzeventig miljoen jaar. Het holotype, CMN 53282, bestaat uit een stuk wandbeen. De paratypen zijn de wandbeenderen CMN 54950 en CMN 54951. Verwarrend is dat CMN 53282 eerst het inventarisnummer was van al het materiaal. Later bleek echter dat dit de nekschilden vertegenwoordigde van minstens drie volwassen exemplaren. Van deze schedelkragen waren delen aanwezig van het squamosum en het wandbeen. De wandbeenelementen overlapten elkaar in volledigheid zodat bepaald kon worden dat de specimina inderdaad van één taxon afkomstig waren. Het oorspronkelijke inventarisnummer is behouden voor het wandbeen van een van deze exemplaren. De paratypen zijn wandbeenderen die ieder een van de overige twee individuen vertegenwoordigen. Ze vulden elkaar ook aan zodat een meer complete reconstructie van het element mogelijk was. Het holotype en de paratypen aanvullend zijn dertien losse elementen toegewezen. Het betreft de specimina CMN 54952: een wandbeen; CMN 54953: een wandbeen; CMN 54954: een squamosum; CMN 54955: een neusbeen; CMN 54956: een squamosum; CMN 54957: een squamosum; CMN 54958: een wandbeen; CMN 54959: een vierde epiparietale (P4); CMN 54960: een wandbeen met het facet voor het derde epiparietale; CMN 54961: een epiparietale; CMN 54962: een epiparietale; CMN 54963: een epiparietale; en CMN 54964: een wandbeen. Daarnaast waren er nog wat fragmenten over die men tezamen het inventarisnummer CMN 54965 heeft gegeven.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Xenoceratops is een middelgrote ceratopide. De lichaamslengte is geschat op zes meter, het gewicht op twee ton.

De beschrijvers wisten enkele onderscheidende kenmerken vast te stellen. De achterrand van het schild heeft per zijde twee uitsteeksels. Deze betreffen het normaliter tweede uitsteeksel op het wandbeen ofwel tweede epiparietale, hier in de vorm van een korte, dikke, naar voren gekromde, beentong met een brede basis vak naast de middenbalk van het nekschild gelegen; en het normaliter derde uitsteeksel ofwel derde epiparietale, hier in de vorm van een langwerpige, afgeplatte, schuin naar boven en buiten stekende, stekel die op de achterhoek van het schild gelegen is. Het vierde epiparietale heeft door extreme vergroeiing de vorm gekregen van een ovale uitholling met opstaande randen aan de bovenste zijrand van het schild. De onderzijde van de rand van het wandbeen is daar waar de epiparietalia ontspruiten, sterk gezwollen.

Schedel

Een model van de schedel

Van de schedel zijn slechts beperkte elementen bekend. Het nekschild heeft openingen van een typisch chasmosaurine vorm, dus groot, afgerond en langwerpig met de lengteas evenwijdig aan de lichaamsas. In dit geval zijn de openingen min of meer niervormig: wat boller aan de buitenzijde en rechter aan de binnenzijde. Tussen de binnenzijden ligt een rechte gewelfde middenbalk die relatief breed is. De balk heeft een gladde bovenzijde zonder knobbels en in het midden een verdikking in de lengterichting die achteraan het hoogst is en zich naar voren geleidelijk verlaagt en vernauwt. De precieze vorm van het nekschild is onbekend omdat er geen gave squamosa, voorste elementen, van gevonden zijn. Vermoedelijk vernauwde het achterdeel naar achteren licht. In het midden van de achterrand bevindt zich een grote U-vormige inkeping. Op de bovenhoeken daarvan zitten lipvormige naar voren uitstulpende verdikkingen die vermoedelijk de tweede epiparietalia vertegenwoordigen. Dat zou betekenen dat de eerste epiparietalia geheel ontbreken. De tweede epiparietalia hebben een grove onderzijde waarbij de verruwing zich tot op de dikke rand voortzet. Ze zijn naadloos met het wandbeen vergroeid. Het grootste gevonden tweede epiparietale heeft een basislengte van 138 millimeter en een hoogte van 42 millimeter.

Zoals bij veel directe verwanten draagt het wandbeen op de positie van de derde huidverbening vanaf de middenlijn geteld een lange beenstekel. Dit is dus vermoedelijk het derde epiparietale. Deze osteoderm is zeer groot en recht en steekt schuin naar achteren en boven uit, met een kleine buiging naar beneden. Het profiel ervan is driehoekig met een brede basis. Het bovenvlak is iets overdwars gebold. Zowel de binnenrand als de buitenrand ervan zijn scherp. De binnenrand is recht in bovenaanzicht, de buitenrand licht bol. De punt is relatief stomp. De stekels zijn ongeveer twintig centimeter lang en vier centimeter dik met een basisbreedte van zo'n zestien centimeter. Het is vooral aan de onderste basis van het derde epiparietale dat het wandbeen gezwollen is.

Een reconstructie van het dier in zijn omgeving

Onder het derde epiparietale, aan de bovenste zijrand van het schild, bevindt zich een ovale verdikking die vermoedelijk een sterk vergroeid vierde epiparietale voorstelt. Alle bekende exemplaren tonen deze structuur dus het gaat niet simpelweg om een verhoogd facet voor een, toevallig afgeworpen, vierde osteoderm. De ovaal is vijf à zes centimeter lang en heeft een soort kiel op de middenlijn. Ook op de rest van de bolle zijrand bevinden zich naar onder toe epiparietalia. Nummers vijf, zes en zeven zijn relatief kort. Terwijl bij andere centrosaurinen de zijrand op en neer golft en de stukken waaraan de epiparietalia vastzitten wat uitsteken, groeien deze osteodermen bij Xenoceratops in ovale uithollingen in een verder vrijwel rechte rand. In zijaanzicht steekt vooral de onderrand van de ovaal als een zwelling buiten de rest van de rand uit. Het zevende epiparietale is vermoedelijk net als het vierde helemaal vergroeid tot een ovale verruwing. Het achtste epiparietale heeft een bijzonderen vorm. Het is groter, ongeveer acht à negen centimeter lang en breed, en drie centimeter dik, met een driehoekige profiel. Richting de voorkant van de kop overgroeit de basis van deze osteoderm het bot van de zijrand. Langs de achterrand wordt dit epiparietale doorboord door kleine foramina. Het is iets naar boven gekromd door een bolle onderzijde en vlakke bovenzijde.

Fylogenie

Xenoceratops is door de beschrijvers ingedeeld in de Centrosaurinae, in een basale positie. Het is daarmee de oudste bekende Canadese ceratopide, ongeveer een half miljoen jaar ouder dan Albertaceratops uit de onderste Oldmanformatie en een van de oudste ceratopiden überhaupt, een miljoen jaar jonger dan Diabloceratops uit Utah.

Het volgende kladogram geeft de positie van Xenoceratops in de stamboom weer:

Ceratopidae	Chasmosaurinae  Centrosaurinae   Xenoceratops  Diabloceratops  Avaceratops  Spinops  Centrosaurus  Coronosaurus  Styracosaurus  Sinoceratops  Rubeosaurus  Einiosaurus  Achelousaurus  Pachyrhinosaurus

Literatuur

• Michael J. Ryan, David C. Evans & Kieran M. Shepherd, 2012, "A new ceratopsid from the Foremost Formation (middle Campanian) of Alberta", Canadian Journal of Earth Sciences, 49: 1251-1261, DOI:10.1139/e2012-056