Xiongguanlong

Xiongguanlong baimoensis

Xiongguanlong baimoensis is een theropode dinosauriër behorend tot de Tyrannosauroidea, die tijdens het vroege Krijt leefde in het gebied van het huidige China.

Vondst en naamgeving

De typesoort Xiongguanlong baimoensis is in 2009 benoemd door Li Daqing, Mark Norell, Gao Keqin, Nathan Smith en Peter Makovicky. De geslachtsnaam verbindt de oude naam, Xiong Guan ("Grote Pas"), van de stad Jiayuguan in de provincie Gansu met het Chinese woord voor "draak": long. De soortaanduiding is afgeleid van bai mo, "witte geest" en verwijst naar een kenmerkende rotsformatie, nabij de vindplaats, die de naam "kasteel van de witte geest" draagt. De benoeming vond in april 2009 plaats in een elektronische uitgave wat de naam volgens de toen geldende regels ongeldig maakte. Een geldige benoeming vond plaats in september 2009, weliswaar in een abstract maar een voldoende beschrijving bevattend zodat de naam geen nomen nudum was. In dezelfde abstract werd Beishanlong gemeld. Het oorspronkelijke artikel werd alsnog in gedrukte vorm gepubliceerd in januari 2010, zodat dit soms als jaartal van de benoeming wordt gegeven.

Een diagram van de bewaarde botten in het grijs

Het fossiel, holotype FRDC-GS JB16-2-1, is na een ontdekking in 2005, in 2006 en 2007 door een Amerikaans-Chinees team opgegraven in een laag van de Xinminpugroep (Aptien-Albien, 112 miljoen jaar oud). Het bestaat uit een vrijwel complete schedel zonder onderkaken, alle tien halswervels, alle twaalf ruggenwervels, de darmbeenderen en een linkerdijbeen. De schedel, in een steenknol bewaard, is sterk verwrongen door compressie. Het fossiel is dat van een jong maar volgroeid exemplaar. Het werd mede geprepareerd door Akiko Shinya en Sun Yongqing. Bij het holotype werd ook nog een theropode scheenbeen gevonden maar die werd te klein geacht om eraan toegewezen te worden. Xiongguanlong was in 2009 de meest complete tyrannosauroïde vondst uit het hele tijdssegment tussen Barremien en Campanien.

Beschrijving

Grootte en onderscheidende kenmerken

Het individu van het holotype had een heuphoogte van een anderhalve meter. Het gewicht is geschat op 272 kilogram. Dat maakt dat Ziongguanlong in grootte een tussenpositie inneemt tussen eerdere meer basale tyrannosauroïden en de latere Tyrannosauridae. Het dijbeen heeft een lengte van eenënvijftig centimeter. In 2015 schatte Gregory S. Paul de lichaamslengte op vijf meter en het gewicht op tweehonderd kilogram.

De beschrijvers stelden twee onderscheidende kenmerken vast, autapomorfieën. De snuit beslaat ruim twee derden deel van de schedellengte. De premaxillaire tanden hebben geen kartelingen.

Skelet

Een skeletmodel

Schedel

De kop is zeer langwerpig maar dat wordt ten dele veroorzaakt door de samendrukking. De schedel heeft een lengte van een halve meter en volgens persberichten in totaal zeventig tanden in de kaken, boven en onder samen. De snuit is zeer smal, het achtereind is tweemaal breder.

De lengte van de schedel zit hem niet in de praemaxilla want die is vrij kort, ongeveer even hoog als lang. De praemaxilla draagt het bij theropoden gebruikelijke aantal van vier tanden. Deze hebben een typisch tyrannosauroïde vorm met een D-vormig dwarsprofiel en een snijrand die naar de binnenzijde gedraaid is. Ze missen kartelingen, een juveniel kenmerk. De extreme verlenging doet zich voor bij het bovenkaaksbeen. De onderrand daarvan is vrij recht, zonder de neerwaarts bolling die Tyrannosauridae tonen. De uitholling rond de fenestra antorbitalis reikt ver naar voren, tot voorbij de opgaande tak. De compressie maakt het onmogelijk om de aanwezigheid van een fenestra maxillaris vast te stellen maar dat kan geen heel grote opening geweest zijn. De eigenlijke schedelopening van de fenestra antorbitalis is echter kort en hoog en beslaat in lengte minder dan de helft van de omringende fossa. De interne vleugels van de bovenkaaksbeenderen lopen ver naar achteren door, een secundair verhemelte vormend. Er zijn minstens vijftien maxillaire tanden per zijde voor een minimum van achtendertig tanden voor de eigenlijke schedel. Het aantal van zeventig voor de kop als geheel veronderstelt dus zestien tanden voor ieder van de dentaria van de onderkaak. De tweede tot en met zesde tand in het bovenkaaksbeen zijn het langst. De maxillaire tanden zijn overdwars afgeplat en hebben aan voorzijde en achterzijde snijranden met kartelingen. Deze vertandingen zijn klein en rechthoekig, het kleinst langs de voorrand.

De neusbeenderen zijn vergroeid, een typisch tyrannosauroïde kenmerk. Ze zijn vrij recht: samen hebben ze niet het zandloperprofiel van latere vormen. Hun zijranden zijn niet opstaand en evenmin gepneumatiseerd. Hoewel verticaal dik zijn de neusbeenderen bovenop niet verruwd of geornamenteerd. Het traanbeen is L-vormig, zonder lange voorste tak. Het draagt geen hoorntje en evenmin is er een grote pneumatische opening. Wel is de bovenrand wat bol boven de neergaande tak. Het prefrontale raakt de rand van de oogkas niet maar heeft wel een lange achterste tak die taps toeloopt. Het voorhoofdsbeen lijkt de oogkas nauwelijks te raken. Het wandbeen is kort. De wandbeenderen hebben samen een verhoogde middenkam met een hol bovenprofiel. Het jukbeen heeft in de bovenrand slechts een kleine pneumatische opening. De brede opgaande tak staat verticaal. De neergaande tak van het squamosum snoert samen met het quadratojugale het onderste slaapvenster van achteren in. De opgaande tak van het quadratojugale buigt zijwaarts, een dunne plaat vormend langs de buitenzijde van een vergroot formaen paraquadraticum. Het quadratum is onderaan zeer breed maar niet gepneumatiseerd.

De hersenpan is breder dan lang. Het onderste achterhoofd, het basioccipitale, is tamelijk ondiep en eindigt onderaan in twee wijd uiteen staande tubera basilaria. Deze afhangende uitsteeksels worden verbonden door en beenschort met een hol profiel dat de achterkant vormt van een uitholling, de recessus basisphenoideus. Tussen de uitsteeksels en de achterhoofdknobbel lopen schuine richels die de aanhechting vormen voor de spiergroep van de Musculus longissimus capitis profundus welke de knikkende en roterende beweging van de kop mede controleert. De exocipitalia dragen bij aan de tubera, een zeer afgeleid kenmerk. Onder de achterhoofdsknobbel bevinden zich geen pneumatische uithollingen, ook niet rond de uitgangen van de tiende, elfde en twaalfde hersenzenuw. De recessus basisphenoideus heeft gladde zijranden, een jeugdig kenmerk, en wordt vooraan begrensd door het beenschort tussen de processus basisphenoidei dat door twee foramina doorboord wordt, zoals bij tyrannosauriden.

Het secundair verhemelte is langgerekt. Het ploegschaarbeen is langwerpig. De interne neusgaten, de choanae, zijn achterwaarts gelegen. Het pterygoïde heeft een brede beenplaat als verbinding met het verhemeltebeen. De gepaarde platen worden gescheiden door middelste opening. Iedere plaat wordt breed overlapt door een blokvormig ectopterygoïde. Dit is gepneumatiseerd: het heeft een gezwollen tak als verbinding met het jukbeen en wordt aan de onderzijde doorboord door een pneumatisch foramen, als bij de tyrannosauriden.

Postcrania

In de nek is de voorste atlas procoel, hol van voren bol van achteren. Het atlas-axis-complex is niet helemaal versmolten, opnieuw een teken dat het individu niet zeer oud was. De zijkant van de draaier wordt doorboord door een enkelvoudig pneumatisch foramen, niet een dubbel als bij tyrannosauriden. De verdere halswervels zijn niet sterk verkort: anders dan bij tyrannosauriden blijven de uiteinden van de wervellichamen in bovenaanzicht zichtbaar voorbij de wervelbogen. Deze wervels zijn amfiplat, aan beide zijden plat. De achterste gewrichtsfacetten liggen een stuk lager dan de voorste, wat de hele nek in een sterke S-bocht moet hebben gedrongen. Ook hier zijn er weer enkelvoudige pneumatische foramina in plaats van dubbele. De doornuitsteeksels zijn bovenaan niet overdwars verbreed, een basaal kenmerk gedeeld met Dilong. De epipofysen, uitsteeksels op de bases van de achterste gewrichtsuitsteeksels, zijn bij de voorste wervels goed ontwikkeld maar worden kleiner naar achteren in de reeks. Bij de vijfde tot en met achtste wervels zijn kleine hypantra aanwezig in de vorm van inbuigingen van de binnenste randen van de voorste gewrichtsuitsteeksels, een kenmerk dat ook van Tyrannosaurus bekend is.

De voorste ruggenwervels zijn overdwars ingesnoerd, anders dan bij tyrannosauriden. Bij de eerste wervel draagt het voorste gewrichtsfacet op de middelste onderzijde een klein bultje, op dezelfde positie waar bij Maniraptora de hypapofyse aanwezig is, een veel aanzienlijker verdikking van de onderste wervelrand. Naar achteren in de reeks neemt ede hoogte van de doornuitsteeksels toe maar beschadigingen staan niet toe te constateren in welke mate precies.

In het bekken heeft een darmbeen een ster bolle bovenrand. De beschrijvers namen aan dat de darmbeenderen elkaar bovenaan raakten, net als bij tyrannosauriden maar anders dan bij Guanlong die rechtere randen bezit. In de onderrand van het voorblad bevindt zich een groeve voor de aanhechting van de Musculus cuppedicus; deze is het diepst in de hoek van de inham tussen blad en aanhangsel voor het schaambeen. Boven het heupgewricht loopt een verticale richel, net als bij de tyrannosauriden, door de beschrijvers geïnterpreteerd als de grens tussen twee spiergroepen.

Bij het dijbeen is de kop schuin dwars en omhoog gericht. De kop vloet samen met de trochanter major, de buitenste bovenste beenstijl op de schacht. De trochanter minor ligt daarvóór, is vleugelvormig en wordt ervan gescheiden door een kloof. De vierde trochanter, de aanhechting voor de retractorspier van de staart, vormt een krachtige richel aan de binnenste achterzijde van de schacht, net onder het niveau van de onderzjjde van de trochanter minor. Tussen de achterzijde van de onderste gewrichtsknobbels bevindt zich een diepe trog, naast een balkvormige crista tibiofibularis. Er is ook een diepe centrale groeve aan de voorzijde, naast de beenstijl naar de binnenste knobbel, net als bij tyrannosauriden.

Fylogenie

Volgens een cladistische analyse die de beschrijvers uitvoerden, ligt Xiongguanlong iets basaler in de stamboom dan Appalachiosaurus en is dus het zustertaxon van een klade die weer de Tyrannosauridae en Appalachiosaurus als zustertaxa omvat.

Een analyse uit 2013 vond de volgende positie van Xiongguanlong in de evolutionaire stamboom, als de zustersoort van Alectrosaurus.

Tyrannosauroidea

Proceratosauridae  Proceratosaurus bradleyi Kileskus aristotocus Guanlong wucaii Sinotyrannus kazuoensis Juratyrant langhami Stokesosaurus clevelandi Dilong paradoxus Eotyrannus lengi Bagaraatan ostromi Raptorex kriegsteini Dryptosaurus aquilunguis Alectrosaurus olseni Xiongguanlong baimoensis Appalachiosaurus montgomeriensis Alioramus altai Alioramus remotus  Tyrannosauridae  Gorgosaurus libratus Albertosaurus sarcophagus    Tyrannosaurinae

Levenswijze

Xiongguanlong toont als geologisch oudste soort verschillende kenmerken van de Tyrannosauroidea: een verhoogde kam tussen de wandbeenderen; een verbrede achterkant van de schedel; een os quadratojugale met een gebogen achterkant en een wijd uitlopend uitsteeksel aan de bovenkant; een richel aan de binnenkant bij de voorste tanden in de bovenkaken en een bovenan verbreed doornuitsteeksel op de draaier met opstaande hoeken. Dit zijn allen aanpassingen om meer kracht te kunnen uitoefenen bij de beet, wat meestal gezien wordt als een typische tyrannosauroïde afwijking van het normale bijtsysteem bij de theropoden, dat meer gericht was op het toebrengen van lange maar oppervlakkige wonden. Aan de andere kant is de snuit niet hoog maar zeer lang en uitgerekt, de hele schedel is nog aanzienlijk platter dan bij Alioramus. De tanden zijn overdwars afgeplat, een basaal kenmerk. Dit wijst er volgens de beschrijvers op dat de evolutie van de tyrannosauroïden complexer is dan een simpele "trend" tot meer bijtkracht. Een verlies van pneumatisering van het neusbeen zou een voorwaarde geweest kunnen zijn voor de grotere ornamentering bij latere soorten.

Literatuur

• P.J. Makovicky, Li D., Gao K, M.A. Norell and G.M. Erickson. 2009. "Two new coelurosaurs from the Early Cretaceous Xinminpu Group of Gansu Province, China". Journal of Vertebrate Paleontology. 29(3): 140A
• Li, Daqing; Norell, Mark A.; Gao, Ke-Qin; Smith, Nathan D. & Makovicky, Peter J., 2009/2010, "A longirostrine tyrannosauroid from the Early Cretaceous of China", Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 277: 183-190 doi: 10.1098/rspb.2009.0249