Fukuizaur
Fukuizaur (Fukuisaurus) – rodzaj wymarłego dinozaura, ornitopoda z nadrodziny hadrozauroidów. Stanowi grupę siostrzaną kladu obejmującego altirina i kaczodziobe. Jego pozostałości znaleziono w Japonii, w skałach formacja Kitadani datowanych na hoteryw/barrem na terenie prefektury Fukui, od której czerpie swą nazwę. Anatomią przypominał altirina czy iguanodona, wyróżniając się szczegółami buodwy kości szczękowej, zębowej, lemiesza czy kości jarzmowej[1].
| Fukuisaurus | |||
| Kobayashi & Azuma, 2003 | |||
| Okres istnienia: hoteryw–barrem | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| (bez rangi) | iguanodony | ||
| Nadrodzina | |||
| Rodzaj |
fukuizaur | ||
| Gatunki | |||
| |||
Historia
edytujAutorzy opisu fukuizaura, Yoshitsugu Kobayashi i Yōichi Azuma, podają, że w kamieniołomie Kitadani, czyli miejscu późniejszego znalezienia pozostałości Fukuisaurus, pierwszy raz skamieniałości iguanodonów znaleziono w 1989. Był to ząb. Później znajdowano tam liczniejsze szczątki iguanodonów. Fukuizaur opisany został w 2003 na podstawie szczątków niepołączonych stawowo, należących prawdopodobnie do kilku osobników dorosłych bądź podlotków[1].
Budowa
edytujDo cech diagnostycznych rodzaju zalicza się wąski dziób i niską kość szczękową, liczącą 20 zębodołów, cechy lemieszowej powierzchni stawowej na przyśrodkowej stronie kości szczękowej, otwór znajdujący się na przednim wyrostku kości jarzmowej, na jego powierzchni bocznej, prosty brzeg tylny tylnego wyrostka tejże kości, prosty kąt tylko-brzuszny tegoż wyrostka (jeśli chodzi o widok z boku), wysoką kość zębową o krótkim wyrostku dziobiastym i z 11 zębodołami. Zęby szczękowe są spłaszczone w węższe w wymiarze przednio-tylnym od swych odpowiedników zębowych[1].
Czaszka
edytujKość jarzmowa ma wyrostek przedni cechujący się spłaszczeniem grzbietowo-brzusznym. Przyśrodkowa powierzchnia tegoż wyrostka jest wklęsła i nierówna. Tworzy powierzchnię dla szwu z wyrostkiem jarzmowym kości szczękowej. Na bocznej powierzchni wymienionego wyrostka, poniżej brzusznego ograniczenia oczodołu, znajduje się niewielkich rozmiarów otwór. Występuje też wyrostek zaoczodołowy, na bocznej powierzchni którego znajduje się powierzchnia stawowa dla połączenia z kością zaoczodołową. Mierzy ona 18,1 na 19,9 mm. Wyrostek tylny cechuje się prostym, ustawionym pionowo brzegiem, w przeciwieństwie do wypukłego brzegu brzusznego[1]. Wyrostek szczękowy zachodzi na półkę kości szczękowej, jak u Proa, Hippodraco czy Iguanacolossus[2].
Kość kwadratowa ma skrzydło jarzmowe oddzielone karbem[1]. Wcięcie takie obserwowano u wielu innych pierwotnych iguanodonów, jak Iguanacolossus, Proa, Iguanodon, mantellizaur, uranozaur[2]. Kłykieć żuchwowy dzieli się w końcu na dwa kłykcie, rozdzielone płytką bruzdą[1]. Oglądana z boku kość jest prosta, także podobnie jak u Proa, lurduzaura, Iguanacolossus, iguanodona i Protohadros[2].
Smukła kość kątowa górna (surangular) oglądana z boku ma kształt mniej więcej trójkąta. Wyrostek językowatego kształtu zmierza w kierunku przednio-brzusznym. W kości znajdują się dwa niewielkie otwory. Na brzusznej powierzchni kości autorzy opisu rodzaju opisują płytkie zagłębienie, przez które przebiega w kierunku przednio-tylnym grzbiet, dzielący rzeczone zagłębienie na dwie bruzdy. Z kolei na powierzchni przyśrodkowej, w jej części tylnej, znajduje się powierzchnia stawowa dla kości kątowej[1].
Opisując kości szczękowe, Kobayashi i Azuma zwracają uwagę na niewielką asymetrię w ich wielkości na korzyść prawej. Kość jest trójkątnego kształtu. Grzbietowo ma ona wyrostek łzowy, znajdujący się mniej więcej pośrodku długości kości. Cechuje się on pionową powierzchnią boczną. Nie widać śladów brzegu widocznego z boku okna przedoczodołowego ni zagłębienia. Na tylnej stronie tegoż wyrostka znajduje się powierzchnia stawowa dla połączenia z kością łzową. Do szczytu wyrostka dociera natomiast powierzchnia stawowa jarzmowa. Na powierzchni boczno-grzbietowej autorzy zauważyli rowek stanowiący ślad po połączeniu stawowym z kością przedszczękową, szerszy w przedniej części, niż w tylnej, podobnie jak u uranozaura czy kamptozaura. Występuje 20 zębodołów. Część kości do przodu od szóstego z nich jest szorstka, a przyśrodkowo znajduje się nań powierzchnia łącząca się z lemieszem. Jej budowa wydaje się wykluczać pleurokinezę, sugerowaną wcześniej jako plezjomorfię iguanodonów[1]. Nie występuje wyrostek dziobowo-grzbietowy, podobnie jak u później opisanej hiszpańskiej Proa[2].
Kość przedszczękowa poprzecznie nie jest zbyt szeroka. Buduje ona między innymi podniebienie pierwotne, które do tyłu jest bardziej ograniczone, niż u iguanodona. Autorzy opisu fukuizaura zwracają uwagę na szorstkość tworzonego przez kość dzioba. Na brzusznej powierzchni kości opisują otwór znacznych rozmiarów, mierzący 9,6 na 4,9 mm i połączony z otworami na powierzchni przednio-grzbietowej kości. Leży on pośrodku pomiędzy przednim końcem zachowanego fragmentu kości a podniebieniem pierwotnym. Co więcej, między rzeczonym otworem a przednim brzegiem podniebienia znajduje się kolejny otwór, tym razem mniejszy[1].
Dobrze zbudowana kość zębowa, zmierzona w najwyższym miejscu, mierzy tej wysokości 78 mm. Ma ona 19 zębodołów, sięgających środka względnie niskiego, sterczącego pionowo nad trzonem kości i kwadratowego u góry wyrostka dziobiastego i nawet trochę dalej. Od przodu znajduje się powierzchnia stawowa dla połączenia z kością przedzębową. Korony zębów kości zębowej porównywane są przez autorów opisu rodzaju pod względem kształtu do diamentów[1].
Na kości przedzębowej znajdują się trzy wyrostki: nieparzysty wyrostek brzuszny oraz parzysty wyrostek boczny. Ten ostatni nosi ząbkowany grzbiet. Z kolei wyrostek brzuszny odznacza się spłaszczeniem w kierunku poprzecznym, być może miał rozdwojony koniec. Znajduje się tam powierzchnia stawowa łącząca się z kością zębową[1].
Szkielet pozaczaszkowy
edytujMostek ma wyrostek tylno-boczny. Kobayashi i Azuma zauważają jego podobieństwo do występujących u iguanodona, probaktrozaura, altirina czy hadrozaurydów. Opisują oni prosty brzeg boczny kości oraz nieposzerzony koniec dalszy[1].
Kość biodrowa opisana została później. Na pierwszy rzut nie przedstawia istotnych różnic względem swego homologa u ekwijuba czy też Iguanodon atherfieldensis. Dogłębniejsze zbadanie uwidacznia jednak długi grzebień biodrowy, a ponadto na wyrostku zapanewkowym znajduje się niewielkie, trójkątne poszerzenie[3].
Systematyka
edytujAutorzy nadali nowemu rodzajowi nazwę naukową Fukuisaurus, odnoszącą się do miejsca znalezienia jego szczątków, tzn. prefektury Fukui. Drugi człon nazwy, sauros, pochodzi z języka greckiego, w którym oznacza jaszczura. Jedyny gatunek tego rodzaju ochrzczony został epitetem gatunkowym tetoriensis. Odnosi się on do grupy Tetori, wśród skał której znaleziono szczątki[1].
Jako holotyp wybrano prawą kość szczękową oznaczoną jako FDPM-V-40-1 oraz prawą kość jarzmową oznaczoną jako FDPM-V-40-2. Oznaczenia te odnoszą się do Muzeum Dinozaurów Prefektury Fukui. Zdefiniowano również paratypy, na które obrano czaszkę bez zachowanych połączeń stawowych z fragmentami żuchwy oraz elementy mostka[1].
Fukuizaur zaliczony został do iguanodonów. Kobayashi i Azuma zauważają w jego szkielecie cechy świadczące o większym zaawansowaniu ewolucyjnym, niż w przypadku kamptozaura[1], tworzącego wraz z bardziej zaawansowanymi ewolucyjnie iguanodonami grupę Ankylopolexia[4]. Wnioskują z tego o przynależności zwierzęcia do grupy Styracosterna. Cechą charakterystyczną jej przedstawicieli jest tylno-boczny wyrostek mostka i wyrostek taki obecny jest na mostku fukuizaura. Analiza budowy kości zębowej świadczy o jeszcze większym zaawansowaniu ewolucyjnym fukuizaura: mianowicie ma on zaliczać się do Hadrosauriformes, będąc bardziej zaawansowanym od probaktrozaura. Z drugiej strony cechy dzioba i zębów zębowych nie pozwalają zaliczyć zwierzęcia w obręb rodziny hadrozaurów[1].
Autorzy rodzaju zaprezentowali następujący kladogram ukazujący pozycję fukuizaura pośród innych iguanodonów[1]:
|
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Z bliskich krewnych fukuizaura nie uwzględnia on opisanej później Proa[5][2]. Również Koshisaurus był od niego bardziej zaawansowany ewolucyjnie[5].
Paleoekologia
edytuj
Szczątki fukuizaura znaleziono w Japonii, na terenie prefektury Fukui. Znajdujące się tam skały tworzą formację Kitadani, powstałą z osadów rzecznych bądź na skutek działania wód brachicznych. Formacja ta zalicza się do podgrupy Akaiwa, a ta z kolei do grupy Tetori. Wiek powstania skał szacuje się na późny hoteryw do barremu[1]. Czyni go to jedynym azjatyckim przedstawicielem Styracosterna spoza Chin i Mongolii[5].
Formacja Kitadani, zwana również Okurodani[3], znana jest z takich pozostałości dawnych zwierząt, jak szczątki iguanodonów, Fukuiraptor[1], ponadczterometrowego karnozaura[6], zęby zauropoda, krokodylomorfa z rodziny Goniopholididae, żółwie Adocidae, Nanhsiungchelyidae oraz być może Synemydidae, ryby[1]. W 2010 ze skał Tetori opisano zauropoda z grupy Titanosauriformes nazwanego Fukuititan[7], a w 2016 niewielkiego teropoda Fukuivenator[8]. Dinozaury reprezentował też znaleziony rok wcześniej bazalny hadrozauroid Koshisaurus[5]. Skamieniałości tego ostatniego znaleziono w wyższych warstwach formacji Kitadani, podobnie jak Fukuivenator i Fukuititan. Szczątki fukuizaura leżały w głębszych jej osadach, wraz z Fukuiraptor[8]. Towarzyszyły im skamieniałości krokodyli, ryb i żółwi[5]. Pterozaury w skałach tej formacji reprezentował Pteraichnus nipponensis[9].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t Yoshitsugu Kobayashi, Yoichi Azuma, A new iguanodontian (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous Kitadani Formation of Fukui Prefecture, Japan, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 23 (1), 2003, s. 166-175, DOI: 10.1671/0272-4634(2003)23[166:ANIDOF]2.0.CO;2 (ang.).
- ↑ a b c d e AT Mcdonald i inni, An unusual new basal iguanodont (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous of Teruel, Spain, „Zootaxa”, 3595, Magnolia Press, 2012, s. 61–76 (ang.).
- ↑ a b K. Carpenter, Y. Ishida, Early and “Middle” Cretaceous iguanodonts in time and space, „Journal of Iberian Geology”, 36 (2), 2010, s. 145-164, DOI: 10.5209/rev_JIGE.2010.v36.n2.3 (ang.).
- ↑ Andrew T. McDonald, Phylogeny of Basal Iguanodonts (Dinosauria: Ornithischia): An Update, „PLOS ONE”, 7 (5), 2002, e36745, DOI: 10.1371/journal.pone.0036745, PMID: 22629328, PMCID: PMC3358318 (ang.).
- ↑ a b c d e Masateru Shibata, Yoichi Azuma, New basal hadrosauroid (Dinosauria: Ornithopoda) from the Lower Cretaceous Kitadani Formation, Fukui, central Japan, „Zootaxa”, 3914 (4), 2015, s. 421-40, DOI: 10.11646/zootaxa.3914.4.3, PMID: 25661952 (ang.).
- ↑ Yoichi Azuma, Philip J Currie, A new carnosaur (Dinosauria: Theropoda) from the Lower Cretaceous of Japan, „Canadian Journal of Earth Sciences”, 37 (12), 2000, s. 1735-1753 (ang.).
- ↑ Yoichi Azuma, Masateru Shibata. Fukuititan nipponensis, a new titanosauriform sauropod from the Early Cretaceous Tetori Group of Fukui Prefecture, Japan. „Acta Geologica Sinica – English Edition”. 84 (3), s. 454–462, 2010. DOI: 10.1111/j.1755-6724.2010.00268.x. (ang.).
- ↑ a b Yoichi Azuma i inni, A bizarre theropod from the Early Cretaceous of Japan highlighting mosaic evolution among coelurosaurians, „Nature”, 6 (20478), 2016, DOI: 10.1038/srep20478 (ang.).
- ↑ Lida Xing i inni, Pterosaur trackways from the Lower Cretaceous Jiaguan Formation (Barremian–Albian) of Qijiang, Southwest China, „Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”, 392, Elsevier, s. 177–185 (ang.).
Linki zewnętrzne
edytuj- Fukui Dinosaur Museum (ang.)