Paprotkowe
Paprotkowe[3], paprocie cienkozarodniowe[4][5] (Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm.) – podklasa paproci. Obejmuje ponad 10,3 tys. gatunków grupowanych w 7 rzędów[2]. Jest to najbardziej zróżnicowana podklasa z czterech wyróżnianych w obrębie paproci (obok strzelichowych, nasięźrzałowych i skrzypowych), tworzących ich grupę koronną[6]. Większość to wieloletnie rośliny zielne, czasem drzewiaste, rzadko roczne (niektóre salwiniowce)[7].
 Paprotka zwyczajna | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Klasa | |
| Podklasa |
paprotkowe |
| Nazwa systematyczna | |
| Polypodiidae Cronquist, Takht. & W.Zimm. Taxon 15: 133. 1966[2] | |
Morfologia
edytujGametofit
edytujPlechowate lub rzadziej nitkowate, zwykle zielone, rzadziej bezzieleniowe, podziemne i wówczas mykotroficzne[4]. Organy płciowe (rodnie i plemnie) rozwijają się na dolnej stronie plechy[5]. Gametofity obumierają zwykle szybko po wytworzeniu sporofitu[4] (wyjątkiem są okazałe i żyjące do około roku gametofity długoszowców Osmundales[5]).
Sporofit
edytuj- Pokrój
- Rośliny bardzo zróżnicowane morfologicznie – od drobnych pływających na powierzchni wody paproci z rodzaju azolla Azolla o pędach długości od jednego do kilku cm do paproci drzewiastych osiągających ponad 20 m w przypadku rodzaju olbrzymka Cyathea i kilkunastu m w rodzaju diksonia Dicksonia[5][4]. Większość to rośliny zielne z kłączem rosnącym mniej lub bardziej poziomo pod lub nad powierzchnią gruntu, u niektórych na skałach (litofity), na innych roślinach (epifity) lub w wodzie (hydrofity). Nieliczne paprocie są pnączami[7].
- Liście
- Osiągają od kilku mm do kilku m długości, u większości przedstawicieli pierzasto podzielone, rzadziej dłoniasto podzielone, czasem też blaszka pojedyncza – nerkowata, owalna do lancetowatej[5]. Stałą cechą jest osadzenie liścia na sztywnym, grubym ogonku. Blaszka może być delikatna, czasem u roślin z klimatu wilgotnego jednowarstwowa, a u przedstawicieli klimatu chłodnego czasem z kolei skórzasta, wielowarstwowa i trwała. U wielu przedstawicieli występuje zróżnicowanie morfologiczne i funkcjonalne liści (np. u rodzaju płaskla Platycerium czy salwinia Salvinia), często różne zbudowane są liście płonne i płodne (np. u pióropusznika strusiego Matteucia struthiopteris)[5]. Charakterystyczny dla tych roślin jest szczytowy (akropetalny) rozwój liścia[5].
- Zarodnie
- Powstają zwykle z jednej komórki (tylko u niektórych długoszowców z kilku[6]) przeważnie na dolnej stronie liścia, rzadziej na brzegu blaszki[4]. Zwykle zebrane są w kupki (sori) i osłonięte zawijką (indusium) – błoniastym lub łuskowatym wyrostkiem skórki liścia lub łożyska. Łożyskiem określa się wypukłość tworzoną przez tkanki liścia, na której rozwijają się zarodnie danej kupki. W obrębie kupek zarodnie nie zrastają się. Zarodnie otoczone są jednowarstwową ścianką i rozwijają się na trzoneczkach, zwykle długich i cienkich. Ściana zarodni otwiera się pękając wzdłuż tzw. pierścienia (annulus) – szeregu komórek o zgrubiałych ścianach, w starszych liniach rozwojowych podłużnie, w nowszych – poprzecznie[4].
- Zarodniki
- Są tetraedryczne kuliste, eliptyczne lub spłaszczone dwubocznie. Są jednakowe lub zróżnicowane (tylko u salwiniowców)[5].
Systematyka
edytujPaprocie przez długi czas z niewielkimi modyfikacjami klasyfikowane były zgodnie z systemem Wettsteina publikowanym w kilku edycjach w I połowie XX wieku. Paprocie cienkozarodniowe Filicidae były zestawiane zwykle jako jedna z siedmiu podklas paproci obok m.in. różnozarodnikowych Marsylidae i Salviniidae oraz długoszowych Osmundidae[8]. W 1966 nazwę naukową dla tej podklasy w brzmieniu Polypodiidae opublikowali Arthur Cronquist, Armen Tachtadżian i Walter Zimmermann[9]. W latach 90. XX wieku i na początku XXI wieku, głównie dzięki analizom genomów chloroplastowych, poznane zostały relacje pokrewieństwa w obrębie paproci istotnie zmieniające dotychczasową systematykę tej grupy roślin. Paprocie różnozarodnikowe okazały się zagnieżdżone wśród paproci cienkozarodniowych, a kladem w pozycji bazalnej dla całej grupy znalazły się długoszowe. W 2004 Pryer i in. dowiedli, że grupa taka jest monofiletyczna[10]. W 2006 Smith i in. opublikowali system klasyfikacyjny z paprociami cienkozarodniowymi w randze klasy Pteridopsida z relacjami między rzędami, które podtrzymane zostały także w późniejszych systemach[11]. W 2008 Pryer i in. nadali tej grupie rangę podklasy[12]. Klasyfikacja taksonu w tej randze wykorzystana została w systemie Ruggiero i in. z 2015[1] oraz PPG I z 2016[2].
- Pozycja systematyczna paprotkowych w obrębie roślin telomowych według systemu PPG I (2016)[2]
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział paprotkowych na rzędy i relacje filogenetyczne między nimi w systemie PPG I (2016)[2]
System PPG I zakłada podział podklasy na 7 rzędów, 44 rodziny i 300 rodzajów[2]. Wcześniej w 2014 Maarten J.M. Christenhusz i Mark W. Chase zaproponowali klasyfikację z mniejszą liczbą rodzin w takim samym układzie rzędów[13].
| paprotkowe |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział paprotkowych na rzędy i relacje filogenetyczne między nimi według systemu Nitta i in. (2022)[14]
| paprotkowe |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Przypisy
edytuj- ↑ a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e f g The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
- ↑ Krzysztof Rostański: Wykłady z botaniki systematycznej. Katowice: Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, 2003, s. 99.
- ↑ a b c d e f Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2. Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 277-278. ISBN 978-83-01-13945-2.
- ↑ a b c d e f g h Z. Podbielkowski, I. Rejment-Grochowska, A. Skirgiełło: Rośliny zarodnikowe. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1986, s. 761-766. ISBN 83-01-04394-6.
- ↑ a b Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 29. ISBN 978-1842466346.
- ↑ a b Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam i in.: Elsevier, 2010, s. 100-105. ISBN 978-0-12-374380-0.
- ↑ Elżbieta Zenkteler: Paprocie. Poznań: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1994, s. 13. ISBN 83-09-01604-2.
- ↑ Arthur Cronquist, Armen Takhtajan, Walter Zimmermann. On the Higher Taxa of Embryobionta. „Taxon”. 15, 4, s. 129-134, 1966.
- ↑ Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. „American Journal of Botany”. 91, 10, s. 1582–1598, 2004. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582.
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2020-12-25]. (ang.).
- ↑ Kathleen M. Pryer, Alan R. Smith, Carl Rothfels: Polypodiidae. [w:] Tree of life [on-line]. [dostęp 2020-12-25].
- ↑ Maarten J. M. Christenhusz, Mark W. Chase. Trends and concepts in fern classification. „Ann Bot.”. 113, 4, s. 571–594, 2014. DOI: 10.1093/aob/mct299.
- ↑ Nitta J.H. i inni, An open and continuously updated fern tree of life, „Frontiers in Plant Science”, 13, 2022, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768 [dostęp 2023-08-06].