Skrzypy
Skrzypy, skrzypowe (Equisetidae) – takson roślin, współcześnie wyróżniany często w randze podklasy w obrębie paproci (Polypodiopsida)[1][2], ale wciąż pozycja ta jest niepewna[3][4]. Z powodu swej odrębności rośliny te były wyodrębniane także w randze własnej klasy (Equisetopsida, Sphenopsida), podgromady lub nawet gromady (Equisetophyta, Sphenophyta)[5]. Skrzypy były szczególnie zróżnicowane i odgrywały dużą rolę we florze karbonu i permu (od ok. 354 milionów lat do 248 milionów lat temu). Przedstawiciele o rozmiarach drzew (należące tu kalamity osiągały do 18 m wysokości) w kluczowym stopniu wpłynęli na uformowanie się złóż węgli kopalnych powstałych między 315 a 290 milionami lat[6]. Współcześni przedstawiciele tej grupy reprezentują tylko jedną rodzinę skrzypowatych (Equisetaceae), z jednym rodzajem – skrzyp (Equisetum) obejmującym ok. 15 gatunków[3].
,_Portland,_Oregon.jpg)
| |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Klasa | |
| Podklasa |
skrzypy |
| Nazwa systematyczna | |
| Equisetidae Warm. Osnov. Bot.: 221. 1883[2] | |
Morfologia
edytujRośliny o pędach żebrowanych z kanałami powietrznymi. Liście wyrastają w okółkach, są zredukowane i zwykle zrośnięte brzegami. Zarodnie są umieszczone terminalnie na liściach zarodnionośnych mających formę trzonkowatych i promieniście spłaszczonych sporangioforów. Zarodniki zdolne do fotosyntezy, zaopatrzone są w elatery[3].
Rozmnażanie
edytujWażną rolę w rozmnażaniu i rozprzestrzenianiu się skrzypów odgrywały i odgrywają kłącza, umożliwiające rozmnażanie wegetatywne sporofitów. Na ich częściach nadziemnych – sporofilach przekształconych w sporangiofory, skupione w kłos zarodniowy – powstają zarodniki. Zarodniki są jednakowe morfologicznie, ale różne fizjologicznie, więc wydają dwupienny gametofit, przy czym na podłożu bardziej zasobnym w składniki pokarmowe wykształcają się zazwyczaj gametofity żeńskie, w miejscach uboższych powstają gametofity męskie. Plemniki wielowiciowe zapładniają komórkę jajową, znajdującą się w rodni. Rozwija się zwykle tylko jeden zarodek sporofitu, który bez okresu spoczynkowego wyrasta w młodociany sporofit.
Systematyka
edytujOd lat 90. XX wieku i powstania hipotezy o linii rozwojowej monilofitów (monilophytes) obejmującej skrzypy, nasięźrzałowe, strzelichowe i paprocie[7][8], w kolejnych systemach klasyfikacyjnych skrzypy przedstawiane są w obrębie tej grupy jako klasa Equisetopsida w ujęciu Smitha i in. (2006)[9] lub podklasa Equisetidae (m.in. system PPG I z 2016[2] i system Ruggiero i in. z 2015[1]). Pozycja filogenetyczna w obrębie monilofitów / szeroko ujmowanych paproci pozostawała wówczas jednak niejasna, a kolejne jej koncepcje miały słabe wsparcie[4][10]. W różnych badaniach skrzypy sytuowane były w pozycji siostrzanej względem wszystkich innych linii rozwojowych paproci. W drugim dziesięcioleciu XXI wieku liczne analizy plastydowego DNA wykazały, że skrzypy są siostrzane tylko dla nasięźrzałowych Ophioglossidae, wraz z którymi tworzą klad bazalny w obrębie paproci, i taką ich pozycję przyjęto w systemie paproci opublikowanym w 2022. Z drugiej strony analizy DNA jądrowego wskazują jednak na bazalną pozycję skrzypów. Taka sprzeczność wyników analiz DNA plastydowego i jądrowego tłumaczona jest wpływem hybrydyzacji lub introgresji na przodków tej grupy[11].
- Pozycja systematyczna skrzypów w systemie Nitta i in. (2022)[11]
| Polypodiopsida |
| ||||||||||||||||||
- Pozycja systematyczna skrzypów w systemie PPG I (2016)[2]
| Polypodiopsida |
| ||||||||||||||||||
- Podział klasy/podklasy skrzypów
Skrzypy dzielą się na dwie duże grupy w randze rzędów – całkowicie wymarłe klinolisty Sphenophyllales i szczątkowo reprezentowane współcześnie przez jeden rodzaj skrzypowce Equisetales[4].
- klinolisty Sphenophyllales
- skrzypowce Equisetales
Przypisy
edytuj- ↑ a b c Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
- ↑ a b c Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam i in.: Elsevier, 2010, s. 93–94. ISBN 978-0-12-374380-0.
- ↑ a b c Andrés Elgorriaga, Ignacio H. Escapa, Gar W. Rothwell, Alexandru M. F. Tomescu, N. Rubén Cúneo. Origin of Equisetum: Evolution of horsetails (Equisetales) within the major euphyllophyte clade Sphenopsida. „American Journal of Botany”. 105, 8, s. 1286–1303, 2018. DOI: 10.1002/ajb2.1125.
- ↑ The Families and Genera of Vascular Plants. I. Pteridophytes and Gymnosperms. K.U.Kramer, P.S. Green (red.). Berlin, Heidelberg, New York, London, Paris, Tokyo, Hongkong, Barcelona: Springer-Verlag, 1990, s. 46–48. ISBN 3-540-51794-4.
- ↑ K.J. Willis, J.C. McElwain: The Evolution of Plants. New York: Oxford University Press, 2010, s. 104–107. ISBN 978-0-19-850065-0.
- ↑ Kathleen M. Pryer, Eric Schuettpelz, Paul G. Wolf, Harald Schneider, Alan R. Smith, Raymond Cranfill. Phylogeny and evolution of ferns (monilophytes) with a focus on the early leptosporangiate divergences. „American Journal of Botany”. 91, 10, s. 1582–1598, 2004. DOI: 10.3732/ajb.91.10.1582.
- ↑ Kenrick, P., P.R. Crane. 1997. The origin and early diversification of land plants. A cladistic study. Smithsonian Institution Press, Washington D.C., USA.
- ↑ Smith, A. R., K. M. Pryer, E. Schuettpelz, P. Korall, H. Schneider & P. G. Wolf: A classification for extant ferns. Taxon 55(3): 705–731, 2006. [dostęp 2009-04-29]. (ang.).
- ↑ Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 24. ISBN 978-1842466346.
- ↑ a b Nitta J.H. i inni, An open and continuously updated fern tree of life, „Frontiers in Plant Science”, 13, 2022, DOI: 10.3389/fpls.2022.909768 [dostęp 2023-08-06].