FISIOLOGIA HUMANA E BIOFÍSICA

Objetivo de aprendizado

Conhecer a composição das membranas plasmáticas das células e quais os tipos de transporte
ocorrem por meio dela.

Entender como as células denominadas excitáveis se comunicam mediante a geração de

potenciais de ação e de sinapses.

Estudar os fenômenos que levam à contração das células musculares esqueléticas, cardíacas
e lisas.

HISTÓRIA DA FISIOLOGIA

Apesar da história da fisiologia ter início na Grécia Antiga, destacaremos, aqui, os papéis de
dois grandes colaboradores para o desenvolvimento de tal ciência.

O primeiro é William Harvey que, nascido no século XVI (1578-1657), derrubou alguns
conceitos errôneos que perduraram por muitos anos dentro da fisiologia. A teoria da
circulação sanguínea, proposta por Harvey, depôs o núcleo central da fisiologia de Cláudio
Galeno, a qual afirmava que o lado direito do coração recebia sangue venoso produzido no
fígado a partir dos alimentos vindos dos intestinos e a parte esquerda do coração recebia o
chamado espírito vital, absorvido nos pulmões. Assim, uma parte do sangue venoso
atravessaria o septo intraventricular por meio de pequenos canalículos em direção ao
ventrículo esquerdo, para se misturar ao espírito vital, tornar-se sangue arterial para, então,
ser distribuído ao organismo.

É importante destacarmos que Harvey realizou uma série de observações e experimentos

com animais e pacientes por mais de vinte anos. Nesses estudos ele observou que, ao
segurarmos um coração com as mãos, ele enrijece ao funcionar, da mesma forma como
acontece com um músculo do braço, por exemplo. Ou seja, ele percebeu que o coração é um
músculo que exerce sua atividade de bombeamento do sangue por meio da contração
muscular.

Ele também concluiu que seria impossível o sangue atravessar o septo cardíaco, como
afirmava Galeno, por dois motivos: pela própria espessura do septo intraventricular e pelo
fato de os dois ventrículos contraírem-se ao mesmo tempo, o que não provoca pressão
suficiente para que ocorra o movimento do sangue de um ventrículo para o outro.

Em relação à afirmação de Galeno de que o sangue seria produzido no fígado, Harvey

demonstrou que seria impossível isso ocorrer. Isso porque, multiplicando a quantidade de
sangue ejetada do ventrículo esquerdo a cada contração pelo número de contrações cardíacas
por minuto, ele constatou que a quantidade de sangue que passa pelo coração em uma hora é
muito superior ao peso do ser humano. Assim, teríamos que comer uma quantidade muito
grande de alimentos para produzirmos todo esse sangue. Dessa forma, Harvey concluiu que
o sangue circula ao invés de ser produzido no fígado e é impulsionado para o organismo
pelos movimentos de contração muscular do coração, o qual atua como uma bomba.
Além disso, Harvey fez experimentos com o uso de torniquetes, os quais comprovaram o
papel das válvulas venosas, presentes nas veias e nos vasos linfáticos, que é impedir o
retorno do sangue para o sentido contrário do fluxo.

O segundo colaborador é Claude Bernard, nascido no século XIX (1813-1878), conhecido

como fundador da Fisiologia moderna. A primeira constatação de Bernard foi a de que
existem fenômenos que ocorrem nos organismos vivos que não ocorrem nos corpos
inanimados.

É importante lembrarmos que, antes de Bernard, parecia haver um abismo muito grande
entre o mundo da física e o da biologia. Achava-se impossível explicar alguns eventos
biológicos. Em sua obra Crítica do Juízo, de 1790, Immanuel Kant afirma que o ser humano
jamais seria capaz de conhecer suficientemente os seres vivos a ponto de explicá-los:
[...] e isso é tão certo que podemos ter a ousadia de dizer que é absurdo para os homens se

entregarem a tal projeto, ou esperar que possa nascer um dia algum Newton que faça

compreender a simples produção de um ramo de erva [...]

[...] e isso é tão certo que podemos ter a ousadia de dizer que é absurdo para os homens se
entregarem a tal projeto, ou esperar que possa nascer um dia algum Newton que faça
compreender a simples produção de um ramo de erva [...]

Mas Bernard afirmou que, além das leis da física, existem as leis fisiológicas, as quais cabem
aos fisiologistas desvendar.

Além disso, ao buscar o que é próprio da fisiologia, Bernard afirmou que essa deveria tornar-
se uma disciplina autônoma, independente da anatomia. Isso porque Bernard não concebe
mais a fisiologia como uma simples extensão da anatomia. Ao contrário disso, ele afirma
que, em vez de proceder do órgão para a função, o fisiologista deve partir do acontecimento
fisiológico e procurar sua explicação no organismo. Isto significa provocar a ocorrência do
fenômeno em laboratório e observar o que está acontecendo.

Ainda segundo ele, “experimentação é observação provocada”. Assim, Bernard determinou

que o lugar de um fisiologista é dentro de um laboratório, onde ele realizou muitas
descobertas fundamentais, dentre elas a participação do pâncreas no processo de digestão e a
função glicogênica do fígado. Mas o que realmente determinou Bernard como fundador da
fisiologia moderna foi a sua teoria do meio interno.

Para Bernard, vários elementos no meio interno trabalham para garantir sua manutenção,
como se fosse uma pequena sociedade trabalhando em conjunto. A partir daí, explicar os
fenômenos que regem o meio interno passou a ser o principal objetivo de um fisiologista.
Pois é no meio interno que estão imersas todas as células do organismo, o que corresponde,
nos mamíferos, ao Líquido Extracelular (LEC).
 Olá aluno(a), para que você entenda como será a nossa disciplina, convido você a assistir
ao vídeo. Ele traz todas as orientações necessárias para que você entenda como será o nosso
material. Veja!

A fisiologia humana é a ciência que estuda o funcionamento das células e dos sistemas dos

seres humanos. O termo grego phýsis significa “tudo que existe” e logia significa “estudo”.

O objetivo da fisiologia, portanto, é estudar desde a função de uma única célula até a

integração dos diferentes sistemas. Lembre-se que uma única célula é uma unidade bastante

complexa e dinâmica.

LÍQUIDOS CORPORAIS, MEMBRANA PLASMÁTICA E TRANSPORTE

Os líquidos corporais existem em dois principais compartimentos: intracelular (LIC) e
extracelular (LEC). Não confunda meio interno, formado pelo LEC, com o líquido
intracelular (LIC). O meio interno corresponde ao LEC, líquido que banha os tecidos. Já o
LIC é o líquido que está dentro das células, com composição e concentrações iônicas
totalmente distintas da do LEC.
É importante destacarmos que o líquido intracelular está contido no interior de todas as
células do corpo e corresponde a cerca de 67% de todo o líquido corporal. Os outros 33%
correspondem ao líquido presente no sangue e nos espaços que circundam as células
(interstício), e é chamado de líquido extracelular, ou seja, que está fora das células.
Quando falamos em meio interno estamos nos referindo ao LEC. Este líquido é formado por
diferentes íons como sódio (Na+), cloreto (Cl-), bicarbonato (HCO3-), cálcio (Ca2+),
potássio (K+) e outros, em diferentes concentrações.
Poucas células do corpo são capazes de trocar material com o meio externo do organismo. A
maioria das células está em contato com o LEC, ou seja, com o meio interno. Por isso,
controlar a composição do meio interno é tão importante para o funcionamento correto das
funções básicas do nosso organismo.

Figura 1 - Relação entre os meios interno e externo de um organismo

Fonte: Silverthorn (2010, n. p.).
Poucas células no corpo são capazes de trocar material com o meio externo do organismo. A

maioria das células está em contato com o meio interno do corpo, composto de líquido

extracelular.

Para que o nosso organismo consiga funcionar adequadamente, ele necessita controlar uma
série de propriedades do LEC, como: concentração dos íons, volume, pH, pressão,
temperatura e outras.

O aumento ou a diminuição da concentração do íon hidrogênio (H+), altera o pH do LEC.

Como consequência, várias enzimas deixam de exercer sua função catalisadora, isto é,

perdem a capacidade de acelerar as reações químicas que ocorrem o tempo todo em nosso

corpo. Por razões como esta, é necessário que sejam permitidas apenas pequenas alterações

do meio interno. Assim, a manutenção das condições constantes do meio interno é chamada

de homeostase ou homeostasia

O LEC contém grande quantidade de sódio, mas uma pequena quantidade de potássio,
enquanto que no LIC ocorre o oposto. Além disso, o LEC contém também grande
quantidade do íon cloreto, enquanto o LIC possui pouca quantidade desse íon. Porém as
concentrações de fosfato e de proteínas no LIC são consideravelmente maiores que fora da
célula. Tais diferenças de concentrações são fundamentais para a vida da célula.

Pensando nisso, o propósito agora é explicar como essas diferenças são produzidas pelos
mecanismos de transporte por meio das membranas celulares. Mas, primeiramente,
precisamos conversar sobre as principais características da membrana plasmática de uma
célula, para depois estudarmos os principais tipos de transporte que ocorrem através da
mesma.

A membrana celular (também chamada de membrana plasmática) envolve a célula e é uma

estrutura fina, flexível e elástica, com uma espessura que varia entre 7,5 e 10 nanômetros. É
composta quase que totalmente por lipídios e proteínas. A composição aproximada é de:
55% proteínas, 42% lipídios e 3% carboidratos. Lembre-se- se que a membrana plasmática
consiste em uma bicamada lipídica, contendo grande número de estruturas proteicas
inseridas nela.

Figura 2 - Membrana plasmática formada por proteínas, carboidratos e lipídios

Fonte:  criative.commons.
Como você pôde perceber, a bicamada lipídica é composta por três tipos principais de
lipídios: os fosfolipídios, esfingolipídios e colesterol. Os fosfolipídios são os lipídios mais
abundantes da membrana celular. Uma extremidade da molécula do fosfolipídio, formada de
fosfato, é solúvel em água (hidrofílica). A outra parte, composta por ácido graxo, é solúvel
apenas em lipídios (hidrofóbica). Devido a tal característica predominantemente lipídica, a
membrana plasmática é impermeável às substâncias hidrossolúveis comuns, como íons,
glicose e ureia. Já as substâncias lipossolúveis, como oxigênio, dióxido de carbono e álcool,
podem atravessar a membrana facilmente.
Os esfingolipídios também têm grupos hidrofóbicos e hidrofílicos e estão presentes em
pequenas quantidades nas membranas das células. Acredita-se que eles possuam funções
como proteção contra fatores ambientais, os quais são prejudiciais, além de servirem como
sítio de adesão para proteínas extracelulares.
Já as moléculas de colesterol estão dissolvidas na bicamada de fosfolipídios e contribuem
com a determinação do grau de permeabilidade da membrana, ou seja, regulando a sua

fluidez. Lembre-se que o colesterol enrijece a bicamada, torna-a menos fluida e dificulta a
passagem de pequenas moléculas hidrossolúveis.
Além do que já tratamos, as proteínas que compõem as membranas celulares são
glicoproteínas, sendo de dois tipos: proteínas integrantes, as quais atravessam toda a
membrana; e proteínas periféricas, as quais estão ligadas à superfície da membrana, mas não
a penetram.
As proteínas integrantes podem ser canais (também chamadas de poros), carreadoras ou
atuar como receptoras. Sendo assim, por meio dos canais, moléculas de água e substâncias
hidrossolúveis, principalmente os íons, elas podem se difundir entre os líquidos intracelular e
extracelular. Esses canais apresentam propriedades seletivas, permitindo a difusão
preferencial de algumas substâncias em relação a outras. O transporte por meio das proteínas
canais é sempre a favor do gradiente de concentração da substância em questão, não
havendo, dessa forma, gasto energético (quebra de adenosina trifosfato – ATP).
As moléculas hidrossolúveis conseguem atravessar os poros porque, no seu interior, existem
aminoácidos polares, o que permite a passagem das substâncias hidrossolúveis.

As proteínas carreadoras transportam solutos que não conseguem penetrar na membrana e,

por vezes, tal transporte pode se dar na direção oposta à dos seus gradientes eletroquímicos
para a difusão, com gasto energético. Assim, quando a substância se liga no carreador,
promove uma alteração conformacional na proteína que consegue, então, transportar o soluto
em questão através da célula.
Algumas proteínas integrantes também podem atuar como receptores para substâncias
químicas hidrossolúveis, tais como os hormônios peptídeos, que não penetram com
facilidade na membrana plasmática. Além disso, é importante destacarmos que, quando um
ligante específico se liga ao seu receptor, causa alterações estruturais na proteína receptora.
Por sua vez, esse processo estimula a atividade enzimática da parte intracelular da proteína
ou induz interações entre o receptor e as proteínas do citoplasma que agem como segundo
mensageiros, transmitindo um sinal da parte extracelular do receptor para o interior da
célula.
Dessa maneira, as proteínas periféricas estão, muitas vezes, ligadas às proteínas integrantes,
funcionando quase sempre como enzimas ou como controladoras do transporte de
substâncias através das proteínas canais.

SAIBA MAIS.
Você sabia que o colesterol não é um vilão? Ele tem funções essenciais para o organismo
como fazer parte da composição das membranas celulares e servir como precursor na
formação de alguns hormônios. Sendo assim, um componente essencial na alimentação.

Mulher lendo livro.

Os carboidratos na membrana, normalmente, encontram-se combinados às proteínas ou
lipídios, na forma de glicoproteínas ou glicolipídios. Toda a superfície externa da célula, em
geral, é revestida por carboidratos, os quais formam uma estrutura chamada glicocálice. Esta
estrutura tem algumas diferentes funções, dentre elas: repelir ânions, já que oferece uma
carga negativa à superfície celular; fixar uma célula à outra; agir como receptor para a
ligação de alguns hormônios, como é o caso da insulina; e participar de reações imunes.
A atividade das proteínas da membrana e a natureza lipídica da membrana plasmática são as
responsáveis pela diferença da composição do líquido intracelular e extracelular, visto que
delimitam e controlam a passagem de íons e de outras moléculas. Portanto, as próprias
características da membrana plasmática contribuem para a manutenção do meio interno, já
que tais diferenças na composição do LEC e do LIC são fundamentais para a atividade das
células.

Transporte através das membranas

Classificamos os transportes de acordo com seu gasto energético. Sendo assim, são divididos
em transporte passivo ou ativo. Vamos lá discutir um pouco sobre eles?
Transporte passivo 

O transporte passivo pode ocorrer por difusão simples, por difusão facilitada ou por osmose.
Em todos esses casos não há gasto de ATP, pois ocorre sempre a favor do gradiente de
concentração da molécula, ou seja, a molécula atravessa a membrana do lado em que se
encontra em maior concentração para o lado em que se encontra em menor concentração.

 Primeiramente, temos que relembrar algumas características físicas das moléculas, seja em
meio sólido, líquido ou gasoso. Uma das características fundamentais é que elas se
encontram em um estado contínuo de movimento ou vibração. A energia para a ocorrência
desse movimento vem do calor, sendo que, quanto mais quente está uma substância, mais
rápido é o movimento de suas moléculas. Essas moléculas em movimento ficam colidindo
umas com as outras o tempo todo, sofrendo milhões de colisões a cada segundo. E, como as
colisões alteram a direção do movimento das moléculas, o seu trajeto acaba se tornando
imprevisível, sem direção preferida de movimento.

Dessa forma, em uma solução na qual um determinado soluto está mais concentrado em uma
região do que em outra, o movimento térmico aleatório irá redistribuir o soluto das regiões
de maior concentração para regiões de menor concentração, até que o soluto tenha uma
distribuição uniforme em toda a solução. Esse movimento de moléculas de um local para
outro exclusivamente como resultado do seu movimento térmico aleatório é conhecido como
difusão simples.

A difusão simples, portanto, é um transporte por meio da membrana, não mediado por
proteínas e que não exige gasto energético. Isto é, não é necessário que nada auxilie na
passagem da molécula de um lado a outro da membrana, pois ela apenas irá seguir seu fluxo
do local onde está mais concentrada para o local onde está menos concentrada. E, se não
houver nenhum impedimento, as moléculas se difundem até atingir o equilíbrio entre os dois
lados da membrana.

Muitos processos nos organismos vivos estão associados à difusão simples. Gases como o
oxigênio e o dióxido de carbono são transportados entre uma célula e os capilares sanguíneos
dessa forma. Além dos gases, substâncias de caráter lipídico, como alguns hormônios,
também atravessam a membrana por difusão simples. Dessa maneira, a difusão simples
constitui um dos mecanismos fundamentais pelos quais as células mantêm a homeostasia.

Em sua maioria, as moléculas do corpo são lipofóbicas ou são eletricamente carregadas e,

por isso, não conseguem atravessar a membrana por difusão simples, necessitando de um
auxílio. A difusão facilitada também é um transporte que ocorre a favor do gradiente de
concentração, porém mediado por uma proteína de membrana. Tal transporte mediado pode
ocorrer pelo auxílio de proteínas canais ou carreadoras.

O terceiro tipo de transporte passivo que ocorre através da membrana é a osmose. Sendo
definido como um transporte passivo no qual ocorre o movimento da água (e não do soluto)
através de uma membrana, em resposta ao gradiente de concentração de um soluto. Na
osmose, a água move-se para diluir a solução mais concentrada, ou seja, assim como na
difusão, é preciso haver uma diferença de concentração para produção de um fluxo efetivo.

Figura 3 – Tipos de transportes de membrana: Passivo

Fonte: adaptada de Gonçales (2022). Disponível em: link
Antes de continuarmos, sugiro que você pare e pense: como pode uma diferença na
concentração de água ser estabelecida através de uma membrana?

Para responder a esse questionamento, você precisa lembrar que a adição de um soluto à
água diminui a concentração de água na solução, em comparação a concentração de água

pura. Além disso, a diminuição na concentração de água em uma solução é

aproximadamente igual à concentração do soluto adicionado. Em outras palavras, uma
molécula de soluto consegue deslocar uma molécula de água. Assim, quanto mais soluto
adicionarmos a uma solução, mais a água tende a se deslocar para o compartimento no qual
essa solução se encontra, a fim de diluí-la. Por isso que, em alguns casos, sentimos muita
sede, pois consumimos em grande quantidade uma determinada substância.

Figura 4 – Tipos de transporte de membrana: Osmose

Fonte: Blog Biologia Resolvida (2020). Disponível em: link

Fique atento(a), pois a concentração total de solutos de uma solução é conhecida como
osmolaridade. É importante destacarmos que um osmol é igual a 1 mol de partículas de
soluto. Além disso, quanto maior a osmolaridade de uma solução, maior a capacidade que
ela tem de promover a osmose.

Lembre-se que a natureza polar da água a impede de atravessar a bicamada lipídica em

concentrações consideráveis. Por isso a água move-se para dentro e para fora das células,
principalmente por canais especiais para transporte da água denominados aquaporinas
(AQP). É importante destacarmos que, quanto maior a quantidade de AQPs em uma célula,
mais permeável à água ela é.A osmolaridade do líquido extracelular situa-se, normalmente,
na faixa de 300 mOsm (miliosmóis). Como a água pode se difundir por meio da maioria das
membranas plasmáticas pela presença das aquaporinas, a osmolaridade do líquido
intracelular também se encontra em torno de 300 mOsm e a ocorrência de alterações
importantes na osmolaridade extracelular pode causar retração ou inchaço das células.
Lembre-se
Em uma situação de desidratação, nossos rins conseguem diminuir a quantidade de água
excretada do organismo porque um hormônio, denominado antidiurético (ADH), atua no
órgão aumentando a inserção de AQPs na membrana das células renais, o que aumenta o
retorno da água que se encontra nos túbulos renais de volta à circulação sanguínea.
No transporte ativo, o transporte de um soluto acontece contra o seu gradiente de
concentração, ou seja, a substância é levada de uma área onde está menos concentrada para
uma área de altas concentrações, necessitando de um gasto energético para isso. Para que
isso ocorra, a célula utiliza proteínas carreadoras de membrana, assim como na difusão
facilitada. Porém, o transporte ativo difere da difusão facilitada por mover a substância
contra seu gradiente de concentração através da membrana. Tal processo é realizado
utilizando-se a energia proveniente da hidrólise do ATP. São conhecidos dois meios de
acoplamento da energia aos transportadores:
1 O uso direto de ATP no transporte ativo primário;
2 O uso de um gradiente eletroquímico através da membrana para impulsionar o processo no
transporte ativo secundário.
Imagine que você está em um ponto aguardando a chegada de um ônibus. Quando ele
chega, você vê que ele está lotado, mas se não tentar entrar vai perder o horário do seu
compromisso. Para não correr este risco, você faz um esforço para entrar e empurra as
pessoas que estão na porta. Com uma certa dificuldade e gastando energia para isso,
você consegue.
A hidrólise do ATP por um transportador fornece a energia para o transpo rte ativo primário.
O próprio transportador é uma enzima, chamada ATPase ou bomba, que catalisa a hidrólise
do ATP. Um dos exemplos mais conhecidos e estudados de transporte ativo primário é o
movimento dos íons sódio e potássio através das membranas plasmáticas pela Na+/K+
ATPase. Esse transporte está presente em todos os tipos celulares, transportando 3 moléculas
de Na+ do líquido intracelular para o extracelular, enquanto move 2 íons de K+ na direção
oposta. Para os dois íons, os movimentos acontecem contra seus gradientes de concentração.
Na figura abaixo conseguimos entender melhor o funcionamento dessa bomba.
Figura 5 - Transporte de Na+ e K+ pela bomba de Na+/K+ que acontece contra o
gradiente de concentração desses íons
Fonte: LibreTexts (2019).

Perceba que a parte que está acima da membrana plasmática representa o meio extracelular
(LEC) e a parte inferior à membrana representa o meio intracelular (LIC). Inicialmente, para
que haja esse transporte, a molécula de ATP liga-se ao transportador e, posteriormente, a
ATPase quebra a molécula de ATP e utiliza tal energia para iniciar o transporte do Na+ para
o lado externo à membrana.

Assim, como na figura acima, você pode perceber que uma molécula de Na+ já está no LEC
e se inicia o transporte do K+ em direção ao LIC. Além disso, as três moléculas de Na+ já
estão fora da célula e o K+ ainda está sendo transportado na direção oposta. As três
moléculas de Na+ estão fora da célula e as duas de K+ já se encontram no meio intracelular,
com a liberação do fosfato pela ATPase. Por fim, a bomba está pronta para receber outra
molécula de ATP e reiniciar o processo.
Devido às suas grandes diferenças de concentração entre os dois lados da membrana, o Na+
sempre tem tendência a entrar na célula e o K+ a sair. Por isso, a atividade de bombeamento
da Na+/K+ ATPase auxilia na manutenção da alta concentração de K+ e baixa concentração
de Na+ no LIC, as quais são essenciais à atividade celular.
O transporte com gasto energético via bombas tem funções muito importantes no organismo.
E, além do exemplo citado da bomba de Na+/K+, auxiliando na manutenção da concentração
ideal desses íons nos líquidos corporais, veremos ainda neste material, outro exemplo de
transporte ativo, este mediado pela Ca2+ -ATPase, essencial para o processo de relaxamento
muscular. Dito isso, agora iremos conversar um pouco sobre a diferença do transporte ativo
primário e secundário.
No transporte ativo secundário, o movimento de um íon a favor de seu gradiente
eletroquímico está acoplado ao transporte de outra molécula. Dessa forma, os
transportadores que medeiam o transporte ativo secundário apresentam dois locais de
ligação, um deles para um íon (normalmente o Na+) e outro para uma segunda molécula
(frequentemente um nutriente orgânico como a glicose ou um aminoácido). Para
entendermos o que estamos tratando, utilizaremos como exemplo o cotransporte de
Na+/glicose.

Exemplo: O Na+ tende a entrar na célula devido ao gradiente eletroquímico criado pela
bomba de Na+/K+ na outra extremidade da célula, sempre retirando Na+ do LIC e
transportando para o LEC. No entanto, outra substância química aproveita e “viaja” junto na
mesma direção, no caso do nosso exemplo a glicose, que só consegue se ligar no
transportador depois que o Na+ se liga. Por conseguinte, no transporte ativo secundário, o
movimento de Na+ é sempre a favor do gradiente, enquanto o movimento efetivo do soluto
transportado ativamente na mesma proteína de transporte é contra o gradiente, movendo-se
de uma concentração mais baixa para uma concentração mais alta. Assim, o movimento do
soluto ativamente transportado pode ser ou para dentro da célula (no mesmo sentido que o
Na+), caso em que é denominado cotransporte, como em nosso exemplo; ou para fora da
célula (em sentindo oposto ao movimento do Na+), que é denominado contratransporte.
Ainda, o termo simporte é sinônimo de cotransporte e antiporte sinônimo de
contratransporte.

Vale ressaltar que o transporte ativo secundário utiliza indiretamente a energia proveniente
da quebra do ATP para realizar sua atividade.
ENDOCITOSE E EXOCITOSE
Além do transporte por difusão simples e do transporte mediado por alguma proteína, existe
outra via pela qual as substâncias podem entrar ou sair das células, a qual não exige a
passagem das moléculas através da membrana plasmática.
Quando pequenos cortes das células são examinados na microscopia eletrônica, pode-se
observar, frequentemente, a existência de regiões da membrana que aparecem dobradas para
dentro da célula, formando bolsas que se desprendem e formam vesículas intracelulares
delimitadas por membrana. Esse processo leva o nome de endocitose. Existe também o
processo inverso, a exocitose, quando vesículas no citoplasma se fundem com a membrana
plasmática e liberam seu conteúdo para fora da célula.
Para que você possa entender o que estamos tratando, abaixo temos uma ilustração de como
acontece a endocitose e a exocitose, que são formas de transportar substâncias sem a
necessidade de atravessar a membrana celular
Figura 6 – Demonstração dos processos de endocitose e exocitose

Fonte: editoria Telesapiens (2020).

Podem ocorrer três tipos de endocitose em uma célula: a pinocitose, a fagocitose e a

endocitose mediada por receptores. Na pinocitose, também chamada de endocitose de
líquido, uma vesícula endocítica envolve um pequeno volume de líquido extracelular. Esse
processo não visa englobar uma substância específica, pois junto com a água vem íons,
nutrientes ou qualquer outra pequena molécula que se encontra no LEC.

Já na fagocitose, as células incorporam bactérias ou grandes partículas. Nesse tipo de

endocitose, os pseudópodos, que são extensões da membrana plasmática, envolvem a
superfície da partícula, englobando-a por completo. Na sequência, os pseudópodos fundem-
se com vesículas denominadas fagossomos. Estes migram e se unem aos lisossomos no
citoplasma, sendo os conteúdos dos fagossomos destruídos pelas enzimas lisossômicas. 

A maioria das células é capaz de fazer a pinocitose. Porém, a fagocitose é restrita a alguns
tipos celulares específicos, como os macrófagos.
Já na endocitose mediada por receptor, determinadas moléculas no líquido extracelular
ligam-se a proteínas específicas na superfície externa da membrana plasmática. Tais
proteínas são receptores e são capazes de reconhecer ligantes com alta afinidade. Assim,
quando uma molécula específica se liga ao seu receptor, ele sofre uma mudança
conformacional e, então, ocorre a invaginação desse complexo receptor-ligante que se
desprende da membrana para formar uma vesícula. Já quando uma vesícula endocítica
desprende-se da membrana na endocitose mediada por receptor, elas têm vários destinos
possíveis, dependendo do tipo celular e do ligante que foi incorporado. Algumas podem se
fundir com a membrana de uma organela intracelular, adicionando o conteúdo dessa vesícula
à organela. Outras podem passar pelo citoplasma e se fundirem com a membrana plasmática
do lado oposto da célula, liberando seu conteúdo no espaço extracelular.
 Não dividimos a exocitose em diferentes tipos como a endocitose, mas podemos
destacar algumas funções importantes desse processo. A exocitose é um mecanismo pelo
qual os neurônios comunicam-se uns com os outros ou com outros tipos celulares. Isto
ocorre por meio da liberação de neurotransmissores armazenados em vesículas secretoras
que se fundem com a membrana plasmática. A exocitose também é a forma pela qual
muitos tipos de hormônios são liberados pelas células endócrinas na corrente sanguínea.

Seção 4 – Líquidos corporais, membrana plasmática e transporte

Homeostase corporal

Em 1929, Walter Bradford Cannon propôs a existência do termo homeostase, que seria
justamente a capacidade do organismo em manter a estabilidade do meio interno. Para tanto,
o sistema respiratório mantém as concentrações ideais de oxigênio e gás carbônico do meio
interno. Os rins mantêm os níveis adequados de íons e água, além de eliminar substâncias
tóxicas que podem danificar as atividades corporais. Já o sistema digestório faz a quebra de
macromoléculas, absorve os nutrientes necessários para as funções celulares básicas e
elimina resíduos.
O sistema circulatório garante que nutrientes e oxigênio cheguem rapidamente às nossas
células e que restos metabólicos deixem os nossos tecidos. O sistema reprodutor prepara o
corpo para o ato sexual e para a formação e desenvolvimento do feto. O sistema nervoso
regula e coordena muitas atividades no corpo, como a detecção e a resposta às mudanças nos
ambientes interno e externo; estados de consciência, aprendizado, memória, emoção, dentre
outras.
É importante destacarmos que o sistema endócrino, assim como o nervoso, também regula e
coordena inúmeras atividades, como o crescimento, a reprodução, a pressão arterial, o
equilíbrio hidroeletrolítico e outros. Além disso, o sistema musculoesquelético dá suporte,
proteção e movimento ao corpo, além da produção de células sanguíneas. O sistema linfático
faz a coleta do líquido extracelular para ser “devolvido” ao sangue; participa das defesas
imunológicas e faz a absorção de gorduras a partir do sistema digestório. Lembre-se que o
sistema imunológico faz a defesa contra os patógenos e o sistema tegumentar faz a proteção
contra possíveis lesões, contra a entrada de patógenos e contra a desidratação; além de
regular a temperatura corporal.
Como você deve ter percebido: todos os sistemas do nosso corpo trabalham para garantir a
homeostase!
Como funciona a homeostasia?
Já entendemos que o meio interno deve ser controlado para que as principais funções do
organismo não sejam prejudicadas e que isso acontece por meio da homeostasia. Mas, como
esse processo ocorre?
As atividades das células, tecidos e órgãos têm de ser reguladas e integradas umas às outras
de tal forma que uma mudança no LEC inicie uma reação para corrigi-las. Os mecanismos
compensatórios que medeiam tais respostas são executados pelos sistemas de controle
homeostáticos, sendo o principal o sistema de retroalimentação negativa.
Dessa maneira, em um sistema de retroalimentação negativa, também chamado de feedback
negativo, um aumento ou uma redução da variável em questão a ser regulada traz respostas
que tendem a mover a variável no sentido oposto ao da mudança original. Temos então uma
alça de resposta ao estímulo inicial, ou uma alça de retroalimentação negativa. A maioria das
funções controladas homeostaticamente possui um ponto de ajuste, o chamado set point.
Assim, a alça de resposta que controla a função é ativada quando a função se move para fora
de uma faixa normal pré-determinada.
EXEMPLO
Vamos pensar em um aquário, no qual a temperatura ideal para a vida dos peixes deva ficar
em torno de 29 a 31 °C. Quando a temperatura da água cai para valores abaixo de 29 °C,
temos o estímulo para iniciar nossa alça de retroalimentação. Dentro de uma alça de
resposta, existem alguns componentes além do estímulo e da resposta final. O estímulo, que
aqui é a queda da temperatura, ativa um sensor que possui um termômetro, sendo esse o
receptor do estímulo. Para que algum comando seja executado, esse sinal recebido deve
chegar a um centro integrador, passando por uma via aferente, que no nosso exemplo é um
cabo que leva o sinal do sensor ao centro integrador. O centro integrador em nosso exemplo
é uma caixa de controle de temperatura. Esta caixa está conectada, através de outro cabo, a
um aquecedor. Este cabo representa a via eferente, que leva um sinal (liga o aquecedor) do
centro integrador para um alvo, gerando uma resposta final.
A ligação do aquecedor irá fazer a temperatura do aquário aumentar, restabelecendo a faixa
ideal de temperatura entre 29 e 31 °C. Por outro lado, quando a temperatura ultrapassar os 31
°C, a alça de resposta é desligada e, com o tempo, a temperatura começa a cair novamente.
Perceba que a retroalimentação negativa funciona ligando e desligando as alças de resposta
consecutivamente, tudo para manter uma determinada variável próxima ao ponto de ajuste.
Como você pôde perceber, um sistema de controle homeostático mantém a temperatura
corporal quando a temperatura ambiente cai. Isso porque somos animais homeotérmicos e
necessitamos que a temperatura interna se mantenha relativamente constante, mesmo com as
variações ambientais. Assim como acontece no exemplo do aquário, o estímulo inicial para a
ativação da alça de retroalimentação é a queda da temperatura ambiente. A queda da
temperatura leva a uma maior perda de calor pelo corpo, diminuindo a temperatura corporal.
Os receptores que captam tal queda são terminações nervosas sensíveis à temperatura, os
termorreceptores e a via aferente que leva esta informação ao centro integrador são as fibras
nervosas sensoriais.
O centro integrador é o Sistema Nervoso Central (SNC), no qual células nervosas específicas
do cérebro geram diferentes sinais, que são enviados por outras fibras nervosas que
compõem a via eferente, gerando respostas que irão diminuir a perda de calor e aumentar a
produção de calor pelo corpo. A diminuição da perda de calor acontece porque as fibras da
via eferente promovem a constrição da musculatura lisa dos vasos sanguíneos, diminuindo a
troca de calor com o ambiente. Já o aumento da produção de calor se dá pelo aumento da
contração da musculatura esquelética, o que provoca os tremores e aumenta a temperatura
corporal.
Assim, além dos efeitos sobre a musculatura, o sistema nervoso central modifica nosso
comportamento. Ele faz com que procuremos entrar em um local aquecido, nos leva a
encolher os ombros, fechar os braços em volta do corpo, abraçar alguém, vestir uma blusa
etc.
Sem a retroalimentação negativa, oscilações como as descritas anteriormente seriam muito
maiores, prejudicando muito a atividade metabólica de células e tecidos. Quando falamos em
retroalimentação negativa, você chegou a pensar na existência de uma retroalimentação
positiva? Porque, de fato, ela existe. Apesar de o feedback positivo não ser considerado
homeostático e, portanto, não contribuir para a manutenção das características do meio
interno, é importante você entender o que difere a retroalimentação positiva da negativa.
A retroalimentação positiva acelera um processo, ou seja, o estímulo gera uma resposta que
aumenta mais ainda esse estímulo, ao invés de cessá-lo como ocorre no feedback negativo. O
exemplo mais famoso de feedback positivo é o que ocorre durante o trabalho de parto. Os
estímulos são a contração dos músculos uterinos e o estiramento do colo do útero quando o
bebê se encaixa, o que estimula a liberação de ocitocina pela neuro-hipófise no SNC.
Lembre-se que a ocitocina é um hormônio que aumenta a contração uterina, empurrando
mais ainda a cabeça do feto em direção ao colo do útero. E, quanto mais a musculatura
uterina se contrai, mais ocitocina é liberada na corrente sanguínea. Este ciclo continua se
repetindo até que, finalmente, o feto força caminho pelo colo uterino esticado e nasce.

Perceba que é necessário ocorrer um evento externo, no caso aqui o nascimento do bebê,
para que o circuito de retroalimentação positiva seja interrompido. É claro que esta alça
também é importante para o organismo, pois sem ela o trabalho de parto se prolongaria por
mais tempo. Porém, enquanto o feedback negativo proporciona estabilidade ao organismo, o
positivo apenas acelera a conclusão de um processo, o que faz com que o último não seja
considerado uma forma de manutenção do meio interno.

ACESSE. Quer se aprofundar na importância da ocitocina no momento do parto?

Recomendamos o acesso à seguinte fonte de consulta, o artigo: “Ocitocina sintética e a
aceleração do parto: reflexões sobre a síntese e o início do uso da ocitocina em obstetrícia no
Brasil” (NUCCI, NAKANO E TEIXEIRA),

COMPONENTES DOS SISTEMAS DE CONTROLE HOMEOSTÁTICO

O sistema termorregulador que usamos como exemplo e muitos outros sistemas de controle
homeostático pertencem a uma categoria geral de sequências de estímulo-resposta
conhecidas como reflexos.

DEFINIÇÃO
Um reflexo é uma resposta específica, involuntária, não premeditada, própria de um estímulo
particular. Os exemplos típicos de reflexos mais conhecidos incluem afastar a mão de um
objeto quente ou fechar os olhos quando um objeto se aproxima rapidamente do rosto.

Mas, além dos reflexos, outro grupo de respostas biológicas, chamado de respostas
homeostáticas locais, é fundamental para a homeostasia. Estas respostas também são
iniciadas por um estímulo, mas induzem uma alteração diretamente na atividade da célula
com o efeito geral de neutralizar o estímulo. Ou seja, da mesma forma como ocorre em um
reflexo, uma resposta local é o resultado de uma sequência de eventos precedentes de um
estímulo. Todavia a sequência completa ocorre apenas na área do estímulo.

EXEMPLO
Quando as células de um tecido qualquer se tornam metabolicamente muito ativas, elas
secretam substâncias para o líquido intersticial que dilatam os vasos sanguíneos locais.
Como consequência, há o aumento do aporte sanguíneo no local, o que faz com que mais
nutrientes e oxigênio cheguem ao local e que o excesso dos restos metabólicos seja
eliminado com mais eficiência.

Seção 5 – Homeostase corporal

Excitabilidade celular
Muitos pesquisadores utilizavam a física e a química para tentar explicar alguns fenômenos
que ocorriam no organismo, mas não obtiveram sucesso. Até que Claude Bernard mostrou
que existem alguns acontecimentos no corpo que são independentes da física e da química.
Mas, como já foi dito anteriormente, isso não significa que muitos processos fisiológicos não
sejam explicados pelas leis da química e da física. Isso porque podemos dizer que alguns
princípios básicos da eletricidade podem ser aplicados para as células. Então, o que oferece
eletricidade a uma célula?

É a presença de íons com cargas positiva e negativa, tanto no interior como no exterior da
célula. E, conforme já vimos antes, os solutos predominantes no LEC são os íons sódio e
cloreto. Já o LIC contém altas concentrações de íon potássio, fosfato e proteínas com carga
negativa. Fenômenos elétricos, resultantes da distribuição dessas partículas com carga
elétrica, ocorrem na membrana plasmática da célula e desempenham uma importante função
na integração de sinais e na comunicação entre as células.
Lembre-se que um dos princípios fundamentais da física é o de que carga positiva repele
carga positiva e carga negativa repele carga negativa. Ao contrário, cargas elétricas opostas
se atraem e se aproximam, quando não estão separadas por uma barreira. Porém, quando há
uma barreira, como é o caso da membrana celular que separa o lado de dentro e de fora da
célula, é gerado o que chamamos de potencial elétrico ou uma diferença de potencial (DDP).
Assim, a Bioeletrogênese é o ramo da fisiologia responsável pelo estudo dos potenciais
elétricos gerados através das membranas celulares.
É importante destacarmos que o potencial elétrico é determinado pela diferença de carga
elétrica entre dois pontos, sendo sua unidade representada em volts (V). Como a carga
elétrica total que pode ser separada na maioria dos sistemas biológicos é muito pequena, as
diferenças de potenciais nas células são medidas em milivolts (1 mV = 0,001 V). Vale
ressaltar que a DDP gerada entre os dois lados de uma membrana depende da
permeabilidade da mesma.

EXEMPLO
Imagine um compartimento qualquer contendo uma solução aquosa, o qual chamaremos de
compartimento 1. Nesse compartimento nós adicionamos NaCl que, sendo um sal, dissocia-
se em Na+ e Cl- em solução aquosa. Como não há nenhuma barreira dentro do
compartimento 1, os íons difundem-se igualmente por ele e a DDP = 0.
Logo em seguida, imagine que temos um segundo compartimento, o qual chamaremos de
compartimento 2, também preenchido por uma solução aquosa. Porém, nesse segundo
compartimento, existe uma membrana que o separa em dois lados, a qual é permeável
somente ao íon Na+. Do lado esquerdo adicionamos NaCl e do lado direito KCl. E, da
mesma forma que no compartimento 1, os sais se dissociam em Na+, Cl-; e K+, Cl-. Mas,
como a membrana no compartimento 2 só é permeável ao íon Na+, apenas esse íon se
movimenta para o outro lado, em direção ao lado direito.
E, como o Cl- permanece tanto do lado esquerdo como do lado direito, o K+ permanece do
lado direito e o Na+ movimenta-se em direção ao lado direito, assim criamos uma diferença
de potencial elétrico entre os dois lados da membrana. Isto porque o lado direito tem um
acúmulo maior de cargas positivas em relação ao lado esquerdo. Ou seja, no compartimento
2 há uma DDP entre os dois lados da membrana. O mesmo princípio observado no segundo
compartimento se aplica para as membranas biológicas, pois nem todos os íons são capazes
de atravessar livremente a membrana.

Assim, quando cargas elétricas se movimentam, tem-se uma corrente elétrica e a existência
de um potencial elétrico entre dois pontos tende a fazer com que as cargas fluam, gerando a
corrente. Lembre-se que a quantidade de carga que irá se movimentar depende da diferença
de potencial entre as cargas e da natureza do material pela qual estão se movimentando. A
existência de uma dificuldade imposta ao movimento das cargas é chamada de I = V/R
Observe que fluxo e corrente são inversamente proporcionais, ou seja, quanto maior a
resistência menor o fluxo da corrente, e vice-versa. Isso porque estruturas com alta
resistência reduzem o fluxo da corrente e são conhecidas como isolantes. Já as que
apresentam baixa resistência permitem o rápido fluxo da corrente e têm o nome de
condutores. Dessa maneira, os lipídios são essencialmente isolantes e, por isso, não é
possível gerar corrente elétrica através da bicamada lipídica. Assim, a existência dos canais
proteicos de membrana é essencial para um fluxo de cargas efetivo através da membrana
plasmática.
É importante destacarmos que uma célula excitável é aquela que tem a capacidade de
produzir sinais elétricos que transmitem informações ao longo da sua membrana a outras
células. Toda célula possui uma diferença de potencial elétrico através de sua membrana
plasmática, gerando o chamado potencial de membrana ou potencial de repouso (Vm). Isso
ocorre devido à existência das bombas iônicas de Na+/K+ e pela presença de canais iônicos
que estão abertos mesmo quando a célula está em repouso. Assim, perceba que os termos
potencial de repouso, potencial de membrana e Vm, são sinônimos.
Perceba que uma célula, que está em repouso, possui um acúmulo de cargas negativas do
lado de dentro da célula, próximo à membrana; enquanto há um acúmulo de cargas positivas
do lado de fora da célula, também próximo à membrana. Porém, algumas células possuem
características específicas que permitem causar variações significativas dessa distribuição
iônica e, consequentemente, do potencial de repouso, gerando um sinal elétrico que consegue
percorrer maiores distâncias. Estas são as chamadas células excitáveis, representadas pelos
neurônios e pelas células musculares. Para facilitar nosso aprendizado, a partir daqui
utilizaremos os neurônios como exemplo de célula excitável.

Potenciais de ação
O valor do potencial de repouso da membrana dos neurônios, geralmente, se encontra entre -
40 e -90 mV. Isto significa dizer que, quando não está transmitindo um sinal elétrico, o
interior do neurônio é cerca de -40 a -90 mV mais negativo do que o exterior da célula.
Dessa maneira, diferentemente de uma célula não excitável, um neurônio pode modificar seu
potencial de repouso e gerar sinais elétricos que se espalham pela membrana, os chamados
potenciais de ação (PA). Um neurônio consegue gerar um PA pela existência de muitos
canais iônicos denominados voltagem-dependente, os quais são estimulados a se abrirem
com alterações do potencial de repouso para valores menos negativos. Assim, a geração de
um potencial de ação começa com um estímulo, que pode ser químico ou físico.
Dito isto, vamos a um exemplo para um melhor entendimento do que estamos tratando, vem
comigo!

EXEMPLO
Quando pisamos em algo, mecanorreceptores da pele são ativados. Esses receptores são
normalmente canais de sódio adaptados para receber estímulos, mas não são canais
voltagem-dependente! Ou seja, não é a alteração do Vm que faz com que esses canais se
abram, mas sim um estímulo como o estiramento da membrana nesse exemplo.
Assim, o íon sódio segue sua tendência de entrar na célula (lembre-se que existem muito
mais íons sódio fora do que dentro da célula) e isso faz com que o lado de dentro da célula
comece a ficar mais positivo. Agora sim, com a alteração da voltagem de repouso da
membrana para valores menos negativos, ocorre a ativação dos canais de Na+ voltagem-
dependentes. E, quanto mais Na+ adentra a célula, mais despolarizada a membrana fica, isto
é, a diferença de polaridade (formação de pólos) que existia entre os dois lados começa a
diminuir.
Dessa maneira, quando a despolarização atinge um ponto que chamamos de limiar, é
deflagrado o potencial de ação. Isso significa dizer que a despolarização atingiu um patamar
que não pode ser mais revertido, espalhando-se por toda a membrana da célula.

REFLITA
Lembra da retroalimentação positiva estudada anteriormente, na qual um estímulo provoca
uma resposta que reforça o estímulo inicial? Pois bem, aqui está mais um exemplo de
retroalimentação positiva: quanto mais despolarizada fica a membrana da célula, mais canais
de sódio se abrem e mais despolarizada ela fica. Esse evento só será interrompido com a
inativação dos canais de sódio, que veremos a seguir.
É por meio dessa despolarização por toda a membrana que células excitáveis, como os
neurônios, comunicam-se. E, quando o Vm da membrana atinge valores positivos (cerca de
30 mV), os canais de Na+ voltagem-dependentes tornam-se inativados e agora outros canais
voltagem-dependentes se abrem, os canais de K+. Assim, o potássio tende a sair da célula
devido a sua maior concentração no meio intracelular e começa a repolarizar a membrana,
até que os valores de potencial de repouso sejam restabelecidos.
Caro(a) aluno(a), para descrever a geração de potenciais de ação até agora, falamos de
estímulos como iniciadores do processo. Já entendemos que esses estímulos iniciam a
despolarização da membrana e promovem a abertura dos canais de Na+ dependentes de
voltagem, que iniciam o potencial de ação. Em outras palavras, nos neurônios aferentes (os
receptores), a despolarização inicial até o limiar é alcançada por um potencial receptor.
Estes são gerados nos receptores sensoriais das extremidades periféricas dos neurônios
(como no exemplo do mecanorreceptor citado anteriormente), os quais se encontram nas
terminações mais distantes do sistema nervoso central. Mas, como os demais neurônios
geram os potenciais de ação? Em todos os outros neurônios, a despolarização até o limiar
acontece por um estímulo sináptico.
Para que você entenda o que confere eletricidade a uma célula, convido você a assistir ao
vídeo disponibilizado. Ele traz todos os detalhes relacionados ao tema. Veja.
Para que você entenda o que confere eletricidade a uma célula, convido você a assistir ao
vídeo disponibilizado. Ele traz todos os detalhes relacionados ao tema. Veja.
DEFINIÇÃO
Sinapse é uma junção anatomicamente especializada entre duas células e a transmissão
sináptica é o principal processo pelo qual os sinais elétricos são transferidos pelas células
nervosas (ou entre neurônios e células musculares ou receptores sensoriais). Além do mais,
hoje se sabe que a transmissão sináptica não é mais considerada como processo que envolve
apenas os neurônios, mas também outro tipo celular do sistema nervoso, as células da glia.
As sinapses ou transmissões sinápticas podem ser de dois tipos: elétricas e químicas.
SINAPSES ELÉTRICAS
Nas sinapses elétricas, as membranas plasmáticas das células pré-sinápticas e pós-sinápticas
são unidas por junções comunicantes. Essas junções permitem que correntes locais
resultantes da chegada de potenciais de ação fluam diretamente pela junção através de canais
que conectam uma célula à outra. Tal evento permite a despolarização da membrana da
célula adjacente até o limiar, continuando a propagação do potencial de ação. Em uma
sinapse elétrica, o espaço entre as células é de apenas cerca de 3 nm.
As sinapses elétricas estão presentes no SNC de animais, dos invertebrados até os
mamíferos. Elas estão presentes entre os neurônios e também entre as células da glia. Apesar
de sua existência no sistema nervoso central dos mamíferos ser conhecida há muito tempo,
as sinapses elétricas entre os neurônios eram consideradas de pouca relevância para o
funcionamento do sistema nervoso dos adultos.
Apenas mais recentemente ficou claro que tais sinapses são muito comuns e que são base de
funções neuronais importantes. Isso porque a sinapse elétrica permite a propagação
extremamente rápida do sinal, de forma bidirecional, e sem que ele seja modificado. Este
tipo de sinapse possui funções importantes durante o desenvolvimento embriológico, mas
também na vida adulta, como na sincronização de algumas funções no sistema nervoso
central e na comunicação entre neurônios e células da glia.
Quando estudamos sinapses, logo pensamos em células nervosas. Mas, apesar de as sinapses
serem mais frequentes entre células do sistema nervoso, as sinapses elétricas também são
encontradas entre outros tipos celulares, como entre as células cardíacas. É a existência das
sinapses elétricas entre os cardiomiócitos que permite que os sinais elétricos rapidamen
Figura 7 – Desenho esquemático da sinapse químicaFonte: adaptado de Gonçales (2022).
Figura 7 – Desenho esquemático da sinapse química
Fonte: adaptado de Gonçales (2022).

Dica.
GAP é um tipo de junção comunicante presente em diversos tecidos.

VOCÊ SABIA
Apesar de as sinapses elétricas não conseguirem modificar um sinal elétrico, elas são mais
rápidas que as sinapses químicas. Por isso, são eficazes para transmitir sinais que precisam
se espalhar rapidamente pelas células, sem que haja modificação do sinal entre elas. Um bom
exemplo acontece nos neurônios do tronco encefálico (ponte, bulbo e mesencéfalo)
encarregados do controle do ritmo respiratório, uma função que requer o disparo
sincronizado dos neurônios que comandam os músculos da respiração.

SINAPSES QUÍMICAS
A transmissão sináptica química foi inicialmente demonstrada entre o nervo vago e o
coração por um pesquisador chamado Otto Loewi, por meio de um experimento muito
simples com corações de sapo.
Assim, percebeu-se que, ao contrário do que ocorre nas sinapses elétricas, nas químicas não
existe uma comunicação direta entre o citoplasma das duas células. Isso porque as
membranas plasmáticas estão separadas por uma fenda sináptica com cerca de 20 µm e as
interações entre as células ocorrem por meio de intermediários químicos denominados
neurotransmissores.

ACESSE.png
Caro(a) aluno(a), para entender a história da descoberta das sinapses e dos neurônios, sugiro
que acesse:
CLIQUE AQUI!
As sinapses químicas, normalmente, acontecem em uma única direção, o que nos permite
definir um elemento pré-sináptico e um pós-sináptico, com a fenda sináptica entre eles. O
elemento pré-sináptico é quase que sempre a extremidade terminal do axônio de um
neurônio, repleto de pequenas vesículas contendo os neurotransmissores. Em sua membrana,
o elemento pré-sináptico apresenta regiões conhecidas como zonas ativas, que correspondem
às regiões onde se localizam proteínas que ancoram as vesículas contendo os
neurotransmissores.

Já o elemento pós-sináptico pode ser uma célula nervosa, uma célula muscular, uma célula
glandular ou, ainda, células da glia. A célula pós-sináptica apresenta receptores específicos
para o neurotransmissor liberado na fenda sináptica e a atividade nas sinapses químicas pode
aumentar ou diminuir a probabilidade de que o neurônio pós-sináptico dispare potenciais de
ação. O potencial de membrana de um neurônio pós-sináptico é levado mais próximo do
limiar (é despolarizado) em uma sinapse excitatória, ou para mais longe do limiar (é
hiperpolarizado) em uma sinapse inibitória.

As sinapses químicas raramente são um evento único, pois centenas ou milhares de sinapses
de muitas células pré-sinápticas diferentes podem afetar uma única célula pós-sináptica
(convergência) e uma única célula pós-sináptica pode influenciar muitas outras células pós-
sinápticas (divergência).

O que determina se uma célula pós-sináptica irá ou não deflagrar um potencial de ação é o
número de sinapses ativas ao mesmo tempo e da quantidade de sinapses excitatórias e
inibitórias que estão ocorrendo. Se a membrana do neurônio pós-sináptico atingir o limiar,
ocorre a geração do potencial de ação, o qual é propagado ao longo do seu axônio até as
terminações axônicas que, por sua vez, influenciam a excitabilidade de uma outra célula.

Dica.
Uma célula pré-sináptica em uma sinapse química “entende” que deve liberar um
neurotransmissor na fenda sináptica através da entrada do íon cálcio na célula.

A despolarização da membrana pré-sináptica pelo potencial de ação abre canais de Ca2+

dependentes de voltagem, permitindo sua entrada na célula. O íon cálcio é responsável por
fazer com que as vesículas contendo os neurotransmissores se fundam com a membrana
plasmática da célula pré-sináptica, na zona ativa. Em seguida, os neurotransmissores são
exocitados na fenda sináptica, ligando-se a seus receptores na célula pós-sináptica. Esses
receptores são canais iônicos (receptores ionotrópicos) ou proteínas que irão determinar a
abertura de canais iônicos (metabotrópicos). Quando os receptores são ou determinam a
abertura de canais para cátions, como o Na+, a célula pós-sináptica aproxima-se do limiar de
disparo do PA. Mas o receptor, quando ativado, também pode provocar a hiperpolarização
da célula pós-sináptica, afastando-a da chance de disparar um PA, como por exemplo, pela
abertura de canais de Cl-.

Dica
Lembre-se que, não é apenas a quantidade de neurotransmissor liberado na fenda que irá
garantir que a célula pós-sináptica atinja o limiar de disparo de um PA ou, que ela fique mais
longe de deflagrar um PA, mas principalmente a somação das sinapses excitatórias e
inibitórias que estão ocorrendo com um mesmo elemento pós-sináptico.

Figura 8 – Desenho esquemático da sinapse elétricaFonte: adaptado por Gonçales (2022).

Figura 8 – Desenho esquemático da sinapse elétrica

Fonte: adaptado por Gonçales (2022).

Caro(a) aluno(a), para que você amplie seus conhecimentos a respeito da das sinapses,
convido você a assistir ao vídeo “Sinapse Química: Animação | Anatomia etc.” que traz uma
animação a respeito das sinapses químicas.
SAIBA MAIS
VOCÊ JÁ OUVIU FALAR SOBRE PLASTICIDADE SINÁPTICA?
Responder

SEÇÃO 6 – EXCITABILIDADE CELULAR

CONTRAÇÃO MUSCULAR

Antes de estudarmos o que leva à contração muscular em si, precisamos recordar algumas
características da fibra ou célula muscular que são determinantes para essa função.
Pensando nisso, há três tipos de fibras musculares. Veja, a seguir, quais são.

Fibra muscular esquelética

–
Forma os músculos que, ligados ao esqueleto ósseo, possibilitam os movimentos; são células
grandes, multinucleadas e apresentam um aspecto listrado ou estriado na microscopia.
Devido a tal característica, o tecido que estas células formam é chamado de tecido muscular
estriado esquelético.

Fibra muscular cardíaca

–
Presente no músculo do coração. Estas fibras também são estriadas – formam o tecido
muscular estriado cardíaco – mas são menores que as esqueléticas, ramificadas e
mononucleadas. Estas células estão unidas em série por junções, chamadas de discos
intercalares.
Fibra muscular lisa
–
Forma a musculatura de todos os órgãos internos e de também de alguns vasos sanguíneos.
As fibras do músculo liso são pequenas e não apresentam estriações.

Vamos conhecer cada uma delas!

Fibras musculares esqueléticas

As fibras musculares esqueléticas são formadas por miofibrilas, responsáveis pelo processo
de contração muscular. É importante lembrarmos que as miofibrilas são formadas pelos
miofilamentos de actina (filamento fino) e miosina (filamento grosso) e ficam dentro das
fibras musculares de forma muito estruturada e organizada, podendo ser observadas ao
microscópio em um desenho muito nítido (aparência estriada). Esses desenhos se repetem de
maneira harmônica ao longo de uma lâmina histológica e cada uma dessas partes que se
repetem é chamada de sarcômero.

É importante destacarmos que os filamentos espessos estão localizados no meio de cada

sarcômero, onde produzem uma banda escura e larga, conhecida como banda A. Cada
sarcômero contém dois conjuntos de actina, um em cada extremidade. Além disso, uma das
extremidades de cada filamento de actina está ancorada a uma rede de proteínas
interconectantes conhecida como linha Z, enquanto a outra extremidade se sobrepõe a uma
parte dos filamentos espessos.

Uma banda escura e estreita no centro da zona H, conhecida como linha M, corresponde a
proteínas que juntam a região central dos filamentos espessos adjacentes.

Dica
Uma característica das células musculares esqueléticas é determinante para promover a
contração das fibras: a íntima associação entre a membrana plasmática da fibra muscular,
chamada de sarcolema, e o retículo endoplasmático da fibra, chamado de retículo
sarcoplasmático. O sarcolema possui invaginações que penetram na fibra formando os
túbulos T, os quais estão muito próximos ao retículo sarcoplasmático bem desenvolvido da
fibra muscular.
Figura 9 – Desenho esquemático do sarcômero e o processo de contração muscularFonte:
Escola Educação (2020). Fonte: Escola Educação (2020).

REFLITA.png
Mulher pensando.png
Você já pensou como uma ordem que damos a nós mesmos, por exemplo, “feche a mão”,
chega a se tornar um movimento efetivo? É isso que estudaremos agora.

Ao dar uma ordem, a elaboração, e também o envio da mensagem, sai do encéfalo por meio
dos impulsos nervosos, os potenciais de ação. Os nervos transportam o impulso nervoso do
encéfalo até os músculos responsáveis pelo movimento que se deseja realizar, em uma região
específica chamada placa motora ou junção neuromuscular.

Uma placa motora é uma sinapse química e segue os mesmos passos para liberação do
neurotransmissor que vimos no capítulo anterior. Porém, em uma junção neuromuscular, o
neurotransmissor liberado sempre é a acetilcolina (Ach), a qual se liga em seu receptor
colinérgico na fibra muscular e provoca a contração da mesma. Os receptores de Ach são
canais de Na+ e a abertura dos mesmos promove a despolarização da célula até o limiar, o
que tem como consequência a contração da fibra.

Além disso, em uma placa motora sempre ocorre a geração de um PA na fibra muscular.
Aqui, apenas um motoneurônio está inervando a fibra, não havendo somação. Mas, toda a
membrana da célula muscular é forrada de receptores de Ach, garantindo que a fibra consiga
atingir o limiar de disparo do potencial de ação e consequentemente se contraia. Claro, isso
desde que não haja nenhuma alteração fisiológica na placa motora.

Contudo, você deve estar se perguntando: o que acontece exatamente após a ligação da Ach
para que ocorra a contração da fibra muscular? A resposta para esse questionamento é que:

1
O neurônio motor libera Ach na junção neuromuscular.

2
O influxo efetivo de Na+ através dos receptores de Ach desencadeia um potencial de ação
muscular.

3
O potencial de ação que penetra na fibra muscular pelos túbulos T produz uma alteração
conformacional em um receptor denominado DHPR (receptor de di-hidropiridina),
localizado no próprio sarcolema. Este é um canal de Ca2+ dependente de voltagem.

4
O DHPR do sarcolema está em associação com um outro receptor, chamado RyR (receptor
de rianodina), localizado na membrana do retículo sarcoplasmático. Quando o DHP muda de
conformação, acaba promovendo a abertura do RyR e, através dele, Ca2+ é liberado para o
citosol da fibra.

5
O Ca2+ liga-se a uma proteína chamada troponina e permite a ligação entre a actina e a
miosina, que antes da ação do cálcio estava impedida de acontecer. Isto porque a troponina
está ligada a uma outra proteína, a tropomiosina, a qual encobre o sítio de ligação da cabeça
da miosina na actina. Portanto, quando o Ca2+ liga-se à troponina, esse complexo desloca a
tropomiosina.

6
As cabeças da miosina executam o movimento de força e puxam a actina para o centro do
sarcômero, promovendo a contração muscular.

Lembre-se que o relaxamento muscular acontece porque bombas de Ca2+ (Ca2+ -ATPase ou
SERCA) localizadas na membrana do retículo sarcoplasmático transportam o íon de volta
para o interior da organela. A redução da concentração de Ca2+ no citosol desfaz a ligação
entre o íon e a troponina, e a tropomiosina volta a encobrir o sítio de ligação da miosina na
actina.

Faixa-menor.png
A aplicação do botox (toxina botulínica) impede a liberação das vesículas contendo Ach
(acetilconlina) na fenda sináptica da junção neuromuscular o que, consequentemente, impede
a contração da fibra. Como as rugas de expressão são formadas porque contraímos o
músculo, o botox diminui a formação das mesmas.

5883094.png
Dica.png
5933811.png
Para que a miosina promova o movimento de força puxando a actina para o centro do
sarcômero, não apenas a ação do Ca2+ é necessária, mas também é necessária a presença de
uma molécula de ATP.

O mecanismo de ligação e desligamento entre a miosina e a actina chama-se pontes

cruzadas. Que acontece da seguinte maneira:

1
Quando uma molécula de ATP se liga à cabeça da miosina, ela solta-se da actina, pois
diminui a afinidade entre os miofilamentos;

2
A miosina hidrolisa o ATP e a energia proveniente dessa quebra altera a conformação da
cabeça da miosina para a posição engatilhada (a miosina agora está interagindo de modo
fraco com a actina);

3
Após a liberação do cálcio no citosol, como já vimos anteriormente, a tropomiosina é
deslocada e a miosina consegue concluir o movimento de força, puxando o filamento de
actina para o centro do sarcômero.

4
A miosina libera o ADP (adenosina difosfato) e outra molécula de ATP pode ligar-se nela e
reiniciar o ciclo.

Assim, enquanto houver cálcio no citosol, o ciclo das pontes cruzadas continua a ocorrer. O
rigor mortis acontece pela falta de ATP no organismo e, como não há ATP para se ligar à
cabeça da miosina e desfazer a afinidade da miosina pela actina, os filamentos permanecem
ligados, promovendo o estado de rigidez observado algumas horas após a morte.

Para complementar seu aprendizado sobre contração muscular esquelética, sugerimos que
assista ao vídeo “Contração muscular”, ele será esclarecedor.

Para complementar seu aprendizado sobre contração muscular esquelética, sugerimos que
assista ao vídeo “Contração muscular”, ele será esclarecedor.

Fibras musculares cardíacas

As fibras cardíacas são unidas por discos intercalares, os quais promovem não só a adesão
entre as células, como também permitem a comunicação elétrica célula-célula. Lembre-se
que já vimos que os cardiomiócitos comunicam-se por sinapses elétricas.

Dica.png
5933811.png
No músculo cardíaco não há a formação da junção neuromuscular, pois os potenciais de ação
percorrem as fibras cardíacas via sinapse elétrica.

Nas células musculares cardíacas, a organização básica dos filamentos grossos e finos é
comparável à observada no músculo esquelético. Assim sendo, focaremos na principal
diferença existente nos mecanismos moleculares da contração da fibra cardíaca, em relação à
fibra esquelética.

Mecanismos moleculares da contração do músculo cardíaco

O retículo sarcoplasmático da fibra cardíaca não é tão desenvolvido como o da fibra

esquelética e não está em íntima associação com os túbulos T. Quando o PA gerado na fibra
cardíaca penetra os túbulos T, ocorre a abertura do receptor DHPR e a entrada do Ca2+ na
célula. Dessa maneira, não é necessária a entrada de muito Ca2+, apenas o suficiente para se
ligar ao RyR na membrana do retículo sarcoplasmático, promovendo sua abertura e a
liberação de uma quantidade maior do íon cálcio para o citosol. Esse cálcio será então
utilizado para deslocar a tropomiosina e permitir a ligação da miosina na actina.

Apesar do RyR ser um canal de liberação de Ca2+ dependente da ligação de Ca2+ para abrir,
isso não é necessário ocorrer na fibra esquelética, pois a íntima associação entre DHPR e
RyR no músculo esquelético faz com que a mudança conformacional do DHPR já abra
diretamente o RyR.

Observe que na fibra cardíaca é necessária a entrada de cálcio do meio extracelular para
promover a liberação de cálcio do retículo para o citosol. Portanto, a manutenção de
concentrações ideias do íon no meio interno é fundamental para a atividade normal de
bombeamento do coração.

Fibras musculares lisas

As células musculares lisas ou não-estriadas são o principal componente dos órgãos ocos,
como o canal alimentar, a vasculatura, o trato urogenital e as vias aéreas. E, quando o
músculo liso se contrai, as dimensões do órgão são modificadas.
EXEMPLO.png
Mulher apontando.png
Quando a musculatura do intestino contrai, a luz do órgão diminui e propulsiona o bolo
alimentar em direção ao ânus.

O mecanismo básico que fundamenta a contração do músculo liso envolve interação

miosina-actina como no músculo estriado, embora existam algumas diferenças importantes
sendo elas:O mecanismo básico que fundamenta a contração do músculo liso envolve
interação miosina-actina como no músculo estriado, embora existam algumas diferenças
importantes sendo elas:

1
No músculo liso, os miofilamentos não estão dispostos em miofibrilas, não formando,
portanto, aquele padrão repetitivo e organizado observado nas células estriadas. Isso quer
dizer que não há sarcômeros no músculo liso, ou seja, os filamentos finos estão ancorados à
membrana plasmática ou a estruturas citoplasmáticas, conhecidas como corpos densos, que
se assemelham, do ponto de vista funcional, à linha Z;

2
Este tipo muscular contrai e relaxa muito devagar, mas consegue resistir a contrações
sustentadas por muito mais tempo, sem que ocorra fadiga;

3
O íon que promove a despolarização do músculo liso normalmente é o cálcio, e não o sódio;

4
A contração do músculo estriado acontece devido a geração de um PA, enquanto no músculo
liso existem outras formas de se promover a contração, de modo que várias substâncias
químicas, tais como neurotransmissores e hormônios (norepinefrina, acetilcolina, histamina,
substância P, dentre outras) atuam na membrana plasmática da fibra muscular lisa, abrindo
canais de Ca2+ – este atua na célula promovendo a liberação de mais íons Ca2+ do retículo;

5
O cálcio que promove a contração pode ser tanto do extracelular como liberado do retículo;
6
O cálcio liberado no citosol da fibra muscular lisa não se liga à troponina, que aqui é
inexistente, mas sim a uma proteína chamada calmodulina. Este complexo ativa enzimas
chamadas quinases das cadeias leves da miosina (essas enzimas utilizam ATP para adicionar
um radical fosfato na cabeça da miosina e, com isso, a miosina prende-se à actina e promove
a contração).

SINTETIZANDO.png

6306479.png
Caro(a) estudante, chegamos ao final dessa etapa de estudos. Até o momento, muitos
conteúdos foram abordados e, para facilitar seu entendimento, é importante que, agora,
façamos uma revisão para lembrá-lo(a) tudo o que estudamos e reforçar seu aprendizado.

Bullet
A membrana plasmática – é essencialmente uma bicamada lipídica, formada na sua maioria
por fosfolipídios, mas também por esfingolipídios e colesterol. Além dos lipídios, também
compõem a membrana proteínas e carboidratos. Destacamos a importância das proteínas
integrantes, que podem ser canais ou proteínas carreadoras. Você aprendeu que a natureza
lipídica e o trabalho das proteínas integrantes contribuem muito para a manutenção do meio
interno, pois garantem concentrações específicas de determinados íons dentro e fora da
célula; característica fundamental para uma atividade celular normal. Vimos também os tipos
de transporte de solutos e água que podem ocorrer por meio de uma membrana celular.

Bullet
Em relação ao gasto energético, os transportes podem ser do tipo passivo (sem gasto de
ATP), ou ativo (com gasto de ATP). O transporte passivo pode ocorrer por difusão simples,
por difusão facilitada ou por osmose. Já na difusão simples a molécula atravessa a bicamada
sem nenhum auxílio, apenas seguindo seu gradiente de concentração.
Bullet
Na difusão facilitada, o transporte das moléculas que não conseguem atravessar a membrana
é mediado por uma proteína, mas também segue o gradiente de concentração.

Bullet
Na osmose é a água que atravessa a membrana, em direção ao compartimento onde há uma
maior concentração de solutos. Já o transporte ativo, que pode ser primário ou secundário,
transporta solutos contra o gradiente de concentração, necessitando de gasto energético. Por
último, aprendemos que uma substância pode adentrar ou sair de uma célula sem
necessariamente atravessar a membrana plasmática. Esses tipos de transporte denominam-se
endocitose e exocitose.

Bullet
Discutimos o que confere eletricidade a uma célula, que é a presença de cargas elétricas
distribuídas de maneira diferente entre o meio intracelular e extracelular. Tal distribuição
gera uma diferença de potencial elétrico através da membrana, o chamado potencial de
repouso ou de membrana. Mas, quando ocorre uma mudança na permeabilidade da
membrana, isto é, a abertura de canais iônicos específicos voltagem-dependentes, correntes
elétricas fluem através da bicamada e alteram o potencial de repouso. Determinadas células,
chamadas excitáveis, conseguem alterar esse potencial a ponto de inverter a polaridade da
membrana de negativa para positiva. A quantidade de cargas positivas, mais especificamente
de íons sódio, que entra nas células, faz com que o interior da célula fique mais positivo e,
uma fez atingido o potencial limiar, essa reversão da polaridade espalha-se pela membrana
inteira. Esse evento é o potencial de ação, que visa transmitir sinais elétricos entre as células,
típicos das células nervosas e musculares. Uma vez gerado um potencial de ação, ele alcança
outras células através das sinapses, as quais podem ter um intermediário químico (um
neurotransmissor) para transmitir o sinal, ou fluir diretamente através de junções
comunicantes.

Bullet
E, para finalizar esse material, estudamos que existem três tipos de tecido muscular: estriado
esquelético, estriado cardíaco e o liso. Os miofilamentos (actina e miosina) que formam o
músculo estriado estão organizados em sarcômeros, enquanto no músculo liso não há
sarcômeros. As fibras musculares esqueléticas são despolarizadas por um neurônio motor,
estrutura chamada de placa motora ou junção neuromuscular. O neurônio motor libera o
neurotransmissor acetilcolina na fenda sináptica, que quando se liga ao seu receptor promove
a despolarização até o limiar da célula esquelética. Quando o PA percorre os túbulos T da
fibra esquelética, ele promove a mudança de conformação de canais de cálcio voltagem-
dependentes chamados DHPR, que promovem a abertura de um canal liberador de cálcio do
retículo sarcoplasmático, o RYR. O aumento do cálcio citosólico faz com que a miosina
consiga se ligar na actina e encurtar o sarcômero. Já na fibra muscular cardíaca, há a
necessidade de entrada de cálcio do meio extracelular para que os RYRs se abram e liberem
cálcio para o citosol. A contração no músculo liso difere em alguns aspectos da que ocorre
nos estriados. Podemos destacar a participação da proteína calmodulina, necessária para que
a miosina consiga se prender à actina e promover a contração

FISIOLOGIA HUMANA E BIOFÍSICA – UNIDADE 2

INTRODUÇÃO

Ao chegar até aqui, sabemos que você já deve ter aprendido alguns conceitos básicos e
fundamentais dentro da Fisiologia Humana. Você já sabe que o principal tipo de célula que
forma o sistema nervoso, o neurônio, é uma célula capaz de gerar sinais elétricos que podem
percorrer grandes distâncias. Esses sinais são fundamentais para a homeostase do organismo,
visto que levam informações do que está ocorrendo em nosso corpo e no ambiente externo
até o sistema nervoso central, bem como geram respostas em algum órgão-alvo. Agora,
iremos aprofundar os nossos estudos acerca do sistema nervoso.

Veremos não só como esse sistema está organizado estruturalmente, mas também como
diferentes estímulos chegam até o nosso encéfalo e medula espinhal. Como um estímulo
sensorial é percebido? Qual caminho ele percorre para que isso ocorra? E como uma resposta
enviada pelo sistema nervoso central volta para a periferia do corpo?

Vamos entender também como ocorrem os movimentos do corpo e os mecanismos reflexos,

ou seja, como conseguimos, por exemplo, retirar tão rapidamente a mão de uma superfície
quente antes de causar uma lesão mais grave? Ou, como tiramos tão rapidamente o pé ao
pisarmos em um objeto perfurocortante?

Além disso, também iremos conversar sobre o sistema cardiovascular e respiratório. Você já
teve a curiosidade de saber quais são os processos que permitem que o sangue seja ejetado
do coração? Ou que permitem que os gases cruzem a membrana do alvéolo pulmonar? Ou
que fazem com que água e solutos deixem a circulação sanguínea e adentrem os túbulos
renais?
Estas e outras perguntas conseguirão ser respondidas ao longo deste material.

Objetivos da Unidade
Conhecer a organização morfofuncional do sistema nervoso.
Entender a função dos sistemas sensoriais que compõem a divisão aferente do sistema
nervoso.
Aprender a fisiologia do sistema motor e como o corpo se movimenta.
Compreender os mecanismos básicos sobre o funcionamento do sistema cardiovascular.
Aprender de que maneira acontece a respiração e as demais funções atribuídas ao sistema
respiratório.

Seção 1 – Introdução
Introdução à neurofisiologia

Para que você compreenda melhor a organização do sistema nervoso, é fundamental

relembrarmos os tipos celulares que compõem esse sistema. Na unidade anterior vimos que o
neurônio, a unidade funcional do sistema nervoso, é uma célula capaz de se comunicar com
outros neurônios ou com outros tipos celulares a longas distâncias. Porém, para que não haja
dúvidas de como os sinais elétricos percorrem essas células, vamos agora relembrar a
anatomia e algumas características importantes relacionadas a esse tipo celular.

Estrutura dos neurônios

Existem neurônios de diversos tamanhos e formas, contudo todos compartilham
características que possibilitam a comunicação célula a célula via junções comunicantes
(sinapse elétrica) ou via liberação de neurotransmissores (sinapse química). Os axônios
conectam os neurônios uns aos outros e realizam as funções de receber e enviar estímulos,
sendo a maioria formada por três partes: corpo celular (também chamado de soma),
dendritos e axônios.

O corpo celular de um neurônio contém as informações genéticas e toda a maquinaria

necessária para a síntese proteica, já os dendritos são os prolongamentos altamente
ramificados do corpo celular que recebem informações de outros neurônios. A ramificação
dos dendritos aumenta a área de superfície da célula, sendo que alguns neurônios do sistema
nervoso central (SNC) podem ter mais de 400.000 dendritos.
DEFINIÇÃO.png

O axônio é um longo prolongamento que se estende do corpo celular e carreia os sinais

elétricos para outras células. A região do axônio que emerge do corpo celular é conhecida
como segmento inicial, que se caracteriza como o local onde, na maioria dos neurônios, os
sinais elétricos são gerados e a partir dele se propagam ao longo do axônio. O axônio pode
ser único ou conter ramos, chamados de colaterais. Quanto maior o grau de ramificação do
axônio e de seus ramos colaterais, maior é a esfera de influência da célula.

Nos humanos, os axônios dos neurônios variam bastante em comprimento, tendo desde
alguns micrômetros até mais de um metro. Além disso, cada axônio finaliza em uma
terminação axônica. Você deve se lembrar que em uma sinapse química ocorre a liberação
de neurotransmissores do terminal axônico de uma célula pré-sináptica na fenda sináptica.
Esses mensageiros químicos se difundem através da fenda e alcançam seus receptores
específicos na célula pós-sináptica.

Figura 1 – As principais partes que compõem um neurônio: o corpo celular, os dendritos e o

axônioFonte: Freepik.

Os axônios de muitos neurônios são cobertos por bainhas de mielina, as quais normalmente
consistem entre 20 a cerca de 200 camadas de membrana plasmática altamente modificada e
proveniente de uma célula de sustentação próxima. As bainhas de mielina atuam como
isolantes elétricos, que ao se espalharem pela membrana, não alcançam as regiões com
bainha de mielina, acelerando a propagação do sinal elétrico, já que a despolarização e o
potencial de ação ocorrem apenas nos locais onde não há bainha de mielina. Na figura 1,
podemos observar as bainhas de mielina envolvendo o axônio. Os espaços livres de bainha
no axônio são chamados de nódulos de Ranvier.

No sistema nervoso central, estas células formadoras de mielina são um tipo de célula da glia
denominada oligodendrócito. Um único oligodendrócito pode se ramificar para formar
mielina em até aproximadamente 40 axônios. Já no sistema nervoso periférico, as células da
glia, chamadas de células de Schwann, formam bainhas de mielina individuais.

SAIBA MAIS.png
A esclerose múltipla é uma patologia que se caracteriza pela degeneração das bainhas de
mielina dos neurônios do sistema nervoso central, retardando a propagação dos sinais
elétricos pelas células. Para saber mais sobre a esclerose múltipla, acesse o link que
disponibilizamos a seguir:
CLIQUE AQUI!
Os neurônios podem ser divididos em três classes funcionais: os neurônios aferentes, que
levam informações dos tecidos e órgãos até o sistema nervoso central; os neurônios eferentes
que conduzem informações do sistema nervoso central (uma resposta) em direção aos
tecidos e órgãos; e os interneurônios que fazem a conexão entre neurônios no sistema
nervoso central e são encontrados apenas nessa divisão do sistema nervoso.

Outros tipos celulares que compõem o sistema nervoso

Conforme já citado anteriormente, ao falarmos da formação das bainhas de mielina, os

outros tipos celulares que formam o sistema nervoso são as células da glia. Estas células
circundam os neurônios e fornecem a eles suporte tanto físico quanto o metabólico.

Figura 2
Além do oligodendrócito e da célula de Schwann, também são tipos de células da glia: o
astrócito, a micróglia e a célula ependimária.

Os ajudam a regular a composição do líquido extracelular no sistema nervoso central,

removendo íons potássio e neurotransmissores ao redor das sinapses. Os astrócitos também
suprem os neurônios metabolicamente, fornecendo glicose e retirando produtos do
metabolismo como a amônia. Nos embriões, os astrócitos têm a função de guiar os neurônios
do sistema nervoso central conforme se migram para seus destinos finais, além de estimular
o crescimento dos neurônios pela secreção de fatores de crescimento. Outra função
importante de ser destacada dos astrócitos é a estimulação da formação de zônulas de
oclusão entre as células que formam as paredes dos capilares encontrados no sistema nervoso
central, formando a barreira hematoencefálica.

A micróglia é uma célula especializada e semelhante ao macrófago que realiza funções

imunológicas no sistema nervoso central. Além disso, ela também contribui na plasticidade
sináptica. Por último, as células ependimárias revestem as cavidades cheias de líquido no
encéfalo e na medula espinhal, exercendo a função de regular a produção e o fluxo de líquido
cerebroespinal (ou líquido cefalorraquidiano).

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Seção 2 - Introdução à neurofisiologia
Seção 3 de 10

A organização do sistema nervoso

O sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central (SNC) composto pelo encéfalo e pela medula espinhal e o
sistema nervoso periférico (SNP) formado por toda a parte do sistema nervoso que se encontra fora do SNC. Nesta
seção, analisaremos a anatomia e as funções gerais das principais estruturas do SNC e do SNP.
O sistema nervoso central: o encéfalo e a medula espinhal 
O encéfalo é a principal área de organização dos comandos corporais, suas principais partes são: tronco encefálico,
cerebelo, diencéfalo e cérebro. A formação dessas áreas ocorre durante o desenvolvimento embrionário, por meio da
formação de um longo tubo pelo SNC, que dá origem a três regiões diferentes chamadas de prosencéfalo, mesencéfalo
e rombencéfalo, que se subdividem posteriormente.
O prosencéfalo possui duas subdivisões: o diencéfalo e o cérebro, enquanto o mesencéfalo permanece como uma
única grande divisão. O rombencéfalo também se divide, formando a ponte, o bulbo e o cerebelo. Juntamente com o
mesencéfalo, a ponte e o bulbo formam o chamado tronco encefálico. O tronco encefálico é considerado a parte mais
primitiva do nosso sistema nervoso central. Herdamos essa estrutura dos répteis e, por isso, antigamente referia-se a
essa parte do encéfalo como cérebro reptiliano.

Figura 3 - O tronco encefálico é parte integrante do encéfalo e é formado pela ponte, bulbo e pelo mesencéfalo
Fonte: Wikimedia Commons.
Dentre as diferentes funções do tronco encefálico, podemos  destacar:
1. bullet
movimentos dos olhos;
2. bullet
movimento do corpo;
3. bullet
controle da respiração;
4. bullet
transmitir impulsos nervosos para o cerebelo;
5. bullet
controle dos batimentos cardíacos e da pressão sanguínea;
 6. bullet
reflexos de salivação, tosse, espirro, deglutição e vômito;
7. bullet
responsável pela visão e audição;
8. bullet
regulação de processos relacionados ao sono e à vigília.
O diencéfalo é a área central do encéfalo, constituída por três componentes: o tálamo, o hipotálamo e a glândula
pineal. O tálamo tem a função de distribuir as fibras aferentes sensitivas para outras partes do encéfalo, de modo que
os diferentes sinais sejam codificados em áreas específicas. Além do mais, o tálamo é capaz de modificar as
informações que passam por eles e é nessa área que se localizam os principais centros de tradução das sensações
dolorosas. O tálamo também está envolvido na focalização da atenção.

O tálamo é o responsável por filtrar informações sensoriais estranhas, por exemplo, quando tentamos nos concentrar

em uma conversa privada em meio a um local barulhento.

O hipotálamo repousa abaixo do tálamo e desempenha muitas funções. Localizada inferiormente ao hipotálamo está a
glândula hipófise, responsável pelo armazenamento e produção de diferentes hormônios. As principais funções do
hipotálamo são: comportamento de fome e sede, regulação da temperatura corporal, controle do sistema nervoso
autônomo, da produção de hormônios e da reprodução, além de funcionar como o centro do relógio biológico
(relacionado ao ritmo circadiano).
O ritmo circadiano caracteriza-se como o período de aproximadamente 24 horas sobre o qual se baseiam muitos de
nossos ritmos biológicos, sendo influenciado principalmente pela variação de luz (ciclo claro/escuro). O “relógio” que
processa e monitora os diferentes processos biológicos localiza-se em uma área do hipotálamo chamada de núcleo
supraquiasmático.
A glândula pineal fica ao lado do tálamo, em uma região chamada epitálamo. Sua função é produzir a melatonina,
também nomeada de hormônio do sono. Este hormônio, juntamente com o núcleo supraquiasmático, controla os
ritmos biológicos.

Que tal aprender mais sobre os ritmos biológicos? Assista ao vídeo intitulado “Cronobiologia:
ritmos e ciclos”, disponível no canal da Revista Pesquisa Fapesp e aprofunde os seus
conhecimentos!
O cérebro (telencéfalo) constitui a maior parte do encéfalo e é composto por dois hemisférios. Os hemisférios direito e
esquerdo são conectados por uma estrutura denominada corpo caloso e consistem em córtex cerebral – uma camada
externa de substância cinzenta, composta principalmente por corpos celulares de neurônios – e uma camada interna de
substância branca, composta principalmente por fibras de neurônios mielinizados.
O córtex cerebral de cada hemisfério cerebral é dividido em quatro lobos, nomeados de acordo com os ossos que os
protegem: lobos frontal, parietal, occipital e temporal. É nessa região que informações aferentes básicas são coletadas
e processadas. É uma área do encéfalo especializada no reconhecimento dos sentidos, na coordenação dos
movimentos e também na associação ou integração de todas as informações do corpo. Para tanto, o córtex
desenvolveu áreas específicas para o funcionamento dessas atividades, chamadas de campos sensitivos para o
comando da percepção sensorial (sentidos); campos motores para comandar os movimentos corporais; e campos
associativos, os quais fazem a integração de todas as informações do organismo, além de gerar os comportamentos
voluntários (conscientes).
Os hemisférios cerebrais direito e esquerdo desempenham algumas funções específicas, característica denominada
de lateralização hemisférica. O hemisfério direito recebe as informações provenientes do lado esquerdo do corpo e
está associado com o conhecimento musical, entendimento de espaço, força, reconhecimento de faces, expressões,
emoções e processamento de imagens mentais para comparação, já o hemisfério esquerdo recebe as informações
provenientes do lado direito do corpo e está relacionado com a linguagem, habilidades numéricas e científicas e o
raciocínio de forma geral. Além disso, existem algumas funções em que um dos lados participa mais ativamente.
Abaixo do córtex estão localizados núcleos chamados de núcleos da base.

Os núcleos da base são grupos heterogêneos de substância cinzenta que se encontram profundamente nos hemisférios

cerebrais e exercem uma importante função no controle do movimento, da postura e nos aspectos mais complexos do

comportamento.

O cerebelo é a região do encéfalo que funciona como centro de coordenação de movimentos, de controle da postura e
do equilíbrio. Para realizar essa função, o cerebelo recebe informações dos músculos, das articulações, da pele, dos
olhos, do aparelho vestibular, das vísceras e de outras partes do encéfalo envolvidas no controle do movimento. A
região responsável por iniciar um movimento propriamente dito é o córtex motor, mas a atividade do cerebelo é
fundamental para que os movimentos não sejam descoordenados. 

Figura 4 - Localizado na parte posterior do encéfalo, o cerebelo é uma região do SNC com importante função motora
Fonte: Freepik.
Estudamos até agora algumas das principais regiões do encéfalo. Porém, como você já sabe, o SNC também é
composto   pela medula espinhal. A medula espinhal é uma estrutura do SNC que se estende abaixo do forame magno
do crânio até a região coccígea da coluna vertebral e está totalmente envolvida  pelos ossos de nossa coluna vertebral,
que desempenham papel de proteção.
Uma das principais funções da medula é servir de caminho para diferentes vias que levam informação do SNP ao SNC
e vice-versa. Os comandos que saem do encéfalo passam pela medula espinhal e chegam ao restante do corpo. Outra
função da medula é a realização dos reflexos corporais, os quais estudaremos mais adiante.
Na medula estão localizadas a substância cinzenta, com grande concentração de corpos celulares, e a substância
branca, na qual predominam as fibras nervosas. Na substância cinzenta, as informações sensitivas são conduzidas
pelos neurônios aferentes ou sensitivos, e as informações motoras pelos neurônios eferentes ou motores. Na região da
substância branca estão os nervos, os quais podem sair da medula em direção ao SNP, ou entrar na medula vindos do
SNP. As entradas e saídas dos nervos são denominadas raízes. 

Figura 5 - A medula espinhal – Estrutura do SNC que participa dos processos de recepção e resposta neuro-motora
Fonte: Freepik.
O sistema nervoso periférico 
Os neurônios do sistema nervoso periférico (SNP) transmitem sinais entre o sistema nervoso central (SNC), os
receptores e os efetores em todas as demais partes do corpo. O SNP apresenta 43 pares de nervos: 12 pares de nervos
cranianos e 31 pares de nervos espinhais que se conectam à medula. Dentre os 12 pares de nervos cranianos, vamos
destacar o nervo trigêmeo, o nervo vago, o nervo vestibulococlear e o nervo hipoglosso.
As fibras aferentes do nervo trigêmeo transmitem informações provenientes de receptores da pele, músculos
esqueléticos da face e alvéolos dentários. As fibras eferentes do nervo trigêmeo inervam os músculos esqueléticos da
mastigação. As fibras aferentes do nervo vago transmitem informações provenientes dos receptores do tórax e
abdome, enquanto suas fibras eferentes inervam músculos esqueléticos da faringe e laringe, músculo liso, glândulas do
tórax e abdome. As fibras aferentes do nervo vestibulococlear transmitem informações provenientes dos receptores da
orelha interna. As fibras eferentes do nervo hipoglosso inervam os músculos esqueléticos da língua.
Os 31 pares de nervos espinhais são designados de acordo com os níveis vertebrais de onde saem: cervical, torácico,
lombar, sacral e coccígeo. Em geral, as fibras dos nervos espinhais de cada nível se comunicam com estruturas
vizinhas, controlando músculos e glândulas, bem como recebendo estímulos sensoriais. Os cinco pares de nervos
sacrais inervam as genitálias e o trato digestório inferior.
Observe que os nervos periféricos podem conter fibras nervosas que constituem os axônios de neurônios eferentes,
aferentes ou ambos. Dessa forma, as fibras em um nervo podem ser classificadas como pertencentes à divisão eferente
e/ou aferente do SNP. Todos os nervos espinhais contêm tanto fibras aferentes como eferentes, enquanto alguns dos
nervos cranianos possuem apenas fibras aferentes (como o nervo vestibulococlear) ou apenas fibras eferentes (como o
nervo hipoglosso).

É fundamental que você entenda que os neurônios aferentes levam as informações provenientes dos receptores

sensoriais presentes em suas terminações periféricas em direção ao SNC. A parte longa do axônio fica fora do SNC e

faz parte do SNP. Já os neurônios eferentes levam os sinais para fora do SNC, para os músculos, glândulas e outros

tecidos. A divisão eferente do SNP é subdividida em dois sistemas.

O sistema nervoso somático e o sistema nervoso autônomo formam a divisão eferente do SNP. A distinção mais
simples entre esses dois sistemas está no fato de que os neurônios da divisão somática inervam o músculo esquelético
e os neurônios autônomos inervam os músculos cardíaco e liso, glândulas, neurônios do trato gastrointestinal e outros
tecidos. A parte somática do SNP é formada por todas as fibras nervosas que vão do SNC para as células musculares
esqueléticas. O neurotransmissor que esses neurônios liberam na placa motora é, essencialmente, a acetilcolina. Como
a atividade dos neurônios somáticos promove a contração de células musculares esqueléticas, esses neurônios recebem
o nome de neurônios motores. Lembre-se que, em condições fisiológicas, a excitação dos neurônios motores sempre
irá promover a contração muscular e nunca a inibição da contração.

Vamos resumir o que você aprendeu até aqui? 

Você deve ter aprendido que o neurônio, a unidade funcional do sistema nervoso, é uma célula
capaz de transmitir sinais elétricos e é formada por três partes: o corpo celular, o axônio e os
dendritos. Além dos neurônios, diferentes células da glia também formam o sistema nervoso. Os
oligodendrócitos e as células de Schwann são tipos de células da glia que envolvem a membrana
dos axônios, formando as bainhas de mielina, as quais são importantes para acelerar a disseminação
dos potenciais de ação pela membrana do neurônio. O sistema nervoso está organizado em sistema
nervoso central (SNC) e sistema nervoso periférico (SNP).

O SNC recebe as informações trazidas pelo SNP, o que pode gerar uma sensação ou percepção, ou
uma resposta que retorna para a periferia do corpo via SNP. O SNC é formado pelo encéfalo e pela
medula espinhal. O encéfalo é a principal área de organização dos comandos corporais, enquanto a
medula serve como via de passagem das informações ou para promover alguns reflexos sem a
necessidade de passar anteriormente pelo encéfalo. O SNP é formado por fibras aferentes e
eferentes. A divisão aferente do SNP é formada por fibras sensoriais do sistema nervoso autônomo e
a divisão eferente é formada pelo sistema nervoso autônomo e pelo sistema nervoso somático.

CONTINUE

Seção 2 – Introdução à neurofisiologia

SEÇÃO 3 DE 10
A ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO
2.png
O sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central (SNC) composto pelo encéfalo e
pela medula espinhal e o sistema nervoso periférico (SNP) formado por toda a parte do
sistema nervoso que se encontra fora do SNC. Nesta seção, analisaremos a anatomia e as
funções gerais das principais estruturas do SNC e do SNP.

O SISTEMA NERVOSO CENTRAL: O ENCÉFALO E A MEDULA ESPINHAL

O encéfalo é a principal área de organização dos comandos corporais, suas principais partes
são: tronco encefálico, cerebelo, diencéfalo e cérebro. A formação dessas áreas ocorre
durante o desenvolvimento embrionário, por meio da formação de um longo tubo pelo SNC,
que dá origem a três regiões diferentes chamadas de prosencéfalo, mesencéfalo e
rombencéfalo, que se subdividem posteriormente.

O prosencéfalo possui duas subdivisões: o diencéfalo e o cérebro, enquanto o mesencéfalo

permanece como uma única grande divisão. O rombencéfalo também se divide, formando a
ponte, o bulbo e o cerebelo. Juntamente com o mesencéfalo, a ponte e o bulbo formam o
chamado tronco encefálico. O tronco encefálico é considerado a parte mais primitiva do
nosso sistema nervoso central. Herdamos essa estrutura dos répteis e, por isso, antigamente
referia-se a essa parte do encéfalo como cérebro reptiliano.

Figura 3 – O tronco encefálico é parte integrante do encéfalo e é formado pela ponte, bulbo e
pelo mesencéfaloFonte: Wikimedia Commons.

Dentre as diferentes funções do tronco encefálico, podemos destacar:

Movimentos dos olhos;
Movimento do corpo;
Controle da respiração;
Transmitir impulsos nervosos para o cerebelo;
Controle dos batimentos cardíacos e da pressão sanguínea;
Reflexos de salivação, tosse, espirro, deglutição e vômito
Responsável pela visão e audição;
Regulação de processos relacionados ao sono e à vigília.
O diencéfalo é a área central do encéfalo, constituída por três componentes: o tálamo, o
hipotálamo e a glândula pineal. O tálamo tem a função de distribuir as fibras aferentes
sensitivas para outras partes do encéfalo, de modo que os diferentes sinais sejam codificados
em áreas específicas. Além do mais, o tálamo é capaz de modificar as informações que
passam por eles e é nessa área que se localizam os principais centros de tradução das
sensações dolorosas. O tálamo também está envolvido na focalização da atenção.

VOCÊ SABIA.
O tálamo é o responsável por filtrar informações sensoriais estranhas, por exemplo, quando
tentamos nos concentrar em uma conversa privada em meio a um local barulhento.
O hipotálamo repousa abaixo do tálamo e desempenha muitas funções. Localizada
inferiormente ao hipotálamo está a glândula hipófise, responsável pelo armazenamento e
produção de diferentes hormônios. As principais funções do hipotálamo são: comportamento
de fome e sede, regulação da temperatura corporal, controle do sistema nervoso autônomo,
da produção de hormônios e da reprodução, além de funcionar como o centro do relógio
biológico (relacionado ao ritmo circadiano).
O ritmo circadiano caracteriza-se como o período de aproximadamente 24 horas sobre o qual
se baseiam muitos de nossos ritmos biológicos, sendo influenciado principalmente pela
variação de luz (ciclo claro/escuro). O “relógio” que processa e monitora os diferentes
processos biológicos localiza-se em uma área do hipotálamo chamada de núcleo
supraquiasmático.
A glândula pineal fica ao lado do tálamo, em uma região chamada epitálamo. Sua função é
produzir a melatonina, também nomeada de hormônio do sono. Este hormônio, juntamente
com o núcleo supraquiasmático, controla os ritmos biológicos.
Que tal aprender mais sobre os ritmos biológicos? Assista ao vídeo intitulado
“Cronobiologia: ritmos e ciclos”, disponível no canal da Revista Pesquisa Fapesp e
aprofunde os seus conhecimentos!
O cérebro (telencéfalo) constitui a maior parte do encéfalo e é composto por dois
hemisférios. Os hemisférios direito e esquerdo são conectados por uma estrutura denominada
corpo caloso e consistem em córtex cerebral – uma camada externa de substância cinzenta,
composta principalmente por corpos celulares de neurônios – e uma camada interna de
substância branca, composta principalmente por fibras de neurônios mielinizados.
O córtex cerebral de cada hemisfério cerebral é dividido em quatro lobos, nomeados de
acordo com os ossos que os protegem: lobos frontal, parietal, occipital e temporal. É nessa
região que informações aferentes básicas são coletadas e processadas. É uma área do
encéfalo especializada no reconhecimento dos sentidos, na coordenação dos movimentos e
também na associação ou integração de todas as informações do corpo. Para tanto, o córtex
desenvolveu áreas específicas para o funcionamento dessas atividades, chamadas de campos
sensitivos para o comando da percepção sensorial (sentidos); campos motores para comandar
os movimentos corporais; e campos associativos, os quais fazem a integração de todas as
informações do organismo, além de gerar os comportamentos voluntários (conscientes).
Os hemisférios cerebrais direito e esquerdo desempenham algumas funções específicas,
característica denominada de lateralização hemisférica. O hemisfério direito recebe as
informações provenientes do lado esquerdo do corpo e está associado com o conhecimento
musical, entendimento de espaço, força, reconhecimento de faces, expressões, emoções e
processamento de imagens mentais para comparação, já o hemisfério esquerdo recebe as
informações provenientes do lado direito do corpo e está relacionado com a linguagem,
habilidades numéricas e científicas e o raciocínio de forma geral. Além disso, existem
algumas funções em que um dos lados participa mais ativamente. Abaixo do córtex estão
localizados núcleos chamados de núcleos da base.

DEFINIÇÃO.
Os núcleos da base são grupos heterogêneos de substância cinzenta que se encontram
profundamente nos hemisférios cerebrais e exercem uma importante função no controle do
movimento, da postura e nos aspectos mais complexos do comportamento.
O cerebelo é a região do encéfalo que funciona como centro de coordenação de movimentos,
de controle da postura e do equilíbrio. Para realizar essa função, o cerebelo recebe
informações dos músculos, das articulações, da pele, dos olhos, do aparelho vestibular, das
vísceras e de outras partes do encéfalo envolvidas no controle do movimento. A região
responsável por iniciar um movimento propriamente dito é o córtex motor, mas a atividade
do cerebelo é fundamental para que os movimentos não sejam descoordenados.
Figura 4 – Localizado na parte posterior do encéfalo, o cerebelo é uma região do SNC com
importante função motoraFonte: Freepik.
Estudamos até agora algumas das principais regiões do encéfalo. Porém, como você já sabe,
o SNC também é composto pela medula espinhal. A medula espinhal é uma estrutura do
SNC que se estende abaixo do forame magno do crânio até a região coccígea da coluna
vertebral e está totalmente envolvida pelos ossos de nossa coluna vertebral, que
desempenham papel de proteção.
Uma das principais funções da medula é servir de caminho para diferentes vias que levam
informação do SNP ao SNC e vice-versa. Os comandos que saem do encéfalo passam pela
medula espinhal e chegam ao restante do corpo. Outra função da medula é a realização dos
reflexos corporais, os quais estudaremos mais adiante.
Na medula estão localizadas a substância cinzenta, com grande concentração de corpos
celulares, e a substância branca, na qual predominam as fibras nervosas. Na substância
cinzenta, as informações sensitivas são conduzidas pelos neurônios aferentes ou sensitivos, e
as informações motoras pelos neurônios eferentes ou motores. Na região da substância
branca estão os nervos, os quais podem sair da medula em direção ao SNP, ou entrar na
medula vindos do SNP. As entradas e saídas dos nervos são denominadas raízes.
Figura 5 – A medula espinhal – Estrutura do SNC que participa dos processos de recepção e
resposta neuro-motoraFonte: Freepik

O SISTEMA NERVOSO PERIFÉRICO

Os neurônios do sistema nervoso periférico (SNP) transmitem sinais entre o sistema nervoso
central (SNC), os receptores e os efetores em todas as demais partes do corpo. O SNP
apresenta 43 pares de nervos: 12 pares de nervos cranianos e 31 pares de nervos espinhais
que se conectam à medula. Dentre os 12 pares de nervos cranianos, vamos destacar o nervo
trigêmeo, o nervo vago, o nervo vestibulococlear e o nervo hipoglosso.
As fibras aferentes do nervo trigêmeo transmitem informações provenientes de receptores da
pele, músculos esqueléticos da face e alvéolos dentários. As fibras eferentes do nervo
trigêmeo inervam os músculos esqueléticos da mastigação. As fibras aferentes do nervo vago
transmitem informações provenientes dos receptores do tórax e abdome, enquanto suas
fibras eferentes inervam músculos esqueléticos da faringe e laringe, músculo liso, glândulas
do tórax e abdome. As fibras aferentes do nervo vestibulococlear transmitem informações
provenientes dos receptores da orelha interna. As fibras eferentes do nervo hipoglosso
inervam os músculos esqueléticos da língua.
Os 31 pares de nervos espinhais são designados de acordo com os níveis vertebrais de onde
saem: cervical, torácico, lombar, sacral e coccígeo. Em geral, as fibras dos nervos espinhais
de cada nível se comunicam com estruturas vizinhas, controlando músculos e glândulas, bem
como recebendo estímulos sensoriais. Os cinco pares de nervos sacrais inervam as genitálias
e o trato digestório inferior.
Observe que os nervos periféricos podem conter fibras nervosas que constituem os axônios
de neurônios eferentes, aferentes ou ambos. Dessa forma, as fibras em um nervo podem ser
classificadas como pertencentes à divisão eferente e/ou aferente do SNP. Todos os nervos
espinhais contêm tanto fibras aferentes como eferentes, enquanto alguns dos nervos
cranianos possuem apenas fibras aferentes (como o nervo vestibulococlear) ou apenas fibras
eferentes (como o nervo hipoglosso).

Dica
É fundamental que você entenda que os neurônios aferentes levam as informações
provenientes dos receptores sensoriais presentes em suas terminações periféricas em direção
ao SNC. A parte longa do axônio fica fora do SNC e faz parte do SNP. Já os neurônios
eferentes levam os sinais para fora do SNC, para os músculos, glândulas e outros tecidos. A
divisão eferente do SNP é subdividida em dois sistemas.
O sistema nervoso somático e o sistema nervoso autônomo formam a divisão eferente do
SNP. A distinção mais simples entre esses dois sistemas está no fato de que os neurônios da
divisão somática inervam o músculo esquelético e os neurônios autônomos inervam os
músculos cardíaco e liso, glândulas, neurônios do trato gastrointestinal e outros tecidos. A
parte somática do SNP é formada por todas as fibras nervosas que vão do SNC para as
células musculares esqueléticas. O neurotransmissor que esses neurônios liberam na placa
motora é, essencialmente, a acetilcolina. Como a atividade dos neurônios somáticos promove
a contração de células musculares esqueléticas, esses neurônios recebem o nome de
neurônios motores. Lembre-se que, em condições fisiológicas, a excitação dos neurônios
motores sempre irá promover a contração muscular e nunca a inibição da contração.
Vamos resumir o que você aprendeu até aqui?
Você deve ter aprendido que o neurônio, a unidade funcional do sistema nervoso, é uma
célula capaz de transmitir sinais elétricos e é formada por três partes: o corpo celular, o
axônio e os dendritos. Além dos neurônios, diferentes células da glia também formam o
sistema nervoso. Os oligodendrócitos e as células de Schwann são tipos de células da glia
que envolvem a membrana dos axônios, formando as bainhas de mielina, as quais são
importantes para acelerar a disseminação dos potenciais de ação pela membrana do neurônio.
O sistema nervoso está organizado em sistema nervoso central (SNC) e sistema nervoso
periférico (SNP).
O SNC recebe as informações trazidas pelo SNP, o que pode gerar uma sensação ou
percepção, ou uma resposta que retorna para a periferia do corpo via SNP. O SNC é formado
pelo encéfalo e pela medula espinhal. O encéfalo é a principal área de organização dos
comandos corporais, enquanto a medula serve como via de passagem das informações ou
para promover alguns reflexos sem a necessidade de passar anteriormente pelo encéfalo. O
SNP é formado por fibras aferentes e eferentes. A divisão aferente do SNP é formada por
fibras sensoriais do sistema nervoso autônomo e a divisão eferente é formada pelo sistema
nervoso autônomo e pelo sistema nervoso somático.
11.
Seção 3 - A organização do sistema nervoso
Seção 4 de 10

O sistema nervoso autônomo e sua relação com o sistema nervoso central

Vamos em frente com os nossos estudos? Nas próximas seções você vai aprender mais sobre as características do
sistema nervoso autônomo e sua relação com o sistema nervoso central. Sigamos com a leitura!
Aspectos gerais do sistema nervoso autônomo 
O sistema nervoso autônomo (SNA) faz parte do sistema nervoso periférico. Ainda, pode-se considerar o SNA como
parte do sistema motor, sendo os seus efetores os músculos lisos, a musculatura cardíaca e as glândulas. Como exerce
o controle motor para as vísceras, ele também pode ser denominado sistema nervoso visceral.
Como todos os demais sistemas de nosso organismo, o SNA também atua contribuindo com a manutenção do
equilíbrio do meio interno (homeostase). Fibras aferentes viscerais que se originam de receptores sensoriais recebem
informações tanto do ambiente corporal interno como do meio externo e as encaminham até o sistema nervoso central
(SNC), podendo provocar experiências sensoriais como dor, fome, sede, náusea e a sensação de distensão visceral.
Além do mais, o SNC emite uma resposta via fibras autonômicas eferentes motoras, levando a ações compensatórias.

Quando há um aumento súbito da pressão arterial ocorre a ativação de receptores sensoriais específicos, chamados

barorreceptores, localizados no seio carotídeo e arco aórtico. Tais receptores, via fibras sensoriais aferentes, levam

essa informação até o SNC, que como resposta modifica a atividade do SNA de tal forma que a pressão arterial volte a

seus valores normais. Trataremos melhor desse reflexo quando formos estudar o controle a curto prazo da pressão

arterial.

O exemplo acima traz uma situação em que o SNA informa ao SNC que houve uma modificação em uma variável do
meio interno, a pressão arterial. Mas, o SNA, como já citado anteriormente, pode levar uma informação ao SNC e
promover também uma sensação. Além de informar ao SNC o que está ocorrendo no ambiente interno e externo, o
SNA também leva informações que irão gerar respostas para preparar nosso organismo para reagir a uma possível
situação de perigo. O que acabamos de descrever é a chamada reação de “luta ou fuga”. Logo adiante aprofundaremos
melhor os efeitos dessa reação no organismo e de que forma ela ocorre.
O sistema nervoso autônomo apresenta duas principais subdivisões baseadas em diferenças anatômicas e fisiológicas:
sistema nervoso autônomo simpático (SNAS) e sistema nervoso autônomo parassimpático (SNAP). Ocasionalmente o
sistema nervoso entérico (SNE) é incluído como uma subdivisão do SNA e por vezes não, sendo considerado uma
divisão a parte do sistema nervoso periférico. 

Antes de seguirmos com o conteúdo, vamos assistir a um vídeo? Confira!

Figura 6 - Divisão do sistema nervoso autônomo: simpático e parassimpático

Fonte: Freepik.

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Seção 4 – O sistema nervoso autônomo e sua relação com o sistema nervoso central

Seção 5 de 10
Organização do sistema nervoso autônomo
2.png
A inervação eferente de tecidos que não sejam o músculo esquelético é feita pelo sistema
nervoso autônomo simpático e parassimpático. Em contraste ao sistema nervoso somático, o
sistema nervoso autônomo é composto por dois neurônios em série. A via efetora motora de
dois neurônios, formada por um neurônio pré-ganglionar, cujo corpo celular está localizado
no SNC, e um neurônio pós-ganglionar, cujo corpo celular está localizado em um dos
gânglios autônomos e é a unidade funcional primária do sistema nervoso simpático e
parassimpático. Então, vejam que a unidade funcional que promove uma ação motora em seu
órgão-alvo é semelhante no SNAS e no SNAP. Porém, existem características dessa unidade
estrutural que diferem nas subdivisões do SNA, conforme estão pontuadas a seguir:

Bullet
Os neurônios simpáticos pré-ganglionares estão localizados nos segmentos torácicos e
lombares superiores da medula. Por essa razão, o SNA também pode ser chamado de divisão
toracolombar do sistema nervoso autônomo.

Bullet
Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares são encontrados no cérebro e na medula
sacral. Por essa razão, essa parte do sistema nervoso autônomo pode ser chamada de divisão
craniossacral.

Bullet
Neurônios simpáticos pós-ganglionares são geralmente encontrados nos gânglios
paravertebrais ou nos pré-vertebrais. Os gânglios paravertebrais formam dois conjuntos de
gânglios, um de cada lado da medula. Cada conjunto de gânglio está ligado por axônios
longitudinais que formam o tronco simpático. Os gânglios pré-vertebrais estão localizados na
cavidade abdominal. Dessa forma, os gânglios paravertebrais e pré-vertebrais estão
localizados a uma certa distância de seus órgãos-alvo.

Bullet
Os neurônios parassimpáticos pós-ganglionares são encontrados em gânglios situados
próximo ou na parede de seus órgãos-alvo.
Outra diferença é com relação ao tamanho dos axônios (fibras) dos neurônios:

Bullet
No parassimpático, o neurônio pré-ganglionar tem fibras amielinizadas longas e nos
neurônios pós-ganglionares as fibras são curtas e mielinizadas.

Bullet
No simpático, as fibras pré-ganglionares são curtas e mielinizadas e as fibras pós-
ganglionares são longas e mielinizadas. Por terem as fibras pré-ganglionares curtas, os
gânglios do simpático concentram-se próximo à medula espinhal, formando a cadeia
ganglionar paravertebral.

Os neurônios pós-ganglionares das duas subdivisões do SNA fazem sinapse com diversos
órgãos-alvo, já o sistema nervoso entérico inclui os neurônios e fibras nervosas dos plexos
mioentérico e submucoso, situados na parede do trato gastrointestinal. Falaremos mais destes
plexos e suas funções quando formos estudar a fisiologia do sistema digestório.

O controle de diferentes órgãos pelo sistema nervoso simpático e parassimpático é muitas

vezes descrito como antagônico. Porém, esta descrição não pode ser considerada totalmente
correta, sendo mais apropriado considerar que essas duas subdivisões do SNA atuam de
forma coordenada. De fato, na maioria das vezes, elas atuam de forma antagônica, mas há
casos em que ambas atuam sinergicamente regulando as funções viscerais. Pode-se citar
como exemplo a influência desses dois sistemas na atividade de bombeamento cardíaco e na
secreção salivar: no coração, o SNA simpático aumenta a frequência cardíaca, enquanto o
SNA parassimpático diminui; já nas glândulas salivares, tanto a divisão simpática como a
parassimpática aumentam a secreção de saliva, apesar de o parassimpático ter maior
influência nesse processo do que o simpático. Outra questão é que nem todas as estruturas
viscerais recebem inervação de ambas as subdivisões do SNA. Pode-se citar como exemplo a
maioria dos vasos sanguíneos que recebem, quase que exclusivamente, inervação simpática.

O sistema nervoso autônomo simpático

Os neurônios simpáticos pré-ganglionares estão concentrados na coluna celular
intermediolateral (corno lateral) dos segmentos torácicos e lombares superiores da medula.
Os axônios pré-ganglionares são, frequentemente, pequenas fibras nervosas chamadas de
fibras B. Elas deixam a medula espinhal pela raiz ventral e entram no gânglio paravertebral,
onde faz sinapse com os neurônios pós-ganglionares desse gânglio. Os axônios pós-
ganglionares (fibras C) seguem para inervar algum órgão-alvo.

SAIBA MAIS.png
Os inibidores de apetite ou fármacos antiobesidade agem sobre o sistema nervoso simpático,
provocando palpitações, agitação, irritabilidade, boca seca, aumento da pressão arterial e
dependência. Diante desses sintomas, a venda da maioria desses medicamentos está proibida
no Brasil.

Mulher lendo livro.png

EXEMPLO.png
Mulher apontando.png
Como mencionamos anteriormente, os principais efeitos fisiológicos do SNA simpático
consistem em preparar o organismo para a reação de “luta ou fuga”. Para melhor
entendermos os efeitos promovidos por essa reação, leia o texto abaixo:

Suponha que uma pessoa, andando por uma savana, se depara com um grande felino
carnívoro, como um tigre, por exemplo. Nesse instante, sua pupila dilata, o olhar fica
arregalado, o coração dispara, a pressão arterial aumenta, a pele fica pálida. Ou ela entra em
confronto físico (luta) ou corre como nunca correu antes (fuga). Cada uma dessas reações
tem uma razão fisiológica de ser. Abrir as pupilas amplia nossa visão do todo; o coração
acelerado faz o sangue circular mais rapidamente; a pele fica pálida porque a circulação
precisa ser redirecionada para órgãos que participam da tomada imediata de decisões, como
os músculos e o encéfalo.

Fonte: TELES, L. Antes que eu me esqueça: técnicas, hábitos e dicas para afiar a mente e
aperfeiçoar a memória. São Paulo: Alaúde, 2016. (Texto adaptado)

Observe que o SNA simpático prepara o organismo para decidir e executar a melhor resposta
diante de uma situação que oferece algum risco. Por isso, as pupilas dilatam para que você
amplie seu campo de visão. A circulação sanguínea e os batimentos cardíacos se elevam
oferecendo mais rapidamente o suprimento sanguíneo necessário para os órgãos mais
importantes no momento: a musculatura esquelética e o encéfalo. Além do mais, ocorre a
dilatação das vias respiratórias, para que a troca gasosa seja mais eficiente. O SNAS também
promove a liberação de glicose pelo fígado (glicogenólise) e de ácidos graxos pelo tecido
adiposo (lipólise), para disponibilizar mais energia; dentre outras ações.

Figura 7 – Representação da reação de “luta ou fuga”, ou, em inglês, “fight or flight”. O

organismo é preparado pelo SNA simpático para analisarmos a situação e tomarmos a
decisão que acharmos melhor o mais rápido possívelFonte: Odiabetic.
Figura 7 – Representação da reação de “luta ou fuga”, ou, em inglês, “fight or flight”. O
organismo é preparado pelo SNA simpático para analisarmos a situação e tomarmos a
decisão que acharmos melhor o mais rápido possível

Fonte: Odiabetic.

Nem todas as reações fisiológicas promovidas pelo SNAS estão relacionadas com o preparo
para a situação de “luta ou fuga”, como é o caso, por exemplo, da promoção da ejaculação.

O sistema nervoso parassimpático

Os neurônios parassimpáticos pré-ganglionares estão localizados em diversos núcleos dos

nervos cranianos no tronco cerebral, bem como na região intermediária da medula sacral.
Fazem sinapse com os neurônios parassimpáticos pós- ganglionares localizados nos gânglios
cranianos e nas paredes dos órgãos das cavidades torácica, abdominal e pélvica.

Enquanto o SNA simpático normalmente está envolvido com respostas fisiológicas para a
reação de “luta ou fuga”, o parassimpático normalmente é ativado quando a pessoa se
encontra em estado de “repouso ou digestão”. Neste estado, a maioria dos processos ativados
pelo SNA simpático encontra-se menos ativo ou até inativado. Lembre-se, não se trata de
uma regra, pois o parassimpático também pode promover respostas relacionadas a “luta ou
fuga” e vice-versa. Não se esqueça que as duas divisões do SNA raramente operam de
maneira independente e as respostas autônomas em geral representam a interação regulada
de ambos os sistemas.

Dentre os principais efeitos da atividade do SNA parassimpático estão:

Constrição das pupilas dos olhos.
Diminuição da frequência cardíaca.
Aumento da motilidade do estômago e intestino
Constrição das vias respiratórias.
produção de glicogênio pelo fígado (glicogênese).
Aumento da produção de saliva e outros.

Neurotransmissores nos gânglios autônomos e órgãos-alvo

A acetilcolina (ACh) é o neurotransmissor clássico dos gânglios autônomos, sejam eles

simpáticos ou parassimpáticos. As duas classes de receptores de ACh nestes gânglios
incluem os receptores muscarínicos e nicotínicos, chamados assim devido a sua resposta à
muscarina e à nicotina. Os receptores nicotínicos podem ser bloqueados por substâncias
como o curare e o hexametônio; enquanto os receptores muscarínicos podem ser bloqueados
pela atropina. Já os neurônios pós-ganglionares do simpático e do parassimpático diferem
quanto ao neurotransmissor liberado no tecido-alvo.

Os neurônios pós-ganglionares do SNA parassimpático liberam a ACh da mesma forma que

seus neurônios pré-ganglionares, sendo chamados de neurônios colinérgicos. Porém, os
neurônios pós-ganglionares do SNA simpático produzem o neurotransmissor norepinefrina e
são chamados de neurônios adrenérgicos. Os receptores das membranas plasmáticas dos
tecidos-alvo do ramo simpático podem ser de vários tipos, sendo os principais: alfa, beta 1 e
beta 2. Uma exceção no SNA simpático são os neurônios pós-ganglionares que inervam
as glândulas sudoríparas. Essas glândulas apresentam receptores do tipo muscarínico e, por
isso, as fibras simpáticas nesse caso são colinérgicas e liberam a ACh.

Antes de passarmos para o próxima etapa de estudos, vamos a um resumo: até aqui tivemos
uma visão geral da estrutura e função do sistema nervoso. Também foram descritas, em
termos gerais, duas divisões funcionais do sistema nervoso: a divisão aferente, pela qual o
SNC recebe informações, e a divisão eferente, que transmite os comandos de saída.

SEÇÃO 5 – ORGANIZAÇÃO DO SISTEMA NERVOSO AUTÔNOMO

A função dos sintomas sensoriais que compõem a divisão aferente do sistema nervoso

A partir de agora, leremos sobre a função dos sintomas sensoriais que compõem a divisão
aferente do sistema nervoso. Vamos lá?
CONCEITOS BÁSICOS EM FISIOLOGIA SENSORIAL

Diferentes princípios gerais da fisiologia ficarão evidentes ao estudarmos a atividade dos

sistemas sensoriais. Podemos destacar um, que é o fluxo de informações entre as células,
tecidos e órgãos como sendo uma característica essencial da homeostasia que permite a
integração de processos fisiológicos.

Os sistemas sensoriais coletam informações na forma de vários estímulos físicos e químicos

e as convertem em potenciais de ação que são conduzidos para os centros de integração
processarem (SNC). Receptores especializados permitem que diferentes sistemas sensoriais
detectem tipos específicos de estímulos, como pressão, luz, substâncias químicas e outros.

Perceba que, ao definir um sistema sensorial, estamos incluindo parte do SNC. Quando
falamos do SNA incluímos apenas as fibras aferentes e, claro, também as fibras eferentes. É
interessante destacar que a informação que um sistema sensorial processa pode ou não
resultar em conscientização do estímulo.

Imagine que você está em uma sala com ar-condicionado e sai para rua em um dia quente de
verão. Nesta situação, sua pressão arterial pode flutuar de forma significativa, mas sem que
você perceba.

Independente de a informação ser percebida de modo consciente, ela é chamada de

informação sensorial. Mas, se a informação chegar a ser detectada de forma consciente, ela
pode ser chamada de sensação. A conscientização de uma pessoa da sensação e a
compreensão do seu significado é chamada de percepção. As sensações e percepções
ocorrem após o SNC modificar ou processar as informações sensoriais que recebe.

Como nós já estudamos anteriormente, a etapa inicial do processamento sensorial é a

transdução da energia proveniente do estímulo em potenciais de ação nos neurônios
aferentes. As principais áreas sensoriais do SNC que recebem este aporte se comunicam com
outras regiões do cérebro ou medula espinhal para processamento adicional das informações,
o que pode incluir: respostas reflexas eferentes; percepção; armazenamento na memória;
comparação com memórias passadas e também a atribuição da importância emocional.

OS RECEPTORES SENSORIAIS
Antes de prosseguirmos com a leitura, convidamos você a fazer a seguinte reflexão: você
possivelmente está concentrado em seu material de estudos nesse momento. Mas tente
perceber quantas informações diferentes estão presentes no ambiente em que está inserido,
como sons, cores, formatos, luminosidade, etc. São muitos os estímulos que nossos
receptores sensoriais recebem a todo tempo.

As informações sobre o mundo externo e sobre o ambiente interno do corpo existem em

diferentes formas: temperatura, luz, pressão, ondas sonoras, uma variedade de substâncias
químicas, etc. Os receptores sensoriais nas extremidades das fibras aferentes transformam
tais informações em potenciais de ação (desde que o estímulo seja forte o suficiente para
isso), que caminham em direção ao SNC.

Cabe ressaltar que os receptores sensoriais são terminações especializadas dos próprios
neurônios aferentes primários ou são células receptoras separadas (algumas são, na verdade,
neurônios especializados). A energia ou substância química que entra em contato e ativa um
receptor sensorial é conhecida como estímulo. Existem vários tipos de receptores sensoriais,
cada qual respondendo mais prontamente a uma forma de estímulo do que outra.

A maioria dos receptores sensoriais é extremamente sensível ao seu estímulo específico.

VOCÊ SABIA.
Alguns receptores olfatórios respondem a apenas três ou quatro moléculas odorantes no ar
inspirado. Os receptores visuais também podem responder a um único fóton, que é a menor
quantidade de luz.

Várias classes gerais de receptores são caracterizadas pelo tipo de estímulo ao qual são
sensíveis:

Mecanorreceptores
+Respondem a estímulos mecânicos, como pressão e estiramento.
Termorreceptores
+Detectam sensação de frio ou calor.
Fotorreceptores
+Respondem a faixas específicas de comprimento de onda.
Quimiorreceptores
+Respondem à ligação de determinadas substâncias químicas.
Nociceptores
+Respondem a danos reais ou potenciais aos tecidos, promovendo a sensação de dor.

No próximo tópico vamos entender como se inicia um potencial de ação em um receptor

sensorial.

TRANSDUÇÃO SENSORIAL E O POTENCIAL RECEPTOR

Você já deve saber como a mudança transitória da permeabilidade da membrana plasmática

das células excitáveis é capaz de gerar sinais elétricos que se propagam ao longo de toda a
membrana da célula, os chamados potenciais de ação. Independente da forma original do
sinal que ativa os receptores sensoriais, a informação tem de ser traduzida para a
“linguagem” dos potenciais de ação.

O processo pelo qual um estímulo é transformado em uma resposta elétrica é conhecido

como transdução sensorial. O processo de transdução em todos os receptores sensoriais
envolve a abertura e o fechamento de canais iônicos localizados na membrana do receptor. O
acionamento das comportas desses canais iônicos permite uma mudança no fluxo de íons
através da membrana receptora, o que, por sua vez, promove uma mudança no potencial de
membrana. Esta mudança é chamada de potencial receptor. Caso o estímulo seja forte o
suficiente, o potencial receptor atinge o limiar e dá origem ao potencial de ação.

Quando existe uma grande quantidade de potenciais receptores sendo originados em um

receptor, dizemos que pode ocorrer o fenômeno da adaptação. A adaptação consiste em
redução na sensibilidade do receptor, que resulta na redução da frequência dos potenciais de
ação em um neurônio aferente apesar da persistência de um estímulo.

Poucos segundos após vestirmos uma roupa deixamos de senti-la, pois nossos
mecanorreceptores se adaptam a esse estímulo. Faça um teste bem simples: se você usa
aliança experimente passá-la para um dedo em que não tem costume de usar. Você vai
perceber que nos primeiros momentos sentirá a presença da aliança, mas passado um tempo
não irá mais percebê-la. Outra situação bem evidente de adaptação é em relação ao nosso
perfume. Nas primeiras vezes em que você passa um perfume novo você pode até senti-lo,
mas com o passar do tempo você não sentirá mais o cheiro do seu próprio perfume.
VIAS NEURAIS ASCENDENTES DOS SISTEMAS SENSORIAIS

As vias sensoriais aferentes, ou também chamadas de vias ascendentes, são geralmente

formadas por cadeias de três ou mais neurônios conectados por sinapses. Estas cadeias
consistem em feixes que transportam as informações em direção ao SNC.

SAIBA MAIS.png
Algumas vias aferentes terminam em partes do córtex cerebral responsáveis pelo
reconhecimento consciente da informação, enquanto outras conduzem informações não
percebidas de forma consciente.
Os prolongamentos dos neurônios aferentes penetram no cérebro ou na medula espinhal e
fazem sinapse com interneurônios nesses locais. Os interneurônios com os quais os
neurônios aferentes fazem sinapse são chamados de segunda ordem. Por sua vez, esses
fazem sinapse com neurônios de terceira ordem e assim por diante, até que a informação
alcance o córtex cerebral.

Talvez você tenha se questionado como o cérebro consegue distinguir os diferentes tipos de
informações, mesmo todas sendo transmitidas pelo mesmo sinal, o potencial de ação. O que
acontece é que a maioria das vias sensoriais conduz informações sobre um único tipo de
informação sensorial, denominadas vias ascendentes específicas. Essas vias passam pelo
tronco encefálico e pelo tálamo e os neurônios finais vão destas áreas para áreas sensoriais
específicas no córtex cerebral.

Ainda em relação às vias ascendentes específicas, o córtex somatossensorial recebe

informações sobre a pele, músculo esquelético, ossos, tendões e articulações. O córtex visual
recebe as informações provenientes dos olhos. As vias específicas ascendentes partindo dos
ouvidos vão para o córtex auditivo. As vias ascendentes provenientes dos botões gustativos
passam para o córtex gustativo. Já as vias relacionadas à olfação projetam-se para o córtex
olfatório. Por fim, o processamento da informação aferente não termina nas áreas receptivas
da região cortical primária, mas sim continua, a partir dessas áreas para as chamadas áreas de
associação no córtex cerebral onde ocorre a integração complexa.

Diferente do que ocorre com as vias ascendentes específicas, os neurônios das vias
ascendentes inespecíficas são ativados por unidades sensoriais de diferentes tipos. Pode-se
dizer que elas indicam que algo está acontecendo, mas sem especificar exatamente o que ou
onde.

Córtex de associação e o processamento da percepção

As áreas de associação cortical estão adjacentes às áreas sensoriais e não são consideradas
parte das vias sensoriais, mas têm algumas funções na análise mais complexa das
informações aferentes. Embora as vias sensoriais sejam necessárias para percepção, a
informação das áreas corticais sensoriais primárias sofre um processamento adicional após
ser transmitida para a área de associação cortical.

A região de associação do córtex mais próxima da área cortical sensorial primária processa a
informação em formas muito simples e serve para funções básicas relacionadas à parte
sensorial. Já as regiões que se encontram mais distantes das áreas sensoriais primárias
processam a informação de maneira mais complexa. Alguns dos neurônios das regiões mais
distantes das áreas sensoriais integram a entrada envolvendo dois ou mais tipos de estímulos
sensoriais.

EXEMPLO.png
Um neurônio da área de associação que recebe entrada tanto do córtex visual como da
região do córtex somatossensorial pode integrar informação visual com informação sensorial
sobre a posição da cabeça. Assim, um observador compreende que uma árvore está na
vertical mesmo com a cabeça inclinada.

Porém, alguns fatores são capazes de alterar a nossa percepção, dentre eles podemos citar:
O processo de adaptação.
Emoções, personalidade e experiências vividas.
Algumas informações que chegam ao SNC não se tornam conscientes.
Não temos receptores adequados para muitos tipos de estímulos. Por exemplo, não somos
capazes de detectar ondas de rádio.
Alguns fármacos são capazes de alterar a percepção e podem gerar até alucinações.
Vários tipos de doenças mentais podem alterar as percepções, como as alucinações auditivas
que podem ocorrer na esquizofrenia.
Redes neurais danificadas podem gerar percepções incorretas, como o que acontece no
fenômeno conhecido como “membro fantasma”, no qual um membro perdido é sentido como
se ainda estivesse no lugar.

ACESSE.png
Ficou curioso(a) para saber mais sobre os membros fantasmas? Acesse o artigo “Membro-
fantasma: o que os olhos não veem, o cérebro sente”, publicado na revista de divulgação
científica “Ciências & Cognição”, através do link a seguir.

OS SENTIDOS SOMÁTICOS
Os diferentes sentidos podem ser divididos em sentidos somáticos (também chamado de
sistema somatossensorial) e sentidos especiais. Fazem parte dos sentidos somáticos: o tato, a
termossensibilidade, a propriocepção e a dor. Os sentidos especiais incluem principalmente a
audição, a visão, o olfato e o paladar.

O tato trata-se da capacidade de perceber que algo entrou em contato com a pele. Para isso,
os neurônios e receptores do tato desenvolveram estruturas capazes de serem estimuladas
desde por sensações mais sutis até as mais intensas. Os neurônios do tato são classificados de
acordo com a sua capacidade de captar determinados estímulos. São eles:

Corpúsculo de Merkel (ou mecanorreceptor do tipo I): receptores especializados em captar

pressão na superfície de toda a pele, principalmente onde houver pelo.
Corpúsculos de Meissner: receptores localizados na superfície da pele, principalmente onde
não há pelos, como as palmas das mãos e dos pés. Estão em áreas muito sensíveis ao toque
simples.
Corpúsculos de Ruffini (ou mecanorreceptor do tipo II): receptores localizados nas camadas
médias e profundas da pele e são estimulados pela pressão constante na pele
Corpúsculos de Pacini: receptores que respondem às vibrações e estão nas camadas
profundas da pele.
Órgão do pelo: receptores ligados à raiz do pelo e respondem quando algo entra em contato
com ele na superfície da pele.
Terminações nervosas livres: receptores localizados na superfície da pele, respondem a
vários estímulos de pressão.

A TERMOSSENSIBILIDADE E PROPRIOCEPÇÃO
Os receptores de temperatura (termorreceptores) encontram-se espalhados pela superfície do
corpo. O impacto de temperaturas frias ou quentes ativam esses receptores. Abaixo de 0
(zero) grau ou acima de 45 graus os termorreceptores não são mais ativados, pois, nessas
temperaturas, são ativados os receptores para dor.
A propriocepção é o sentido somático responsável por fornecer ao SNC a informação sobre a
posição dos membros em repouso (propriocepção estática) ou em movimento (propriocepção
dinâmica).
Os receptores da propriocepção estão localizados nos músculos estriados esqueléticos e nos
tendões. Quando ocorre a contração muscular, os receptores proprioceptivos enviam seus
sinais pelas vias ascendentes. São eles:
Fuso muscular: localizados nos músculos esqueléticos.
Órgão tendinoso de Golgi: encontrado nos tendões.
A dor (ou nocicepção)
Os receptores da dor são chamados de nociceptores. Os principais estímulos que geram dor
no corpo são os físicos, os térmicos e os químicos. Após receberem os estímulos, os
nociceptores enviam sinais nervosos para a medula espinhal, onde fazem sinapses. Logo em
seguida, o sinal da dor ascende pela medula e dirige-se para o encéfalo. As primeiras áreas
encefálicas de tradução da dor localizam-se na formação reticular do tronco encefálico e
também nos núcleos intralaminares, complexo ventrobasal e no grupo nuclear posterior do
tálamo. Depois de passarem por essas áreas, as vias sensitivas levam os sinais para o sistema
límbico, hipotálamo e áreas sensitivas do córtex.

A dor pode ser classificada em dois tipos:

Dor aguda: caracterizada como rápida, bem localizada, geralmente na superfície do corpo,
conduzida por fibras mielinizadas do tipo A-delta.
Dor crônica: lenta, latejante, demorada, difusa e localizada mais profundamente nos tecidos,
conduzida por fibras amielinizadas do tipo C.

SAIBA MAIS.
As áreas no encéfalo que traduzem a dor nem sempre identificam com precisão os locais de
onde partem essa sensação, o que é muito comum de acontecer com os órgãos. A dor
distante do órgão de origem é chamada de dor referida. Para saber mais sobre o tema, acesse
o link a seguir.
12.
Seção 5 - Organização do sistema nervoso autônomo
Seção 6 de 10
A função dos sintomas sensoriais que compõem a divisão aferente do sistema
nervoso

A partir de agora, leremos sobre a função dos sintomas sensoriais que compõem a divisão aferente do sistema nervoso.
Vamos lá?
Conceitos básicos em fisiologia sensorial 
Diferentes princípios gerais da fisiologia ficarão evidentes ao estudarmos a atividade dos sistemas sensoriais.
Podemos destacar um, que é o fluxo de informações entre as células, tecidos e órgãos como sendo uma característica
essencial da homeostasia que permite a integração de processos fisiológicos.
Os sistemas sensoriais coletam informações na forma de vários estímulos físicos e químicos e as convertem em
potenciais de ação que são conduzidos para os centros de integração processarem (SNC). Receptores especializados
permitem que diferentes sistemas sensoriais detectem tipos específicos de estímulos, como pressão, luz, substâncias
químicas e outros.
Perceba que, ao definir um sistema sensorial, estamos incluindo parte do SNC. Quando falamos do SNA incluímos
apenas as fibras aferentes e, claro, também as fibras eferentes. É interessante destacar que a informação que um
sistema sensorial processa pode ou não resultar em conscientização do estímulo.
Imagine que você está em uma sala com ar-condicionado e sai para rua em um dia quente de verão. Nesta situação,
sua pressão arterial pode flutuar de forma significativa, mas sem que você perceba.
Independente de a informação ser percebida de modo consciente, ela é chamada de informação sensorial. Mas, se a
informação chegar a ser detectada de forma consciente, ela pode ser chamada de sensação. A conscientização de uma
pessoa da sensação e a compreensão do seu significado é chamada de percepção. As sensações e percepções ocorrem
após o SNC modificar ou processar as informações sensoriais que recebe.
Como nós já estudamos anteriormente, a etapa inicial do processamento sensorial é a transdução da energia
proveniente do estímulo em potenciais de ação nos neurônios aferentes. As principais áreas sensoriais do SNC que
recebem este aporte se comunicam com outras regiões do cérebro ou medula espinhal para processamento adicional
das informações, o que pode incluir: respostas reflexas eferentes; percepção; armazenamento na memória; comparação
com memórias passadas e também a atribuição da importância emocional.
Os receptores sensoriais 
Antes de prosseguirmos com a leitura, convidamos você a fazer a seguinte reflexão: você possivelmente está
concentrado em seu material de estudos nesse momento. Mas tente perceber quantas informações diferentes estão
presentes no ambiente em que está inserido, como sons, cores, formatos, luminosidade, etc. São muitos os estímulos
que nossos receptores sensoriais recebem a todo tempo.
As informações sobre o mundo externo e sobre o ambiente interno do corpo existem em diferentes formas:
temperatura, luz, pressão, ondas sonoras, uma variedade de substâncias químicas, etc. Os receptores sensoriais nas
extremidades das fibras aferentes transformam tais informações em potenciais de ação (desde que o estímulo seja forte
o suficiente para isso), que caminham em direção ao SNC.
Cabe ressaltar que os receptores sensoriais são terminações especializadas dos próprios neurônios aferentes primários
ou são células receptoras separadas (algumas são, na verdade, neurônios especializados). A energia ou substância
química que entra em contato e ativa um receptor sensorial é conhecida como estímulo. Existem vários tipos de
receptores sensoriais, cada qual respondendo mais prontamente a uma forma de estímulo do que outra.
A maioria dos receptores sensoriais é extremamente sensível ao seu estímulo específico. 
Alguns receptores olfatórios respondem a apenas três ou quatro moléculas odorantes no ar inspirado. Os receptores
visuais também podem responder a um único fóton, que é a menor quantidade de luz.
Várias classes gerais de receptores são caracterizadas pelo tipo de estímulo ao qual são sensíveis: 
Mecanorreceptores
+
Termorreceptores
+
Fotorreceptores
+
Quimiorreceptores
+
Nociceptores
+
No próximo tópico vamos entender como se inicia um potencial de ação em um receptor sensorial.
Transdução sensorial e o potencial receptor 
Você já deve saber como a mudança transitória da permeabilidade da membrana plasmática das células excitáveis é
capaz de gerar sinais elétricos que se propagam ao longo de toda a membrana da célula, os chamados potenciais de
ação. Independente da forma original do sinal que ativa os receptores sensoriais, a informação tem de ser traduzida
para a “linguagem” dos potenciais de ação.
O processo pelo qual um estímulo é transformado em uma resposta elétrica é conhecido como transdução sensorial. O
processo de transdução em todos os receptores sensoriais envolve a abertura e o fechamento de canais iônicos
localizados na membrana do receptor. O acionamento das comportas desses canais iônicos permite uma mudança no
fluxo de íons através da membrana receptora, o que, por sua vez, promove uma mudança no potencial de membrana.
Esta mudança é chamada de potencial receptor. Caso o estímulo seja forte o suficiente, o potencial receptor atinge o
limiar e dá origem ao potencial de ação.
Quando existe uma grande quantidade de potenciais receptores sendo originados em um receptor, dizemos que pode
ocorrer o fenômeno da adaptação. A adaptação consiste em redução na sensibilidade do receptor, que resulta na
redução da frequência dos potenciais de ação em um neurônio aferente apesar da persistência de um estímulo.

Poucos segundos após vestirmos uma roupa deixamos de senti-la, pois nossos mecanorreceptores se adaptam a esse

estímulo. Faça um teste bem simples: se você usa aliança experimente passá-la para um dedo em que não tem costume

de usar. Você vai perceber que nos primeiros momentos sentirá a presença da aliança, mas passado um tempo não irá

mais percebê-la. Outra situação bem evidente de adaptação é em relação ao nosso perfume. Nas primeiras vezes em

que você passa um perfume novo você pode até senti-lo, mas com o passar do tempo você não sentirá mais o cheiro

do seu próprio perfume.

Vias neurais ascendentes dos sistemas sensoriais 

As vias sensoriais aferentes, ou também chamadas de vias ascendentes, são geralmente formadas por cadeias de três
ou mais neurônios conectados por sinapses. Estas cadeias consistem em feixes que transportam as informações em
direção ao SNC.
Algumas vias aferentes terminam em partes do córtex cerebral responsáveis pelo reconhecimento consciente da

informação, enquanto outras conduzem informações não percebidas de forma consciente.

Os prolongamentos dos neurônios aferentes penetram no cérebro ou na medula espinhal e fazem sinapse com
interneurônios nesses locais. Os interneurônios com os quais os neurônios aferentes fazem sinapse são chamados de
segunda ordem. Por sua vez, esses fazem sinapse com neurônios de terceira ordem e assim por diante, até que a
informação alcance o córtex cerebral.
Talvez você tenha se questionado como o cérebro consegue distinguir os diferentes tipos de informações, mesmo
todas sendo transmitidas pelo mesmo sinal, o potencial de ação. O que acontece é que a maioria das vias sensoriais
conduz informações sobre um único tipo de informação sensorial, denominadas vias ascendentes específicas. Essas
vias passam pelo tronco encefálico e pelo tálamo e os neurônios finais vão destas áreas para áreas sensoriais
específicas no córtex cerebral.
Ainda em relação às vias ascendentes específicas, o córtex somatossensorial recebe informações sobre a pele, músculo
esquelético, ossos, tendões e articulações. O córtex visual recebe as informações provenientes dos olhos. As vias
específicas ascendentes partindo dos ouvidos vão para o córtex auditivo. As vias ascendentes provenientes dos botões
gustativos passam para o córtex gustativo. Já as vias relacionadas à olfação projetam-se para o córtex olfatório. Por
fim, o processamento da informação aferente não termina nas áreas receptivas da região cortical primária, mas sim
continua, a partir dessas áreas para as chamadas áreas de associação no córtex cerebral onde ocorre a integração
complexa.
Diferente do que ocorre com as vias ascendentes específicas, os neurônios das vias ascendentes inespecíficas são
ativados por unidades sensoriais de diferentes tipos. Pode-se dizer que elas indicam que algo está acontecendo, mas
sem especificar exatamente o que ou onde.
Córtex de associação e o processamento da percepção 
As áreas de associação cortical estão adjacentes às áreas sensoriais e não são consideradas parte das vias sensoriais,
mas têm algumas funções na análise mais complexa das informações aferentes. Embora as vias sensoriais sejam
necessárias para percepção, a informação das áreas corticais sensoriais primárias sofre um processamento adicional
após ser transmitida para a área de associação cortical.
A região de associação do córtex mais próxima da área cortical sensorial primária processa a informação em formas
muito simples e serve para funções básicas relacionadas à parte sensorial. Já as regiões que se encontram mais
distantes das áreas sensoriais primárias processam a informação de maneira mais complexa. Alguns dos neurônios das
regiões mais distantes das áreas sensoriais integram a entrada envolvendo dois ou mais tipos de estímulos sensoriais.

 Um neurônio da área de associação que recebe entrada tanto do córtex visual como da região do córtex
somatossensorial pode integrar informação visual com informação sensorial sobre a posição da cabeça. Assim, um
observador compreende que uma árvore está na vertical mesmo com a cabeça inclinada.
Porém, alguns fatores são capazes de alterar a nossa percepção, dentre eles podemos citar:
9. bullet
O processo de adaptação.
10. bullet
Emoções, personalidade e experiências vividas.
11. bullet
Algumas informações que chegam ao SNC não se tornam conscientes.
12. bullet
Não temos receptores adequados para muitos tipos de estímulos. Por exemplo, não somos capazes de detectar
ondas de rádio.
13. bullet
Alguns fármacos são capazes de alterar a percepção e podem gerar até alucinações.
 14. bullet
Vários tipos de doenças mentais podem alterar as percepções, como as alucinações auditivas que podem
ocorrer na esquizofrenia.
15. bullet
Redes neurais danificadas podem gerar percepções incorretas, como o que acontece no fenômeno conhecido
como “membro fantasma”, no qual um membro perdido é sentido como se ainda estivesse no lugar.

Ficou curioso(a) para saber mais sobre os membros fantasmas? Acesse o artigo “Membro-fantasma:

o que os olhos não veem, o cérebro sente”, publicado na revista de divulgação científica “Ciências

& Cognição”, através do link a seguir. 

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Os sentidos somáticos 
Os diferentes sentidos podem ser divididos em sentidos somáticos (também chamado de sistema somatossensorial) e
sentidos especiais. Fazem parte dos sentidos somáticos: o tato, a termossensibilidade, a propriocepção e a dor. Os
sentidos especiais incluem principalmente a audição, a visão, o olfato e o paladar.
O tato trata-se da capacidade de perceber que algo entrou em contato com a pele. Para isso, os neurônios e receptores
do tato desenvolveram estruturas capazes de serem estimuladas desde por sensações mais sutis até as mais intensas.
Os neurônios do tato são classificados de acordo com a sua capacidade de captar determinados estímulos. São eles:
1. bullet
Corpúsculo de Merkel (ou mecanorreceptor do tipo I): receptores especializados em captar pressão na
superfície de toda a pele, principalmente onde houver pelo.
2. bullet
Corpúsculos de Meissner: receptores localizados na superfície da pele, principalmente onde não há pelos,
como as palmas das mãos e dos pés. Estão em áreas muito sensíveis ao toque simples.
3. bullet
Corpúsculos de Ruffini (ou mecanorreceptor do tipo II): receptores localizados nas camadas médias e
profundas da pele e são estimulados pela pressão constante na pele
4. bullet
Corpúsculos de Pacini: receptores que respondem às vibrações e estão nas camadas profundas da pele.
5. bullet
Órgão do pelo: receptores ligados à raiz do pelo e respondem quando algo entra em contato com ele na
superfície da pele.
6. bullet
Terminações nervosas livres: receptores localizados na superfície da pele, respondem a vários estímulos de
pressão.
A termossensibilidade e propriocepção 
Os receptores de temperatura (termorreceptores) encontram-se espalhados pela superfície do corpo. O impacto de
temperaturas frias ou quentes ativam esses receptores. Abaixo de 0 (zero) grau ou acima de 45 graus os
termorreceptores não são mais ativados, pois, nessas temperaturas, são ativados os receptores para dor.
A propriocepção é o sentido somático responsável por fornecer ao SNC a informação sobre a posição dos membros
em repouso (propriocepção estática) ou em movimento (propriocepção dinâmica).
Os receptores da propriocepção estão localizados nos músculos estriados esqueléticos e nos tendões. Quando ocorre a
contração muscular, os receptores proprioceptivos enviam seus sinais pelas vias ascendentes. São eles:
  bullet
Fuso muscular: localizados nos músculos esqueléticos.
 bullet
Órgão tendinoso de Golgi: encontrado nos tendões.
A dor (ou nocicepção) 
Os receptores da dor são chamados de nociceptores. Os principais estímulos que geram dor no corpo são os físicos, os
térmicos e os químicos. Após receberem os estímulos, os nociceptores enviam sinais nervosos para a medula espinhal,
onde fazem sinapses. Logo em seguida, o sinal da dor ascende pela medula e dirige-se para o encéfalo. As primeiras
áreas encefálicas de tradução da dor localizam-se na formação reticular do tronco encefálico e também nos núcleos
intralaminares, complexo ventrobasal e no grupo nuclear posterior do tálamo. Depois de passarem por essas áreas, as
vias sensitivas levam os sinais para o sistema límbico, hipotálamo e áreas sensitivas do córtex.
A dor pode ser classificada em dois tipos:
 bullet
Dor aguda: caracterizada como rápida, bem localizada, geralmente na superfície do corpo, conduzida por
fibras mielinizadas do tipo A-delta.
 bullet
Dor crônica: lenta, latejante, demorada, difusa e localizada mais profundamente nos tecidos, conduzida por
fibras amielinizadas do tipo C.

As áreas no encéfalo que traduzem a dor nem sempre identificam com precisão os locais de onde partem essa

sensação, o que é muito comum de acontecer com os órgãos. A dor distante do órgão de origem é chamada de dor

referida. Para saber mais sobre o tema, acesse o link a seguir.

Seção 7 de 10
Os sentidos especiais
2.png
Agora, iremos aprender sobre os sentidos especiais. Preparado(a)? Vamos lá!

A audição
A audição é considerada o sentido que mais promove a interação com as pessoas e com o
mundo. O encéfalo é capaz de transformar estímulos como as ondas de pressão do ar em
sons. O som é uma interpretação de amplitude, frequência e duração dessas ondas.
A transformação das ondas sonoras em sons é um processo que segue vários passos e exige a
atividade de estruturas especializadas da orelha. Quando ocorre a produção de som, a orelha
o capta, o conduz e o transforma em impulso nervoso que chega ao encéfalo.
Anatomicamente, a orelha é dividida em orelha externa, média e interna. Cada uma dessas
partes é responsável por diferentes etapas da transformação das ondas sonoras em sons.

Faixa-menor.png
A orelha não está envolvida só na audição, mas também no equilíbrio. Informações
sensitivas vindas da orelha interna, dos proprioceptores das articulações, dos músculos e da
visão informam o encéfalo sobre a posição do corpo a cada momento. O aparelho vestibular,
também conhecido como labirinto, é a principal estrutura que fornece informações sobre o
equilíbrio e está localizado na orelha interna.

A visão
A visão é a tradução da luz (ondas eletromagnéticas) em imagens mentais nas áreas
encefálicas. Os olhos possuem várias estruturas acessórias que contribuem para a visão,
como as sobrancelhas, os cílios, as pálpebras e as glândulas lacrimais.

As pálpebras têm a função de fechar os olhos durante o sono e quando piscamos para nos
proteger de algo. Os cílios e as sobrancelhas protegem o olho de objetos estranhos, do suor e
da incidência direta de raios luminosos. As glândulas lacrimais produzem a lágrima que
protege, umedece, lubrifica, remove objetos estranhos e tem função bactericida.

O globo ocular, localizado na órbita do crânio, é formado por três camadas: a túnica fibrosa,
a túnica vascular e a retina. A túnica fibrosa recobre superficialmente o globo e é uma
camada sem vasos sanguíneos, formada por duas outras camadas: a córnea, na parte da frente
do olho, e a esclera na parte de trás. A córnea recebe e redireciona os raios luminosos em
direção à retina. A esclera é a estrutura que forma o branco do olho, cuja função é dar forma
ao globo ocular e proteger suas partes internas.

A córnea defeituosa pode ser substituída por outra por meio de transplante. Por serem
avasculares, existem pouquíssimos casos de rejeição para esse tipo de transplante. A túnica
vascular é a camada média do globo ocular e é constituída por três elementos: coroide, corpo
ciliar e íris. A coroide tem a principal função de fornecer nutrientes para a retina. O corpo
ciliar ajuda a manter a forma do globo ocular, fornece nutrientes ao cristalino e participa da
acomodação visual. A íris é a parte colorida do olho. No centro da íris está a pupila que
controla a entrada de luz no olho.

A retina é a camada mais interna do globo ocular, formada por um epitélio pigmentado e
uma parte neural. Ela apresenta um orifício em sua parte posterior chamado disco óptico, por
onde passam nervo óptico, artéria e veias centrais da retina. Essa estrutura recebe luz e a
transforma em potenciais receptores e em potenciais de ação. Sua saída para o encéfalo é por
meio de axônios das células chamadas ganglionares, que formam o nervo óptico.

Veja abaixo como acontece a formação das imagens.

1
A córnea e o cristalino promovem a refração dos raios luminosos, o que faz com que a
imagem formada na retina seja invertida.

2
Os fotorreceptores da retina são estimulados pelos raios luminosos, desencadeando impulsos
nervosos e a liberação de neurotransmissores.

3
Os fotorreceptores acabam por promover a excitação das células ganglionares, que disparam
sinais elétricos para seus axônios. Todos os axônios das células ganglionares formam o
nervo óptico, que sai do globo ocular pelo nervo óptico e segue pela via visual até a área de
tradução no córtex occipital.

O olfato e o paladar
As células receptoras olfatórias localizam-se na cavidade nasal e são estimuladas por
substâncias químicas voláteis que se espalham pelo ar e chegam às narinas. As células
olfatórias possuem cílios recobertos por muco, cuja função é aprisionar as moléculas
químicas de odor. Depois de aprisionadas, essas moléculas se encaixam nos receptores na
membrana plasmática dos cílios e promovem a despolarização. Os axônios da célula
olfatória formam o nervo olfatório e levam os impulsos nervosos em direção à tradução
desse sentido, a qual fica localizada no bulbo olfatório. A via olfatória segue pelo trato
olfatório até o lobo temporal do córtex.
O paladar depende da combinação de alguns tipos de sensação como o azedo, o doce, o
salgado e o amargo. O gosto salgado é desencadeado pela presença de íons de sódio; o azedo
pela presença de hidrogênio; o doce pela presença de glicose, frutose e alguns aminoácidos;
e o amargo pela presença de moléculas orgânicas grandes e também nitrogenadas. O gosto
amargo, por vezes, representa perigo para o corpo humano, pois muitas substâncias tóxicas
são amargas.
As células receptoras do paladar localizam-se principalmente na língua e agrupam-se para
formar as papilas ou botões gustativos. Na ponta da língua encontram-se as papilas
fungiformes, que captam os sabores doce e salgado. Na região posterior da língua existem as
papilas circunvaladas que traduzem principalmente o gosto amargo. Nas laterais da língua
encontram- se as papilas foliáceas, sensíveis ao gosto ácido ou azedo.
Após o estímulo e a despolarização das células gustatórias, os axônios dessas células seguem
em direção à medula oblonga pelos nervos facial, glossofaríngeo e vago. Após a passagem
pela medula oblonga, algumas fibras seguem para o sistema límbico e para o hipotálamo,
enquanto algumas partem para o tálamo. A partir do tálamo, as fibras direcionam-se à
principal área de tradução do paladar que é o lobo parietal do córtex cerebral.
Vamos resumir o que aprendemos neste tópico? Vimos que os sistemas sensoriais são
aqueles que coletam as informações através de diferentes sentidos e os encaminham para sua
interpretação no SNC. Quem capta os estímulos sensoriais são os receptores sensoriais, os
quais podem ser acionados por diferentes estímulos. A ativação desses receptores promove a
despolarização da célula e a geração de um potencial receptor, que acaba por gerar os
impulsos nervosos que ascendem pelas vias neurais ascendentes dos sistemas sensoriais e
são encaminhados até os centros superiores do encéfalo. As informações que os sistemas
sensoriais coletam podem ou não se tornarem conscientes e é importante que nem todas se
tornem conscientes devido à enorme quantidade de estímulos existentes. Os sentidos podem
ser classificados como somáticos ou como especiais. Os sentidos somáticos são o tato, a
termossensibilidade, a propriocepção e a dor. Os sentidos especiais são a audição, a visão, o
olfato e o paladar. Na sequência estudaremos como o córtex planeja a execução dos nossos
movimentos, ou seja, estudaremos o sistema motor.
Vamos resumir o que aprendemos neste tópico? Vimos que os sistemas sensoriais são
aqueles que coletam as informações através de diferentes sentidos e os encaminham para sua
interpretação no SNC. Quem capta os estímulos sensoriais são os receptores sensoriais, os
quais podem ser acionados por diferentes estímulos. A ativação desses receptores promove a
despolarização da célula e a geração de um potencial receptor, que acaba por gerar os
impulsos nervosos que ascendem pelas vias neurais ascendentes dos sistemas sensoriais e
são encaminhados até os centros superiores do encéfalo. As informações que os sistemas
sensoriais coletam podem ou não se tornarem conscientes e é importante que nem todas se
tornem conscientes devido à enorme quantidade de estímulos existentes. Os sentidos podem
ser classificados como somáticos ou como especiais. Os sentidos somáticos são o tato, a
termossensibilidade, a propriocepção e a dor. Os sentidos especiais são a audição, a visão, o
olfato e o paladar. Na sequência estudaremos como o córtex planeja a execução dos nossos
movimentos, ou seja, estudaremos o sistema motor.

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PULAR PARA A AULA
Fisiologia Humana e Biofísica - Unidade 2
70% COMPLETO

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 8.
9.
10.
Seção 7 - Os sentidos especiais
Seção 8 de 10

A fisiologia do sistema motor e como o corpo se movimenta

Os movimentos representam o modo principal pelo qual interagimos com o mundo. A maior parte das
atividades do nosso dia a dia envolve atos motores. Portanto, o controle motor é uma função importantíssima
do sistema nervoso. Boa parte do sistema nervoso dedica-se a essa função. O controle motor é a geração de
sinais que coordenam a contração da musculatura do corpo, com o objetivo de realizar um movimento ou
manter a postura. 

A partir de agora vamos aprofundar os nossos conhecimentos sobre o tema.

A hierarquia do controle motor 

Os neurônios envolvidos no controle dos músculos esqueléticos estão organizados de forma hierárquica,
sendo que cada nível de tal hierarquia tem uma determinada tarefa no controle motor. Para iniciarmos um
movimento planejado, como  assinar um documento qualquer, a intenção do movimento é gerada no nível
mais alto do controle motor, passando a incluir diferentes regiões do encéfalo. A informação é transmitida
dos neurônios de comando dos centros superiores para partes do encéfalo que constituem o nível
intermediário de hierarquia do controle motor. Essas estruturas intermediárias (partes do córtex, cerebelo,
núcleos subcorticais e tronco encefálico) especificam as posturas e movimentos necessários para
executarmos a ação planejada.

 Em nosso exemplo de assinar o documento, as estruturas intermediárias coordenam os comandos que
inclinam o corpo, estendendo o braço e a mão em direção ao documento e deslocam o peso do corpo para
manter o equilíbrio. À medida que os neurônios do nível intermediário de hierarquia recebem impulsos
vindos dos neurônios dos centros superiores, eles recebem simultaneamente informações aferentes dos
receptores existentes nos músculos, nos tendões, nas articulações e na pele, além de receberem informações
do aparelho vestibular e dos olhos. 

Esses sinais aferentes transmitem a informação para os neurônios do nível intermediário da hierarquia sobre
as posições iniciais das partes do corpo que são comandadas a se mover. Os neurônios do nível
intermediário integram a informação aferente com os sinais provenientes dos neurônios de comando para
criar um programa motor. O programa motor é o padrão da atividade neural necessária para a execução
correta do movimento desejado.

Figura 8 - O simples ato de assinar um documento exige a participação de diferentes partes do sistema
nervoso
Fonte: Freepik.
A informação determinada pelo programa motor é transmitida por meio de vias descendentes até o nível
local de hierarquia do controle motor. Nesse local, os axônios dos neurônios motores que se projetam para
os músculos emergem do tronco encefálico ou da medula espinhal. O nível local da hierarquia inclui
neurônios aferentes, neurônios motores e também os interneurônios.
Os programas motores são continuamente ajustados durante a realização da maioria dos movimentos.

Quando o programa motor inicial começa e a ação passa a ser executada, regiões do encéfalo no nível

intermediário continuam recebendo informações aferentes atualizadas sobre os movimentos que estamos

realizando. Essa informação aferente sobre as posições do corpo é denominada propriocepção (já falamos

desse sentido anteriormente nesta unidade).

É interessante destacar que se um movimento complexo for repetido com frequência ocorre
a aprendizagem, e o movimento se torna uma habilidade.
Impulso aferente local 

As fibras aferentes transportam a informação proveniente dos receptores sensoriais localizados nos músculos
esqueléticos, nas articulações e nos tendões. Esses receptores têm a função de monitorar o comprimento e a
tensão dos músculos, assim como o movimento das articulações.

Os receptores de estiramento localizados dentro dos músculos monitoram o comprimento muscular e a

velocidade de mudança no comprimento do músculo. Esses receptores são as terminações periféricas de
fibras nervosas aferentes envolvidas ao redor de fibras musculares modificadas, várias das quais estão
circundadas por uma cápsula de tecido conjuntivo. Esse conjunto é denominado fuso muscular. As fibras
musculares modificadas dentro do fuso são chamadas de fibras intrafusais, e as fibras musculares
esqueléticas que formam o músculo e geram a sua força e movimento são as fibras extrafusais.

Porém, como os fusos musculares são capazes de reconhecer que o músculo está se estirando?

Porque os fusos musculares estão fixados por tecido conjuntivo paralelamente às fibras extrafusais. Por isso,
uma força externa que produz um estiramento do músculo também irá tracionar as fibras intrafusais,
promovendo o seu alongamento e a ativação dos receptores. Os fusos musculares são encontrados em quase
todos os músculos esqueléticos, mas estão concentrados principalmente nos músculos que exercem o
controle motor fino, por exemplo, os pequenos músculos das mãos e dos olhos. Como seu nome já indica, o
fuso muscular é um órgão fusiforme composto por feixes de fibras musculares especializadas, ricamente
inervadas por axônios sensoriais e motores. Os fusos musculares encontram-se entre as fibras musculares
normais, próximos à inserção tendinosa do músculo.

Os órgãos tendíneos de Golgi  consistem em terminações de fibras nervosas aferentes envolvidas em torno
de colágeno nos tendões próximos a sua junção com o músculo. Quando o músculo é alongado ou,
principalmente, quando ocorre contração das fibras musculares extrafusais nele fixadas, é exercida uma
tensão sobre o tendão. Os órgãos tendíneos de Golgi disparam em resposta à tensão gerada pelo músculo e
iniciam potenciais de ação que são transmitidos ao SNC.
Vimos que os sinais aferentes enviados pelos fusos musculares e órgãos tendíneos de Golgi transmitem ao
SNC informações importantes para que um movimento consciente seja realizado, mas a ativação das fibras
intrafusais também é importante para a realização dos movimentos reflexos.

Assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre a fisiologia do sistema motor e como o corpo se
movimenta.
Os reflexos medulares 
O reflexo é uma resposta involuntária, relativamente previsível e estereotipada, ao estímulo. Os
termos inconsciente e reflexo frequentemente servem como sinônimo de involuntário, embora, tratando-se
de sistema motor, o termo reflexo tenha um significado mais preciso.
 O circuito básico do reflexo é o arco reflexo, o qual pode ser dividido em três partes: o ramo
aferente (receptores sensoriais), que transporta a informação para o SNC; o componente central (sinapses
e interneurônios no SNC); e o ramo eferente (neurônios motores), responsável pela resposta motora.

Figura 9 - Os componentes de um arco reflexo

Fonte: Wikimedia Commons.

Quando o médico bate no seu tendão patelar com um martelo ele está testando o seu reflexo medular, ou
seja, está testando a sua função medular. Este reflexo é denominado reflexo patelar e é um tipo de reflexo de
estiramento. O desempenho correto desse reflexo indica ao médico que as fibras aferentes, as junções
neuromusculares, os neurônios motores e os próprios músculos estão com as suas funções normais.

Os reflexos de estiramento são importantes para a manutenção da postura e do equilíbrio. Vamos utilizar o
reflexo patelar como exemplo desse tipo de reflexo. Nele, o examinador percute o tendão patelar, que passa
pelo joelho e conecta os músculos extensores da coxa com a tíbia na perna. Quando o tendão é empurrado
pela percussão, os músculos da coxa aos quais está inserido são alongados, e todos os receptores de
estiramento desse músculo são ativados, promovendo a geração dos potenciais de ação, os quais ativam
sinapses excitatórias nos neurônios motores que controlam esses mesmos músculos. As unidades motoras
são estimuladas, os músculos da coxa sofrem contração e ocorre a extensão da perna do paciente,
produzindo o reflexo patelar. Ao mesmo tempo, os músculos que promovem a flexão da coxa são inibidos.
A ativação dos neurônios para um músculo com inibição simultânea dos neurônios para o músculo
antagonista é denominada inervação recíproca.

Além da informação aferente proveniente dos fusos musculares e dos órgãos tendíneos de Golgi, outros
impulsos são transmitidos aos sistemas de controle motor, como os detectados pelos nociceptores.
Ao pisarmos sobre um objeto perfurante, há a estimulação de nociceptores da pele, o que ativa os músculos
flexores e inibe os músculos extensores da perna. Como resultado, afastamos a perna do estímulo nocivo.
Este é um exemplo típico de reflexo de retirada, como demonstrado na figura abaixo.

Figura 10 - Em resposta à dor detectada pelos nociceptores, o neurônio motor do músculo flexor da
perna é estimulado (reflexo de retirada), evitando que um dano mais grave seja causado ao tecido

Fonte: Freepik.
Isso quer dizer que, se realizamos os reflexos de estiramento e retirada, como nos exemplos citados, sem a
necessidade da chegada dessa informação ao encéfalo, esses atos não se tornam conscientes? Não! Eles se
tornam conscientes sim, por isso utilizar o termo inconsciente como sinônimo de reflexo não é adequado.
Porém, antes que essa informação ascenda ao encéfalo, ocorre o reflexo, ou seja, primeiro ocorre o
movimento, depois a conscientização do mesmo.

Neste tópico estudamos o controle motor, que envolve a geração de sinais elétricos provenientes do
SNC, e que promovem a contração da musculatura do corpo. Vimos também que o controle motor
está organizado de forma hierárquica e que a intenção do movimento é gerada em centros superiores
do encéfalo, passando para um nível intermediário da hierarquia, onde é constituído um programa
motor e, finalmente, a informação chega ao nível local de hierarquia do controle motor, onde é
executado o movimento. As informações do posicionamento do corpo e do estado de contração da
musculatura, provenientes da periferia, são fornecidas pelos fusos musculares e pelos órgãos
tendíneos de Golgi. Estas são fundamentais tanto para programação dos movimentos conscientes,
como para realização dos movimentos reflexos. Os movimentos reflexos são fundamentais para
controle da postura, do equilíbrio, e também para evitar danos mais graves aos tecidos.
CONTINUE

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Fisiologia Humana e Biofísica – Unidade 2
80% COMPLETO
Seção 8 – A fisiologia do sistema motor e como o corpo se movimenta

Seção 9 de 10
Compreendendo os mecanismos básicos do funcionamento do sistema cardiovascular
2.png
Entraremos agora em uma nova etapa dos nossos estudos: aprenderemos sobre os
mecanismos básicos do funcionamento do sistema cardiovascular. Vamos começar?

Introdução à fisiologia cardiovascular: funções e organização

Iniciaremos a nossa leitura com um questionamento: por que precisamos de um sistema

circulatório com coração e vasos?

Alguns animais, como as águas-vivas e os vermes, não possuem sistema circulatório, sendo
as trocas gasosas feitas por difusão simples diretamente entre o meio e as células. Como o
percurso que os gases têm que percorrer nesses animais é pequeno, esse processo acaba
sendo eficaz. Contudo, em animais grandes como nós, seres humanos, o consumo de
oxigênio excede a taxa pela qual ele consegue se difundir pela superfície dos tecidos. Por
isso, animais mais complexos possuem uma bomba muscular, o coração, que faz o sangue
com oxigênio circular mais rapidamente.
Nos sistemas circulatórios mais eficientes, o coração bombeia o sangue através de um
sistema de vasos fechados. Este circuito, que acontece em uma única direção, assegura a
distribuição não só do oxigênio, mas também dos nutrientes e de moléculas sinalizadoras,
além de coletar os resíduos metabólicos dos tecidos.

DEFINIÇÃO.png
Mulher apontando.png
Um sistema composto por coração, vasos sanguíneos e sangue é conhecido como sistema
circulatório. Também pode ser chamado de sistema cardiovascular.

Como o sistema circulatório transporta e distribui substâncias essenciais e, também, remove

os subprodutos do metabolismo, ele contribui grandemente com a manutenção do meio
interno e com a homeostase.

Aliado a um estilo de vida mais saudável, estudar a fisiologia do sistema circulatório pode
auxiliar os profissionais da área da saúde na tarefa de evitar o aparecimento e o
desenvolvimento de doenças cardiovasculares, como é o caso da aterosclerose (formação de
placas gordurosas sobre a parede das artérias).

Os componentes do sistema cardiovascular

O sistema cardiovascular é formado pelos seguintes componentes:

Coração
+

Vasos sanguíneos
+

Sangue
+
Figura 11 – Os componentes do sistema cardiovascular: coração, vasos sanguíneos e
sangueFonte: Freepik.
Figura 11 – Os componentes do sistema cardiovascular: coração, vasos sanguíneos e sangue

Fonte: Freepik.

Além desses componentes básicos, o sistema cardiovascular possui um sistema de válvulas

no coração e também nas veias que assegura que o sangue flua em apenas uma direção,
evitando o refluxo de sangue. Quando as válvulas do coração estão danificadas, o refluxo
causa insuficiência cardíaca. Ademais, é importante destacar que nas grandes veias, como as
das pernas, danos nas válvulas promovem a formação das varizes.

O coração

Como já foi dito anteriormente, o coração atua como uma bomba, ejetando sangue
continuamente, ou seja, contraindo de forma contínua. A pausa entre um batimento e outro é
apenas de alguns milissegundos. Este trabalho demanda muita energia, como também do
suprimento contínuo de oxigênio e nutrientes para o órgão, o que é feito através das artérias
coronárias. Por isso, a interrupção do fluxo de sangue por essas artérias pode causar danos
irreversíveis ao coração. O coração está dividido por uma parede central, ou septo, em
metade esquerda e direita. Cada metade do coração funciona como uma bomba
independente.

O coração é formado por quatro cavidades: átrio esquerdo, átrio direito, ventrículo esquerdo
e ventrículo direito. Os átrios recebem o sangue que retorna dos vasos sanguíneos ao coração
e os ventrículos bombeiam o sangue para dentro dos vasos sanguíneos. O lado direito do
coração recebe sangue proveniente de todo o corpo e o envia para os pulmões para ser
oxigenado. O lado esquerdo do coração recebe o sangue recém-oxigenado dos pulmões e o
bombeia para todo o corpo.

A partir do átrio direito, o sangue flui para dentro do ventrículo direito do coração, de onde
ele é bombeado via artérias pulmonares para os pulmões, onde é oxigenado. Observe a
mudança de cor do azul para o vermelho na figura 12, indicando conteúdo de oxigênio mais
alto após o sangue deixar os pulmões. A partir dos pulmões, o sangue oxigenado vai para o
lado esquerdo do coração através das veias pulmonares. Os vasos sanguíneos que vão do
ventrículo direito para os pulmões e os que voltam para o átrio esquerdo fazem parte da
circulação pulmonar.

O sangue proveniente dos pulmões entra no coração no átrio esquerdo e passa para o
ventrículo esquerdo. O sangue é bombeado para fora do ventrículo esquerdo e entra na
artéria aorta. A aorta ramifica-se em uma série de artérias menores que, por sua vez,
ramificam-se em artérias ainda menores até chegarem, por fim, em uma rede de capilares.
Observe na figura 12 que a cor muda do vermelho para o azul quando o sangue passa pelos
capilares, indicando que o oxigênio saiu do sangue e se difundiu para os tecidos. Após deixar
os capilares, o sangue flui para o lado venoso da circulação, movendo-se de pequenas veias
para veias cada vez maiores. As veias da parte superior do corpo se juntam e formam a veia
cava superior. As veias da parte inferior se juntam e formam a veia cava inferior. As duas
veias cavas desembocam no átrio direito. Os vasos sanguíneos que levam o sangue do lado
esquerdo do coração para os tecidos e de volta para o lado direito do coração fazem parte da
circulação sistêmica.

Figura 12 – O caminho que o sangue percorre pelo coração (a diástole se refere ao

relaxamento do músculo cardíaco e sístole a sua contração)Fonte: Freepik.
Figura 12 – O caminho que o sangue percorre pelo coração (a diástole se refere ao
relaxamento do músculo cardíaco e sístole a sua contração)

Fonte: Freepik.

Entre os átrios e os ventrículos estão as válvulas atrioventriculares, e entre os ventrículos e as

artérias estão as válvulas semilunares. Esses dois conjuntos de válvulas estão localizados em
lugares diferentes, mas possuem a mesma importante função: impedir o fluxo retrógrado
(refluxo) de sangue.

Excitação e contração das células musculares cardíacas

A maior parte do coração é composta por células musculares cardíacas. A maioria das
células musculares cardíacas é contrátil, mas cerca de 1% delas são especializadas em gerar
potenciais de ação espontaneamente. Essas células são responsáveis por uma propriedade
única do coração: sua capacidade de se contrair sem qualquer sinal externo.
O sinal para a contração miocárdica não é proveniente do sistema nervoso central, mas sim
dessas células miocárdicas especializadas, denominadas células autoexcitáveis. As células
autoexcitáveis são também denominadas células marca-passo, já que determinam a
frequência dos batimentos cardíacos. As células autoexcitáveis miocárdicas são
anatomicamente distintas das células contráteis: elas são menores e contêm poucas fibras
contráteis, não contribuindo para a força contrátil do coração.

As células musculares cardíacas individuais ramificam-se e juntam-se com as células

vizinhas, criando uma rede complexa. As junções celulares, conhecidas como discos
intercalares, consistem em membranas das células cardíacas interligadas. Os discos
intercalares têm dois componentes: os desmossomos e as junções comunicantes. Os
desmossomos são conexões fortes que mantêm as células vizinhas unidas, permitindo que a
força gerada em uma célula seja transferida para a célula vizinha. Já as junções comunicantes
nos discos intercalares conectam eletricamente as células musculares cardíacas umas às
outras. Elas permitem que as ondas de despolarização se espalhem rapidamente de célula a
célula, de modo que todas as células do músculo cardíaco se contraiam quase que ao mesmo
tempo.

Que tal saber mais sobre os mecanismos básicos do funcionamento do sistema

cardiovascular? Assista ao vídeo!
Que tal saber mais sobre os mecanismos básicos do funcionamento do sistema
cardiovascular? Assista ao vídeo!

SAIBA MAIS.png
Durante períodos de aumento de atividade, o coração utiliza quase todo o oxigênio levado
até ele pelas artérias coronárias. Assim, a única maneira de conseguir mais oxigênio para o
músculo cardíaco no exercício é aumentando o fluxo sanguíneo. Quando ocorre a redução do
fluxo sanguíneo miocárdico por estreitamento de um vaso coronariano, por um coágulo ou
por depósito de gordura, podem ocorrer danos ou até mesmo levar células miocárdicas à
morte.

Mulher lendo livro.png

O sistema de condução elétrica do coração
Na musculatura esquelética, a acetilcolina liberada pelo neurônio motor estimula um
potencial de ação e dá início ao processo de contração. No músculo cardíaco, um potencial
de ação também inicia a contração, contudo, o potencial de ação origina-se espontaneamente
nas células marca-passo do coração e se propaga para as células contráteis através das
junções comunicantes.

As células marca-passo do coração estão concentradas em uma estrutura denominada nódulo

sinoatrial, no átrio direito. A partir dele, o potencial de ação gerado espalha-se pelo coração.

O potencial de ação iniciado no nodo sinoatrial propaga-se para os átrios e converge para
outro nódulo, o atrioventricular. Dele o sinal propaga-se para o feixe de His no ramo direito
e esquerdo, depois para as fibras de Purkinje e, por último, atinge todas as partes do
ventrículo.

Você já deve saber que no músculo esquelético, quando o potencial de ação penetra nos
túbulos T da fibra, há uma mudança conformacional em um receptor que é um canal de Ca2+
voltagem-dependente (DHPR). Quando este receptor muda sua conformação ele acaba por
promover a abertura de outro receptor, que é um canal de liberação de Ca2+, na membrana
do retículo sarcoplasmático (RyR), pelo fato de ambos estarem em associação. Com a
abertura do RyR, íons cálcio deixam o retículo e vão para o citosol, onde promovem a
contração da fibra muscular. Porém, na fibra cardíaca há uma importante diferença nesse
processo, pois o DHPR e o RyR não estão em associação. Isso significa dizer que é
necessário a entrada de Ca2+ do meio extracelular, através do DHPR, que por sua vez liga-se
ao RyR, promovendo sua abertura e a liberação do estoque de Ca2+ para o citosol.

Nesse sentido, o potencial de ação na fibra muscular esquelética promove diretamente a

liberação de cálcio do retículo para o citosol, enquanto que na fibra cardíaca o potencial de
ação promove primeiro a abertura de canais de Ca2+ voltagem-dependente e o cálcio que
vem do meio extracelular atua como uma molécula sinalizadora, promovendo a liberação de
mais Ca2+ do retículo.

O eletrocardiograma

Quando o impulso cardíaco passa através do coração, uma corrente elétrica também se
propaga do coração para os tecidos adjacentes que o circundam e uma pequena parte da
corrente se propaga até a superfície do corpo. Se eletrodos forem colocados sobre a pele, em
lados opostos do coração, é possível registrar os potenciais elétricos gerados por essa
corrente. Esse registro é conhecido como eletrocardiograma.

O eletrocardiograma é habitualmente designado por três letras: ECG. Ele nos dá informações
valiosas a respeito da função elétrica do coração. Um ECG não é a mesma coisa que um
único potencial de ação. Um potencial de ação é um evento elétrico em uma única célula,
que pode ser registrado por um eletrodo intracelular. Já o ECG é um registro extracelular que
representa a soma de múltiplos potenciais de ação ocorrendo em muitas células musculares
cardíacas.

O ECG é registrado em uma fita de papel milimetrado e nele podemos identificar três
principais elementos: a onda P, que é a despolarização dos átrios; o complexo QRS, que é a
despolarização dos ventrículos; e a onda T, que é a repolarização dos ventrículos.

Figura 13: O eletrocardiograma. Fonte: Freepik.

Figura 13: O eletrocardiograma.

Fonte: Freepik.

Não observamos a repolarização dos átrios no ECG, pois esta fica “escondida” atrás do
complexo QRS. Dentre os aspectos mais difíceis de serem interpretados em um ECG está a
procura por alterações sutis na forma, na cronometragem ou na duração de várias ondas ou
segmentos. Um número espantoso de conclusões sobre o funcionamento do coração pode ser
obtido pela simples observação das alterações na atividade elétrica cardíaca registrada em
um ECG, como diferentes arritmias cardíacas.

ACESSE.png
Quer saber mais sobre a função e a interpretação de um ECG? Acesse no link a seguir o
artigo de revisão intitulado “Eletrocardiograma: recomendações para a sua interpretação”,
dos autores José Feldman e Gerson P. Goldwasser.

Planeta.png
CLIQUE AQUI!
O ciclo cardíaco
O ciclo cardíaco envolve as contrações e relaxamentos atriais e ventriculares que ocorrem
entre o início de um batimento e o início do próximo batimento. Consiste em uma sequência
de alterações de pressão e volume nas câmaras cardíacas. Cada ciclo cardíaco possui duas
fases: diástole, o tempo durante o qual o músculo cardíaco relaxa, e sístole, período durante
o qual o músculo contrai. Como os átrios e os ventrículos não contraem e relaxam
simultaneamente, vamos discutir os eventos atriais e ventriculares separadamente.

Antes de iniciarmos o estudo de cada parte do ciclo cardíaco, é importante você saber que o
sangue (na verdade, qualquer fluido em um recipiente fechado) flui de uma área de maior
pressão para uma de menor pressão. A contração do músculo aumenta a pressão, enquanto
que o relaxamento diminui.

As fases do ciclo cardíaco

O ciclo cardíaco pode ser dividido em cinco fases:

1
Diástole atrial e ventricular.

2
Sístole atrial.

3
Sístole ventricular.
4

4
Ejeção ventricular.

5
Relaxamento ventricular.

Que tal estudarmos cada uma delas? Sigamos!

1 . Diástole atrial e ventricular

O ciclo cardíaco começa no breve momento no qual tanto os átrios como os ventrículos estão
relaxados. Neste momento, os átrios estão se enchendo com o sangue vindo das veias e os
ventrículos acabaram de completar uma contração. As válvulas atrioventriculares se abrem
pela pressão do sangue nos átrios e o sangue flui em direção aos ventrículos por simples
diferença de pressão. Os ventrículos relaxados se enchem de sangue.

2. Sístole atrial

A maior quantidade de sangue (cerca de 80%) entra nos ventrículos por diferença de pressão
e enquanto os átrios estão relaxados. Porém, cerca de 20% do enchimento é realizado quando
os átrios contraem e empurram sangue para dentro dos ventrículos. A sístole atrial inicia
após a onda de despolarização que percorre rapidamente os átrios. A pressão aumentada que
acompanha a contração empurra o sangue para dentro dos ventrículos.

3. Sístole ventricular

Enquanto os átrios se contraem, a onda de despolarização se move lentamente pelas células

condutoras do nódulo atrioventricular e, então, pelas fibras de Purkinje até o ápice do
coração. O fato de os potenciais de ação espalharem-se lentamente pelo nódulo
atrioventricular tem uma importância fisiológica, pois permite que os ventrículos e encham
de sangue antes de contrair.

A sístole ventricular inicia no ápice do coração e empurra o sangue para cima em direção à
base. O sangue empurrado contra a porção inferior das válvulas atrioventriculares faz elas se
fecharem, de modo que não haja refluxo para os átrios. As vibrações referentes ao
fechamento dessas válvulas geram a primeira bulha cardíaca, o “tum” do “tum-tá”.

O sangue, nesse momento, não tem para onde ir. Entretanto, os ventrículos continuam a se
contrair, comprimindo o sangue. Trata-se de uma contração isométrica, na qual as fibras
musculares geram força sem produzir movimento. Essa fase também recebe o nome de
contração ventricular isovolumétrica, pelo fato de que o volume sanguíneo no ventrículo não
está variando.

4. Ejeção ventricular

Quando os ventrículos contraem, eles geram pressão suficiente para abrir as válvulas
semilunares e empurrar o sangue para as artérias. O sangue com alta pressão é forçado pelas
artérias, deslocando o sangue com baixa pressão que as preenche, empurrando-o ainda mais
adiante pelos vasos. Durante essa fase, as válvulas atrioventriculares permanecem fechadas e
os átrios já estão se enchendo de sangue novamente.

5. Relaxamento ventricular

No final da ejeção ventricular, os ventrículos começam a repolarizar e a relaxar, diminuindo

a pressão dentro dessas câmaras. Uma vez que a pressão ventricular está menor que a
pressão nas artérias, o fluxo sanguíneo começa a retornar para o coração. Este fluxo
retrógrado enche os folhetos das válvulas semilunares, forçando-as para a posição fechada.
As vibrações geradas pelo fechamento das válvulas semilunares geram a segunda bulha
cardíaca, o “tá” do “tum-tá”. As válvulas atrioventriculares permanecem fechadas devido à
pressão ventricular que, embora em queda, ainda é maior que a pressão nos átrios. Esse
período é chamado de relaxamento ventricular isovolumétrico, porque o volume sanguíneo
nos ventrículos não está se alterando.

Quando o relaxamento do ventrículo faz a pressão ventricular cair até ficar menor que a
pressão nos átrios, as válvulas atrioventriculares se abrem. O sangue que se acumulou nos
átrios durante a contração ventricular flui rapidamente para os ventrículos e um novo ciclo
cardíaco começa.

O débito cardíaco

Falamos anteriormente que o coração funciona como uma bomba. Mas, como podemos
avaliar a eficácia dessa bomba?

Uma forma de avaliação é medir o débito cardíaco (DC), o volume sanguíneo ejetado pelo
ventrículo esquerdo em um determinado período de tempo. Uma vez que todo o sangue que
deixa o coração flui através dos tecidos, o débito cardíaco é um indicador do fluxo sanguíneo
total do corpo. Contudo, é importante destacar que o débito cardíaco não nos informa como o
sangue é distribuído aos vários tecidos. Esse aspecto do fluxo sanguíneo é regulado nos
próprios tecidos.

O DC pode ser calculado multiplicando-se a frequência cardíaca (batimentos por minuto)

pelo volume sistólico (ml por batimento, ou por contração): Débito cardíaco (DC) =
frequência cardíaca (FC) x volume sistólico (VS). Utilizando-se os valores médios da
frequência cardíaca em repouso de 72 batimentos por minuto e do volume sistólico de 70 ml
por batimento, temos: DC = 5 litros/min.

REFLITA.png
Mulher pensando.png
Você já parou para pensar de que maneira nosso débito cardíaco aumenta e diminui de
acordo com nossas tarefas ou mesmo dependendo do nosso posicionamento corporal?
Reflita!

Esse controle é feito principalmente pelo sistema nervoso autônomo (SNA). Veremos na
sequência de que maneira o SNA controla a frequência e, consequentemente, o débito
cardíaco e a pressão arterial.

A regulação da pressão arterial

A pressão arterial refere-se à pressão exercida pelo sangue contra a parede das artérias. O
SNA é responsável pelo chamado controle rápido ou a curto prazo da pressão arterial. As
porções simpática e parassimpática do SNA influenciam a frequência cardíaca através de um
controle antagônico. A atividade parassimpática diminui a frequência cardíaca, ao passo que
a atividade simpática a aumenta.

O neurotransmissor parassimpático acetilcolina (ACh) diminui a frequência cardíaca. A

acetilcolina ativa os receptores colinérgicos muscarínicos que influenciam os canais de K+ e
Ca2+ nas células marca-passo. A permeabilidade ao K+ aumenta e a permeabilidade ao
Ca2+ diminui nas células marca-passo, hiperpolarizando a célula. Isso retarda e dificulta que
a célula atinja o limiar de disparo do potencial de ação, o que diminui a frequência cardíaca.

A estimulação simpática nas células marca-passo acelera a frequência cardíaca. As

catecolaminas noradrenalina (dos neurônios simpáticos) e adrenalina (da glândula
suprarrenal) aumentam o fluxo iônico através dos canais de Ca2+. A entrada mais rápida de
cátions acelera a taxa de despolarização, fazendo a célula atingir o limiar mais rapidamente
e, assim, aumentando a taxa de disparo do potencial de ação. Quando o marca-passo dispara
potenciais de ação mais rapidamente, a frequência cardíaca aumenta.

Porém, como as duas divisões do SNA sabem que precisam entrar em ação?

Pela presença em artérias sistêmicas específicas (carótida e aorta) de receptores sensíveis ao

estiramento (mecanorreceptores), que levam informações ao sistema nervoso central, o que
promove o chamado reflexo barorreceptor. A resposta do reflexo barorreceptor é muito
rápida e altera a atividade do SNA simpático e SNA parassimpático.

DEFINIÇÃO.png
Mulher apontando.png
Os barorreceptores carotídeos e aórticos são receptores sensíveis ao estiramento que
disparam potenciais de ação continuamente durante a pressão arterial normal.

Quando a pressão arterial nas artérias aumenta, a membrana dos barorreceptores estira, e
aumenta a frequência de disparos do receptor para uma região específica do sistema nervoso
central, chamada centro de controle cardiovascular bulbar. Essa região, então, inicia uma
resposta, aumentando a atividade do SNA parassimpático e diminuindo a atividade do SNA
simpático. Consequentemente, há a queda da frequência cardíaca, do débito cardíaco e da
pressão arterial.
Se a pressão sanguínea cai, a frequência de disparos do receptor diminui, o SNA simpático
aumenta sua atividade e o parassimpático diminui. O SNA simpático, além de inervar o
coração, também inerva os vasos periféricos, promovendo a vasoconstrição periférica e as
glândulas suprarrenais, promovendo a liberação de adrenalina. Tais efeitos também acabam
por aumentar a pressão arterial.

Essa forma de controle rápida, efetuada pelo trabalho conjunto, porém antagônico, de SNA
simpático e parassimpático, é responsável por controlar alterações rápidas e transitórias da
pressão arterial, como as que ocorrem no momento em que mudamos rapidamente de
posição.

Vamos resumir o que vimos sobre o sistema cardiovascular? O sistema circulatório,

composto pelo coração, vasos sanguíneos e pelo sangue, tem importantes funções
homeostáticas no organismo, pois é o responsável por distribuir oxigênio e nutrientes aos
tecidos, assim como por retirar deles os produtos do metabolismo. O coração, que atua como
uma bomba, recebe o sangue desoxigenado de todo o corpo pelas veias cavas e o ejeta em
direção aos pulmões, onde há a oxigenação sanguínea, através da artéria pulmonar. Pelas
veias pulmonares, o sangue rico em oxigênio retorna ao coração e é ejetado para o corpo
todo pela artéria aorta. Diferentemente do que ocorre na musculatura esquelética, o músculo
cardíaco não precisa ser estimulado por um neurônio motor para iniciar sua contração, apesar
de sofrer influência do sistema nervoso autônomo. As células marca-passo estão localizadas
no nódulo sinoatrial e, a partir dele, os potenciais de ação percorrem todo o coração via
junções comunicantes. A função elétrica do coração pode ser avaliada pelo
eletrocardiograma. Os eventos de modificação na pressão e no volume nas câmaras cardíacas
que ocorrem entre um batimento cardíaco e outro determinam o ciclo cardíaco. Durante um
ciclo cardíaco ocorrem a sístole e a diástole (atrial e ventricular), como também os sons que
escutamos que são referentes ao fechamento das válvulas atrioventriculares e semilunares. A
quantidade de sangue que o coração ejeta por minuto é definida como débito cardíaco, o qual
pode ser modificado pelo sistema nervoso autônomo. Via reflexo barorreceptor, o SNA
simpático e parassimpático aumentam e diminuem, respectivamente, a frequência cardíaca, o
que também modifica o débito cardíaco e a pressão arterial.
Vamos resumir o que vimos sobre o sistema cardiovascular? O sistema circulatório,
composto pelo coração, vasos sanguíneos e pelo sangue, tem importantes funções
homeostáticas no organismo, pois é o responsável por distribuir oxigênio e nutrientes aos
tecidos, assim como por retirar deles os produtos do metabolismo. O coração, que atua como
uma bomba, recebe o sangue desoxigenado de todo o corpo pelas veias cavas e o ejeta em
direção aos pulmões, onde há a oxigenação sanguínea, através da artéria pulmonar. Pelas
veias pulmonares, o sangue rico em oxigênio retorna ao coração e é ejetado para o corpo
todo pela artéria aorta. Diferentemente do que ocorre na musculatura esquelética, o músculo
cardíaco não precisa ser estimulado por um neurônio motor para iniciar sua contração, apesar
de sofrer influência do sistema nervoso autônomo. As células marca-passo estão localizadas
no nódulo sinoatrial e, a partir dele, os potenciais de ação percorrem todo o coração via
junções comunicantes.

A função elétrica do coração pode ser avaliada pelo eletrocardiograma. Os eventos de

modificação na pressão e no volume nas câmaras cardíacas que ocorrem entre um batimento
cardíaco e outro determinam o ciclo cardíaco. Durante um ciclo cardíaco ocorrem a sístole e
a diástole (atrial e ventricular), como também os sons que escutamos que são referentes ao
fechamento das válvulas atrioventriculares e semilunares. A quantidade de sangue que o
coração ejeta por minuto é definida como débito cardíaco, o qual pode ser modificado pelo
sistema nervoso autônomo. Via reflexo barorreceptor, o SNA simpático e parassimpático
aumentam e diminuem, respectivamente, a frequência cardíaca, o que também modifica o
débito cardíaco e a pressão arterial.

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Fisiologia Humana e Biofísica - Unidade 2
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1.
2.
3.
4.
5.
6.
7.
8.
9.
10.
Seção 9 - Compreendendo os mecanismos básicos do funcionamento do sistema cardiovascular
Seção 10 de 10

A respiração e as demais funções atribuídas ao sistema respiratório

Aprofundaremos agora mais um assunto importante: a respiração e as demais funções atribuídas ao sistema
respiratório. Ficou curioso(a)? Prossigamos na leitura! 
Introdução à fisiologia respiratória: anatomia e principais funções 
A respiração pode ter diferentes significados dentro da fisiologia. Iremos estudar a respiração externa,
também chamada de ventilação.

A respiração externa é o movimento de gases entre o meio externo e as células do corpo. A respiração
externa envolve quatro processos básicos: a troca de ar entre a atmosfera e os pulmões; a troca de oxigênio
(O2) e de gás carbônico (CO2) entre os pulmões e o sangue; o transporte de O2 e CO2 pelo sangue; e a troca
de gases entre o sangue e os tecidos.
As estruturas que formam o sistema respiratório 
O sistema respiratório pode ser dividido, anatomicamente e funcionalmente, em duas zonas: zona de
condução e zona respiratória. A zona de condução é formada pelas vias aéreas e seu nome já diz a sua
função: conduzir o ar para dentro e para fora do tecido pulmonar. Fazem parte da zona de condução: a boca,
o nariz, a faringe, a laringe, a traqueia, os brônquios primários e os bronquíolos terminais. As vias aéreas
condutoras não contêm alvéolos e não participam da troca gasosa. Estas estruturas constituem o chamado
espaço morto anatômico, sendo que o ar dentro delas ocupa um volume de cerca de 150 ml.

Mas, será mesmo que as vias aéreas só servem de passagem para o ar?

Na verdade, a zona de condução possui outras três importantes funções:

 bullet
Aquecer o ar que entra no sistema até a temperatura do corpo (cerca de 37°C), de modo que a
temperatura corporal não mude e os alvéolos não sejam danificados.
 bullet
Adicionar vapor d’água até o ar atingir a umidade de 100%, evitando o ressecamento do epitélio
alveolar que faz a troca gasosa.
 bullet
Filtrar material estranho, evitando que microrganismos e partículas estranhas alcancem os alvéolos.

A respiração pela boca não é tão eficaz em aquecer e umedecer o ar como a respiração pelo nariz. Se você se
exercita ao ar livre em um clima muito frio, pode sentir uma dor em seu peito, que resulta de respirar ar frio
pela boca.

A zona respiratória é formada pelos bronquíolos respiratórios (bronquíolos que contêm alvéolos) e pelos
alvéolos dos ductos e dos sacos alveolares. Assim como a zona de condução, o nome zona respiratória
também indica sua função: as trocas gasosas propriamente ditas, as quais ocorrem entre o epitélio alveolar e
os capilares que irrigam os pulmões. Podemos dizer que a zona respiratória corresponde ao parênquima
pulmonar, ou seja, a parte do tecido responsável pela sua principal função, as trocas gasosas.

O pulmão humano possui cerca de 500 milhões de alvéolos, o que aumenta muito a área disponível para as
trocas gasosas. Além do mais, a distância que separa o ar de dentro dos alvéolos do sangue de dentro dos
capilares é bastante pequena (poucos µm).

Figura 14 - Os alvéolos são as estruturas responsáveis pelas trocas gasosas. Observe que são bastante
irrigados por sangue e possuem poros por onde o ar transita
Fonte: Freepik.
Cada pequeno alvéolo é composto de uma única camada de epitélio. Dois tipos de células epiteliais são
encontrados nos alvéolos. Cerca de 95% da área superficial alveolar é utilizada para a troca de gases e é
formada por células alveolares tipo I. Essas células são muito delgadas e, por isso, os gases se difundem
rapidamente através delas. Na maior parte da área de troca, uma camada de membrana basal funde o epitélio
alveolar ao endotélio do capilar (formando a chamada membrana alvéolo-capilar). A célula alveolar tipo II,
menor e mais espessa, sintetiza e secreta uma substância química conhecida como surfactante. Voltaremos a
falar sobre esta substância mais adiante.
A membrana alvéolo-capilar 
Na membrana alvéolo-capilar, o oxigênio e o dióxido de carbono se movem entre o ar e o sangue por
difusão simples, isto é, de uma área de concentração alta para outra de concentração baixa. A difusão através
dos tecidos é descrita pela Lei de Fick.

A Lei de Fick afirma que a taxa de transferência de um gás através de uma lâmina de tecido é proporcional à

área tecidual e à diferença entre a pressão parcial do gás dos dois lados e inversamente proporcional à

espessura tecidual. A membrana alvéolo-capilar é muito fina e bem capacitada para a função de trocas

gasosas.

A pressão parcial de um gás numa mistura gasosa corresponde à pressão que este exerceria caso estivesse
sozinho ocupando todo o recipiente. Dessa forma, a pressão total é calculada através da soma das pressões
parciais dos gases que compõem a mistura de gases do ar.
As funções não respiratórias 
Apesar de parecer contraditório, além das trocas gasosas, o sistema respiratório possui outras funções no
organismo que não estão ligadas à respiração:
 bullet
produção de surfactante;
 bullet
regulação do pH dos líquidos corporais;
 bullet
proteção contra patógenos e substâncias estranhas inaladas;
 bullet
vocalização.
1. Produção de surfactante

O surfactante é uma substância que possui caráter lipídico. A produção de surfactante pelas células
alveolares tipo II reduz a tensão superficial gerada entre a interface ar-líquido nos alvéolos. A disposição do
surfactante nessa interface interrompe a forte atração entre as moléculas de água. A vantagem fisiológica da
existência do surfactante é que ele evita o colapso dos alvéolos, pois sem ele, a força de atração entre as
moléculas de água que estão em contato com ar é tão grande, que tende a gerar uma força que aponta para o
centro do alvéolo, aumentando sua chance de colapsar.

Uma curiosidade sobre o surfactante é que ele é produzido em quantidades significativas apenas nas últimas
semanas de gestação. Para evitar o colapso dos alvéolos em recém-nascidos prematuros, umas das opções é
a utilização de surfactante exógeno.

2. Regulação do pH dos líquidos corporais

O principal órgão regulador do pH dos líquidos corporais é o rim. Porém, os pulmões têm sim um
importante papel nessa função. Ao aumentar a quantidade de ciclos respiratórios por minuto, mais CO2 é
eliminado do organismo, e os pulmões diminuem o pH que estava mais ácido do que o normal. Falaremos
mais adiante maiores detalhes sobre esse mecanismo de controle.

3. Proteção contra patógenos e substâncias estranhas inaladas

Ao longo da vida, o processo de respiração move milhões de litros de ar entre os alvéolos e as vias aéreas.
Para nos proteger de infecções por patógenos e de substâncias tóxicas e irritantes, nosso sistema respiratório
conta com a atividade de cílios de células do epitélio das vias aéreas, do muco que se localiza sobre o
epitélio respiratório e de macrófagos alveolares.

O muco que reveste as vias aéreas é um gel mucoso que impede que partículas e microrganismos acabem
aderindo na superfície celular porque acabam aderindo no muco. Com o batimento dos cílios no sentido
ascendente, esse muco é expulso do sistema respiratório. Algumas patologias alteram a quantidade ou a
qualidade do muco produzido, o que dificulta o batimento ciliar. O acúmulo de muco acaba por favorecer a
infecções respiratórias de repetição. Isso ocorre na fibrose cística, patologia na qual o muco das vias aéreas
torna-se muito ressecado e espesso, difícil de ser eliminado.

Quando as substâncias estranhas ou os microrganismos conseguem alcançar os alvéolos, lá encontram os

macrófagos alveolares que fazem a fagocitose e sinalizam ao sistema imune a presença do corpo estranho.

Figura 15 - Alterações na composição e na quantidade de muco das vias aéreas dificultam sua
eliminação pelos cílios
Fonte: Freepik.
4. Vocalização
 O ar move-se através das pregas vocais, criando vibrações usadas para falar, cantar e outras formas de
comunicação. Após estudarmos as principais funções do sistema respiratório, veremos como o ar entra e sai
dos pulmões.

Antes de prosseguirmos, assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre a respiração e as demais
funções atribuídas ao sistema respiratório.
Mecânica respiratória 

A mecânica respiratória trata das forças que movimentam o pulmão e a parede torácica, bem como das
resistências que elas superam para promover a respiração. Para entendermos a mecânica respiratória
precisamos primeiramente estudar os músculos envolvidos no processo da respiração, tanto durante a
inspiração como durante a expiração. Esses músculos são estriados esqueléticos e contraem sob estímulo de
neurônios motores.

O principal músculo responsável pela inspiração durante o repouso é o diafragma, que é um músculo fino,
em forma de cúpula, inserido nas costelas inferiores. Com a contração do diafragma, a dimensão da
cavidade torácica aumenta, pois os conteúdos abdominais são forçados para baixo e para frente e as margens
das costelas são elevadas e movimentadas para fora. Com o aumento do volume da cavidade torácica, o ar
move-se da atmosfera para dentro dos pulmões. 

Existe uma patologia chamada paralisia do nervo frênico. Esse nervo parte da região cervical e é o
responsável por promover a contração do diafragma. Situações como acidentes e graves pancadas no
pescoço podem lesionar o nervo frênico, o que dificulta a contração do músculo e o processo de inspiração.

Figura 16 - O diafragma é o principal músculo responsável pela inspiração

Fonte: Freepik.
Outros músculos também estão envolvidos na inspiração: os músculos intercostais externos e os músculos
acessórios. Os músculos intercostais internos estão localizados entre as costelas. Ao se contraírem, as
costelas são tracionadas para cima e para frente, promovendo o aumento dos diâmetros lateral e
anteroposterior do tórax. Apesar de também serem recrutados durante o repouso, a atividade dos músculos
intercostais externos é mais relevante em momentos que exigem uma atividade respiratória aumentada,
como na prática de atividades físicas.
Os músculos acessórios da inspiração são principalmente os escalenos e o esternocleidomastoideo. Por
muitos anos, a respiração basal e em repouso foi atribuída somente à ação do diafragma e dos músculos
intercostais externos. Pensava-se que os músculos escaleno e esternocleidomastoideo eram ativos apenas
durante a respiração profunda ou em casos como prática de atividade física. Porém, estudos recentes têm
mostrado que esses músculos talvez possam ter papel relevante também durante a inspiração tranquila. A
expiração no repouso é um processo que não envolve contração muscular.

Ao contrário do que ocorre na inspiração, na qual há gasto energético na contração muscular, a expiração

tranquila é um processo passivo, que ocorre devido ao relaxamento muscular e às propriedades elásticas dos

pulmões.

Mas, será que em algum caso a expiração pode ser ativa, ou seja, envolver contração muscular e o gasto
energético?

Sim, em casos que exijam mais da atividade respiratória, como na prática de atividade física, como também
nos reflexos de tosse e do vômito. A contração desses músculos diminui ainda mais o volume torácico. O
relaxamento dos músculos da inspiração e a contração dos músculos da expiração diminuem o volume
torácico, fazendo com que o ar deixe os pulmões e vá para a atmosfera.

Os músculos envolvidos na expiração ativa são os músculos da parede abdominal e os intercostais internos.
A contração abdominal puxa as costelas inferiores para dentro e diminui o volume abdominal, ações que
deslocam o intestino e o fígado para cima. As vísceras deslocadas empurram o diafragma para cima, para
dentro da cavidade torácica, e o volume do tórax diminui (passivamente) ainda mais.

A ação dos músculos abdominais durante a expiração forçada é o motivo pelo qual os professores das

academias dizem para você soprar o ar para fora quando estiver levantando a cabeça e os ombros durante os

exercícios abdominais. O processo ativo de soprar o ar para fora ajuda a contrair os músculos abdominais, os

mesmos músculos que você está tentando fortalecer.

Os músculos intercostais internos revestem a superfície interna da caixa torácica. Quando se contraem, eles
puxam as costelas para dentro, reduzindo o volume da cavidade torácica. Tente você mesmo sentir essa
ação. Coloque as mãos em sua caixa torácica, sopre vigorosamente o ar para fora dos seus pulmões o
máximo que puder e observe o movimento das suas mãos à medida que você faz isso.

Até agora vimos quais os músculos envolvidos na inspiração e na expiração e de que maneira aumentam e
diminuem o volume torácico. Agora vamos entender de que maneira isso influencia a entrada e a saída de ar
dos pulmões. 
A Lei de Boyle é a lei que descreve a relação entre pressão e volume de um gás e, dessa forma, pode
explicar como o ar entra e sai dos pulmões. Além disso, ela enuncia que a pressão absoluta e o volume de
uma certa quantidade de gás confinado são inversamente proporcionais se a temperatura permanece
constante em um sistema fechado.
No sistema respiratório, mudanças no volume da cavidade torácica durante a respiração causam diferenças
de pressão que geram fluxo de ar. Quando o volume do tórax aumenta (contração dos músculos da
inspiração), a pressão dentro dos alvéolos diminui e o ar flui para dentro do sistema respiratório (ocorre a
inspiração). Quando o volume do tórax diminui (relaxamento dos músculos inspiratórios e, em alguns casos,
contração dos músculos expiratórios), a pressão dentro dos alvéolos aumenta, e o ar flui para a atmosfera
(ocorre a expiração). Esse fluxo de ar descrito ocorre porque o ar locomove-se sempre de um local onde há
uma maior pressão para um local onde há uma menor pressão.
Propriedades elásticas do pulmão 
O fenômeno da respiração só é possível de ocorrer porque os pulmões possuem propriedades elásticas. A
medida das propriedades elásticas do pulmão chama-se complacência.

Complacência é a medida de quão facilmente um pulmão muda de volume, ou seja, de quão facilmente ele é

estirado.

Alguns casos patológicos podem diminuir a complacência do pulmão, como o que ocorre na fibrose cística.
Em uma patologia respiratória na qual ocorra fibrose, o tecido pulmonar torna-se rígido, o que torna difícil o
seu estiramento. Após se expandir, o tecido pulmonar é capaz de voltar ao seu volume anterior devido à
presença de tecido elástico, composto por fibras de elastina e colágeno localizados nas paredes alveolares.

Os radicais livres provenientes do fumo do tabaco aumentam a produção de uma enzima chamada elastase,

que é responsável por promover a degradação das fibras de elastina. O excesso de elastase diminui a

capacidade de retração dos pulmões e o ar acaba não sendo expelido na quantidade que deveria. Essa é uma

das principais características do enfisema pulmonar, uma doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC).

A difusão dos gases no pulmão e nos tecidos 

Uma vez que o ar atinge os alvéolos, o O2 difunde-se do espaço alveolar para a corrente sanguínea. No
sentido contrário, o CO2 difunde-se da corrente sanguínea para os alvéolos. A difusão é o movimento de
uma molécula de uma região de maior concentração para uma de menor concentração.

Lembre-se, os gases movem-se de regiões de maior pressão parcial para regiões de menor pressão parcial. A
pressão parcial do O2 (PO2) normal nos alvéolos ao nível do mar é de 100 mmHg. A do sangue venoso ao
entrar no pulmão é de cerca de 40 mmHg. O oxigênio, portanto, move-se a favor do seu gradiente de pressão
parcial (concentração), dos alvéolos para os capilares. A difusão busca manter a homeostasia e, assim, a PO2
do sangue que deixa os pulmões é a mesma que a dos alvéolos: 100 mmHg.
Quando o sangue oxigenado alcança os capilares teciduais, o gradiente é invertido. As células usam
continuamente o oxigênio para as reações metabólicas. Nas células de uma pessoa em repouso, a PO2
intracelular média é de 40 mmHg. O sangue oxigenado que chega às células tem uma PO2 de 100 mmHg, o
que determina que o oxigênio difunda-se do sangue para as células. Mais uma vez, a difusão ocorre até o seu
equilíbrio. Assim, à medida que o sangue arterial vai passando pelos tecidos ele torna-se venoso e tem a
mesma PO2 que as células (40 mmHg).

Os valores de PO2 fornecidos são ao nível do mar. Tais valores sofrem alterações nas altitudes e abaixo do
nível do mar. Por outro lado, a PCO2 é mais elevada nos tecidos do que no sangue capilar sistêmico, devido
à produção elevada de CO2 proveniente do metabolismo celular. A PCO2 intracelular em uma pessoa em
repouso é de cerca de 46 mmHg, comparada à arterial, que fica em torno de 40 mmHg. Essa diferença faz o
CO2 se difundir para fora das células, em direção aos capilares. A difusão ocorre até o equilíbrio, fazendo a
PCO2 média do sangue venoso sistêmico ficar em torno de 46 mmHg. 

Nos capilares pulmonares, o processo é o inverso. O sangue venoso trazendo o CO2 das células de todo o
corpo tem uma PCO2 de 46 mmHg, enquanto que a PCO2 no alvéolo é de 40 mmHg. Devido ao fato de a
PCO2 no sangue venoso ser mais elevada do que no alvéolo, o CO2 move-se dos capilares para os alvéolos.
Quando o sangue sai da circulação pulmonar, ele tem uma PCO2 de 40 mmHg, como nos alvéolos.

Quando há alguma patologia que afete a espessura da membrana alvéolo-capilar, a difusão dos gases pode

ser dificultada. No caso de uma fibrose pulmonar, por exemplo, ocorre o espessamento da membrana devido

à fibrose, prejudicando a difusão.

Volumes pulmonares e a espirometria 

Os volumes pulmonares mudam durante a respiração. Os fisiologistas e médicos avaliam a função pulmonar
de uma pessoa medindo o quanto de ar ela move durante a respiração em repouso, e depois em esforço
máximo. Estes testes de função pulmonar usam um espirômetro, um aparelho que mede o volume de ar
movido a cada respiração.

O ar movido durante a respiração pode ser dividido em quatro volumes pulmonares: (1) volume corrente, (2)
volume de reserva inspiratório, (3) volume de reserva expiratório e (4) volume residual.

Quando você está respirando tranquilamente, o volume de ar que se move durante uma única inspiração e
expiração é denominado volume corrente (VC). O volume corrente médio durante uma respiração
espontânea é de cerca de 500 ml.

O volume adicional inspirado, acima do volume corrente, representa o seu volume de reserva inspiratório
(VRI). Em um homem de 70 kg, este volume é de cerca de 3.000 ml, aproximadamente seis vezes mais do
que o volume corrente normal.

A quantidade de ar expirado vigorosamente após o final de uma expiração espontânea é o volume de reserva
expiratório (VRE), que é, em média, cerca de 1.100 ml. O quarto volume, chamado de volume residual
(VR), não pode ser medido diretamente na espirometria. Mesmo se você soprar o máximo de ar que puder,
ainda restará ar nos alvéolos e nas vias aéreas (cerca de 1.200 ml). A maior parte desse volume residual
existe porque os pulmões são mantidos estirados, aderidos pelo líquido pleural às costelas.
O somatório de dois ou mais volumes pulmonares é chamado de capacidade. A capacidade vital (CV) é a
soma do volume de reserva inspiratório, volume de reserva expiratório e volume corrente. A capacidade
vital representa a quantidade máxima de ar que pode ser voluntariamente movida para dentro ou para fora do
sistema respiratório a cada ciclo respiratório. 

A capacidade vital somada ao volume residual representa a capacidade pulmonar total (CPT). Para medir a
capacidade vital, a pessoa que está sendo testada inspira o máximo de volume possível e, em seguida, expira
tudo o mais rápido que puder. Esse teste de capacidade vital forçada permite que o médico possa medir o
quão rápido o ar deixa as vias aéreas no primeiro segundo da expiração, uma medida chamada de VEF1, ou
volume expiratório forçado em 1 (um) segundo. O VEF1 diminui em certas doenças pulmonares como as
DPOCs e as fibroses e também naturalmente com a idade.
Regulação neural da respiração 

A respiração é um processo rítmico que normalmente ocorre sem o pensamento consciente. Nesse aspecto,
assemelha-se ao batimento rítmico do coração. Contudo, os músculos esqueléticos, ao contrário do músculo
cardíaco, não são capazes de se contrair espontaneamente. Em vez disso, a contração do músculo esquelético
precisa ser iniciada pelos neurônios motores, os quais, por sua vez, são controlados pelo sistema nervoso
central.

No sistema respiratório, a contração do diafragma e de outros músculos da respiração é iniciada por uma
rede de neurônios no tronco encefálico, que dispara potenciais de ação espontaneamente. Apesar de poder
ser controlada até certo ponto, a respiração ocorre automaticamente por toda a vida de uma pessoa. Os
neurônios que promovem a respiração são influenciados continuamente por estímulos sensoriais,
principalmente a partir de quimiorreceptores que detectam as concentrações de CO2, O2 e H+ no sangue.

Podemos dizer que o controle neural da respiração é uma das poucas “caixas pretas” que permanece na

fisiologia dos sistemas. O modelo para o controle neural da respiração foi o que mais mudou nos últimos 15

anos. A dificuldade em se estudar o controle da respiração é devido à alta complexidade das redes neurais

envolvidas nesse processo. Conhecemos as principais regiões do tronco encefálico que estão envolvidas,

mas os detalhes sobre as redes neurais permanecem desconhecidos.

O modelo do controle da respiração 

Embora algumas partes do modelo sejam bem fundamentadas com evidências experimentais, outros
aspectos ainda precisam ser melhor investigados.

O modelo do controle da respiração estabelece que:

 1

1
Os neurônios respiratórios do bulbo controlam músculos inspiratórios e expiratórios.

 2
 2
Os neurônios da ponte integram informações sensoriais interagem com neurônios bulbares para
influenciar a respiração.

 3

3
O padrão rítmico da respiração surge de uma rede do tronco encefálico com neurônios que
despolarizam automaticamente.
 4
4
A respiração está sujeita à modulação contínua por vários reflexos associados a quimiorreceptores,
mecanorreceptores e por centros encefálicos superiores.
Os quimiorreceptores e a respiração 

A entrada sensorial proveniente de quimiorreceptores centrais e periféricos modifica a ritmicidade da rede

de controle para ajudar a manter a homeostase. Os quimiorreceptores sensíveis ao O2 e ao CO2 estão
estrategicamente associados à circulação arterial. Se houver uma queda no oxigênio presente no sangue
arterial destinado ao encéfalo e a outros tecidos, a frequência (número de ciclos respiratórios/minuto) e a
amplitude (volume corrente) da respiração aumentam. Ou, se a produção de CO2 pelas células exceder a sua
taxa de remoção de CO2 pelos pulmões, a respiração é intensificada com o objetivo de eliminar o CO2.

Esses reflexos homeostáticos operam constantemente, mantendo a pressão parcial que os gases exercem no
sangue dentro de uma faixa estreita de variação. Os quimiorreceptores periféricos enviam para o sistema
nervoso central informações sensoriais sobre as mudanças na pressão de O2 e de CO2, e do pH. Eles estão
localizados perto dos barorreceptores, estruturas envolvidas no controle reflexo da pressão arterial. Já os
quimiorreceptores centrais respondem a alterações na concentração de CO2 no líquido cerebrospinal.

Em momentos de muita ansiedade e tensão aumentamos muito a quantidade de ciclos respiratórios por
minuto. Isso ocorre porque nesse momento o SNA simpático está mais ativo, promovendo o que chamamos
de hiperventilação. Algumas pessoas respiram dentro de um saco para aliviar a respiração rápida e
descontrolada. A ideia por trás dessa prática é aumentar a PCO2 no sangue. A hiperventilação faz com que o
corpo expulse muito dióxido de carbono, e a “re-respiração” do ar expirado ajudaria a recuperar esse gás
perdido. Mas cuidado, a maioria dos estudos médicos e dos especialistas sugere que o método pode ser
perigoso. O problema é que muitos estados de saúde, como a asma e os ataques cardíacos, podem ser
confundidos com a hiperventilação.

Agora vamos revisar o que aprendemos sobre o sistema respiratório. Esse sistema pode ser dividido
em zona de condução e em zona respiratória, sendo que a primeira tem a função de servir de
passagem para o ar, além de outras funções importantes, e a segunda corresponde ao local onde
ocorrem as trocas gasosas. A difusão do O2 e do CO2 ocorre em uma estrutura denominada
membrana alvéolo-capilar, a qual é muito fina e bem capacitada para as trocas gasosas. Dentre as
funções não respiratórias desse sistema estão: a produção do surfactante, o qual reduz a tensão
superficial nos alvéolos e evita que eles colapsem; a regulação do pH dos líquidos corporais,
aumentando ou diminuindo a frequência respiratória; a proteção contra substâncias estranhas e
patógenos, através da presença de cílios e muco nas vias aéreas e macrófagos nos alvéolos; e a
vocalização. O ar entra e sai dos pulmões por simples diferença de pressão. O principal músculo da
inspiração no repouso é o diafragma, que ao contrair aumenta o volume da caixa torácica, o que faz
com que o ar se desloque da atmosfera para os pulmões. A expiração no repouso ocorre pelo
relaxamento do diafragma. O pulmão possui tecido elástico e a medida de quão facilmente ele se
expande chama-se complacência. Os gases locomovem-se entre os capilares pulmonares e os
alvéolos pela diferença de pressão parcial existente entre os dois locais, sendo que o O2 move-se
dos alvéolos para os capilares e o CO2 faz o caminho contrário. Estudar os volumes pulmonares é
importante para diagnosticar algumas patologias. Nas doenças obstrutivas, há uma dificuldade na
saída de ar dos pulmões, fazendo que o volume expirado seja menor do que o ideal. A regulação
neural da respiração é bastante complexa e envolve diferentes áreas do sistema nervoso central.
Sensores chamados quimiorreceptores monitoram a quantidade de oxigênio, de dióxido de carbono
e de hidrogênio presente no sangue e sinalizam ao SNC que, por sua vez, controla a frequência
respiratória. Para finalizar esta unidade, veremos no próximo capítulo a fisiologia renal.
Chegamos ao fim de mais uma jornada de estudos. Espero que você tenha apreciado todos os conhecimentos
adquiridos até aqui. Continue estudando e nos vemos na próxima!
Referências Bibliográficas
AIRES, M. M. Fisiologia. 4 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2013.
BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. 6 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
BOER, N. C. P. Fisiologia: curso Prático. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
CARMO, W. R. Dor Referida – Saiba Mais! Neurologista Dr Willian Rezende do Carmo, 15 jun. 2021.
Disponível em: <https://www.willianrezende.com.br/dor-referida/>. Acesso em:13 out. 2022.
DEMIDOFF, A. O.; PACHECO, F. G.; SHOLL-FRANCO, A. Membro-fantasma: o que os olhos não vêem,
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<http://www.cienciasecognicao.org/pdf/v12/m347199.pdf>. Acesso em: 13 out. 2022.
FELDMAN, J.; GOLDWASSER, G. P. Eletrocardiograma: recomendações para a sua
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SILVERTHORN, D. U. Fisiologia Humana: uma abordagem integrada. 7 ed. Porto Alegre: Artmed, 2017.
TELES, L. Antes que eu me esqueça: técnicas, hábitos e dicas para afiar a mente e aperfeiçoar a memória.
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THOMAZ, R. B.; SOARES NETO, H. R. Esclerose Múltipla (EM). Neurologia. Hospital Israelita Albert
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WIDMAIER, E. P.; RAFF, H.; STRANG, K. T. Vander, Fisiologia Humana: os mecanismos das funções
corporais. 14 ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.

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PULAR PARA A AULA
Fisiologia Humana e Biofísica - Unidade 2
90% COMPLETO

1.
1.
2.
3.
4.
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7.
8.
9.
10.
Seção 9 - Compreendendo os mecanismos básicos do funcionamento do sistema cardiovascular
Seção 10 de 10

A respiração e as demais funções atribuídas ao sistema respiratório

Aprofundaremos agora mais um assunto importante: a respiração e as demais funções atribuídas ao sistema
respiratório. Ficou curioso(a)? Prossigamos na leitura! 
Introdução à fisiologia respiratória: anatomia e principais funções 

A respiração pode ter diferentes significados dentro da fisiologia. Iremos estudar a respiração externa,
também chamada de ventilação.

A respiração externa é o movimento de gases entre o meio externo e as células do corpo. A respiração
externa envolve quatro processos básicos: a troca de ar entre a atmosfera e os pulmões; a troca de oxigênio
(O2) e de gás carbônico (CO2) entre os pulmões e o sangue; o transporte de O2 e CO2 pelo sangue; e a troca
de gases entre o sangue e os tecidos.
As estruturas que formam o sistema respiratório 
O sistema respiratório pode ser dividido, anatomicamente e funcionalmente, em duas zonas: zona de
condução e zona respiratória. A zona de condução é formada pelas vias aéreas e seu nome já diz a sua
função: conduzir o ar para dentro e para fora do tecido pulmonar. Fazem parte da zona de condução: a boca,
o nariz, a faringe, a laringe, a traqueia, os brônquios primários e os bronquíolos terminais. As vias aéreas
condutoras não contêm alvéolos e não participam da troca gasosa. Estas estruturas constituem o chamado
espaço morto anatômico, sendo que o ar dentro delas ocupa um volume de cerca de 150 ml.

Mas, será mesmo que as vias aéreas só servem de passagem para o ar?

Na verdade, a zona de condução possui outras três importantes funções:

 bullet
Aquecer o ar que entra no sistema até a temperatura do corpo (cerca de 37°C), de modo que a
temperatura corporal não mude e os alvéolos não sejam danificados.
 bullet
Adicionar vapor d’água até o ar atingir a umidade de 100%, evitando o ressecamento do epitélio
alveolar que faz a troca gasosa.
 bullet
Filtrar material estranho, evitando que microrganismos e partículas estranhas alcancem os alvéolos.

A respiração pela boca não é tão eficaz em aquecer e umedecer o ar como a respiração pelo nariz. Se você se
exercita ao ar livre em um clima muito frio, pode sentir uma dor em seu peito, que resulta de respirar ar frio
pela boca.

A zona respiratória é formada pelos bronquíolos respiratórios (bronquíolos que contêm alvéolos) e pelos
alvéolos dos ductos e dos sacos alveolares. Assim como a zona de condução, o nome zona respiratória
também indica sua função: as trocas gasosas propriamente ditas, as quais ocorrem entre o epitélio alveolar e
os capilares que irrigam os pulmões. Podemos dizer que a zona respiratória corresponde ao parênquima
pulmonar, ou seja, a parte do tecido responsável pela sua principal função, as trocas gasosas.
O pulmão humano possui cerca de 500 milhões de alvéolos, o que aumenta muito a área disponível para as
trocas gasosas. Além do mais, a distância que separa o ar de dentro dos alvéolos do sangue de dentro dos
capilares é bastante pequena (poucos µm).

Figura 14 - Os alvéolos são as estruturas responsáveis pelas trocas gasosas. Observe que são bastante
irrigados por sangue e possuem poros por onde o ar transita
Fonte: Freepik.
Cada pequeno alvéolo é composto de uma única camada de epitélio. Dois tipos de células epiteliais são
encontrados nos alvéolos. Cerca de 95% da área superficial alveolar é utilizada para a troca de gases e é
formada por células alveolares tipo I. Essas células são muito delgadas e, por isso, os gases se difundem
rapidamente através delas. Na maior parte da área de troca, uma camada de membrana basal funde o epitélio
alveolar ao endotélio do capilar (formando a chamada membrana alvéolo-capilar). A célula alveolar tipo II,
menor e mais espessa, sintetiza e secreta uma substância química conhecida como surfactante. Voltaremos a
falar sobre esta substância mais adiante.
A membrana alvéolo-capilar 
Na membrana alvéolo-capilar, o oxigênio e o dióxido de carbono se movem entre o ar e o sangue por
difusão simples, isto é, de uma área de concentração alta para outra de concentração baixa. A difusão através
dos tecidos é descrita pela Lei de Fick.

A Lei de Fick afirma que a taxa de transferência de um gás através de uma lâmina de tecido é proporcional à

área tecidual e à diferença entre a pressão parcial do gás dos dois lados e inversamente proporcional à

espessura tecidual. A membrana alvéolo-capilar é muito fina e bem capacitada para a função de trocas

gasosas.

A pressão parcial de um gás numa mistura gasosa corresponde à pressão que este exerceria caso estivesse
sozinho ocupando todo o recipiente. Dessa forma, a pressão total é calculada através da soma das pressões
parciais dos gases que compõem a mistura de gases do ar.
As funções não respiratórias 
Apesar de parecer contraditório, além das trocas gasosas, o sistema respiratório possui outras funções no
organismo que não estão ligadas à respiração:
 bullet
produção de surfactante;
 bullet
regulação do pH dos líquidos corporais;
 bullet
proteção contra patógenos e substâncias estranhas inaladas;
 bullet
vocalização.
1. Produção de surfactante

O surfactante é uma substância que possui caráter lipídico. A produção de surfactante pelas células
alveolares tipo II reduz a tensão superficial gerada entre a interface ar-líquido nos alvéolos. A disposição do
surfactante nessa interface interrompe a forte atração entre as moléculas de água. A vantagem fisiológica da
existência do surfactante é que ele evita o colapso dos alvéolos, pois sem ele, a força de atração entre as
moléculas de água que estão em contato com ar é tão grande, que tende a gerar uma força que aponta para o
centro do alvéolo, aumentando sua chance de colapsar.

Uma curiosidade sobre o surfactante é que ele é produzido em quantidades significativas apenas nas últimas
semanas de gestação. Para evitar o colapso dos alvéolos em recém-nascidos prematuros, umas das opções é
a utilização de surfactante exógeno.

2. Regulação do pH dos líquidos corporais

O principal órgão regulador do pH dos líquidos corporais é o rim. Porém, os pulmões têm sim um
importante papel nessa função. Ao aumentar a quantidade de ciclos respiratórios por minuto, mais CO2 é
eliminado do organismo, e os pulmões diminuem o pH que estava mais ácido do que o normal. Falaremos
mais adiante maiores detalhes sobre esse mecanismo de controle.

3. Proteção contra patógenos e substâncias estranhas inaladas

Ao longo da vida, o processo de respiração move milhões de litros de ar entre os alvéolos e as vias aéreas.
Para nos proteger de infecções por patógenos e de substâncias tóxicas e irritantes, nosso sistema respiratório
conta com a atividade de cílios de células do epitélio das vias aéreas, do muco que se localiza sobre o
epitélio respiratório e de macrófagos alveolares.

O muco que reveste as vias aéreas é um gel mucoso que impede que partículas e microrganismos acabem
aderindo na superfície celular porque acabam aderindo no muco. Com o batimento dos cílios no sentido
ascendente, esse muco é expulso do sistema respiratório. Algumas patologias alteram a quantidade ou a
qualidade do muco produzido, o que dificulta o batimento ciliar. O acúmulo de muco acaba por favorecer a
infecções respiratórias de repetição. Isso ocorre na fibrose cística, patologia na qual o muco das vias aéreas
torna-se muito ressecado e espesso, difícil de ser eliminado.

Quando as substâncias estranhas ou os microrganismos conseguem alcançar os alvéolos, lá encontram os

macrófagos alveolares que fazem a fagocitose e sinalizam ao sistema imune a presença do corpo estranho.

Figura 15 - Alterações na composição e na quantidade de muco das vias aéreas dificultam sua
eliminação pelos cílios
Fonte: Freepik.
4. Vocalização
 O ar move-se através das pregas vocais, criando vibrações usadas para falar, cantar e outras formas de
comunicação. Após estudarmos as principais funções do sistema respiratório, veremos como o ar entra e sai
dos pulmões.

Antes de prosseguirmos, assista ao vídeo a seguir e saiba mais sobre a respiração e as demais
funções atribuídas ao sistema respiratório.
Mecânica respiratória 

A mecânica respiratória trata das forças que movimentam o pulmão e a parede torácica, bem como das
resistências que elas superam para promover a respiração. Para entendermos a mecânica respiratória
precisamos primeiramente estudar os músculos envolvidos no processo da respiração, tanto durante a
inspiração como durante a expiração. Esses músculos são estriados esqueléticos e contraem sob estímulo de
neurônios motores.

O principal músculo responsável pela inspiração durante o repouso é o diafragma, que é um músculo fino,
em forma de cúpula, inserido nas costelas inferiores. Com a contração do diafragma, a dimensão da
cavidade torácica aumenta, pois os conteúdos abdominais são forçados para baixo e para frente e as margens
das costelas são elevadas e movimentadas para fora. Com o aumento do volume da cavidade torácica, o ar
move-se da atmosfera para dentro dos pulmões. 

Existe uma patologia chamada paralisia do nervo frênico. Esse nervo parte da região cervical e é o
responsável por promover a contração do diafragma. Situações como acidentes e graves pancadas no
pescoço podem lesionar o nervo frênico, o que dificulta a contração do músculo e o processo de inspiração.

Figura 16 - O diafragma é o principal músculo responsável pela inspiração

Fonte: Freepik.
Outros músculos também estão envolvidos na inspiração: os músculos intercostais externos e os músculos
acessórios. Os músculos intercostais internos estão localizados entre as costelas. Ao se contraírem, as
costelas são tracionadas para cima e para frente, promovendo o aumento dos diâmetros lateral e
anteroposterior do tórax. Apesar de também serem recrutados durante o repouso, a atividade dos músculos
intercostais externos é mais relevante em momentos que exigem uma atividade respiratória aumentada,
como na prática de atividades físicas.
Os músculos acessórios da inspiração são principalmente os escalenos e o esternocleidomastoideo. Por
muitos anos, a respiração basal e em repouso foi atribuída somente à ação do diafragma e dos músculos
intercostais externos. Pensava-se que os músculos escaleno e esternocleidomastoideo eram ativos apenas
durante a respiração profunda ou em casos como prática de atividade física. Porém, estudos recentes têm
mostrado que esses músculos talvez possam ter papel relevante também durante a inspiração tranquila. A
expiração no repouso é um processo que não envolve contração muscular.

Ao contrário do que ocorre na inspiração, na qual há gasto energético na contração muscular, a expiração

tranquila é um processo passivo, que ocorre devido ao relaxamento muscular e às propriedades elásticas dos

pulmões.

Mas, será que em algum caso a expiração pode ser ativa, ou seja, envolver contração muscular e o gasto
energético?

Sim, em casos que exijam mais da atividade respiratória, como na prática de atividade física, como também
nos reflexos de tosse e do vômito. A contração desses músculos diminui ainda mais o volume torácico. O
relaxamento dos músculos da inspiração e a contração dos músculos da expiração diminuem o volume
torácico, fazendo com que o ar deixe os pulmões e vá para a atmosfera.

Os músculos envolvidos na expiração ativa são os músculos da parede abdominal e os intercostais internos.
A contração abdominal puxa as costelas inferiores para dentro e diminui o volume abdominal, ações que
deslocam o intestino e o fígado para cima. As vísceras deslocadas empurram o diafragma para cima, para
dentro da cavidade torácica, e o volume do tórax diminui (passivamente) ainda mais.

A ação dos músculos abdominais durante a expiração forçada é o motivo pelo qual os professores das

academias dizem para você soprar o ar para fora quando estiver levantando a cabeça e os ombros durante os
exercícios abdominais. O processo ativo de soprar o ar para fora ajuda a contrair os músculos abdominais, os

mesmos músculos que você está tentando fortalecer.

Os músculos intercostais internos revestem a superfície interna da caixa torácica. Quando se contraem, eles
puxam as costelas para dentro, reduzindo o volume da cavidade torácica. Tente você mesmo sentir essa
ação. Coloque as mãos em sua caixa torácica, sopre vigorosamente o ar para fora dos seus pulmões o
máximo que puder e observe o movimento das suas mãos à medida que você faz isso.

Até agora vimos quais os músculos envolvidos na inspiração e na expiração e de que maneira aumentam e
diminuem o volume torácico. Agora vamos entender de que maneira isso influencia a entrada e a saída de ar
dos pulmões. 

A Lei de Boyle é a lei que descreve a relação entre pressão e volume de um gás e, dessa forma, pode
explicar como o ar entra e sai dos pulmões. Além disso, ela enuncia que a pressão absoluta e o volume de
uma certa quantidade de gás confinado são inversamente proporcionais se a temperatura permanece
constante em um sistema fechado.
No sistema respiratório, mudanças no volume da cavidade torácica durante a respiração causam diferenças
de pressão que geram fluxo de ar. Quando o volume do tórax aumenta (contração dos músculos da
inspiração), a pressão dentro dos alvéolos diminui e o ar flui para dentro do sistema respiratório (ocorre a
inspiração). Quando o volume do tórax diminui (relaxamento dos músculos inspiratórios e, em alguns casos,
contração dos músculos expiratórios), a pressão dentro dos alvéolos aumenta, e o ar flui para a atmosfera
(ocorre a expiração). Esse fluxo de ar descrito ocorre porque o ar locomove-se sempre de um local onde há
uma maior pressão para um local onde há uma menor pressão.
Propriedades elásticas do pulmão 
O fenômeno da respiração só é possível de ocorrer porque os pulmões possuem propriedades elásticas. A
medida das propriedades elásticas do pulmão chama-se complacência.

Complacência é a medida de quão facilmente um pulmão muda de volume, ou seja, de quão facilmente ele é

estirado.

Alguns casos patológicos podem diminuir a complacência do pulmão, como o que ocorre na fibrose cística.
Em uma patologia respiratória na qual ocorra fibrose, o tecido pulmonar torna-se rígido, o que torna difícil o
seu estiramento. Após se expandir, o tecido pulmonar é capaz de voltar ao seu volume anterior devido à
presença de tecido elástico, composto por fibras de elastina e colágeno localizados nas paredes alveolares.

Os radicais livres provenientes do fumo do tabaco aumentam a produção de uma enzima chamada elastase,

que é responsável por promover a degradação das fibras de elastina. O excesso de elastase diminui a

capacidade de retração dos pulmões e o ar acaba não sendo expelido na quantidade que deveria. Essa é uma

das principais características do enfisema pulmonar, uma doença pulmonar obstrutiva crônica (DPOC).
A difusão dos gases no pulmão e nos tecidos 

Uma vez que o ar atinge os alvéolos, o O2 difunde-se do espaço alveolar para a corrente sanguínea. No
sentido contrário, o CO2 difunde-se da corrente sanguínea para os alvéolos. A difusão é o movimento de
uma molécula de uma região de maior concentração para uma de menor concentração.

Lembre-se, os gases movem-se de regiões de maior pressão parcial para regiões de menor pressão parcial. A
pressão parcial do O2 (PO2) normal nos alvéolos ao nível do mar é de 100 mmHg. A do sangue venoso ao
entrar no pulmão é de cerca de 40 mmHg. O oxigênio, portanto, move-se a favor do seu gradiente de pressão
parcial (concentração), dos alvéolos para os capilares. A difusão busca manter a homeostasia e, assim, a PO2
do sangue que deixa os pulmões é a mesma que a dos alvéolos: 100 mmHg.

Quando o sangue oxigenado alcança os capilares teciduais, o gradiente é invertido. As células usam
continuamente o oxigênio para as reações metabólicas. Nas células de uma pessoa em repouso, a PO2
intracelular média é de 40 mmHg. O sangue oxigenado que chega às células tem uma PO2 de 100 mmHg, o
que determina que o oxigênio difunda-se do sangue para as células. Mais uma vez, a difusão ocorre até o seu
equilíbrio. Assim, à medida que o sangue arterial vai passando pelos tecidos ele torna-se venoso e tem a
mesma PO2 que as células (40 mmHg).

Os valores de PO2 fornecidos são ao nível do mar. Tais valores sofrem alterações nas altitudes e abaixo do
nível do mar. Por outro lado, a PCO2 é mais elevada nos tecidos do que no sangue capilar sistêmico, devido
à produção elevada de CO2 proveniente do metabolismo celular. A PCO2 intracelular em uma pessoa em
repouso é de cerca de 46 mmHg, comparada à arterial, que fica em torno de 40 mmHg. Essa diferença faz o
CO2 se difundir para fora das células, em direção aos capilares. A difusão ocorre até o equilíbrio, fazendo a
PCO2 média do sangue venoso sistêmico ficar em torno de 46 mmHg. 

Nos capilares pulmonares, o processo é o inverso. O sangue venoso trazendo o CO2 das células de todo o
corpo tem uma PCO2 de 46 mmHg, enquanto que a PCO2 no alvéolo é de 40 mmHg. Devido ao fato de a
PCO2 no sangue venoso ser mais elevada do que no alvéolo, o CO2 move-se dos capilares para os alvéolos.
Quando o sangue sai da circulação pulmonar, ele tem uma PCO2 de 40 mmHg, como nos alvéolos.

Quando há alguma patologia que afete a espessura da membrana alvéolo-capilar, a difusão dos gases pode

ser dificultada. No caso de uma fibrose pulmonar, por exemplo, ocorre o espessamento da membrana devido

à fibrose, prejudicando a difusão.

Volumes pulmonares e a espirometria 

Os volumes pulmonares mudam durante a respiração. Os fisiologistas e médicos avaliam a função pulmonar
de uma pessoa medindo o quanto de ar ela move durante a respiração em repouso, e depois em esforço
máximo. Estes testes de função pulmonar usam um espirômetro, um aparelho que mede o volume de ar
movido a cada respiração.

O ar movido durante a respiração pode ser dividido em quatro volumes pulmonares: (1) volume corrente, (2)
volume de reserva inspiratório, (3) volume de reserva expiratório e (4) volume residual.
Quando você está respirando tranquilamente, o volume de ar que se move durante uma única inspiração e
expiração é denominado volume corrente (VC). O volume corrente médio durante uma respiração
espontânea é de cerca de 500 ml.

O volume adicional inspirado, acima do volume corrente, representa o seu volume de reserva inspiratório
(VRI). Em um homem de 70 kg, este volume é de cerca de 3.000 ml, aproximadamente seis vezes mais do
que o volume corrente normal.

A quantidade de ar expirado vigorosamente após o final de uma expiração espontânea é o volume de reserva
expiratório (VRE), que é, em média, cerca de 1.100 ml. O quarto volume, chamado de volume residual
(VR), não pode ser medido diretamente na espirometria. Mesmo se você soprar o máximo de ar que puder,
ainda restará ar nos alvéolos e nas vias aéreas (cerca de 1.200 ml). A maior parte desse volume residual
existe porque os pulmões são mantidos estirados, aderidos pelo líquido pleural às costelas.

O somatório de dois ou mais volumes pulmonares é chamado de capacidade. A capacidade vital (CV) é a
soma do volume de reserva inspiratório, volume de reserva expiratório e volume corrente. A capacidade
vital representa a quantidade máxima de ar que pode ser voluntariamente movida para dentro ou para fora do
sistema respiratório a cada ciclo respiratório. 

A capacidade vital somada ao volume residual representa a capacidade pulmonar total (CPT). Para medir a
capacidade vital, a pessoa que está sendo testada inspira o máximo de volume possível e, em seguida, expira
tudo o mais rápido que puder. Esse teste de capacidade vital forçada permite que o médico possa medir o
quão rápido o ar deixa as vias aéreas no primeiro segundo da expiração, uma medida chamada de VEF1, ou
volume expiratório forçado em 1 (um) segundo. O VEF1 diminui em certas doenças pulmonares como as
DPOCs e as fibroses e também naturalmente com a idade.
Regulação neural da respiração 

A respiração é um processo rítmico que normalmente ocorre sem o pensamento consciente. Nesse aspecto,
assemelha-se ao batimento rítmico do coração. Contudo, os músculos esqueléticos, ao contrário do músculo
cardíaco, não são capazes de se contrair espontaneamente. Em vez disso, a contração do músculo esquelético
precisa ser iniciada pelos neurônios motores, os quais, por sua vez, são controlados pelo sistema nervoso
central.

No sistema respiratório, a contração do diafragma e de outros músculos da respiração é iniciada por uma
rede de neurônios no tronco encefálico, que dispara potenciais de ação espontaneamente. Apesar de poder
ser controlada até certo ponto, a respiração ocorre automaticamente por toda a vida de uma pessoa. Os
neurônios que promovem a respiração são influenciados continuamente por estímulos sensoriais,
principalmente a partir de quimiorreceptores que detectam as concentrações de CO2, O2 e H+ no sangue.

Podemos dizer que o controle neural da respiração é uma das poucas “caixas pretas” que permanece na

fisiologia dos sistemas. O modelo para o controle neural da respiração foi o que mais mudou nos últimos 15

anos. A dificuldade em se estudar o controle da respiração é devido à alta complexidade das redes neurais

envolvidas nesse processo. Conhecemos as principais regiões do tronco encefálico que estão envolvidas,

mas os detalhes sobre as redes neurais permanecem desconhecidos.

O modelo do controle da respiração 

Embora algumas partes do modelo sejam bem fundamentadas com evidências experimentais, outros
aspectos ainda precisam ser melhor investigados.

O modelo do controle da respiração estabelece que:

 1

1
Os neurônios respiratórios do bulbo controlam músculos inspiratórios e expiratórios.

 2

2
Os neurônios da ponte integram informações sensoriais interagem com neurônios bulbares para
influenciar a respiração.

 3

3
O padrão rítmico da respiração surge de uma rede do tronco encefálico com neurônios que
despolarizam automaticamente.
 4
4
A respiração está sujeita à modulação contínua por vários reflexos associados a quimiorreceptores,
mecanorreceptores e por centros encefálicos superiores.
Os quimiorreceptores e a respiração 

A entrada sensorial proveniente de quimiorreceptores centrais e periféricos modifica a ritmicidade da rede

de controle para ajudar a manter a homeostase. Os quimiorreceptores sensíveis ao O2 e ao CO2 estão
estrategicamente associados à circulação arterial. Se houver uma queda no oxigênio presente no sangue
arterial destinado ao encéfalo e a outros tecidos, a frequência (número de ciclos respiratórios/minuto) e a
amplitude (volume corrente) da respiração aumentam. Ou, se a produção de CO2 pelas células exceder a sua
taxa de remoção de CO2 pelos pulmões, a respiração é intensificada com o objetivo de eliminar o CO2.

Esses reflexos homeostáticos operam constantemente, mantendo a pressão parcial que os gases exercem no
sangue dentro de uma faixa estreita de variação. Os quimiorreceptores periféricos enviam para o sistema
nervoso central informações sensoriais sobre as mudanças na pressão de O2 e de CO2, e do pH. Eles estão
localizados perto dos barorreceptores, estruturas envolvidas no controle reflexo da pressão arterial. Já os
quimiorreceptores centrais respondem a alterações na concentração de CO2 no líquido cerebrospinal.

Em momentos de muita ansiedade e tensão aumentamos muito a quantidade de ciclos respiratórios por
minuto. Isso ocorre porque nesse momento o SNA simpático está mais ativo, promovendo o que chamamos
de hiperventilação. Algumas pessoas respiram dentro de um saco para aliviar a respiração rápida e
descontrolada. A ideia por trás dessa prática é aumentar a PCO2 no sangue. A hiperventilação faz com que o
corpo expulse muito dióxido de carbono, e a “re-respiração” do ar expirado ajudaria a recuperar esse gás
perdido. Mas cuidado, a maioria dos estudos médicos e dos especialistas sugere que o método pode ser
perigoso. O problema é que muitos estados de saúde, como a asma e os ataques cardíacos, podem ser
confundidos com a hiperventilação.

Agora vamos revisar o que aprendemos sobre o sistema respiratório. Esse sistema pode ser dividido
em zona de condução e em zona respiratória, sendo que a primeira tem a função de servir de
passagem para o ar, além de outras funções importantes, e a segunda corresponde ao local onde
ocorrem as trocas gasosas. A difusão do O2 e do CO2 ocorre em uma estrutura denominada
membrana alvéolo-capilar, a qual é muito fina e bem capacitada para as trocas gasosas. Dentre as
funções não respiratórias desse sistema estão: a produção do surfactante, o qual reduz a tensão
superficial nos alvéolos e evita que eles colapsem; a regulação do pH dos líquidos corporais,
aumentando ou diminuindo a frequência respiratória; a proteção contra substâncias estranhas e
patógenos, através da presença de cílios e muco nas vias aéreas e macrófagos nos alvéolos; e a
vocalização. O ar entra e sai dos pulmões por simples diferença de pressão. O principal músculo da
inspiração no repouso é o diafragma, que ao contrair aumenta o volume da caixa torácica, o que faz
com que o ar se desloque da atmosfera para os pulmões. A expiração no repouso ocorre pelo
relaxamento do diafragma. O pulmão possui tecido elástico e a medida de quão facilmente ele se
expande chama-se complacência. Os gases locomovem-se entre os capilares pulmonares e os
alvéolos pela diferença de pressão parcial existente entre os dois locais, sendo que o O2 move-se
dos alvéolos para os capilares e o CO2 faz o caminho contrário. Estudar os volumes pulmonares é
importante para diagnosticar algumas patologias. Nas doenças obstrutivas, há uma dificuldade na
saída de ar dos pulmões, fazendo que o volume expirado seja menor do que o ideal. A regulação
neural da respiração é bastante complexa e envolve diferentes áreas do sistema nervoso central.
Sensores chamados quimiorreceptores monitoram a quantidade de oxigênio, de dióxido de carbono
e de hidrogênio presente no sangue e sinalizam ao SNC que, por sua vez, controla a frequência
respiratória. Para finalizar esta unidade, veremos no próximo capítulo a fisiologia renal.
Chegamos ao fim de mais uma jornada de estudos. Espero que você tenha apreciado todos os conhecimentos
adquiridos até aqui. Continue estudando e nos vemos na próxima!
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BERNE, R. M.; LEVY, M. N. Fisiologia. 6 ed. Rio de Janeiro: Elsevier, 2009.
BOER, N. C. P. Fisiologia: curso Prático. - Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, 2017.
CARMO, W. R. Dor Referida – Saiba Mais! Neurologista Dr Willian Rezende do Carmo, 15 jun. 2021.
Disponível em: <https://www.willianrezende.com.br/dor-referida/>. Acesso em:13 out. 2022.
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Fisiologia Humana e Biofísica – Unidade 3
17% COMPLETO
Seção 1 – Introdução

Seção 2 de 6
Introdução à fisiologia renal: anatomia e principais funções
2.png
Muitas vezes ouvimos dizer que a principal função dos rins é formar a urina. Porém, o mais
correto é afirmar que a urina é apenas uma consequência da principal função dos rins que é:
promover a homeostase dos líquidos corporais.

Para manter a homeostase dos líquidos corporais, os rins eliminam do organismo o que é
indesejado, seja por encontrar-se em excesso ou por ser uma substância estranha ou tóxica.
Além do mais, determina que volte à circulação compostos essenciais, como água, sódio,
glicose e aminoácidos. Dessa forma, os rins mantêm o volume e a composição dos líquidos
corporais em valores adequados para a realização de muitas funções orgânicas. Ou seja, os
rins são muito mais que órgãos excretores, são órgãos reguladores.

Ademais, os rins também têm importante papel no controle da pressão arterial (por regular o
volume dos líquidos corporais); na regulação do equilíbrio ácido-base (por excretar o
excesso de ácido produzido no corpo); na produção de alguns hormônios e por exercer um
papel secundário na gliconeogênese.

O néfron é a unidade funcional do rim

O rim é um dos órgãos em que é mais evidente a relação entre função e estrutura.

É importante destacarmos que os rins são órgãos pareados situados na parede posterior do
abdome, atrás do peritôneo, em cada lado da coluna vertebral. No humano adulto, cada rim
pesa entre 115 e 170 gramas e tem, aproximadamente, 11 cm de comprimento, 6 cm de
largura e 3 cm de espessura.
Lembre-se que o rim é dividido em duas regiões: externa, chamada córtex, e interna,
chamada medula. O córtex e a medula são compostos por néfrons, vasos sanguíneos,
linfáticos e nervos.

Figura 1 – O rim é dividido em córtex e medulaFonte: Freepik.

Figura 1 – O rim é dividido em córtex e medula

Fonte: Freepik.

DEFINIÇÃO.png
Mulher apontando.png
O néfron, a unidade funcional do rim, é uma estrutura oca, semelhante a um tubo contorcido.
Os elementos tubulares, que são formados por uma monocamada de células, aparecem na
seguinte sequência: cápsula de Bowman, túbulo proximal, alça de Henle, túbulo distal e
ducto coletor. Cada parte do néfron é formada por tipos celulares diferentes, com funções
específicas. Além dos elementos tubulares, o néfron é formado por duas redes de
capilares: os capilares glomerulares (que formam a estrutura denominada glomérulo) e os
capilares peritubulares.

A parte vascular do néfron é formada da seguinte maneira: a artéria renal, proveniente da

artéria aorta abdominal, bifurca-se progressivamente, formando a artéria interlobar, a artéria
arqueada, a artéria interlobular e a arteríola aferente, criando a primeira rede de capilares, os
capilares glomerulares (o glomérulo). Esses se encontram, formando a arteríola eferente, que
leva à segunda rede capilar, os capilares peritubulares, que circundam a parte tubular do
néfron. Lembre-se que o sangue nos capilares peritubulares vai tornando-se venoso,
formando, progressivamente, a veia interlobular, a veia arqueada, a veia interlobar e a veia
renal, que leva o sangue de volta à circulação sistêmica.

Já os néfrons desempenham três funções básicas: filtração, reabsorção e secreção. A filtração

é o processo de passagem de água e solutos dos capilares glomerulares para dentro da
Cápsula de Bowman. A reabsorção é o processo que leva moléculas, que foram filtradas, da
luz dos túbulos de volta à circulação, via capilares peritubulares. Já a secreção é a saída de
moléculas dos capilares peritubulares que não foram filtradas para a luz dos túbulos. O que
foi filtrado e permanece na luz dos túbulos, mais o que foi adicionado pela secreção, deixa o
sistema urinário pela chamada excreção.
Para que você possa entender um pouco mais a respeito dos mecanismos que levam à
filtração do sangue e sobre o início da produção da urina pelos rins, convidamos você a
assistir ao vídeo indicado. Ele traz todos os detalhes acerca do tema.
Para que você possa entender um pouco mais a respeito dos mecanismos que levam à
filtração do sangue e sobre o início da produção da urina pelos rins, convidamos você a
assistir ao vídeo indicado. Ele traz todos os detalhes acerca do tema.

A barreira de filtração glomerular e o mecanismo da filtração

Veremos a partir de agora como ocorre, exatamente, o processo de filtração, ou seja, de que
maneira a água e os solutos deixam o sangue e atravessam a parede dos capilares
glomerulares, caindo na cápsula de Bowman. Para que tal fenômeno ocorra, é necessário
vencer uma barreira de filtração.

Diferente do que ocorre em outros capilares do organismo (onde temos apenas duas
barreiras), a barreira de filtração glomerular é composta por três elementos: o endotélio do
capilar glomerular, a membrana basal e os podócitos.

As células endoteliais dos capilares glomerulares são recobertas por uma membrana basal,
revestida por podócitos. O endotélio é fenestrado, isto é, possui poros e é livremente
permeável à água, aos pequenos solutos (como Na+, ureia e glicose) e à maioria das
proteínas, mas é impermeável às células do sangue. Como as células endoteliais expressam
glicoproteínas com cargas negativas em sua superfície, retardam a filtração de proteínas
aniônicas muito grandes para o espaço de Bowman.

VOCÊ SABIA.png
Mulher com interrogação.png
A membrana basal, que é uma matriz porosa de proteínas com cargas negativas, constitui
barreira importante na passagem de proteínas com cargas negativas.

Já os podócitos são células que têm longos processos semelhantes a dedos (pedicélios), que
revestem completamente a superfície externa dos capilares. Os processos dos podócitos são
separados por espaços visíveis, chamados de fendas de filtração que funcionam como um
filtro que seleciona as moléculas por seu tamanho, impedindo que as proteínas e as
macromoléculas, que cruzaram a membrana basal, adentrem à cápsula de Bowman.

Apesar de os demais capilares do corpo possuírem duas barreiras de filtração (apenas

endotélio capilar e membrana basal) e o capilar glomerular possuir três, a filtração no
glomérulo é mais intensa do que nos demais capilares. Isto porque o endotélio capilar
glomerular tem a característica de ser extremamente fenestrado.

Assim, a primeira etapa na formação da urina pelos rins é a filtração do plasma nos capilares
glomerulares. O filtrado plasmático é desprovido de elementos celulares (eritrócitos,
leucócitos e plaquetas) e, praticamente, não contém proteínas. Além disso, a concentração de
sais e moléculas orgânicas, como a glicose e os aminoácidos, é semelhante no plasma e no
filtrado.

É importante entendermos que a filtração pelos capilares glomerulares é impulsionada pelas

chamadas forças de Starling. Existem três forças ou pressões principais (forças de Starling)
que promovem a filtração do sangue, levando água e solutos para dentro do néfron. São elas:

Bullet
Pressão hidrostática no capilar glomerular (Pcg), que favorece a filtração. É originada da
pressão que o sangue faz contra a parede do capilar. Devemos considerar:

Pcg = 55 mmHg

Bullet
Pressão oncótica ou coloidosmótica no capilar glomerular (πcg), que vai contra a filtração. É
a pressão gerada pelas proteínas dentro do capilar glomerular que tende a manter o líquido
dentro do capilar. Devemos considerar:

Πcg = 30 mmHg
Bullet
Pressão hidrostática na cápsula de Bowman (Pcb), que vai contra a filtração. É originada da
pressão que o filtrado faz contra a parede da cápsula, a qual dificulta a saída de líquido do
capilar glomerular. Devemos considerar:

Pcb = 15 mmHg

Como a pressão hidrostática no capilar glomerular é superior às outras duas que se opõem à
filtração, água e solutos, que conseguem atravessar a barreira de filtração, o chamado
filtrado, deixam os capilares glomerulares e caem na cápsula de Bowman. Portanto, em
situações fisiológicas normais, não há retorno de filtrado para os capilares glomerulares,
diferente do que ocorre nos demais capilares do organismo.

Dica.png
5933811.png
Não falamos em pressão oncótica na cápsula de Bowman porque a quantidade de proteínas
que consegue atravessar a barreira de filtração é tão pequena que essa pressão é considerada
nula (πcb = 0).

Na sequência vamos entender o que acontece com o filtrado à medida que ele vai
percorrendo as diferentes regiões tubulares do néfron.

A reabsorção tubular

Diversas moléculas são reabsorvidas à medida que o filtrado percorre o túbulo, mas vamos
focar no transporte de água e sal (NaCl), por serem os principais elementos responsáveis pela
manutenção do volume do líquido extracelular.

Para isso, é necessário saber que são filtrados cerca de 180 litros de fluido para a cápsula de
Bowman a cada dia, que são quase idênticos ao plasma em sua composição e com
osmolaridade semelhante – cerca de 300 mOsm.
DEFINIÇÃO.png
Mulher apontando.png
A osmolaridade refere-se à concentração de partículas osmoticamente ativas, expressas em
mOsm/l. Ou seja, refere-se à concentração de partículas capazes de promover o movimento
da água através de uma membrana. Além disso, os termos hipo ou hiperosmótico são
utilizados sempre em comparação ao líquido extracelular (plasma + líquido intersticial).

À medida que este filtrado flui pelo túbulo proximal, cerca de 70% do seu volume é
reabsorvido, restando 54 litros no lúmen tubular. Assim, a intensa reabsorção de água ocorre
porque as células do túbulo proximal transportam sal para fora da luz do túbulo, em direção
aos capilares peritubulares, determinando a reabsorção de água por osmose. É importante
destacarmos, ainda, que o filtrado que deixa o túbulo proximal tem a mesma osmolaridade
do que o filtrado que entrou. Por essa razão, dizemos que a função primária do túbulo
proximal é a reabsorção isosmótica de solutos e água.

As células do túbulo proximal possuem em sua superfície dobras da membrana chamadas de

microvilosidades que aumentam a capacidade absortiva da célula tubular proximal. Além
disso, as células do intestino também possuem microvilosidades em sua superfície e,
portanto, também possuem característica de absorção.

Lembre-se que é também no túbulo proximal que praticamente toda a glicose e os

aminoácidos são reabsorvidos. Mas, será que podem aparecer moléculas de glicose e
aminoácidos na urina de pessoas saudáveis? A resposta é sim, mas em quantidades
insignificantes.

SAIBA MAIS.png
Na diabetes melito a deficiência ou a insuficiência na produção de insulina faz com que o
sangue que chega nos capilares glomerulares seja filtrado com uma concentração maior de
glicose do que deveria. Os transportadores de glicose, que estão na membrana das células do
túbulo proximal, não conseguem transportar de volta para o sangue toda a glicose que ali
chega, pois os transportadores acabam saturando. Como a glicose é uma molécula capaz de
promover a osmose, sua alta concentração na luz tubular dificulta a reabsorção de água ao
longo do néfron, pois retém a água dentro dos túbulos. Por isso, o paciente com essa
patologia urina bastante (poliúria) e essa urina é bastante diluída.

Mulher lendo livro.png

O filtrado que deixa o túbulo proximal passa para a alça de Henle, o local principal para a
produção de urina diluída. À medida que o filtrado passa pela alça de Henle,
proporcionalmente, é reabsorvido mais sal do que água e o filtrado torna-se hiposmótico com
relação ao plasma. Quando o filtrado sai da alça, ele tem em média 100 mOsm. Apesar de
haver mais reabsorção de soluto, também ocorre reabsorção de água na alça. Por isso, o
volume do filtrado diminui de 54 litros/dia para cerca de 18 litros/dia. Nesse momento, a
maior parte do volume, originalmente filtrado na cápsula de Bowman, já foi reabsorvida para
os capilares.

Dessa maneira, a maior parte da reabsorção da água nas diferentes regiões do néfron
acontece via canal de água presente na membrana das células, ou seja, via transporte
transcelular. Desse modo, uma pouca quantidade de água consegue atravessar entre as
células (transporte paracelular). Além disso, a permeabilidade da água varia de um
segmento tubular para outro e depende, grandemente, da presença desses canais de água,
denominados aquaporinas. Como uma parte da alça de Henle não possui aquaporinas, essa
região do néfron acaba reabsorvendo mais solutos do que água.

A partir da alça de Henle, o filtrado passa para o túbulo distal e para o ducto coletor. Nesses
dois segmentos finais do néfron, região chamada de néfron distal, ocorre uma regulação fina,
sob o controle de vários hormônios (como o hormônio antidiurético e a aldosterona), da
quantidade de sal e de água reabsorvidos, determinando a composição final do filtrado.

No final do ducto coletor, o filtrado tem um volume de 1,5 litro/dia e uma osmolaridade que
pode variar de 50 a 1.200 mOsm. Tal variação ocorre porque o volume e a osmolaridade
finais da urina dependem das necessidades do corpo de conservar ou excretar água e soluto.

Imagine que você passou praticamente o dia todo sem beber água. Isso determina que os
hormônios que atuam na parte final do néfron aumentem a reabsorção de água, fazendo que
você elimine uma urina bastante concentrada, ou seja, com uma osmolaridade muito alta em
relação ao líquido extracelular.

A secreção tubular

Secreção é a transferência de moléculas que não foram filtradas, do plasma (capilares

peritubulares) para a luz dos túbulos do néfron. Além disso, a secreção, assim como a
reabsorção, depende, principalmente, de sistemas de transporte de membrana transcelular e
paracelular.
A secreção de H+ pela parte final do néfron é importante na regulação da homeostasia desse
íon. No ducto coletor, células denominadas intercalares secretam H+ para luz do túbulo, o
que contribui para a manutenção do pH dos líquidos corporais, já que produzimos grande
quantidade do íon em nosso metabolismo, o que tornaria o sangue mais ácido do que deveria.

Além do mais, muitos componentes orgânicos são secretados. Esses compostos, muitas
vezes tóxicos ao organismo, incluem tanto metabólitos produzidos no corpo, como a
creatinina proveniente do metabolismo do músculo esquelético, quanto substâncias
provenientes do meio externo, conhecidas como xenobióticos (como os fármacos).

REFLITA.png
Mulher pensando.png
Qual será a vantagem da existência da secreção, se já há o processo de filtração?

A resposta é simples: a secreção torna o néfron capaz de aumentar a excreção de uma

substância. Se uma substância filtrada não é reabsorvida, ela é excretada com muita eficácia.
Se, no entanto, a substância filtrada para dentro do túbulo não é reabsorvida, e ainda é
secretada para dentro do túbulo a partir dos capilares peritubulares, a excreção é ainda mais
eficaz. Devido à existência da chamada fração de filtração, nem todas as substâncias que
chegam aos capilares conseguem ser filtradas. Algumas delas, como é o caso da creatinina,
precisam ser, quase que totalmente, eliminadas e, dessa forma, a secreção torna a excreção
dessa substância mais eficaz.

Faixa-menor.png
A porcentagem do volume total do plasma que é filtrado para dentro do túbulo é denominada
fração de filtração (FF), que equivale a cerca de 20% do sangue que chega aos capilares
glomerulares.

5883094.png
A excreção

A excreção de urina é o resultado de todos os processos que ocorrem nos rins:

Excreção = filtração – reabsorção + secreção

Quando o filtrado chega ao final do néfron, ele apresenta pouca semelhança com o líquido
que foi filtrado para a cápsula de Bowman. Glicose, aminoácidos e metabólitos úteis
desaparecem, tendo sido reabsorvidos de volta ao sangue pelos capilares peritubulares. A
concentração de íons e água na urina é extremamente variável, dependendo do estado do
corpo. Porém, embora a excreção nos diga o que o corpo está eliminando, a excreção por si
só não pode nos dar detalhes da função renal.

A função renal e a taxa de filtração glomerular (TFG)

Apenas a taxa de excreção de uma substância não nos diz nada sobre como o rim a maneja.
Isso porque ela depende da taxa de filtração glomerular da substância (TFG) e do que
acontece com a substância ao percorrer o néfron, podendo ser reabsorvida, secretada ou
ambas.

Caro(a) aluno(a), dando continuidade ao nosso material, convidamos você a assistir mais
uma videoaula. Ela aborda os processos que levam à formação da urina excretada do
organismo e será esclarecedor. Veja!
Caro(a) aluno(a), dando continuidade ao nosso material, convidamos você a assistir mais
uma videoaula. Ela aborda os processos que levam à formação da urina excretada do
organismo e será esclarecedor. Veja!

SAIBA MAIS.png
A taxa de filtração glomerular (TFG) é o volume de líquido que é filtrado para dentro da
cápsula de Bowman, por unidade de tempo. A quantidade de sangue que chega nos capilares
glomerulares (fluxo sanguíneo renal) pode alterar a TFG, principalmente por modificar a
pressão hidrostática no capilar glomerular. Quando é mantida a pressão arterial média entre
80 mmHg e 180 mmHg, a TFG é em média 180 l/dia ou 125 ml/min. Para evitar que a TFG
varie junto com as alterações da pressão arterial que ocorrem no dia a dia, os rins possuem
mecanismos que controlam o fluxo sanguíneo renal.

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Muitas pessoas com doença renal grave dependem de diálise, um procedimento médico que
complementa ou substitui totalmente a função renal. A diálise baseia-se na difusão através de
uma membrana semipermeável. Solutos e água passam do líquido extracelular do paciente,
através da membrana, para um líquido de diálise. A hemodiálise direciona o sangue do braço
para uma membrana em uma máquina de diálise externa. Essa técnica requer que o(a)
paciente fique conectado(a) à máquina durante três a cinco horas, três vezes por semana,
sendo utilizada para os casos mais graves de insuficiência renal. Normalmente, os(as)
pacientes que fazem a hemodiálise estão aguardando o transplante renal. Outro tipo de
diálise é a diálise peritoneal, na qual o líquido da diálise é injetado dentro da cavidade
peritoneal, onde acumula os produtos residuais do sangue por quatro a seis horas, antes de
ser drenado para fora.

Para finalizar esse tópico, vamos resumir o que estudamos até aqui. Você deve estar
lembrado(a) que o processo de reabsorção predomina sobre o de secreção, o que é
importante para a manutenção do volume do líquido extracelular e, também, da pressão
arterial. São filtrados cerca de 180 litros de fluido para a cápsula de Bowman a cada dia e, à
medida que este filtrado flui pelo túbulo proximal, cerca de 70% do seu volume é
reabsorvido. Além disso, destacamos que a secreção é muito importante para eliminar
compostos orgânicos indesejáveis de nosso organismo que não foram filtrados nos capilares
glomerulares, além de contribuir para a homeostase do pH dos líquidos corporais. Também
discutimos sobre a urina final ser eliminada de nosso corpo pelo processo de excreção.
Lembra que excretamos do nosso organismo o que foi filtrado no glomérulo, menos o que
foi reabsorvido na circulação pelos capilares peritubulares, mais o que foi adicionado à luz
dos túbulos pela secreção? Tratamos também o fato de o volume de líquido com solutos, que
é filtrado para dentro da cápsula de Bowman por unidade de tempo, chamar-se taxa de
filtração glomerular (TFG), importante para determinar a função renal.
Para finalizar esse tópico, vamos resumir o que estudamos até aqui. Você deve estar
lembrado(a) que o processo de reabsorção predomina sobre o de secreção, o que é
importante para a manutenção do volume do líquido extracelular e, também, da pressão
arterial. São filtrados cerca de 180 litros de fluido para a cápsula de Bowman a cada dia e, à
medida que este filtrado flui pelo túbulo proximal, cerca de 70% do seu volume é
reabsorvido.

Além disso, destacamos que a secreção é muito importante para eliminar compostos
orgânicos indesejáveis de nosso organismo que não foram filtrados nos capilares
glomerulares, além de contribuir para a homeostase do pH dos líquidos corporais. Também
discutimos sobre a urina final ser eliminada de nosso corpo pelo processo de excreção.
Lembra que excretamos do nosso organismo o que foi filtrado no glomérulo, menos o que
foi reabsorvido na circulação pelos capilares peritubulares, mais o que foi adicionado à luz
dos túbulos pela secreção?

Tratamos também o fato de o volume de líquido com solutos, que é filtrado para dentro da
cápsula de Bowman por unidade de tempo, chamar-se taxa de filtração glomerular (TFG),
importante para determinar a função renal.

Destacamos que, antes de finalizarmos nossos estudos nesse material, sobre a Fisiologia
Humana, abordaremos o funcionamento do sistema endócrino e, também, do sistema
digestório. Como você pode perceber, ainda temos muito conteúdo a ser discutido. Então,
vamos em frente!

CONTINUE

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Fisiologia Humana e Biofísica – Unidade 3
33% COMPLETO
Seção 2 – Introdução à fisiologia renal: anatomia e principais funções

Seção 3 de 6
A anatomia do sistema digestório
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O sistema digestório de nosso organismo é formado por órgãos ocos em série que se
comunicam em ambas as extremidades com o meio externo, constituindo o chamado trato
gastrointestinal (TGI). Também chamado de canal alimentar, o TGI é composto pela boca,
faringe, esôfago, estômago, intestino delgado, intestino grosso e ânus. Alguns órgãos e
tecidos acessórios auxiliam na atividade dos componentes do TGI. Dentre tais estruturas com
função complementar estão as glândulas salivares, o fígado, a vesícula biliar e o pâncreas
exócrino.
VOCÊ SABIA.png
Mulher com interrogação.png
O canal alimentar de um adulto mede aproximadamente 9 metros de comprimento e se
estende da boca até o ânus. Os órgãos formadores do tubo estão delimitados entre si por
esfíncteres. O esfíncter esofágico superior delimita a faringe da porção superior do esôfago,
o qual é delimitado do estômago pelo esfíncter esofágico inferior. Além disso, o estômago é
separado do intestino delgado pelo piloro, e o intestino delgado separado do intestino grosso
pelo esfíncter ileocecal.

O sistema digestório recebe um elevado suprimento sanguíneo, correspondendo mais ou

menos a 25% do débito cardíaco. O alto suprimento de sangue ao intestino é importante por
transportar os nutrientes absorvidos pelo órgão para o restante do organismo. Ademais, após
uma refeição, o sangue também pode ser redirecionado da periferia do organismo para o
TGI, servindo às necessidades metabólicas do trato. Porém, é fundamental destacar que, ao
contrário do que ocorre em outros órgãos do corpo, o sangue venoso, proveniente do sistema
digestório, não segue diretamente para o átrio direito do coração. Ele primeiro entra na
circulação porta, em direção ao fígado, impedindo que substâncias tóxicas absorvidas pelo
intestino alcancem a circulação sistêmica antes de serem metabolizadas pelo fígado.

Figura 2 – A anatomia do sistema digestório, constituída dos órgãos que formam o canal
alimentar e pelos órgãos acessórios Fonte: Pixabay.
Figura 2 – A anatomia do sistema digestório, constituída dos órgãos que formam o canal
alimentar e pelos órgãos acessórios

Fonte: Pixabay.

A estrutura da parede do TGI

A parede do trato gastrointestinal é composta por camadas constituídas de células

especializadas, a partir da parte média do esôfago até o ânus. A maior parte da superfície
voltada para o lúmen é bastante contorcida, característica fundamental para aumentar a área
disponível para a absorção dos nutrientes.

As reentrâncias do epitélio formam glândulas exócrinas que secretam ácido, água, enzimas,
íons e muco no lúmen. Além disso, outros tipos celulares secretam hormônios no sangue, os
quais participam da regulação da digestão e do apetite.
A parede do trato gastrointestinal está organizada em diferentes camadas: mucosa,
submucosa, camadas musculares e camada serosa. Ao longo do trato, a estrutura das
camadas é muito semelhante, com algumas diferenças no epitélio da camada mucosa. Essas
diferenças incluem tipos celulares distintos com funções específicas e algumas diferenças
estruturais.

Abaixo da camada mucosa encontra-se a submucosa, a qual possui uma rede de neurônios, o
chamado plexo submucoso. E, abaixo da camada mucosa, encontra-se a submucosa, a qual
possui uma rede de neurônios, o chamado plexo submucoso.

Dica.png
5933811.png
Com exceção do estômago, que possui três camadas musculares (longitudinal, circular e
oblíqua), a maior parte do trato é formada por apenas duas camadas musculares, a
longitudinal externa e a circular interna. As fibras da camada muscular circular estão
orientadas perpendicularmente em relação ao eixo do trato. Sua contração diminui a luz do
trato, facilitando a mistura com as secreções luminais. Já as fibras musculares da camada
longitudinal estão orientadas segundo o eixo longitudinal do tubo. Quando estas se contraem
acabam encurtando o trato, movimentando o conteúdo que está no lúmen no sentido do seu
comprimento.

Entre as duas camadas musculares, encontra-se um segundo conjunto de neurônios do

sistema digestório, o plexo mioentérico ou plexo de Auerbach. Os plexos submucoso e
mioentérico formam o sistema nervoso entérico (SNE), o qual faz parte do sistema nervoso
autônomo.

Neste momento, convidamos você a ampliar seus conhecimentos e, assim, conhecer os

detalhes referentes à anatomia, às funções e aos mecanismos que controlam as funções do
sistema digestório. Para isso, sugiro que assista ao vídeo indicado, ele será esclarecedor.
Neste momento, convidamos você a ampliar seus conhecimentos e, assim, conhecer os
detalhes referentes à anatomia, às funções e aos mecanismos que controlam as funções do
sistema digestório. Para isso, sugiro que assista ao vídeo indicado, ele será esclarecedor.

As funções do sistema digestório

O sistema digestório tem como principais funções a digestão, a absorção, a secreção e a
excreção. É responsável pela absorção de nutrientes e água ingeridos na dieta, tendo um
papel fundamental na regulação e na integração dos processos do metabolismo de todo o
corpo.

Além dos nutrientes e da água, o trato também absorve os fármacos que são administrados
via oral e retal. Essa absorção ocorre predominantemente no intestino delgado, o qual
absorve todos os produtos da quebra dos nutrientes orgânicos, as vitaminas, grande parte da
água e dos eletrólitos. Assim, a absorção no intestino delgado se dá, preferencialmente, na
região denominada duodeno e, também, na parte inicial do jejuno. Já a região do íleo absorve
sais biliares e vitamina B12. Já no intestino grosso, a região do cólon absorve um volume
pequeno de água e eletrólitos.

Figura 3 – O intestino é formado por células especializadas em absorver, os chamados

enterócitosFonte: Freepik.
Figura 3 – O intestino é formado por células especializadas em absorver, os chamados
enterócitos

Fonte: Freepik.

Porém, os alimentos normalmente entram no trato gastrointestinal na forma de

macromoléculas, como proteínas e polissacarídeos, incapazes de atravessar a parede
intestinal. Dessa forma, antes que o alimento ingerido possa ser absorvido, precisa ser
decomposto em moléculas menores, processo que é denominado de digestão.

A maioria das macromoléculas da dieta, após serem decompostas, consegue atravessar a

parede do intestino e atingir a circulação, com exceção de lipídios e outras moléculas
lipossolúveis que não conseguem penetrar nos capilares e, em vez disso, penetram nos vasos
linfáticos da parede intestinal. Esses vasos linfáticos, por sua vez, drenam para a circulação
sistêmica.

Os processos de digestão e de absorção necessitam de uma característica essencial da parede

muscular do trato gastrointestinal: a motilidade efetuada pela musculatura do trato. Assim, a
contração e o relaxamento dessa musculatura propiciam a mistura, a trituração e a progressão
dos nutrientes.
Como você já deve ter percebido, para que o processo de digestão ocorra de forma eficiente,
uma série de substâncias deve ser liberada no lúmen do trato por meio do processo de
secreção. Os órgãos acessórios ao trato, o estômago e o intestino, produzem e secretam
substâncias que quebram (por ações enzimáticas de hidrólise) os nutrientes. Assim, as
secreções proporcionam um ambiente com características adequadas, por exemplo, tornam o
pH ideal para a digestão dos compostos orgânicos ingeridos na dieta.

Figura 4 – As secreções presentes no TGI transformam as macromoléculas ingeridas na dieta

em moléculas possíveis de serem absorvidasFonte: Freepik.
Figura 4 – As secreções presentes no TGI transformam as macromoléculas ingeridas na dieta
em moléculas possíveis de serem absorvidas

Fonte: Freepik.

É importante destacarmos que o sistema digestório também tem uma função na excreção de
substâncias. Pequenas quantidades de determinados produtos metabólicos são eliminadas do
corpo pelo trato gastrointestinal, principalmente por meio da bile produzida no fígado. Além
disso, metabólitos de fármacos também são eliminados do corpo pelo trato. O material que
permanece dentro do TGI é denominado fezes e deixa o corpo por meio do ânus no final do
trato.

Faixa-menor.png
As fezes são constituídas por bactérias, como também de material ingerido que não foi
digerido e nem absorvido pelo trato.

5883094.png
Figura 5 – A bile produzida pelo fígado e armazenada na vesícula biliar é uma importante
excreta do organismoFonte: Freepik.
Figura 5 – A bile produzida pelo fígado e armazenada na vesícula biliar é uma importante
excreta do organismo

Fonte: Freepik.

Além dos quatro processos básicos citados realizados pelo trato gastrointestinal (a absorção,
a digestão, a secreção e a excreção) e de características importantes, como a motilidade,
pode-se adicionar uma função extra ao trato gastrointestinal, que é a atividade imunológica.
Existe um extenso sistema imunológico ao longo do trato, representado por agregados de
tecido linfoide e uma população difusa de células imunológicas. A maior parte das células
desse sistema localiza-se no intestino e tal sistema imunológico é importante porque o lúmen
do trato é contínuo com o meio externo. Além do mais, o intestino grosso é colonizado por
bilhões de bactérias, cuja maior parte é benéfica ao organismo. Mas, se essas bactérias
adentrarem o meio interno, elas podem causar infecção grave. Dessa forma, a atividade
imunológica, além de proteger o trato gastrointestinal contra agentes infecciosos exógenos,
também nos protege de nossa própria flora bacteriana.

Figura 6 – Células do sistema imune Fonte: Freepik.

Figura 6 – Células do sistema imune

Fonte: Freepik.

Faixa-menor.png
As células do sistema imune presentes no intestino nos protegem de infecções causadas por
nossa própria flora bacteriana, a qual é formada por diferentes microrganismos.

5883094.png
Mecanismos que regulam as funções do sistema digestório

Diferentemente de outros sistemas do nosso organismo que estão sempre ativos, como o
respiratório e o cardiovascular, o sistema digestório passa por momentos de inatividade
relativa (entre as refeições) e por períodos de intensa atividade (após a ingestão de
alimentos). Por isso, você deve estar se perguntando: então, como o sistema digestório
“entende” que deve estar mais ativo ou menos ativo?

Para que o trato tenha a resposta adequada ao período correspondente, ele precisa detectar se
houve ingestão de alimentos ou não. Além do mais, não apenas o período, mas a quantidade
de macromoléculas ingeridas também precisa ser interpretada. Para tanto, existem três
mecanismos de controle principais envolvidos na regulação da atividade do sistema
digestório: endócrino, parácrino e neural. Vamos entender essa relação?
A regulação endócrina da atividade do sistema digestório

Neste tipo de regulação uma célula específica, chamada célula sensora ou enteroendócrina
do trato, responde a um estímulo secretando um hormônio que cai na corrente sanguínea até
encontrar suas células-alvo em um local distante, com receptores específicos para essas
substâncias. Mas, nem sempre tais receptores estão localizados no trato gastrointestinal,
podendo estar localizados no fígado e no sistema nervoso central.

Além disso, é preciso estar atento(a) ao fato de que as células enteroendócrinas contêm
grânulos de secreção, os quais são secretados em resposta a estímulos químicos e mecânicos
que ocorrem na parede do trato. Também podem ser estimuladas por impulsos nervosos ou
outros fatores não associados diretamente à refeição. Já as células G do estômago secretam o
hormônio gastrina, liberado na corrente sanguínea pela presença de oligopeptídeos na luz do
trato. Seu efeito é estimular as células parietais do corpo do estômago a secretarem íons
hidrogênio e, também, a célula semelhante à célula enterocromafim (CSCEC) do corpo do
estômago a secretar histamina.

A regulação parácrina da atividade do sistema digestório

O que difere a regulação parácrina da endócrina é o local onde a substância liberada pela
célula enteroendócrina atua. Na regulação parácrina, a substância liberada pela célula
sensora, normalmente um mensageiro químico ou peptídeo regulador, não alcança a corrente
sanguínea, mas, sim, difunde-se pelo espaço intersticial e atua em células-alvo vizinhas.

A colecistocinina (CCK), que é liberada pelo duodeno em resposta a proteínas e lipídios

provenientes da alimentação, age como uma substância parácrina nas terminações nervosas
locais.

A regulação neural da atividade do sistema digestório

Neste tipo de regulação, um neurotransmissor é liberado por uma terminação nervosa,

localizada no trato, e atua sobre a célula que esse neurônio está inervando. Ou seja, é uma
sinapse química. Com você pode perceber, a regulação neural do TGI é bastante complexa,
pois o intestino é inervado por dois conjuntos de nervos: o sistema nervoso intrínseco e o
sistema nervoso extrínseco.

O sistema nervoso extrínseco é constituído por nervos que inervam o intestino, mas que têm
seus corpos celulares do lado de fora da parede do intestino. Os nervos extrínsecos fazem
parte do sistema nervoso autônomo simpático e parassimpático. Já o sistema nervoso
intrínseco, também denominado sistema nervoso entérico, é composto por neurônios cujos
corpos celulares estão na parede do intestino. São o plexo submucoso e o plexo mioentérico,
já descritos anteriormente.

O sistema nervoso autônomo parassimpático aumenta a motilidade e a contração dos órgãos

do sistema digestório que inervam, levam ao relaxamento dos esfíncteres e aumentam as
secreções. Dessa forma, a atividade do SNA parassimpático tende a auxiliar no processo de
digestão. Já o sistema nervoso autônomo simpático reduz a motilidade e a contração dos
órgãos-alvo, aumentando a contração dos esfíncteres. Sendo assim, a atividade do SNA
simpático tende a retardar o processo de digestão.

Outra característica importante do sistema nervoso extrínseco é que ele leva informações,
como a concentração de nutrientes e o grau de estiramento do músculo liso, do sistema
digestório em direção ao sistema nervoso central. Uma vez que a informação chega ao SNC,
gera-se uma resposta reflexa via fibras eferentes motoras.

No chamado reflexo do relaxamento receptivo gástrico a distensão do estômago causa o

relaxamento da musculatura lisa do órgão. Isso permite que o estômago se encha sem que
haja aumento da pressão dentro do órgão.

No sistema nervoso intrínseco, formado pelos plexos mioentérico e submucoso, os estímulos

que chegam à parede do trato são detectados pelos neurônios desses plexos e, como
consequência, há a alteração do funcionamento do órgão. Sendo assim, essa divisão do
sistema nervoso é capaz de agir sem a influência do SNC e do sistema nervoso extrínseco.
Entretanto, os neurônios do sistema nervoso intrínseco são inervados pelos do extrínseco,
podendo, portanto, ser modulado por ele.

Caro(a) aluno(a), gostou do que lhe mostramos até aqui? Agora, só para termos certeza de
que você realmente entendeu o tema de estudo deste tópico, vamos resumir o que vimos.
Você deve ter aprendido que o sistema digestório de nosso organismo é formado por órgãos
ocos em série que se comunicam em ambas as extremidades com o meio externo. Além
disso, a parede do trato gastrointestinal está organizada em diferentes camadas: mucosa,
submucosa, camadas musculares e camada serosa. Você também aprendeu que o sistema
digestório tem como principais funções a digestão, a absorção, a secreção e a excreção.
Existem três mecanismos de controle principais envolvidos na regulação da atividade do
sistema digestório: endócrino, parácrino e neural. Ademais, você deve ter entendido que o
controle endócrino da atividade do sistema digestório acontece via liberação de hormônios
na corrente sanguínea. Já no controle parácrino são secretadas substâncias que agem próximo
ao local de origem de sua liberação. O controle neural das atividades do digestório envolve a
ação do sistema nervoso extrínseco e intrínseco.
Caro(a) aluno(a), gostou do que lhe mostramos até aqui? Agora, só para termos certeza de
que você realmente entendeu o tema de estudo deste tópico, vamos resumir o que vimos.
Você deve ter aprendido que o sistema digestório de nosso organismo é formado por órgãos
ocos em série que se comunicam em ambas as extremidades com o meio externo. Além
disso, a parede do trato gastrointestinal está organizada em diferentes camadas: mucosa,
submucosa, camadas musculares e camada serosa. Você também aprendeu que o sistema
digestório tem como principais funções a digestão, a absorção, a secreção e a excreção.
Existem três mecanismos de controle principais envolvidos na regulação da atividade do
sistema digestório: endócrino, parácrino e neural. Ademais, você deve ter entendido que o
controle endócrino da atividade do sistema digestório acontece via liberação de hormônios
na corrente sanguínea. Já no controle parácrino são secretadas substâncias que agem próximo
ao local de origem de sua liberação. O controle neural das atividades do digestório envolve a
ação do sistema nervoso extrínseco e intrínseco.

Como você já deve imaginar, ainda temos muito conteúdo a ser discutido. Por isso, vamos
em frente!

CONTINUE

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Fisiologia Humana e Biofísica – Unidade 3
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Seção 3 – A anatomia do sistema digestório

Seção 4 de 6
Aprendendo os processos de motilidade e quais as secreções que promovem a digestão
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A partir de agora você entenderá quais são os processos de motilidade gástrica e intestinal
que auxiliam na digestão e impulsionam o bolo alimentar em direção ao ânus. Além do mais,
veremos quais são as principais secreções que determinam a digestão e promovem a
consequente absorção dos nutrientes. Vamos iniciar então!

A motilidade

Enquanto os processos de digestão, secreção e absorção estão ocorrendo, o músculo liso, na

parede do trato gastrointestinal, sofre contrações que misturam o conteúdo luminal com as
secreções e movimentam o conteúdo em direção ao ânus. Essas contrações são designadas
como motilidade do trato. Em alguns casos, os movimentos musculares ocorrem de modo
semelhante a uma onda, processo denominado peristalse.

A motilidade gástrica

O estômago armazena, mistura e tritura os alimentos e, ainda, promove a propulsão

peristáltica e a regulação da velocidade de esvaziamento gástrico. Tais funções são exercidas
nas diferentes regiões do órgão, sendo elas: a cárdia, o corpo (ou fundo) e o antro.

Com relação ao estômago, ele produz ondas peristálticas em resposta à chegada do alimento.
Cada onda inicia-se na região do corpo gástrico (região de marca-passo) e produz apenas
uma ondulação à medida que prossegue em direção à região do antro pilórico. Porém, essa
contração é muito fraca e não é suficiente para promover a mistura dos alimentos com as
secreções gástricas. Mas, à medida que a onda vai se aproximando do antro pilórico, ela
produz uma contração mais forte. Como as ondas peristálticas aumentam de velocidade e
intensidade em direção à região antro pilórica, proporcionam a mistura do alimento com as
secreções gástricas, otimizando a digestão. O alimento, já parcialmente digerido, forma o
que se chama quimo. Assim, as ondas peristálticas promovem o fechamento do esfíncter
pilórico. E, com o esfíncter fechado, apenas uma pequena quantidade de quimo passa para o
duodeno a cada onda e, ainda, o fechamento do esfíncter promove a retropropulsão do
quimo, auxiliando mais ainda na mistura dele.

VOCÊ SABIA.png
Mulher com interrogação.png
As ondas peristálticas de contração são geradas no estômago pelas células marca-passo,
presentes na camada de músculo liso longitudinal. Essas células sofrem ciclos espontâneos
de despolarização – repolarização. Entretanto, na ausência de impulsos neurais ou atividade
hormonal, essas despolarizações são muito fracas para causar contrações significativas.
Sendo assim, neurotransmissores e hormônios excitatórios atuam sobre o músculo liso para
despolarizar ainda mais a membrana, aproximando-a do limiar de disparo de um potencial de
ação. Isso porque os potenciais de ação, sim, são capazes de gerar contrações fortes o
suficiente para misturar o conteúdo do estômago com as secreções. O que determina a
participação de neurotransmissores e hormônios na despolarização da membrana é a
concentração de determinadas substâncias no lúmen do TGI, como também o grau de
distensão do estômago e do intestino.

A motilidade do intestino delgado

A função motora do intestino delgado tem três objetivos:

Bullet
A mistura do quimo com as secreções, principalmente no duodeno, onde há secreções
pancreáticas e a bile;

Bullet
Aumentar o contato do quimo com a mucosa intestinal, fortalecendo os processos de
digestão e absorção;

Bullet
A propulsão do quimo no sentido do ânus.

Os padrões motores do intestino delgado, durante o período pós-refeição, são

predominantemente voltados para a mistura. Consistem, em sua maioria, em contração e
relaxamento estacionários de segmentos intestinais. Cada segmento em contração tem apenas
poucos centímetros de comprimento, e a contração dura apenas alguns segundos. O quimo
que está no lúmen do segmento que está se contraindo é forçado para cima e para baixo no
intestino.

As contrações e relaxamentos rítmicos do intestino são conhecidos como segmentação.

Assim os movimentos de segmentação são iniciados pela atividade elétrica gerada por
células marca-passo na camada de músculo liso circular. Da mesma forma como ocorre no
estômago, o ritmo elétrico básico intestinal produz despolarizações. Se o limiar for
alcançado, deflagra-se o potencial de ação que aumenta a força de contração. Dessa maneira,
a intensidade da segmentação pode ser alterada por hormônios, pelo sistema nervoso entérico
e por nervos do sistema nervoso autônomo.

Depois que a refeição foi digerida e absorvida, o intestino delgado precisa ser preparado para
a próxima refeição e o que não foi digerido precisa seguir em direção ao ânus. Essa
eliminação é feita pelo peristaltismo, que é a sequência coordenada de contrações que ocorre
acima do conteúdo intestinal, e o relaxamento abaixo, e que permite o transporte do
conteúdo por distâncias consideráveis.

A motilidade do intestino grosso

Enquanto o intestino delgado digere e absorve os nutrientes, a principal função do intestino

grosso consiste em armazenar e concentrar o material fecal antes da defecação. O intestino
grosso não participa do processo de digestão e são poucas as suas secreções. Isso porque ele
acaba absorvendo apenas líquido e eletrólitos, mas muito pouco se comparado ao intestino
delgado.

Dica.png
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Se o material fecal permanecer muito tempo no cólon, quase toda a água é absorvida,
deixando as fezes bastante endurecidas e difíceis de serem eliminadas. Por isso, deve-se
evitar sempre que possível inibir o reflexo da defecação.

O intestino grosso está envolvido com as seguintes funções motoras:

Bullet
Movimentação com retropropulsão do conteúdo colônico, otimizando o processo de
absorção de água e eletrólitos;

Bullet
Mistura e lubrificação do conteúdo colônico com a secreção de muco;

Bullet
Propulsão no sentido do ânus do conteúdo colônico;

Bullet
Expulsão das fezes, a defecação, que envolve o reto e o ânus.

Dois padrões de motilidade ocorrem no cólon: os movimentos de mistura do conteúdo

colônico, que facilitam o processo absortivo da água e íons, e o chamado movimento de
massa, que pode percorrer toda a extensão do cólon. O movimento de massa ocorre de 1 a 3
vezes por dia. Quando o reto se distende pela chegada das fezes ao seu interior, devido ao
movimento de massa, desencadeia-se o reflexo da defecação. Assim como no intestino
delgado, as células marca-passo iniciam as contrações no intestino grosso.

As secreções que promovem a digestão

Para que as macromoléculas ingeridas na dieta sejam quebradas em partículas menores,

podendo então ser absorvidas pelo intestino, é necessária a secreção de uma série de
substâncias na luz do trato gastrointestinal. Para que você entenda todo esse processo, vamos
agora lhe apresentar essas substâncias secretadas.

A secreção salivar
O processo de digestão inicia-se já na boca com a secreção salivar. Isso porque a saliva é um
líquido composto por solutos orgânicos e eletrólitos, secretada, principalmente, pelas
glândulas salivares maiores: as parótidas, as submandibulares e as sublinguais. Também
compõem a saliva os microrganismos da cavidade oral e o fluido secretado por outras
pequenas glândulas dispersas na boca.

Figura 7 – Glândulas salivares maiores: parótidas, submandibulares e as sublinguaisFonte:

Lecturio.
Figura 7 – Glândulas salivares maiores: parótidas, submandibulares e as sublinguais

Fonte: Lecturio.

Dica.png
5933811.png
A secreção salivar é muito importante para a higiene e saúde da cavidade oral. Pessoas com
xerostomia – neuropatia congênita caracterizada por boca seca, proveniente da falta de saliva
-, têm frequentes infecções da mucosa oral e muitas cáries dentárias. Isso acontece porque a
saliva apresenta algumas substâncias que possuem ação bactericida. São elas: lisozimas, as
quais quebram a parede celular das bactérias; sulfocianeto; e a proteína ligadora de
imunoglobulina A, que é ativa contra vírus e bactérias; dentre outras.

O controle da secreção de saliva tem uma peculiaridade em relação às demais secreções

lançadas no trato gastrointestinal, pois a secreção salivar, diferente de outras secreções que
estão sobre controle neural e, também, hormonal, está apenas sob o controle do sistema
nervoso autônomo.

As principais enzimas secretadas pelas glândulas salivares são a α-amilase salivar, ou

ptialina, e a lipase lingual. Elas estão relacionadas, respectivamente, à digestão de
carboidratos e de gorduras.

A α-amilase hidrolisa as ligações α [1,4] – glicosídicas no interior das cadeias

polissacarídicas, resultando em oligossacarídeos. O pH ótimo para seu funcionamento é 7,
mas ela consegue atuar entre os pHs 4 e 11. A ação dessa enzima na cavidade oral dura
pouco tempo, porém ela continua atuando no estômago no interior do bolo alimentar, mas só
enquanto não se iniciam os movimentos peristálticos no estômago. Quando o bolo alimentar
é misturado com as secreções gástricas, o baixo pH dessas secreções inativa a α-amilase.
Deve-se destacar que sua ação não é considerada essencial, pois a α-amilase pancreática
presente no duodeno, secretada em grandes quantidades pelo pâncreas, tem a mesma função
de hidrólise dos carboidratos.

Já a lipase lingual é secretada pelas glândulas de von Ebner da língua, enzima que hidrolisa
os triacilgliceróis em ácidos graxos e monoacilgliceróis. É considerada uma lipase ácida,
pois ainda se encontra ativa em pHs inferiores a 4. Ela também não é considerada essencial,
devido à existência da lipase pancreática.

A secreção gástrica

O estômago não tem só um importante papel na motilidade, mas também no processo

digestivo, pois secreta enzimas que continuam a hidrólise dos macronutrientes iniciada na
boca, além de secretar hormônios e substâncias parácrinas que participam da regulação da
secreção gástrica.

Como você já deve saber, o fluido secretado pelo estômago é chamado de suco gástrico. O
estômago secreta cerca de 1 a 2 litros de suco gástrico por dia. O suco gástrico apresenta
alguns compostos principais, são eles: HCl, pepsinogênio, lipase gástrica, muco rico em
bicarbonato, gastrina, fator intrínseco, dentre outros.

O HCl, secretado pelas células oxínticas do estômago, confere um pH baixo ao suco gástrico,
que fica em torno de 2. O pH ácido regula a secreção de pepsinogênio por um outro tipo de
célula do estômago, as células principais, e a sua conversão em pepsina na luz do estômago.
Já nos períodos entre as refeições o pH luminal não é tão ácido, ficando entre 4 e 6.

Faixa-menor.png
O fármaco omeprazol utilizado para o tratamento de gastrites tem a função de inibir as
bombas de H+ na membrana plasmática das células oxínticas, diminuindo a formação de
HCl e, consequentemente, diminuindo a acidez no estômago.

5883094.png
O pepsinogênio é secretado pelas células principais. Lançado no lúmen gástrico como uma
proenzima, é hidrolisado a sua forma ativa, a pepsina, apenas na presença de pH com valores
menores do que 5. Por isso, é fundamental a secreção de HCl pelas células oxínticas. A
pepsina tem a função de hidrolisar ligações no interior de cadeias polipeptídicas, ou seja,
participa da digestão de proteínas.

Células não específicas da glândula gástrica secretam a lipase gástrica, a qual é lançada na
luz do estômago já na sua forma ativa. É uma enzima que hidrolisa, em meio ácido, os
triacilgliceróis.

É importante destacarmos que o muco secretado pelas glândulas gástricas é de dois tipos:
muco insolúvel e muco solúvel. Secretado pelas células superficiais da glândula gástrica, o
muco insolúvel retém o bicarbonato secretado por essas mesmas células. Já o muco
secretado por células localizadas mais abaixo na glândula gástrica, o muco solúvel, é
misturado aos alimentos, lubrificando-os.

A gastrina é um hormônio produzido pelas células G do estômago, tendo a função de

aumentar a motilidade do estômago e estimular diretamente a secreção de HCl pelas células
oxínticas.

O fator intrínseco é uma glicoproteína produzida pelas células oxínticas e é fundamental para
a absorção da vitamina B12 no íleo do intestino delgado. Na ausência do fator intrínseco,
desenvolve-se a anemia megaloblástica ou perniciosa, já que a vitamina B12 é essencial na
formação de glóbulos vermelhos. Nesse tipo de anemia há uma redução no número de
hemácias normais, que se tornam grandes e disfuncionais.

As secreções presentes no intestino que promovem a digestão

A maioria das secreções presentes no intestino deriva do fígado e do pâncreas. Assim, o

fígado contribui para a digestão das gorduras pela liberação da bile no intestino delgado.
Como você deve lembrar, a bile é produzida no fígado, mas é armazenada na vesícula biliar.
Já as secreções pancreáticas digerem lipídios, proteínas e, também, carboidratos.

Embora a bile não contenha nenhuma enzima digestiva, sua função na digestão e na absorção
dos lipídios é de grande importância. Isso porque ela tem ação detergente sobre as gorduras
em suspensão no fluido aquoso do lúmen do intestino. Os componentes da bile – sais
biliares, fosfolipídios e colesterol –, formam micelas que interagem com as gorduras em
suspensão, diminuindo sua tensão superficial e rompendo-as em gotículas. Esse processo
recebe o nome de emulsificação das gorduras e tem como princípio ampliar a área de
superfície das gorduras expostas às ações das enzimas lipolíticas do pâncreas.

Também, os produtos da hidrólise lipídica incorporam-se às micelas e são transportados por

elas, facilitando sua chegada à borda absortiva do intestino. Por isso, a bile não é só
importante para a digestão de lipídios, mas também para sua absorção.

Figura 8 – Formação de micelas Fonte: Pixabay.

Figura 8 – Formação de micelas

Fonte: Pixabay.

Faixa-menor.png
A formação de micelas (no centro da imagem) pela bile facilita a digestão e a absorção das
gorduras no intestino delgado.

5883094.png
Grande parte da população com mais de 30 anos tem litíase ou cálculo biliar, quando há um
aumento excessivo de colesterol compondo a bile, pode ocorrer a formação de cristais de
colesterol, os quais se precipitam na bile e formam cálculos. Este constitui o principal tipo de
litíase biliar.

Quando os nutrientes adentram o intestino delgado, as células I do intestino delgado liberam

o hormônio colecistocinina (CCK) na corrente sanguínea, o qual promove a liberação da bile
pela vesícula biliar e das secreções pancreáticas pelo pâncreas.

As secreções do pâncreas são quantitativamente as maiores contribuintes da digestão

enzimática da refeição, além de secretar outras substâncias que são vitais para que a digestão
ocorra no intestino delgado, como o bicarbonato.

Estamos nos referindo às secreções exócrinas do pâncreas, e não às secreções endócrinas.

Mas, fique tranquilo(a), pois vamos estudar o pâncreas endócrino antes de finalizarmos este
material.
Muitas das enzimas digestivas produzidas pelo pâncreas são armazenadas na forma inativa,
protegendo o pâncreas da sua própria digestão. Assim, o suco pancreático é formado por
cinco grupos de proteínas digestivas:

Precursores de proteases
+

Enzimas digestivas de amido

+

Enzimas digestivas de lipídios ou precursores

+

Nucleases
+

Fatores reguladores
+
As enzimas do pâncreas digerem todos os tipos de macronutrientes. As enzimas
proteolíticas, sendo as mais importantes a tripsina, a quimiotripsina e as carboxipeptidases,
são lançadas no lúmen do intestino nas suas formas inativas citadas acima (1). Uma enzima
da borda em escova do delgado, a enteropeptidase, cliva o tripsinogênio, ativando-a na forma
de tripsina. Uma vez ativa, a própria tripsina ativa as demais proteases pancreáticas.

A amilase pancreática (2), lançada já sob a forma ativa no duodeno, é semelhante a salivar e
cliva ligações glicosídicas no interior da cadeia polissacarídica. As enzimas lipolíticas (3)
são na sua maioria lançadas sob a forma ativa no duodeno e de suas ações resultam ácidos
graxos livres, diacilgliceróis e colesterol. Apenas a fosfolipase é secretada como proenzima e
é específica para a hidrólise de fosfolipídios.

Já as nucleases (4) são secretadas também na forma ativa e quebram as ligações entre os
nucleotídeos. Os produtos da hidrólise são mono e oligonucleotídeos.
Quanto aos fatores reguladores (5), a procolipase atua como cofator para ação das lipases; o
inibidor de tripsina previne a ativação da tripsina e das demais enzimas proteolíticas; e o
peptídeo monitor atua na liberação da CCK.

Absorção de água e nutrientes

A absorção intestinal dos produtos da ação das enzimas, como também das vitaminas e da
maior parte da água e dos eletrólitos ocorrem no duodeno e no início do jejuno. A região do
íleo está relacionada à absorção da vitamina B12, já o intestino grosso absorve
principalmente água e NaCl.

Além disso, o intestino delgado absorve de 8 a 9 litros de água por dia, centenas de gramas
de monossacarídeos e de produtos da quebra das gorduras, 50 a 100 gramas de aminoácidos,
de sódio e de potássio. Mas, você deve estar se perguntando: por que o intestino delgado tem
essa capacidade absortiva tão grande?

A resposta está ligada ao fato de que o delgado é a porção mais longa e convoluta do trato
gastrointestinal, sendo que o seu comprimento pode chegar até 7 metros. Além disso, a
superfície absortiva do delgado é amplificada cerca de 600 vezes, pois ela apresenta
especializações que amplificam muito a digestão e, também, a absorção.

A primeira amplificação se deve às dobras de Kerckring, as quais são dobras da mucosa e da

submucosa que se projetam para o lúmen intestinal, formando pregas que elevam cerca de
três vezes a área absortiva. O segundo grau de complexidade estrutural no delgado são as
vilosidades, as quais são dobras da mucosa que elevam cerca de dez vezes a superfície
absortiva.

VOCÊ SABIA.png
Mulher com interrogação.png
As vilosidades podem ser modificadas em condições patológicas, como o que ocorre na
doença celíaca, prejudicando a absorção.

O terceiro grau de complexidade são as chamadas microvilosidades presentes na membrana

luminal das células do intestino delgado, os enterócitos. Estas elevam cerca de vinte vezes a
área absortiva. Assim, o aumento total da área disponível para absorção no delgado,
considerando-se os três níveis de complexidade, é de 3 x 10 x 20, ou seja, igual a 600.

Absorção de carboidratos

Na dieta ocidental, os principais carboidratos ingeridos são: amido (50%), sacarose (30%),
lactose (10%), maltose (2%), glicogênio de origem animal, em quantidades variáveis, e
outros carboidratos de origem vegetal, como a celulose, também em porcentagens variáveis.
Dito isso, vamos conhecer os carboidratos citados.

O amido consiste em um polímero de glicose e é encontrado em grãos e tubérculos de

origem vegetal. É formado por cadeias retilíneas de amilose, com ligações α[1,4]-
glicosídicas e por cadeias ramificadas de amilopectina, com ligações α[1,6]- glicosídicas.

Já o glicogênio é um polissacarídeo de origem animal semelhante à amilopectina, mas que

dispõe de um número maior de ramificações e de monômeros de glicose.

O polissacarídeo celulose, de origem vegetal, tem cerca de 2.500 monômeros de glicose em

cadeias retas, mas com ligações β[1,4]. Esse carboidrato não sofre hidrólise no nosso trato
gastrointestinal e compõe as chamadas fibras da alimentação.

A sacarose, extraída principalmente da cana-de-açúcar, é muito utilizada como adoçante de

alimentos e bebidas. É hidrolisada em glicose e frutose por enzima específica da borda em
escova do delgado, a sacarase.

Além dessas, a lactose é um dissacarídeo presente no leite e seus derivados, sendo digerida
por enzima específica, a lactase, da borda em escova do delgado. Os produtos da quebra da
lactose são a glicose e a galactose.

Pessoas que produzem pouca lactase têm dificuldade em quebrar a lactose. A lactose não
absorvida impede a absorção de parte da água pelo intestino, pois cria um gradiente osmótico
que retém a água no lúmen do intestino e leva à diarreia. Quando esse líquido cheio de
lactose chega ao intestino grosso, onde há a presença de muitas bactérias, ocorre a
degradação da lactose pelas mesmas, gerando uma grande quantidade de gases que
distendem o cólon, muitas vezes provocando dor e desconforto.
Figura 9 – A dificuldade em digerir a lactose denomina-se intolerância à lactoseFonte:
Freepik.
Figura 9 – A dificuldade em digerir a lactose denomina-se intolerância à lactose

Fonte: Freepik.

A maltose é um dissacarídeo, produto da quebra do amido, e é degradada por uma enzima

específica, a maltase, da borda em escova do delgado. Os principais produtos da hidrólise
dos carboidratos são a glicose, a galactose e a frutose. Esses monossacarídeos são absorvidos
em duas etapas mediadas por carreadores presentes nas membranas dos enterócitos.

Na membrana voltada para o lúmen, a glicose e a galactose são transportadas com gasto de
energia pelo cotransportador SGLT-1 (sodium-glucose transporter). Através dele ocorre a
entrada de 1 mol de glicose ou galactose e de 2 mols de Na+. A atividade da bomba de
Na+/K+ do outro lado da célula (membrana basolateral) é essencial para que tal transporte
ocorra, visto que cria o gradiente para entrada do Na+ na célula. Assim, a absorção intestinal
de glicose e de galactose através da membrana luminal é um transporte ativo secundário,
acoplado à entrada de Na+ na célula. Na membrana basolateral, tanto a glicose como a
galactose são transportadas passivamente por difusão facilitada pelo carreador GLUT2, em
direção aos capilares.

O transporte da frutose, através da membrana luminal, dá-se pelo carreador GLUT5 por
difusão facilitada, independente do transporte de Na+. Na membrana basolateral, a frutose
deixa a célula da mesma forma que a glicose e a galactose, pelo GLUT2. Assim, a absorção
desses monossacarídeos é rápida e se completa até o início do jejuno.

Absorção de proteínas

Os processos digestivos e absortivos das proteínas ingeridas na dieta, provenientes de carnes

e vegetais, são muito eficientes, pois praticamente todas as proteínas ingeridas são digeridas
e absorvidas.

São transportados para o interior dos enterócitos tanto aminoácidos livres como peptídeos.
Na membrana luminal dos enterócitos existem diferentes sistemas transportadores, com
afinidades pouco específicas aos diversos aminoácidos. O principal deles é o chamado
sistema B, através do qual ocorre transporte ativo secundário de aminoácidos neutros, por
cotransporte com o Na+. Já através da membrana basolateral, os aminoácidos são absorvidos
por difusão facilitada.

O transporte de oligopeptídeos na membrana luminal é realizado pelo cotransportador Pep-

T1, o qual transporta os peptídeos para dentro da célula junto com o H+. Este é um
transporte ativo secundário, pois utiliza o gradiente gerado pelo contratransportador Na+/H+,
o qual transporta o Na+ para dentro da célula e o H+ para fora.

Faixa-menor.png
A absorção de peptídeos é mais rápida que a de aminoácidos, principalmente porque os
aminoácidos competem entre si nos transportadores.

5883094.png
Absorção de lipídios

Os principais lipídios da dieta ocidental são os triacilgliceróis (TAG), o colesterol e os

fosfolipídios. Os triacilgliceróis são resultado da combinação do glicerol com ácidos graxos
de cadeia longa. Caracterizam-se por ser a principal fonte energética do organismo, pois
fornecem 9 kcal/g e se acumulam dentro da célula.

Por outro lado, o colesterol é um álcool policíclico de cadeia longa, considerado um

esteroide. Ele contém uma hidroxila na posição 3 do anel esteroídico, esterificado por ácidos
graxos de dimensões variáveis. Destacamos que o colesterol de origem animal é o principal
consumido.

Já os fosfolipídios são formados por glicerol, ácidos graxos e ácido fosfórico. Os mais
abundantes são a fosfatidiletanolamina e a fosfatidilcolina, as quais são as principais
formadoras de membranas celulares.
É importante estar atento(a) ao fato de que os produtos da digestão da gordura são capazes
de atravessar facilmente as membranas biológicas devido ao seu caráter lipofílico. Porém,
existe uma outra forma de eles atravessarem a membrana dos enterócitos: por
transportadores de membrana específicos. A proteína MVM-FABP parece ser responsável
pela absorção de ácidos graxos de cadeia longa através da borda em escova. Também, o
NPC1L1 foi recentemente identificado como via de absorção do colesterol e pode ser um
alvo no tratamento do colesterol alto.

Além da forma como atravessam a membrana dos enterócitos, os lipídios também diferem
dos carboidratos e das proteínas em termos de seu destino. Os monossacarídeos e os
aminoácidos deixam os enterócitos na forma molecular e entram na circulação. Já os
produtos da lipólise sofrem um processo chamado reesterificação dentro dos enterócitos,
para formar triglicerídeos, fosfolipídios e ésteres de colesterol. Esses lipídios ressintetizados
combinam-se com proteínas, as apolipoproteínas, formando estruturas conhecidas como
quilomícrons, as quais consistem em um núcleo lipídico (predominantemente triglicerídeo)
recoberto pelas apolipoproteínas.

Os quilomícrons deixam os enterócitos por exocitose. Mas, como eles são muito grandes
para permear os capilares, são absorvidos por vasos linfáticos. Os ácidos graxos de cadeia
média são relativamente solúveis em água e conseguem atravessar entre os enterócitos, não
sendo incluídos nos quilomícrons.

As vitaminas lipossolúveis são absorvidas nos enterócitos junto com os produtos da hidrólise
lipídica. Já as vitaminas hidrossolúveis podem ser absorvidas de diferentes formas na
membrana luminal dos enterócitos, sendo a mais frequente delas via transporte ativo
secundário dependente de Na+.

Absorção de água e eletrólitos

Pouca água é reabsorvida já no estômago, pois as células do seu epitélio são bastante
aderidas umas às outras. A maior parte da água é reabsorvida no intestino, mais
especificamente no jejuno.

O epitélio do duodeno é bastante permeável à água, mas, como o quimo que chega ao
duodeno é hipertônico em relação ao plasma, predominam os fluxos secretórios, do
compartimento intersticial-plasmático para o lúmen intestinal.
Faixa-menor.png
O intestino grosso absorve cerca de 95% da água que o atinge diariamente. Além disso, a
absorção transcelular de água ao longo do intestino ocorre de forma secundária à absorção de
solutos, principalmente o NaCl. Parte da água também consegue ser absorvida via transporte
paracelular.

5883094.png
Em relação à absorção dos eletrólitos, o Na+ consiste no principal eletrólito do líquido
extracelular e o principal responsável pela manutenção do seu volume. O Na+ é absorvido ao
longo de todo o intestino, embora isto vá se reduzindo no sentido do ânus. Ele está envolvido
na absorção de vários substratos orgânicos, como glicose, galactose, aminoácidos e
vitaminas.

A absorção de Na+ ao longo do intestino ocorre basicamente por cinco mecanismos distintos
de transporte, distribuídos na membrana luminal e basolateral das células intestinais: o
cotransporte Na+ - substratos orgânicos, o cotransporte Na+ - Cl-, o cotransporte Na+ - H+,
o cotransporte Na+ - ânions inorgânicos e o transporte desacoplado de Na+ mediado por
canais.

Dica.png
5933811.png
Assim como ocorre com a água, parte do Na+ também pode ser absorvido por transporte
paracelular.

Antes de darmos continuidade ao nosso material, vamos resumir pontos importantes que
vimos neste tópico. Enquanto os processos de digestão, secreção e absorção estão ocorrendo,
o músculo liso na parede do trato gastrointestinal sofre contrações que misturam o conteúdo
luminal com as secreções e movimentam o conteúdo em direção ao ânus. Essas contrações
referem-se à motilidade do trato. O conjunto dos processos determinados pela motilidade é
denominado de peristalse. Vimos também que, para que as macromoléculas ingeridas na
dieta (carboidratos, proteínas e lipídios) sejam quebradas em partículas menores, podendo
então ser absorvidas pelo intestino, é necessária a secreção de uma série de substâncias na
luz do trato gastrointestinal, como a pepsina no estômago que digere proteínas. Lembre-se
que, no intestino delgado, todas as macromoléculas podem ser quebradas e absorvidas,
devido à presença do suco pancreático e da bile. Além disso, a vesícula biliar armazena a
bile produzida pelo fígado. Secretada no intestino delgado, ela tem a importante função de
emulsificar as gorduras, processo fundamental para a digestão e absorção dessas moléculas.
A absorção intestinal dos produtos da ação das enzimas e das vitaminas, além da maior parte
da água e dos eletrólitos, ocorre no duodeno e no início do jejuno.
Antes de darmos continuidade ao nosso material, vamos resumir pontos importantes que
vimos neste tópico. Enquanto os processos de digestão, secreção e absorção estão ocorrendo,
o músculo liso na parede do trato gastrointestinal sofre contrações que misturam o conteúdo
luminal com as secreções e movimentam o conteúdo em direção ao ânus. Essas contrações
referem-se à motilidade do trato. O conjunto dos processos determinados pela motilidade é
denominado de peristalse.

Vimos também que, para que as macromoléculas ingeridas na dieta (carboidratos, proteínas e
lipídios) sejam quebradas em partículas menores, podendo então ser absorvidas pelo
intestino, é necessária a secreção de uma série de substâncias na luz do trato gastrointestinal,
como a pepsina no estômago que digere proteínas.

Lembre-se que, no intestino delgado, todas as macromoléculas podem ser quebradas e

absorvidas, devido à presença do suco pancreático e da bile. Além disso, a vesícula biliar
armazena a bile produzida pelo fígado. Secretada no intestino delgado, ela tem a importante
função de emulsificar as gorduras, processo fundamental para a digestão e absorção dessas
moléculas. A absorção intestinal dos produtos da ação das enzimas e das vitaminas, além da
maior parte da água e dos eletrólitos, ocorre no duodeno e no início do jejuno.

A seguir iremos entender de que maneira o sistema endócrino controla muitas funções do
nosso organismo. Vamos lá!

CONTINUE

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Seção 4 – Aprendendo os processos de motilidade e quais as secreções que promovem a
digestão

Seção 5 de 6
As glândulas endócrinas e seus hormônios
2.png
O sistema endócrino, juntamente com o sistema nervoso, tem a função de controlar
diferentes atividades corporais. O sistema nervoso realiza tal controle pelas sinapses elétricas
e pela liberação dos neurotransmissores nas sinapses químicas, enquanto o sistema endócrino
o faz via liberação de hormônios na corrente sanguínea. Existem dois tipos de glândulas em
nosso organismo: as glândulas exócrinas e as endócrinas.

Glândulas exócrinas lançam seus produtos para fora do corpo ou em alguma cavidade
interna, por exemplo, as glândulas sudoríparas, as salivares e as mamárias. Já as glândulas
endócrinas produzem suas substâncias, chamadas hormônios, e as secretam na corrente
sanguínea.

É importante destacarmos que os hormônios são substâncias “mensageiras”, isto é, enviam

sinais para outras células que modificam sua atividade, inclusive para locais bem distantes
das glândulas que os secretaram.

Dica.png
5933811.png
Um hormônio só consegue exercer seu papel quando a célula-alvo possui um receptor
específico para ele. Tais receptores podem estar localizados na membrana plasmática das
células-alvo, em seu citoplasma ou no núcleo.

De acordo com sua composição química, os hormônios podem ser classificados em

hormônios lipossolúveis e hidrossolúveis. Os hormônios lipossolúveis atravessam as
membranas plasmáticas e se ligam aos seus receptores no citoplasma ou no núcleo. Esses
hormônios têm a capacidade de alterar a expressão gênica e, consequentemente, a produção
de proteínas. Como exemplos podemos citar a testosterona e os hormônios tireoidianos (T3 e
T4).
Já os hormônios hidrossolúveis não atravessam a membrana plasmática das células-alvo e
atuam nos receptores encontrados na superfície extracelular das membranas. Ao se
encaixarem em seus receptores específicos, ocorre um disparo de reações químicas
intracelulares que acabam por alterar o metabolismo da célula. Como exemplo podemos citar
o hormônio tireoestimulante (TSH).

Neste momento, convidamos você a conhecer o trabalho realizado pelas glândulas

endócrinas. Para isso, sugerimos que assista ao vídeo que detalha como ocorre a produção e
a secreção dos principais hormônios do nosso organismo. Veja!
Neste momento, convidamos você a conhecer o trabalho realizado pelas glândulas
endócrinas. Para isso, sugerimos que assista ao vídeo que detalha como ocorre a produção e
a secreção dos principais hormônios do nosso organismo. Veja!

Controle da produção e secreção dos hormônios

A regulação da produção e da secreção dos hormônios pode ocorrer de três maneiras:

Bullet
Controle neural;

Bullet
Pela própria concentração dos hormônios no sangue;

Bullet
Pela ação de outros hormônios.

Porém, de forma geral, podemos dizer que o principal mecanismo que controla a maior parte
da produção hormonal é o feedback negativo ou retroalimentação negativa. Você já deve ter
visto isto em outro momento, quando estudou a respeito da homeostase e deve saber que, se
a quantidade de um determinado hormônio estiver baixa, a glândula produtora daquele
hormônio passa a produzir mais do mesmo.

Contudo, quando a quantidade desse hormônio produzido chega até um limite ideal, a
retroalimentação negativa passa a inibir a produção hormonal. Isto é, o próprio aumento na
quantidade do hormônio ou o efeito que ele causa inibe a sua produção e secreção. É
importante ressaltar que a temática acerca do mecanismo de retroalimentação negativa
controlando a secreção de hormônios ficará mais clara ao longo desse material.

O eixo hipotálamo-hipófise

O hipotálamo localiza-se no centro do encéfalo, mais especificamente no diencéfalo e, logo

abaixo dele, em íntima comunicação, está localizada a glândula hipófise, a qual também
recebe o nome de pituitária.

A hipófise é dividida em duas partes: adeno-hipófise (ou hipófise anterior), a qual é uma
verdadeira glândula endócrina e a outra uma neuro-hipófise (ou hipófise posterior), a qual é
uma extensão do tecido neural do encéfalo.

Figura 10 – Divisão anatômica da glândula hipófise e seus hormôniosFonte: Juliana

Gonçales (2020).
Figura 10 – Divisão anatômica da glândula hipófise e seus hormônios

Fonte: Juliana Gonçales (2020).

Quando você estudou o sistema nervoso, viu algumas funções do hipotálamo, como
controlar o sistema nervoso autônomo, regular a temperatura corporal e ser responsável por
comportamentos como o da sede. Além dessas funções, o hipotálamo contém neurônios
capazes de produzir e secretar hormônios (neuro-hormônios), os quais comandam grande
parte do sistema endócrino.

Faixa-menor.png
A relação entre o hipotálamo e a hipófise é conhecida como eixo hipotálamo-hipófise.
5883094.png
Está localizado no sistema nervoso central e é uma interface entre o SNC e o sistema
endócrino, responsável por enviar seus comandos à adeno-hipófise e à neuro-hipófise de
maneiras diferentes.

O hipotálamo e a adeno-hipófise

Os neuro-hormônios hipotalâmicos chegam à parte anterior da hipófise por meio de vasos

sanguíneos que constituem o chamado sistema porta-hipofisário. Em um sistema porta, o
sangue circula por uma rede de capilares entre duas regiões, sem passar pela circulação
sistêmica. A adeno-hipófise é responsável pela produção e secreção dos seguintes
hormônios:

Bullet
Hormônio do crescimento (GH);

Bullet
Hormônio tireoestimulante (TSH);

Bullet
Hormônio folículo-estimulante (FSH);

Bullet
Hormônio luteinizante (LH);
Bullet
Hormônio prolactina (PRL);

Bullet
Hormônio adrenocorticotrófico (ACTH).

Veremos na sequência um pouco sobre cada um desses hormônios.

O hipotálamo controla a produção de GH na adeno-hipófise por meio da liberação de três

hormônios: GHRH (hormônio de liberação do hormônio do crescimento) e pelos inibidores
GHIH (hormônio de inibição do hormônio do crescimento) e somatostatina. Quando
lançados no sistema porta-hipofisário, chegam à adeno-hipófise e atuam em células
específicas chamadas somatotrofos. É importante destacarmos que, quando as concentrações
de GH no sangue estão baixas, o hipotálamo é estimulado a produzir GHRH, da mesma
forma que a produção de GHIH e somatostatina são inibidas.

Os somatotrofos produzem o GH principalmente durante o sono. Uma vez que na circulação

sistêmica, o GH promove a produção e a liberação de fatores de crescimento semelhantes à
insulina (IGFs) no fígado. Já os IGFs promovem a multiplicação celular e o crescimento em
diferentes tecidos, principalmente na musculatura esquelética, ossos e cartilagens. Além de
ser muito importante durante a infância e adolescência, na fase adulta o GH ajuda a manter a
massa óssea e muscular, além de atuar em processos de reparo tecidual.

Faixa-menor.png
A deficiência de GH na infância leva ao nanismo. Já o excesso do GH antes da puberdade,
quando as placas epifisárias dos ossos ainda estão abertas, leva ao gigantismo. Caso o
excesso de GH ocorra após a puberdade, quando os ossos não crescem mais em
comprimento porque as placas epifisárias estão fechadas, ocorre a acromegalia, caracterizada
pelo aumento das cartilagens e por ossos espessos.

5883094.png
O controle da produção do hormônio tireoestimulante (TSH) por células chamadas
tireotrofos na adeno-hipófise se dá pelo hormônio hipotalâmico TRH (hormônio liberador de
tireotrofina). O TSH, uma vez lançado na circulação, atua nas células foliculares da glândula
tireoide.
DEFINIÇÃO.png
Mulher apontando.png
Quando um hormônio produzido por uma determinada glândula endócrina é secretado no
sangue e regula a atividade de uma outra glândula, podemos chamá-lo de hormônio trópico,
trófico ou de trofina.

As células foliculares, uma vez estimuladas pelo TSH, produzem os hormônios tireoidianos
T3 (tri-iodotironina) e T4 (tetraiodotironina). Para que a produção dos hormônios
tireoidianos seja eficaz necessita-se de duas substâncias fundamentais: o iodo e a tirosina.

As principais ações dos hormônios da tireoide em diferentes tecidos do organismo são:

aumentar o metabolismo celular, estimular a produção de proteínas, aumentar o consumo de
glicose e lipídios para produção de energia, acelerar o crescimento corporal, dentre outras.

Podemos dizer, portanto, que os hormônios tireoidianos fazem o corpo trabalhar mais,
fazendo com que as células do nosso corpo produzam mais seus produtos e desempenhem
com mais eficiência as suas funções.

REFLITA.png
Mulher pensando.png
Vamos ver se você entendeu como funciona a regulação da secreção dos hormônios pela
retroalimentação negativa. Quando a quantidade de T3 e T4 cai a níveis abaixo do normal no
sangue, como estão as concentrações de TSH e TRH?

Veja, se os hormônios tireoidianos estão baixos, os níveis de TRH e TSH no sangue estarão
elevados, buscando restabelecer as concentrações ideais de T3 e T4. Quando a quantidade
dos hormônios tireoidianos se eleva além do normal, entra em cena a retroalimentação
negativa, que inibe a produção tanto de TSH como de TRH. Essa forma de controle
encontrada no eixo hipotálamo-hipófise-tireoide é válida para os demais eixos estudados.
Lembre-se que os distúrbios na produção de T3 e T4 podem afetar drasticamente o
organismo.

EXEMPLO.png
Mulher apontando.png
O excesso desses hormônios resulta em hipertireoidismo, ocasionando perda excessiva de
peso, tremores, sudorese abundante, pensamento acelerado, insônia, exoftalmia (olho saltado
para fora do globo ocular) etc. Já no hipotireoidismo, caracterizado pela baixa produção de
T3 e T4, há a diminuição do metabolismo celular. Como consequências ocorrem sonolência
extrema, ganho de peso, temperatura corporal diminuída, fraqueza etc.

Tanto um quadro de hiper como de hipotireoidismo podem aumentar o tamanho da glândula

tireoide, o chamado bócio.

Figura 11 – Indivíduo acometido pelo bócioFonte: Freepik.

Figura 11 – Indivíduo acometido pelo bócio

Fonte: Freepik.

SAIBA MAIS.png
O bócio é a glândula tireoide aumentada de tamanho em virtude de distúrbios na produção
hormonal. É muito comum encontrarmos esse distúrbio em regiões onde há baixa ingestão
de iodo. Por isso, o fato de nosso sal de cozinha ser iodado é fundamental para prevenir o
mau funcionamento da glândula tireoide. Dito isto, quer saber mais sobre as patologias que
afetam a tireoide? Recomendamos que acesse e leia o artigo de revisão intitulado “Doença
de Graves”.

Mulher no notebook.PNG
Disponível em:

CLIQUE AQUI!
Os hormônios FSH e LH são chamados de gonadotrofinas, pois estimulam as gônadas
(ovários e testículos). Já o hormônio hipotalâmico, que controla a secreção das
gonadotrofinas, é o GnRH (hormônio liberador de gonadotrofina).

Figura 12 – Liberação dos hormônios FSH, LH e GnRH no organismo feminino e

masculinoFonte: Reprodução assistida ORG, 2021.
Figura 12 – Liberação dos hormônios FSH, LH e GnRH no organismo feminino e masculino
Fonte: Reprodução assistida ORG, 2021.

Nos testículos, o alvo do LH são as células de Leydig, que são estimuladas a produzir a
testosterona. Já o FSH tem sua influência nas células de Sertoli, nas quais, junto com a
testosterona, determinam o desenvolvimento e a diferenciação das espermatogônias em
espermatozoides.

Nos ovários, o FSH estimula o desenvolvimento das células foliculares e a produção de

estrogênio e progesterona, enquanto o LH promove o crescimento das células foliculares, a
ovulação e, também, induz o corpo-lúteo a produzir estrogênio e progesterona.

Dentre os seis hormônios secretados pela adeno-hipófise, apenas a prolactina atua em um

alvo não-endócrino, as mamas. Os outros cinco hormônios possuem outra glândula
endócrina como alvo, os chamados hormônios tróficos. Também não há um hormônio
hipotalâmico que estimule a produção de prolactina pela adeno-hipófise.

Destacamos que a prolactina controla a produção de leite (lactação) nas mamas femininas,
pois ela e o hormônio de crescimento são os únicos dois hormônios da adeno-hipófise que
possuem hormônios hipotalâmicos inibidores. No caso da prolactina, é o hormônio inibidor
da prolactina (PIH) que inibe sua secreção. Mas lembre-se, mesmo para esses hormônios que
possuem inibidores diretos, o mecanismo de retroalimentação negativa também é válido.

Nas fases finais da gestação a secreção de PIH diminui e a prolactina chega a níveis dez ou
mais vezes maiores do que os encontrados em uma mulher não grávida. Antes do parto, as
mamas produzem somente pequenas quantidades de uma secreção fina e com baixa
quantidade de gordura, denominada colostro. Após o parto, as mamas produzem quantidades
maiores de leite que contêm 4% de gordura e quantidades substanciais de cálcio. As
proteínas no colostro e no leite incluem imunoglobulinas maternas absorvidas pelo intestino
do bebê. Tal processo é responsável por transferir parte da imunidade da mãe para o bebê
durante as suas primeiras semanas de vida.

A sucção, o estímulo mecânico do bebê sugando o mamilo da mãe, inibe a produção de PIH.
Na ausência do PIH, a secreção da prolactina aumenta, resultando na produção de leite.

Faixa-menor.png
Já foi demonstrado que a gestação não é determinante para a lactação, pois algumas
mulheres que adotam crianças conseguem amamentar.
5883094.png
Figura 13 – A prolactina induz à produção de leite nas mamasFonte: Freepik.
Figura 13 – A prolactina induz à produção de leite nas mamas

Fonte: Freepik.

O hormônio hipotalâmico que estimula a produção de ACTH é o hormônio liberador de

corticotropina (CRH). O CRH chega até a adeno-hipófise e estimula as células chamadas
corticotrofos a produzir o ACTH, o hormônio adrenocorticotrófico. Uma vez na circulação
sistêmica, o ACTH encontra seus receptores no córtex da glândula adrenal, estimulando,
principalmente, a produção de glicocorticoides (cortisol e corticosterona).

VOCÊ SABIA.png
Mulher com interrogação.png
O cortisol é o principal glicocorticoide em humanos. Produzido na zona fasciculada do
córtex da adrenal, tem funções fundamentais sobre o metabolismo em momentos de estresse
(dor, estresse emocional, jejum etc.), além de evitar respostas inflamatórias e imunitárias
exacerbadas. Ele, de forma geral, provoca alterações no metabolismo a fim de aumentar a
quantidade de glicose no sangue (é um hormônio hiperglicemiante), por exemplo, através da
inibição da captação de glicose por músculos, pelo tecido adiposo, pela quebra de proteínas e
lipídios. Em relação a sua participação em respostas inflamatórias e imunes, o cortisol inibe
diferentes sinalizadores químicos que participam da inflamação, como as prostaglandinas,
tromboxanos e leucotrienos, diminuindo o processo inflamatório. O cortisol também diminui
a migração de leucócitos em tecidos lesionados.

Como nos outros eixos endócrinos estudados, a retroalimentação negativa desliga a via. À
medida que o cortisol aumenta, ele próprio age como um sinal de retroalimentação negativa,
fazendo a hipófise e o hipotálamo diminuírem a secreção de ACTH e CRH, respectivamente.

O hipotálamo e a neuro-hipófise
A neuro-hipófise, ou hipófise posterior, é uma extensão do tecido neural do encéfalo. Ela
secreta neuro-hormônios produzidos no hipotálamo. Observe que o hipotálamo se comunica
com a adeno-hipófise pela presença de uma rede de capilares entre eles. Já a neuro-hipófise é
uma continuação do encéfalo e apenas armazena os hormônios produzidos pelo hipotálamo,
ou seja, a neuro-hipófise não produz hormônios.
A neuro-hipófise é o local de armazenamento e liberação de dois neuro-hormônios: a
ocitocina e o hormônio antidiurético (ADH). Os neurônios que produzem a ocitocina e o
ADH estão agrupados em áreas do hipotálamo, conhecidas como núcleo paraventricular e
núcleo supraóptico.

DEFINIÇÃO.png
Mulher apontando.png
Um agrupamento de corpos celulares de neurônios no sistema nervoso central é chamado de
núcleo.

Uma vez que os neuro-hormônios são empacotados em vesículas secretoras, eles são
transportados para a neuro-hipófise pelas longas projeções dos neurônios, os axônios. Após a
chegada das vesículas nos terminais axonais, os neuro-hormônios são estocados ali e
esperam um sinal para serem liberados. Logo depois, quando um estímulo chega ao
hipotálamo, um impulso nervoso passa do corpo celular do neurônio no hipotálamo para a
extremidade final da célula na neuro-hipófise. Dessa maneira, a despolarização do terminal
axonal abre canais de Ca2+ dependentes de voltagem e o íon entra na célula. Assim, a
entrada de cálcio inicia o processo de exocitose, e os hormônios são liberados na circulação
sistêmica. Uma vez no sangue, os neuro-hormônios encontram seus alvos específicos.

Faixa-menor.png
Nas mulheres, a ocitocina liberada pela neuro-hipófise controla a ejeção de leite durante a
amamentação (causa a contração da musculatura lisa das mamas), como também as
contrações do útero durante o trabalho de parto e a expulsão do feto.

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Conforme você já deve ter estudado, o controle da secreção de ocitocina durante o parto,
diferente da maioria dos demais hormônios, se dá por feedback positivo. Isso porque, quando
o bebê está pronto para nascer, ele desce para a parte inferior do útero e começa a pressionar
a abertura do útero (cérvice). Os sinais enviados do útero para o encéfalo causam a liberação
do hormônio ocitocina, que faz o útero contrair e empurrar a cabeça do bebê ainda com mais
força contra a cérvice, causando mais estiramento. Assim, o aumento do estiramento produz
mais liberação de ocitocina, o que intensifica ainda mais as contrações que empurram o bebê
contra a cérvice. O ciclo continua até o bebê ser expulso, cessando o estiramento da cérvice e
interrompendo a alça de retroalimentação positiva.
Inúmeros experimentos realizados em animais e em seres humanos indicam que a ocitocina
possui um importante papel no comportamento social, sexual e maternal. Por isso, a
ocitocina é muitas vezes chamada de “hormônio do amor”.

EXEMPLO.png
Mulher apontando.png
A ejeção do leite, a partir das glândulas mamárias, é conhecida como reflexo de ejeção do
leite e necessita da presença da ocitocina liberada pela neuro-hipófise.

Na mama produtora de leite, a ocitocina causa a contração das células que circundam os
alvéolos e as paredes dos ductos. Embora a liberação de prolactina necessite do estímulo
mecânico da sucção, a liberação de ocitocina pode ser estimulada por diferentes estímulos
cerebrais, como pensar na criança.

Por outro lado, o ADH, também chamado de vasopressina, tem a principal função de atuar
sobre os rins controlando a reabsorção de água. Os sinais para liberação de ADH pela neuro-
hipófise são, principalmente, o aumento da osmolaridade e, em menor grau, a diminuição do
volume do líquido extracelular e da pressão arterial, indicando que há uma necessidade de
maior reabsorção de água pelos rins.

No hipotálamo, receptores específicos nos neurônios (os morreceptores) detectam tais

alterações e disparam impulsos nervosos em direção aos axônios que se encontram na neuro-
hipófise, promovendo a liberação do ADH.

REFLITA.png
Mulher pensando.png
Você consegue imaginar de que maneira o ADH aumenta a reabsorção de água nos rins?
Uma dica é lembrar de que maneira a água atravessa as membranas celulares.

Quando o ADH chega à circulação que permeia os néfrons, encontra receptores específicos
para ele na parte final do néfron, mais especificamente em um tipo celular do ducto coletor,
nas chamadas células principais. Você lembra que vimos que a maior parte da água atravessa
os túbulos renais via aquaporinas, que são canais para água? Dessa maneira, o efeito do
ADH é justamente aumentar a quantidade de aquaporinas na membrana das células
principais, aumentar o transporte de água da luz do túbulo em direção ao interstício e plasma,
ou seja, aumentar a reabsorção de água e diminuir a diurese.
Lembre-se que, quando a reabsorção de água é suficiente para normalizar a osmolaridade e o
volume do líquido extracelular, a secreção de ADH diminui pela neuro-hipófise. Por outro
lado, a deficiência na produção de ADH pelo hipotálamo ou a incapacidade dos rins em
responderem ao ADH leva ao quadro de diabetes insípido, caracterizada pela excreção de
bastante urina diluída. Esse tipo de diabete nada tem a ver com uma elevada quantidade de
glicose no sangue (diabetes melito), mas sim com a menor capacidade de reabsorção de água
pelos rins pela deficiência do hormônio antidiurético.

Caro(a) aluno(a), antes de continuarmos o nosso material, vamos revisar os principais pontos
que vimos sobre o sistema endócrino até agora? Vamos lá! Você deve ter aprendido que
esse sistema é formado por glândulas endócrinas que produzem os hormônios secretados na
corrente sanguínea, os quais só podem exercer seus efeitos sobre células-alvo com receptores
específicos. Os hormônios hidrossolúveis se ligam a seus receptores na membrana
plasmática da célula, enquanto os hormônios lipossolúveis encontram seus receptores no
citoplasma ou no núcleo da célula. A principal forma de controle da secreção de diferentes
hormônios é via retroalimentação negativa. Além disso, você aprendeu que a produção e a
secreção da maioria de nossos hormônios estão relacionadas ao eixo hipotálamo-hipófise. O
hipotálamo produz neuro-hormônios que estimulam a secreção de outros hormônios pela
adeno-hipófise, os quais atuam em diferentes glândulas do organismo. Por exemplo, o TRH
hipotalâmico secretado no sistema porta atinge a adeno-hipófise e estimula a liberação do
TSH na circulação sistêmica, o qual atinge a tireoide estimulando a produção de T3 e T4. Já
a neuro-hipófise não produz hormônios, mas armazena os hormônios hipotalâmicos
ocitocina e ADH, liberados frente a sinais específicos. O principal sinal para a liberação do
ADH é o aumento da osmolaridade do líquido extracelular. O efeito desse hormônio é
aumentar a permeabilidade e, portanto, a reabsorção de água pelos rins. Já o hormônio
ocitocina é importante no momento do trabalho de parto e na amamentação.
Caro(a) aluno(a), antes de continuarmos o nosso material, vamos revisar os principais pontos
que vimos sobre o sistema endócrino até agora? Vamos lá!

Você deve ter aprendido que esse sistema é formado por glândulas endócrinas que produzem
os hormônios secretados na corrente sanguínea, os quais só podem exercer seus efeitos sobre
células-alvo com receptores específicos. Os hormônios hidrossolúveis se ligam a seus
receptores na membrana plasmática da célula, enquanto os hormônios lipossolúveis
encontram seus receptores no citoplasma ou no núcleo da célula. A principal forma de
controle da secreção de diferentes hormônios é via retroalimentação negativa.
Além disso, você aprendeu que a produção e a secreção da maioria de nossos hormônios
estão relacionadas ao eixo hipotálamo-hipófise. O hipotálamo produz neuro-hormônios que
estimulam a secreção de outros hormônios pela adeno-hipófise, os quais atuam em diferentes
glândulas do organismo. Por exemplo, o TRH hipotalâmico secretado no sistema porta
atinge a adeno-hipófise e estimula a liberação do TSH na circulação sistêmica, o qual atinge
a tireoide estimulando a produção de T3 e T4. Já a neuro-hipófise não produz hormônios,
mas armazena os hormônios hipotalâmicos ocitocina e ADH, liberados frente a sinais
específicos.

O principal sinal para a liberação do ADH é o aumento da osmolaridade do líquido

extracelular. O efeito desse hormônio é aumentar a permeabilidade e, portanto, a reabsorção
de água pelos rins. Já o hormônio ocitocina é importante no momento do trabalho de parto e
na amamentação.

Dito isto, vamos em frente, pois ainda temos o último tópico para discutir.

CONTINUE

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Fisiologia Humana e Biofísica – Unidade 3
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Seção 5 – As glândulas endócrinas e seus hormônios

Seção 6 de 6
Os hormônios da glândula adrenal
2.png
Estudamos no tópico anterior que o hormônio ACTH, liberado pela adeno-hipófise, estimula
a secreção de cortisol pelo córtex da adrenal. Mas, esse não é o único hormônio produzido
por essa glândula.
VOCÊ SABIA.png
Mulher com interrogação.png
As glândulas adrenais ou suprarrenais estão localizadas acima dos rins. Cada glândula é
revestida por uma cápsula de tecido conjuntivo e apresenta uma região mais externa, o
córtex, e uma mais interna, a medula. O córtex e a medula secretam diferentes hormônios
sob diferentes tipos de regulação.

Figura 14 – A glândula adrenal localiza-se acima do rim e é dividida em córtex e

medulaFonte: João Henrique Martins (2022).
Figura 14 – A glândula adrenal localiza-se acima do rim e é dividida em córtex e medula

Fonte: João Henrique Martins (2022).

O córtex da adrenal está dividido em zonas e cada uma delas libera diferentes hormônios
esteroides. A zona glomerulosa, que é a mais externa, sintetiza os mineralocorticoides. Já a
zona fasciculada produz os glicocorticoides. Por outro lado, a zona reticulada é responsável
pela produção dos hormônios andrógenos.

O precursor para todos os hormônios produzidos no córtex da adrenal é o colesterol, que

pode ser sintetizado na adrenal, mas a maior fonte de colesterol para a produção dos
hormônios esteroides é o colesterol transportado no plasma pelas lipoproteínas de baixa
densidade (LDL).

Já as células da medula da adrenal produzem principalmente adrenalina (ou epinefrina) e

quantidades variáveis de noradrenalina (ou norepinefrina). A medula adrenal é, na realidade,
um gânglio simpático no qual os neurônios pós-ganglionares perderam seus axônios e se
tornaram células secretoras. Essas células secretam quando estimuladas por fibras nervosas
pré-ganglionares que chegam à glândula.

Faixa-menor.png
Os hormônios medulares adrenais não são considerados essenciais à vida, mas ajudam a
preparar o indivíduo para lidar com emergências como nas reações de “luta ou fuga”.

5883094.png
Já vimos que o ACTH adeno-hipofisário estimula, principalmente, a secreção de cortisol
pela adrenal. Porém, o ACTH também tem uma influência sobre a secreção dos andrógenos
na zona reticulada. Alguns estudos mostram evidências de que existem outros fatores
estimuladores da secreção de andrógenos adrenais, como a prolactina e o fator de
crescimento semelhante à insulina tipo I (IGF-I).

Dito isto, foquemos agora a nossa exposição na síntese dos mineralocorticoides, ação que
ocorre na zona glomerulosa. O principal mineralocorticoide é a aldosterona e sua síntese está
sob controle do sistema renina-angiotensina. É importante destacarmos que o ACTH tem
pouca influência sob a secreção de aldosterona.

Perceba que a síntese do hormônio renina acontece em uma porção especializada do néfron,
o aparelho justaglomerular. Já a secreção de renina acontece quando há uma queda na
concentração de sódio no fluido tubular, proveniente de um menor fluxo sanguíneo que
chega aos rins.

Figura 15 – Representação esquemática resumida dos componentes do sistema Renina-

Angiotensina-AldosteronaFonte: Juliana Gonçales (2020).
Figura 15 – Representação esquemática resumida dos componentes do sistema Renina-
Angiotensina-Aldosterona

Fonte: Juliana Gonçales (2020).

Faixa-menor.png
A secreção de andrógenos adrenais corresponde a mais de 50% de andrógenos circulantes na
mulher. No homem, a principal fonte de andrógenos provém dos testículos, sendo pouca a
contribuição das adrenais em condições fisiológicas.

5883094.png
Em uma hemorragia ou em uma desidratação, há uma queda na pressão arterial e no fluxo de
sangue que chega aos nossos órgãos, inclusive aos rins. Com a diminuição da quantidade de
sangue que chega aos capilares glomerulares, há uma queda na taxa de filtração glomerular
(TFG), com consequente menor quantidade de fluido dentro dos túbulos. No néfron existem
células específicas que conseguem “aferir” a quantidade de sódio presente no fluido. Assim,
quando há pouco sódio, essas células acabam por promover a secreção de renina na
circulação.
Na circulação sistêmica, a renina converte o angiotensinogênio produzido no fígado em
angiotensina I, que, ao passar pelos pulmões, é convertida em angiotensina II, a qual
estimula a síntese de aldosterona no córtex da adrenal.

A aldosterona tem como principal efeito aumentar a reabsorção de sódio com consequente
absorção de água nos rins, o que restabelece as concentrações ideais do íon, a volemia e,
também, a pressão arterial. Portanto, a aldosterona participa do controle da pressão arterial,
no chamado controle da pressão arterial a longo prazo. Os receptores específicos para a
aldosterona encontram-se no túbulo distal e no ducto coletor do néfron.

Figura 16 – Controle da homeostase da concentração plasmática e volume de urina por ação

do ADHFonte: Juliana Gonçales (2020).
Figura 16 – Controle da homeostase da concentração plasmática e volume de urina por ação
do ADH

Fonte: Juliana Gonçales (2020).

O pâncreas endócrino

O pâncreas é uma glândula mista, com funções exócrinas e, também, endócrinas. Já

estudamos neste material as secreções exócrinas do pâncreas e suas funções na digestão.
Agora veremos a função dos hormônios secretados pelo pâncreas endócrino.

Pensando nisso, existem, no pâncreas, células que formam agrupamentos em que são
produzidos os hormônios. Esses grupos de células são chamados de ilhotas pancreáticas ou
ilhotas de Langerhans. Os principais tipos celulares que compõem essas ilhotas são:

Bullet
Células alfa – produzem o hormônio glucagon.

Bullet
Células beta – produzem o hormônio insulina.

Estes dois hormônios, trabalhando em conjunto, possuem a importante função de controlar a

quantidade de açúcar no sangue, a glicemia. Eles atuam de maneira antagônica, pois a
insulina diminui a glicemia (já que é um hormônio hipoglicemiante) e o glucagon eleva a
quantidade de glicose no sangue (tendo em vista que é um hormônio hiperglicemiante).

Figura 17 – O pâncreas secreta na circulação os hormônios insulina e glucagonFonte:

Freepik.
Figura 17 – O pâncreas secreta na circulação os hormônios insulina e glucagon

Fonte: Freepik.

Dica.png
5933811.png
Em um curto prazo, a hiperglicemia não provoca sintomas tão perceptíveis, mas a
hipoglicemia pode provocar desmaios, convulsões e até mesmo o coma.

Lembre-se que a glicose é a principal fonte de energia de nosso organismo. O encéfalo

consome muita glicose e as células neuronais são capazes de transportar livremente a glicose
do sangue para os seus citoplasmas, enquanto a maioria das outras células corporais depende
da ação da insulina para realizar tal transporte.

Novamente, é o sistema de feedback negativo que controla a secreção dos hormônios

pancreáticos. O aumento da glicemia é um estímulo para a secreção de insulina e a inibição
do glucagon, enquanto a hipoglicemia inibe a secreção de insulina e aumenta a de glucagon.

Caro(a) aluno(a), estamos chegando ao final de nossa jornada de estudos, mas antes de
nossas considerações finais, convidamos você a assistir ao vídeo que aborda as principais
funções da glândula adrenal e do pâncreas endócrino. Veja!
Caro(a) aluno(a), estamos chegando ao final de nossa jornada de estudos, mas antes de
nossas considerações finais, convidamos você a assistir ao vídeo que aborda as principais
funções da glândula adrenal e do pâncreas endócrino. Veja!
Distúrbios dos hormônios pancreáticos e a diabetes melito

A diabetes é uma patologia que compromete as biomoléculas (carboidratos, lipídios e

proteínas), afetando todo o metabolismo corporal. Caracteriza-se pela hiperglicemia
constante, causada pela deficiência de insulina ou pela incapacidade de suas células-alvo
responderem ao hormônio.

Quando não tratada adequadamente, pode causar problemas de cicatrização e danos aos
vasos sanguíneos, coração, olhos, rins e ao sistema nervoso. As pessoas com diabetes sofrem
de polidipsia (muita sede) e de poliúria (formação de muita urina).

Figura 18 – A diabetes leva a um consumo elevado de águaFonte: Freepik.

Figura 18 – A diabetes leva a um consumo elevado de água

Fonte: Freepik.

Existem dois tipos de diabetes melito: diabetes melito tipo 1, uma doença autoimune na qual
as células betas deixam de produzir insulina. As pessoas com esse tipo de diabetes são
denominadas insulinodependentes. Já na diabetes melito tipo 2 ocorre uma resistência à
insulina pelas células-alvo. Pessoas com esse tipo de diabetes devem ter uma dieta com
consumo moderado de carboidratos e praticar atividade física regularmente. Isso porque o
exercício físico provoca a entrada de glicose nas células sem a ajuda da insulina. Além disso,
o uso de medicamentos hipoglicemiantes pode ajudar no tratamento da diabetes tipo 2.

SINTETIZANDO.png

6306479.png
Prezado(a) estudante, para terminar este material, convidamos você a revisar alguns
conteúdos. Você deve ter aprendido que o córtex da glândula adrenal é estimulado pelo
hormônio adeno-hipofisário ACTH a produzir principalmente o cortisol, hormônio
relacionado a períodos de estresse. Mas, o córtex da adrenal também produz hormônios
andrógenos, importante principalmente para as mulheres, e a aldosterona, fundamental para
o controle da volemia e da pressão arterial.
Além disso, você aprendeu que o pâncreas endócrino produz, principalmente, os hormônios
insulina e glucagon, os quais estão relacionados ao controle da quantidade de glicose
presente no sangue.

Discutimos também o fato de a insulina ser um hormônio hipoglicemiante, enquanto o

glucagon tem o efeito oposto. Com isso, a insulina é liberada principalmente após as
refeições e o glucagon nos períodos de jejum. A deficiência na produção ou a resistência à
insulina leva à diabetes melito, tipos 1 e 2, respectivamente.

Com isso finalizamos o nosso material. Esperamos que tenha gostado da nossa troca de
conhecimentos. Até a próxima!

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Fisiologia Humana e Biofísica – Unidade 4
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Início

Seção 1 de 4
Introdução
2.png
Ao introduzir os conceitos referentes à Biofísica, percebemos que ela é uma ciência
interdisciplinar, pois insere em sua aplicação teorias e os métodos da área da física e da
biologia. Deste modo, a biofísica é o campo da ciência que estuda a matéria e sua relação
com o espaço, energia e tempo dentro das dinâmicas e relações com os sistemas biológicos.

Com a leitura deste material você será capaz de entender como funcionam as relações entre a
biofísica aplicada ao contexto dos estudos da visão. Isto será fundamental para a
compreensão da relevância desta área em suas diversas aplicações. Iremos discutir o
mecanismo sensorial responsável pela formação dos sons, permeando conceitos referentes à
audição humana. E por fim, você será capaz de compreender a relação do pH com a
biofísica, permeando conceitos referentes aos sistemas biológicos que envolvem esses
processos. Motivado (a) para desenvolver novas competências? Então, vamos lá!

Objetivos da Unidade.png

Bullet
Desenvolver as competências e habilidades discentes necessárias para o uso adequado de
conceitos e métodos da biofísica na explicação dos processos biológicos.

Bullet
Compreender os fenômenos físicos associados a processos biológicos e atuação desses
fenômenos na técnica de análises.

Bullet
Compreender a importância do transporte de substância através da membrana e sua
influência na integração dos sistemas.

CONTINUE

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Fisiologia Humana e Biofísica – Unidade 4
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Seção 1 – Introdução

Seção 2 de 4
Biofísica da visão
2.png
Pronto(a) para começar? A partir de agora estudaremos a biofísica que envolve a visão. Boa
leitura!
Constituintes do globo ocular

De modo aplicado à biofísica, a óptica é a área que tem como base o estudo da visão, seu
funcionamento, o entendimento do foco dos olhos em relação a algum objeto e a produção
da imagem nítida através do olho. Esta área da física possui um vasto campo teórico e, por
causa disso, serão priorizados alguns tópicos temáticos do assunto.

Este campo da Física tem como objetivo estudar o escopo que abrange a propagação da luz e
sua interação com a matéria. As teorias da Física não são fáceis de entender, devido à
complexidade da área, porém, a proximidade com o cotidiano faz com que a óptica seja
conceitualmente bem recebida por todos, em razão do uso no dia a dia e do conhecimento
que as pessoas têm sobre o assunto. Quando se pensa na óptica, por exemplo, pensamos no
uso de laser, tubos de luz, espelhos telescópicos, e outros parâmetros científicos que são
facilmente conhecidos (ZILIO, 2009).

Quando pensamos nesses instrumentos como parte da óptica, devemos salientar que estes são
oriundos de instrumentos construídos com a função de permitir a observação dos fenômenos
de interferência e difração, que são a base da natureza ondulatória da luz (ZILIO, 2009).

Desse modo, essas descobertas não ocorrem do dia para noite: são dispositivos resultantes de
anos de desenvolvimento. Dito isso, iremos conhecer a partir de agora o trajeto histórico
desta área da Física, a Óptica.

A óptica possui aspectos gerais que estão ligados às ideias da constituição da natureza da luz
e sua relação com o eletromagnetismo e a mecânica quântica (ZILIO, 2009). Para melhor
compreensão desta relação, iniciaremos a contextualização sobre a história da óptica e a
criação de seus principais conceitos.

Começamos a conhecer a história da óptica antes do Século XVII, porém, havia poucos
embasamentos teóricos e conceituais sobre os fenômenos ópticos analisados. Tinha-se
conhecimento de alguns instrumentos, como as lentes e os espelhos, mas ainda sem nenhuma
explicação ou teoria que fundamentasse essa área (ZILIO, 2009). Temos nesse século a
formulação da matemática como ciência, o que possibilitou explicar diversos fenômenos.
O telescópio refrativo foi o primeiro sistema óptico a ser observado, sendo criado pelo
alemão Hans Lippershev, que morava na cidade de Middleburg (atualmente na Holanda),
mas que em 1608 pertencia à Alemanha. Este instrumento era constituído por um dispositivo
ocular côncavo, ou seja, formado de um lado côncavo, com uma superfície profunda no
centro, e o outro convexo, como, por exemplo, na forma de um polígono (ZILIO, 2009).

Figura 1 – Telescópio refrativo de Hans LippershevFonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Figura 1 – Telescópio refrativo de Hans Lippershev

Fonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Hans Lippershev era um Oftalmologista fabricante de lentes, que são objetos ópticos que
funcionam por meio da refração da luz, com característica de transparência e superfície
esférica. A invenção de Hans Lippershev repercutiu na época, chegando ao conhecimento de
Galileu Galilei, que se interessa pelo telescópio e aprimora este instrumento, como pode ser
mostrado na ilustração a seguir:

Figura 2 – Telescópio de Galileu GalileiFonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Figura 2 – Telescópio de Galileu Galilei
Fonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Em meados de 1610, após construir seu próprio telescópio, descobre as luas de Júpiter e os
anéis de Saturno, além da importante descoberta da rotação do sol (ZILIO, 2009).

VOCÊ SABIA.png
Mulher com interrogação.png
Você sabia que até hoje esta descoberta de Galileu é utilizada? Já aprimorada pelas
tecnologias contemporâneas, ela se popularizou como instrumento óptico pioneiro por
utilizar a lente ocular côncava.

As luas de Júpiter foram um marco científico: as 04 primeiras luas (ou satélites) observadas
por Galileu impulsionaram a descoberta de 67 satélites ao redor da terra. É importante saber
que temos também o telescópio com ocular convexa, descoberto por Johannes Kepler, dando
origem às famosas leis de Kepler. Neste modelo foram estudados os fenômenos de refração,
reflexão, difração, dispersão, formação de imagens em espelhos e lentes, interação entre a
luz e os objetos e os diversos instrumentos ópticos (ZILIO, 2009).

Vamos estudar este tema com maiores detalhes a seguir, mas, antes disso, conheça o
telescópio de Johannes Kepler:

Figura 3 – Telescópio de Johannes KeplerFonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Figura 3 – Telescópio de Johannes Kepler
Fonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Comecemos então a discutir alguns conceitos, iniciando pelo Princípio de Propagação

Retilínea da Luz, que é peça fundamental para o entendimento conceitual da óptica. Este
princípio é fundamentado em três aspectos, segundo Zilio (2009):

PRIMEIRO ASPECTO A independência dos Raios de Luz. Este fenômeno ocorre devido a
dois ou mais raios de luz que se atravessam, sem haver interferência. Exemplo: pense nas
apresentações teatrais ou em alguma festa que tenha holofotes em direção ao palco. Mesmo
quando as pessoas que estavam ali saem do local, os feixes de luz ainda estão a iluminar.

Para ajudar no seu entendimento, perceba que o Princípio da Independência dos Raios luz
ocorre quando dois raios de luz ou feixes de luz se cruzam, e sem interferência continuam
suas trajetórias, onde um raio não interfere na trajetória do outro

SEGUNDO ASPECTO A princípio é o da Propagação Retilínea da Luz, que ocorre em um contexto de espaço
transparente, homogêneo e isotrópico, no qual o feixe de luz se reproduz de maneira reta, sendo intitulado de raio de
luz (ZILIO, 2009). Onde observamos esse conceito? Quando visualizamos objetos de forma circular em cima de
alguma superfície plana. Um bom exemplo é o de uma floresta e os raios de sol adentrando as árvores

TERCEIRO ASPECTOÉ o da Reversibilidade dos Raios de Luz, um fenômeno que ocorre

quando se reverte a trajetória da propagação de um feixe de luz, onde o percurso não é
alterado, mas apenas toma um sentido inverso (ZILIO, 2009).

Se a onda possuir forma planar (plana), consequentemente seus feixes de luz serão paralelos
uns aos outros;
Se a onda for esférica, seus feixes se movem em direção a certo meio, sem haver um raio
divergente de algum ponto;
Se a onda é convexa ou côncava, seu raio de luz terá forma divergente. São raios que se
propagam no sentido contrário ou convergente ao emitido, e são raios com área delimitada
pela zona de convergência.

Em resumo, ressaltamos a importância do campo teórico da óptica e sua relação com a

biofísica nos estudos do olho humano e da visão. Encontramos a óptica difundida em
diversos contextos do nosso dia a dia, como nos óculos, lentes, telescópios, permeando
nesses instrumentos o sentido da visão. Mas a óptica também se encontra em dispositivos de
sistemas de portas de elevador, relógios, leitores de código de barra, o que demonstra a sua
aplicabilidade.

Iniciamos então os estudos da biofísica da visão, no qual seu elemento central é o olho
humano. O olho humano é um órgão extremamente complexo, constituído de numerosas
partes (GARCIA, 2002). Sendo formado de um conjunto de meios transparentes e separados
uns dos outros por superfícies esféricas, onde fisicamente seus centros de curvatura se
localizam sobre uma reta chamada de eixo óptico do globo ocular (Ibidem).

Ao ser comparado com os padrões tecnológicos atuais, o olho humano pode ser considerado
um instrumento óptico que possui complexidade e sofisticação. Possui funcionamento
semelhante a uma máquina fotográfica, no qual podemos pensar a íris do olho como o
diafragma da máquina que controla a quantidade de luz (GARCIA, 2002). Desse modo, a
retina é semelhante ao filme fotográfico no fundo da câmara, a córnea e o cristalino são
como a lente (Ibidem). Na figura a seguir pode ser visto as partes que compõem o olho
humano.
Temos ainda a estrutura do olho reduzido, que é um modelo usado para estudar o olho
humano a partir da lógica da Óptica Geométrica (GARCIA, 2002). Este olho reduzido é
constituído das seguintes estruturas e funções:
Pupila - Desempenha o papel de um diafragma, limitando a largura e a inclinação do feixe
incidente no olho.
Cristalino - Possui a função de ser uma lente delgada convergente.
Retina - É um anteparo situado a 15 mm do cristalino, desempenha a função de formar as
imagens do objeto visado.

Iremos, neste momento, adentrar nos conceitos que constituem essa área de estudos,
começando pelo conceito de acomodação, como a capacidade do cristalino de modificar a
distância focal para que haja a realização de uma visão nítida de objetos em diferentes
distâncias, sendo realizada pelos músculos ciliares presentes no olho humano (GARCIA,
2002).
O olho emétrope, é o nome dado ao chamado olho normal, ou seja, um olho sem defeitos na
visão (GARCIA, 2002). Já a miopia é um tipo de defeito da visão devido a um alongamento
do globo ocular ou a uma excessiva convergência do cristalino (Ibidem). Desse modo, a
imagem é emitida de um ponto impróprio, onde se forma antes da retina (Ibidem).
A hipermetropia é um defeito visual relacionado ao achatamento do globo ocular onde a
imagem de um ponto impróprio é formada além da retina (GARCIA, 2002).
A presbiopia está relacionada à perda da flexibilidade dos músculos ciliares e o progressivo
enrijecimento do cristalino, fatos que dificultam a correta focalização do objeto (GARCIA,
2002).
O astigmatismo se dá quando superfícies dióptricas do globo ocular não apresentam absoluta
simetria em relação ao eixo óptico, isso ocorre devido ao fato da córnea apresentar raios de
curvatura desiguais (GARCIA, 2002).

Formação das imagens

Quando pensamos na formação das imagens através do olho humano, assim como a audição,
essas regiões fazem parte de um sistema sensorial que fornece ao indivíduo suas
possibilidades sensoriais de relação com o mundo (DURÁN, 2003). Sendo assim, vamos
conhecer como se dá o processo de formação da imagem?

A região ocular é comandada pelo sistema nervoso, possuindo uma estrutura morfológica
muito delicada e complexa, que recebe estímulos luminosos e com isso é capaz de
transformar energia luminosa em energia química através do olho (GARCIA, 2002).

Revisando a estrutura ocular temos: córnea, íris, pupila, cristalino, retina, esclera e nervo
ótico que transporta os impulsos elétricos do olho para o cérebro. O modo como é produzida
a imagem, ou, como enxergamos, depende da região chamada de globo ocular, que é um
sensor que atua junto com o cérebro, captando as imagens levando em conta todas as suas
formas, relevos, cores e movimentos (GARCIA, 2002). A partir disso, a atuação das lentes
começa. As lentes são as córneas e o cristalino, que permitem que o olho seja capaz de
focalizar objetos situados distantes ou próximos (Ibidem).

Exemplificando este processo em etapas, a primeira se dá quando a luz atravessa à córnea e

percorre o cristalino. Temos nesse processo a ocorrência do fenômeno da refração
(GARCIA, 2002). Como pode ser visto na imagem a seguir.
A conversão de forma química da recepção da imagem/luz ocorre ao atingir a retina, que é o
local receptor dessas imagens e é composta de células fotorreceptoras, cones e bastonetes. Os
cones mencionados são regiões localizadas na retina, responsáveis pela percepção das cores
através do elemento pigmento Iodopsina (GARCIA, 2002).

Os bastonetes são localizados na região periférica da retina, atuam na percepção dos

contrastes de claro e escuro, e possuem um pigmento vermelho chamado de Rodopsina
(GARCIA, 2002). O estudo da visão em si é realizado pelo cérebro após a atuação do olho
como um conversor do estímulo luminoso (Ibidem).

Adaptação à Luz e acomodação à distância

A acomodação visual ou adaptação da luz, através do entendimento fornecido pela física, é o
mecanismo fisiológico que permite ao órgão visual a adaptação necessária para que se tenha
uma visão nítida a diversas distâncias. Com isso, a visão considerada sem defeitos, ou
normal, possui a capacidade de acomodar a visão de distâncias de 25 cm em média (SILVA,
2019).

EXEMPLO.
Vamos testar esse conceito? Segure uma caneta ou lápis a uma determinada distância de um
de seus olhos, olhando diretamente para a ponta da caneta ou lápis quando estiverem
distantes. Após, aproxime o objeto de seu rosto, e reflita sobre a menor distância dada às
duas situações. Esta pequena experiência pode ser explicada do seguinte modo: quando
mantemos nítida a imagem de algum objeto que está muito próximo de nossos olhos,
realizamos um esforço muscular na região dos olhos. Devido a isto temos essas oscilações
em relação à visibilidade do objeto observado (SILVA, 2019).

Conceituando, a adaptação visual é a capacidade apresentada pela pupila de se adequar à

luminosidade de cada ambiente, comprimindo-se ou dilatando-se. Havendo em ambientes
com forte luminosidade o diâmetro de até 1,5 mm da pupila, e em ambientes escuros, a
pupila se dilata em diâmetro de 10 mm (SILVA, 2019).

Temos ainda o ponto próximo, como a primeira distância, de 25 cm, sendo a mínima
distância que uma pessoa pode enxergar corretamente, resultando na contração total dos
músculos ciliares (SILVA, 2019). O ponto remoto é a distância infinita ou máxima alcançada
para uma imagem focada e, nesse caso, os músculos ciliares estão relaxados (Ibidem).

Fototransdução espectrofotometria
Em relação à fototransdução espectrofotometria, iremos ver cada um dos termos em
separado, para melhor compreensão. Iniciando pela fototransdução, é um processo de
transformação de energia luminosa em sinais elétricos biologicamente reconhecíveis, que se
processa no segmento externo da região dos cones e bastonetes (SOUSA, 2001).

Realiza-se por meio de mecanismos pelos quais a transdução se processa nos fotorreceptores
dos vertebrados, envolvendo a interação de vários sistemas fisiológicos dentro da célula
(SOUSA, 2001). Nesse momento ocorre o processo de adaptação onde os receptores da
retina respondem a estimulação à intensidade luminosa.

Desse modo, para este processo, temos o seguinte esquema de funcionamento.

Em resumo, a fototransdução é um fenômeno de transmissão do sinal fotoquímico que

envolve proteínas da membrana como sistemas mensageiros produzindo a transmissão do
potencial elétrico celular. Essa corrente elétrica que irá conduzir, neste processo, a liberação
do neurotransmissor que emite a transmissão do sinal luminoso (DIAS, et. Al. 2016).

Os fotorreceptores ficam localizados em camadas, formados por quatro tipos diferentes de

células, diferenciados a partir de sua forma, distribuição espacial, características bioquímicas
e capacidade de absorção de luz de diferentes comprimentos de onda. Agrupam-se em dois
tipos de fotorreceptores, os cones e os bastonetes (DIAS, et. Al. 2016).

O fenômeno da amplificação se dá quando uma molécula de um fotorreceptor conduz várias

moléculas de fosfodiestérase para a ativação. Nesse processo temos a atuação da molécula
chamada de rodopsina, que é uma ativadora devido seu poder catalítico, sendo uma enzima
responsável pela regulação da atividade elétrica do fotorreceptor (DIAS, et. Al. 2016). Na
autolimitação temos a limitação do sinal da transdução, levando em conta o papel do Cálcio
(Ca2+) que entra na célula a partir dos canais de Sódio (Na+) (Ibidem).

Em relação à espectrofotometria, diz respeito a um método de análise óptica, utilizado em

pesquisas biológicas e físico-químicas. É baseado na análise quantitativa através da absorção
de luz pelas soluções, estudando a interação que ocorre entre a luz e a matéria, sabendo que
cada composto químico absorve, transmite ou reflete luz ao longo de um determinado
intervalo de comprimento de onda (COMPRI-NARDY, et. Al. 2009).

A espectrofotometria pode ser utilizada para identificar e quantificar substâncias químicas a

partir da medição da absorção e transmissão de luz que passa através da amostra. Possui
como princípio que cada substância absorve ou transmite certos comprimentos de onda,
como é demonstrado na imagem a seguir.

Por exemplo, a clorofila absorve luz vermelha e violeta, enquanto transmite amarela, verde e
azul, então, os comprimentos de onda transmitidos e refletidos nos fazem perceber a cor
verde. Sendo esta a base que fundamenta o espectrofotômetro, o princípio de cor e o
comprimento de onda, neste equipamento é possível medir e comparar a quantidade de luz
que uma substância absorve, e com isso realizar uma análise quantitativa e qualitativa,
identificando e determinando a concentração das substâncias conforme a interação com a luz
(COMPRI-NARDY, et. Al. 2009).

Espectrofotometria é uma ferramenta importante e versátil amplamente utilizada para a

análise em diversas áreas como química, física, biologia, bioquímica, materiais, engenharia
química e aplicações clínicas e industriais.

As aplicações do espectrofotômetro são diversas, mas é principalmente usado para medir

determinados ingredientes em uma droga, medir o crescimento bacteriano, ou diagnosticar
um paciente com base na quantidade de ácido úrico presente em sua urina (COMPRI-
NARDY, et. Al. 2009). Suas análises podem ser do tipo quantitativa e qualitativa.

Seu funcionamento se dá a partir da colocação de uma amostra dentro do equipamento, que

contém uma fonte de luz e um dispositivo chamado monocromador, que tem a função de
dividir a luz em cores, ou melhor, em comprimentos de onda individuais (COMPRI-
NARDY, et. Al. 2009).

A fenda ajustável permite o reconhecimento de apenas um comprimento de onda específico

através da solução de amostra, fornecendo o resultado esperado. O espectrofotômetro possui
como componentes: fonte de luz, monocromador, detector, amostras e cubeta ou recipiente
(COMPRI-NARDY, et. Al. 2009).

Temos ainda a transmitância, que é o conceito que exprime a fração da energia luminosa que
consegue atravessar uma determinada espessura de um material, sem ser absorvida. Em
suma, é a capacidade de transmissão da luz. A absorbância é a fração da energia luminosa
que é absorvida por um material, ou seja, a sua capacidade de absorver a luz (COMPRI-
NARDY, et. Al. 2009).

Fundamentos e curva de absorção espectral

 Em relação à curva de absorção espectral, iremos começar pelo conceito de espectro de
absorção, que é o espectro constituído por um conjunto de riscas ou bandas, obtidas num
espectroscópio quando passa a luz proveniente de uma fonte luminosa através de um gás
(COMPRI-NARDY, et. Al. 2009).

Esse processo ocorre quando a solução de um dado composto é submetida a leituras de

absorbância no decorrer de uma faixa de comprimentos de onda eletromagnética, fornecendo
informações sobre a capacidade do composto em absorver luz (COMPRI-NARDY, et. Al.
2009). A representação gráfica dos valores de comprimento de onda em relação à
absorbância é denominada espectro de absorção.

Desse modo, absorção é a forma que temos para caracterizar a estrutura química dos
compostos a partir da interação da luz com a matéria. Temos esses processos fundamentados
na Lei de Lambert, que é oriunda da observação da transmissão de luz e a espessura da
camada do meio absorvente (COMPRI-NARDY, et. Al. 2009).

Devido à ação monocromática do feixe de luz ao atravessar um meio transparente

homogêneo, cada camada deste meio absorvia por igual a fração de luz que atravessava,
independentemente da intensidade da luz que incidia. A partir desta relação, que origina o
conceito desta lei, temos que “a intensidade da luz emitida decresce exponencialmente à
medida que a espessura do meio absorvente aumenta aritmeticamente” (COMPRI-NARDY,
et. Al. 2009).

Temos também a Lei de Beer, que consiste na relação entre a transmissão e a concentração
do meio onde passa o feixe de luz (COMPRI-NARDY, et. Al. 2009), no qual uma solução
absorve a luz proporcionalmente à concentração molecular do soluto e, devido a isto, temos
que “a intensidade de um feixe de luz monocromático decresce exponencialmente à medida
que a concentração da substância absorvente aumenta aritmeticamente” (COMPRI-NARDY,
et. Al. 2009).

Essas leis são fundamentais e a base da espectrofotometria, e são trabalhadas e utilizadas

simultaneamente, promovendo o processo em que a quantidade de luz absorvida ou
transmitida por uma determinada solução irá depender da concentração do soluto e da
espessura da solução (COMPRI-NARDY, et. Al. 2009).

Sobre o entendimento das questões que envolvem a ondulatória, temos os parâmetros da

onda, amplitude, período, frequência e comprimento. A amplitude é representada pela letra
A, e é o comprimento do vetor campo elétrico em torno do máximo da onda (COMPRI-
NARDY, et. Al. 2009).

O período (P) é conceituado como o tempo em segundos (s) necessários a passagem de

sucessivos máximos ou mínimos através de um ponto fixo no espaço (COMPRI-NARDY, et.
Al. 2009).

A frequência (v), consiste no número de oscilações completas que a onda faz a cada
segundo, em ciclos por segundo (COMPRI-NARDY, et. Al. 2009). O comprimento de onda
(λ) é a distância linear entre dois pontos equivalentes sobre sucessivas ondas (Ibidem).

Construção de curva padrão

A curva-padrão é utilizada para determinar quantitativamente uma propriedade de uma
amostra desconhecida a partir de amostras com propriedades conhecidas. É usada para
determinar a concentração de proteínas em uma amostra a partir de um método
colorimétrico, o ensaio de Bradford (HOLLER, et. Al. 2009).

Deste modo, a curva padrão se dá devido à sucessão crescente ou decrescente de pontos

obtidos da relação entre a concentração da espécie padrão pela sua intensidade de sinal
proveniente do sistema de detecção (HOLLER, et. Al. 2009).

A partir disto, temos as causas dos desvios reais com a variação do índice de refração através
da concentração de moléculas orgânicas complexas (HOLLER, et. Al. 2009), e a interação
dos centros absorventes por meio de altas concentrações, onde as partículas do soluto ficam
tão próximas que a distribuição de suas cargas e a capacidade para absorver as radiações de
um determinado comprimento de onda se altera (Ibidem).

Os fatores que modificam os desvios podem ser físicos e químicos. Em relação às causas
físicas, temos a falta de monocromaticidade da radiação, no qual quando se aplica a lei de
Beer pressupõe-se uma radiação monocromática. Ou seja, na prática, somente alguns
espectrofotômetros de alta qualidade são capazes de selecionar faixas espectrais de 1 nm de
largura (HOLLER, et. Al. 2009), isso porque a maioria dos espectrofotômetros consideram
faixas espectrais de 2, 5 ou 8 nm de largura e os calorímetros, por possuírem filtros, isolam
faixas espectrais mais largas ainda, de 30 a 50 nm (Ibidem).

Temos também a resposta não linear da fotocélula, devido à sua sensibilidade, resultando em
pequenas intensidades de energia radiante que atravessam as soluções (HOLLER, et. Al.
2009). Devido a isto, a fotocélula produz resposta elétrica proporcional à intensidade
luminosa que incide na fotocélula (Ibidem).

Sobre o conceito de flutuações da fonte, estes procedem devido às flutuações da intensidade

luminosa procedente da fonte de radiação, e causam alterações nas medidas porque a
transmitância é uma relação entre a radiação incidente e a radiação que atravessa a solução
(HOLLER, et. Al. 2009). Sobre as causas químicas, temos as associações moleculares, que é
um fenômeno de associação molecular causada devido à interação das moléculas absorventes
entre si ou com o solvente (Ibidem). Onde temos o exemplo da polimerização quando as
moléculas monômeras absorvem em comprimentos de onda diferente do comprimento de
onda que absorve as moléculas polímeras.

Diálise: Fundamentos Teóricos

Conceitua-se a diálise como o processo que separa os componentes de uma mistura que
contém partículas coloidais em suspensão, e íons ou moléculas de pequenas dimensões
dissolvidas, fazendo passar estas últimas através dos poros de uma membrana
semipermeável. O processo se baseia em índices diferentes de difusão dos componentes da
mistura (VOET; VOET, 2013).

Em relação à separação por diálise, este é um processo lento, pois sua velocidade depende
das diferenças entre o tamanho das partículas e entre os índices de difusão dos componentes
coloidais e cristaloidais, tendo aplicação terapêutica em pacientes com deficiências no
mecanismo de filtragem do sangue nos rins e, mais especificamente, na eliminação de
compostos nitrogenados, como a ureia e a creatinina, processo chamado de hemodiálise.
(VOET; VOET, 2013).

Na hemodiálise, a transferência de massa ocorre entre o sangue e o líquido de diálise através

de uma membrana semipermeável artificial. Na diálise peritoneal ocorre a troca de solutos
entre o sangue e a solução de diálise, que ocorre através do peritônio (VOET; VOET, 2013).

Em relação ao transporte de dispersos no processo dialítico, este ocorre por três mecanismos,
como você pode observar no quadro a seguir.

Figura 13 – Mecanismos do processo dialíticoFonte: Adaptado de Voet; Voet (2013)

Figura 13 – Mecanismos do processo dialítico
Fonte: Adaptado de Voet; Voet (2013)
Temos a relação da osmose e diálise, envolvidas no metabolismo celular, no qual a osmose é
responsável pelo transporte de fluidos entre uma célula e seu ambiente e, nas plantas, esse
transporte se dá pela circulação da seiva vegetal (VOET; VOET, 2013). Entende-se por
osmose o fenômeno físico que consiste na passagem espontânea de água ou outro solvente
por uma membrana semipermeável que separa duas soluções.

SAIBA MAIS.png
A osmose foi denominada assim pelo químico britânico Thomas Graham, que estudou esse
fenômeno pela primeira vez em 1877, por meio dos trabalhos de Wilhelm Friedrich e Philipp
Pfeffer. Os estudos de Graham resultaram em conceitos como a pressão osmótica, que é o
fenômeno que ocorre porque a membrana semipermeável só permite a passagem de
moléculas de tamanho reduzido, como as moléculas de água e outros solventes, mas não as
do soluto, que são maiores (VOET; VOET, 2013).

Mulher no notebook.PNG
Veja abaixo o esquema do processo de osmose:

Figura 14 – OsmoseFonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Figura 14 – Osmose
Fonte: Editorial Telesapiens, 2019.

As moléculas de água podem atravessar a membrana em ambos os sentidos, mas é mais

intenso o fluxo em direção à solução mais concentrada. Se se deseja impedir a passagem das
moléculas do solvente, é necessário aplicar à solução um excesso de pressão em relação ao
solvente (VOET; VOET, 2013).

As moléculas de água também diminuem de volume em soluções hipertônicas ou de maior

pressão osmótica, e se mantêm inalteradas em soluções isotônicas ou de mesma pressão
(VOET; VOET, 2013). Esse processo é dinâmico, pois passam de um estado a outro, de
acordo com as condições do meio.

Influência da temperatura
Temperatura é a medida da agitação das partículas e está relacionada à energia cinética
média dessas partículas (NELSON; COX, 2011).

VOCÊ SABIA.png
Mulher com interrogação.png
A elevação da temperatura do planeta permitiu o surgimento e a permanência dos seres vivos
no planeta. Ou seja, se não fosse o efeito estufa, não haveria vida da forma que conhecemos
(NELSON; COX, 2011).

A desnaturação é um processo em que moléculas biológicas perdem suas funções devido a

alguma mudança no meio, seja em altas temperaturas, variações de PH, entre outras
(NELSON; COX, 2011). Ela acontece comumente com proteínas, e um exemplo típico desse
processo de desnaturação no cotidiano ocorre quando fritamos um ovo, no qual temos a
desnaturação da proteína albumina, que compõe o ovo.

Proteínas são importantíssimas moléculas orgânicas, envolvidas em praticamente toda

atividade celular. A síntese proteica se inicia no núcleo e termina no citoplasma dentro dos
ribossomos, onde uma cadeia de polipeptídios é formada. Um aminoácido se liga a outro por
uma ligação covalente, o que chamamos de ligação peptídica, formando a cadeia primária da
proteína (NELSON; COX, 2011).

Em resumo deste processo de síntese proteica, temos a imagem abaixo:

Figura 15 – Síntese proteicaFonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Figura 15 – Síntese proteica
Fonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Na estrutura secundária, aquela cadeia primária pode interagir com ela mesma, formando
dobramentos que podem ser em forma de hélice, folhas ou laços. Na estrutura terciária
podemos ver a disposição tridimensional da secundária em relação ao espaço, ligações de
hidrogênio e dissulfeto garantem maior estabilidade desta estrutura. A quaternária é uma
estrutura em que mais de uma proteína estão ligadas em um complexo (NELSON; COX,
2011).

As estruturas das proteínas estão ligadas as suas funções, cada proteína tem funções
específicas, que evoluíram em um meio, com determinadas características. O processo de
desnaturação proteica ocorre quando este meio é alterado de forma que mude a estrutura
tridimensional da proteína, afetando sua atividade biológica.

A desnaturação não afeta as ligações peptídicas entre os aminoácidos, a estrutura primária é

mantida (NELSON; COX, 2011).

SAIBA MAIS.png
Um dos fatores que pode levar à desnaturação proteica é a sua relação com as altas
temperaturas, pois, de forma geral, as proteínas não suportam uma grande variação de
temperatura no meio em que estão ativas (NELSON; COX, 2011).

Mulher no notebook.PNG
Figura 16 – Ligações peptídicasFonte: Editorial Telesapiens, 2019.
Figura 16 – Ligações peptídicas
Fonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Conheça o processo de desnaturação proteica na figura abaixo.

Figura 17: Desnaturação proteicaFonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Figura 17: Desnaturação proteica
Fonte: Editorial Telesapiens, 2019.

Cada uma delas suporta um limite de calor específico que, quando ultrapassado, sofrerá
mudanças em sua estrutura. Os dobramentos sofrem alterações e a mudança em um pedaço
da proteína, leva a mudança em toda sua conformação (NELSON; COX, 2011).

Sobre o potencial de hidrogênio, ou PH, temos que em PHs extremos podem alterar a carga,
levando ao rompimento das ligações de hidrogênio e consequentemente à mudança estrutural
da proteína. Cada proteína trabalha em um PH específico (NELSON & COX, 2011).

Influência da concentração
 A concentração é a quantidade relativa de uma substância expressa em diferentes unidades.
Também chamada concentração em g/L (grama por litro), relaciona a massa do soluto em
gramas com o volume da solução em litros (NELSON; COX, 2011).

As soluções podem ser misturas homogêneas em que, na grande maioria das vezes, o soluto,
sendo a substância que se dissolve e a de menor quantidade, e o solvente, substância que
dissolve o soluto, está em maior quantidade (NELSON; COX, 2011).

Desse modo, a concentração é definida como: “concentração de soluções químicas refere-se

à quantidade de soluto que existe em uma quantidade padrão de solução ou em uma
quantidade padrão de solvente” (NELSON; COX, 2011).

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Seção 2 – Biofísica da visão

Seção 3 de 4
Transporte de moléculas
2.png
Influência no transporte de moléculas

Começando os apontamentos sobre a influência no transporte de moléculas, temos a difusão

simples, que consiste na passagem espontânea de moléculas pequenas e/ou lipossolúveis,
como as de água, gás carbônico e oxigênio, pela região lipídica da membrana plasmática
(NELSON; COX, 2011).

Temos os íons e moléculas maiores e que não são lipossolúveis, como as de glicose, não
conseguem atravessar a membrana espontaneamente, ou fazem esse movimento com
velocidade muito baixa, em razão de tais propriedades, como a permeabilidade seletiva
(NELSON; COX, 2011).
Difusão simples e difusão facilitada são dois tipos de transporte passivo, que consiste na
passagem de substâncias pela região lipídica da membrana plasmática, de um local de maior
concentração para um de menor concentração ou, em outras palavras, a favor do gradiente de
concentração. Esse evento tem como finalidade igualá-las, mas sem que haja gasto de
energia (NELSON; COX, 2011).

Os processos de difusão envolvem mecanismos de transporte da célula, sendo então o

movimento das moléculas por meio da estrutura da membrana plasmática. A difusão ocorre
através do auxílio de proteínas, que atuam como transportadoras nesse caso, como por
exemplo, transportam a glicose que é fonte de energia a nós seres humanos.

Influência do peso molecular no transporte de moléculas

As moléculas são constituídas por átomos unidos através de ligações que podem ser
covalentes e iônicas. A massa da molécula é igual à soma dos átomos que a formam, sendo
assim, para obtermos a massa molecular deve-se somar as massas de todos os átomos
contidos na fórmula das substâncias (SOUZA, 2019). Temos então a massa molecular (MM),
que é a massa da molécula medida em unidades de massa atômica. Para cálculos
estequiométricos, utiliza-se a unidade gramas (g) (Ibidem).

A fórmula mínima é uma fórmula que fornece o número relativo entre os átomos da
substância. Mostra a proporção em número de átomos dos elementos expressa em números
inteiros e os menores possíveis (SOUZA, 2019). Trivialmente as fórmulas mínimas são uma
“simplificação matemática” da fórmula molecular.

A composição centesimal ou análise elementar, é a fórmula centesimal que fornece o

percentual dos átomos que compõem a substância, representa a proporção em massa que
existe na substância (SOUZA, 2019). O mol, chamado assim pela primeira vez pelo químico
Wilhem Ostwald em 1896, significa mole ou “monte”, “quantidade” (Ibidem).

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Biofísica da audição

Audição
Vamos nos debruçar agora nos estudos sobre Biofísica e o som, entendendo o som como uma propagação de
energia mecânica em meio material e na forma de movimento ondulatório.

Você sabia que a formação das ondas sonoras se dá no meio a partir de uma deformação deste, e para sua

propagação é necessário um meio material, líquido, sólido ou gasoso?

Em comparação de alguns ambientes, temos os seguintes valores de propagação.

Figura 18 - Valores de propagação

Fonte: elaborado pela autora, 2019.
Então, os valores de propagação dependem de constantes como a temperatura, pressão e umidade.
Ouvir é um dos cinco sentidos do corpo humano, mas para que uma pessoa escute, uma série de eventos
precisam acontecer (VASCONCELOS, 2009). Para que um som seja audível, ele precisa ser produzido e se
propagar em um dado meio para que chegue ao seu aparelho auditivo.

É importante saber que o aparelho auditivo funciona na transmissão das informações do som (frequência,

amplitude, timbre, localização da fonte sonora) para o nervo auditivo (VASCONCELOS, 2009).

Conheça um pouco do aparelho auditivo humano na figura a seguir.

Figura 19 - Aparelho auditivo humano

Fonte: Wikicommons.
O nervo auditivo conduz as informações através das células auditivas, para o córtex cerebral que interpretará
os impulsos elétricos. Essas etapas constituem o que conhecemos como audição. Segue a figura indicando a
posição do nervo auditivo:                                  
 Figura 20 - Nervo auditivo
Fonte: Wikicommons.

O caminho da audição é resultado de fenômenos físicos que são realizados no trajeto do som pelos ouvidos
externo, médio e interno (VASCONCELOS, 2009). Para ocorrer esse processo de formação da audição e do
som, percorrem-se diversas transformações de energia para que aconteça a amplificação das ondas sonoras
captadas e o controle desta amplificação (Ibidem).

Veremos ainda o mecanismo de controle da pressão dentro do ouvido médio e alguns tipos de surdez e suas
respectivas causas (VASCONCELOS, 2009). Dessa forma, o som é um tipo de energia mecânica decorrente
da transmissão de energia de partículas de ar em vibração (Ibidem).

A altura do som depende da frequência da onda sonora e é expressa em Hertz - Hz (VASCONCELOS,

2009). O Hertz corresponde ao número de ciclos por segundo (Ibidem). Uma onda sonora de 300 Hz
equivale a 300 ciclos ou oscilações por segundo.

Em termos de frequência, o som pode ser definido como grave, médio ou agudo (VASCONCELOS, 2009).
No qual os sons de baixa frequência são graves e de alta frequência são agudos, e o ouvido humano é capaz
de escutar sons com frequência entre 16 Hz e 17.000 Hz (Ibidem).

Segue a figura demonstrativa da representação da frequência.    

Figura 21 - Frequência
Fonte: Wikicommons.
Os nossos ouvidos não têm a capacidade de escutar sons com frequências abaixo de 16 Hz, que são
chamados de infrassons, ou frequências acima de 17.000 Hz, os ultrassons (VASCONCELOS, 2009).
Temos o timbre como uma qualidade do som que depende do somatório das muitas frequências que o
compõem. Já a intensidade sonora depende da amplitude de vibração de uma onda sonora
(VASCONCELOS, 2009). Devido à intensidade, o som pode ser fraco, quando possui pequena amplitude,
ou forte, com grande amplitude. A unidade de medida da intensidade é o decibel.    

Você sabia que o ouvido humano á capaz de detectar sons na faixa de 0 a 120 decibéis e um som acima de

120 dB pode induzir uma sensação dolorosa?

Então, em relação ao mecanismo da audição, o som é produzido por ondas de compressão e descompressão
alternadas do ar, no qual essas ondas sonoras propagam-se através do ar exatamente da mesma forma que as
ondas se propagam na superfície da água. O órgão receptor do som é a orelha humana, que é altamente
sensível que nos capacita a perceber e interpretar ondas sonoras em uma gama muito ampla de frequências
(VASCONCELOS, 2009).

Assim, temos que ouvir é um dos cinco sentidos humanos, e para que isto aconteça, para que uma pessoa
escute, precisa existir um som audível a ser produzido, em um meio para que esse som se propague e atinja o
seu aparelho auditivo (RUI, 2007).

O ouvido humano é constituído de três partes: o ouvido externo, médio e interno, sendo que ocorrem
processos mecânicos no ouvido externo e médio, e processos mecânicos e elétricos no ouvido interno (RUI,
2007). A importância do encéfalo se dá devido à função dele de decodificar os impulsos elétricos gerados no
ouvido interno (Ibidem).
Constituintes do Aparelho Auditivo 
Agora vamos conhecer a constituição do aparelho auditivo, por meio de suas estruturas e partes
componentes. Vamos dar início pelo Ouvido externo, que é formado pelo pavilhão auditivo/auricular, ou
orelha, e pelo canal auditivo (RUI, 2007). O pavilhão auditivo é constituído de cartilagem revestida de pele e
tem formato cheio de curvas, sulcos e elevações, agindo como um funil na ajuda às ondas sonoras (Ibidem).
Apenas os mamíferos possuem pavilhão auricular.

Figura 22 - Ouvido externo

Fonte: Wikicommons
O canal auditivo tem a extensão de aproximadamente 2,5 cm, e é constituído de pelos e cera que agem como
filtros, protegendo o ouvido da entrada de sujeira do exterior. É através do canal auditivo que as ondas
sonoras são concentradas por reflexões e levadas até o tímpano, já no ouvido médio (RUI, 2007). Veja a
figura abaixo demonstrando o canal auditivo.

Figura 23 - Canal auditivo

Fonte: Wikicommons

Em relação às diferenças entre o tempo do som que chega diretamente e o som, estas são refletidas pelo
pavilhão auditivo, que é percebido sutilmente e muda conforme a posição ou o movimento da fonte de som
(RUI, 2007). Isso faz com que localizemos as fontes de som.

Como exemplo podemos citar a localização de carros de polícia e ambulância devido ao som emitido.

Os morcegos e baleias emitem e captam ultrassons e infrassons, respectivamente. Essas ondas sonoras

podem ser refletidas pelos objetos, permitindo que estes animais localizem a posição dos objetos à sua volta

(VASCONCELOS, 2009).

O pavilhão auricular tem a função de captar as ondas sonoras e direcioná-las para o meato acústico
(VASCONCELOS, 2009). O pavilhão também auxilia na localização da fonte sonora.

Em relação ao meato acústico externo, este possui um comprimento de aproximadamente 2 a 3 cm, e está
preenchido por ar e sua extremidade interna é fechada pela membrana timpânica (VASCONCELOS, 2009).
Sua função é transferir o som captado pela orelha até o ouvido médio.

Sobre o ouvido médio, este está incrustado na cavidade óssea, e é preenchido por ar atmosférico,
comunicando-se com a nasofaringe através da trompa de Eustáquio (VASCONCELOS, 2009).    

Figura 23 - Ouvido médio

Fonte: Wikicommons
O Tímpano é uma membrana que delimita o ouvido externo do ouvido médio. Possui uma coloração
perolada e com formato de um cone ou funil cujo vértice está ligeiramente voltado para dentro do ouvido
médio (VASCONCELOS, 2009).

O tímpano é a parte responsável pela percussão dos sons, sendo uma área sensível e que devemos ter
cuidado, como no caso da escuta de fones com o volume muito alto, para evitar a fratura ou perfuração do
tímpano. Outra medida natural de segurança que possuímos é a cera presente na região do ouvido, sendo
uma forma de proteção natural e drenagem de possíveis líquidos que entram no ouvido.

Vamos conhecer as quatro regiões que compõem o tímpano? A primeira é o Umbo que corresponde ao
vértice do funil (VASCONCELOS, 2009). O umbo é uma espécie de membrana timpânica que atua na
função de separar o ouvido externo do ouvido médio. Onde desempenha a transmissão dos sons, a ruptura
ou fratura dessa região pode levar à ausência e perda de audição. Temos a Stria mallearis, que é a região do
tímpano que faz contato direto com o primeiro ossículo da cadeia auditiva, o martelo (Ibidem). A terceira
região, a porção flácida, também chamada de Membrana de Scharapnell, e a quarta região é a porção
tensa que se refere às bordas do tímpano (Ibidem).

É importante saber que o funcionamento do tímpano se dá através da participação do ouvido médio, quando
as ondas sonoras atingem o tímpano fazendo-o vibrar, e termina quando o estribo pressiona a janela oval, já
no ouvido interno (RUI, 2007).

O tamanho do tímpano assemelha-se a um tambor, com uma membrana elástica de cerca de 0,1 mm de
espessura e entre 9 e 10 mm de diâmetro, e fortemente esticada. Quando o som atinge o tímpano, a energia
associada à perturbação do ar é transmitida à membrana timpânica, fazendo vibrar de acordo com a
frequência e amplitude do som que a atingiu (RUI, 2007).

Nesse caso, se o som for agudo, o tímpano vibra mais rapidamente do que se o som fosse grave e se o som
for forte em alta amplitude, o tímpano vibra com movimentos maiores do que se o som fosse fraco. Pois, o
som empurra e puxa o tímpano, num movimento contínuo, já que as ondas sonoras são formadas por regiões
de compressão e rarefação das partículas do ar (RUI, 2007).

Em relação às perturbações do tímpano, essas são transmitidas via ossículos, à janela oval num movimento
de pistão. Sofrendo apenas movimentos microscópicos, que são suficientes para estimular o órgão de Corti,
que é a parte mais importante em todo o processo da audição (RUI, 2007).

O caracol do ouvido interno é preenchido completamente por líquidos, para que as vibrações das ondas
sonoras atinjam eficientemente o ouvido interno, estimulando o órgão de Corti, e o som é amplificado ainda
no ouvido médio por um conjunto de ossículos: o martelo, a bigorna e o estribo.

A profundidade do ouvido é medida em cerca de 2 a 3 cm e 7 mm de diâmetro, possibilitando ligar todas

essas estruturas descritas anteriormente. Tornando-se um sistema complexo e completo, que desempenha
naturalmente funções necessárias à qualidade da audição e saúde do ouvido.

Figura 24 - Caracol do ouvido interno

Fonte: Wikicommons

Nessa relação temos as definições de alguns conceitos, como a intensidade (I), que é uma propriedade física
do som e está associada à energia de vibração da fonte sonora (RUI, 2007), onde a onda sonora transporta
essa energia, distribuindo-a em todas as direções do espaço (Ibidem). Temos a potência (P), que é a distância
da fonte sonora, onde quanto maior for a potência da fonte, maior será a intensidade do som (Ibidem).

Temos ainda em relação ao Ouvido interno a cóclea, que é a parte do sistema auditivo responsável pela
transformação do som em sinal neural, e pelo labirinto - que nada tem a ver com a audição, apenas com a
manutenção do equilíbrio do corpo (RUI, 2007). Tem aproximadamente o tamanho de uma ervilha.
Já a membrana basilar é o órgão sensorial da audição com a função de distinguir os sons agudos e graves
(RUI, 2007). Possui duas propriedades estruturais e é cerca de cinco vezes mais larga no ápice do que na
base e, devido a isto, sua rigidez do ápice é muito menor do que na base (Ibidem).

Os movimentos da membrana basilar estimulam o sensível órgão de Corti, que se estendem sobre a
membrana, por todo o seu comprimento (RUI, 2007). A membrana não é visível, pois fica localizada abaixo
da estrutura que é o órgão de Corti.

Temos também as células ciliadas externas e internas – que são os receptores auditivos – e estão rigidamente
conectadas entre a lâmina reticular e a membrana basilar e também aos pilares de Corti (RUI, 2007). São
estruturas que se movem como unidade, por causa dos movimentos transmitidos pela membrana basilar
(Ibidem).

Em relação à estrutura dessas células temos: 

 bullet
os cílios, chamados de estereocílios; 
 bullet
a membrana tectorial, que é um tecido gelatinoso, suspenso na endolinfa, que se estende do modíolo
e fica em contato com as pontas dos estereocílios das células ciliadas externas; 
 bullet
o gânglio espiral, que contém os neurônios ou células nervosas (RUI, 2007). 

Figura 25 - Esteriocílios
Fonte: Wikicommons

Explicando de uma outra forma, os estereocílios das células ciliadas internas estão suspensos na endolinfa, e
assim a membrana basilar transmite os movimentos aos estereocílios das células ciliadas internas e externas
de maneira diferenciada (RUI, 2007). As extremidades dos estereocílios das células ciliadas externas
movem-se de acordo com o deslocamento da membrana tectorial. Já as extremidades livres dos estereocílios
das células ciliadas internas movem-se de acordo com a velocidade da endolinfa.

A atuação dos estereocílios está ligada ao órgão de Corti na geração de sinais elétricos enviados ao encéfalo
para que, finalmente, este interprete os sons. Ocorrem por meio de processos eletroquímicos nessas células,
que possuem a perilinfa e a endolinfa, líquidos que preenchem a cóclea (RUI, 2007).

Em relação à composição química da perilinfa, ela é semelhantemente ao líquido extracelular, tem baixas
concentrações de K+ (0,007 mol) e altas concentrações de Na+ (0,14 mol) (RUI, 2007). A endolinfa um
líquido intracelular, tem altas concentrações de K+ (0,15 mol) e baixas concentrações de Na+ (0,001 mol)
(Ibidem).

A perilinfa e a endolinfa atuam no processo de geração do sinal elétrico, que é enviado ao encéfalo através
dos neurônios auditivos (RUI, 2007).Quando os estereocílios deslocam-se em uma direção a célula ciliada
despolariza, e quando se deslocam na outra, a célula hiperpolariza. Com isso, as células ciliadas geram um
potencial de receptor que despolariza e hiperpolariza (Ibidem).

Desse modo, temos a mudança de potencial na célula ciliada, que gera sinal elétrico para o encéfalo através
dos neurônios auditivos (RUI, 2007). Esses neurônios, estimados na ordem de 35.000 a 50.000, são a
unidade fundamental de processamento e transmissão dos sinais gerados nas células ciliadas ao encéfalo.
Esses sinais contêm informações sobre a frequência, intensidade e timbre do som (Ibidem).

Devido a isto, a maior parte da informação auditiva que recebemos provém das células ciliadas internas, que
agem como pequenos motores que amplificam o movimento da membrana basilar durante a percepção de
um som de baixa intensidade, sendo conhecidas como amplificadores cocleares (RUI, 2007).
Ao contrário das células, temos os amplificadores cocleares que possuem alta sensibilidade, fazendo com
que a maioria das pessoas com audição normal perceba sons tinidos, mesmo em ambiente excepcionalmente
silencioso (RUI, 2007).
Transmissão do Som 
Em termos conceituais, o som é um tipo de onda mecânica, pois precisa de um meio para propagar-se, e é
tridimensional, já que pode ser percebida em todas as direções (JÚNIOR, 2019). Por ser tridimensional, o
som é restrito em sua forma de propagação, e por ser longitudinal, as ondas terão uma direção de propagação
paralela à vibração que as gerou (Ibidem).

Figura 26 - Propagação de uma onda sonora

Fonte: Wikicommons

Em relação ao espectro sonoro, o representante desta função é o ouvido humano, que pode perceber sons
apenas dentro de um intervalo de frequências, que vai de, no mínimo, 20 Hz até o máximo de 20.000 Hz
(JÚNIOR, 2019).

Como já mencionando anteriormente neste material, os sons abaixo do mínimo audível são denominados de
infrassons e aqueles acima do máximo audível pelo ser humano são denominados de ultrassons. O espectro
sonoro mostra as regiões da audição humana, bem como as regiões de infra e ultrassons (JÚNIOR, 2019).

Figura 27 - Espectro sonoro

Fonte: Wikicommons

Desse modo, a velocidade do som vai depender de características apresentadas pelo meio de propagação,
densidade, temperatura e pressão (JÚNIOR, 2019). Já a intensidade sonora é a grandeza que determina a
quantidade de energia que flui de uma fonte e atravessa determinada área, sendo definida como a razão entre
a potência dissipada pela fonte sonora e a área da região atingida por ela (Ibidem).

Sobre as características para distinguir um som de outro temos a altura, intensidade e timbre. A altura do
som diz respeito à sua frequência (JÚNIOR, 2019). Os sons altos são aqueles que apresentam grandes
frequências, sons agudos. Os sons baixos são aqueles que apresentam baixas frequências, sons graves
(Ibidem).

Como também já mencionamos, a intensidade do som diz respeito à quantidade de energia que a onda
sonora transmite, quanto maior a sua amplitude, maior será sua intensidade. E o timbre do som é o que nos
permite distinguir a natureza de sua fonte, sendo um modo de vibração sonora (JÚNIOR, 2019). 

No contexto físico o som sofre alguns fenômenos como a reflexão, que acontece quando o som é emitido em
direção a algum anteparo elástico, como por exemplo, o eco sonoro (JÚNIOR, 2019).

A absorção, em alguns meios, é capaz de absorver as ondas sonoras, funcionando, assim, como bons
abafadores de som, como, por exemplo, as câmaras anecoicas (JÚNIOR, 2019). A refração ocorre quando o
som muda de meio e sofre mudanças de velocidade. Esse fenômeno é especialmente útil para a realização
dos exames de ultrassonografia (Ibidem).

Na difração, o som passa através de algum obstáculo ou fenda de dimensões parecidas com o seu
comprimento de onda. A difração do som faz com que ele passe através de frestas, embaixo de portas, e
possa ser ouvido (JÚNIOR, 2019).
A interferência diz respeito à sobreposição das ondas sonoras em alguns pontos do espaço. O som produzido

por uma ou mais fontes irá sobrepor suas cristas e ondas, produzindo regiões de interferência construtiva e

destrutiva (JÚNIOR, 2019).

O som é propagado devido a estes processos, sendo produzido por vibrações transmitidas para o ar, que
geram regiões de compressão e rarefação dos gases atmosféricos que se intercalam periodicamente, de
acordo com a frequência da fonte que produz as vibrações (JÚNIOR, 2019). O som não transporta matéria, e
por se tratar de uma onda, transporta somente energia.

Desse modo, temos a velocidade (v) do som dependente do meio no qual ele é propagado, meios físicos de
maior elasticidade tendem a propagar o som com mais facilidade, em razão da proximidade entre as suas
moléculas (JÚNIOR, 2019).

A frequência (f) de uma onda sonora é medida em Hz, essa frequência define a sua altura, isto é, quanto
maior é a frequência do som, mais agudo, ou alto, esse som é (JÚNIOR, 2019).

Já o comprimento de onda (λ) do som é o espaço necessário para que a onda sonora produza uma oscilação
completa, e também pode ser entendido como a distância entre duas cristas ou dois vales de uma onda
(JÚNIOR, 2019). Temos a representação do comprimento de onda a seguir.

Figura 28 - Comprimento de onda

Fonte: Wikicommons

A amplitude da onda sonora define-se como a quantidade de energia que essa onda carrega, ou volume do
som. A velocidade do som é medida em relação ao meio em que ele é propagado (JÚNIOR, 2019).

As ondas sonoras se formam a partir de ondas de pressão que se propagam a partir de variações de pressão
do meio, em condições de propagação de 340m/s se o ar estiver a 20° Celsius (JÚNIOR, 2019).
Tipos de Surdez
 
A surdez, também conhecida como hipoacusia, é a perda auditiva, devido a diversas causas, como lesão
cerebral ou alterações do ouvido (LIMA, 2006).
A surdez de transmissão é originada no ouvido externo ou médio. Já a surdez neurossensorial ou de
percepção origina-se no ouvido interno. A surdez também pode ser classificada de acordo com a gravidade,
dividida em surdez ligeira, moderada, severa e profunda. A surdez total nomeia-se como cofose.

A surdez de transmissão está relacionada com alterações do ouvido externo, como no caso de algum tipo de
obstrução do canal auditivo externo ou do ouvido médio, devido a otites e ou lesão dos ossículos.

A surdez unilateral e a bilateral ocorrem quando é afetado um só ouvido, no caso da unilateral, ou os dois

ouvidos na surdez bilateral simétrica. Estes problemas podem ser causados devido à idade, por exemplo, em
países ocidentais, a população com perda auditiva é de cerca de 7 a 8%, instalando-se de forma progressiva
ou súbita (LIMA, 2006).

Quando pensamos sobre a idade de aparecimento de sinais de surdez em crianças, elas podem surgir antes
ou depois da aquisição da linguagem. Desse modo, temos também a surdez genética ou adquirida durante a
vida pós-natal através duma doença, traumatismo acústico, infecção, tóxicos, envelhecimento etc. Ou ainda
devido a alterações adquiridas geneticamente.

Sobre recém-nascidos, temos os seguintes dados: segundo a organização mundial de saúde, a cada 1000
nascimentos diagnosticam-se 1 a 1,5 casos de surdez severa ou profunda, e este número eleva-se a 3% se
forem incluídos casos de surdez moderada e aos 5% se forem incluídos todos os casos de hipoacusia. ¾ dos
casos de surdez são de causa genética e ou são adquiridas durante a gravidez ou no período perinatal (LIMA,
2006).

Em relação aos níveis de surdez (LIMA, 2006), temos:    

Primeiro nível
+
Segundo nível
+
Terceiro nível
+
Quarto nível
+

Alguns itens facilitam a identificação de crianças com surdez, de acordo com a idade. 
 bullet
Do nascimento aos 3 anos de idade: o recém-nascido não reage a um forte bater de palmas numa
distância de 30 cm; o recém-nascido desenvolve-se normalmente nas áreas que não envolvem a
audição, quando propriamente estimulado.
 bullet
Dos 3 aos 6 meses de idade: temos a criança que não procura, com os olhos, de onde vem um
determinado som; a criança não responde à fala dos pais; a criança pode interagir com os pais se a
abordagem for visual.
 bullet
Dos 6 aos 10 meses de idade: a criança não atende quando é chamada pelo nome, não atende a
campainha da porta ou à voz de alguém; a criança não entende frases simples como “não, não”, ou
“até logo”; a criança pode entender o que as pessoas estão “falando” com ela, se for utilizada a
língua de sinais.
 bullet
Dos 10 aos 15 meses de idade: a criança não aponta objetos familiares ou pessoas quando
interrogada em língua portuguesa oral; a criança não imita sons e palavras simples; a criança não
reage ao “não, não”, ou ao nome, a menos que veja quem está falando; a criança não mostra interesse
por rádio; a criança aponta objetos familiares ou pessoas quando interrogada em língua de sinais.
 bullet
Dos 15 aos 18 meses de idade: a criança não obedece a instruções faladas, por mais simples que
sejam; as primeiras palavras da criança, como “até logo”, “não, não”, não se desenvolvem; a criança
obedece a instruções dadas em língua de sinais; a criança inicia sua linguagem gestual, sinalizada.
 bullet
Dos 18 aos 3 anos e meio de idade: não há enriquecimento vocabular (via oral); em vez de usar a
fala, a criança gesticula para manifestar necessidades e vontades; a criança observa intensamente o
rosto dos pais, enquanto eles falam; a criança não gosta de ouvir histórias; a criança tem histórico de
dores de cabeça e infecções de ouvido; a criança parece desobediente a ordens dadas em língua
portuguesa oral; a criança desenvolve a língua de sinais, comunica seus desejos e necessidades, gosta
de histórias narradas em língua de sinais e gosta de desenhos.
 bullet
 Dos 3 aos 5 anos de idade: a criança não consegue localizar a origem de um som; a criança não
consegue entender nem usar palavras simples em língua portuguesa oral, como: ir, mim (eu), em,
grande; a criança não consegue contar oralmente, com sequência, alguma experiência recente; a
criança não consegue executar duas instruções simples e consecutivas, emitidas oralmente; a criança
não consegue levar adiante uma conversa simples em língua portuguesa oral; a fala da criança é
difícil de se entender; a criança utiliza a língua de sinais para as funções sociais.
 bullet
Com mais de 5 anos de idade: tem dificuldade em prestar atenção a conversas em língua portuguesa
oral; não responde quando é chamada oralmente; confunde direções ou não as entende, quando
expressas em língua portuguesa; frequentemente dá respostas erradas às perguntas formuladas
oralmente; não se desenvolve bem na escola, onde os conhecimentos são repassados somente em
língua portuguesa oral; é morosa; expressa-se confusamente quando recebe ordem ou quando lhe
perguntam alguma coisa em língua portuguesa oral; possui vocabulário pobre em língua portuguesa;
substitui sons, omite sons e apresenta qualidade vocal pobre; evita pessoas, brinca sozinha, parece
ressentida ou irritada se não tem colegas que com ela interajam; amanhece cansada; parece inquieta
ou tensa quando o ambiente linguístico não lhe é conhecido; movimenta a cabeça sempre para um
mesmo lado, quando deseja ouvir algo, mostrando perda de audição em um dos ouvidos; tem
frequentes resfriados e dores de ouvido; a criança conhece, entende e utiliza a LIBRAS (Língua
brasileira de sinais).
Para explicar as possíveis causas temos as hipóteses pré-natais, que podem ser: 
 bullet
desordens genéticas ou hereditárias; 
 bullet
relativas à consanguinidade; 
 bullet
relativas ao Rh;
 bullet
relativas a doenças infectocontagiosas, como rubéola; sífilis, citomegalovírus, toxoplasmose, herpes; 
 bullet
remédios ototóxicos, drogas, alcoolismo materno; desnutrição, carências alimentares, pressão alta,
diabetes; exposição à radiação.
Podem ser causadas também por hipóteses perinatais:
 bullet
Prematuridade, pós-maturidade, anóxia, fórceps; 
 bullet
infecção hospitalar.
Ou hipóteses pós-natais:
 bullet
meningite, remédios ototóxicos em excesso, com ou sem orientação médica;
 bullet
sífilis adquirida;
 bullet
sarampo, caxumba; 
 bullet
exposição contínua a ruídos ou sons muitos altos; 
 bullet
traumatismos cranianos.
Estudiosos importantes
 
O contexto em que se insere a importância do íon hidrogênio ou pH aos sistemas biológicos se dá por volta
de 1900, no qual muitas equações matemáticas foram utilizadas para demonstrar o equilíbrio químico.
Para os químicos da época, a determinação da concentração do pH era uma questão de interesse teórica, mas
para biólogos e bioquímicos a situação era devido à situação prática, visto que trabalhavam com organismos
vivos e lidavam constantemente com os sistemas de tampões naturais e com o desafio de determinar a
concentração do íon H+.

Através das pesquisas de Auguste Fernbach (1860-1939) percebeu-se que o extrato de malte apresentava a
propriedade de não variar sua atividade enzimática quando se adicionavam pequenas quantidades de um
ácido ou de uma base.

Sendo assim, concluiu-se que o malte, assim como muitos fluidos naturais, compartilhava a propriedade de
resistir a mudanças de acidez ou de alcalinidade. Esse fenômeno denominou-se tampão. 

Vamos conhecer um pouco sobre o biólogo Auguste Fernbach? Auguste Fernbach foi um biólogo francês
nascido em 03 de março de 1860, realizou seus estudos científicos em Paris, onde participou do laboratório
Wurtz. Em 1879 formou-se Bacharel em Ciências Físicas, começou a atuar na Faculdade de Ciências e no
Instituto Pasteur (GAMA; AFONSO, 2007).

Em sua tese de doutorado em Ciência falou sobre a sacarose, uma enzima invertida de açúcar de cana. Em
1910 desenvolve um novo processo de fermentação baseado em produtos como cereais e batatas, levando à
produção de grandes quantidades de acetona e butanol, e a fermentação com acetobutil.

Figura 29 - Auguste Fernbach

Fonte: Wikicommons

O fisiologista húngaro Pál Szily (1878-1945) constatou em suas pesquisas que o soro sanguíneo possuía
propriedades de tampão, pois através de seus estudos definiu os limites em que ocorriam as reações no soro,
na faixa de concentração do pH [H+] entre 1x10-4 e 2x10-10 mol L-1 (GAMA & AFONSO, 2007).

Era orientado por Hans Friedenthal (1870- 1943), onde trabalhou na determinação da concentração do íon
hidrogênio utilizando métodos colorimétricos, método utilizado na química analítica e física, sendo uma
técnica que determina a concentração de compostos coloridos em solução (GAMA & AFONSO, 2007).

Szily era de uma família judia, formou-se em medicina pela Universidade de Budapeste em 1902, e depois
estudou bioquímica por um ano em Berlim. Foi cirurgião de 1905 a 1908 no Hospital Rókus e na Primeira
Guerra Mundial foi médico militar (GAMA & AFONSO, 2007). Foi preso por nazistas, ficou doente, e
morreu depois de meses.

Figura 30 - Pál Szily

Fonte: Wikicommons

Com Louis Pasteur (1822-1895), por meio de seus estudos de fermentação, temos o primeiro
reconhecimento de que a acidez real é bem diferente da acidez total, por causa dos ácidos com mesmo
número de hidrogênios ionizáveis que não têm necessariamente a mesma força, surgindo a necessidade de
medir a acidez da solução, demonstrando a importância e a necessidade de quantificar a acidez (GAMA &
AFONSO, 2007).

Pasteur nasceu em Dole, em 27 de dezembro de 1822, na França, e foi um cientista cujas descobertas
tiveram enorme importância na história da química e da medicina, com descobertas das causas e prevenções
de doenças, contribuindo com a redução da mortalidade e a criação da primeira vacina contra a raiva. Porém,
ficou mais conhecido por inventar um método para impedir que leite e vinho causem doenças,
a pasteurização.
 Figura 31 - Louis Pasteur
Fonte: Wikicommons

Chegamos assim à invenção da escala de pH, em 1904 por Hans Friedenthal, com a utilização da
concentração do íon hidrogênio para caracterizar soluções, sugerindo que as soluções alcalinas poderiam ser
caracterizadas em concentração do íon hidrogênio.

Hans Friedenthal era um médico alemão, viveu na Palestina entre 1920 e 1928. Viveu na Alemanha até
1935, e depois  emigrou para a Palestina em 1938, onde foi presidente da Associação Reich de Clubes
Esportivos Judaicos.

Durante seus estudos na Universidade de Berlim, em 1913, atuou junto com o médico húngaro Pál Szily em
pesquisas iniciais sobre a escala de pH (GAMA & AFONSO, 2007). 

Figura 32 - Hans Friedenthal

Fonte: Wikicommons

Temos, em 1909, o bioquímico Søren Peter Lauritz Sørensen (1868-1939), dinamarquês que em seus
estudos estabeleceu uma maneira conveniente de expressar a acidez utilizando o logaritmo negativo da
concentração do íon hidrogênio: pH = - log [H+].

Denominou de expoente do íon hidrogênio representado pelo símbolo pH, o “potencial de hidrogênio”.
Devido ao uso do artifício matemático “– log [H+]”, temos que os valores dessa escala serão positivos na
faixa de concentração abaixo de 1 mol L-1.

Esses estudos na prática são aplicados a instrumentos empregados para fazer a medição que pode ser
calibrada com soluções de concentração de íon hidrogênio conhecidas (GAMA & AFONSO, 2007).

Sørensen, que era químico, realizou doutorado com o estudo da síntese inorgânica na Universidade Técnica
da Dinamarca, em Copenhague. Atuando no laboratório de cerveja Carlsberg, onde começa a realizar
diversas experiências bioquímicas relacionadas com aminoácidos, proteínas e enzimas, buscando facilitar
seus trabalhos no controle de qualidade de cervejas. Desse modo descobriu a medição do pH (GAMA &
AFONSO, 2007).

Figura 33 - Søren Peter Lauritz Sørensen

Fonte: Wikicommons
O pH
O conceito de pH é aplicado a soluções aquosas e diluídas, pois, quando temos a variação da temperatura,
temos a variação da escala de pH.

Você sabia que a temperatura do corpo humano é 37 ºC e, com isso, o seu pH + pOH = 13,6 e o pH referente

à neutralidade é de 6,811?

Atualmente, a escala de pH é utilizada de forma usual no meio científico, sendo conhecida em todos os
campos a partir de 1920, por meio do cientista William M. Clark (1884-1964) e sua publicação do livro The
Determination of Hydrogen Ions. Neste livro foi introduzido a temática da dosagem eletrométrica, com o
propósito de obtenção de medidas mais precisas (GAMA & AFONSO, 2007).
O uso do conceito de pH possui a vantagem de evitar cálculos com números muito pequenos, que são
compostos de zeros à esquerda, ou a manipulação de números negativos, fatos que facilitam na construção
de gráficos e reduzindo as possibilidades de erro de cálculo (GAMA & AFONSO, 2007).

Quando falamos em pH, fazemos referência ao potencial hidrogeniônico de uma solução, ou seja, a

quantidade de cátions hidrônio (H+ ou H3O+) que estão dispersos no solvente de uma solução (GAMA &

AFONSO, 2007).

Desse modo, os cátions hidrônio são conhecidos devido à definição de Arhenius para um ácido, no qual
afirma que o ácido é toda substância capaz de se ionizar e produzir íons hidrônio em meio aquoso (GAMA
& AFONSO, 2007).

Temos também valores utilizados para indicar o pH como a constante de ionização (Kw) da água na
temperatura de 25 ºC, que é a igual a 10-14. Assim, nessa temperatura, temos que as concentrações dos íons
hidrônio e hidróxido produzidos pela água são iguais com 10-7 mol/L. Seguindo a equação:

[H+]=[OH-]= 10-7
A partir desse parâmetro os valores para o pH variam de 0 até 14. Como na escala a seguir:

Figura 34 - Escala de Ph
Fonte: Wikicommons
Temos a presença do pH em nosso cotidiano também, pois alguns produtos e alimentos são ácidos ou
básicos.

Figura 35 - Escala de pH no cotidiano

Fonte: Wikicommons

Em relação ao cálculo do valor de pH temos algumas fórmulas para chegar aos resultados, como o cálculo a
partir da concentração em mol/L de cátions hidrônio: pH = -log[H+] ou 10-pH = [H+].

Para o cálculo da concentração de ânions hidróxido (OH-): pOH = -log[OH-] ou 10-pOH = [OH-]. Sendo
que, após calcular o valor do pOH, é necessário utilizá-lo na expressão a seguir para determinar o valor do
pH: pH + pOH = 14.

Aplicando o conhecimento, busque aprender com este problema e sua resolução: Sabendo que a
concentração de cátions hidrônio de uma solução vale 2.10-4 mol/L, qual deve ser o valor do pH dessa
solução?
 1. Para determinar o valor do pH da solução a partir da concentração de hidrônios (H+), 2.10-4 mol/L, devemos
utilizar a seguinte expressão:

pH = –log[H+]
pH = –log[2.10-4 ]
pH = –(log 2 + log 10-4)
pH = –log2 – log10-4
pH = –log 2 – 4.log 10
pH = –0,3 + 4.(1)
pH = –0,3 + 4
pH = 3,7

Neste momento, encontraremos o valor de pOH: Uma solução formada por um determinado soluto apresenta
concentração de íons hidróxido igual a 10-11 mol/L. A partir dessa concentração, podemos afirmar que o pH
dessa solução vale quanto?

2. Para determinar o valor do pH da solução a partir da concentração de hidróxidos, 10-11 mol/L, devemos
fazer o seguinte:

10-pOH = [OH-]
10-pOH = 10-11

Multiplique a expressão por -1 porque o pOH sempre é uma incógnita positiva.

-pOH = -11.(-1)
pOH = 11

Calcule o valor do pH:

pH + pOH = 14
pH + 11 = 14
pH = 14 – 11
pH = 3
pOH

O pOH é conceituado como o potencial hidroxiliônico de uma solução, sendo a quantidade de hidróxidos
(OH-) dispersos em certo volume de solvente. Para realizar o cálculo do pOH de uma solução, utilize as
seguintes expressões:

pOH = - log [OH-]

O log é o logaritmo de base 10. O [OH-] é a concentração em quantidade de matéria (molaridade) de

hidróxidos.

A segunda expressão:

10-pOH = [OH-]

Temos em relação a esse cálculo que o resultado depende do valor da concentração de OH- e, devido a isto,
é fundamental saber qual é o pH. Utilizando a expressão: pH + pOH = 14.

Observe este outro exemplo: o potencial hidrogeniônico de um suco de limão vale aproximadamente 3.
Desse modo, qual será o valor do pOH dessa solução? Como sabemos o valor do pH, basta utilizar a
seguinte relação:
 pH + pOH = 14 3 + pOH = 14
pOH = 14 - 3
pOH = 11
Vamos a um outro exemplo: o bacilllus botulinus é o microrganismo causador do botulismo. Essa bactéria
não consegue sobreviver se estiver em um meio cuja concentração de hidróxidos seja inferior a 10-8 mol/L.
Qual é o valor do pOH mínimo de sobrevivência do microrganismo?

Como é fornecida a concentração de hidróxidos, é possível utilizar qualquer uma das fórmulas abaixo:

pOH = - log [OH-] ou 10-pOH = [OH-]

Utilizando a primeira fórmula: 

pOH = - log [OH-]

pOH = - log 10-8
pOH = 8.log10
pOH = 8.1
pOH = 8

Utilizando a segunda fórmula: 

10-pOH = [OH-]
10-pOH = 10-4
-pOH = -4

Como o pOH está com o sinal negativo, é necessário multiplicar toda a expressão por -1. Desse modo:

-pOH = -4.(-1)
pOH = 4

O pOH foi descoberto pelo bioquímico dinamarquês Peter Lauritz Sorensen (1868-1939), quando atuava no
laboratório Carlsberg, na Dinamarca. Pesquisava as reações enzimáticas e o controle de qualidade da
cerveja.

As concentrações tanto do hidrônio [H3O+(aq)] quanto do íon hidróxido [OH-(aq)], em soluções aquosas,
aparecem em uma extensa faixa de números com expoentes negativos, com isso desenvolve as expressões
matemáticas possíveis para resolução de problemas envolvendo o pH e pOH.
pH-metria
 
A pH-metria é uma técnica aplicada à realização de diagnóstico de doenças ligadas ao estômago, em que é
medida a acidez do esôfago e medido o tempo em que o esôfago está exposto a determinados níveis de
acidez (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).

É possível através da técnica diagnosticar problemas de refluxo gastresofágico e alterações nos mecanismos
normais de limpeza do esôfago. O estômago é um dos órgãos integrantes do tubo digestivo, sendo
caracterizado como uma bolsa de paredes musculosas, localizada na cavidade abdominal, entre o esôfago e o
intestino delgado (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).

Ele possui a função de realizar o processo digestivo. Composto de glândulas que produzem o suco gástrico,
responsável por envolver os alimentos em digestão e transformar o bolo alimentar em quimo. O estômago é
dividido em quatro partes: cárdia, fundo, corpo e piloro (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).
 Figura 36 - Estômago
Fonte: Wikicommons

Temos, então, em relação à Cárdia, que ela é o espaço de transição entre esôfago e estômago. Estão
localizadas nessa região as glândulas secretoras de muco. Fundo e Corpo correspondem à curvatura superior
do estômago, no qual o corpo situa-se entre o antro pilórico e o fundo e compreende cerca de ⅔ do volume
total do estômago. São responsáveis por secretar suco gástrico e muco (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).

O piloro é situado na porção inferior do estômago, possui uma válvula muscular que faz a comunicação
entre o estômago e o intestino delgado e regula a passagem do bolo alimentar.

A parede do estômago possui o revestimento de epitélio produtor de muco e a mucosa gástrica é recoberta

por uma camada de muco para sua proteção contra as agressões do suco gástrico, uma vez que ele é bastante

corrosivo por ser ácido (JUNQUEIRA; CARNEIRO, 2013).

O epitélio do estômago sofre processos de invaginações, chamadas de fossetas gástricas, onde são
encontradas as glândulas. E a parte muscular do estômago é formada de células musculares lisas
(JUNQUEIRA & CARNEIRO, 2013).

Em resumo, as funções do estômago são: 

 bullet
armazenar o alimento após a passagem pelo esôfago; 
 bullet
realização da digestão parcial do alimento com a participação do suco gástrico;
 bullet
absorver pequenas quantidades de água; 
 bullet
transferência do alimento ao duodeno para continuação do processo digestivo.
Em relação à acidez do estômago, ela se dá devido à ingestão excessiva de alimentos ácidos, condimentados
e gordurosos, causando azia e queimação, podendo também causar gastrite, que é uma inflamação da parede
do estômago causada pelo aumento da acidez no órgão. Ela pode causar lesões graves, conhecidas como
úlceras.
Ácido e Base
 
O conhecimento sobre ácidos e bases vem desde a antiguidade, com palavras como álcali cunhadas durante
a Idade Média, e base cunhada no século XVIII. Com Robert Boyle, no século XVII, temos os estudos sobre
os indicadores ácidos e bases, utilizados em titulações. Robert Boyle era um filósofo natural, químico e
físico irlandês, que atuou e teve destaque no âmbito da física e da química.

As teorias ácido-base têm como objetivo explicar o comportamento dessas substâncias baseando-se em
alguns princípios gerais que iremos conhecer neste capítulo. As principais surgem no século XX, com
Arrhenius (1887) (CHAGAS, 1999).

A teoria ácido-base de Svante Arrhenius, possuía formação em química, é formulada em 1887 e originou-se
de seus estudos sobre a teoria da dissociação eletrolítica. Segundo sua teoria, ácido é toda substância que em
meio aquoso produz íons H+ e base é aquela que produz OH–. Apesar de ser um avanço, a teoria de
Arrhenius era limitada a meios aquosos. (CHAGAS, 1999).

Temos de 1895 a 1911, Alfred Werner, conhecido como fundador da química de coordenação. Após várias
críticas feitas às teorias ácido-base de Arrhenius, mencionou a semelhança funcional da neutralização com
outras reações e que, devido a isto, não teria muita aplicabilidade. Werner reinterpretou o processo de
neutralização não como uma simples reação de adição, mas como uma reação de transferência, pois levou
em conta à formação de espécies coordenadas (CHAGAS, 1999).

Temos também a teoria dos sistemas solventes, que foi desenvolvida em 1905 por E.C. Franklin, que
utilizou a amônia (NH3) líquida como um possível solvente. Considerando que todo solvente sofre
processos de autoionização que geram cátion ácido e um ânion base. Desse modo, para esta teoria, ácido é
tudo que faz aumentar a concentração do cátion característico do solvente e base é o que aumenta a
concentração do ânion característico (CHAGAS, 1999).

A Teoria protônica foi proposta em 1923, pelo americano G. Lewis, o inglês T. Lowry e o dinamarquês J.
Brønsted. Segundo essa teoria, ácido é um doador de prótons (íon H+) e base, recebe prótons. A reação de
neutralização seria uma transferência de prótons entre um ácido e uma base, seguindo esquema: AH + B =
BH + A (CHAGAS, 1999).

Possibilitou-se por meio dessa teoria o estudo de sistemas ácidos utilizando o ácido sulfúrico como solvente
e o desenvolvimento de indicadores para estes meios, além de estudos de catálise ácido-base.

A teoria de Lux, de 1939, possui semelhança com a teoria protônica, pois considera o ânion óxido (O2–) a
entidade transferida. Nessa teoria, ácido é um receptor de O2– e base, um doador. Ela contribui no contexto
das reações envolvendo líquidos iônicos, com aplicação na metalurgia, na fabricação de vidro e cerâmica, e
nos sistemas geoquímicos (CHAGAS, 1999).

A teoria eletrônica buscou explicar as ligações químicas, e G.N. Lewis propôs uma teoria ácido-base em
1923, no qual considerava que ácido é toda espécie química capaz de receber um par eletrônico e que base é
aquela capaz de doar um par eletrônico, seguindo o seguinte esquema:

A + :B = A:B

Esta teoria foi utilizada no estudo de reações orgânicas, com Lowry, Robinson, Ingold e Lapworth; e na
química de coordenação com Sidwick (CHAGAS, 1999). Em 1938, Lewis retoma o tema de estudos ácido-
base, propondo a reação entre um ácido e uma base por meio da neutralização, originando os seguintes
pressupostos: Um ácido (ou base) pode deslocar de seus compostos um ácido (ou base) mais fraco; ácidos e
bases podem ser titulados um com o outro por meio de indicadores; Ácidos e bases são capazes de atuar
como catalisadores (Ibidem).

Na teoria de Usanovich, de 1939, o químico soviético M. Usanovich apresentou o ácido como a espécie que
reage com a base para formar sais, doando cátions ou aceitando ânions ou elétrons, e base como a espécie
que reage com o ácido para formar sais, doando ânions ou elétrons ou combinando-se com cátions
(CHAGAS, 1999).

Sobre as características dos ácidos: são incolores, possuem odor forte e asfixiante; sabor azedo, ácido ou
amargo com pH inferior a 7. O estado físico é líquido, com baixo ponto de fusão e ebulição; conduzem
eletricidade em meio aquoso e reagem com metais como o ferro, magnésio, zinco (RUSSEL, 2006).

É possível identificar se as substâncias são ácidas ou básicas utilizando indicadores, que alteram a cor de
certas substâncias, têm a propriedades de mudar de cor conforme o caráter ácido ou básico das soluções. Os
mais conhecidos indicadores de ácidos e bases são: o tornassol e a fenolftaleína (RUSSEL, 2006).
Em relação aos tipos de ácidos temos: orgânicos e inorgânicos. Os ácidos orgânicos são substâncias que
fazem parte da nossa alimentação, como: o ácido cítrico (laranja, limão, acerola), ácido málico (maçã), ácido
tartárico (uva), ácido acético (vinagre), ácido carbônico (bebidas gaseificadas) (RUSSEL, 2006).

Os ácidos inorgânicos fazem parte do rol de substâncias impróprias para o consumo humano, como os
ácidos perigosos: ácido sulfúrico (H2SO4), ácido cianídrico (HCN), ácido clorídrico (HCl), ácido fluorídrico
(HF), ácido nítrico (HNO3) (RUSSEL, 2006).

As bases são substâncias formadas pela união de um cátion e um ânion, que liberam íons hidroxila (ânions
OH–) numa solução aquosa em processos chamados de dissociações iônicas (RUSSEL, 2006).

O conceito de base tem origem em 1923 com os estudos dos físico-químicos Johannes Nicolaus Brönsted

(1879-1947) e Thomas Martin Lowry (1874-1936), ao elaborarem a Teoria ácido-base de Brönsted-Lowry

(RUSSEL, 2006).

Em termos conceituais, as bases são substâncias químicas com tendência para receber prótons (íons H-),
enquanto os ácidos possuem a tendência de doar prótons (íons H+) (RUSSEL, 2006). O químico americano
Gilbert Newton Lewis (1875-1946) propôs que as bases são substâncias que cedem pares de elétrons e os
ácidos são substâncias com a tendência a receberem os pares de elétrons (RUSSEL, 2006).

Em relação às características das bases, elas possuem sabor adstringente, cáustico, amargo e com pH
superior a 7. Conduzem eletricidade em meio aquoso e, em altas temperaturas, desintegram-se (RUSSEL,
2006).

As bases podem ser classificadas de acordo com o número de hidroxilas, dependendo de grupo de hidroxilas
(OH-) presentes. Elas são classificadas em: monobases (1 hidroxila), dibases (duas hidroxilas), tribases (três
grupos de hidroxilas) e tetrabases (4 hidroxilas) (RUSSEL, 2006).

Figura 37 - Ácido e base no cotidiano

Fonte: Wikicommons
Solução Tampão
 
As soluções tampão são aquelas que resistem às modificações de pH quando é adicionada uma pequena
quantidade de um ácido forte ou de uma base forte ou ainda quando sofrem uma diluição, não ocorrendo
variações de pH nas soluções tamponadas com alguma significância quando comparadas às variações nas
soluções não tamponadas (OLIVEIRA, et. al., 2010).
Devido a isto, as soluções tampão são utilizadas para manter constante o pH de um sistema e para preparar
soluções de pH definido. São constituídas de uma solução moderadamente concentrada de ácido forte ou de
base forte, ou seja, de soluções de ácidos e bases fortes com pH nas extremidades da escala de pH. São
soluções de ácidos fortes cujo pH varia de 0 a 2 e soluções de bases fortes cujo pH varia de 12 a 14
(OLIVEIRA, et. al., 2010).
Temos alguns exemplos de soluções tampão, como a mistura de solução de ácido acético, CH3COOH, e
acetato de sódio, CH3COONa. Nesse contexto, o acetato de sódio é um sal e, portanto, se dissocia
totalmente em água, gerando íons sódio e íons acetato, que é a base conjugado do ácido acético
(OLIVEIRA, et. al., 2010).
Podemos ter uma solução tampão na mistura de solução de amônia, NH3, e cloreto de amônio, NH4Cl.
Lembrando que o cloreto de amônio é um sal e se dissocia totalmente em meio aquoso, com água, gerando
íons cloreto e íons amônio, que é o ácido conjugado da amônia (OLIVEIRA, et. al., 2010). Em suma, é uma
solução que contém um par ácido-base conjugado, derivado de ácidos polipróticos ou bases poliácidas, em
concentrações adequadas. Com isto, temos a solução tampão como uma mistura usada para evitar que o pH
ou o pOH do meio sofra variações quando for adicionado ácidos fortes ou bases fortes.
Método Colorimétrico
 
A colorimetria é parte da área da química analítica e física, compreendida como uma técnica utilizada para
determinar a concentração de compostos coloridos em solução. Temos que o colorímetro é um dispositivo
utilizado para medir a concentração de um analito em determinada solução através da medição da
absorbância em um determinado comprimento de onda de luz visível.

Uma vez que a coloração da solução depende da concentração e do caminho óptico, podemos comparar
soluções padrão com aquela de concentração desconhecida, a fim de mensurar sua concentração. 

Figura 38 - Colorímetro
Fonte: Editorial Telesapiens, 2019.
Existem diversos tipos de colorímetros, desde manuais até eletrônicos automatizados que, para fornecerem
resultados exatos, devem ser calibrados com uma cubeta contendo a solução de controle com concentração
conhecida. Observe o modelo abaixo. 

Figura 39 - Colorímetro eletrônico

Fonte: DelLab

Temos também que a concentração de uma amostra pode ser calculada a partir da intensidade da luz antes e
depois de passar através da amostra utilizando a lei de Beer-Lambert. Essa lei versa sobre uma relação
empírica na Óptica, relacionando a absorção de luz com as propriedades do material atravessado por esta.

Em relação às reações no contexto da colorimetria, são reações em que ocorre a formação de produtos
coloridos. Na faixa visível ao espectro eletromagnético radiante, que se dá entre 400 e 680 nanômetros,
mede-se a energia radiante transmitida e ou absorvida na solução.

Temos que os métodos de análise colorimétrica permitem, por meio da medição da variação de absorbância
de uma amostra em relação a um comprimento de onda, calcular a concentração dos analitos.

A endotoxina é uma toxina que é parte integrante da membrana externa de algumas bactérias e só é libertada
após a destruição da membrana externa da bactéria das Gram negativas, libertando-se o LPS. O teste de
LAL é uma técnica usada na determinação de endotoxinas da membrana celular das bactérias Gram-
negativas.

Temos também o método cromogênico cinético, que é baseado na medição da cor da amostra de teste em
diferentes intervalos de tempo após a adição do reagente de LAL contendo a substância colorida. Como
vantagem deste método, temos que ele pode ser automatizado, economizando tempo e permitindo um maior
número de medições. Mas, ele não pode ser aplicado quando existem outras moléculas com cor que podem
causar interferências.

É utilizado o seguinte equipamento para realização desse método.

 Figura 40 - Cromóforo
Fonte: Wikicommons
Em relação ao método cromogênico do ponto final, este se baseia na medição da absorvância da amostra
quando a reação está finalizada, De acordo com o kit de teste, este momento é o período de incubação ou
quando a solução é acidificada.
Método potenciométrico
 
A potenciometria ou método potenciométrico de análise química são métodos que se baseiam na medida da
diferença de potencial de uma célula eletroquímica na ausência de corrente elétrica, com base na medida da
diferença de potencial entre dois eletrodos que estarão em contato com a solução do analito, e a diferença de
potencial entre um eletrodo indicador e um eletrodo de referência expostos à solução do analito.

O potencial do eletrodo indicador varia com a concentração da espécie química de interesse, enquanto o
potencial do eletrodo de referência permanece constante. Temos que o eletrodo de referência é um eletrodo
com potencial fixo e constante. O eletrodo indicador é sensível à variação da espécie de interesse.

O valor dos potenciais dos eletrodos é fornecido pela seguinte equação, denominada equação de Nernst: E =
E0. Esses métodos são aplicados à indústria, atuando em análises que se baseiam na medida do potencial de
células eletroquímicas, sem o consumo perceptível de corrente.

A potenciometria é uma medição analítica a partir do uso de dois eletrodos num sistema de alta impedância,
devido a medição do potencial de uma célula eletroquímica em condições de corrente zero é realizada
usando um potenciômetro.

Figura 41 - Potenciometria procedimento básico

Fonte: Wikicommons
Temos em relação ao funcionamento do procedimento que cada eletrodo se comporta como a metade de
uma célula eletroquímica similar a uma pilha galvânica, sendo necessário controlar a corrente que flui
através de uma célula eletroquímica, como a coulometria de corrente constante, que usa o galvanostato.

Figura 42 - Galvanostato
Fonte: Wikicommons
Esse método é realizado com o auxílio da titulação, que é a análise que faz parte de um grupo de métodos
analíticos baseados na determinação da quantidade de um reagente (titulante) de concentração conhecida e
que é requerida para reagir completamente com o analito.

Figura 43 - Titulação
Fonte: Wikicommons
Assim, as titulações são muito utilizadas em química analítica para determinar ácidos, bases, oxidantes,
redutores, íons metálicos, proteínas e muitas outras espécies, e a reação envolvida é denominada de
estequiometria. Pode ser usada para monitorar a reação de titulação, podendo ser potenciométrica,
condutimétrica ou fotométrica (HARRIS, 2008).
Eletroforese
 
O conceito de eletroforese pode ser descrito como a migração de uma partícula carregada com a influência
de um campo elétrico. No qual diversas biomoléculas, como aminoácidos, peptídeos, proteínas,
nucleotídeos, e ácidos nucleicos, possuem grupos funcionais ionizáveis e, devido a isto, adquirem carga
positiva ou negativa em um determinado valor de pH.

Desse modo, quando submetidos a um campo elétrico, essas partículas carregadas vão migrar para o cátodo
ou ânodo, dependendo de sua carga líquida. Sendo necessário para a eletroforese basicamente dois itens:
uma fonte de tensão e uma unidade de eletroforese.

Figura 44 - Unidade de eletroforese

Fonte: Wikicommons

As unidades de eletroforese estão disponíveis em duas formas, as quais permitem realizar migração na
vertical ou na horizontal. Os géis para eletroforese vertical são disponíveis comercialmente e utilizados
rotineiramente para separar proteínas em gel de poliacrilamida.

O gel é formado entre duas placas de vidro, que são mantidas juntas por uma pinça, mas separados por um
espaçador. Possuem as dimensões do gel de 8.5 cm de largura x 5 cm de altura, com uma espessura de 0.5-1
mm. Depende da diferença de potencial, que é aplicada (Voltagem, V) através dos eletrodos, gerando um
gradiente de potencial (E), que é numericamente igual à voltagem aplicada V, dividida pela distância, d,
entre os eletrodos.
Fundamentos Teóricos

Sabemos que a eletroforese é uma técnica de separação que se baseia no princípio de migração de íons em
um campo elétrico. Ela constitui uma técnica laboratorial que permite a separação analítica de moléculas
biológicas. E seu princípio é a migração de moléculas que apresentem carga elétrica (VOET, 2013).

É utilizada para a separação de proteínas, sendo descrita pela primeira vez pelo bioquímico Arne Tiselius,
em 1937, com a chamada eletroforese de fronteira móvel. Arne Wilhelm Kaurin Tiselius foi um cientista,
químico e bioquímico sueco, nasceu em Estocolmo em 10 de agosto de 1902 (VOET, 2013).

Esse método implementado por Tiselius era realizado em solução, gerando a mistura de proteínas em
migração. Assim, suportes sólidos tais como papel filtro e celulose foram adicionados à técnica e permitiram
a separação mais adequada das moléculas (VOET, 2013).

Nesse método o conceito de coeficiente de atrito se faz importante, pois é uma medida que representa o
atrito que a solução exerce sobre o íon em movimento e algumas particularidades do íon tais como tamanho,
forma, estado de solvatação bem como a viscosidade da solução impactam o coeficiente de atrito e assim, a
migração do íon (VOET, 2013).

Já o campo elétrico é uma constante de forças que atuam sobre o íon e irão se contrabalancear, de modo que
cada íon de uma determinada solução movimenta-se com velocidade constante (VOET, 2013).

Quando uma corrente contínua é aplicada, permitindo que os íons da amostra migrem em direção ao
eletrodo de polaridade contrária, temos a velocidade da migração influenciada pela carga do íon e, em menor
grau, pela interação do íon com a matriz do suporte (VOET, 2013).

Figura 45 - Eletroforese de papel

Fonte: Wikicommons
A eletroforese em gel é o método mais utilizado na separação de macromoléculas, no qual as
macromoléculas migram em um campo elétrico, atravessando os poros do gel. Pode ser empregada na
separação de DNA, RNA e proteínas (VOET, 2013).
 Figura 46 - Eletroforese em gel
Fonte: Wikicommons
Eletroforese em gel de poliacrilamida com dodecilsulfato de sódio
(EGPA-DSD)

O gel de Agarose é um polissacarídeo linear, com massa molecular média de aproximadamente 12000,
constituído de repetições de unidades de agarobiose, o qual é constituído de unidades alternadas de galactose
e 3,6-anidrogalactose (VOET, 2013).

A agarose é um componente do Ágar que é uma mistura de polissacarídeos isolados de algas. Utilizada em
concentrações de 1 a 3 %. O gel de agarose é preparado suspendendo-se a agarose em água e aquecendo-se
até obtenção de um líquido claro (VOET, 2013).

Discutimos neste material o mecanismo sensorial responsável pela formação dos sons e imagens, permeando

os conceitos referentes à audição e à visão humana e vimos também, principalmente, a relação do pH com a

biofísica, permeando conceitos referentes aos sistemas biológicos que envolvem esses processos.

E com esta leitura finalizamos por aqui a nossa disciplina de Fisiologia humana e Biofísica. Espero que você

tenha aprendido bastante, e que tudo o que foi visto até aqui sirva como base para o seu futuro profissional e

acadêmico. 

Até a próxima!

Referências Bibliográficas
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