UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA “JULIO DE MESQUITA FILHO”

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS

CÂMPUS DE JABOTICABAL

COMPOSIÇÃO QUÍMICA, DIGESTIBILIDADE E PRODUÇÃO

DE GASES “IN VITRO” DE TRÊS ESPÉCIES FORRAGEIRAS
TROPICAIS.

Paula Andrea Toro Velásquez

Zootecnista

JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL

Junho de 2006
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UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA

FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS
CÂMPUS DE JABOTICABAL

COMPOSIÇÃO QUÍMICA, DIGESTIBILIDADE E PRODUÇÃO

DE GASES “IN VITRO” DE TRÊS ESPÉCIES FORRAGEIRAS
TROPICAIS.

Paula Andrea Toro Velásquez

Orientadora: Profa. Dra. Telma Teresinha Berchielli

Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências

Agrárias e Veterinárias – Unesp, Câmpus de
Jaboticabal, como parte das exigências para a
obtenção do título de Mestre em Zootecnia.

JABOTICABAL – SÃO PAULO – BRASIL

Junho de 2006

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Toro-Velásquez, Paula Andrea

T686c Composição química, digestibilidade e produção de gases “in
vitro” de três espécies forrageiras tropicais / Paula Andrea Toro
Velásquez. – – Jaboticabal, 2006
xi, 66 f.; 28 cm

Dissertação (mestrado) - Universidade Estadual Paulista,

Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, 2006
Orientador: Telma Teresinha Berchielli
Banca examinadora: Ives Cláudio da Silva Bueno, Euclides
Braga Malheiros
Bibliografia

1. Bovinos. 2. Capins tropicais. 3. Valor nutritivo I. Título. II.

Jaboticabal - Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias.

CDU 636.085.51:636.2

Ficha catalográfica elaborada pela Seção Técnica de Aquisição e Tratamento da Informação – Serviço
Técnico de Biblioteca e Documentação - UNESP, Câmpus de Jaboticabal.

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DADOS CURRICULARES DO AUTOR

PAULA ANDREA TORO-VELÁSQUEZ – solteira, nascida em 27 de julho de 1976,

na cidade de Medellín - Antioquia, Colômbia, filha de Manuel Antonio Toro Sanchez e

Martha Lucia Velásquez Vasquez. Iniciou em janeiro de 1994 o curso de Zootecnia

na Universidade de Antioquia – Medellín - Antioquia e em Junho de 2000 obteve o

título de Zootecnista. Em Agosto de 2004 ingressou no Programa de pós-graduação

em Zootecnia na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – UNESP – Campus

de Jaboticabal-SP, obtendo o grau de Mestre em 1 de Junho de 2006 sob

orientação da Profa. Dra. Telma Teresinha Berchielli.

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A Deus,
pela vida e pela oportunidade de tornar mais um sonho realidade.

A meus pais
pelo amor,
confiança,
dedicação,
apoio e paciência

A minha irmãzinha
Que embora longe me deu força, apoio e carinho.

A minhas tias e primas

Que sempre me escutaram quando eu precisava, pelo incentivo e orações.

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AGRADECIMENTOS

À Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias – Câmpus de Jaboticabal, pela

oportunidade de realização deste trabalho.
À Profa. Dra. Telma Teresinha Berchielli pela oportunidade, orientação, acolhida e
confiança na realização do meu trabalho.
Aos Professores Euclides Braga Malheiros e Ricardo Andrade Reis pelas sugestões.
Aos demais professores do Departamento de Zootecnia, pela colaboração e
ensinamentos transmitidos.
À Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo (FAPESP), pelo
financiamento do projeto.
À química do Laboratório de Nutrição Animal, Ana Paula de Oliveira Sader, que além
de me orientar nas análises químicas, fez tudo mais fácil e tornou-se minha amiga.
Ao Seu Lando, funcionário do Laboratório de Nutrição Animal, pela amizade e por ter
proporcionado momentos agradáveis de trabalho.
Aos funcionários do setor Vlademir e Toninho pelo convívio durante os experimentos
no campo.
Às pós-graduandas Roberta, Juci, Fernanda e Simone pela acolhida e por fazerem
parte de minha formação.
Ao Luis Gabriel por sempre estar ao meu lado, apoiando e escutando todas as vezes
em que precisei.
Ao Daniel pela paciência e ajuda na realização das análises estatísticas.
Aos amigos Vâ, Lu, Astrid, Karol, Daniel, Adriana, Martinha, Bernardo por terem feito
parte desta experiência.
À todas as pessoas não mencionadas, mas que sempre estiveram ao meu lado nos
grandes ou pequenos momentos, ajudando de alguma forma na conclusão deste
trabalho. Eu não os esqueci; muito obrigada e que Deus os abençoe sempre.

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SUMÁRIO
Página
LISTA DE TABELAS.............................................................................................. viii
RESUMO................................................................................................................ x
SUMMARY............................................................................................................. xi

CAPÍTULO I - CONSIDERAÇÕES GERAIS ......................................................... 1

1. Introdução........................................................................................................ 1
2. Objetivos Gerais............................................................................................... 3
3. Revisão de Literatura....................................................................................... 3
3.1 Gramíneas tropicais e suas características de digestibilidade......................... 3
3.2 Descrição das espécies forrageiras................................................................. 6
3.3 Composição química e digestibilidade in vitro................................................. 9
3.4 Fracionamento de proteína e carboidratos...................................................... 10
3.5 Produção de gases.......................................................................................... 13
3.6 Produção de ácidos graxos de cadeia curta (AGCC) e a estequiometria da
fermentação ruminal......................................................................................... 15

CAPÍTULO II – COMPOSIÇÃO QUÍMICA, DIGESTIBILIDADE E PRODUÇÃO

DE GASES “IN VITRO” DE TRÊS ESPÉCIES FORRAGEIRAS
TROPICAIS............................................................................................................ 18

1. Introdução ....................................................................................................... 18
2. Material e Métodos .......................................................................................... 20
2.1 Local................................................................................................................. 20
2.2 Área e período experimental............................................................................ 21
2.3 Análises laboratoriais....................................................................................... 21
2.4 Digestibilidade in vitro...................................................................................... 22
2.5 Fracionamento de proteínas e carboidratos..................................................... 23
2.6 Produção de gases.......................................................................................... 24
2.7 Delineamento experimental.............................................................................. 29
3. Resultados e Discussão .................................................................................. 30
3.1 Composição química e fracionamento de proteínas e carboidratos................ 30
3.2 Digestibilidade in vitro das matérias seca e orgânica...................................... 35
3.3 Degradabilidade in vitro da matéria seca ........................................................ 37
3.4 Produção de gases in vitro............................................................................... 39
3.5 Ácidos graxos de cadeia curta AGCC.............................................................. 43
3.6 Correlações entre composição química, digestibilidade, degradabilidade, e
produção de gases in vitro................................................................................ 48
4. Conclusões ...................................................................................................... 50

CAPÍTULO III – IMPLICAÇÕES............................................................................ 51

REFERÊNCIAS ..................................................................................................... 52

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LISTA DE TABELAS
Pagina
Tabela 1. Dados meteorológicos mensais do primeiro semestre (período
experimental) de 2005 em Jaboticabal..................................................... 20

Tabela 2. Solução tampão McDougal.................................................................. 22

Tabela 3. Fracionamento de proteínas................................................................ 23

Tabela 4. Fracionamento de carboidratos........................................................... 24

Tabela 5. Composição do meio de cultura.......................................................... 26

Tabela 6. Composição da solução de macrominerais......................................... 26

Tabela 7. Composição da solução de microminerais.......................................... 26

Tabela 8. Composição da solução tampão.......................................................... 26

Tabela 9. Composição do meio B........................................................................ 26

Tabela 10. Médias observadas, resultados da análise de variância obtida para

as variáveis estudadas: conteúdos da parede celular (FDN, FDNcp,
FDA, LIG) e os valores do fracionamento de carboidratos (CHOS totais,
CNE, Fração B2, e fração C) nas duas épocas: janeiro-março, e abril-
junho.......................................................................................................... 32

Tabela 11. Médias observadas,resultados da análise de variância e

desdobramento da interação espécie/idade para: a proteína bruta,
nitrogênio insolúvel em detergente neutro (NIDN), nitrogênio insolúvel
em detergente ácido (NIDA), nas duas épocas: janeiro-março, abril-
junho.......................................................................................................... 34

Tabela 12. Médias observadas,resultados da análise de variância e

desdobramento da interação espécie/idade para: digestibilidade in vitro
da matéria seca (DIV MS) e digestibilidade in vitro da matéria orgânica
(DIV MO) (TILLEY & TERRY); nas duas épocas: janeiro-março, abril-
junho.......................................................................................................... 36

Tabela 13. Médias observadas,resultados da análise de variância e

desdobramento da interação espécie/idade para dados obtidos pelo
modelo de ØRSKOV na degradabilidade in vitro pela técnica de
produção de gases nas duas épocas: janeiro-março, abril-junho............. 38

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Tabela 14. Médias observadas e resultados da análise de variância para

dados obtidos pelo modelo de FRANCE et al. (1993), na produção de
gases in vitro para a época de janeiro-março........................................... 39

Tabela 15. Médias observadas e resultados da análise de variância para

dados obtidos pelo modelo de FRANCE et al. (1993), na produção de
gases in vitro para a época de abril-junho................................................ 40

Tabela 16. Médias observadas, resultados da análise de variância e

desdobramento da interação espécie/idade para: concentração
(ì mol/mL) e proporções molares (%, entre parênteses) da produção de
ácidos graxos de cadeia curta (AGCC): totais, acético, propiônico,
butírico, relação acético:propiônico (A:P). Obtidos na degradabilidade in
vitro pela técnica de produção de gases nas duas épocas: janeiro-
março, abril-junho..................................................................................... 45

Tabela 17. Coeficientes de correlação (r) entre a composição química, a

digestibilidade in vitro da matéria seca, degradabilidade potencial,
degradabilidade efetiva, produção de gases as 48 e 96hr (G48 e G96),
e produção de ácidos graxos voláteis totais e a relação
acético:propiônico às 48 e 96h (T48, A:P48,T96,A:P96); época janeiro-
março........................................................................................................ 49

Tabela 18. Coeficientes de correlação (r) entre a composição química, a

digestibilidade in vitro da matéria seca, degradabilidade potencial,
degradabilidade efetiva, produção de gases as 48 e 96hr (G48 e G96),
e produção de ácidos graxos voláteis totais e a relação
acético:propiônico às 48 e 96h (T48, A:P48,T96,A:P96); época abril-
junho......................................................................................................... 49

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COMPOSIÇÃO QUÍMICA, DIGESTIBILIDADE E PRODUÇÃO DE GASES “IN

VITRO” DE TRÊS ESPÉCIES FORRAGEIRAS TROPICAIS.

RESUMO- Os sistemas de formulação de dietas para ruminantes exigem a

avaliação de alimentos como forrageiras, pois essas são as principais fontes de
nutrientes em condições tropicais. Por essa razão, é necessário o desenvolvimento
de metodologias que sejam rápidas e ao mesmo tempo eficientes na avaliação de
forragens para o funcionamento dos sistemas produtivos. O objetivo deste trabalho
foi avaliar em duas épocas do ano o efeito de idade de corte (28, 35 e 42 dias), no
valor nutritivo de três espécies forrageiras tropicais de grande utilização na
alimentação de bovinos em pastejo no Brasil: capim-Tanzânia (Panicum maximum
Jacq. cv. Tanzânia), o capim-Marandu (Brachiaria brizantha cv. Marandu), e o Tifton
85 (Cynodon spp), através da composição química, o fracionamento de proteína e
carboidratos, a digestibilidade e a produção de gases in vitro. Nas duas épocas o
Tifton 85 apresentou os maiores conteúdos de parede celular, fibra em detergente
neutro (FDN), fibra em detergente neutro corrigida para cinzas e proteína (FDNcp),
fibra em detergente ácido (FDA), lignina (LIG), carboidratos totais (CHOS totais),
fração B2 e C dos carboidratos (69,36; 62,19; 32,09; 4,09; 78,31; 54,25 e 9,82%,
respectivamente) e menores coeficientes de digestibilidade in vitro da matéria seca
(DIVMS) e digestibilidade in vitro da matéria orgânica (DIVMO) 49,33 e 45,35%
respectivamente, alem de menor produção de gases após 96h de incubação
225,49mL g-1 MS. O valor nutritivo (composição química, digestibilidade e produtos
da digestão) da Brachiaria brizantha foi superior nas duas épocas do ano e nas
idades de corte avaliadas nas condições deste trabalho comparada com Tanzânia e
Tifton 85.
Palavras Chaves:
bovinos, capins tropicais, fracionamento, nutrientes, valor nutritivo.

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 xi

CHEMICAL COMPOSITION, DIGESTIBILITY AND “IN VITRO” GAS PRODUCTION

OF THREE TROPICAL FORAGE SPECIES

ABSTRACT – In the tropics, diet formulation systems for ruminants require the
forages evaluation, as they are the main source of nutrients for the animals. For this
reason, the development of practical and efficient methodologies to evaluate forages
is crucial for a better result of the production systems. The aim of the present work
was to evaluate the cutting age effect (28, 35 and 42 days) in three different forage
species which are largely used for the nutrition of cattle raised under pasture
conditions in Brazil: Tanzania grass (Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia),
Marandu grass (Brachiaria brizantha cv. Marandu) and Tifton 85 (Cynodon spp).
compared based on the chemical composition, protein and carbohydrate fractions,
digestibility and in vitro gas production of the forages. In the two different periods of
the year Tifton 85 had the highest cellular wall components, neutral detergent fiber
(NDF), neutral detergent fiber with corrections for mineral and protein (NDFcp), acid
detergent fiber (ADF), lignin (LIG), total carbohydrates (CHOS), fraction B2 and C of
the CHO (69,36; 62,19; 32,09; 4,09; 78,31; 54,25 e 9,82%, respectively), and the
lower in vitro dry matter digestibility (IVDMD) 49,33%, in vitro organic matter
digestibility (IVOMD) 45,35%, and the gas production 225,49mL g-1 MS. The forage
nutritive value (the potential degradability (PD), the effective degradability (ED).
Considering the two periods of the year and the three cutting ages investigated in the
present study, the nutritive value (chemical composition, digestibility and nature of
digested products) of Marandugrass was superior in comparison to Tanzaniagrass
and Tifton 85.
Key words:
cattle, fractionation, nutrients, nutritive value, tropical forages.

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 1

CAPÍTULO 1 - CONSIDERAÇÕES GERAIS

1. Introdução

O Brasil possui o maior rebanho bovino comercial do mundo, sendo este

alimentado, principalmente, com forrageiras tropicais em virtude da capacidade
destes animais para ingerir e digerir alimentos fibrosos. Por essa razão, a avaliação
nutricional de alimentos para ruminantes tem sido de grande importância para
adequar os bancos de dados dos sistemas de formulação de dietas às regiões de
clima tropical, buscando com isso maior ajuste do fornecimento de nutrientes para o
atendimento das exigências dos animais. Esses ajustes devem permitir maior
desempenho produtivo dos animais e, ao mesmo tempo, reduzir a excreção de
produtos para o ambiente.
O estudo do valor nutritivo da forragem torna possível identificar as principais
causas limitantes do nível de produção, o que permite deduzir estratégias de manejo
que resultem em aumento na produção animal (VIEIRA et al., 2000a).
A parede celular da planta fornece a principal fonte de energia ao ruminante.
Assim, para conseguir uma elevada eficiência da produção animal necessita-se
maximizar a utilização da energia fornecida pelas plantas forrageiras. Isto acontece
quando os microrganismos têm rápido acesso a essas porções, seja devido à
trituração, mastigação e ruminação do alimento ou outros fatores relacionados com o
arranjo dos constituintes da parede celular. Esses fatos favorecem a digestibilidade
da planta, a taxa de passagem das partículas pelo rúmen e conseqüentemente a
ingestão de forragem (WILSON, 1994).
As gramíneas tropicais apresentam elevado potencial de produção de matéria
seca, contudo seu valor alimentício não permite explorar em plenitude o potencial
genético dos animais em pastejo. Ademais, em decorrência da estacionalidade,
quantitativa e qualitativa observada ao longo do ano, observa-se índices zootécnicos
abaixo do potencial produtivo dessas plantas (REIS et al., 2005). Por sua vez, a

1
 2

qualidade da forragem é influenciada mais pelo estado do crescimento e da estação

do ano que pela fertilização nitrogenada (VALK et al., 1996).
O avanço da idade das plantas exerce efeito sobre a fração da parede celular.
Primeiramente, a proporção de carboidratos da parede celular aumenta, mas
simultaneamente as características da composição química e da digestão também
são alteradas (VAN SOEST, 1994).
O consumo de alimento e a digestibilidade são dependentes da cinética da
digestão no rúmen. As partículas livres podem ser digeridas e passar pelo rúmen
através da área do orifício retículo – omasal. A passagem de partículas pelo rúmen
facilita o consumo, mas a perda da fibra potencial digestível pode aumentar e,
portanto, a digestibilidade do alimento pode ser afetada de forma negativa. Os
fatores que afetam mais claramente o consumo do alimento e digestibilidade são o
conteúdo de parede celular da dieta, a digestibilidade potencial da parede celular e a
taxa de passagem pelo rúmen. Um papel menor pode ser atribuído à taxa da
digestão do alimento, ao tempo de colonização e a composição química da partícula
no rúmen (MERTENS, 1993).
A estimativa in vivo do valor nutritivo dos alimentos para ruminantes é limitada
pela necessidade de ter um número representativo de animais homogêneos para
serem mantidos durante um período de adaptação e de amostragem, aumentando os
custos de avaliação em grande escala (FONDEVILA & BARRIOS, 2001). Além
disso, as avaliações estão sujeitas ao erro associado ao uso de indicadores para a
medição do fluxo da digesta, marcadores microbianos e variação inerente ao animal
(STERN et al., 1997).
Por tal razão têm-se desenvolvido técnicas in vitro, as quais são menos
onerosas e facilitam o controle das condições experimentais. Essas técnicas de
laboratório podem ser eficientes desde que sejam facilmente reproduzíveis e
altamente correlacionadas com resultados obtidos in vivo (GETACHEW et al., 1998).

2
 3

2. Objetivo geral

- Avaliar o valor nutritivo de três espécies forrageiras: capim-Tanzânia

(Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia), o capim-Marandu (Brachiaria brizantha cv.
Marandu),e o Tifton 85 (Cynodon spp) em duas épocas distintas do ano e com três
idades de rebrota (28, 35, 42 dias), através da composição química, o fracionamento
de proteína e carboidratos, fermentabilidade ruminal e digistibilidade in vitro.

3. Revisão de literatura

3.1 Gramíneas tropicais e suas características de digestibilidade

O conceito de valor nutritivo refere-se à composição química da forragem e

sua digestibilidade (GERDES et al., 2000), já o termo qualidade da forragem
representa a associação da composição bromatológica, da digestibilidade (proporção
do alimento que é digerido e metabolizado pelo animal), e do consumo voluntário,
entre outros fatores da forragem (MOTT, 1970).
O valor nutritivo da forragem pode ser bastante diferente para as diversas
espécies forrageiras e partes da planta e, como se relacionam com o consumo
(MERTENS, 1994). Os estudos que caracterizam as pastagens em termos de
composição química e digestibilidade da forragem são relevantes na avaliação de
forrageiras, pois auxiliam na indicação quanto à necessidade de suplementação, em
determinadas épocas, para algumas categorias de animais. Ainda, o estudo do valor
nutritivo da forragem contribui para a identificação dos possíveis pontos que
restringem o consumo de nutrientes e, conseqüentemente, a produção animal
(BRÂNCIO et al., 2002).
Em uma forrageira existe uma relação inversa entre produção de matéria seca
por unidade de área e valor nutritivo. As gramíneas tropicais são plantas
extremamente eficientes no processo fotossintético, absorvem CO2 através da via

3
 4

metabólica do ciclo C4, acumulando grandes quantidades de biomassa, de forma

muito rápida. No entanto, esse rápido crescimento venha acompanhado de rápido
amadurecimento, com queda precoce do valor nutritivo da forragem produzida
(DERESZ et al., 1994), quando comparadas às plantas de ciclo C3 (VAN SOEST,
1994).
Por outro lado, o mais baixo valor nutritivo das forrageiras tropicais,
comparado às de clima temperado, está relacionado ao reduzido teor de proteína e
minerais e ao alto conteúdo de fibras o que está associado às condições climáticas
(precipitação, intensidade luminosa, temperatura, etc). À medida que a idade
fisiológica da planta avança, aumentam as porcentagens de celulose, e
hemicelulose, lignina, reduzindo assim a proporção dos nutrientes potencialmente
digestíveis (carboidratos solúveis, proteínas, minerais e vitaminas), o qual representa
uma queda acentuada na digestibilidade (REIS et al., 2005).
Dois dos mais importantes aspectos da fibra, são o estímulo à ruminação e a
salivação formando um ambiente normal e favorável no rúmen, para que este
funcione como um sistema de filtragem e prevenindo a rápida passagem do alimento
e conseqüentemente perda de nutrientes (VAN SOEST et al., 1991).
As hastes, da maioria de espécies de plantas, têm uma concentração maior de
fibra do que as folhas, e as gramíneas contêm geralmente mais fibra do que as
leguminosas. A concentração da fibra aumenta também com a maturidade, que é o
fator mais importante que afeta a digestibilidade da matéria seca. Além do aumento
da concentração de fibra dentro das hastes e da maioria das folhas, esta também é
maior na forragem total devido ao decréscimo da relação folha/haste com a
maturidade das plantas (BUXTON & REDFEARN, 1997).
Nem toda a fração fibrosa da planta é digestível, mesmo permanecendo no
rúmen por muito tempo. Em hastes maduras da forragem, até dois terços da fibra
em detergente neutro (FDN), mais do que a metade dos polissacarídeos estruturais
pode ser completamente indigestíveis (BUXTON & CASLER 1993).
Reduzindo-se a quantidade de fibra nas hastes e folhas de gramíneas pode
ser um método direto para aumentar a digestibilidade. No entanto, aumentar a taxa

4
 5

de digestão da fibra poderia ter um grande impacto na qualidade das gramíneas do

que nas leguminosas, devido a maior parte da energia digestível ser proveniente da
fibra das gramíneas (BUXTON & REDFEARN, 1997).
A digestibilidade de uma forrageira está relacionada a sua composição
bromatológica e, também a sua composição histológica. Ela não é constante para
todos animais ou para todas as condições de alimentação, mas a principal fonte de
variação decorre das diferenças na sua estrutura, composição química e estágio de
maturidade. Dietas com alto conteúdo de fibra podem limitar o aporte energético para
o animal, por reduzirem a digestibilidade ou por resultarem em enchimento excessivo
do trato digestivo, limitando o consumo.
A lignina é o maior componente da parede celular das plantas que limita a
digestão dos polissacarídeos estruturais no rúmen, sendo identificada como principal
responsável pelas limitações da digestibilidade da fibra. Mas a variação na
digestibilidade das forragens não pode ser explicada apenas pelas concentrações da
lignina (BUXTON & REDFEARN, 1997).
O efeito da lignina na digestibilidade das forragens tem uma influência direta
maior na digestibilidade da parede celular em relação a digestibilidade total da
matéria orgânica (MO) da forragem (JUNG & ALLEN, 1995). A lignina parece exercer
seu efeito negativo na digestibilidade dos polissacarídeos da parede celular
protegendo os mesmos da hidrólise enzimática. Este é aparentemente um obstáculo
pois, as polissacaridases não podem alinhar-se corretamente com o substrato para
que a hidrólise ocorra. Por causa do efeito da maturidade na concentração da lignina
nas hastes e da redução da relação folha/haste com maturidade, a concentração da
lignina pode ser uma medida excelente do valor nutritivo da forragem para
programas de seleção e melhoramento genético, e para formulação de rações.
De acordo com AKIN (1973), pode-se relacionar o potencial de digestibilidade
de uma planta com os diferentes tecidos vegetais ou tecidos específicos. Para
ALLEN (1996), o melhor componente do alimento que funciona para predição do
consumo de matéria seca por ruminantes é o conteúdo de FDN.

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Segundo MERTENS (1992), a FDN pode ser utilizada para caracterizar na

dieta a expressão dos dois mecanismos de controle do consumo em uma mesma
escala, por estar diretamente relacionada ao efeito do enchimento do rúmen e
inversamente com o nível energético da dieta. Portanto, concluiu-se que o sistema
FDN e energia tem como base dois conceitos de regulação do consumo pelos
animais: (1) O conceito de limitação física indica que os animais consumiram dietas
com altos teores de fibra até a capacidade de “enchimento” constante. (2) O
conceito fisiológico indica que os animais ingerem alimento até satisfazerem suas
demandas energéticas, quando dietas ricas em energia (pobres em fibras) são
oferecidas.
A FDN tem uma forte correlação com ingestão de alimentos em ruminantes e
a fibra em detergente ácido (FDA) uma forte correlação com a digestibilidade da
matéria seca (BUXTON & REDFEARN, 1997).

3.2 Descrição das espécies forrageiras

O Panicum maximun Jacq. cv Tanzânia é um cultivar lançado pela EMBRAPA,

MS, centro nacional de pesquisa de gado de corte (CNPGC) em 1990, destacando-
se pelo seu alto potencial produtivo em relação ao capim-colonião, em solos de boa
fertilidade. Originária da África tropical, é uma gramínea cespitosa, com
aproximadamente 1,30m de altura média e folhas decumbentes com 2,6cm de
largura. Os colmos são levemente arroxeados e as lâminas e bainhas não possuem
pilosidade ou serosidade (ALMEIDA, 1999). As inflorescências são do tipo panícula,
com ramificações primárias longas apenas na base. As espiguetas são arroxeadas,
glabras e uniformemente distribuídas, o verticilo é glabro (SAVIDAN et al., 1990).
A variação na concentração de proteína bruta entre as folhas e colmos é
bastante notória nas plantas forrageiras, principalmente com a maturação, em estudo
de EUCLIDES et al. (1993) citados por HERLING et al. (2000), reportou-se teores de
proteína bruta (PB) de 16,1 e 7,4% e valores de digestibilidade in vitro da matéria
orgânica (DIVMO) de 61,3 e 56,7 % para idades imatura e madura respectivamente.

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Em estudo de BALSALOBRE et al. (2003), avaliando o capim-Tanzânia,

irrigado sob três níveis de resíduo pós-pastejo, encontraram os seguintes valores de
composição química, e fracionamento de carboidratos e proteína: os valores de FDN,
variaram entre 62,79 e 68,33% da matéria seca (MS), os teores de FDA variaram
entre 32,55 e 34,89% da MS, os teores de lignina variaram entre 3,10 e 4,68% MS.
No fracionamento dos carboidratos a fração C esteve entre 14,14 e 23,21% dos
carboidratos totais (CT), o aumento no teor da fração C dos carboidratos foi
acompanhado por redução da fração B2, de 70,48 a 53,61% CT. As frações A e B1
compreenderam valores entre 15,38 e 23,18% CT, com média de 20,05%. Os
valores encontrados no fracionamento da proteína foram: na fração B1 3,92 a 8,03%
da PB, os teores da fração A variaram entre 18,23 e 28,77% da PB, a fração B2 de
degradação intermediária, apresentou variação entre 14,96 e 25,16% da PB e a
fração B3 em média foi de 40% da PB. Os valores da fração C estiveram entre 6,48 e
11,94% da PB.
O capim Tifton 85 (Cynodon spp) é um híbrido F1 interespecífico entre Tifton
68 (Cynodon nlemfuensis) e uma introdução, aparentemente Cynodon dactylon,
proveniente da África do Sul, denominada PI 290884. Ela foi descrita como sendo
mais alta, com colmos maiores, folhas mais largas e com coloração verde mais
escura que outr0s capins-bermuda híbridas (PEDREIRA, 2005). Uma gramínea
caracterizada por ser perene, estolonífera, com grande massa foliar, hastes grandes,
e rizomas bem desenvolvidos que são caules subterrâneos que mantêm as reservas
de carboidratos solúveis, e nutrientes, e que proporciona resistência à seca, geada,
fogos e pastejos baixos (BURTON et al., 1993). Este híbrido foi desenvolvido pela
alta produtividade, alto valor nutritivo, tolerância ao pastejo e produção de feno (HILL
et al., 1998). Como características morfofisiológicas e exigências edafoclimáticas
apresenta agressividade das plantas, podendo tornar-se invasoras; exigência média
a alta em fertilidade de solo; melhor adaptabilidade em climas mais amenos,
propagação quase que exclusivamente através de mudas (propagação vegetativa)
(EVANGELISTA & PINTO, 2005).

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 8

Quantificando as frações nitrogenadas em % da PB do capim Tifton 85,

MALAFAIA et al. (1997) encontraram frações A e B1 respectivamente de 17,38 e
2,54% sendo estas inferiores a Brachiaria decumbens (32,28 e 4,54%) e superiores a
Brachiaria brizantha (11,58 e 1,65%). A fração C do capim Tifton apresentou 16,95%
da PB, e as frações B2 e B3 foram 36,18 e 26,95% da PB, respectivamente.
A Brachiaria brizantha é uma gramínea perene originária na África, encontrada
nas regiões tropicais, propagada por sementes, com hábito de crescimento cespitoso
(EVANGELISTA & ROCHA, 1997). A espécie apresenta potencial de produção, vigor
de rebrota e qualidade de forragem muito satisfatórios (BOTREL et al., 1998). São
plantas pouco tolerantes a temperaturas baixas e, portanto não indicadas para
regiões susceptíveis a geadas. A temperatura ótima para seu crescimento é por volta
de 30ºC, sendo que temperaturas inferiores a 25ºC causam redução na taxa de
crescimento. É uma espécie que se adapta a diversas condições de solo de baixa a
média fertilidade (DA SILVA, 1995). Entre os atributos positivos da espécie se conta
com alta resistência à cigarrinha das pastagens, alta resposta a aplicação de
fertilizantes, alta habilidade de cobertura do solo com domínio sobre invasoras, boa
performance sob sombra, boa qualidade forrageira, alta produção de raízes e de
sementes. Outras características da espécie são baixa adaptação a solos mal
drenados, resistência moderada à seca, necessidade de solos medianamente férteis
para persistência a longo prazo, susceptibilidade à mancha foliar fúngica (RAO et al.,
1996),
HERRERO et al. (2001), reportaram valores de 12 e 55% da MS para PB e
digestibilidade da matéria seca (DIVMS) respectivamente em folhas com 4 e 6
semanas. Em outro estudo realizado por ALVES DE BRITO et al. (2003),
encontraram na Brachiaria brizanta os seguintes níveis na planta inteira: PB 13, 27%
da MS, FDN 71,95% da MS, digestibilidade in situ da MS 56,91%, e digestibilidade
in situ da FDN 35,99%. Em outro estudo MALAFAIA et al. (1997), encontraram
nesta espécie aos 60 dias de corte, níveis de PB de 7,5%, FDN 80,45%, e no
fracionamento de proteína encontraram como porcentagem da PB fração A 11,58%,

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 9

B1 1,65%, B2 32,97%, B3 34,17% e C 27,73%, o que mostra uma alta quantidade de

proteína que não seria digerida no trato gastrintestinal (fração C).

3.3 Composição química e digestibilidade in vitro

A análise química da forragem fornece informações importantes, que podem

promover melhor entendimento dos fatores que limitam o desempenho animal. No
entanto, os métodos de caracterização química não podem estimar diretamente o
valor nutritivo da forragem, mas sem dúvida, apresentam uma relação direta com a
ingestão e a digestibilidade (CHERNEY, 2000).
A digestibilidade dos alimentos apresenta estreita relação com sua
composição química. Alimentos que variam pouco na composição apresentam
ligeiras variações na digestibilidade. Porém, alimentos tais como forragens frescas
ou conservadas, apresentam uma composição menos constante e, sua
digestibilidade, é mais variável, a fração fibrosa dos alimentos é a mais afetada
sendo importante tanto à quantidade como a composição da fibra (McDONALD et al.,
1993).
MERTENS (1994) relatou que o valor nutritivo de um volumoso pode ser
avaliado pela sua digestibilidade e seus teores de proteína bruta e de parede celular,
características intimamente correlacionadas com o consumo de matéria seca.
HUNGATE (1966) indicou que a digestibilidade in vivo poderia ser predita de
procedimentos in vitro que recriaram as condições do rúmen e do abomaso. Por este
motivo foi desenvolvido o ensaio de digestibilidade gravimétrico de dois estágios por
CLARK (1958) citado por MOTT & MOORE (1970) e logo modificado e conhecido
como procedimento TILLEY & TERRY (1963).
Neste método, líquido ruminal, saliva artificial, e amostras de forragem seca e
moída, são misturados em tubos de digestão. Nos tubos é injetado CO2, fechados e
incubados por 48h a 39ºC, sendo agitados nos seguintes intervalos: 2, 4 e 24h
depois da incubação. O pH é mantido entre 6,7 e 6,9 para otimizar as condições de
crescimento e desenvolvimento dos microrganismos. Depois de 48h de incubação,

9
 10

ácido clorídrico é adicionado para inibir a atividade microbiana e favorecer a

sedimentação. Logo após, é adicionado pepsina e re-incubado por 48h a 39ºC, a
quantidade de matéria seca ou matéria orgânica que desaparece após os dois
estágios é considerada como tendo sido digerida (OMED et al., 2000).
O método de TILLEY & TERRY (1963) tem sido amplamente testado e usado,
e algumas vezes modificado (ex: GOERING & VAN SOEST, 1970). Segundo OMED
et al. (2000) as estimativas de digestibilidade obtidas com a metodologia têm
mostrado altas correlações com resultados in vivo.
GOERING & VAN SOEST (1970) modificaram o procedimento inicial de
TILLEY & TERRY (1963), o segundo estágio com pepsina e ácido clorídrico é
substituído pela lavagem de resíduo remanescente da digestão pela solução
detergente neutro e estimando a digestibilidade verdadeira.
As desvantagens que têm estes métodos são:
• O método é uma medição final;
• A metodologia não gera informação da cinética da digestão da forragem;
• A digestão destrói as amostras, na qual a determinação com o resíduo, precisa
de um grande número de repetições por amostras;
• A técnica apresenta dificuldades para ser aplicada a frações da parede celular.
Embora métodos usando inóculo microbial tenham sido amplamente usados,
há problemas inerentes a seu uso; por este motivo se tem usado enzimas
celulolíticas, como alternativa ao líquido ruminal, as quais eliminam a necessidade
de usar animais fistulados, e procedimentos anaeróbios, assim como simplificam a
metodologia analítica e eliminam a variação entre análises de diferentes rodadas
(JONES & THEODOROU, 2000).

3.4 Fracionamento de proteína e carboidratos

O sistema CNCPS “The Cornell Net Carbohydrate and Protein System” utiliza
uma abordagem dinâmica para calcular os nutrientes de uma dieta. Baseia-se no
fracionamento dos carboidratos e proteínas. Da maneira como os microrganismos

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 11

ruminais, de modo diferenciado fazem uso destes compostos, sendo levadas em

consideração as diferenças quanto à utilização dos carboidratos para manutenção e
crescimento, quanto à utilização e natureza dos compostos nitrogenados consumidos
e quanto à sincronização entre a disponibilidade de energia e nitrogênio para
maximização do crescimento microbiano no rúmen (RUSSELL et al., 1992; SNIFFEN
et al., 1992; e NRC, 1996).
O CNCPS categoriza os microrganismos do rúmen como bactérias que
fermentam os carboidratos fibrosos (CF) e carboidratos não fibrosos (CNF).
Geralmente as bactérias que fermentam CF degradam celulose e hemicelulose,
crescendo mais lentamente, e utilizam amônia como fonte primária de N para síntese
de proteína microbiana. As bactérias que fermentam CNF utilizam amido e pectina, e
normalmente crescem mais rápido que as CF, podendo utilizar amônia ou
aminoácidos como fonte de nitrogênio. A taxa de crescimento bacteriano é
determinada pela quantidade de carboidratos (CHOS) digeridos no rúmen, sendo as
taxas de degradação (Kd) dos CHOS condicionado a fontes adequadas de nitrogênio
e disponibilidade de outros nutrientes essenciais. O CNCPS assume que o
crescimento bacteriano é proporcional ao Kd, esta suposição relaciona-se a hipótese
de que o rúmen opera com limitações de substrato, estando a massa microbiana em
excesso.
Neste sistema, a proteína do alimento é dividida de acordo com a solubilidade
e taxas inerentes de degradação ruminal em três frações: nitrogênio não protéico
(NNP), proteína verdadeira e nitrogênio indisponível; essas frações são descritas
como fração A (NNP), B (proteína verdadeira) e C (ligações de proteína verdadeira a
lignina e produtos da reação de “Maillard”). A fração B é dividida em três sub-frações
(B1, B2 e B3).
A fração A (amônia, peptídeos e aminoácidos) é rapidamente convertida em
amônia no rúmen. A fração B1 é rapidamente dagradada no rúmen, a maioria da
proteína solúvel em forragens frescas é fração B1. A fração B2, apresenta taxa de
degradação média, é a fração da proteína que não é solúvel em borato fosfato, não
faz parte da parede celular e também não é NNP; alguma fração de B2 é fermentada

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 12

no rúmen e alguma escapa para o intestino, isto depende das taxas de digestão e
passagem. A fração B3 é insolúvel em detergente neutro mas solúvel em detergente
ácido, é uma fração com uma taxa de degradação muito lenta, já que se encontra
associada com a parede celular da planta (extensina). A fração C, corresponde à
proteína indisponível, é a parte da proteína contida na FDA (n-FDA), está associada
com a lignina, complexos de tanino-proteína e de produtos da reação de Maillard que
são altamente resistentes à degradação microbiana e enzimática. Esta fração C não
pode ser degradada pelas bactérias ruminais e não pode fornecer aminoácidos pós-
rúmen. Os teores de nitrogênio ligados aos compostos da parede celular, tendem a
aumentar com a idade fisiológica da planta, principalmente, aquela fração ligada a
FDA (SNIFFEN et al., 1992).
Os carboidratos são classificados em não-estruturais (CNE), que
compreendem as frações A (açúcares) e B1 (amido e pectina, composto fibroso
solúvel), e podem ser fermentados por bactérias ruminais que utilizam amônia e
peptídios como fonte de nitrogênio; e carboidratos estruturais (CE), constituídos
pelas frações B2 (fração potencialmente degradável, é parte do FDN do alimento,
corrigida para o conteúdo em proteína e cinzas) que é lentamente fermentada no
rúmen por bactérias que usam a amônia como fonte de nitrogênio e C (fração
indegradável da parede celular) (VAN SOEST et al., 1991; SNIFFEN et al., 1992;
VAN SOEST, 1994).
As gramíneas tropicais apresentam teores de carboidratos solúveis e amido
(frações A e B1) raramente superiores a 20% dos CT (VIEIRA et al., 2000b), por este
motivo MALAFAIA et al. (1997) propôs a caracterização dos carboidratos não
fibrosos como o somatório das frações A e B1 visando maior praticidade analítica,
evitando desta forma a análise de amido, que tem como características indesejáveis
o custo e a baixa repetibilidade, vindo também a facilitar a formulação das dietas
para ruminantes. A fração indisponível (C) depende do teor de lignina, portanto,
plantas de idade fisiológica mais avançada apresentam maiores teores dessa fração.
O aumento da fração C promove redução da fração potencialmente degradável (B2)
(CABALLERO et al., 2001).

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 13

3.5 Produção de gases

Técnicas de laboratório para avaliar alimentos certamente desempenham uma

importante função nos futuros sistemas de produção animal (KRISHNAMOORTHY et
al., 2005). As técnicas de produção de gases in vitro foram desenvolvidas para
predizer a fermentação de alimentos para ruminantes. O alimento é incubado com
líquido ruminal, meio e os gases produzidos são medidos como indicadores indiretos
da cinética de fermentação. Quando o alimento é incubado, este primeiramente é
degradado e a fração degradada pode ser fermentada e produzir gases e ácidos da
fermentação ou incorporar-se à biomassa microbiana (RYMER et al., 2005). O
principal objetivo da técnica de produção de gases in vitro é prover informação que é
relevante na interpretação de valores nutricionais de alimentos e/ou respostas
animais e/ou impactos animais no ambiente (KRISHNAMOORTHY et al., 2005).
O princípio de determinar a degradabilidade ruminal potencial ou
fermentabilidade de um alimento por medição dos gases produzidos em uma cultura
foi primeiramente desenvolvido por MCBEE (1953) e HUNGATE (1966). TREI et al.
(1970) adaptaram as primeiras técnicas ao deslocamento da água a um manômetro
de cada recipiente para medir os gases produzidos. Similarmente, JOUANY &
THIVEND (1986) e BEUVINK & SPOELSTRA (1992) usaram medições invertidas em
cilindros para determinar o volume de água deslocado, e BEUVINK et al. (1992)
automatizaram a técnica de deslocamento da água.
Deslocamento direto do êmbolo por fermentação de um alimento dentro de
uma seringa de vidro foi desenvolvido por CZERKAWSKI & BRECKENRIDGE (1975)
e foi a base do “Hohenheim Gas Test” logo desenvolvido por MENKE et al. (1979).
BLÜMMEL & ØRSKOV (1993) modificaram a técnica por incubar as seringas em um
banho maria e não em um incubador rotatório. A técnica da seringa foi originalmente
desenvolvida para determinar o ponto final de fermentação de alimentos, em 24h,
embora medições do deslocamento do embolo a intervalos mais freqüentes, podem
determinar perfis da cinética da fermentação.

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 14

WILKINS (1974) descreveu uma aproximação diferente de medição das

cinéticas de fermentação in vitro, onde a fermentação foi realizada em garrafas
seladas e os gases produzidos foram determinados usando um transdutor ou sensor
de pressão para medir o acúmulo de pressão no “head space” da garrafa, este
princípio tem sido amplamente adotado por ser simples e sensitivo. A técnica de
medição de pressão manual foi descrita por THEODOROU et al. (1994), esta
metodologia usa uma válvula de fechamento de três vias conectadas à uma seringa
(para a medida do volume de gás), e um sensor de pressão ligado a uma exposição
numérica e um frasco fechado de incubação. Também foram desenvolvidas a semi e
total automatização da medição da pressão no “head space” e foram descritas por
PELL & SCHOFIELD (1993), CONE et al. (1996), MAURICIO et al. (1999) e DAVIES
et al. (2000), na qual a semi-automatização consiste em um transdutor que mede a
pressão e registra os dados para depois ser descarregado no computador, já o uso
de sensores computarizados para monitorar a produção de gases de cada garrafa foi
desenvolvido na técnica automatizada.
Fatores podem comprometer a fermentação in vitro tais como: a fonte e
preparo do inóculo, composição e preparo do meio, preparo do substrato, afetando
assim, a medição de produção de gases. Uma vez obtido o perfil de produção de
gases, dispõem-se de muitos modelos para descrevê-lo matematicamente.
Entretanto, esses modelos para descrição das curvas de produção de gases nem
sempre produzem parâmetros biologicamente significativos. Dados de produção de
gases in vitro podem ser úteis quando são complementados com outros dados,
como composição química do substrato e/ou sua digestão in vitro, para atuar em
modelos matemáticos mais complexos que predizem fenômenos relacionados com o
funcionamento do rúmen (KRISHNAMOORTHY et al., 2005). A maioria das bactérias
celulolíticas estão aderidas às partículas do alimento da fase sólida, e a microbiota
oportunista, ou não especifica então na fase líquida. Idealmente, a composição dos
microrganismos no inóculo tem de ser representativa, em termos de qualidade e
quantidade, como estes são encontrados no rúmen dos animais doadores. A
contribuição dos microrganismos associados à fase sólida à degradação é vital,

14
 15

especialmente quando forragens com alto conteúdo de parede celular são avaliadas
(BUENO et al., 2005).
Segundo BUENO et al. (2005), os sistemas de produção de gases in vitro
proporcionam uma estimativa da digestibilidade da matéria seca (MS) e/ou da
matéria orgânica (MO), e são um indicador direto dos produtos finais produzidos,
como a produção de gases, e indireta como ácidos graxos de cadeia curta (AGCC).
De acordo com GETACHEW et al. (2004), a quantidade de gases produzidos
de um alimento em incubação reflete a produção de AGCC, os quais são a principal
fonte de energia dos ruminantes. Os gases surgem diretamente da degradação
microbiana dos alimentos, e indiretamente da reação do tampão com os ácidos
gerados como resultado da fermentação.
A cinética da degradação ruminal e o ritmo fracional da produção de gases in
vitro têm se relacionado, entre outros fatores, com o perfil dos carboidratos e da
proteína dos alimentos, bem como o teor de extrato etéreo. Este conhecimento
permite sincronizar a degradação de nitrogênio e carboidratos no rúmen, para que se
obtenha a máxima eficiência de síntese de proteína microbiana e reduzir as perdas
energéticas e nitrogenadas decorrentes da fermentação ruminal, tentando, com isso,
predizer com maior exatidão o desempenho dos animais a partir dos ingredientes da
dieta (RUSSELL et al., 1992; SNIFFEN et al., 1992).

3.6 Produção de ácidos graxos de cadeia curta (AGCC) e a estequiometria da

fermentação ruminal

O principal evento associado com a fermentação ruminal, derivada de

monossacarídeos e polissacarídeos alimentares, é a produção de ácidos graxos de
cadeia curta (AGCC), principalmente ácido acético, ácido propiônico e ácido butírico
e a produção de dióxido de carbono (CO2) e metano (CH4). Na maioria das situações
alimentares o ácido acético é predominante, e com o ácido butírico refletem dietas
ricas em forragens, na qual, bactérias celulolíticas proliferam. Em contraste,
bactérias amilolíticas dominam em dietas enriquecidas com amido, onde o

15
 16

incremento dos teores do ácido propiônico, são normalmente observados (BEEVER

& MOULD, 2000). Os AGCC podem ser considerados um resíduo da fermentação
para os microrganismos, entretanto para o ruminante, representam a principal fonte
de energia. A energia presente nos AGCC representa em torno de 75 a 80% da
energia originalmente presente nos carboidratos fermentados e, normalmente,
contribuem em 50 a 70% da energia digestível do alimento (KOZLOSKI, 2002).
As reações da fermentação de hexoses da parede celular foram descritas por
HUNGATE (1966):

1 mol de hexose + 2 H2O 2 acetatos + 2CO2 + 4H2

1 mol de hexose + 2 H2 2 propionatos + 2H2O
1 mol de hexose 1 butirato + 2CO2 + 2H2
CO2 + 4H2 CH4 + 2H2O

A formação de ácido propiônico é á única reação que precisa de hidrogênio

(H2) e não gera CO2 (VAN SOEST, 1994). O excesso de H2 no rúmen é convertido a
metano pelas bactérias metanogênicas, de acordo com o balanço estequiométrico a
produção de acetato e de butirato promovem maior produção de CH4 (WOLIN, 1960
citado por TEDESCHI et al., 2003).
O caminho completo da produção de AGCC para o equivalente-hexose de
dietas ricas em forragens é resumida por BEEVER (1993):

1 mol de hexose 1,34 mol de acetato + 0,45 mol de propionato + 0,11 mol
de butirato + 0,61 mol de metano + 1 CO2 + 4,62 mol de
adenosina trifosfato (ATP) + 0,4 H2O.

As taxas de produção de AGCC variam com o tempo após a ingestão, e com o

tipo de alimento. Quando o alimento é à base de concentrado, a curva é mais aguda
e o pico de produção ocorre em torno de 2 a 3h apos a ingestão. De outro modo,

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 17

quando a dieta consiste de forragem (volumoso), a curva de produção é menos

aguda e o pico ocorre em torno de 4 a 5h após a ingestão (KOZLOSKI, 2002).

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CAPITULO II. COMPOSIÇÃO QUÍMICA, DIGESTIBILIDADE E PRODUÇÃO DE

GASES “IN VITRO” DE TRÊS ESPÉCIES FORRAGEIRAS TROPICAIS.

1. Introdução

Dentro de um sistema de exploração pecuária com base em pastagens,

plantas forrageiras desempenham uma função extremamente importante, tanto para
a rentabilidade como para a sustentabilidade do sistema. Apesar de necessária, a
utilização de pastagens não é tão simples quanto aparenta. Plantas forrageiras,
quando consideradas dentro de um ambiente de pastagens, integram um
ecossistema dinâmico e complexo. Isso porque existe uma interatividade muito
grande entre componentes distintos do sistema (solo, planta, animal). Dessa
maneira, perturbações naturais (pragas, doenças, seca, chuva, etc) ou manejo
inadequado em qualquer um dos componentes conduz, invariavelmente, a uma
queda na produtividade global do sistema e, inevitavelmente, na sua rentabilidade,
assim pastagens devem ser analisadas dentro de um contexto global (DA SILVA &
SBRISSIA, 2000).
A produtividade dos ruminantes depende de sua habilidade em consumir e
extrair energia dos alimentos disponíveis (ALLEN, 1996). Estes têm a capacidade de
converter alimentos de baixa qualidade em proteína de alta qualidade e utilizar
alimentos não disponíveis para o consumo humano (VARGA & KOLVER, 1997). A
alimentação é baseada em sua competência em digerir carboidratos estruturais da
planta tais como a celulose. Esta digestão é realizada sob condições anaeróbias no
rúmen por um consórcio complexo basicamente composto de bactérias, de fungos e
protozoários.
Dentro dos sistemas de produção de ruminantes, aspectos importantes como
estratégias de uso das plantas forrageiras devem ser enfocados, uma vez que
existem diferenças marcantes de qualidade das forragens de acordo com seu estágio
vegetativo, ambiente de crescimento e espécie. Nesse sentido, avaliar as
características químicas e fermentativas de plantas forrageiras em diferentes idades

18
 19

de corte e diferentes épocas do ano se torna importante para o entendimento dos

processos envolvidos com a utilização das mesmas como fonte de nutrientes pelos
animais e para ajustes aos manejos das espécies, como períodos de pastejo e época
de diferimento das forragens.
Diferenças morfológicas e fisiológicas entre espécies, como o hábito de
crescimento, perenebilidade, proporções e distribuição de folhas e hastes, e hábito
de florescimento, têm efeitos significativos na quantidade e qualidade da forragem
disponível para os ruminantes (NORTON, 1981).
Os alimentos fibrosos permanecem no rúmen de bovinos por um período de
tempo medio, 36-48h, antes de passar ao intestino onde a maioria de digestão da
fibra cessa. Há assim uma competição contínua entre os processos da digestão
ruminal e a taxa de passagem do alimento. Por esta razão, os estudos em nutrição
do ruminante devem incluir os tópicos de taxas de digestibilidade e degradabilidade
da fibra (BUXTON & REDFEARN,1997).
De acordo com WILLIAMS (2000), as técnicas de laboratório existentes
concentram-se em estimar a degradação no rúmen, a razão para isto é que a
forragem consiste em sua maior parte de carboidratos na forma de fibra, e estes só
podem ser digeridos pelos microrganismos no rúmen. No momento existem técnicas
que medem a digestibilidade potencial (TILLEY & TERRY, 1963) ou a digestibilidade
e taxa da degradação (in situ, e a produção acumulativa dos gases in vitro)
(WILLIAMS, 2000).
A determinação da quantidade de gases produzidos in vitro é um indicador da
fermentação dos produtos alimentares pela digestão microbiana, cujo princípio
básico está na relação entre a fermentação e degradabilidade do alimento. Os gases
(dióxido de carbono CO2, e metano, CH4) são os resíduos da fermentação. A técnica
de produção de gases tem muitas vantagens nos termos de bem-estar animal,
tamanho de amostra e custo, e o fato mais importante é que descreve as cinéticas da
atividade dos microrganismos em resposta a um substrato determinado (WILLIAMS,
2000).

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 20

Os objetivos deste trabalho foram avaliar a composição química e

fracionamento de proteína e carboidratos de três espécies forrageiras: capim-
Tanzânia (Panicum maximum Jacq. cv. Tanzânia), o capim-Marandu (Brachiaria
brizantha cv. Marandu), e o Tifton 85 (Cynodon spp) com três diferentes idades de
rebrota (28, 35, 42 dias) em duas épocas distintas do ano (janeiro-março e abril-
junho); estimar a digestibilidade e produção de gases in vitro, e relacionar a
composição química e a digestibilidade in vitro com a produção de gases in vitro.

2. Material e métodos

2.1 Local
O trabalho foi realizado na Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias-
Unesp, Câmpus de Jaboticabal, Estado de São Paulo, Brasil, localizado a 21°15'22''
de latitude sul e 48°18'58'' de longitude a oeste de Greenwich e a uma altitude de
595 metros. O clima é classificado com Cwa- mesotérmico de inverno seco, pelo
sistema internacional de Köppen. Apresenta temperatura média anual de 22,3°C, e
precipitação pluvial média de 1400mm, com 85% do total das chuvas concentradas
nos meses de outubro a março. No período experimental compreendido do 26 de
janeiro a 26 de junho, o total de chuva foi 784,8mm, flutuando a temperatura máxima
e mínima entre 31,8 e 14,4ºC, com temperatura média de 22,8ºC (Tabela 1).

Tabela 1. Dados meteorológicos mensais do primeiro semestre (período experimental) de 2005 em

Jaboticabal
Mês Tmax (ºC) Tmin (ºC) Tmed (ºC) Precipitação (mm)
Janeiro 29,6 20,7 24,1 358,5
Fevereiro 31,8 18,7 24,3 81,2
Março 31,0 19,7 24,3 128,0
Abril 30,9 19,0 23,9 59,6
Maio 27,9 15,1 20,6 127,4
Junho 27,0 14,4 19,7 30,1

20
 21

2.2. Área e período experimental

A área experimental ocupou um total de 264m2, sendo o tamanho da área por
espécie de 8 x 11m (88m2). O período experimental teve duração de 5 meses, de
janeiro a junho de 2005. Cada área foi dividida em três canteiros, um para cada
idade de corte (28, 35 e 42 dias). No início do experimento e após cada período de
amostragem, todas as parcelas foram fertilizadas com 60kg N/ha para favorecer o
crescimento e cortadas com diferentes alturas de manejo para cada espécie (capim
Tanzânia: 30cm de altura, capim Marandú: 25cm, Tifton 85: 15cm), a fim de
uniformizar o crescimento das mesmas.
A amostragem do capim foi realizada adotando-se um quadrado de 1m2 de
área, o qual foi lançado, ao acaso, em três pontos do canteiro. A forragem
encontrada dentro da área do quadrado foi cortada nas alturas de manejo de cada
capim antes mencionadas. O material cortado foi pesado para estimar a produção de
matéria verde por hectare e colocado em estufa com circulação forçada de ar a 55°C,
durante 72 horas. Por causa das condições climáticas no início do experimento, em
cada amostragem do canteiro (3), não se obteve material suficiente para realizar
todas as análises, por esta razão as três repetições de campo foram juntadas para
representar a área, gerando uma amostra composta a qual originou as duas
repetições com a qual se trabalhou ao longo do experimento em todas as análises
realizadas. Posteriormente, o material foi pesado e moído em moinho tipo Willey
com peneira de malha de 1mm.

2.3 Análises laboratoriais

As amostras pré-secas foram utilizadas na determinação do conteúdo de

matéria seca (MS), matéria mineral (MM), proteína bruta (PB) e extrato etéreo (EE)
de acordo com AOAC (1990) , e fibra em detergente neutro (FDN) e fibra em
detergente ácido (FDA), segundo VAN SOEST et al. (1991). A matéria orgânica (MO)
das amostras foi obtida por diferença (100 – MM).

21
 22

2.4 Digestibilidade in vitro

A digestibilidade in vitro foi determinada pelo procedimento de TILLEY &

TERRY (1963) de dois estágios de incubação de 48 horas cada um. No primeiro
estágio as amostras (secas e moídas), foram pesadas (0,5g) e colocadas em tubos
de ensaio (de 100mL de capacidade, com rolhas de borracha equipadas com
válvulas de Bunsen, para o escape dos gases), nos quais, foram adicionados 40mL
de solução tampão McDougal, Tabela 2 (McDOUGAL, 1949), e 10mL de líquido
ruminal (coletado em jejum de um animal doador, adaptado por 10 dias à forragem
verde). A inoculação dos tubos foi realizada com constante borbulhado de CO2,
incubados em estufa com circulação de ar forçado a 39ºC por 48h. Os tubos foram
agitados durante o primeiro estágio às 2, 4 e 24 horas depois da incubação para
permitir o escape dos gases. Após a primeira etapa, se adicionou em cada tubo 2mL
de HCl ao 6N (HCl concentrado 12N, com igual quantidade de água destilada (1:1)),
e 6mL de pepsina, ao 5% (50gL-1), e se incubou novamente, por mais 48h a 39ºC.
Após a digestão com pepsina o conteúdo dos tubos foi transferido para cadinhos
previamente pesados. Os tubos foram lavados com água destilada quente para a
recuperação total das partículas remanescentes. Os cadinhos foram levados à estufa
a 105ºC por 12 horas, esfriados em dessecador e pesados, e finalmente levados
para mufla a 550ºC por 3h.

Tabela 2. Solução tampão McDougal**

Ingrediente Quantidades* (g)
Na2HPO4 3,71
KCl 0,57
NaCl 0,47
MgSO4.7H2O 0,12
CaCl2.2H2O 0,05
* para preparação de 1L
** Para cada 300mL da solução tampão agregou-se 5mL da solução uréia (5,5g de uréia/100mL ) e 5mL da
solução de glicose (5,5g de glicose/100ml).

22
 23

2.5 Fracionamento de proteínas e carboidratos

O fracionamento de proteína (Tabela 3), foi realizado de acordo com LICITRA

et al. (1996), no qual a fração A (NNP) foi obtida pelo tratamento da amostra (0,5g)
com 50mL de água destilada por 30 minutos e pela adição subseqüente de 10mL de
ácido tricloroacético (TCA) a 10% por mais 30 minutos. Após, filtrou-se em papel de
filtro (Whatman 54) e foi determinado o nitrogênio residual. Pela diferença entre o
nitrogênio total e o nitrogênio residual insolúvel em TCA, foi obtida a fração A. O
nitrogênio insolúvel total foi determinado a partir do tratamento de 0,5g da amostra
com tampão borato-fosfato (TBF). O nitrogênio solúvel total foi obtido pela diferença
entre o nitrogênio total menos o nitrogênio insolúvel no TBF. A fração B1 (pertinente
às proteínas solúveis) foi determinada pela diferença entre a fração do nitrogênio
solúvel total menos fração A. A fração B3 foi calculada pela diferença entre o
nitrogênio insolúvel em detergente neutro (NIDN) e o nitrogênio insolúvel em
detergente ácido (NIDA), os quais foram determinados por meio da fervura de 0,5g
da amostra, com solução detergente neutra e ácida durante uma hora,
respectivamente, em que os resíduos foram também analisados para nitrogênio. A
fração C foi considerada como o nitrogênio insolúvel em detergente ácido (NIDA), e a
fração B2, determinada pela diferença entre 100 e as frações A, B1, B3 e C como
porcentagem da proteína.

Tabela 3. Fracionamento de proteínas.

Fração Estimativa Degradação Classificação
NNP Não precipitável Solúvel A
Proteína verdadeira Precipita com ácido tungstênico
Solúvel em tampão, mas
Proteína verdadeira solúvel Rápida B1
precipitável
Proteína insolúvel Insolúvel em tampão Variável B2
Proteína insolúvel em detergente Proteína insolúvel em detergente
neutro, mas solúvel em detergente neutro, mas solúvel em detergente Lenta B3
ácido ácido.
Proteína insolúvel em detergente Proteína danificada pelo calor,
Indigestível C
ácido proteína associada a lignina.
VAN SOEST, 1994.

23
 24

Os carboidratos totais e os carboidratos não-estruturais (Tabela 4), foram

determinados segundo SNIFFEN et al. (1992), pelas expressões: carboidratos totais
CT = 100-(%PB+%EE+%MM), e carboidratos não-estruturais (A+B1) CNE = 100-
(%PB+%EE+% FDNcp+MM), em que FDNcp equivale à parede celular corrigida para
cinzas e proteínas. A fração B2, foi calculada pela diferença entre FDNcp – Fração C
(SNIFFEN et al., 1992). A fração C foi obtida através de %LIG x 2,4 (MERTENS,
1973; citado por SNIFFEN et al., 1992).

Tabela 4. Fracionamento de carboidratos.

Fração Degradação Classificação
Ácidos Orgânicos e
Rápida A
Açúcares
Amido, pectina, B
Medianamente degrada B1
glucanas
Parede celular
potencialmente B2
Degradação lenta
degradável (celulose e
hemicelulose)
Parede celular C
Não degrada
lignificada
(SNIFFEN et al., 1992).

2.6 Produção de gases

Perfis acumulativos de produção de gases in vitro foram obtidos usando a

metodologia de THEODOROU et al. (1994) modificada por MAURICIO et al. (1999),
utilizando um medidor de pressão e registrador de dados (PDL200, LANA/CENA-
USP, Piracicaba/SP, Brasil). O volume de gases produzidos foi medido com uma
seringa para a construção da equação de produção de volume de gases.
Na fase laboratorial, foram incubadas um total de oito garrafas por amostra
para realizar as medições da produção de gases e a degradabilidade aparente. Cada
garrafa de vidro de 100mL, tinha: 0,6g de amostra com 6mL de inóculo, e 54mL de
meio tampão (obtendo uma relação final de inóculo:meio 1:9). Estas garrafas foram
seladas e mantidas a 39ºC em estufa de ar forçado. As medições dos gases foram
feitas nos horários 0, 3, 6, 9, 12, 18, 24, 30, 36, 48, 60, 72 e 96 horas pós-

24
 25

incubação. Para os ajustes de variação foram incubadas garrafas consideradas

brancos, contendo as soluções de incubação sem substrato e um padrão interno
(feno de Tifton 85), ao qual já se conhece o perfil da produção de gases.
Um dia antes da inoculação, foram pesadas as amostras, colocadas em cada
garrafa e mantidas a 39ºC, também foi preparado o meio de cultura (Tabela 5), sob
fluxo contínuo de CO2, e mantido em estufa a 39ºC, e seus componentes (Tabela 6,
7, 8, 9), segundo THEODOROU et al. (1994) modificada por MAURICIO et al.
(1999).
O inóculo ruminal foi obtido de 3 bovinos da raça Nelore com peso médio de
278kg, e idade média de 24 meses, fistulados no rúmen; foram usados três animais
para evitar o efeito do animal sobre a produção de gases, assim o inóculo
proveniente dos três foi homogeneizado e misturado no laboratório. A dieta dos
animais foi com base em forragem verde (Brachiaria brizantha). O período de
adaptação dos animais foi de 15 dias, durante os quais foram alojados em baias
individuais com dimensões de 3,00 x 7,20m, e bebedouros comuns a duas baias. A
digesta do rúmen foi colhida em jejum, coletando manualmente a fase sólida e a fase
líquida do saco dorsal e ventral do rúmen, sendo colocadas em garrafas térmicas
pré-aquecidas a 39ºC imediatamente levadas ao laboratório, volumes iguais das
duas fases (líquida e sólida) foram misturados no liquidificador por aproximadamente
10 segundos sob infusão de CO2, assegurando assim que o inóculo resultante
continha microrganismos celulolíticos (que estavam aderidos a partículas do
alimento) e não específicos (livres na fase líquida). Após o inóculo foi filtrado em
duas camadas de tecido tipo fralda e mantido em banho maria a 39ºC com saturação
de CO2 até a inoculação.

25
 26

Tabela 5. Composição do meio de cultura

Ingredientes Quantidades *
Solução de macrominerais 208,100
Solução de microminerais 0,110
Solução tampão 208,100
a
Solução de resazurina 1,000
Meio B 62,400
Água destilada 520,300
-1
*mL; Solução em gL ; a
0,1gL-1resazurina.

Tabela 6. Composição da solução de macrominerais

Ingredientes Quantidades *
Na2HPO4 3,75
KH2PO4 3,32
MgSO4.7H2O 0,6
-1
* gL

Tabela 7. Composição da solução de microminerais

Ingredientes Quantidades *
CaCl2.2H2O 132
MnCl2.4H2O 100
CoCl2.6H2O 10
FeCl3.6H2O 80
-1
* gL

Tabela 8. Composição da solução tampão

Ingredientes Quantidades *
NH4HCO3 4
NaHCO3 35
-1
* gL

Tabela 9. Composição do meio B

Ingredientes Quantidades *
a
Cysteine HCL 625
b
Água destilada 95
b
NaOH 1N 4
a
Na2SO3 328,13
* um/100mL, a mg, b mL

26
 27

Para cada amostra de capim foram incubadas oito garrafas, para determinar a
degradabilidade aparente nos horários 0, 12, 48 e 96 horas. Em cada horário a
fermentação foi cessada colocando-se as garrafas em água à temperatura de 4ºC, e
coletou-se e congelou-se uma alíquota do líquido da garrafa para medição de AGCC
(LEVENTINI et al., 1990). Após degelo e centrifugação (14.000rpm por 10 minutos),
amostras do líquido incubado (1mL), foram tratadas com ácido fórmico (88%) para
protonar os ácidos dissociados e garantir a volatilização dos AGCC no injetor do
cromatógrafo. As análises dos AGCC foram conduzidas em cromatógrafo a gás (CG
270) com detector de ionização de chama, empregando coluna empacotada (4% CW
20M Carbopack B-DA; 2,0 m × 1/8”). As vazões de nitrogênio (gás de arraste) e dos
gases da chama H2 e ar sintético, foram mantidas em 30, 30 e 300mL min-1,
respectivamente. As temperaturas do injetor, coluna e detector foram mantidas
constantes em 180, 188 e 240oC, respectivamente.
O líquido e partículas restantes foram filtradas em cadinhos Nº 1 com
porosidade de 100 a 160 µm sob vácuo, para estimar a degradabilidade aparente. A
degradação da matéria seca é gerada por peso constante obtido por secagem a
100ºC e a degradação da matéria orgânica, pela diferença do resíduo menos as
cinzas obtidas a 500º C por 3 horas.
O modelo de FRANCE et al. (1993), adotado para estimar os padrões da
fermentação microbiana é baseado na média da produção acumulada de gases de
cada amostra e é dado por:
[−b×(t −to )−c×( )]
A = Af × 1 − e
t − to

 
Onde A é o volume acumulado de gases produzidos até o tempo t; Af é o
volume assintótico dos gases produzidos; b e c são parâmetros do modelo; e to
representa um tempo de colonização discreto.
A taxa de fermentação é também calculada de acordo ao modelo:
b+c
µ=
2× t

27
 28

O modelo de FRANCE et al. (1993) foi ajustado aos dados de produção de

gases para estimar o tempo de colonização, e a produção potencial de gases (A,
assíntota de produção de gases do modelo). O procedimento não linear de SAS
(2001), foi usado para ajustar o modelo aos dados. Com a produção acumulativa de
gases as 48 e 96 horas pós-inoculação (G48 e G96, respectivamente), foram
calculados e comparados os quocientes entre G96 e A (REL1) e os quocientes entre
G48 e G96 (REL2), como uma aproximação para avaliar os alimentos, assumindo
que o tempo médio de retenção no rúmen é 48h. REL1 representa a proximidade de
G96 (fermentação) ao potencial de produção de gases A. Assim, quanto mais
próximo G96 de A (alto REL1), melhor a qualidade do alimento e/ou o tempo de
incubação foi o suficientemente longo para expressar o potencial de fermentação do
alimento. REL2 sugere proporcionalmente quanto da produção total de gases
determinada no ensaio (96h) foi realizada até às 48h de incubação.
Para ajustar os dados da degradabilidade as 0, 12, 48 e 96h foi utilizado o
modelo matemático proposto por MEHREZ & ØRSKOV (1977) e ØRSKOV &
McDONALD (1979), no qual é possível estimar a degradabilidade potencial (DP) e
degradabilidade efetiva (DE):
DP = A t≤L
(
DP = a + b 1 − e − c×t ) t>L
onde DP é a degradabilidade do alimento no tempo t; A representa a fração
prontamente solúvel; a e b são parâmetros do modelo, cuja soma (a+b) corresponde
numericamente à degradabilidade potencial do alimento; e c é a taxa de degradação.
Também pode obter a fração insolúvel potencialmente fermentecivel do
alimento (B):
B= (a+b) – A ou 100-(A+C); onde C representa a fração indegradavel (calculada
como 100-DP).
A degradabilidade efetiva dos alimentos (DE) é calculada da seguinte forma:
 c 
DE = a + b  
 (c + kp )

28
 29

onde kp representa a taxa de passagem do alimento do rúmen. Para a degradação

efetiva, foi feito o cálculo com uma taxa de passagem, 2%/h.

2.7 Delineamento experimental

O delineamento experimental utilizado nas duas épocas do ano (janeiro-março

e abril-junho), foi inteiramente casualizado, com os tratamentos distribuídos em
esquema fatorial 3 x 3 com os fatores: espécies (capim-Tanzânia, o capim-Marandu,
e o Tifton 85), idades de corte (28, 35 e 42 dias), com 2 repetições (provenientes da
amostra composta).
Para a produção de gases e degradabilidade aparente o delineamento
experimental foi inteiramente casualizado, com os tratamentos distribuídos em
esquema fatorial 3 x 3 com os fatores: espécies (capim-Tanzânia, o capim-Marandu,
e o Tifton 85), idades de corte (28, 35 e 42 dias) com oito repetições (garrafas) por
amostra.
O delineamento experimental utilizado na medição dos AGCC nas duas
épocas do ano (janeiro-março e abril-junho), foi inteiramente casualizado, com os
tratamentos distribuídos em esquema fatorial 3 x 3 x 4 com os fatores: espécies
(capim-Tanzânia, o capim-Marandu, e o Tifton 85), idades de corte (28, 35 e 42 dias),
tempo de incubação (0,12, 48 e 96h) com 2 repetições (provenientes da amostra
composta).
Os resultados foram submetidos à análise de variância e comparação de
médias pelo teste de Tukey de acordo com o programa estatístico SAS (2001) a um
nível de significância de 5%.

29
 30

3. Resultados e discussão

3.1 Composição química e fracionamento de proteína e carboidratos

Considerando que as características das plantas forrageiras que formam uma
pastagem podem ser potencializadas ou suprimidas em função de condições de
meio e manejo impostas e, analisando as condições experimentais do presente
trabalho: temperatura e precipitação (Tabela 1), e alturas de corte (capim Tanzânia:
30cm de altura, capim Marandú: 25cm, Tifton 85: 15cm), em geral foram favorecidas
as espécies com hábito de crescimento cespitoso (Tanzânia e Marandú), pela
eliminação dos meristemas apicais estimulando assim o surgimento de tecidos novos
nas plantas desde as gemas basais, fato que não aconteceu com o Tifton 85, que
pelas suas características de crescimento estolonífero fez com que o meristema
apical continuasse na planta, tendo assim uma resposta de crescimento, sem
renovação de tecidos que suportam a parte aérea e acumulação de material morto
(Tabela 10).
Os valores dos conteúdos da parede celular (FDN, FDNcp, FDA) e os valores
do fracionamento de carboidratos (CHOS totais, CNE, fração B2 e C) foram próximos
entre as espécies e idades nas duas épocas, (Tabela 10). Houve diferença
significativa (P<0,05), entre espécie para todas as variáveis nas duas épocas, entre
idades de corte para FDNcp, FDA e CHOS totais na época de janeiro-março, e na
época de abril-junho para todas as variáveis; da mesma maneira foi significativa a
interação entre espécie x idade de corte nas variáveis FDN, FDNcp, FDA, lignina
(LIG), CHOS totais, CNE, fração B2, e fração C para a época de janeiro-março, e as
variáveis FDN, FDNcp, FDA, CHOS totais, CNE, e fração B2, nos meses de abril-
junho.
Na época de janeiro-março houve efeito de espécie sendo que a Brachiaria
brizantha (Bb), apresentou os teores mais baixos em média para FDN, FDNcp, FDA,
LIG, CHOS Totais, Fração B2 e C (Tabela 10); na época de abril-junho a Tanzânia
(Tz) obteve os valores médios de FDN, FDNcp, LIG, CHOS totais, Fração B2 e C
mais baixos, seguida pela Bb para FDN, LIG, e fração C, para o Tifton (Tf)

30
 31

apresentou-se os maiores conteúdos de parede celular nas duas épocas em

decorrência do manejo implementado, isto pode ser observado pelo desdobramento
espécie x idade no qual nas duas épocas o avanço de idade para o Tf não teve
diferença na maioria das variáveis.
Em relação à idade, houve tendência de aumento dos teores da parede
celular: FDN, FDNcp, FDA e lignina, conforme com a maturação da forragem na
época janeiro-março, no período abril-junho os teores da parede celular não
apresentaram comportamento consistente com aumento da idade. Tal fato pode ser
explicado pelas condições ambientais na época experimental, na qual na idade de 28
dias houve estresse hídrico, gerando material morto. Aos 35 e 42 dias a
apresentação das chuvas ajudou ao desenvolvimento das plantas, beneficiando os
cortes nestas idades, embora as temperaturas baixas registradas (15,1 e 14,4ºC)
tiveram como conseqüência uma diminuição da taxa de crescimento, e uma floração
cedo com perda do valor nutritivo.
Destaca-se o aumento nos componentes da parede celular, nas três
gramíneas, apresentando maiores valores na época abril-junho. Variações
estacionais nos teores de FDN também foram encontradas por GERDES et al.
(2000), embora a ordem de acréscimo tenha sido alterada, pode-se explicar pelas
condições experimentais deste trabalho. Também é importante ressaltar que estes
valores (parede celular e fracionamento de carboidratos) foram próximos entre as
espécies nas duas épocas.
O espessamento da parede celular secundária observado com a maturação
dos tecidos vegetais resulta no incremento da concentração da FDN em detrimento
do conteúdo celular (WILSON, 1993; WILSON, 1997). No fracionamento dos
carboidratos (Figura 1), pode-se observar claramente este comportamento em todas
as espécies, maior conteúdo da fração B2 e C alem de maior % de FDN (Tabela 10),
menor conteúdo de fração A+B1.

31
 32

Tabela 10. Médias observadas, resultados da análise de variância obtida para as variáveis estudadas:
conteúdos da parede celular (FDN, FDNcp, FDA, LIG) e os valores do fracionamento de
carboidratos (CHOS totais, CNE, Fração B2, e fração C) nas duas épocas: janeiro-março, e
abril-junho.
Janeiro-Março Abril-Junho
Espécie Espécie
Variáveis IC Bb Tf Tz Média Bb Tf Tz Média
bB aA aA bA aA aA
FDN* 28 53,23 68,32 65,93 62,50 62,82 68,88 65,24 65,64
cB aA bA bA aA cB
35 51,21 69,59 65,25 62,02 64,07 68,94 59,38 64,13
bA aA bB bA aA cB
42 58,73 69,01 59,57 62,44 65,70 70,27 60,43 65,47
Média 54,39 68,98 63,58 64,20 69,36 61,48
CV (%) 1,03 1,15
bC aA aA aB aB aA
FDN cp* 28 42,35 62,06 60,16 54,86 59,28 60,60 58,96 59,61
bB aA aA aAB aB bC
35 47,19 62,54 59,35 56,36 60,98 58,85 52,10 57,31
bA aA bB aA aA bB
42 54,30 61,97 53,61 56,63 63,10 63,18 54,87 60,39
Média 47,95 62,19 57,71 61,12 60,88 55,31
CV (%) 1,83 0,92
bC aA aA bA aA aA
FDA* 28 20, 96 31,59 33,14 28,57 32,42 34,07 37,73 33,74
bB aA aA aA bC bC
35 26,44 31,59 31,89 29,97 32,88 30,34 31,23 31,49
abA bA aA aA aB aB
42 33,33 31,74 33,47 32,85 32,88 31,86 32,59 32,44
Média 26,91 31,64 32,84 32,73 32,09 32,85
CV (%) 1,35 0,98
bA aAB bA A
LIG* 28 2,06 3,54 2,15 2,59 3,03 4,86 3,45 3,78
bA aA bA B
35 2,34 3,65 2,15 2,72 2,95 3,52 2,85 3,10
aA aB aA B
42 2,43 2,73 2,45 2,54 2,84 3,90 2,79 3,18
b a b
Média 2,28 3,31 2,25 2,94 4,09 3,03
CV (%) 8,59 8,69
CHOS cB bA aA aB aA aA
28 70,55 78,18 80,03 76,26 74,45 76,47 75,17 75,36
totais*
cA bA aA aAB bA bA
35 74,05 77,92 79,39 77,12 76,88 74,11 73,27 74,75
bA aA aA aA abA bA
42 74,18 78,82 79,12 77,38 78,02 76,52 74,44 76,33
Média 72,93 78,31 79,52 76,45 75,70 74,30
CV (%) 0,36 0,82
CNE aA bA bB aA aA aB
28 28,20 16,12 19,87 21,40 15,16 15,87 16,22 15,75
(A+B1)*
aA cA bB bA bA aA
35 26,86 15,37 20,03 20,76 15,90 15,25 21,17 17,44
bB bA aA bA bA aA
42 19,88 16,85 25,51 20,75 14,92 13,33 19,57 15,94
Média 24,98 16,12 21,81 15,33 14,82 18,98
CV (%) 5,60 4,74
bB aA aA aB bB abA
Fração B2* 28 37,39 53,55 54,98 48,64 52,00 48,93 50,67 50,53
bB aA aA aAB bB Cb
35 41,56 53,78 54,19 49,85 53,91 50,41 45,27 49,86
bA aA bB aA aA bAB
42 48,45 55,41 47,72 50,53 56,28 53,83 48,17 52,76
Média 42,47 54,25 52,30 54,06 51,06 48,04
CV (%) 2,50 1,52
bA aAB bA A
Fração C* 28 4,95 8,51 5,18 6,21 7,28 11,67 8,29 9,08
bA aA bA B
35 5,63 8,76 5,17 6,52 7,07 8,44 6,83 7,45
aA aB aA B
42 5,84 6,56 5,89 6,10 6,82 9,35 6,70 7,62
b a b
Média 5,48 7,94 5,41 7,06 9,82 7,27
CV (%) 8,54 8,69

Médias seguidas de letras iguais minúsculas na linha e maiúsculas na coluna não diferem entre si pelo teste de Tukey (p>0,05).
(*) % da matéria seca, IC - idade de corte, Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton 85, Tz-Tanzânia, FDN-fibra em detergente neutro,
FDNcp- Fibra em detergente neutra corrigida para proteína, FDA-fibra em detergente acido, LIG-Lignina, CHOS T-carboidratos
totais, CNE A+ B1-carboidratos não estruturais ou fração A+B1.

32
 33

a b
100% 100%
Valores como % dos CHOS totais

80% 80%

60% 60%
% fraçao C
%fraçao B2
% fraçao A+B1
40% 40%

20% 20%

0% 0%
BB28d BB35d BB42d TF28d TF35d TF42d TZ28d TZ35d TZ42d BB28d BB35d BB42d TF28d TF35d TF42d TZ28d TZ35d TZ42d

Espécies

Figura 1. Fracionamento de carboidratos nas duas épocas: janeiro-março (a) e abril-junho (b), como
porcentagem dos carboidratos totais, para as diferentes gramíneas: Bb- Brachiaria brizanta,
Tf- Tifton 85, Tz-Tanzânia,nas diferentes idades (28, 35 e 42 dias).

O crescimento das plantas forrageiras implica o aumento de parede celular,

como foi observado na Tabela 10. Tal fato ocorre em detrimento das moléculas
orgânicas, nutrientes ou não, que participam ativamente dos processos metabólicos;
com a deposição de moléculas orgânicas não-nitrogenadas (celulose, hemicelulose,
lignina, etc), ocorrendo redução no teor de compostos nitrogenados (VAN SOEST,
1994); na Tabela 11 pode-se ver esta redução da proteína com aumento na idade.
Os valores de proteína médios estiveram na faixa de 9,97 a 15,06 % nas duas
épocas sem estar abaixo do intervalo crítico 6-8% da MS, o que significa que essa
diminuição não afeta a eficiência do crescimento microbiano e a capacidade de
degradação da fibra (VAN SOEST, 1994); esta afirmação pode não ser certa sendo
que no fracionamento da proteína (Figura 2), a metade da proteína está como fração
B3 e C. A fração B3 é uma fração com uma taxa de degradação muito lenta, que se
encontra associada com a parede celular da planta. A fração C corresponde à
proteína indisponível, é constituída por proteínas associadas à lignina, complexos
tânico-protéicos e produtos de Maillard, que são altamente resistentes ao ataque das
enzimas de origem microbiana e do hospedeiro (SNIFFEN et al., 1992; VAN SOEST,
1994). Os resultados obtidos para a fração A foram valores entre 9,51 a 12,84 % da

33
 34

PB; B1 de 1,59 a 2,27% da PB, valores baixos tipicamente encontrados em

gramíneas tropicais; a fração B2 de 23,77 a 31,84% da PB; e para as frações B3 e C
de 23,77 a 33,40 e 19,66 a 27,04% da PB respectivamente. Cabe ressaltar que os
maiores valores de Fração B3 e C foram apresentados pelo Tf, pela resposta ao
manejo dado no período experimental (acúmulo de material morto). Pode-se
observar em geral para as duas épocas que teores das frações A, B1, B2,
diminuíram significativamente com o aumento da idade. Tal fato representa menor
suprimento de isoácidos, exigidos pelos microrganismos do rúmen (RUSSELL et al.,
1992), e, simultaneamente, menor escape de proteína verdadeira potencialmente
digerível para o intestino, que constitui importante fonte de aminoácidos para o
hospedeiro, principalmente no pasto (VAN SOEST, 1994). As frações B3 e C
aumentaram com a idade (Figura 2).

Tabela 11 Médias observadas,resultados da análise de variância e desdobramento da interação

espécie/idade para: a proteína bruta, nitrogênio insolúvel em detergente neutro (NIDN),
nitrogênio insolúvel em detergente ácido (NIDA), nas duas épocas: janeiro-março, abril-junho.

Janeiro-Março Abril-Junho
Espécie Espécie
Variáveis IC Bb Tf Tz Média Bb Tf Tz Média
aA bA cA aA aA aA
PB* 28 16,87 11,58 9,49 12,65 13,45 13,41 12,17 13,01
aB bA cA bB aA aA
35 14,23 11,68 10,38 12,10 11,22 15,19 13,55 13,32
aB bA bA bB aA aA
42 14,08 10,93 10,03 11,68 9,88 13,44 12,33 11,88
Média 15,06 11,40 9,97 11,52 14,01 12,68
CV (%) 2,27 3,72
aA bA cA aA aA aA
NIDN* 28 1,43 1,10 0,87 1,13 1,22 1,31 1,03 1,19
aB aA bA bA aA abA
35 1,25 1,15 0,89 1,10 0,78 1,49 1,13 1,13
aAB bA cA aA aA aA
42 1,36 1,13 0,86 1,12 0,94 1,33 1,30 1,19
Média 1,35 1,13 0,87 0,98 1,38 1,16
CV (%) 3,52 11,74
aA bA cA bA aAB bB
NIDA* 28 0,56 0,47 0,27 0,43 0,48 0,62 0,40 0,50
aB aA bA bAB aA bAB
35 0,48 0,48 0,31 0,43 0,43 0,66 0,47 0,52
aAB bA cA bB aB aA
42 0,53 0,45 0,33 0,44 0,34 0, 54 0,56 0,48
Média 0,53 0,47 0,31 0,42 0,61 0,48
CV (%) 4,07 5,38

Médias seguidas de letras iguais minúsculas na linha e maiúsculas na coluna não diferem entre si pelo
teste de Tukey (p>0,05).
(* )% da matéria seca, IC - idade de corte, Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton 85, Tz-Tanzânia.

34
 35

No desdobramento da interação espécie x idade de corte, a Bb apresentou

diferença significativa em todas as variáveis na época janeiro-março (Tabela 11). Na
época abril-junho houve interação na Bb para PB e NIDA, o Tf e Tz só apresentaram
diferença significativa para NIDA.
a b
100% 100%

90%
Valores como % da PB

80% 80%

70%

60% 60% Fraçao C

Fraçao B3
50% Fraçao B2
Fraçao B1
40% 40% Fraçao A
30%

20% 20%

10%

0% 0%
BB 28 d BB 35 d BB 42 d TF 28 d TF 35 d TF 42 d TZ 28 d TZ 35 d TZ 42 d BB 28 d BB 35 d BB 42 d TF 28 d TF 35 d TF 42 d TZ 28 d TZ 35 d TZ 42 d

Espécies

Figura 2. Fracionamento de proteínas nas duas épocas: janeiro-março (a) e abril-junho (b), como
porcentagem da proteína bruta, para as diferentes gramíneas: Bb- Brachiaria brizanta, Tf-
Tifton 85, Tz-Tanzânia, nas diferentes idades (28, 35 e 42 dias).

3.2 Digestibilidade in vitro das matérias seca e orgânica

Os resultados referentes à digestibilidade in vitro da MS (DIVMS) e
digestibilidade in vitro da MO (DIVMO), para as duas épocas das gramíneas estão
apresentadas na Tabela 12; estes resultados estão altamente correlacionados com
os conteúdos de parede celular e conteúdo de carboidratos não estruturais (Tabela
10) e o conteúdo e fracionamento de proteína (Tabela 11 e Figura 2).
Houve diferenças significativas (P<0,05), em todas as variáveis nas duas
épocas para espécie, na época abril-junho para idade de corte, e interação espécie x
idade para DIVMO na época janeiro-março e DIVMS e DIVMO na época abril-junho.
Em relação à espécie Tf e Tz revelaram menores coeficientes na época
janeiro-março, e Tf menor coeficiente na época abril-junho. Foram observados
decréscimos de acordo com estágios fisiológicos mais avançados para Bb nas duas
épocas, nas outras espécies não foi tão claro este comportamento. No

35
 36

desdobramento entre espécie x idade pelo manejo e condições do experimento o Tf

na época abril-junho, melhorou a digestibilidade nas idades 35 e 42 dias.

Tabela 12. Médias observadas,resultados da análise de variância e desdobramento da interação

espécie/idade para: digestibilidade in vitro da matéria seca (DIV MS) e digestibilidade in vitro
da matéria orgânica (DIV MO) (TILLEY & TERRY); nas duas épocas: janeiro-março, abril-
junho.
Janeiro-Março Abril-Junho
Espécie Espécie
Variáveis IC Bb Tf Tz Média Bb Tf Tz Média
aA bB aA
DIV MS% 28 70,65 47,80 48,85 55,77 60,72 47,27 57,24 55,08
abA bA aA
35 64,30 53,05 48,30 56,22 58,02 53,42 61,64 57,69
abA bA aA
42 61,60 47,15 53,00 53,92 56,85 52,71 57,84 55,80
a b b
Média 65,52 49,33 50,05 58,53 51,13 58,91
CV (%) 6,10 2,12
aA bA bA
DIV 67,25 44,20 45,35 aA bB aB
28 52,27 55,71 43,48 52,94 50,71
MO%
aA abA bA bA cAB aA
35 60,00 48,75 44,75 51,17 53,48 47,21 58,95 53,21
aA bA abA abA bA aAB
42 56,90 43,10 48,60 49,53 51,71 48,83 54,26 51,60
Média 61,38 45,35 46,23 53,63 46,51 55,38
CV (%) 6,08 2,30
Médias seguidas de letras iguais minúsculas na linha e maiúsculas na coluna não diferem entre si pelo teste de
Tukey (p>0,05).
IC- idades de corte, Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton 85, Tz-Tanzânia.

Nota-se que o maior coeficiente de digestibilidade da MS e MO foi

apresentada pela Bb, sendo coerente por esta gramínea ter apresentado os menores
conteúdos de FDN, FDNcp, FDA, lignina e fração C dos carboidratos, e maiores
concentrações de PB e Fração A + B1 dos carboidratos. À medida que a idade
fisiológica da planta avançou, aumentaram as porcentagens de celulose,
hemicelulose, lignina, reduzindo assim a proporção dos nutrientes potencialmente
digestíveis (carboidratos solúveis, proteínas, minerais e vitaminas), o qual representa
uma queda acentuada na digestibilidade (REIS et al., 2005). Alguns autores têm
estabelecido a relação entre anatomia, composição química e digestibilidade de
gramíneas forrageiras. Correlações altamente significativas entre a proporção de
tecidos individuais, ou em combinação, e as entidades nutricionais têm sido
observadas (WILSON et al., 1989; QUEIROZ et al., 2000b). Em geral, os
constituintes fibrosos (fibra em detergente neutro, fibra em detergente ácido e lignina)
são correlacionados negativamente com a digestibilidade (WILSON et al., 1983;
WEISS, 1994; QUEIROZ et al., 2000a, ALVES DE BRITO et al., 2003).

36
 37

3.3 Degradabilidade in vitro da matéria seca

Para ajustar os dados da degradação in vitro das gramíneas avaliadas (Bb, Tf
e Tz), nos horários 0, 12, 48 e 96h foi utilizado o modelo matemático proposto por
ØRSKOV & McDONALD (1979). Os parâmetros biológicos calculados pelo modelo
são apresentados na Tabela 13 para as duas épocas. Eles são: fração prontamente
solúvel (A), fração insolúvel potencialmente degradável (B), fração indegradável (C),
taxa de degradação (c), tempo de colonização (L), degradabilidade potencial (DP), e
degradabilidade efetiva a taxa de passagem de 2 %/h (DE2).
Houve efeito de espécie (P<0,05) na época janeiro-março para os parâmetros
A, C, c, DP e DE2, apresentando a Bb os maiores valores para A, c, DP, e DE2; a
idade de corte teve diferença para A, sendo maior na idade de 35 dias; no
desdobramento da interação houve diferença (P<0,05) para C, c, e L, sendo que no
desdobramento só para o parâmetro c a Bb foi quem apresentou diferença entre
idades.
Referente aos resultados da época abril-junho espécie teve diferença
significativa (P<0,05) nos parâmetros A, C, DP e DE2, mostrando o Tf os valores
mais baixos para estes parâmetros com exceção da fração indegradavel (C); idade
de corte não teve diferença significativa para nenhum parâmetro, e não teve
interação entre espécie x idade de corte. É importante destacar que as maiores
frações solúveis (A), e degradações potenciais e efetivas (DP, DE) foram
apresentadas na primeira época, seguindo a tendência de queda de qualidade das
gramíneas na segunda época.

37
 38

Tabela 13. Médias observadas,resultados da análise de variância e desdobramento da interação

espécie/idade para dados obtidos pelo modelo de ØRSKOV na degradabilidade in vitro pela
técnica de produção de gases nas duas épocas: janeiro-março, abril-junho.
Janeiro-Março Abril-Junho
Espécie Espécie
Variáveis IC Bb Tf Tz Média Bb Tf Tz Média
AB
A 28 25,48 15,85 19,17 20,17 17,40 14,03 17,45 16,29
A
35 25,95 15,65 23,09 21,56 18,17 14,96 18,37 15,61
B
42 21,04 15,30 18,23 18,19 17,36 13,61 19,99 16,99
a c b a b a
Média 24,16 15,60 20,16 16,08 14,20 18,60
CV (%) 7,21 4,93
B 28 47,09 46,83 51,75 48,56 50,47 41,71 46,81 46,33
35 49,30 49,25 44,06 47,54 47,62 49,91 49,93 49,15
42 51,03 53,54 50,73 51,77 51,56 46,95 46,69 48,40
Média 49,14 49,87 48,85 49,88 46,19 47,81
CV (%) 5,34 7,26
C 28 23,04 37,32 29,07 29,81 32,12 44,26 35,73 37,37
35 20,05 35,10 32,84 29,33 34,21 35,13 31,69 33,68
42 27,93 31,15 31,03 30,04 31,08 39,43 33,31 34,61
b a b b a b
Média 23,67 34,52 30,98 32,47 39,61 33,58
CV (%) 8,82 9,24
aAB aA aA
c 28 4,07 3,20 2,97 4,79 3,43 3,29 2,77 3,17
aB aA aA
35 3,10 3,07 3,69 3,24 3,30 2,81 3,02 3,04
aA bA bA
42 5,46 2,71 3,20 3,79 3,19 2,77 2,45 2,80
Média 4,21 2,99 3,29 3,31 2,96 2,75
CV (%) 13,10 12,73
aA aA aA
L 28 0,37 0,40 0,38 0,39 0,38 0,38 0,38 0,38
aA aBA BA
35 0,43 0,38 0,36 0,39 0,41 0,40 0,37 0,39
aA aA aA
42 0,38 0,38 0,39 0,39 0,38 0,40 0,37 0,39
Média 0,40 0,39 0,38 0,39 0,39 0,37
CV (%) 3,93 4,21
DP 28 72,57 62,68 70,92 68,85 67,87 55,74 64,27 62,63
35 78,96 64,90 67,15 70,34 65,79 64,86 68,31 66,32
42 72,07 68,84 68,96 69,96 68,92 60,56 66,68 65,39
a b b a b a
Média 73,30 65,48 69,01 67,53 60,39 66,42
CV (%) 3,59 5,02
DE2 28 57,07 44,31 50,03 50,47 49,19 40,01 44,70 44,63
35 55,87 45,47 51,66 51,00 47,83 43,94 48,38 46,72
42 58,40 46,12 49,40 51,31 49,05 40,67 45,73 45,15
a c b a b a
Média 57,12 45,30 50,36 48,69 41,54 46,27
CV (%) 4,57 5,88
Médias seguidas de letras iguaisminúsculas na linha e maiúsculas na coluna não diferem entre si pelo teste de
Tukey (p>0,05).
IC- idade de corte, Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton 85, Tz-Tanzânia, A - fração prontamente solúvel, B – fração
insolúvel potencialmente degradável, C - fração indegradavel, c - taxa de degradação, L - tempo de colonização,
DP - degradabilidade potencial, DE2 - degradabilidade efetiva a taxa de passagem de 2 %/h.

38
 39

3.4 Produção de gases in vitro

As Tabelas 14 e 15 apresentam os parâmetros relativos a cinética

fermentativa das espécies de gramíneas incubadas com inóculo ruminal proveniente
de bovinos na técnica de produção de gases ajustados pelo modelo de FRANCE et
al. (1993).
Na época janeiro-março houve efeito para a espécie (P<0,05) para o tempo de
colonização (L), e produção de gases após 96h (G96). Na variável L os menores
valores foram encontrados na Bb e Tz. Para G96 o maior valor foi para Bb; pode-se
observar que, quanto maior a quantidade de carboidratos prontamente
fermentecíveis (Fração A + B1) no alimento (Tabela 10), maior o volume de gases
produzido (G96), devido a que estes carboidratos são prontamente disponíveis para
os microrganismos fermentadores, em relação às outras gramíneas. Não houve
diferença significativa para idades de corte e a interação espécie x idades.

Tabela 14. Médias observadas e resultados da análise de variância para dados obtidos pelo modelo
de FRANCE et al. (1993), na produção de gases in vitro para a época de janeiro-março.
Variáveis
Estatística A b c L G48 G96 REL1 REL2
Médias para
Espécie
AB AB AB A
Bb 281,20 0,041 -0,136 2,68 192,56 257,06 0,91 0,75
A B A B
Tf 267,05 0,043 -0,188 4,79 168,73 246,15 0,92 0,69
B A B AB
Tz 285,22 0,025 -0,042 2,17 171,56 247,61 0,88 0,69
Médias para Idade
de corte
28 275,62 0,033 -0,096 2,17 177,87 245,46 0,89 0,72
35 281,98 0,036 -0,113 2,31 179,49 251,33 0,90 0,71
42 275,87 0,040 -0,157 3,71 175,49 254,03 0,93 0,69
Probabilidade
associado ao F
Espécie (ES) 0,4051 0,0296 0,0060 0,0016 0,0574 0,0277 0,6431 0,2540
Idade corte (IC) 0,8688 0,5143 0,2329 0,1361 0,9098 0,1003 0,7778 0,6820
Interação (ES x IC) 0,1999 0,5594 0,4068 0,5513 0,9652 0,0711 0,3916 0,9838
CV (%) 8,41 29,53 -47,99 48,29 8,98 2,47 9,37 9,33
Médias seguidas de letras iguais na coluna, dentro de cada fator, não diferem estatisticamente entre si pelo teste
de Tukey (p>0,05).
IC- idade de corte, Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton 85, Tz-Tanzânia, A - volume final, ou produção potencial de
gases, b e c - constantes matemáticas do modelo, L - tempo de colonização, G48 - produção de gases após 48 h
de incubação, G96 - produção de gases após 96 h de incubação, REL1 - relação entre as produções de gases
após 96h e A, REL 2 - relação entre as produções de gases após 48 e 96h.

39
 40

Tabela 15. Médias observadas e resultados da análise de variância para dados obtidos pelo modelo
de FRANCE et al. (1993), na produção de gases in vitro para a época de abril-junho.
Variáveis
Estatística A b c L G48 G96 REL1 REL2
Médias para Espécie
A A
Bb 263,27 0,043 -0,186 4,25 173,98 242,35 0,92 0,72
AB B
Tf 250,37 0,040 -0,180 5,06 151,84 225,49 0,90 0,67
AB
Tz 259,55 0,037B -0,130 3,10 161,70 235,79 0,91 0,69
Médias para Idade de
corte
B B
28 247,32 0,038 -0,147 3,59 154,70 221,77 0,90 0,70
A A
35 272,33 0,039 -0,156 3,93 172,09 245,79 0,90 0,70
AB A
42 253,53 0,044 -0,194 4,85 160,72 236,06 0,93 0,68
Probabilidade
associado ao F
Espécie (ES) 0,2977 0,0366 0,0501 0,0934 0,0785 0,0117 0,6862 0,5769
Idade corte (IC) 0,0295 0,1544 0,1129 0,2779 0,1707 0,0013 0,2843 0,8887
Interação (ES x IC) 0,4727 0,1857 0,3777 0,7290 0,8621 0,1376 0,6122 0,9954
CV (%) 5,35 12,03 -22,13 32,98 9,04 3,22 4,29 10,36
Médias seguidas de letras iguais na coluna, dentro de cada fator, não diferem estatisticamente entre si pelo teste de Tukey
(p>0,05).
IC- idade de corte, Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton 85, Tz-Tanzânia, A - volume final, ou produção potencial de gases, b e c -
constantes matemáticas do modelo, L - tempo de colonização, G48 - produção de gases após 48 h de incubação, G96 -
produção de gases após 96 h de incubação, REL1 - relação entre as produções de gases após 96h e A, REL 2 - relação entre
as produções de gases após 48 e 96h.

Para a época abril-junho apresentou-se diferença significativa (P<0,05) para

espécie na variável G96, com o maior valor registrado para Bb, idade nas variáveis A
e G96, encontrando-se os menores valores na idade 28 dias. Sem diferença
significativa na interação espécie x idades.
Os tempos de colonização encontrados para as três gramíneas, nas duas
épocas são baixos dos reportados para gramíneas tropicais (BUENO et al., 2005).
Possivelmente atribuído ao alto conteúdo de carboidratos não estruturais
apresentados em geral para todas as gramíneas.
As diferenças em composição química encontradas neste trabalho não são
marcadas entre espécies, por este motivo não foi significativo a maioria dos
parâmetros biológicos calculados pelo modelo.
REL1 é a relação entre as produções de gases após 96h e A, é usado para
estimar se o ensaio de produção de gases foi longo o suficiente para alcançar o
potencial fermentativo do alimento. O ideal seria que REL1 fora próximo da unidade,
indicando que o potencial de produção de gases foi alcançado durante o ensaio. O

40
 41

REL1 esteve entre 0,88 a 0,92, ou seja se conseguiu atingir de 88 a 92 % do

potencial durante o ensaio de produção de gases.
REL2 é calculado entre a produção de gases as 48 e 96h, esta relação
significa quanto da produção total de gases determinada no ensaio (96h) foi
realizada até as 48h de incubação. Assumindo-se uma taxa de passagem (Kp)
teórica de 0,0208h-1, o tempo médio de retenção no rúmen seria 48h, pelo tanto seria
desejável que a maior fermentação acontecesse dentro deste período, ou seja, REL2
deve ser o mais próximo de 1, para que o alimento seja considerado de boa
qualidade do ponto de vista fermentativo. O maior REL2 foi apresentado pela Bb nas
duas épocas 0,75 e 0,72, e o valor mais baixo foi apresentado pelo Tf na época abril-
junho 0,67 (Tabelas 14 e 15).
A taxa de fermentação (ì ) é calculada pelos valores matemáticos dados no
modelo e varia de acordo com o transcorrer do tempo. Os dados apresentados nas
Figuras 3, 4, 5 mostram a variação do ì . Os valores encontrados após 6h de
incubação para época janeiro-março são de 0,052, 0,050 e 0,049h-1 para Tf aos 42
dias, Tz aos 28 dias e Tf 28 dias respectivamente, sendo estes os valores máximos
(Figuras 4, 5). Na época abril-junho valores de 0,050, 0,043 e 0,043h-1 para Bb 42
dias, Bb 28 dias e Tz 28 dias respectivamente (Figuras 3,5). Valores altos
comparados com os encontrados por NOGUEIRA FILHO et al. (2000) para
Brachiaria humidicola e Cynodon dactylon de 0,016 e 0,022 h-1 respectivamente após
6h de incubação.
Às 48h após incubação para ì encontrou-s e valores de 0,019, 0,018 e
0,017h-1, para Tf 42 dias, Tz 28 dias e Tf 28dias, na época janeiro-março (Figura 3, 4,
5). Na época de abril-junho os valores encontrados foram 0,018, 0,015 e 0,015h-1,
todos estes valores semelhantes aos reportados por NOGUEIRA FILHO et al. (2000)
para 48h após incubação: 0,020 e 0,028h-1 para Brachiaria humidicola e Cynodon
dactylon, respectivamente. As maiores taxas de fermentação não foram encontradas
para as gramíneas com os maiores conteúdos de carboidratos contradizendo o
citado na literatura; isto pode ser devido a um desequilíbrio entre o fornecimento de
carboidratos de fácil fermentação, e de amônia para os microrganismos ruminais, o

41
 42

qual é de grande importância para uma sincronização entre a disponibilidade de

energia e nitrogênio, maximizando o crescimento microbiano no nível ruminal
(RUSSELL et al., 1992; SNIFFEN et al., 1992)

0,080 0,080

0,070
a 0,070
b
Taxa de fermentação (h-1)

BB 28d
0,060 0,060
BB 35d
BB 42d
0,050 0,050

0,040 0,040

0,030 0,030

0,020 0,020

0,010 0,010

0,000 0,000
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Tempo de incubação (h)

Figura 3. Taxa de fermentação (ì ) (F R ANCE et al.,1993) para a Bb- Brachiaria brizanta, nas diferentes
idades (28, 35 e 42 dias), nas duas épocas: janeiro-março (a), abril-junho (b).

0,080 0,080

0,070
a 0,070 b
Taxa de fermentação (h-1)

TF 28d
0,060 0,060 TF 35d
TF 42d
0,050 0,050

0,040 0,040

0,030 0,030

0,020 0,020

0,010 0,010

0,000 0,000
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Tempo de incubação (h)

Figura 4. Taxa de fermentação (ì ) (F R ANCE et al.,1993) para o Tf- Tifton 85, nas diferentes idades
(28, 35 e 42 dias), nas duas épocas: janeiro-março (a), abril-junho (b).

42
 43

0,080 0,080

0,070 a 0,070 b
Taxa de fermentação (h-1)

0,060 0,060
TZ 28d
0,050 TZ 35d
0,050
TZ 42d

0,040 0,040

0,030 0,030

0,020 0,020

0,010 0,010

0,000 0,000
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100

Tempo de incubação (h)

Figura 5. Taxa de fermentação (ì ) (F R ANCE et al.,1993) para a Tz-Tanzânia, nas diferentes idades
(28, 35 e 42 dias), nas duas épocas: janeiro-março (a), abril-junho (b).

3.5 Ácidos graxos de cadeia curta AGCC

Como é conhecido, o principal evento associado com a fermentação ruminal é

a produção de ácidos graxos de cadeia curta (AGCC) principalmente ácido acético,
ácido propiônico e ácido butírico.
Na maioria das situações alimentares, o ácido acético é predominante e em
conjunto com o ácido butírico, reflete dietas ricas em forragens. As taxas de
produção de AGCC variam com o tempo, após a ingestão, e com o tipo de alimento
(KOZLOSKI, 2002).
Os resultados referentes à concentração dos ácidos graxos de cadeia curta
(AGCC) no sobrenadante, obtido na degradabilidade in vitro pela técnica de
produção de gases encontram-se na Tabela 16 e Figuras 6 e 7.
Na época janeiro-março, houve diferença significativa (P<0,05) para espécie
nas variáveis: AGCC totais, ácido propiônico, ácido butírico e a relação
acético:propiônico, apresentando-se os maiores valores para Bb. Na relação
acético:propiônico a Bb teve a menor relação, o que é explicado ao apresentar esta
gramínea os maiores conteúdos de ácido propiônico, devido a maiores

43
 44

concentrações de carboidratos solúveis (A+B1) e da fração potencialmente

degradável B2.
Em relação à idade de corte, teve diferença (P<0,05) para o ácido butírico,
tendo a maior concentração aos 28 dias; no fator horário houve diferenças (P<0,05),
em todas as variáveis; o desdobramento da interação espécie x idade de corte,
apresentou diferença (P<0,05) nas variáveis ácido propiônico e ácido butírico; no
desdobramento da interação o ácido propiônico mostrou diferenças entre idades para
as espécies, e o ácido butírico entre idades para a Bb (Tabela 16). A interação
espécie x horário teve diferença para todas as variáveis, com exceção da relação
acético:propiônico (Figura 6). Na interação idade de corte x horário não houve
diferença para nenhuma variável.
Na época abril-junho houve efeito de espécie (P<0,05) para as variáveis de
produção de AGCC totais, apresentando os maiores valores para Bb e Tz. Na idade
de corte houve diferença para todas as variáveis, com exceção da relação
acético:propiônico apresentando os menores valores para Bb. No fator horário teve
diferença para todas as variáveis. A interação espécie x idade mostrou diferença
para as variáveis ácido propiônico (Tf, Tz), ácido butírico (Bb, Tf, Tz). A interação
espécie x horário teve diferença para os AGCC totais, ácido propiônico, e ácido
butírico (Figura 7). Na interação idade x horário houve diferença para ácido
propiônico, ácido butírico.
A interação espécie x horário pode ser observada nas Figuras 6 e 7, onde se
mostram claramente um incremento linear na produção total e individual dos AGCC,
confirmando que as taxas de produção de AGCC variam com o tempo, após a
ingestão. Devido aos carboidratos rapidamente fermentescíveis apresentou-se
maiores concentrações de ácido propiônico em relação ao ácido acético no primeiro
horário, o que modificou a relação acético:propiônico, a qual foi menor o que implica
menor perdida de energia pela estequiometria da fermentação ruminal na qual ao
produzir-se o ácido propiônico não é desperdiçada energia em forma de CO2 e CH4.

44
 45

Tabela 16. Médias observadas, resultados da análise de variância e desdobramento da interação

espécie/idade para: concentração (ì mol/mL) e proporções molares (%, entre parênteses) da
produção de ácidos graxos de cadeia curta (AGCC): totais, acético, propiônico, butírico,
relação acético:propiônico (A:P). Obtidos na degradabilidade in vitro pela técnica de produção
de gases nas duas épocas: janeiro-março, abril-junho.
Janeiro-Março Abril-Junho
Espécie Espécie
Variáveis IC Bb Tf Tz Média Bb Tf Tz Média
B
Totais 28 46,26 42,62 43,96 44,28 40,73 36,47 37,95 38,38
A
35 45,25 41,24 44,96 43,81 42,33 39,28 43,08 41,57
AB
42 43,37 42,44 42,50 42,77 42,25 37,71 40,40 40,12
a b ab a b a
Média 44,96 42,10 43,81 41,77 37,82 40,48
CV (%) 7,20 7,19
25,85 22,85
Acético 28 25,21 26,28 26,05 23,02 22,73 22,79 B
(58,38) (59,54)
25,43 24,63
35 25,77 24,02 26,50 24,79 23,77 25,34 A
(58,05) (59,25)
23,95
24,94
42 24,73 24,85 25,24 24,37 23,14 24,34 (59,70)
(58,31) AB

25,24 25,05 25,93 24,06 23,21 24,15

Média
(56,14) (59,50) (59,19) (57,60) (61,37) (59,66)
CV (%) 9,17 10,02
aA bA bA 12,08 aA cB bB 10,57
Propiônico 28 13,72 10,82 11,71 12,45 9,12 10,15
(27,28) (27,54)
aA bA abA 12,33 aA bA aA 11,39
35 13,36 11,42 12,21 11,91 10,29 11,95
(28,14) (27,40)
aA aA aA 11,82 aA cAB bAB 11,02
42 12,54 11,63 11,30 12,44 9,65 10,98
(27,64) (27,47)
13,21 11,29 11,74 12,27 9,69 11,03
Média
(29,38) (26,82) (26,80) (29,38) (25,62) (27,25)
CV (%) 6,99 5,46
aA cA bA 6,35 aB bB aB 4,96
Butírico 28 7,32 5,51 6,20 5,25 4,62 5,01
(14,34) (12,92)
aB aA aA 6,05 aA bA aA 5,55
35 6,12 5,80 6,25 5,63 5,22 5,79
(13,81) (13,35)
aB aA aA 6,01 aAB bAB abB 5,14
42 6,11 5,95 5,96 5,43 4,91 5,04
(14,05) (12,81)
6,51 5,75 6,14 5,44 4,92 5,30
Média
(14,48) (13,66) (14,02) (13,02) (13,01) (13,09)
CV (%) 5,36 4,36
A:P 28 1,81 2,18 1,97 1,98 1,82 2,28 2,16 2,08
35 1,75 2,02 1,96 1,91 1,89 2,02 2,01 1,94
42 1,77 2,07 2,12 1,99 1,85 2,19 2,06 2,03
b a a b a a
Média 1,78 2,09 2,02 1,85 2,17 2,08
CV (%) 13,41 10,03
Médias seguidas de letras iguais minúsculas na linha e maiúsculas na coluna não diferem entre si pelo teste de
Tukey (p>0,05).
IC- idade de corte, Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton 85, Tz-Tanzânia

45
 46

100 60,00

Concentração do Acético (ìmol/mL)

a b
Concentração dos AGCC totais
50,00
80

40,00
(ìmol/mL)
60 Bb
Tf Bb
30,00
Tz Tf
40 Tz
20,00

20
10,00

0 0,00
0 12 48 96 0 12 48 96
Tempo de incubação (h) Tempo de incubação (h)

25,00 12,00

Concentração do Butirico (ìmol/mL)

c d
Concentração do Propiônico

10,00
20,00

8,00
(ìmol/mL)

15,00
Bb
Bb
Tf 6,00
Tf
Tz
10,00 Tz
4,00

5,00 2,00

0,00
0,00
0 12 48 96
0 12 48 96

Tempo de incubação (h) Tempo de incubação (h)

3,00

e
Relação acético/propiônico

2,50
(ìmol/mL)

2,00
Bb
Tf
Tz
1,50

1,00
0 12 48 96

Tempo de incubação (h)

Figura 6. Médias observadas: concentração (ì mol/mL) da produção de ácidos graxos de cadeia curta
(AGCC): (a) totais, (b) acético, (c) propiônico, (d) butírico, (e) relação acético:propiônico (A:P).
Obtidos na degradabilidade in vitro pela técnica de produção de gases no sobrenadante após
0, 12, 48 e 96h de incubação de 600 mg de MS das gramíneas: Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton
85, Tz-Tanzânia, na época: janeiro-março.

46
 47
100,00
50,00

Concentração do Acético (ìmol/mL)

Concentração dos AGCC totais
80,00 a 40,00
b

(ìmol/mL)
60,00 30,00 Bb
Bb Tf
Tf Tz
40,00 Tz 20,00

20,00 10,00

0,00 0,00
0 12 48 96 0 12 48 96

Tempo de incubação (h) Tempo de incubação (h)

Concentração do butirico ( ìmol/mL)

25,00 10,00

c d
Concentração do Propiônico

20,00 8,00
(ìmol/mL)

15,00 6,00
Bb
Bb Tf
Tf Tz
10,00 Tz 4,00

5,00 2,00

0,00 0,00
0 12 48 96 0 12 48 96

Tempo de incubação (h) Tempo de incubação (h)

3,00
Relação Acético/propiônico

e
2,50
(ìmol/mL)

2,00

Bb
1,50 Tf
Tz

1,00
0 12 48 96
Tempo de incubação (h)

Figura 7. Médias observadas: concentração (ì mol/mL) da produção de ácidos graxos de cadeia curta
(AGCC): (a) totais, (b) acético, (c) propiônico, (d) butírico, (e) relação acético:propiônico (A:P).
Obtidos na degradabilidade in vitro pela técnica de produção de gases no sobrenadante após
0, 12, 48 e 96h de incubação de 600 mg de MS das gramíneas: Bb- Brachiaria brizanta, Tf- Tifton
85, Tz-Tanzânia, na época: Abril-maio.

47
 48

3.6 Correlações entre composição química, digestibilidade, degradabildade e

produção de gases in vitro.
Nas Tabelas 17 e 18 são apresentados os coeficientes de correlação entre
composição química, digestibilidade da matéria seca, degradabilidade potencial,
degradabilidade efectiva (com kp de 2%), produção de gases as 48 e 96h (G48 e
G96), e produção de ácidos graxos voláteis totais e a relação acético:propiônico às
48 e 96h (T48, A:P48, T96, A:P96), nas épocas de janeiro-março e abril-junho,
respectivamente.
Na época janeiro-março, encontrou-se coeficientes de correlação de
-0,72 (P<0,05), -0,83 (P<0,01), -0,80 (P<0,001), e -0,77 (P<0,05) entre a
porcentagem de PB e porcentagens de FDN, FDA, relação acético:propiônico às 48
e 96h respectivamente; e correlações positivas 0,93 (P<0,001), 0,80 (P<0,01), e
0,88(P<0,01), entre PB e DIVMS, DE2 e G48 respectivamente. Assim a maiores
porcentagens de PB, menores porcentagens de parede celular e maior
digestibilidade, e degradabilidade.
A FDN teve coeficientes de correlação negativos significativos -0,92
(P<0,001), -0,88 (P<0,01), -0,85 (P<0,01), -0,91 (P<0,001) e -0,91 (P<0,001) para
carboidratos não estruturais, digestibilidade da matéria seca, degradabilidade
potencial, degradabilidade esperada (kp 2%) e produção de gases às 48h. ALVES
DE BRITO et al, (2003) encontraram o mesmo valor (r= -0,88) entre FDN e DIVMS, e
um valor menor (r=0,83) entre PB e DIVMS.
Encontraram-se coeficientes de correlação positivos de 0,97, 0,84 e 0,95 entre
a produção de gases às 48h e DIVMS, DP e DE2. Houve coeficientes de 0,70, 0,79 e
0,69 (p<0,05) entre produção de AGCC totais às 48h e CNE, DP e DE2.
Na época abril-junho não teve coeficientes de correlação significativos para
proteína. Os resultados também mostraram coeficientes negativos -0,82 (P<0,01),
-0,83 (P<0,01), -0,70 (P<0,05), -0,91 (P<0,001), e -0,81 (P<0,01) entre FDN e CNE,
DIVMS, DP, DE2 e T48, e positivos entre FDN e LIG 0,74 (P<0,05).
A mesma tendência de coeficientes de correlação positivos foram obtidas
entre G48 e DIVMS, DP, e DE2, 0,69 (P<0,05), 0,85 (P<0,01) e 0,80 (P<0,01)

48
 49

respectivamente. Coeficientes de 0,76 (P<0,05), 0,79 (P<0,05), 0,73 (P<0,01), 0,83

(P<0,01), 0,80 (P<0,01) apresentou-se entre T48 e DIVMS, DP, DE2, G48 e G96.

Tabela 17. Coeficientes de correlação (r) entre a composição química, a digestibilidade in vitro da
matéria seca, degradabilidade potencial, degradabilidade efetiva, produção de gases as 48 e
96hr (G48 e G96), e produção de ácidos graxos voláteis totais e a relação acético:propiônico
às 48 e 96h (T48, A:P48,T96,A:P96); época janeiro-março.
DIV A:P A:P
PB FDN FDA LIG CNE DP DE2 G48 G96 T48 T96
MS 48 96
* ** ns ns *** ns ** ** ns ns ** ns *
PB -0,72 -0,83 -0,20 0,53 0,93 0,53 0,80 0,88 0,51 0,37 -0,80 -0,50 -0,77
ns ns *** ** ** *** ns * * ns *
FDN 0,65 0,61 -0,92 -0,88 -0,85 -0,91 -0,91*** -0,55 -0,79 0,67 0,52 0,68
ns ns * ns * * ns ns * ns *
FDA 0,30 -0,65 -0,78 -0,49 -0,70 -0,77 -0,43 -0,37 0,71 0,14 0,69
* ns * * ns ns ns ns ns ns
LIG -0,70 -0,39 -0,68 -0,71 -0,50 -0,55 -0,64 0,46 -0,24 0,42
* * ** * ns * ns ns ns
CNE 0,75 0,75 0,81 0,76 0,48 0,70 -0,60 -0,27 -0,57
* *** *** ns ns ** ns **
DIV MS 0.71 0,91 0,97 0,60 0,50 -0,88 0,54 -0,81
** ** * * ns ns *
DP 0,83 0,84 0,72 0,79 -0,59 -0,39 -0,73
*** * * ** ns *
DE2 0,95 0,67 0,69 -0,84 -0,29 -0,78
* ns ** ns **
G48 0,68 0,63 -0,86 0,48 -0,86
ns * ns
G96 0,21 0,77 0,22 -0,92 ***
ns ns ns
T48 -0,23 0,27 -0,28
ns **
A:P48 0,22 0,89
ns
T96 0,35
A:P96

ns:não significativo (P>0,05); *P<0,05;**P<0,01;***P<0,001

Tabela 18. Coeficientes de correlação (r) entre a composição química, a digestibilidade in vitro da
matéria seca, degradabilidade potencial, degradabilidade efetiva, produção de gases as 48 e
96hr (G48 e G96), e produção de ácidos graxos voláteis totais e a relação acético:propiônico
às 48 e 96h (T48, A:P48,T96,A:P96); época abril-junho.
DIV A:P A:P
PB FDN FDA LIG CNE DP DE2 G48 G96 T48 T96
MS 48 96
ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns
PB 0,23 -0,53 0,40 0,05 -0,25 -0,34 -0,32 -0,34 -0,18 -0,50 0,54 -0,29 0,38
ns * ** ** * *** ns ns ** ns ns ns
FDN 0,04 0,74 -0,82 -0,83 -0,70 -0,91 -0,54 -0,50 -0,81 0,58 0,41 0,64
ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns ns
FDA 0,29 -0,12 -0,20 -0,34 -0,20 -0,38 -0,61 -0,18 0,07 -0,57 0,01
ns *** *** ** ** ** ** * ** *
LIG -0,41 -0,91 -0,97 -0,88 -0,83 -0,86 -0,88 0,77 -0,81 0,76
ns ns ns ns ns ns ns ns ns
CNE 0,48 0,36 0,31 0,25 0,30 0,59 -0,10 0,10 -0,15
*** *** * * * * * **
DIV MS 0.90 0,90 0,69 0,67 0,76 -0,75 0,68 -0,85
*** ** ** * ** ** **
DP 0,94 0,85 0,86 0,79 -0,82 0,84 -0,83
** * * *** ** -
DE2 0,82 0,73 0,73 -0,93 0,78 ***
0,96
*** ** * *** *
G48 0,93 0,83 -0,79 0,91 -0,70
** *** ns
G96 0,80 -0,63ns 0,91 -0,54
* * ns
T48 -0,68 0,72 -0,58
* ***
A:P48 -0,79 0,94
*
T96 -0,68
A:P96
ns:não significativo (P>0,05); *P<0,05;**P<0,01;***P<0,001

49
 50

4. Conclusões

O valor nutritivo (composição química, digestibilidade e produtos da digestão)

da Brachiaria brizantha foi superior nas duas épocas do ano e nas idades de corte
avaliadas nas condições deste trabalho comparada com Tanzânia e Tifton 85.
A técnica da produção de gases in vitro descreveu a cinética da fermentação e
as taxas de degradação.
Os coeficientes de correlação estabelecidos, podem ser a base de futuros
trabalhos com a técnica de produção de gases para ter uma previsão da resposta do
material a ser analisada de acordo com a composição química.

50
 51

CAPÍTULO III – IMPLICAÇÕES

Os resultados obtidos neste trabalho permitem a visualição de uma série de

correlações existentes entre composição química, digestibilidade e produtos da
digestão, e de maneira mais complexa a relação com a microbiota do rúmen. Embora
a avaliação de alimentos, a partir de suas características, seja utilizada para tentar
predizer o desempenho animal, a melhor forma de avaliar esse desempenho é o
próprio consumo e a produção do animal. A predição da utilização dos diferentes
nutrientes pelo animal é difícil quando se utiliza somente técnicas in vitro. Dessa
forma sugerem-se estudos relacionando resultados in vitro e in vivo que ajudem
principalmente visualizar o consumo, o desempenho e o comportamento da
microbiota com produtos da fermentação, para diferentes alimentos volumosos
tipicamente utilizados nas condições tropicais.
Baseados nos resultados obtidos durante todo o trabalho, pode-se observar
que quanto maior o conteúdo de CNE e menor o conteúdo da parede celular, maior
será o benefício para o animal hospedeiro, que perderá menos energia em forma de
metano. Neste estudo, a gramínea com estas características, Brachiaria brizantha,
foi a que apresentou a menor relação acético:propiônico. Este fato merece atenção,
uma vez que a eficiência de aproveitamento da energia das gramíneas tropicais pode
ser melhorada através de manejos adequados e planejamento da utilização das
mesmas.
Por outro lado, a preocupação com a produção de gás metano pela pecuária
tem mobilizado pesquisas no sentido de avaliar a quantidade de gás produzido pelo
sistema de produção tropical e reduzir a emissão do metano pelo sistema produtivo.
Embora não fosse objetivo deste trabalho medir as quantidades de metano produzido
pelas gramíneas tropicais, a técnica de produção de gases in vitro apresenta-se
como uma metodologia de fácil utilização para este propósito e pode ser empregada
em medições iniciais dos materiais comumente utilizados na alimentação tropical,
como uma etapa anterior à pesquisas in vivo, com os materiais mais promissores
com relação à redução da produção de metano.

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