medst da

BOTÂNICA
Prof. Julio Borges

www.medstuda.com.br
 BOTÂNICA
Conceitos em Botânica
A Botânica é a área da biologia que estuda o Reino Plantae. Dentro deste reino, são estudados
seres eucariontes (possuem núcleo delimitado pela carioteca), pluricelulares (apresentam mais de uma
célula) com tecidos verdadeiros e autótrofos (produzem matéria orgânica por meio da fotossíntese).

Existem quatro grupos principais de plantas: briófitas, pteridófitas, gimnospermas e

angiospermas. Os principais critérios de classificação das plantas são a presença ou ausência de vasos
condutores, e a presença ou ausência de estruturas reprodutoras (sementes, flores e frutos).

As plantas que possuem vasos condutores de seiva (xilema e floema), ou plantas vasculares, são
denominadas traqueófitas: são as pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. As plantas que não
possuem vasos condutores de seiva (briófitas) são denominadas atraqueófitas.

Plantas que formam sementes são denominadas espermatófitas (antigamente, também chamadas
de fanerógamas): são as gimnospermas e as angiospermas.

O termo “fanerógamas” tem caído em desuso na sistemática moderna. As fanerógamas eram assim
chamadas pelo fato de terem as estruturas reprodutoras bem visíveis, porém, como o resultado da
reprodução sexuada das fanerógamas é a formação da semente, uniram-se os termos: atualmente, todas
as plantas que produzem sementes são chamadas simplesmente de espermatófitas.

Já as plantas que não possuem semente são denominadas criptógamas: são as briófitas e as
pteridófitas.

Briófitas Pteridófitas Gimnospermas Angiospermas

Vasos Ausentes Presentes Presentes Presentes
condutores
Semente Ausente Ausente Presente Presente
Tubo polínico Ausente Ausente Presente Presente
Flor Ausente Ausente Ausente Presente
Fruto Ausente Ausente Ausente Presente
Dependência da Muita Muita Pouca Pouca
água para
reprodução
Fase dominante Gametófito Esporófito Esporófito Esporófito

As plantas sifonógamas são plantas que apresentam o tubo polínico, como as gimnospermas e
das angiospermas. O tubo polínico é uma estrutura tubular, ou seja, em forma de tubo, que transporta o
gameta masculino até o óvulo para que ocorra a fecundação da planta. Isso faz com que as gimnospermas
e angiospermas sejam menos dependentes da água para a fecundação do que as briófitas e pteridófitas.
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Cladograma dos Grupos Vegetais
O cladograma dos grupos vegetais é uma representação de como os principais grupos de plantas
evoluíram ao longo do tempo. Através da análise dos cladogramas, podemos entender como novas
características foram surgindo, permitindo que as plantas se adaptassem e sobrevivessem em diferentes
ambientes.

O cladograma mostra que as briófitas são o grupo mais basal, ou seja, o grupo mais primitivo, seguido
pelas pteridófitas, gimnospermas e angiospermas.

O cladograma das plantas começa com as algas verdes, que são as ancestrais de todas as plantas
que existem hoje em dia. Por isso, as algas verdes são utilizadas como grupo externo (comparativo) na
maioria dos cladogramas dos grupos vegetais. Conforme novos grupos de plantas foram surgindo, novas
características também apareceram.
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 A primeira novidade evolutiva representada no cladograma é o embrião retido no gametângio
feminino, que aconteceu depois do surgimento das algas verdes e antes das briófitas. Isso significa que
briófitas, pteridófitas, gimnospermas e angiospermas possuem o embrião retido no gametângio feminino.

Alguns cladogramas podem usar o termo gametófito em vez de gametângio, mas isso não muda o
sentido da informação, já que gametângio é a estrutura que produz o gametófito.

Depois disso, surgiram os vasos condutores de seiva, que aparecem logo antes das pteridófitas.
A partir das pteridófitas, todas as plantas possuem vasos condutores, enquanto as briófitas são avasculares,
ou seja, não possuem vasos condutores de seiva. Já as pteridófitas, gimnospermas e angiospermas são
traqueófitas ou vasculares.

Outra característica que surgiu nas pteridófitas é o esporófito dominante. Nas briófitas, a fase
dominante é o gametófito, mas a partir das pteridófitas, todos os grupos vegetais possuem o esporófito como
fase dominante. Então, nas pteridófitas, gimnospermas e angiospermas, a fase dominante é o esporófito,
enquanto a fase do gametófito é reduzida.

O esporófito é a fase adulta da planta que é diploide (2n). Essa fase produz esporos por meiose,
e por isso é chamada de esporófito, que significa "produtor de esporos".

Já o gametófito é a fase adulta da planta que é haploide (n). Essa fase produz gametas por
mitose, e por isso é chamada de gametófito, que significa "produtor de gametas".

A próxima característica que surgiu ao longo da evolução das plantas é a semente. As sementes
surgiram depois das pteridófitas e antes das gimnospermas, ou seja, apenas as gimnospermas e as
angiospermas possuem sementes.

E por último, surgiram as flores e os frutos, que são características exclusivas das angiospermas.
As flores são estruturas reprodutivas que atraem insetos e outros animais para a polinização, enquanto os
frutos são estruturas que protegem e nutrem as sementes.

Conquista do Ambiente Terrestre pelas Plantas

Um detalhe importante que você deve prestar atenção no cladograma é como as características
evolutivas contribuíram para que as plantas colonizassem o ambiente terrestre. As plantas que conquistaram
o ambiente terrestre foram as gimnospermas e as angiospermas. Alguns eventos evolutivos são
importantes para entendermos como isso aconteceu.

A primeira conquista evolutiva foi a independência da água para a fecundação. As gimnospermas

e as angiospermas não precisam mais da água para a reprodução, pois possuem o tubo polínico que permite
o encontro do gameta masculino com o gameta feminino sem a presença de água.

Outra importante conquista evolutiva foi o surgimento das sementes. As sementes protegem o
embrião da planta e evitam a perda de água até que a semente germine e possa absorver a água do solo.
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Fisiologia Vegetal – Nutrição Vegetal
Existem duas formas principais de nutrição nas plantas: a nutrição orgânica e a nutrição
inorgânica.

A nutrição orgânica acontece através da fotossíntese, um processo em que as plantas produzem

açúcares (como glicose e sacarose) e liberam oxigênio para o ambiente. Esses açúcares são transportados
por toda a planta através da seiva elaborada, que é formada a partir da água e açúcares produzidos durante
a fotossíntese nas folhas. A seiva elaborada é transportada das folhas para outras áreas de crescimento e
armazenamento, incluindo as raízes.

Por outro lado, a nutrição inorgânica ocorre através da seiva bruta, que é formada a partir da água
e dos nutrientes inorgânicos presentes no solo, como nitrogênio, fósforo e potássio. Esses nutrientes são
absorvidos pelas raízes das plantas e transportados pela seiva bruta até as outras partes da planta, incluindo
as folhas.

É importante notar que a seiva elaborada e a seiva bruta seguem caminhos diferentes dentro da
planta. A seiva elaborada é transportada das folhas para o resto da planta, enquanto a seiva bruta é
transportada da raiz para o resto da planta.

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 Na nutrição inorgânica das plantas, existem dois tipos de sais minerais: macronutrientes e
micronutrientes.

Os macronutrientes são os nutrientes necessários em grandes quantidades para a planta. Eles

incluem Nitrogênio (N), Fósforo (P), Potássio (K), Enxofre (S) e Magnésio (Mg). Esses nutrientes
desempenham papéis fundamentais na estrutura das proteínas e ácidos nucleicos, na formação de ATP (a
principal fonte de energia da célula) e na regulação de processos bioquímicos.

Já os micronutrientes são aqueles necessários em pequenas quantidades. Eles incluem Zinco

(Zn), Ferro (Fe), Manganês (Mn), Cloro (Cl), Molibdênio (Mo), Níquel e Boro (B). Apesar de necessários em
quantidades menores, esses nutrientes são essenciais para a realização de funções bioquímicas
importantes, como a síntese de clorofila, a ativação de enzimas e a manutenção da integridade das
membranas celulares.

É importante que as plantas tenham um suprimento adequado de ambos os tipos de nutrientes para
um crescimento saudável e eficiente. A falta de macronutrientes pode resultar em um crescimento lento e
subdesenvolvimento da planta, enquanto a falta de micronutrientes pode afetar a produção de clorofila e
outros processos bioquímicos, afetando diretamente o crescimento e a saúde da planta.

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Lei do mínimo e adubação

Na nutrição das plantas, é importante entender a lei do mínimo. Essa lei afirma que se a quantidade
de algum nutriente necessário para o crescimento da planta estiver abaixo do mínimo necessário, o
crescimento da planta pode ser limitado. Por isso, a adubação é uma forma de corrigir ou repor esses
nutrientes.

Adubação é o processo de aplicação de fertilizantes no solo para fornecer nutrientes às plantas e

aumentar a produtividade dos cultivos.

Existem dois tipos principais de adubação: a adubação orgânica e a adubação química ou

inorgânica. A adubação orgânica é realizada com a aplicação de materiais de origem animal ou vegetal,
como estercos, compostos orgânicos, restos de culturas, entre outros. Já a adubação química é feita com a
aplicação de compostos inorgânicos, como sulfato de amônio, cloreto de potássio, fosfato monoamônico,
entre outros.

A escolha do tipo de adubação a ser utilizada depende das características do solo, das
necessidades nutricionais das plantas e dos objetivos do cultivo. Para determinar a quantidade e o tipo
de fertilizante a ser utilizado, é necessário fazer uma análise do solo, que irá identificar quais nutrientes estão
em falta. Por exemplo, se um solo é pobre em nitrogênio, pode ser necessário adicionar adubo rico em
nitrogênio para suprir a demanda das plantas.

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 A adubação é uma importante ferramenta para garantir a nutrição das plantas e aumentar a
produtividade dos cultivos. Quando os nutrientes são fornecidos em quantidade suficiente, as plantas
crescem mais vigorosas e saudáveis, produzindo mais frutos e sementes. No entanto, é importante destacar
que a adubação deve ser realizada de forma equilibrada, respeitando as necessidades nutricionais das
plantas e evitando a contaminação do solo e da água por excesso de fertilizantes.

Calagem

Um processo importante na nutrição vegetal é a calagem, que é uma prática de preparação do solo
antes do plantio. Na calagem, o calcário é adicionado ao solo para regular o pH e manter o solo favorável
para o crescimento das plantas. Solos ácidos afetam a disponibilidade de nutrientes, retardando o
desenvolvimento das plantas e diminuindo a produção.

Um exemplo prático de calagem pode ser visto em plantações de soja. A soja é uma cultura que
apresenta uma sensibilidade ao alumínio em solos ácidos, que pode causar a diminuição do seu crescimento
e produtividade. Para solucionar esse problema, é comum realizar a calagem do solo antes do plantio da
soja, adicionando calcário para aumentar o pH e neutralizar a acidez. Com o pH adequado, os nutrientes
ficam mais disponíveis para a planta e a absorção do alumínio é reduzida, possibilitando um melhor
desenvolvimento da cultura e um aumento na produtividade.

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Interpretação do gráfico: O pH ácido favorece a absorção de metais, como Ferro (Fe) e Alumínio (Al), que são
prejudiciais para a maioria das plantas

O pH ótimo do solo para a maioria das plantas é entre 6 a 7,5; no entanto, algumas plantas, como
mirtilos e oxicocos, se desenvolvem em níveis de pH de 4,5 a 5.

Capacidade de troca catiônica (CTC)

Outro termo importante é a capacidade de troca catiônica, ou CTC, que é uma medida da
quantidade de nutrientes que o solo pode reter e disponibilizar para as plantas. Em outras palavras, quanto
maior a CTC, maior é a capacidade do solo de reter nutrientes importantes, como cálcio, magnésio e
potássio, e fornecê-los às plantas de forma gradual.

Um exemplo prático sobre CTC seria o seguinte: imagine que você tem dois solos, um com CTC de
10 e outro com CTC de 20. Se você aplicar a mesma quantidade de fertilizante em ambos os solos, o solo
com CTC de 20 (ou seja, com CTC maior) irá reter mais nutrientes, fazendo com que a planta tenha acesso
a eles por um período de tempo maior. Isso pode resultar em um crescimento mais saudável e uma produção
maior de frutos ou grãos. A CTC pode ser medida por meio de análises químicas do solo e é uma
informação valiosa para a determinação das necessidades de adubação em cultivos agrícolas.

A calagem e a capacidade de troca catiônica (CTC) estão relacionadas, pois a adição de calcário
ao solo durante a calagem tem como objetivo aumentar a CTC do solo. A CTC é a capacidade do solo
de reter cátions, que são íons positivos importantes para a nutrição das plantas, como cálcio (Ca2+),
magnésio (Mg2+) e potássio (K+).
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 Quando o solo é ácido, ou seja, com pH baixo, a CTC é reduzida, e a disponibilidade desses
nutrientes para as plantas também é afetada. A aplicação de calcário no solo aumenta o pH, neutralizando
a acidez e aumentando a CTC, o que melhora a disponibilidade de nutrientes para as plantas.

Um exemplo prático é o solo argiloso, que possui uma alta capacidade de retenção de nutrientes
(maior CTC) devido à grande quantidade de argila presente em sua composição. A argila absorve íons H+,
liberando outros cátions importantes – como o cálcio (Ca2+), magnésio (Mg2+) e potássio (K+) – para a
planta absorver. Dessa forma, um solo argiloso pode ter uma alta CTC e consequentemente ser mais fértil
para o desenvolvimento das plantas do que um solo arenoso, que possui menor capacidade de retenção de
nutrientes.

Estrias de Caspary

A estria de Caspary é uma camada de células impregnadas de suberina que reveste a parede interna
do córtex da raiz. Ela é muito importante na regulação da absorção de água e nutrientes pelas plantas.
A principal função da estria de Caspary é atuar como uma barreira impermeável que impede a passagem
de água e solutos do solo para o xilema, o tecido vascular que transporta água e nutrientes inorgânicos para
o resto da planta.

Essa barreira seletiva é importante porque impede a entrada de substâncias indesejáveis, como
microrganismos patogênicos, íons tóxicos e metais pesados presentes no solo. Além disso, as estrias de
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Caspary também ajudam a regular a absorção de água e nutrientes inorgânicos pela raiz, garantindo que a
planta obtenha apenas o que precisa para seu crescimento e desenvolvimento.

O movimento de água e nutrientes através da raiz é feito por dois caminhos: o apoplasto e o
simplasto. No apoplasto, a água e os nutrientes se movem pela parede celular das células, sem passar
pela membrana plasmática. Já no simplasto, a água e os nutrientes atravessam as membranas plasmáticas
das células através dos plasmodesmos, que são pontes citoplasmáticas que ligam as células vizinhas.

As estrias de Caspary impedem a passagem de água e nutrientes pelo apoplasto, forçando-os a

passar pelo simplasto, onde a absorção é mais seletiva e controlada. Por esse motivo, as estrias de
Caspary são uma importante adaptação das plantas para o ambiente em que vivem, permitindo que elas
absorvam água e nutrientes de forma eficiente e seletiva.

Se a estria de Caspary não funcionar corretamente, a planta pode absorver substâncias tóxicas, além
de absorver quantidades excessivas de solutos, o que pode prejudicar o crescimento e desenvolvimento da
planta.

Então, a presença da estria de Caspary ajuda a manter a homeostase hídrica da planta, impedindo
a entrada excessiva de íons no xilema, também evitando que a planta perca água em excesso.

Em resumo, as estrias de Caspary evitam que a água e os nutrientes atravessem a endoderme e

entrem no cilindro vascular por via apoplástica. O cilindro vascular também é conhecido como estelo e é
uma estrutura em forma de cilindro encontrada na parte interna da endoderme da raiz, onde encontramos o
xilema e o floema.
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Anel de Malpighi

Os anéis de Malpighi são estruturas criadas a partir da retirada da casca do caule, ramos ou galhos
de uma árvore, removendo o floema que é responsável por conduzir a seiva elaborada.

O experimento do anel de Malpighi consiste em remover uma faixa de tecido do caule de uma árvore,
na região da casca. Essa faixa deve ter cerca de 2 a 3 centímetros de largura e remover a casca e o floema
da planta, sem atingir o xilema.

Ao remover essa faixa de tecido, a planta não consegue mais realizar o transporte de seiva
elaborada, que é produzida nas folhas, para outras partes da planta. No entanto, a planta ainda é capaz de
transportar água e nutrientes inorgânicos pelo xilema, que é o tecido responsável pelo transporte dessas
substâncias.

Com o passar do tempo, a planta forma um anel de tecido cicatricial em torno da área lesionada, que
impede a retomada do fluxo de seiva elaborada na região danificada.
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 Quando se remove a casca em forma de anel no tronco de uma árvore, os tecidos abaixo do corte
morrem por falta de nutrientes orgânicos, uma vez que as raízes também necessitam dessa seiva para
sobreviver. A área logo acima do corte fica mais cheia ou espessa/intumescida devido ao acúmulo de
seiva elaborada.

Atualmente, essa técnica é utilizada em galhos e ramos que possuem frutos. O corte é feito entre o
caule e a área onde estão os frutos. A remoção do anel não afeta a vida da planta, pois a seiva elaborada
segue de todas as regiões da planta em direção às raízes. No entanto, essa técnica permite a produção de
frutos mais doces devido à concentração de açúcares na área anterior ao corte.

Portanto, é importante lembrar que anéis de Malpighi no tronco podem matar a árvore, enquanto
que anéis de Malpighi em galhos podem tornar os frutos mais doces.

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Fisiologia Vegetal – Condução da Seiva
A condução da seiva pela planta é realizada por tecidos especializados – o xilema e o floema. O
xilema é o responsável pelo transporte da água e dos sais minerais captados pela raiz do vegetal (seiva
bruta), já o floema transporta os nutrientes produzidos nas folhas (seiva elaborada) para toda a planta.

Neste momento, vamos aprender como ocorre a condução da seiva. Os detalhes sobre a estrutura
do xilema e do floema serão estudados na Histologia Vegetal.

Condução da Seiva Bruta

O transporte de seiva bruta nas plantas é um processo complexo e crucial para a sobrevivência e
crescimento das plantas. A seiva bruta é composta principalmente de água e sais minerais, e é transportada
das raízes até as folhas através do xilema, um tecido condutor de água e nutrientes.

A hipótese que explica o transporte de seiva bruta é conhecida como a hipótese da coesão-adesão-
tensão ou teoria de Dixon. Ela se baseia na coesão entre as moléculas de água e na adesão dessas
moléculas às paredes do xilema, o que permite a formação de uma coluna contínua de água dentro do
tecido.

No entanto, a propriedade mais importante no transporte de seiva bruta é a tensão. A tensão ocorre
quando a planta transpira e perde água pelas folhas. Essa perda de água cria uma pressão que "suga" a
seiva bruta para cima, da raiz até as folhas.

Esse mecanismo de transporte da seiva bruta também é conhecido como sucção da copa, porque
é como se o topo da árvore "sugasse" a seiva bruta. É importante ressaltar que, mesmo que o transporte de
seiva bruta seja de baixo para cima, são as folhas através da transpiração que proporcionam a força motora
para que a água suba da raiz até as demais partes da planta.

O processo começa com a absorção de água pelas raízes, que acontece por meio de um processo
conhecido como osmose. A água é então transportada pelo xilema, passando por uma série de células que
formam o tecido condutor. Quando a água chega às folhas, ela é liberada através dos estômatos, pequenas
aberturas nas folhas, em um processo conhecido como transpiração.

A transpiração é um processo importante na regulação da temperatura da planta e na absorção de

dióxido de carbono para a fotossíntese, mas também causa a perda de água pelas folhas. Essa perda de
água gera uma pressão negativa, ou tensão, que puxa a coluna de água para cima, contra a gravidade.

Esse processo é contínuo, e a água é transportada da raiz até as folhas para suprir as necessidades
da planta. Alguns fatores podem afetar esse processo, como a falta de água, que pode prejudicar a absorção
de nutrientes e até mesmo levar à morte da planta.
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Condução da Seiva Elaborada

A hipótese de Münch, também conhecida como hipótese do arrastamento molecular ou do fluxo

de massa, explica como a seiva elaborada é transportada pelo floema nas plantas. Para entender melhor
essa hipótese, precisamos entender dois termos: fonte e dreno.

A fonte é um órgão que produz açúcares, como uma folha madura, por exemplo. Já o dreno é um
órgão que consome açúcares, como uma raiz, flor, fruto ou uma folha imatura que ainda não consegue fazer
fotossíntese suficiente para seu próprio crescimento. A seiva elaborada precisa ser transportada da fonte
para o dreno, independentemente da localização de cada um na planta.

A fonte produz açúcar que precisa ser transportado para o floema, que já possui mais açúcar do que
a fonte. Visto que o açúcar precisa ser transportado de uma área com menos açúcar para uma área com
mais açúcar, é um transporte ativo.
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 O aumento da concentração de açúcar no floema, por sua vez, puxa a água do xilema por osmose,
exercendo pressão e empurrando o açúcar na direção do dreno, independentemente de sua localização na
planta.

Visto que a concentração de açúcar no floema é maior do que no dreno, o açúcar é transportado do
floema para o dreno na forma de transporte passivo. É importante ressaltar que quando uma parte do
açúcar do floema chega ao dreno, a concentração de açúcar no floema diminui, permitindo que a água volte
do floema para o xilema. Esse ciclo continua enquanto a planta estiver viva.

É importante destacar que existem exceções a essa regra. Em alguns casos, o transporte de açúcar
do floema para o dreno pode ser ativo, mas isso só acontece quando o dreno é um tecido de
armazenamento, como no caso de uma batata que já possui açúcar em forma de amido.

Gutação

A gutação é um fenômeno que ocorre em algumas plantas, geralmente durante a manhã, onde
pequenas gotículas de água são eliminadas pelos hidatódios, pequenas aberturas nas bordas das folhas.

Isso ocorre porque, durante a noite, quando a planta está em repouso e a transpiração é reduzida,
as células da raiz continuam ativamente bombeando íons minerais para o xilema do cilindro vascular. Essa
atividade cria uma pressão de raiz, que empurra a seiva do xilema para as partes superiores da planta,
incluindo as folhas.

Se a pressão de raiz for forte o suficiente, a água pode entrar nas folhas em quantidade maior do
que é transpirada, resultando na gutação. É importante notar que o líquido da gutação não deve ser
confundido com o orvalho, que é a umidade atmosférica condensada.

A gutação é um fenômeno natural e não representa nenhum problema para a saúde da planta. Na
verdade, ela pode até ser benéfica em algumas situações, ajudando a eliminar o excesso de água e sais
minerais das folhas. No entanto, em algumas plantas cultivadas, a gutação pode ser um problema, pois a
umidade pode promover o crescimento de fungos e bactérias prejudiciais à saúde da planta.
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Fisiologia Vegetal – Estômatos
Os estômatos são grupos de células nas folhas das plantas que têm duas funções principais: a troca
de gases com a atmosfera e a transpiração.

A principal função dos estômatos é permitir a troca gasosa entre a planta e a atmosfera. Eles
controlam a entrada de dióxido de carbono (CO2), que é necessário para a fotossíntese, e a saída de
oxigênio (O2), produzido como subproduto da fotossíntese.

Além disso, os estômatos também têm uma função importante na regulação da transpiração da
planta, que é a perda de água pela superfície da folha. Quando os estômatos estão abertos, a água é
liberada pela planta, ajudando na sua regulação térmica e na absorção de nutrientes e água do solo. Porém,
se a planta estiver sob estresse hídrico, ou seja, com pouca água disponível, os estômatos podem se fechar
para reduzir a perda de água e preservar a hidratação da planta.

Os estômatos são formados por duas células especializadas chamadas de células-guarda. Essas
células têm a capacidade de inchar e desinchar para abrir e fechar os poros dos estômatos, permitindo a
regulação da troca de gases e da transpiração da planta.

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 Todos os tipos de plantas vasculares têm estômatos, e alguns tipos de plantas avasculares também.
No entanto, plantas hepáticas (um grupo dentro das briófitas) não possuem estômatos.

Os estômatos podem estar presentes em ambas as superfícies da folha ou apenas em uma delas.

 Folha anfistomática: os estômatos estão presentes em ambos os lados da folha;

 Folha epistomática: os estômatos estão apenas na superfície superior da folha;
 Folha hipostomática: os estômatos estão apenas na superfície inferior da folha.

Os estômatos abrem e fecham em resposta às condições ambientais, incluindo a intensidade da

luz, a concentração de dióxido de carbono (CO2), a umidade do ar e a concentração de ácido abscísico.

Fator Ambiental Estômatos

Intensidade da luz Alta: Abertos
Baixa: Fechados
CO2 Alta: Fechados
Baixa: Abertos
Umidade do Ar Alta: Abertos
Baixa: Fechados
Concentração de Ácido Alta: Fechados
Abscísico Baixa: Abertos

Durante a noite, quando não há sol para realizar a fotossíntese, os estômatos permanecem fechados,
impedindo a perda de água e a entrada de CO 2 na folha. Durante o dia, os estômatos se abrem somente
quando a intensidade luminosa é suficiente para manter uma taxa moderada de fotossíntese.

No entanto, mesmo durante o dia, os estômatos podem se fechar em caso de perda rápida de água.
O ácido abscísico é um hormônio vegetal produzido pelas células do mesófilo quando as folhas estão
desidratadas, o que provoca o fechamento dos estômatos.
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Hormônios Vegetais ou Fitormônios
Os hormônios vegetais, também denominados fitormônios ou reguladores de crescimento vegetal,
são moléculas químicas produzidas pelas plantas que regulam o seu crescimento e desenvolvimento.
Existem vários tipos de hormônios vegetais, cada um com uma função específica.

Auxina – Ácido indolacético (AIA)

A auxina é um hormônio vegetal que está relacionado com o crescimento das plantas. Existem várias
formas químicas de auxinas, porém, a principal é o ácido indolacético (AIA). Esse hormônio é responsável
pelo tropismo, ou seja, a direção em que a planta vai crescer. E como a auxina faz isso? Através do
alongamento das células.

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 A auxina promove o crescimento apical das plantas, que é o crescimento ou alongamento do caule
e das raízes da planta. Por isso, é importante lembrar que o "A" de auxina também pode ser associado ao
"A" de alongamento e "A" de apical ou altura.

O tropismo é um movimento de crescimento das plantas em resposta a estímulos externos. Existem

diferentes tipos de tropismos, como o fototropismo e o geotropismo.

O fototropismo é o crescimento da planta estimulado pela luz. Ele pode ser positivo (fototropismo
positivo), quando a planta cresce em direção à luz, como ocorre com o caule e as folhas, ou negativo
(fototropismo negativo), quando a planta cresce na direção contrária da luz, como acontece com as raízes.

Ou seja, o fototropismo direciona o crescimento do caule para a luz solar, que fornece energia para
a fotossíntese. Isso acontece devido à diferença nas concentrações de auxina na planta: o lado
sombreado da planta acumula uma maior concentração de auxina. Assim, as células do lado sombreado
crescem mais do que as células do lado iluminado, curvando o caule em direção à luz.

Os experimentos de Darwin e Darwin foram realizados no século XIX e foram os primeiros a

investigar o fenômeno do fototropismo. Eles observaram que as plantas se curvavam em direção à fonte de
luz somente quando o ápice (ponta superior) da planta em crescimento é iluminado. Esse experimento
mostrou que as células do ápice da planta são sensíveis a luz.

Já o experimento de Boysen-Jensen demonstrou que a substância responsável pelo fototropismo é

transportada do ápice para as outras partes da planta em crescimento.

Ou seja, a auxina se move de uma região de alta concentração, na ponta curva da planta, para outras
partes da planta, onde induz o crescimento de células e tecidos, fazendo com que a planta se curve em
direção à fonte de luz.
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 Já o geotropismo (ou gravitropismo) é o crescimento da planta orientado pela gravidade. Ele
também pode ser positivo (geotropismo positivo), quando a planta cresce em favor da gravidade, em
direção ao chão, como acontece com as raízes, ou negativo (geotropismo negativo), quando o crescimento
ocorre contra a gravidade, como acontece com as folhas, que crescem em direção ao céu.

É importante lembrar que a auxina é o hormônio envolvido no tropismo das plantas, pois ela promove
o crescimento apical das plantas, ou seja, o alongamento do caule e das raízes, o que ajuda a direcionar
o crescimento da planta de acordo com os estímulos externos.

Outra função importante da auxina é a de retardar a abscisão foliar, que é a queda das folhas. A
auxina é produzida principalmente pelos meristemas apicais, que estão localizados na ponta do caule, pelos
meristemas laterais do caule, em folhas jovens e nas sementes.

Para chegar a todas as partes da planta, a auxina é transportada principalmente pelas células do
parênquima vascular do xilema nos caules e nas folhas. Já na raiz, a maior parte da auxina é transportada
pelos elementos do tubo crivado do floema, que são células especializadas responsáveis pelo transporte
da seiva elaborada.
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Citocinina

A citocinina é um hormônio vegetal que estimula a divisão celular e o crescimento das gemas
laterais da planta. Isso faz com que a planta cresça mais para os lados. Você pode se lembrar da "C" de
Citocinina com "C" de Celular e “C” de Crescimento, porque ela age nas células para estimular a divisão
celular e o crescimento das gemas laterais.

Enquanto a divisão celular ocorre, as células se renovam e isso ajuda a manter a aparência bonita
das plantas. É por isso que algumas pessoas borrifam as plantas com uma mistura de água e citocinina,
para mantê-las jovens e bonitas por mais tempo.

Além disso, as citocininas ajudam a retardar o envelhecimento de algumas partes das plantas. Elas
fazem isso inibindo a degradação de proteínas, estimulando a produção de RNA e proteínas, e também
ajudando a mobilizar nutrientes de tecidos vizinhos.

Um exemplo disso é que se você retirar algumas folhas de uma planta e mergulhá-las em uma
solução de citocininas, elas vão permanecer verdes por mais tempo do que se não fossem tratadas com
a substância. Isso acontece porque as citocininas ajudam a manter as células das folhas vivas e saudáveis
por mais tempo.

As citocininas são produzidas principalmente pelas raízes das plantas, mas também podem ser
produzidas pelas sementes. O transporte desses hormônios nas plantas é feito pelo xilema, que é um tecido
responsável por conduzir a água e os nutrientes das raízes até as folhas.

Auxina x Citocinina e Dominância Apical

A auxina e a citocinina possuem efeitos contrários na planta. A auxina é responsável pelo

crescimento em direção à luz, pelo alongamento das células e pelo desenvolvimento de raízes, enquanto a
citocinina estimula a divisão celular e o crescimento das gemas laterais da planta.
23
 Quando a proporção de auxina é maior do que a de citocinina, a planta tende a crescer mais na
vertical, com um caule mais longo e menos ramificado. Já quando a proporção de citocinina é maior, a
planta tende a crescer mais na horizontal, com um caule mais curto e com mais ramificações laterais.

Na natureza, ocorre um fenômeno denominado dominância apical. A dominância apical é a

capacidade da gema apical da planta inibir o crescimento das gemas laterais.

Isso acontece porque o transporte de auxina no caule inibe indiretamente o crescimento das
gemas laterais. Por consequência, a planta cresce mais na vertical (gemas apicais) do que na horizontal
(gemas laterais ou axilares).

As gemas apicais dos ramos também possuem dominância apical: as gemas laterais dos ramos são
inativas, a não ser que seu ápice seja removido.

Esse conhecimento é utilizado na técnica da poda, utilizada em jardinagem: as gemas apicais são
removidas (podadas), o que estimula o crescimento das gemas laterais. Ou seja, a poda elimina a
dominância apical, estimulando o desenvolvimento das gemas laterais.

O papel da auxina na dominância apical foi determinado em um experimento: a gema apical de uma
planta foi removida, porém, foi aplicada uma solução de auxina no coto (região onde foi realizada a poda).
No coto onde houve a aplicação de auxina, a dominância apical se manteve e não houve o desenvolvimento
das gemas laterais.

24
Etileno

O etileno (C2H4) é um gás que tem a função de amadurecer os frutos, estimular a floração e a
abscisão foliar (queda das folhas). Por ser um gás, o transporte do etileno na planta é feito por difusão
entre as células.

Além disso, um dos principais papéis do etileno é controlar a resposta da planta ao estresse. Esse
hormônio é produzido em diversas partes da planta em resposta ao estresse, principalmente em tecidos em
processo de envelhecimento ou amadurecimento da planta.

O etileno é produzido em plantas em resposta a diversos tipos de estresse, incluindo estresse

abiótico (como falta ou excesso de água, salinidade, altas temperaturas, baixas temperaturas, deficiência
nutricional, entre outros) e estresse biótico (como ataque de patógenos e herbívoros).

A principal função do etileno na resposta ao estresse é a regulação da expressão gênica para ativar
respostas adaptativas, ajudando a planta a tolerar e sobreviver ao estresse. Essa regulação envolve a
ativação de genes que codificam proteínas envolvidas em diferentes processos, como defesa contra
patógenos, ajuste do metabolismo para economizar energia e absorção de nutrientes, além de proteção
contra danos celulares.

O etileno também pode atuar modificando a estrutura da planta em resposta ao estresse. Esse
fenômeno é chamado de resposta tríplice ao estresse mecânico.

Por exemplo, imagine que uma planta está começando seu desenvolvimento e atinge um obstáculo,
como uma pedra. Ao encontrar o obstáculo, o etileno ativa a resposta tríplice, que permite à planta evitar
esse obstáculo.

1. Desaceleração do crescimento vertical do caule;

2. Espessamento do caule, aumentando sua resistência;
3. Crescimento horizontal do caule, em direção oposta ao obstáculo.
25
 Quando o etileno é liberado, o caule cresce horizontalmente, contornando o obstáculo. Se não houver
nenhum obstáculo sólido detectado, a produção de etileno diminui e o caule volta a crescer verticalmente.

Um detalhe importante é que o responsável pelo crescimento horizontal é o etileno, e não a obstrução
física em si. Na verdade, quando o etileno é aplicado a plantas que estão crescendo livremente, elas
também apresentam a resposta tríplice.

Além disso, o etileno pode interagir com outros hormônios vegetais para modular a resposta ao
estresse. Por exemplo, em situações de estresse hídrico, o etileno pode interagir com a auxina para regular
o desenvolvimento das raízes laterais e promover a absorção de água.

Na agricultura, o efeito do etileno no amadurecimento dos frutos é muito importante. Por exemplo, os
tomates são colhidos ainda verdes e armazenados na ausência de etileno até serem vendidos. A fruta podre,
que é uma fruta muito madura, produz muito etileno e acelera o amadurecimento das outras frutas próximas
a ela. Ao guardar frutas enroladas em papel ou plástico, o plástico ou papel retém o etileno produzido pela
fruta e faz com que ela amadureça mais rápido.

Giberelina

A Giberelina é um tipo de hormônio vegetal que tem como principal função estimular a germinação
das sementes. Para facilitar a lembrança, podemos associar o "G" de Giberelina com o "G" de germinação.

Com a presença da giberelina, as sementes conseguem romper a dormência e iniciar o processo

de germinação, um processo que vamos estudar mais adiante, que envolve a absorção de água e o início
da atividade metabólica da planta.

26
 A giberelina é produzida em diversas partes da planta, incluindo o caule, as folhas jovens, as
sementes e as raízes. É importante destacar que o transporte da giberelina é feito pelo xilema, juntamente
com a seiva bruta.

Além disso, as giberelinas também têm um papel importante no crescimento e desenvolvimento

das plantas adultas, estimulando a elongação do caule e a produção de folhas e frutos.

A giberelina foi descoberta em 1930, quando pesquisadores japoneses notaram que uma doença
causada por um fungo do gênero Gibberella em plantas de arroz fazia com que elas crescessem
excessivamente. Eles isolaram a substância responsável por esse efeito e a chamaram de giberelina.

A giberelina também estimula o crescimento do fruto. Inclusive, uma aplicação comercial da

giberelina é para estimular o crescimento das uvas Thompson sem sementes.

Produção de Frutos Partenocárpicos

Os frutos partenocárpicos são frutos produzidos a partir do ovário não fecundado (não fertilizado).
Por consequência, esses frutos não possuem semente, visto que a semente é formada a partir do óvulo
não fecundado.

É possível produzir frutos partenocárpicos aplicando uma solução de auxina e giberelina no ovário
da planta. Esses hormônios promovem o crescimento do ovário da planta e o desenvolvimento do fruto. A
auxina estimula a divisão celular e o crescimento do ovário, enquanto a giberelina estimula o crescimento
do fruto e a formação dos tecidos específicos do fruto, como a casca e a polpa.

Ou seja, a aplicação de auxina e giberelina pode substituir a ação dos hormônios produzidos após a
fertilização, levando ao desenvolvimento do fruto sem a necessidade de fecundação do óvulo da planta.
27
 Melancia sem sementes: Um exemplo de fruto partenocárpico.

Ácido Abscísico (ABA)

O ácido abscísico é um hormônio que tem várias funções na planta, sendo produzido naturalmente
pelas plantas em resposta a situações de estresse ambiental, como a falta de água, baixas temperaturas e
alta salinidade do solo. Ele pode inibir o crescimento da planta, fechar os estômatos, promover a
dormência das gemas e sementes, e envelhecer a planta.

Embora essas funções possam dar à planta uma aparência "acabadinha", elas são importantes para
proteger a planta em situações de estresse extremo e evitar que ela morra. Por exemplo, a dormência das
sementes ajuda a evitar que elas germinem prematuramente.

Ou seja, o ácido abscísico apresenta função contrária à das giberelinas na dormência e germinação
da semente. O ácido abscísico exerce um papel na manutenção da dormência da semente, enquanto
as giberelinas atuam para quebrar a dormência e promover a germinação.

Uma função muito importante do ácido abscísico é proteger a planta do estresse hídrico em
períodos de seca. Quando a planta está em condições de seca, o ácido abscísico é produzido em maiores
quantidades e se acumula nas folhas, o que leva ao fechamento dos estômatos. Isso reduz a perda de água
por transpiração e ajuda a manter a hidratação da planta, protegendo-a da desidratação.

Além disso, o ácido abscísico também promove a produção de proteínas que protegem as células
da planta contra danos causados pela seca, como as proteínas LEA. Essas proteínas ajudam a manter a
28
integridade das membranas celulares e a estabilidade das proteínas, evitando que elas se desdobrem ou
percam sua função.

O ácido abscísico é produzido pelas folhas maduras, pelas raízes e pelas sementes. Embora seja
mais abundante na seiva do floema, ele pode ser transportado tanto pelo xilema quanto pelo floema. É
importante lembrar que, se for produzido nas folhas, o ácido abscísico é transportado pelo floema, mas se
for produzido nas raízes, é transportado pelo xilema.
29
Hormônios envolvidos na abscisão foliar

Algumas espécies de plantas, especialmente as que vivem em regiões temperadas, possuem a

capacidade de perder suas folhas durante o outono e produzi-las novamente na primavera. Esse processo
é chamado de abscisão foliar (queda das folhas).

As plantas que perdem suas folhas durante uma estação específica são chamadas de plantas
decíduas ou caducifólias. Já as plantas que mantêm suas folhas o ano todo são chamadas de plantas
perenes.

A queda das folhas no outono é vista como uma adaptação para enfrentar o inverno rigoroso e a
neve. Em vez de permitir que as folhas sejam danificadas pelo frio, a planta controla o processo de queda
das folhas no outono, garantindo sua sobrevivência durante o inverno.

As folhas mudam de cor no outono, antes da abscisão, principalmente porque a clorofila começa a
se decompor e outros pigmentos, como os carotenoides, tornam-se mais visíveis.

O local em que a folha se solta da árvore é denominado camada de abscisão. Antes da queda da
folha, ocorre a formação de uma cicatriz protetora sobre a camada de abscisão do ramo, impedindo que a
planta seja invadida por patógenos.

Apesar dos nomes semelhantes, pesquisas recentes mostram que o ácido abscísico não é o
principal hormônio envolvido no controle da abscisão foliar. Em vez disso, outros hormônios vegetais,
como o etileno e a auxina, desempenham um papel mais importante na regulação desse processo.
30
 Para que a folha caia, ocorre uma mudança na proporção dos hormônios etileno e auxina presentes
na planta. Quando a folha está envelhecendo, a produção de auxina diminui, fazendo com que as células
da camada de abscisão fiquem mais sensíveis ao etileno.

Então, o etileno induz a produção de enzimas que degradam as paredes celulares da folha, levando
à separação da folha do caule. Além disso, o etileno também reduz a quantidade de nutrientes que a folha
recebe, o que acelera o processo de envelhecimento e a queda da folha.

Em resumo, a auxina inibe a abscisão foliar, enquanto o etileno estimula a abscisão foliar.

Ciclo hormonal das plantas

O ciclo hormonal das plantas é um processo que envolve a regulação de diversos hormônios vegetais
em diferentes fases do desenvolvimento da planta. Cada hormônio exerce funções específicas em diferentes
estágios do ciclo de vida da planta, incluindo a germinação, crescimento vegetativo, reprodução/floração
e frutificação/maturação.

A seguir, vamos entender a concentração dos cinco principais hormônios vegetais (auxina, citocinina,
etileno, giberelina e ácido abscísico) ao longo do tempo em cada uma dessas etapas:

1) Germinação:

Durante a germinação, a planta depende principalmente da reserva de nutrientes armazenados na

semente. No entanto, as concentrações de auxina e giberelina aumentam rapidamente para promover a
germinação e o crescimento da raiz. A citocinina estimula a divisão celular durante a germinação e o
crescimento vegetativo. A concentração de ácido abscísico diminui para permitir a germinação da semente.

2) Crescimento vegetativo:

Durante o crescimento vegetativo, a planta produz folhas, caules e raízes. A auxina é produzida nas
folhas e transportada para baixo, promovendo o crescimento dos caules e raízes. A giberelina promove o
crescimento dos caules, folhas e raízes.
31
3) Reprodução/floração:

Durante a reprodução, a planta produz flores para a polinização. A auxina é produzida nas pontas
dos caules e nas folhas jovens para promover o crescimento do caule e dos ramos laterais. A citocinina é
produzida nas raízes e nas flores para promover a divisão celular e a formação de novas flores. A giberelina
promove a elongação do caule e a formação de flores. O etileno volta a ser produzido para estimular a
floração.

4) Frutificação/maturação:

Durante a frutificação/maturação, a planta produz frutos e sementes. O etileno é produzido em

grandes quantidades durante a maturação do fruto, promovendo a queda das folhas e a abscisão do fruto.
O ácido abscísico é produzido nas folhas e nas sementes para inibir o crescimento e promover a maturação
do fruto.

32
Introdução à Reprodução das Plantas
As plantas se reproduzem por meio da alternância de gerações, ou metagênese, alternando entre
uma fase diploide (2n), conhecida como esporófito, e uma fase haploide (n), chamada gametófito.

O gametófito produz gametas (n), que são as células reprodutivas das plantas. Através da
fecundação desses gametas, ocorre a formação de organismos com células diploides. O esporófito (2n)
produz esporos (n) por meiose.

Na fase do gametófito, que é a fase com células haploides, existem dois órgãos sexuais ou
gametângios: o anterídio, que é o órgão sexual masculino, e o arquegônio, que é o órgão sexual feminino.

O anterídio, que é o órgão sexual masculino, produz o gameta sexual masculino chamado
anterozoide. Por outro lado, o arquegônio, que é o órgão sexual feminino, produz o gameta sexual feminino
chamado oosfera.

Na fase do esporófito das plantas, encontramos um órgão chamado esporângio, responsável por
produzir diferentes tipos de esporos: masculinos, femininos e bissexuais.

Na maioria das espécies de plantas vasculares sem sementes, ocorre a chamada homosporia, em
que a planta produz apenas um tipo de esporo. Exemplos de plantas homosporadas são as briófitas e a
maioria das pteridófitas.

No entanto, algumas plantas produzem esporos distintos, ou seja, esporos masculinos e esporos
femininos. Essas plantas são chamadas de heterosporadas. O esporo masculino, que é menor, recebe o
33
nome de micrósporo ou andrósporo. Já o esporo feminino, que é maior, é chamado de macrósporo ou
ginósporo.

A partir de agora, sempre que encontrarmos o termo "micro" em botânica, saberemos que se refere
ao masculino, e quando encontrarmos o termo "macro", sabemos que se refere ao feminino.

Exemplos de plantas heterosporadas são as plantas com sementes, como as gimnospermas e as

angiospermas, e também um grupo de pteridófitas chamadas de selaginelas. Essas plantas possuem a
capacidade de produzir esporos masculinos e femininos, garantindo a reprodução e a diversidade dessas
espécies.

Ciclo de Vida das Plantas – Haplonte-diplonte ou Diplobionte

Precisamos entender o ciclo de vida das plantas, lembrando que todas elas passam por uma
alternância de gerações, ou seja, possuem um ciclo haploide e um ciclo diploide. Por causa disso, dizemos
que o ciclo de vida das plantas é do tipo diplobionte ou haplonte-diplonte (ou ainda haplodiplobionte).

Vamos relembrar o que é o ciclo diplobionte:

34
Grupos Vegetais – Briófitas
As Briófitas são o primeiro grupo de plantas verdadeiras e o primeiro grupo a se adaptar ao ambiente
terrestre. Exemplos de briófitas incluem musgos, plantas hepáticas e antóceros.

Uma característica distintiva das briófitas é que elas são as únicas plantas avasculares, o que
significa que não possuem vasos condutores, como xilema e floema. Em vez disso, o transporte de
substâncias ocorre por difusão célula a célula. Isso nos dá uma ideia de que o transporte de substâncias
nas briófitas é lento.

Considerando que o transporte de água e nutrientes é lento, é natural que as briófitas sejam plantas
de pequeno porte, raramente ultrapassando 20 cm de altura. Sem vasos condutores, a seiva bruta e a seiva
elaborada não conseguem chegar a todas as partes da planta.

Seguindo essa linha de raciocínio, se o transporte de substâncias é lento, em dias quentes as briófitas
perdem muita água por transpiração. Como o transporte de água é lento, elas poderiam ficar desidratadas
(secas) e a planta poderia morrer. Portanto, como uma estratégia de sobrevivência, as briófitas são
geralmente encontradas em ambientes úmidos.

Um detalhe importante a lembrar é que existem poucas espécies de briófitas aquáticas e nenhuma
delas é encontrada em ambientes marinhos.

As briófitas não possuem estruturas como raiz, caule e folhas. Em vez disso, elas possuem rizoides,
cauloides e filoides. Mas qual é a diferença entre rizoide e raiz, cauloide e caule, e filoide e folhas? A
diferença está no fato de que rizoides, cauloides e filoides não possuem vasos condutores, enquanto raiz,
caule e folha possuem.

35
 Os rizoides têm a função de fixar a planta no ambiente em que ela vive e absorver água e sais
minerais disponíveis nesse ambiente.

O cauloide é a estrutura de onde partem os filoides. Os filoides, por sua vez, realizam a fotossíntese.

É importante ressaltar que a absorção de água e íons nas briófitas ocorre geralmente em todo o
gametófito, ou seja, em toda a planta, e não apenas pelos rizoides.

Outro ponto importante é que o gametófito é a fase duradoura das briófitas, onde ocorre a produção
de gametas, como o anterozoide (gameta masculino) e a oosfera (gameta feminino).

Nas briófitas, a fase do esporófito é passageira. Essa fase termina logo após a produção dos esporos.
O esporófito cresce sobre o gametófito, e é por isso que dizemos que ele depende do gametófito para se
nutrir.

Um detalhe muito importante sobre a estrutura das briófitas, que pode ser cobrado em provas, é que
elas não possuem parede celular lignificada.

A lignina é um composto essencial para as plantas desenvolverem um porte maior. Ela confere
rigidez ao caule e aos tecidos vasculares, permitindo que a planta cresça em altura e absorva água e sais
minerais sem romper seus tecidos.

Hidroide e Leptoide

Em alguns grupos de briófitas, como os musgos, podemos observar estruturas especializadas

chamadas hidroides e leptoides. Essas estruturas desempenham papéis importantes no transporte de
água, nutrientes e substâncias orgânicas nas plantas.

Os hidroides são células especializadas que formam o hadroma, um tecido responsável pelo
transporte de água e sais minerais. Essas células são alongadas e possuem paredes celulares espessas, o
que lhes confere resistência e capacidade de condução. Os hidroides estão presentes principalmente nos
musgos e auxiliam no suprimento hídrico das plantas, permitindo que a água absorvida pelos rizoides seja
distribuída para outras partes da planta.

Já os leptoides são células especializadas que formam o leptoma, um tecido responsável pela
condução de substâncias orgânicas, como carboidratos e outros compostos solúveis. Ao contrário dos
hidroides, os leptoides são células mais curtas e delgadas, com paredes celulares menos espessas. Eles
estão envolvidos no transporte de nutrientes produzidos pela fotossíntese nos filoides, que são as folhas das
briófitas. Os leptoides permitem a distribuição dessas substâncias para outras partes da planta, como os
gametângios, onde ocorre a produção de gametas.

Essas estruturas, hidroides e leptoides, desempenham um papel fundamental nas briófitas,

permitindo a absorção de água e nutrientes, bem como a distribuição de substâncias orgânicas essenciais
para o crescimento e desenvolvimento dessas plantas. Embora as briófitas não possuam sistemas
36
vasculares complexos como as plantas superiores, essas células especializadas desempenham um papel
semelhante ao transporte realizado pelos vasos condutores de plantas mais evoluídas.

Filos das Briófitas

As briófitas, um grupo de plantas pequenas e não vasculares, são classificadas em três filos
principais: o Filo Hepatophyta, o Filo Anthocerophyta e o Filo Bryophyta.

No filo Hepatophyta, encontramos as plantas hepáticas. O nome desse grupo está relacionado com
a forma do corpo dessas plantas, que se assemelha ao formato de um fígado.

O filo das hepáticas (do grego, hépatos = fígado) constituí cerca de 6.000 espécies. Esse nome surgiu
no século IX, quando havia a crença de que a aparência de fígado dos gametófitos (fase haploide (n))
sinalizava que essas plantas eram úteis no tratamento de doenças relacionadas com este órgão.
37
 As hepáticas talosas apresentam o talo diferenciado em uma porção superior (dorsal) e uma porção
inferior (ventral). A porção dorsal é fina, suas células possuem uma grande quantidade de cloroplastos e
apresentam poros com câmaras aeríferas, permitindo as trocas gasosas. Ao redor de cada poro se
encontram células especializadas que permitem o fechamento dessa estrutura em condições de seca,
adiando a perda de água. Quando há o retorno da umidade, essa estrutura se abre novamente. Dessa forma,
os poros apresentam função similar aos estômatos das plantas vasculares.

O gênero Marchantia é uma hepática talosa que possui ampla distribuição, com gametófitos lobados
e dicotomicamente ramificados. Nessas espécies, os gametófitos são unissexuados, podendo ser facilmente
identificados em masculinos e femininos de acordo com a parte superior do gametóforo. Os gametângios
masculinos, denominados de anterídios, são formados em gametóforos cuja parte de cima apresenta
formato discoide, enquanto que o gameta feminino, chamado de oosfera, se origina de um gametóforo com
forma semelhante a guarda-chuva.
38
 No filo Anthocerophyta, encontramos os antóceros, que são um tipo específico de briófitas. O filo
Anthocerophyta é pequeno, com cerca de 100 espécies. No Brasil, o gênero mais comum é o Phaeoceros.
As células da maioria das espécies apresentam um único cloroplasto grande, com uma estrutura
denominada pirenoide. O pirenoide é uma região diferenciada do cloroplasto, sendo o centro de formação
do amido. Essa estrutura ocorre também em algas verdes. Outras espécies de antóceros, entretanto,
apresentam células com muitos cloroplastos pequenos, sem pirenoide, como ocorre em quase todas as
células vegetais.

Por último, temos o Filo mais importante, o Filo Bryophyta. É nesse filo que encontramos os musgos,
uma das principais representantes das briófitas.

O filo Bryophyta é composto por três classes: Sphagnidae (os musgos-de-turfeira), Andreaeidae (os
musgos-de-granito) e Bryidae (conhecida como “musgos verdadeiros”). Esses grupos apresentam
características que os tornam bem diferentes entre si.

Os musgos-de-turfeira tem como gênero principal o Sphagnum, que está largamente distribuído
pelo mundo, tendo valor comercial e ecológico. Por apresentar capacidade de absorção e função
antisséptica, este musgo já foi utilizado como componente de fraldas, curativo para feridas, meio nutritivo
para plantas e misturado ao solo para aumentar sua capacidade de retenção de água.
39
 Aqui, é importante entendermos melhor o que são as turfas e turfeiras: As turfas e turfeiras são
formações naturais comumente encontradas em áreas úmidas e pantanosas. Elas são o resultado de um
processo de acumulação gradual de material vegetal morto ao longo de milhares de anos.

As turfas têm uma relação direta com as briófitas, pois são compostas principalmente por restos de
plantas briófitas. As briófitas, como os musgos, são uma das principais fontes de material vegetal que
contribuem para a formação das camadas de turfa ao longo do tempo.

As briófitas têm uma alta capacidade de retenção de água e tendem a crescer em ambientes úmidos,
como pântanos e brejos, onde as condições para o acúmulo de turfa são favoráveis. Essas plantas são
adaptadas para viver nessas áreas e contribuem para a formação das turfeiras.

À medida que as briófitas morrem, seus restos vegetais começam a se acumular no solo úmido e de
baixa oxigenação das turfeiras. Com o passar do tempo, esses restos vegetais são parcialmente
decompostos, formando a turfa.

A turfeira, por sua vez, é a área geográfica onde ocorre a acumulação de turfa. É um ecossistema
especializado que se desenvolve em áreas úmidas, como pântanos, brejos e charcos. As turfeiras podem
ser encontradas em várias partes do mundo, desde regiões temperadas até as regiões árticas e subárticas.
Elas desempenham um papel crucial no ciclo global do carbono, pois armazenam grandes quantidades de
carbono orgânico.

As turfeiras têm diversas características e funções importantes. Primeiro, elas atuam como uma
esponja natural, retendo água e ajudando a regular o nível do lençol freático em áreas úmidas. Além
disso, elas são habitats únicos que abrigam uma variedade de plantas e animais adaptados a essas
condições específicas.

Outra característica interessante das turfeiras é a capacidade de preservar restos vegetais e

animais ao longo do tempo. Isso torna as turfeiras locais importantes para a pesquisa paleontológica e
arqueológica, fornecendo informações valiosas sobre o passado geológico e cultural.

As turfas também têm sido exploradas comercialmente como fonte de combustível. A extração de
turfa é feita por meio do corte e secagem da camada superficial, que é usada como combustível sólido,
principalmente em regiões onde a disponibilidade de outros combustíveis é limitada. No entanto, a extração
descontrolada de turfa pode causar danos ambientais significativos, como a degradação dos ecossistemas
das turfeiras e a liberação de grandes quantidades de dióxido de carbono para a atmosfera.

Os principais musgos que formam as turfas são do gênero Sphagnum. Esse gênero possui uma
característica interessante: não se decompõe facilmente. Isso ocorre em parte devido aos compostos
fenólicos presentes em suas paredes celulares. Essa característica, juntamente com o fato de que as
turfeiras possuem condições ambientais que desencorajam a decomposição – como baixas temperaturas,
pH ácido e baixos níveis de oxigênio – são fatores que ajudam a preservar tanto o musgo de turfa quanto
outros organismos presentes nessas áreas úmidas pantanosas.
40
 Como resultado dessas condições favoráveis à preservação, algumas turfeiras têm cadáveres de
organismos preservados por milhares de anos. Esses restos orgânicos antigos fornecem informações
valiosas sobre a história e a evolução dos ecossistemas ao longo do tempo.

A classe Bryidae abrange a maioria das espécies de musgos, incluindo os musgos que formam as
estruturas hidroma e leptoma, citadas anteriormente.
41
Reprodução Assexuada das Briófitas

As briófitas possuem diferentes formas de reprodução, tanto assexuada quanto sexuada. A

reprodução assexuada das briófitas pode ocorrer de duas formas: fragmentação e gemulação.

Na fragmentação, ocorre a quebra da planta devido a fatores como ação de animais ou fortes
chuvas. Cada fragmento resultante é capaz de se regenerar e formar uma nova planta completa. Isso
significa que, a partir de um único fragmento, pode-se obter várias plantas independentes.

Já a gemulação é um processo observado principalmente nas hepáticas e antóceros. Nesse caso,

estruturas chamadas conceptáculos, que se assemelham a pequenas taças, produzem estruturas
conhecidas como propágulos. Esses propágulos são lançados para fora da planta pela ação da chuva e
conseguem se fixar em outros locais favoráveis. Ao se fixarem, eles desenvolvem-se e originam novas
briófitas independentes.

Tanto a fragmentação quanto a gemulação são mecanismos de reprodução assexuada que permitem
às briófitas colonizarem novos habitats ou se espalharem em áreas próximas. Esses processos são
importantes para a sobrevivência e disseminação dessas plantas, pois permitem a formação de novos
indivíduos a partir de partes da planta original, sem a necessidade de envolvimento de células reprodutivas
ou fusão de gametas.

Reprodução Sexuada das Briófitas

As briófitas se reproduzem sexuadamente por metagênese ou alternância de gerações, sendo que

sua geração duradoura é o gametófito.

Tudo começa com a caliptra, que é a cápsula onde estão os esporos. Quando o ambiente está
úmido, a caliptra se abre, liberando os esporos para o meio ambiente. Quando esses esporos encontram
um ambiente favorável, eles germinam e dão origem a uma estrutura chamada protonema.
42
 Através da mitose, o protonema se desenvolve e forma o gametófito masculino ou gametófito
feminino. O gametófito masculino possui um órgão reprodutor chamado anterídeo, que produz o gameta
masculino chamado anterozoide. O gametófito feminino possui um órgão reprodutor chamado arquegônio,
que produz o gameta feminino – a oosfera.

Quando a oosfera está madura, ela libera substâncias que atraem o anterozoide por quimiotaxia.
Em dias de chuva ou garoa, a água transporta o anterozoide até a oosfera, ocorrendo a fecundação e
formando o zigoto, que é uma célula com o dobro do número de cromossomos, representado por 2n.

O zigoto começa a se dividir por meiose, formando um embrião. Esse embrião recebe nutrientes da
planta mãe por um processo chamado matrotrofia. Com isso, o embrião se desenvolve e realiza várias
mitoses, dando origem a uma nova briófita que reinicia o ciclo.

Durante o desenvolvimento do embrião, uma parte do arquegônio cresce e forma a caliptra, que é
uma estrutura do esporófito. A caliptra contém o esporângio, onde os esporos são produzidos por meiose.

43
Grupos Vegetais – Pteridófitas
As pteridófitas são as primeiras plantas a possuir vasos condutores, ou seja, as primeiras plantas
com tecidos especializados para transporte de água e nutrientes. Exemplos de pteridófitas são as
samambaias, avencas, cavalinhas e o xaxim, que é uma grande espécie de samambaia que pode chegar a
2 metros de altura.

Além disso, as pteridófitas são as primeiras plantas cormófitas, ou seja, as primeiras plantas a
possuírem órgãos verdadeiros, como raiz, caule e folha.

Uma informação importante é que, a partir das pteridófitas, a fase duradoura das plantas é chamada
de esporófito, que é a fase em que a planta se desenvolve completamente. Essa fase é caracterizada por
ter um conjunto completo de cromossomos, também conhecido como fase diploide (2n).

Agora, atenção: a partir das pteridófitas, todas as plantas têm o esporófito como fase
duradoura.

Outra diferença em relação às briófitas é que as pteridófitas não possuem gametófitos masculinos e
femininos separados. O gametófito das pteridófitas é hermafrodita, ou seja, possui ambos os sexos.

As pteridófitas também são as primeiras plantas a apresentarem estruturas impermeabilizantes bem

desenvolvidas, como, por exemplo, as cutículas. Essas estruturas permitem que as pteridófitas possam
viver também em ambientes ensolarados.

44
Reprodução Assexuada das Pteridófitas

As pteridófitas têm duas formas de reprodução: assexuada e sexuada.

Na reprodução assexuada, elas podem se reproduzir por meio de um processo chamado

brotamento. O brotamento ocorre a partir de uma estrutura chamada rizoma, que não é uma raiz, mas sim
um tipo de caule subterrâneo que se estende horizontalmente no solo. O rizoma possui pontos vegetativos
ao longo dele, onde surgem novas folhas e raízes.

Quando um desses pontos do rizoma se fragmenta, ou seja, se quebra, ele se separa e dá origem
a uma nova plantinha. Esse pedaço isolado é capaz de se desenvolver e se tornar uma planta completa,
iniciando um novo ciclo de vida.

Reprodução Sexuada das Pteridófitas

A reprodução sexuada das pteridófitas também ocorre em um ciclo de vida diplobionte. Para
compreender o ciclo, vamos utilizar como exemplo a samambaia e começar pelo esporófito, que é a planta
adulta.

Nas folhas inferiores da samambaia, existem pequenas estruturas chamadas soros. Cada soro
contém um grupo de esporângios, que são cobertos por uma camada chamada indúsio, que protege os
esporângios.

Aqui, dois termos são importantes: o báculo é a folha jovem da samambaia; enquanto a fronde é a
folha adulta da samambaia, que é a folha que contém os soros.
45
 Dentro dos esporângios, encontramos os esporócitos, que são responsáveis por produzir os
esporos. Esses esporos são haploides, ou seja, possuem metade do número de cromossomos.

Quando os esporângios amadurecem, eles se rompem e liberam os esporos. Esses esporos se

desenvolvem e formam uma estrutura chamada protalo (n). O protalo possui forma de coração (cordiforme)
e é hermafrodita, pois possui tanto o gametângio masculino, chamado anterídeo, quanto o gametângio
feminino, chamado arquegônio, ao mesmo tempo.

No protalo, os anterídeos produzem os anterozoides, que são capazes de se locomover até a

oosfera, o gameta feminino, desde que haja um meio aquoso. Por isso, dizemos que as pteridófitas
dependem da água para a fecundação.

O anterozoide, que também é haploide, fecunda a oosfera (que também é haploide) localizada
dentro do arquegônio. Quando a oosfera é fecundada pelo anterozoide, forma-se um embrião diploide
(2n), que dará origem a uma nova planta, o esporófito. Esse novo esporófito inicia um novo ciclo reprodutivo.

46
Classificação das Plantas Vasculares sem sementes

Didaticamente, estudamos todos os grupos de plantas vasculares sem sementes com a mesma
nomenclatura: pteridófitas. Porém, atualmente, os biólogos classificam as pteridófitas em dois filos
diferentes: as licófitas (do filo Lycophyta) e as monilófitas (do filo Monilophyta ou Pterophyta).

As licófitas incluem plantas como licopódios, selaginelas e isoetes. Já as monilófitas abrangem

samambaias, cavalinhas, Psilotum e outras plantas semelhantes.

Para as provas de vestibulares, você precisa saber os quatro principais grupos vegetais: briófitas,
pteridófitas, gimnospermas e angiospermas. Porém, é importante você lembrar que as pteridófitas não
formam um clado, pois não possuem um ancestral comum. Então, na sistemática moderna, as pteridófitas
estão divididas em dois filos.

Esporófilos e Evolução das plantas

Um importante avanço na evolução das plantas foi o surgimento dos esporófilos, que são folhas
modificadas responsáveis por produzir esporângios, estruturas onde os esporos são formados. O
surgimento dos esporófilos ocorreu nas pteridófitas.

Os esporófilos podem apresentar uma grande variedade de estruturas. Por exemplo, nas
samambaias, eles produzem aglomerados de esporângios chamados soros, que geralmente estão
localizados na parte inferior dos esporófilos.

Nas licófitas e na maioria das gimnospermas, grupos de esporófilos se unem para formar estruturas
em forma de cones conhecidas como estróbilos (do grego "strobilos", que significa cone). Já nas
angiospermas, os esporófilos são denominados carpelos e estames.

47
Grupos Vegetais - Gimnospermas
As gimnospermas são plantas vasculares que possuem sementes nuas, ou seja, suas sementes
não são envolvidas por um fruto. Os exemplos mais conhecidos de gimnospermas são os pinheiros, cicas,
araucárias e a Ginkgo biloba. Atualmente, existem cerca de 1200 espécies vivas de gimnospermas.

Uma das inovações mais notáveis e importantes que surgiram durante a evolução das plantas foi a
semente. A semente fornece todos os nutrientes necessários para o embrião da planta até que a germinação
ocorra. Portanto, a presença da semente é uma das características mais significativas que permitiram que
as plantas dominassem o ambiente terrestre, pois protege o embrião em estágio de dormência.

As gimnospermas são as primeiras plantas espermatófitas, ou seja, as primeiras plantas a

apresentarem sementes. Além disso, são classificadas como traqueófitas por possuírem vasos condutores
e são as primeiras plantas sifonógamas, o que significa que apresentam o tubo polínico para a fecundação.
Vale ressaltar que o surgimento do tubo polínico tornou as gimnospermas independentes da água em
estado líquido para a fecundação.
48
 Na figura acima, encontramos os estróbilos, característicos das gimnospermas. O estróbilo, também
conhecido como cone, não é uma flor. Ele é composto por folhas modificadas que desempenham um papel
importante na reprodução das gimnospermas.

Dentro dos estróbilos, encontramos os esporângios, que são as estruturas responsáveis pela
produção dos esporos, que são as células sexuais das gimnospermas. Nesse caso, os esporos incluem o
pólen, que é o esporo masculino, e o óvulo, que é o esporo feminino.

Durante o período de reprodução, os grãos de pólen são liberados dos estróbilos masculinos e são
transportados pelo vento até um estróbilo feminino.

É importante destacar que esse transporte do pólen pelo vento é chamado de polinização anemófila
ou anemofilia. Isso significa que a polinização ocorre através da dispersão do pólen pelo ar, ao invés de ser
realizada por agentes polinizadores, como insetos ou pássaros.

As gimnospermas possuem dois tipos de estróbilos: o estróbilo masculino, chamado de

microstróbilo, e o estróbilo feminino, conhecido como megastróbilo.

O microstróbilo, ou estróbilo masculino, é responsável pela produção dos grãos de pólen. Já o

megastróbilo dá origem ao gametófito feminino, que é o óvulo.
49
 Aqui está uma dica importante para evitar confusões na botânica: sempre que você se deparar com
o termo "micro", significa que é relacionado ao masculino, e sempre que você encontrar o termo "mega",
refere-se ao feminino.

Outro detalhe importante é que o estróbilo masculino é menor em tamanho do que o estróbilo
feminino. Em relação à localização, os estróbilos femininos estão localizados nos ramos superiores da
planta, enquanto os estróbilos masculinos são encontrados nos ramos inferiores da planta.

Um detalhe importante a ser destacado é que, à medida que as plantas se tornam mais modernas,
seus gametófitos se tornam menores. Isso significa que, a partir das gimnospermas, o gametófito possui um
desenvolvimento endospórico, ou seja, é tão pequeno que fica dentro do esporo.

Vamos relembrar a estrutura da planta: o esporófito é a planta propriamente dita, que possui o
estróbilo. Dentro do estróbilo, encontramos o esporângio, e dentro do esporângio temos o esporo. E
dentro desse esporo está o gametófito, que é responsável por produzir os gametas.

A importância disso é que essa proteção ao gametófito permite uma melhor adaptação das plantas
em ambientes mais secos. Essa proteção diminui a perda de água e, consequentemente, reduz a
dependência da água do meio. Isso é crucial para que as gimnospermas possam sobreviver em condições
menos favoráveis de umidade.

50
Reprodução das Gimnospermas

A reprodução das gimnospermas ocorre de forma sexuada, em um ciclo de vida diplobionte.

Lembrando que nas gimnospermas o esporófito é a fase duradoura, ou seja, é a planta adulta.

No início da primavera, ocorre a formação dos microsporócitos (células-mãe dos grãos de pólen)
por meiose, dentro dos microsporângios. Cada microsporócito produzirá quatro micrósporos haploides,
que se diferenciarão em grãos de pólen.

Os grãos de pólen, liberados pelo microestróbilo, são transportados pelo vento até o
megaestróbilo. Eles são levados para dentro do óvulo por uma secreção produzida pelo próprio óvulo do
megaestróbilo.

Dentro do óvulo, os grãos de pólen germinam, formando o tubo polínico. No entanto, somente cerca
de 15 meses após a polinização, o tubo polínico alcança a oosfera.

Quando o tubo polínico atinge a oosfera, penetra nela e deposita duas células espermáticas. Uma
delas se degenera, enquanto o núcleo da outra se funde ao núcleo da oosfera.

Em geral, as oosferas de dois ou três arquegônios do megagametófito são fecundadas, e os zigotos

começam a se desenvolver. No entanto, na maioria dos casos, apenas um embrião completa o
desenvolvimento.

Após a fecundação, o óvulo se desenvolve em uma semente, composta pelo embrião (2n), tecido
nutritivo (n) e casca.

Essas sementes só são liberadas durante o outono do segundo ano após o surgimento do estróbilo
e a polinização, iniciando um novo ciclo.

Nas plantas araucárias, que são outro tipo de gimnosperma, o ciclo reprodutivo é ainda mais longo.
Após a germinação da semente, a nova planta só produzirá sementes a partir dos 15 anos de idade. Após
51
iniciar a produção de sementes, a árvore produz, em média, cerca de 40 estróbilos por ano ao longo de toda
sua vida, que pode ser de aproximadamente 200 anos.

Um detalhe importante é que a semente das gimnospermas, como no caso do pinheiro, é uma
combinação de duas gerações esporofíticas diferentes e diploides: o envoltório da semente e o embrião.
Além disso, há uma geração gametofítica haploide, em que o gametófito atua como uma reserva nutritiva
da semente.

52
Filos das Gimnospermas

Dos dez filos vegetais existentes atualmente, quatro são de gimnospermas: Cycadophyta,
Coniferophyta, Gnetophyta e Ginkgophyta.

As cicadófitas (Filo Cycadophyta), representadas pelas cicas, são o filo mais antigo em termos
evolutivos e o segundo maior grupo de gimnospermas da atualidade. Existem duas espécies de cicas no
Brasil e 121 espécies no mundo. Essas plantas têm uma aparência semelhante a palmeiras e são
amplamente utilizadas na ornamentação de jardins.

A maioria das gimnospermas atuais pertence às coniferófitas (Filo Coniferophyta), também

conhecido como coníferas. Os pinheiros e ciprestes são exemplos conhecidos desse grupo. As coníferas
estão entre os maiores e mais antigos organismos do planeta.

As sequoias da Califórnia são consideradas gigante, pois chegam a medir mais de 100 m de altura
e podem viver mais de 3.000 anos. Um espécime de pinheiro da espécie Picea abies (espécie que mais se
usa como árvore de Natal), encontrado no Parque Natural Fulufjället, na Suécia, passou a ser considerado
a planta mais antiga de todo o planeta, com mais 9500 anos de idade.
53
 O terceiro filo é o das gnetófitas (Filo Gnetophyta), com nove espécies no Brasil e 806 espécies em
todo o mundo. O principal exemplo desse grupo é a Ephedra, uma planta da qual é extraída a efedrina,
usada como descongestionante.

As gnetófitas são as gimnospermas mais diversificadas, pois incluem árvores e trepadeiras. Um

detalhe importante é que as folhas dessas plantas se assemelham muito às flores das angiospermas, porém,
é importante lembrar que as gnetófitas são gimnospermas.

54
 O último filo é o das gincófitas (Filo Ginkgophyta), onde o único representante atual é a Ginkgo
biloba. Ao contrário da maioria das gimnospermas, a Ginkgo biloba é uma árvore decídua, ou seja, perde
suas folhas durante o inverno.

A Ginkgo biloba é extremamente resistente à poluição, por isso é encontrada com frequência em
áreas urbanas. Por ter sobrevivido aos ataques de Hiroshima e Nagasaki e ter se desenvolvido em uma terra
completamente devastada pela radiação, ela é considerada um símbolo de paz e longevidade na cultura
oriental.

Essa planta possui diversos usos medicinais, como antioxidante, prevenção do câncer, tratamento
da calvície, melhorar a circulação sanguínea, combater a depressão e tratar problemas de visão, como o
glaucoma. Em resumo, ela tem inúmeras utilidades na medicina fitoterápica.

55
Grupos Vegetais - Angiospermas
As angiospermas (do grego para “semente coberta por bolsa”) são as plantas que representam o
grupo mais diverso em número de espécies: de cerca de 350 mil espécies de plantas conhecidas, mais de
235 mil são angiospermas.

A principal característica das angiospermas é a presença de frutos que protegem as sementes.

Além disso, as flores das angiospermas são mais complexas e especializadas do que as flores das
gimnospermas.

As angiospermas são divididas em dois grandes grupos: monocotiledôneas e dicotiledôneas. As

monocotiledôneas são as angiospermas que possuem um cotilédone (folha embrionária responsável pela
nutrição do embrião) e as dicotiledôneas são as angiospermas que possuem dois cotilédones. É importante
ressaltar que a maioria das angiospermas são dicotiledôneas.

Ciclo biológico das Angiospermas

Nas angiospermas, o ciclo reprodutivo também ocorre através da metagênese (alternância de

gerações). A fase do esporófito (2n) é a fase dominante, enquanto a fase do gametófito (n) é a fase
transitória.

Primeiramente, ocorre a formação do gameta masculino, no processo da microsporogênese, e do

gameta feminino no processo da megasporogênese.

A microsporogênese ocorre na antera da flor, na qual cada microsporângio contém microsporócitos

que sofrem meiose, gerando micrósporos. Cada micrósporo origina um grão de pólen. O grão de pólen
56
(gametófito masculino imaturo) é formado pela célula do tubo e a célula geradora. A célula do tubo irá produzir
o tubo polínico. Já a célula geradora se divide, formando dois núcleos espermáticos.

A megasporogênese ocorre no megasporângio de cada óvulo, no qual o megasporócito sofre meiose,

gerando quatro megásporos. Um dos megásporos sobrevive e forma o gametófito feminino. O gametófito
feminino maduro é constituído pelo saco embrionário, formado por 8 núcleos e 7 células (três antípodas,
duas sinérgides, uma oosfera e uma célula central ou média com os dois núcleos polares).

57
 Para ocorrer a fecundação, é necessário que haja a polinização, que é o encontro do grão de pólen
com o estigma da flor. Ao encontrar o estigma, o grão de pólen se desenvolve e forma o tubo polínico. O
conjunto do tubo polínico com os dois gametas é denominado gametófito masculino maduro.

O tubo polínico se estende através do estilete até o saco embrionário do óvulo, região onde está
localizada a oosfera. Dentro do óvulo, ele libera os dois gametas e o núcleo do tubo polínico.

Um dos gametas masculinos fecunda a oosfera, enquanto o outro se une aos núcleos polares. Visto
que os dois gametas participam do processo, a fecundação das angiospermas é denominada dupla
fecundação.

A fecundação do gameta masculino com a oosfera gera o zigoto (2n). Os núcleos polares unidos ao
outro gameta dão origem ao endosperma (3n), também denominado albúmen ou endosperma secundário.
O endosperma é responsável por nutrir o embrião da planta.

Após a fecundação, todos os componentes da flor degeneram, sobrando apenas o pedúnculo e o

ovário. Então, o ovário amadurece e começa a se transformar em fruto, para cobrir e proteger a semente. O
ciclo da angiosperma recomeça com a dispersão da semente madura, que dará origem a uma nova planta.

58
Estrutura da Flor

A flor é o órgão reprodutor das angiospermas. Uma flor típica possui quatro partes (verticilos) que
se inserem no caule: cálice, corola, androceu e gineceu. O cálice é formado por sépalas, enquanto a
corola é formada por pétalas.

O androceu é o órgão reprodutor masculino da planta, sendo formado por estames (antera e filete).
A antera é a porção do androceu que produz o grão de pólen. O gineceu é formado por pistilos, ou carpelos
(estigma, estilete e ovário). Dentro do ovário, há o óvulo. O óvulo fecundado e desenvolvido forma a semente.
Já o ovário forma o fruto.

As flores podem ser monóclinas, contendo pistilos (gineceu – feminino) e estames (androceu –
masculino) na mesma flor; ou podem ser díclinas, que possuem apenas um (pistilo ou estames).

Como vimos no ciclo biológico das angiospermas, o transporte do grão de pólen da antera até o
estigma é denominado polinização. A polinização pode ser feita com a ajuda do ser humano (polinização
artificial) ou pode ocorrer sem a interferência humana (polinização natural).
59
 A polinização pode ocorrer em uma mesma planta (autopolinização) ou entre plantas diferentes
(polinização cruzada). Um detalhe importante é que a autopolinização promove menor variabilidade
genética.

A polinização cruzada pode ser feita de diversas maneiras: pelo vento (anemofilia), insetos
(entomofilia), aves (ornitofilia) ou morcegos (quiropterofilia).

Na polinização realizada pelo vento, o pólen é seco e abundante, para que possa viajar longas
distâncias pelo ar. Além disso, o estigma tem uma superfície maior para que tenha mais contato com o vento
que passe pela flor, e as flores não possuem odor, néctar e nem cor vistosa.

Na polinização realizada por animais, o pólen é aderente e produzido em menor quantidade. A flor
normalmente possui néctar ou pólen comestíveis, além de cor vistosa e odor para atrair os animais. Flores
polinizadas durante a noite normalmente possuem cor clara e odor intenso, o que facilita que os animais
localizem a flor.

Tipo de Cor da flor Odor Néctar Pólen

Polinização
Anemofilia Neutra Cheiro neutro Não possui Aspecto de pó, produzido em
ou fraco grande quantidade. Estigma da flor
é amplo (aumenta superfície de
contato com o vento).
Entomofilia Vistosa/Chamativa Cheiro forte / Comestível Pegajoso, produzido em pequena
Atrativo quantidade. Parte do pólen é
comestível.
Ornotifilia Vistosa/Chamativa Cheiro neutro Comestível Pegajoso, produzido em pequena
ou fraco quantidade.
Quiropterofilia Vistosa, de cor Muito forte Comestível Pegajoso, produzido em pequena
(Noturna) clara quantidade.
60
Estrutura e Tipos de Frutos

O fruto é o ovário da flor desenvolvido, sendo também denominado pericarpo. O pericarpo é

dividido em epicarpo (normalmente é a “casca” da fruta), mesocarpo (porção carnosa da fruta) e endocarpo
(porção que recobre a semente).

As principais funções do fruto são proteger a semente e ajudar na dispersão da semente, que pode
ser efetuada pelo vento, água ou por animais (que comem o fruto e descartam a semente ou ingerem o fruto
com a semente e eliminam as sementes nas fezes).

Existem alguns tipos diferentes de frutos, que não seguem o padrão explicado acima:

Infrutescência ou fruto múltiplo: formado por vários frutos que estavam próximos e se fundiram.
Este tipo de fruto é originado de uma inflorescência, ou seja, uma estrutura formada por muitas flores
agrupadas em um mesmo ramo. Exemplos de infrutescência são o abacaxi e a framboesa.

Frutos partenocárpicos: frutos que não possuem sementes. Exemplos: frutos do abacaxi, banana,
e algumas variedades de uva, limão e laranja. (E aqueles pontinhos pretos na banana? O que são? São os
óvulos não fecundados!)

Pseudofruto: é uma estrutura que parece um fruto, mas não se originou do ovário. Os pseudofrutos
se originam do desenvolvimento do pedúnculo floral (como o caju, por exemplo) ou do receptáculo floral
(como o morango, a maçã e a pera).
61
Caju é um exemplo de pseudofruto. A parte carnosa se origina do pedúnculo floral, enquanto o fruto
verdadeiro é a castanha (fruto seco).

62
Morfologia Vegetal

A morfologia vegetal é a área da Botânica que estuda as partes das plantas, ou seja, raiz, caule, folha,
flor, fruto e semente. Nos capítulos de gimnospermas e angiospermas, estudamos a estrutura e função das
flores, frutos e sementes. Neste capítulo, estudaremos a função e os tipos de raízes, caules e folhas.

Raiz

A raiz é responsável por fixar a planta no solo, além de absorver água e os nutrientes minerais
necessários às atividades da planta. As raízes podem ser aquáticas, aéreas e subterrâneas:

1) Raízes aquáticas: desenvolvem-se submersas na água. A planta pode conter caule e/ou folhas
flutuantes, ou pode viver totalmente submersa. Exemplo: ninfeias.

2) Raízes aéreas:

Tipos de raízes Características Exemplo

Escora Originada do caule, aumenta a fixação da Raiz suporte do milho
planta.

Sugadora Encontra-se fixada em uma planta Cipó-chumbo

(haustório) hospedeira, retirando seiva dela.
63
Tipos de raízes Características Exemplo
Estrangulante Envolve o tronco de uma árvore, Mata-pau
podendo interromper os vasos
condutores, matando a árvore.

Respiratória Cresce para fora do solo Avicennia sp.

(pneumatóforo) (geotropismo negativo) e realiza
trocas gasosas com o ar. Plantas
comuns em manguezais.

Tabular Tem forma de tábua. Ocorre em Figueira

árvores de grande porte, ajudando
na fixação e estabilidade da árvore
(aumenta a base de apoio da
árvore).

Tipos de raízes Características Exemplo

Grampiforme Prende a planta em estruturas Cipó
suporte, como se fossem
“grampos”.

Velame A raiz se apoia em árvores, para Orquídeas

conseguir acesso à luz. Porém, não
retiram seiva e nem causam
estrangulamento no tronco.
64
3) Raízes subterrâneas:

Tipos de raízes Características Exemplo

Fasciculada (em cabeleira) São várias raízes formadas a Monocotiledôneas
partir da base do caule. Cada
uma dessas raízes se ramifica.

Axial (pivotante) Possui um eixo (raiz principal) Dicotiledôneas e

de onde saem ramificações gimnospermas.
(raízes secundárias).

Tuberosa Possui uma grande quantidade Mandioca, batata-doce,

de reservas alimentares. cenoura, beterraba e rabanete.

Caule

O caule é a região entre as raízes e as folhas, sendo responsável pelo fluxo de seiva através dos
vasos condutores. Os caules podem ser aéreos ou subterrâneos, sendo que os caules aéreos podem ser
eretos ou rastejantes.
65
1) Caules Aéreos Rastejantes

São caules que crescem no sentido horizontal, ou seja, “caídos” em direção ao solo. Porém, os caules
rastejantes não possuem geotropismo negativo. Eles crescem no sentido horizontal porque seus tecidos não
são rígidos o suficiente para sustentar um caule vertical. Exemplos são os caules de abóbora, melancia e
morango.

2) Caules Aéreos Eretos

Tipos de Caules Características Exemplos

Haste Fino e clorofilado. Trigo, arroz e feijão
66
Tipos de Caules Características Exemplos
Tronco Caule das árvores. Possui casca Ipê, pinheiro, mangueira
revestida por súber e galhos que
sustentam as folhas.

Colmo Possui formato cilíndrico, com Milho, cana-de-açúcar

anéis (nós) em toda sua extensão.
Cada nó pode originar folhas.

Estipe Possui formato cilíndrico, com Coqueiro, palmeira

anéis (nós) em toda sua extensão.
Porém, forma folhas apenas na
extremidade.

Cladódio Caule dos cactos. Armazena Cacto

grande quantidade de água, e
possui folhas modificadas em
espinhos (reduz a perda de água
por transpiração). São
características adaptadas a
ambientes com pouca água.
67
3) Caules subterrâneos

Tipos de caules Características Exemplos

Rizoma Paralelo à superfície. A partir do Bananeira
rizoma, saem raízes adventícias e
folhas.

Tubérculo Armazena grande quantidade de Batata-inglesa

amido. A diferença entre tubérculos
e raízes tuberosas é que os
tubérculos possuem gemas em
sua superfície, que podem brotar
e desenvolver uma planta
completa. (Não confunda, batata e
inhame são caules tubérculos, mas
batata-doce é uma raiz tuberosa!)
Bulbo Caule com dilatações. Pode ter Cebola, alho e açafrão
folhas ricas em reservas (catáfilos).
No centro da cebola, encontra-se
uma pequena gema, que pode
formar uma planta completa.

Folha

É a estrutura responsável pela realização da fotossíntese. A estrutura típica da folha é de uma lâmina
(ou limbo) e um cabo (pecíolo) ligado ao caule da planta. As células responsáveis pela realização da
fotossíntese encontram-se no limbo, a “parte verde” da folha.

As nervuras (“riscos”) do limbo podem ser de duas formas: nas dicotiledôneas, as nervuras estão
dispostas em rede (folhas reticulinérveas); nas monocotiledôneas, as nervuras são paralelas (folhas
paralelinérveas). Abaixo, a estrutura de uma folha reticulinérvea.
68
Tipo de Folha Características Exemplo
Espinho Reduzem a superfície de contato Cactos
da folha, evitando a perda de
água por transpiração. Nestas
plantas, o caule faz a
fotossíntese.

Acícula Folhas em formato de agulha, Pinheiro

adaptação para resistir à neve.

Brácteas Folhas coloridas, atraem insetos Bougainvillea

polinizadores em plantas com
flores muito pequenas ou
inexistentes.
69
Tipo de Folha Características Exemplo
Sépalas e Pétalas Folhas modificadas com a função Rosas
de atrair polinizadores nas flores.

Gavinha Estruturas que se enrolam em um

suporte. Na ervilha, são folhas
modificadas. Porém, no
chuchu e no maracujá, as
gavinhas são ramos do caule.

Catáfilos Folhas que protegem a gema da Cebola e Alho

planta ou acumulam substâncias
nutritivas. A escama é a “casca”
da cebola e do alho, enquanto os
catafilos são as “camadas” da
cebola e os “dentes” de alho.

Carnívora Folhas que servem como

armadilha para capturar insetos
ou pequenos animais. As presas
são digeridas por enzimas
produzidas nas folhas.
70
Histologia Vegetal
A Histologia Vegetal é a área da Biologia que estuda os tecidos vegetais. Os tecidos vegetais são
conjuntos de células com estrutura e funções semelhantes, que formam as folhas, raízes, caules, flores,
frutos e sementes. Os tecidos vegetais são divididos em tecidos meristemáticos e tecidos adultos.

1) Tecidos Meristemáticos: formados por células indiferenciadas, ou seja, as “células-tronco”

totipotentes da planta. Possuem a capacidade de se diferenciar, transformando-se em qualquer célula
vegetal.

A) Meristemas Primários:

Localizados no ápice do caule e da raiz. Podem formar a protoderme, o meristema fundamental e o

procâmbio. A protoderme origina a epiderme. O meristema fundamental pode originar tecidos de
preenchimento e sustentação da planta. Já o procâmbio origina os tecidos condutores de seiva.

O crescimento que ocorre a partir da formação dos meristemas primários é denominado crescimento
primário. Este crescimento ocorre em sentido longitudinal (vertical) na planta.

B) Meristemas Secundários:

Os meristemas secundários (ou meristemas laterais) são responsáveis pelo crescimento em diâmetro
(lateral) do caule e da raiz. São o felogênio e o câmbio vascular. O felogênio origina os tecidos da parte
externa do caule, enquanto o câmbio vascular realiza o crescimento secundário nos tecidos condutores de
seiva.
71
 2) Tecidos Adultos: formados por células diferenciadas, que possuem funções específicas. Também
são denominados tecidos permanentes.

A) Tecidos de Revestimento

São tecidos de proteção e revestimento, localizados na parte externa da planta. Podem ser a
epiderme ou a periderme.

A epiderme possui células vivas, achatadas e justapostas (“grudadas” uma na outra), como uma
forma de proteger a planta. É na epiderme que se encontram diversas estruturas, como os estômatos. Em
algumas plantas, a epiderme das folhas e do caule é coberta por uma camada de cera (lipídeo), a cutícula,
que funciona como um impermeabilizante.

A periderme reveste o caule e a raiz quando estão em crescimento secundário. É formada pelo
feloderme, pelo felogênio e pelo súber.

A feloderme é um tecido de reserva da periderme. O felogênio, ou câmbio da casca, é responsável

pela formação do súber. O súber é formado por células mortas, infladas e preenchidas por suberina. Assim,
o súber forma a “casca” das árvores e funciona como um impermeabilizante. Porém, como a presença do
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súber dificulta as trocas gasosas, existe uma estrutura no súber que possui a função de realizar as trocas
gasosas com o ambiente: são as lenticelas (figura abaixo).

B) Tecidos de Sustentação

Tecidos responsáveis pela sustentação da planta, são o colênquima e o esclerênquima.

O colênquima é um tecido de sustentação formado por células vivas. Suas células possuem
reforços de celulose, o que oferece elasticidade à raiz, ao caule e às folhas.

O esclerênquima é um tecido de sustentação formado por células mortas, devido à impregnação

de lignina em suas paredes celulares. A lignina é um lipídeo que funciona como impermeabilizante para o
esclerênquima.

C) Tecidos de Preenchimento

Os tecidos de preenchimento são os parênquimas, formados por células vivas com grande
capacidade de crescimento e divisão. Os principais tipos de parênquimas são o parênquima clorofiliano, o
de preenchimento e o de reserva.

Tipo de Parênquima Características

Clorofiliano Rico em cloroplastos, auxilia na fotossíntese.
Preenchimento Forma o córtex e a medula nos caules, raízes e folhas.
Reserva Armazena substâncias.
Parênquima aquífero: armazena água.
Parênquima amilífero: armazena amido.
Parênquima aerífero: armazena ar em plantas aquáticas.
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D) Tecidos de Condução

Tecidos responsáveis pelo transporte de seiva. São o xilema e o floema.

O xilema é formado por células mortas, sendo responsável pelo transporte de seiva bruta (água e
sais minerais) da raiz até o caule e as folhas. Também chamado de lenho, o xilema é encontrado mais
internamente do que o floema na planta.

O floema é formado por células vivas, sendo responsável pelo transporte de seiva elaborada
(açúcares formados na fotossíntese) das folhas para o caule e a raiz. Também denominado líber, é
encontrado mais externamente ao xilema.

E) Tecidos de Secreção

Nectários: Produzem néctar, que se torna um atrativo para polinizadores.

Canais resiníferos: Produzem resina, que tem função de proteção contra herbivoria.

Laticíferos: Produzem látex, utilizado na indústria para fazer a borracha, mas que possui função de
proteção e cicatrização das plantas.
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