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ISSN 2178-1680
Maio, 2017

Efeito do estresse hídrico e

variabilidade genética na
arquitetura da raiz de soja
 ISSN 2178-1680
Maio, 2017

Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária

Embrapa Soja
Ministério da Agricultura, Pecuária e Abastecimento

Boletim de Pesquisa
e Desenvolvimento 12

Efeito do estresse hídrico

e variabilidade genética na
arquitetura da raiz de soja
Sergio Luiz Gonçalves
Alexandre José Cattelan
Alexandre Lima Nepomuceno
Maria Cristina Neves de Oliveira
Norman Neumaier
Renata Fuganti-Pagliarini
Leonardo Cesar Ferreira
Wellington Bruno da Silva Nascimento

Embrapa Soja
Londrina, PR
2017
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Embrapa Soja
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1ª edição
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Dados Internacionais de Catalogação na Publicação (CIP)

Embrapa Soja

Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja

[recurso eletrônico]: / Sergio Luiz Gonçalves... [et al.]. – Londrina: Embrapa
Soja, 2017.
24 p. il. - (Boletim de Pesquisa e Desenvolvimento / Embrapa Soja, ISSN
2178-1680 ; n.12).

1.Soja-Raiz. I.Gonçalves, Sergio Luiz. II. Cattelan, Alexandre José. III.

Nepomuceno, Alexandre Lima. IV.Neumaier, Norman. V.Fuganti-Pagliarini,
Renata. VI.Ferreira, Leonardo Cesar. VII.Nascimento, Wellington Bruno da Silva.
VIII.Título. IX.Série.
CDD 581.498 (21.ed.)

© Embrapa 2017
 Sumário

Resumo...................................................................... 5
Abstract...................................................................... 6
Introdução................................................................... 7
Material e métodos..................................................... 11
Resultados e discussão............................................... 14
Conclusões................................................................ 19
Referências............................................................... 20
 Efeito do estresse hídrico
e variabilidade genética na
arquitetura da raiz de soja
Sergio Luiz Gonçalves1, Alexandre José Cattelan1,
Alexandre Lima Nepomuceno1, Maria Cristina
Neves de Oliveira1, Norman Neumaier1, Renata
Fuganti-Pagliarini2, Leonardo Cesar Ferreira2,
Wellington Bruno da Silva Nascimento3

Resumo
Apesar de importantes, poucos estudos foram feitos sobre a arquitetu-
ra de raízes de soja em condições de campo. Os ângulos formados
entre a raiz principal e as raízes laterais é um indicador da tendência
de a raiz ser mais superficial ou mais profunda, sendo importantes em
estudos sobre tolerância à seca. O presente trabalho avaliou tais ângu-
los estudando cinco diferentes genótipos, sob três diferentes regimes
hídricos (irrigado, não irrigado e com estresse hídrico), em duas datas
de avaliação (uma no estádio vegetativo e outra no estádio reprodu-
tivo). Os resultados mostraram que existe diferença significativa na
angulação das raízes entre os cinco genótipos estudados e que o es-
tresse hídrico no estádio vegetativo causou uma alteração significativa
nos ângulos das raízes, tornando-os mais fechados, indicando maior
tendência à profundidade.

Termos para indexação: Glycine max, raízes, sistema radicular

1
Pesquisador, Dr., Embrapa Soja, Londrina, PR
2
Bolsista CNPq, Dr., Embrapa Soja, Londrina, PR
3
Estagiário de Agronomia, Universidade Norte do Paraná (UNOPAR), Londrina, PR
 Abstract
Although important, few studies have been done on the architecture of
soybean roots at the field level. The angles formed between the main
root and the lateral roots are an indicator of the tendency of the root
to be more superficial or deeper, being important in studies on drought
tolerance. The present work evaluated these angles by studying five
different genotypes, under three different water regimes (irrigated,
non - irrigated and water stressed), in two evaluation dates (one in the
vegetative stage and the other in the reproductive stage). The results
showed that there is a significant difference in root angulation among
the five studied genotypes and that water stress in the vegetative
stage causes a significant change in the angles of the roots, making
them more closed, indicating a greater tendency to depth.

Index terms: Glycine max, roots, root system

 Introdução
Nos tempos atuais, as incertezas e variações climáticas estão cada vez
mais claras e evidentes, trazendo à tona a vulnerabilidade das plantas
aos mais variados tipos de estresses. Assim, existe uma necessidade
cada vez maior de novas estratégias para a seleção e melhoramento de
genótipos, adaptados aos mais diversos ambientes, notadamente aque-
les sujeitos a estresses hídricos. Nas últimas décadas surgiram muitas
técnicas de estudos para a tolerância à deficiência hídrica por meio de
observações e estudos de órgãos situados na parte aérea das plantas,
como por exemplo, as folhas. As raízes, apesar de serem os primeiros
órgãos a mostrar respostas face aos estresses hídricos, por situarem-
se abaixo da superfície do solo, têm tido relativamente pouca atenção,
sendo pouco utilizadas em screening de fenotipagem, principalmente
em condições de campo (FENTA et al., 2014). Porém, a eficiência
da exploração do solo é função da arquitetura do sistema radicular,
sendo importante o estudo de vários aspectos, incluindo ramificações
e ângulos formados entre as diferentes raízes, uma vez que a absorção
de água e nutrientes e a adaptação das plantas a um ambiente de-
pendem da distribuição da raiz no solo (FITTER et al., 1991; ATTA et
al., 2013). Assim é justificável o número crescente de trabalhos cujo
objetivo é a busca de raízes adaptadas a diferentes tipos de ambiente
(WHITE et al., 2013; GONÇALVES; LYNCH, 2014).
8 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja

Na literatura, foram descritos diversos ideótipos para a arquitetura

(LYNCH, 2013; WHITE et al., 2013), existindo raízes com propensão
a serem mais superficiais ou mais profundas. Existem também aquelas
denominadas dimórficas, que apresentam boa ramificação próximo à
superfície do solo, além de ter boa profundidade (HO et al.; 2005). É
importante destacar que existe variabilidade genética dos mais dife-
rentes traços de raízes, incluindo a arquitetura, que pode mostrar vari-
ação na angulação entre a raiz principal e as raízes laterais em plantas
dicotiledôneas, conferindo às raízes maior ou menor probabilidade de
aprofundamento. Nas monocotiledôneas, da mesma forma, é pos-
sível determinar a angulação das raízes seminais e das raízes nodais,
importantes para os estudos de estresses causados por deficiência
hídrica ou nutricional. Kamoshita et al. (2008), para o arroz, mostraram
que os ângulos das raízes, vindos desde a semente, podem refletir
uma tendência da resposta graviotrópica expressa pelo genótipo. A
arquitetura da raiz está diretamente relacionada com a eficiência na
absorção de nutrientes, como por exemplo, o fósforo, sendo que, em
soja, as raízes superficiais são as mais eficientes, enquanto que genóti-
pos selvagens, de raízes mais profundas são menos eficientes (JING et
al., 2004). Para feijão, Ge et al. (2000), da mesma forma, estudando a
absorção de fósforo, mostraram a importância do graviotropismo, sinal
que direciona o crescimento da raiz para baixo e descreveram três tipos
de sistemas radiculares em feijão; o superficial, o intermediário (tipo
carioca) e o profundo. Miguel et al. (2013), também para feijão, mos-
traram que plantas com três raízes laterais iniciais nos verticilos apre-
sentam um sistema radicular mais superficial, formando ângulos entre
10 a 45o com a linha da superfície do solo, enquanto que aquelas com
apenas duas raízes laterais iniciais mostram um sistema radicular mais
profundo, formando ângulos entre 60 a 85o. Outro ponto importante
é que, a arquitetura da raiz também tem forte correlação com a sua
profundidade. Na literatura, vários trabalhos têm mostrado a importân-
cia de a raiz ser profunda, por aumentar as chances de sobrevivência
na seca (PASSIOURA, 1983; HO et al., 2005; LOPES; REINOLDS,
2010). Além disso, Kell (2011) enfatiza que além de água e nutrientes,
as raízes mais profundas são importantes na incorporação do carbono
 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja 9

do solo, como estratégia ante aos problemas causados pelas mudanças

climáticas globais. Este aspecto ganha importância considerando o que
afirmou Passioura (1983), que o rendimento das plantas está relacio-
nado com o momento em que a planta absorve água e não necessaria-
mente com a quantidade. E que a água absorvida após o florescimento
seria responsável pelo índice de colheita. Assim, a profundidade da
raiz em momentos críticos, como o de enchimento de grãos, é funda-
mental para que a planta absorva água de camadas mais profundas do
solo, o que está diretamente relacionado com a arquitetura da raiz. Isto
seria interessante para espécies como a soja, que mantém o desen-
volvimento da raiz após o florescimento (SIVAKUMAR et al., 1977).
Este princípio foi utilizado num estudo da angulação de raízes de arroz,
permitindo o melhoramento de arroz de sequeiro, pelo cruzamento de
genótipos de raízes superficiais com genótipos de raízes mais profun-
das, possibilitando a criação de cultivares mais tolerantes à seca (UGA
et al., 2013), que foram ao nível molecular para desvendar a sequên-
cia gênica responsável por esta angulação. Conclui-se que é possível
que arquiteturas específicas aumentem o rendimento em regiões secas
(MANSCHADI, 2006; LILLEY; KIRKEGAARD, 2011), sendo que peque-
nas diferenças em profundidade podem significar muito para as plantas
no campo. Isto foi enfatizado por Manschadi (2006), numa estimativa,
afirmando que a cada mm adicional da raiz, em profundidade, permite
que a planta absorva uma quantidade adicional de água, tal que, num
período crítico como o do enchimento de grãos, possibilita a produção
de 55 Kg/ha adicionais para a cultura do trigo. Para a soja, a profundi-
dade da raiz também está diretamente relacionada com a capacidade
da planta absorver água, sendo que se ela não absorve água numa
dada profundidade é porque a raiz não chega até ela ou existe algum
outro impedimento (CORTES; SINCLAIR, 1986). Entre os poucos tra-
balhos feitos para a soja, está o de Fenta et al (2014), que estudaram
a angulação de raízes de 3 cultivares com relação à deficiência hídrica
e concluíram que existe uma variação significativa entre os genótipos,
concluindo ser este um método válido e rápido na realização de pesqui-
sas visando a tolerância à seca.
10 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja

Apesar da importância, a dificuldade natural em estudos de raízes de

plantas é significativa, uma vez que em trabalhos com o objetivo da
realização de screening para a melhoria da arquitetura, sem quebrar
raízes e sem perder as raízes laterais, é um desafio ainda a ser vencido
pela ciência agronômica na busca de genótipos mais eficientes em
diferentes ambientes (GREGORY, 2006; MANAVALAN et al.; 2013).
Os melhoristas de plantas pouco têm utilizado técnicas de seleção de
plantas baseando-se nas raízes, por acreditar que certos traços pos-
suem baixa herdabilidade e baixa expressão gênica e que existe grande
variabilidade em função de diferenças de disponibilidade hídrica e dife-
rentes tipos de solos. Então, apostam que a seleção para rendimento
acaba selecionando indiretamente as melhores raízes. No entanto,
apesar das dificuldades, várias tentativas e vários métodos têm sido
utilizados no sentido de melhorar as raízes das plantas, inclusive muitos
destacando a importância de estudos sobre os altos custos metabólicos
da formação e manutenção de raízes e o que isto pode representar para
a sobrevivência e a produtividade das plantas.

Como já foi destacado, poucos ensaios foram feitos para a soja com a
angulação de raízes, o que daria um indicativo de sua profundidade. E
pouco se sabe sobre esta angulação do sistema radicular em função de
estresses ambientais, como por exemplo, a deficiência hídrica. Assim,
o objetivo deste trabalho foi avaliar e comparar a arquitetura das raízes
de cinco genótipos de soja, pela determinação da angulação entre a
raiz principal e as laterais, sob três diferentes regimes hídricos, em dois
momentos do desenvolvimento das plantas; os estádios vegetativo e
reprodutivo, nas condições de solo e clima da região norte do Paraná,
Brasil.
 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja 11

Material e métodos
Localização
O experimento foi conduzido na safra 2014/2015, na Embrapa Soja
(23°11’37” S, 51°11’03” O), a 630 metros de altitude, localizada em
Londrina, Paraná, Brasil. Segundo o IBGE (1978), o local do ensaio fica
numa região de clima tropical, englobada ao clima da região central do
Brasil, porém com umidade superior a essa região nos meses de ou-
tono e inverno, mas ainda assim, por ser de transição climática, com
algumas sub-regiões apresentando estações secas de 1 a 2 meses ou
regiões subsecas nesse mesmo período.

Distribuição das plantas no campo e regimes hídricos

testados
O experimento foi implantado no início de novembro de 2014 e con-
duzido durante a safra 2014/15. As condições de cultivo seguiram as
recomendações para a cultura da soja, sendo utilizado o espaçamento
de 0,5 m entre linhas. O delineamento experimental foi o de blocos
ao acaso, com parcelas subdivididas, com fatorial na parcela e quatro
blocos. Nas parcelas foram distribuídas três condições hídricas e duas
datas de avaliação. A primeira ocorreu em 06 de janeiro de 2015, cor-
respondente ao estádio vegetativo e a segunda, em 02 de fevereiro
de 2015, correspondente ao estádio reprodutivo. As três condições
hídricas foram correspondentes ao ambiente irrigado (água de precipi-
tação + irrigação quando o potencial matricial da água no solo ficou
entre -0,03 e -0,05 MPa), ao não-irrigado (água de precipitação) e dois
ambientes mantidos sob coberturas móveis (shelters) programadas para
fechar na ocorrência de chuva (± 0,02 mm) visando a simulação de
seca e indução de déficit hídrico nas plantas, nos estádios vegetativo e
reprodutivo. A área de cada sub parcela foi de 22 m2 (4m x 5,5m) nas
condições do tratamento irrigado e do não irrigado; e de 9 m2 (1,5m
x 6m) nos de estresses hídricos (coberturas móveis). No tratamento
de deficiência hídrica no estádio vegetativo, a ausência de água teve
início aproximadamente aos 30 dias após a semeadura (DAS), sendo
que as plantas voltaram a receber água aproximadamente a partir do
12 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja

estádio R2 (±50 DAS). No tratamento de deficiência hídrica no estádio

reprodutivo, as plantas deixaram de receber água do estádio R2 até a
colheita. Dentro das parcelas, tanto no tratamento irrigado quanto no
não irrigado e para as duas datas de avaliação, nas subparcelas, foram
distribuídas sementes de duas cultivares de soja convencional, BR 16
e BRS 184, além das isolinhas Areb A e Areb B (ambas isolinhas da
cultivar BR 16) e a NCED (isolinha da BRS 184). Na análise estatística
deste modelo foi realizada uma análise conjunta, considerando blo-
cos ao acaso com parcelas subdivididas, para a comparação dos três
regimes hídricos e do comportamento dos 5 genótipos, para cada data
avaliada (06 de janeiro, correspondendo os dados do estádio vegetativo
e 02 de fevereiro correspondendo o estádio reprodutivo). Ainda dentro
das parcelas, mas nos tratamentos de estresse hídrico no vegetativo
e de estresse hídrico no reprodutivo, foram distribuídas, nas subparce-
las, sementes das cultivares de soja convencionais BR 16 e BRS 184,
além da isolinha Areb B (isolinha da cultivar BR 16) e NCED (isolinha
da cultivar BRS 184). Neste caso, com a ausência da isolinha Areb A,
foi realizada uma análise individualizada, considerando blocos ao acaso
com parcelas subdivididas e com fatorial na parcela, para comparar os
quatro genótipos restantes nas duas diferentes datas de avaliação. Em
todo o delineamento plantas da cultivar de soja BRS 295RR foram utili-
zadas como bordadura. A temperatura do ar, a umidade relativa do ar e
a precipitação foram monitoradas diariamente por uma estação meteo-
rológica localizada próximo à área experimental.

Coleta de dados
As raízes foram coletadas em 2 fases. A primeira, no estádio vegeta-
tivo, quando as plantas estavam entre V4 e V5 (FEHR; CAVINESS,
1977). Nos tratamentos para a indução do déficit hídrico os abrigos
foram organizados para que o referido estresse tivesse a duração de
1 mês. Ao final deste mês foram feitas as coletas. Estas ocorreram
no dia 06 de janeiro de 2015 (vegetativo) e em 02 de fevereiro tam-
bém de 2015 (reprodutivo). Foram coletadas entre 5 a 7 plantas da
linha central da parcela. Estas foram colocadas em um saco de papel
e levadas para lavagem em água corrente. Após isto, todas as plantas
 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja 13

da parcela foram fotografadas com máquina fotográfica digital, sendo

todas as imagens identificadas conforme o tratamento. Para a obten-
ção dos ângulos formados entre a raiz principal e as raízes laterais foi
necessária a utilização de um software específico, a partir da imagem
obtida na câmara fotográfica. Assim, as fotografias foram analisadas
no software Micro-measure, onde foram calculados todos os ângulos
das imagens, formados entre a raiz principal e as raízes laterais. Os
resultados de todas as medições permitiu o cálculo dos ângulos médios
entre as raízes laterais e a superfície do solo, ou entre as raízes laterais
e a raiz principal, dando noção exata da tendência de a raiz ser mais
superficial ou ter tendência de ser mais profunda.

Análise estatística
Foram realizadas as análises exploratórias verificando todas as pres-
suposições da análise de variância (ANOVA) como os testes de inde-
pendência e normalidade dos erros (SHAPIRO; WILK, 1965; PARENTE,
1984), bem como os testes para avaliar a não-aditividade do modelo
e a uniformidade das variâncias dos erros dos tratamentos (TUKEY,
1949; BURR; FOSTER, 1972). Atendidos estes pré-requisitos foi reali-
zada a análise de variância (ANOVA) e o teste de comparações múltip-
las das médias dos ângulos (em graus) existentes entre a raiz principal
e as raízes laterais dos genótipos avaliados, pelo Teste de Tukey
( p  0,05) (STEEL; TORRIE, 1960). As análises foram realizadas pelo
software estatístico SAS (SAS INSTITUTE, 2009).
14 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja

Resultados e discussão
As condições meteorológicas locais e conteúdo hídrico no solo durante
o período do experimento (Figura 1) foram determinados pelo método
de Thornthwaite e Matter (1955) e calculadas em planilha eletrônica,
conforme Rolim et al. (1998). Elas indicaram que o ano foi bastante
chuvoso, tendo havido um déficit hídrico no solo apenas nos dias ante-
cedentes à semeadura. Isto foi contornado por uma irrigação para a ga-
rantia do stand inicial do experimento. Após a emergência das plantas
a distribuição hídrica ocorrida naturalmente na região não produziu uma
grande deficiência hídrica, mesmo no tratamento não irrigado. Assim,
naturalmente, as condições para deficiência hídrica neste tratamento
não foram muito diferentes daquela do tratamento irrigado. O mesmo
não aconteceu no tratamento conduzido nos abrigos, que cortou radi-
calmente a distribuição hídrica para as plantas nos estádios vegetativo
e reprodutivo.

Figura 1. Condições hídricas vigentes no campo experimental durante o período da

realização do ensaio, mostrando as datas de coleta de raízes nos estádios vegetativo e
reprodutivo. Fonte: Adaptado de Rolim et al. (1998).
 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja 15

A Figura 2 sintetiza os resultados do ensaio. Na parte A (estádio

vegetativo), uma primeira comparação pode ser feita (sentido verti-
cal) entre os três tratamentos. Em função da boa ocorrência de chuvas
durante o período do ensaio, no tratamento não irrigado a distribuição
hídrica foi também satisfatória, não ocorrendo diferenças estatísticas
significativas com o irrigado. Os dados dos 3 tratamentos mostraram
que o irrigado e o não irrigado não diferiram entre si. Porém, quando
comparados com o de estresse hídrico, houve diferença estatística
significativa pelo Teste de Tukey ( p  0,05) , mostrando que o estresse
hídrico no estádio vegetativo provocou uma diminuição na angulação
média de todas as raízes dos genótipos, tornando-as menos superfi-
ciais, numa tentativa de a raiz ficar mais profunda em busca de água.
Uma segunda comparação pode ser feita sobre o comportamento dos
genótipos em todos os três tratamentos. Foi possível identificar que
houve uma diferença significativa pelo Teste de Tukey ( p  0,05) entre
eles, nos três tratamentos, sendo que a cultivar BR 16 e suas isolinhas
Areb A e Areb B mostraram raízes mais superficiais, enquanto que a
cultivar BRS 184 e sua isolinha NCED mostraram angulação menor nas
raízes, tornando as mais profundas. Na parte B (estádio reprodutivo),
na comparação entre os tratamentos (também no sentido vertical),
não houve diferenças estatísticas entre eles, sendo que a angulação
das raízes foi semelhante em todos eles. As diferenças de angulação
entre os tratamentos irrigado e não irrigado em comparação com o
tratamento de estresse no estádio reprodutivo não foram significativas,
mostrando que o estresse pode ter sido tardio, não acarretando mu-
danças na angulação das raízes. Na comparação feita entre os genóti-
pos, as mesmas proporções dos dados do estádio vegetativo foram
mantidas também no reprodutivo. Finalmente, ainda analisando-se a
Figura 2, outra comparação pode ser feita entre os estádios vegetativo
e reprodutivo (sentido horizontal). Na análise estatística realizada para
a comparação dos dados das duas diferentes datas (06 de janeiro e 02
de fevereiro de 2015) o resultado mais importante foi que houve dife-
rença significativa pelo Teste de Tukey ( p  0,05) entre as médias dos
dois regimes de estresses testados, indicando que o estresse hídrico
no estádio vegetativo foi maior, sendo significativamente diferente do
estresse hídrico no estádio reprodutivo.
16 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja

Eixo da
Raiz lateral
90o Eixo da
Raiz lateral
90o
Areb A (74,6) BR 16 (76,4)
Areb B (73,8)

BR 16 (72,9)
75o Areb A (74,9)
Areb B (73,8) 75o
NCED (58,4)
Eixo da Eixo da NCED (67,7)
BRS 184 (58,3) BRS 184 (60,5)
o o
Raiz principal
60 Raiz principal
60
45o Tratamento
não irrigado
45o Tratamento
não irrigado
o o o o
0 o
15 30 0 15o
30
Eixo da
Raiz lateral
90o Eixo da
Raiz lateral
90o
Areb A (78,3)
Areb B (78,1) Areb B (77,4)
BR 16 (77,4)
75o 75oAreb A (75,9)
BR 16 (73,0)
NCED (64,3)
Eixo da Eixo da NCED (62,8)
Raiz principal
BRS 184 (57,7) 60o Raiz principal BRS 184 (60,1)
60o
45o Tratamento 45oTratamento
o o
0
o
15 30 o
irrigado
0
o
15 30 o
irrigado

Eixo da
90o Eixo da 90o
Raiz lateral
Raiz lateral
BR 16 (74,3)
Areb B (66,2) 75o 75o
Areb B (71,3)
Eixo da Eixo da BRS 184 (63,2) NCED (65,6)
BR 16 (64,5)
Raiz principal
60o 60o
Raiz principal
NCED (55,8)
BRS 184 (55,6)

45o 45o
o o
0o 15 0o 15
o o
30 Tratamento com estresse
hídrico no estádio
30 Tratamento com estresse
hídrico no estádio
vegetativo reprodutivo

A - Estádio vegetativo B - Estádio reprodutivo

Figura 2. Ângulos médios, em graus, entre a raiz principal e as raízes laterais, nos está-
dios vegetativo e reprodutivo, em cinco genótipos de soja, em três diferentes regimes
hídricos, durante a safra 2014/2015, em Londrina, Paraná, Brasil.

Um dos poucos trabalhos com angulação de raízes de soja é o de Fenta

et al. (2014), que estudaram três genótipos, considerando três dife-
rentes arquiteturas, tendo como referência os ângulos das raízes com
relação à linha horizontal do solo, considerando superficiais aquelas
raízes com ângulos entre 0 e 40o. Os ângulos obtidos neste trabalho
foram determinados entre a raiz principal e as laterais da soja, que
transformados e comparados com a linha horizontal do solo ficaram
com valores inferiores a 40o. Portanto podem ser considerados, to-
dos, de raízes superficiais, utilizando-se a classificação de Fenta et al.
(2014). No entanto, foi possível perceber que houve diferenças signifi-
 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja 17

cativas entre os tratamentos do estádio vegetativo e entre os genóti-

pos estudados, mostrando que existe uma variabilidade genética na
arquitetura das raízes, e que o estresse hídrico antes do florescimento
pode causar um efeito na orientação de crescimento da raiz em busca
de maior profundidade. Neste trabalho, em função das dificuldades,
principalmente em função da textura do solo, que é extremamente ar-
giloso, ficou impossibilitada a medição direta e por isto não foi realizada
a determinação da profundidade das raízes dos genótipos avaliados. No
entanto, a angulação obtida entre as raízes laterais e a raiz principal é
um indicativo útil que mostra a tendência de o genótipo ter uma raiz
mais profunda ou não. Passioura (1983) relatou que existia um en-
tendimento comum em estudos para a tolerância à seca, de que quanto
mais raiz a planta possui, mais é tolerante à seca. No entanto ele ques-
tionava esta lógica, uma vez que o rendimento está muito relacionado
com o momento em que a planta absorve água e não necessariamente
com a quantidade. E que a água absorvida após o florescimento seria
responsável por um melhor índice de colheita. Destacou que, numa
situação de seca a planta tende a produzir mais raízes, gastando
muitos assimilados que poderiam ser utilizados na formação de grãos,
elevando a relação raiz/parte aérea e diminuindo a eficiência no uso da
água. Sugeriu a redução da relação raiz/parte aérea, com a redução do
tamanho da raiz, o que poderia ser útil para a tolerância à seca. Mos-
trou também que uma raiz com menor densidade pode levar a planta a
utilizar água durante mais tempo, enquanto que uma grande densidade
de raiz pode levar a planta a absorver muita água, num menor espaço
de tempo, o que pode levar a planta ao déficit hídrico nos períodos
subsequentes. Este raciocínio também foi descrito por Jordan e Miller
(1980), afirmando que o aumento da densidade da raiz leva a um
gasto energético que pode não valer a pena para a planta. Siddique
et al. (1990) e Palta et al. (2011), da mesma forma, afirmaram que
o trigo extrai água e produz mais, devido à redução da matéria seca
da raiz, sendo que não há consenso se um grande sistema radicular
seria a melhor estratégia de adaptação a ambientes com pouca água.
E também Wasson et al. (2013), em projeto de melhoramento de trigo,
destacaram a necessidade de seleção de plantas que consigam extrair
18 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja

água das camadas mais profundas do solo e que para isto seria preciso
o melhoramento buscar plantas com sistemas radiculares mais profun-
dos, aumentar a densidade da raiz do meio para baixo, reduzir a densi-
dade da raiz na superfície e buscar plantas com mais pelos radiculares.
As raízes sendo mais profundas no momento do enchimento de grãos,
proporciona a absorção de água nas camadas mais profundas do solo,
onde existe um reservatório natural de umidade em camadas abaixo de
1m, conforme mostraram Jordan e Miller (1980). Isto é um diferencial
importante para regiões secas ou regiões com épocas de semeadura
tardias, em função de sistemas de cultivo, que levam as culturas à falta
de água em momentos críticos como o florescimento e o enchimento
de grãos, onde as raízes mais profundas contribuiriam para a redução
de perdas de produtividade (GONÇALVES e LYNCH, 2014). Pode-se
perceber, considerando o relato acima, que na seleção de genótipos
com raízes melhoradas é importante considerar que, para a raiz ser pro-
funda a densidade, principalmente próximo da superfície não deve ser
grande. Além disso, nos momentos mais críticos, como o florescimento
é importante que a raiz seja profunda e que, para isto, raízes com ângu-
los mais fechados aumentam esta probabilidade.

Dada à complexidade e dificuldades práticas, os estudos com raízes,

principalmente no campo, sempre serão trabalhosos e trarão resulta-
dos muitas vezes questionáveis. Basta lembrar o que afirmou Gregory
(2006), que em trabalho de campo, com raízes de 10 cm de diâmetro,
seriam necessárias entre 15 a 20 amostras para a obtenção de 90% de
confiabilidade ao nível de 10% ou de 60 a 90 amostras para o nível de
5% de significância estatística. No entanto, a angulação obtida entre
as raízes laterais e a raiz principal é um indicativo útil que mostra a
tendência de o genótipo ter uma raiz mais profunda ou não. Adicional-
mente, outro ponto que pode ser considerado é que na formação de
raízes é importante a redução de seus custos metabólicos (CHAPIN
III, 1987; LYNCH, 2014). Neste sentido, recentes estudos mostram
a importância dos pelos radiculares, que aumentam muito a área de
absorção da raiz, mas são de baixo custo metabólico para a planta
(BROWN et al.; 2013), existindo um efeito sinérgico entre raízes basais
 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja 19

e pelos radiculares em feijão (MIGUEL et al.; 2015). Assim, raízes bem

formadas, porém não em excesso, mais profundas e com muitos pelos,
podem ter uma área de absorção ideal e ter um custo metabolicamente
melhor para as plantas, contribuindo para o aumento da tolerância à
seca. As melhorias genéticas são possíveis, mesmo apesar das intera-
ções existentes com outros fatores e que devem ser consideradas
como por exemplo a distribuição hídrica local, as épocas de semeadura,
o manejo e a fertilidade dos solos.

Em função de todas as dificuldades em se trabalhar com raízes, novos

estudos de correlações e interações entre dados de laboratório, casa de
vegetação e de campo poderão ser úteis para o melhor entendimento
de determinados processos e para a realização de screening inicial e
seleção de genótipos interessantes. Também são necessários trabalhos
de correlações entre as raízes e a parte aérea das plantas que poderão
ser úteis para estes objetivos, a exemplo do trabalho de Mayaki et al.
(1976), que correlacionaram a altura da planta com a profundidade das
raízes para a cultura da soja.

Conclusões
- Há diferença significativa na angulação das raízes entre genótipos de
soja;

- Um estresse hídrico no estádio vegetativo influencia significativa-

mente o graviotropismo em plantas de soja.
20 Efeito do estresse hídrico e variabilidade genética na arquitetura da raiz de soja

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