O documento discute os principais conceitos da ecologia de populações, incluindo:
1) A organização hierárquica dos seres vivos desde o nível atômico até organismos complexos;
2) Os princípios fundamentais da ecologia como a distribuição heterogênea dos organismos e as interações entre eles;
3) A evolução do desenvolvimento e como genes conservados podem gerar novas formas através de mudanças na regulação gênica.
4. A Vida tem Organização
• Os seres vivos demonstram uma ordem de
hierarquia. Uma hierarquia demonstra a
interdependência de cada nível
• Os níveis básicos de ordem num organismo
multicelular geralmente se organizam como:
Átomos Moléculas biológicas complexas
Organelas sub-celulares Células
Tecidos Órgãos Sistemas de Órgãos
Organismo complexo.
5. Os seres vivos são organizados
hierarquicamente
A organização de seres vivos começa com átomos, que compõem
as unidades básicas de elementos.
A célula é a unidade estrutural e funcional básica de todo ser
vivo.
Células distintas combinam para formar tecidos.
Os tecidos combinam para formar órgãos.
Os órgãos específicos funcionam juntamente como um sistema.
Os organismos multicelulares (cada um é um “indivíduo” dentro
de uma população e espécie particular) contêm sistemas de
órgãos.
6. Os seres vivos são organizados
hierarquicamente
Ecossistema
7. Como Fazer um Organismo Mais
Complexo?
Pela direção fraca descendente de processos
principalmente Ascendentes.
Mas em qual substrato?
A biologia ascendente é:
Velha, devagar e de uso intensivo de recursos
Sujeito a plieotropia antagônica/DMA
Sujeito a dependência de caminho
A tecnologia Ascendente é:
Nova, rápida e eficiente
Menos Pleiotropia antagônica, devido a modularidade
elevada
Pouca dependência de caminho cedo no seu
desenvolvimento evolutivo.
Qual seria o melhor?
9. Princípios Fundamentais da
Ecologia
A distribuição heterogênea dos organismos
Limites de tolerância; teoria do nicho
Interações entre organismos
Dinâmica de predador e presa, Efeitos de espécies exóticas
Contingencia
Extinções em massa; Biogeografia
Heterogeneidade ambiental
Climatologia; Solos e substratos
Recursos finitos e heterogêneos
Recursos limitantes; Competição
A mortalidade dos organismos
Historias vitais; Alocação de energia aos processos vitais
A causa evolutiva de propriedades ecológicas
Adaptação; Seleção Natural
S.M. Scheiner e M.R. Willig. A general theory of ecology. Theor Ecol. (2008) 1:21–2
10. O que é uma
propriedade emergente?
Propriedades que aparecem ao aumentar a
complexidade.
São produtos da interação dos
componentes do inteiro.
O total é maior do que a soma de suas
partes.
11. Propriedades
Fundamentais da Vida
A vida tem propriedades emergentes?
– O que é a vida?
Não existe nenhuma definição
simples.
A historia de vida demonstra uma
mudança extensiva e contínua
conhecida como a evolução.
A resposta precisa se basear na
historia comum da vida na Terra.
13. Propriedades Emergentes
• Propriedade Emergente = Atributo criado como o
resultado das interações entre os componentes.
– Novos tipos de Ordem: processos, consciência
– Formas diferentes de Reprodução: assexuada e
sexual
– Crescimento e Desenvolvimento
– Uso de energia
– Resposta ao ambiente
– Homeostase: Controle do ambiente interno
– Adaptação evolutiva: Mudança em resposta a
seleção natural
14. Mecanismos de Formação de Padrões
Relações entre mecanismos
de ativação e inibição e
mecanismos de atração e
repulsão
+
ACTIVATEUR
Ativador
-
Compartilham um mecanismo
comum
– Ponto de partida: um
substrato homogêneo
(padrão diferente ou
ausente)
– Retroalimentação positiva
(ativação local ou taxa de
atração para agregar
tamanho)
– Retroalimentação
negativa (inibição de larga
distancia, desgaste nos
indivíduos)
-
+
INHIBITEUR
Inibidor
Força da
Atração
Degradação
Difusão lenta
Degradação
Difusão rápida
+
Efeito de pouca alcance
+
CONSUMO DE PARTICULA
LIVRE
Efeito de grande
alcance
15. Propriedade Emergente
Tecido suave de cobertura que permite a difusão,
filtração e secreção
(propriedade não presente nas células individuais –
não formam uma barreira sozinha).
Célula endotelial
Propriedades Emergentes
Camada de células endoteliais
Célula endotelial
Capilária
Capilárias transportam sangue
(propriedade não demonstrada no tecido plano das
células do endotelial).
16. Propriedades
Fundamentais da Vida
A historia comum data desde as diversas
formas de vida atual se originaram de
um ancestral comum como constado no
registro fóssil na atmosfera primitiva da
Terra.
A historia da descendência da vida com
modificações proporciona uma
identidade a vida que separa a vida do
mundo inorgânico.
18. Unicidade química
Os organismos vivos juntam as moléculas
grandes – macro-moléculas – que são
mais complexas do que as moléculas da
matéria não orgânica.
– As mesmas leis químicas são válidas.
– Quatro categorias de macro-moléculas
biológicas:
Ácidos nucléicos
Proteínas
Carboidratos
Lipídios
19. Unicidade química
Esses quatro grupos diferem em:
– Componentes
– Tipos de ligações químicas
– Funções
As macro-moléculas evoluíram cedo na
historia da vida.
As macro-moléculas são encontradas em
toda forma vital.
20. Unicidade química
As proteínas se constituem de 20 sub-unidades de
ácidos aminos diferentes.
A variabilidade enorme permite uma diversidade de
proteínas e conseqüentemente de formas vivas.
Os ácidos nucléicos, carboidratos e lipídios também
estão organizadas de forma que os sistemas vivos
tem um potencial grande de diversidade.
21. Propriedades da Vida
Complexidade e a
Organização
Hierárquica – as
moléculas se
organizam em
padrões nos seres
vivos que não existe
no mundo inorgânico.
22. Propriedades da Vida
Metabolismo – os
organismos vivos se
mantêm por a
aquisição de
nutrientes do
ambiente.
O metabolismo inclui todas as
reações químicas que
ocorrem dentro do
organismo.
– Digestão
– Respiração
– Síntese de moléculas e
estruturas
23. Metabolismo
O metabolismo inclui reações destrutivas
(catabolizas) e construtivas
(anabólicas).
Essas reações inclui a síntese dos quatro
tipos de macro-moléculas e a quebra de
ligações para recuperar a energia
embutida.
Fisiologia – o estudo das funções
metabólicas complexas.
24. Lei de Construção de Adrian Bejan:
Compressão de MEET como uma Imperativa
Termodinâmica
“Para a persistência de um sistema de fluxos (vida) no
tempo precisa proporcionar um acesso mais fácil [no
espaço e no tempo] as correntes [matéria e energia]
dos fluxos.”
Shape and Structure, From Engineering to Nature, Adrian Bejan, 2000;
“Survival of the Likeliest,” John Whitfield, PLoS Biol. 2007 May; 5(5): e142
25. Propriedades da Vida
Desenvolvimento –
Todo organismo
passa por estágios
característicos de
seu ciclo vital.
O desenvolvimento inclui as mudanças
características que um organismo passa desde
o começo (usualmente um ovo fertilizado) até
alcançar a maturidade.
27. O Desenvolvimento e a
Evolução
Qual o papel do desenvolvimento na
geração de novas formas de seres
vivos?
O desenvolvimento introduz algum
viés na direção da evolução?
28. Por muito tempo o estudo do
desenvolvimento e da evolução
andaram separados
Isso mudou recentemente
1977
1992
2005
29. Alguns elementos-chave
Genes importantes codificam
para fatores de transcrição
Eles regulam outros genes
interagindo com ativadores
Há redes regulatórias
Mudanças podem ser
– regulatórias
– codificastes
30. Os genes HOX
Genes HOX controlam a identidade de
segmentos, controlando a transcrição de
vários genes numa região específica
Eles são genes “seletores”, pois selecionam o
destino daquele segmento
Sem Ubx?
31. Variação em genes HOX e na
morfologia
Uma expectativa razoável: organismos
muito diferentes terão genes de
desenvolvimento muito diferentes.
33. Variação em genes HOX e na
morfologia
Uma expectativa razoável: organismos muito
diferentes terão genes de desenvolvimento
muito diferentes
O que se viu: alta conservação dos genes
HOX, e outros ligados ao desenvolvimento.
Dois principais sinais de diversificação
Implicação: inovação morfológica pode ocorrer
sem que haja grande mudança nos genes
Mesmos genes usados de novas maneiras!
34. Conservação de função
Pax6 e sem olhos
A conservação de sequência também se
reflete num aspecto funcional (o que
eles fazem ao nível molecular)
35. Conservação de função
Desafiando noções sobre homologia
Homologia: estruturas partilhadas por descendência de um ancestral
comum
Gene
Gene
Padrão de expressão
Mecanismo de
desenvolvimento
Estrutura anatômica
37. Modos de evolução do
desenvolvimento
Carrol, 2005
Evolução da regulação
(inferido a partir de
conservação de regiões
codificantes). Permite
modularização
Evolução de proteínas (evolução
de raças de cães, que mudaram
aspectos funcionais de suas
proteínas)
Co-opção para nova função: uso
de Dll em diferentes momentos
do desenvolvimento
Futuyma, 2005
38. Co-opção molecular
Dll em apêndices e
manchas alares
Genes Hox no
padrão A-P e na
formação dos
apêndices
Futuyma, 2005
39. Modos de evolução do
desenvolvimento
HOX pode se manter e mudar “alvo”
OU
Evolução de local e tempo de expressão dos genes HOX
Há vários exemplos, vamos ver o da evolução de colunas dorsais em alguns
vertebrados
HoxB5, HoxC8, HoxC6
40. Inferências de homologias
numa escala temporal mais
restrita
Asas de insetos são brânquias modificadas
(visíveis pois partilham expressão de Hox)
Em aranhas, pulmões, traqueias e fiandeiras,
expressam os mesmos genes que brânquias de
crustáceos e asas de insetos
De onde veem as diferenças?
– diferenças nos interruptores disponíveis para os
HOX
41. Modos de evolução do
desenvolvimento
co-opção
modularidade: organização de animais em
componentes anatomicos e de
desenvolvimento
– permite dissociação entre formas de
diferentes estruturas (ex. eixos e patas
são módulos distintos)
– modularização da morfologia depende de
módulos reguladores
42. Alguns desafios
O que domina: seleção ou viés causado por
desenvolvimento?
E o conceito de homologia? Os padrões de
expressão importam?
Como a evo-devo muda nossa visão neodarwiniana?
– há macroevolução?
– A microevolução (agora com base molecular)
continua valendo?
43. Ciclo Vital do
Desenvolvimento Evolutivo
Replicação
Estrutura estável no espaço e tempo, transmissível parcialmente por
marcos internos (DNA) e parcialmente por marcos externos (ambiente
universal). No tempo os marcas ficam mais internos.
Variação
Capacidade de codificar “a variedade necessária” das respostas
adaptativas a mudanças ambientais, para preservar a integridade, para
criar novidade.
Interação (Complexa, Limites de Espaço e Tempo)
A exploração inicial do espaço de fase favorece a seleção natural, a
exploração inteira (“canalização”) favorece a seleção de
desenvolvimento.
Seleção (Seleção “Natural/Evolutiva”)
Aleatória, produtores de informação.
Convergência (Seleção de “Desenvolvimento”)
otimizado, eficiente em MEET.
45. O Desenvolvimento
Somente poucos centenas de
genes de desenvolvimento
“controlam” um caos
molecular evolutivo imenso.
Os dois gêmeos genéticos
aparentem ser idênticos.
Como é possível?
Eram ciclicamente ajustados
para uma ordem emergente
convergente específica ao
futuro, num nicho estável de
desenvolvimento.
Origination of Organismal Form, Müller e Newman, 2003
46. Evolução, Sistemas, e o
Desenvolvimento
As bolas travessam o paisagem (sistema), cada um com um
caminho não previsível (evolutivo). Porém os caminhos
convergem previsivelmente (desenvolvimento) no fundo de
cada vale.
47. Biogênese de
Desenvolvimento
Eric Smith, Instituto de Santa Fe
As reações químicas pré-bióticas potenciais formam um
‘espaço de possibilidades’ enorme na paisagem
energética.
Um subconjunto desses produzem ciclos químicos que se
reproduzem e se variam, criando informação e
modificando permanentemente o ambiente de seleção
(“construção de nichos”).
Emergem uma série de caminhos de baixa energia que
limitam a paisagem.
“Qual problema tinha a Terra pré-biótica que foi
resolvida pela evolução da vida?”
48. Quantos Olhos são Ótimos
no Desenvolvimento?
A evolução já fez esse experimento.
O desenvolvimento calculou o ótimo operacional.
Alguns repteis (Xantusia vigilis,) e alguns
salamandras ainda retém o terceiro olho
(“pineal”) vestigial.
49. Evolução e Desenvolvimento:
Dois Processos Universais
Evolução
Desenvolvimento
Criatividade
Chance
Aleatoriedade
Variedade/vários
Possibilidades
Unicidade
Incerteza
Acidental
Ascendente
Divergente
Diferenciação
Descobrimento
Necessidade
Determinismo
Unidade/único
Limitações
Igualdade
Previsibilidade
Desenho (auto-organizado)
Descendente
Convergente
Integração
Cada representa pares da dicotomia fundamental, opostos polares, modelos
conflitantes para entender a mudança universal. Ambos processos têm valor de
explicação em contextos diferentes.
A questão principal é quando, onde e como interagir.
53. Propriedades da Vida
Movimento – os sistemas vivos e suas
partes demonstram um movimento
preciso e controlado dentro do sistema.
– Os sistemas vivos extraem energia do
ambiente e o que proporciona os
movimentos controlados.
54. Movimento
O movimento ao nível celular é necessário
para:
– Reprodução
– Crescimento
– Respostas aos estímulos
– Desenvolvimento de organismos
multicelulares
55. Movimento
Numa escala maior:
– Populações ou espécies inteiras podem
se dispersar de uma localidade
geográfica a outra no tempo.
Movimento de matéria inorgânica:
– Não controlado finamente pelos objetos em
movimento.
– As vezes envolve forças externas.
57. Reprodução
Os genes se replicam para formar genes
novos.
As células se dividem para produzir
células novas.
Os organismos se reproduzem para
formar organismos novos.
Populações podem se dividir para formar
populações novas.
Ainda as espécies podem se dividir para
produzir espécies novas - especiação.
58. Não me interessa a origem da
Vida! Mas, sim a origem de espécies
Seleção Natural
60. Ecologia = o estudo das interações
entre os organismos e o ambiente (as
condições físicas, químicas e
biológicas)
Evolução = mudanças na composição
genética de uma população de geração
a geração
= mudança da freqüência alelíca em
populações com o tempo (alelos são
versões diferentes do mesmo gene)
62. Árvore de Vida de
Ernst Haeckel (1866)
Árvore da Vida Woesiana
Micróbios há 3.5 Bilhões de anos
O Homem há 130,000 anos na África
63. Por que a Genética e a Evolução numa disciplina da
Ecologia?
Conceitos unificantes => Todo organismo
vivo usa as mesmas regras do jogo
64. Teorias da Evolução
Origem Mitos /Cosmologias
– Grego – Prometeu
– Genesis
Exemplos ociedentais
Esquerda: Prometeu e Atena
Acima: Deus e Adão
65. Outras Teorias
O Criacionismo explica a diversidade biológica com referencia
ao ato divino da criação descrito em Genesis.
O Catastrofismo é uma versão modificada do Criacionismo, que
explica o registro fóssil por desastres globais que
extinguiram as espécies no registro fóssil que foram
substituídas por novas espécies criadas.
O Desenho inteligente afirma que a física moderna e a
cosmologia tem evidências de estruturas inteligentes do
universo e essa inteligência aparenta atuar pensando em nós
e que o universo inteiro demonstra evidencia de desenho.
66. Evolução é essencial para toda biologia
“Nada da biologia
tem sentido
exceto a luz da
evolução”
(Dobzhansky,
1973)
67. Ecologia é essencial para
entender a evolução
“Nada da biologia tem
sentido exceto a luz
da evolução”
(Dobzhansky, 1973)
“A Ecologia proporciona
o palco no qual a peça
evolutiva é
apresentada”
“ Nada na evolução
tem sentido execta a
luz da ecologia ”
(Townsend, Harper e
Begon, 2000)
68. No artigo famoso, "Nothing in biology makes sense except in the
light of evolution" (Am. Biol. Teach. 35, 125–129; 1973),
Dobzhansky descreveu suas crenças religiosas: “É errada afirmar
que a criação e a evolução como alternativas mutuamente
exclusivas. Sou criacionista e evolucionista. A evolução e o
método Divina, ou Natural, da criação.“
Dobzhansky aceitou a macroevolução e a idade documentada da
Terra. Ele argumentou que “o Criador criou o mundo vivo não por
acaso (fato supernatural) mas pela evolução movida pela seleção
natural".
71. “Existe uma grandeza
nessa interpretação da
vida; com seus vários
poderes criando poucas ou
uma forma; e que nossa
planeta roda segundo a lei
fixa da gravidade, desde
um começo simples muitas
formas maravilhosas e
belas evoluíram, e ainda se
evoluíam.”
72. Reprodução
A herança e a variação estão presentes
em todos os níveis.
– Herança – a transmissão certa de atributos
de uma geração para a próxima.
– Variação – produção de diferencias entre
os atributos dos indivíduos.
Resultado: as proles são similares aos pais
mais não são copias exatas
74. Programa Genético
A informação genética está codificada no
DNA.
O DNA é uma cadeia comprida de
nucleotídeos – um açúcar, fosfato + base
nitrogênio (A, C, G, e T).
– A seqüência de nucleotídeos codifica a
ordem dos ácidos aminos na proteína
especificada.
O código genético
75. Programa Genético
O código genético é
universal entre os
organismos desde
a bactéria até o
Homem.
– Apóia o conceito
da origem
singular da vida.
76. Herança Mendeliana
Darwin sabia que alguns atributos foram
herdáveis, mas não sabia do mecanismo
da herança.
Gregor Mendel
realizou
experimentos com
orvalhas que
resultaram num
entendimento de
como a herança dos
cromossomos
funciona.
77. Herança Mendeliana
Mendel escolheu orvalhas porque têm
vários atributos contrastantes sem
intermediários.
–
–
–
–
Orvalhas verdes versus amarelas
Plantas altas versus baixas
Orvalhas rugosas versus lisas
Flores roxas versus brancas
78. Herança Mendeliana
As orvalhas se auto-polinizam ou cruzam
com outras orvalhas.
– Mendel podia controlar os pais.
Mendel sempre começou com pais iguais.
– por exemplo, os pais de flores brancas que
se auto-polinizam sempre produzem proles
de flores brancas.
79. Herança Mendeliana
Mendel podia cruzar
flores brancas com
indivíduos com flores
roxas – a geração
parental.
Os resultados foram
proles roxas na
geração F1.
80. Herança Mendeliana
Permite a geração
hibrida F1 para
auto-polinizar para
produzir a geração
F2 com 3 proles
roxas a 1 prole
branca.
Mendel fez registros
quantitativos que
permitam a
procura de
padrões.
Geração
parental
Geração
F1
Geração
F2
81. Contribuições da Biologia
Celular
Os microscópios permitiram que era
possível estudar a produção de gametas
(ovos e espermas).
Se podia observar o movimento dos
cromossomas.
Resultado: a teoria de cromossomas da
herança.
– A informação herdada se encontra nos
cromossomas.
82. Adaptação
A Seleção Natural explica por que os
organismos se moldam para enfrentar
as demandas do ambiente.
A adaptação resulta quando os variantes
mais favoráveis acumulem no tempo
evolutivo.
83. Unidade na Diversidade
Todo apêndice dos mamíferos compartilham
uma estrutura básica que usa as mesmas
partes, mas evoluíram uma variedade
diversa de adaptações, como a asa de um
morcego, a nadadeira de uma baleia e um
braço humano.
84. O Calendário do Universo de
Carl Sagan
24 dias = 1 bilhão de anos
1 segundo = 475 anos
“Big Bang”
1 de janeiro
Via láctea
Via láctea
1 de maio
Solar System
9 de setembro
Vida na Terra
25 de setembro
Primatas hominídeas
31 de dezembro as 22:30
86. Contingencia
Sem dúvida houve extinções em massa associadas com a oxigenação da
Terra e a origem da vida eucariótica! Desde então, houve cinco
extinções em massa (devido a várias causas):!
– Ordoviciano –Siluriano "
(~438 Maa): 85% das
espécies!
– Devoniano tarde Carbonífero cedo (367"
Maa): 82% das espécies!
– Permiano -Triásico"
(~250 Maa): 96%"
Das espécies!
– Triásico -Jurássico"
(~202 Maa): 76% das
espécies!
– Cretáceo -Terciário"
(65 Maa): 70% das
espécies!
87. Contingencia
Uma causa importante da distribuição heterogênea dos organismos,
•em extensões grandes de tempo e espaço, como a origem de uma
espécie num continente particular
• e em extensões pequenas, como onde queda uma semente
88. Replicação e Variação
“Seleção Natural”
Radiação Adaptativa
Caos, Contingencia
Evolução
Interação Complexa com o Ambiente
Desenvolvimento Evolutivo
Seleção e Convergência
“Seleção Convergente”
Emergência,
Ótimos globais
Compressão de MEET
Desenvolvimento
89. Radiação Adaptativa/Caos/
Evolução
Multicelularidade
Diferencial
Interação Complexa com o Ambiente
Explosão Cambriana (570 maa)
Bactéria
Insetos
Invertebrados
Seleção/Emergência/
Colapse de MEET
Desenvolvimento
Vertebrados
35 planos corporais foram criados no Cenozoico. Nenhum plano corporal novo
foi criado após. Somente aparecem novos planos de cérebros, construídos
sobre dos planos corporais. “O tempo é a forma da natureza para evitar que
todo acontece de uma vez.”— Woody Allen
91. Por que a evolução “escolhe” esses
tipos de soluções?
Restrições biológicas
– Física – Energética – Troca – Replicação Quantidade limitada de informação genética
Quantidades enormes de
– Morfogênese
– Fisiologia
complexidade
– Comportamento
a auto-organização é uma solução para esse problema
92. Compressão de MEET no
Desenvolvimento de Estruturas
de Dissipação
Taxa de Densidade de Energia
Livre
Substrato
(ergs/segundo/grama)
Galáxias
Estrelas
Planetas (Iniciais)
0.5
2 (contra intuitiva)
75
Cérebros (Homem)
Cultura (Homem)
Combustão interna
Jatos
150,000(10^5)
500,000(10^5)
(10^6)
(10^8)
Plantas
Animais/ Genética
Chips Pentium
900
20,000(10^4)
(10^11)
Eric Chaisson, Cosmic Evolution, 2001
Ф
tempo
93. A Produção Máxima de Entropia de Roderick
Dewar; Compressão de MEET como Teoria de
Informação
A Produção Máxima de Entropia (PME) (por medida de MEET) é o
comportamento mais provável de um sistema aberto não
equilibrado constituído de vários elementos que interagem, se o
sistema fica livre para escolher (evolutivamente) seu estado e não
sujeito a forças externas fortes.
No tempo evolutivo, os organismos dominantes são aqueles que são
melhores em degradar rapidamente os fluxos de energia na
conversão desses em entropia não local, e o aumento de ordem
local.
Maximum Entropy Production and NonEquilibrium Statistical Mechanics; and
“Survival of the Likeliest,” John Whitfield,
PLoS Biol. 2007 May; 5(5): e142
94. Compressão de MEET Como
Efemeralização
In 1938 (Nine Chains to the Moon), o poeta Buckminster
Fuller inventou o termo "Efemeralização,” afirmando que na
natureza, “todas as progressões são do material ao abstrato"
e que "eventualmente alcança o estágio elétrico.“ (ou seja,
envia pedaços virtuais ao mundo físico)
Devido aos princípios como a superposição, ondas negativas e
tunelamento, o mundo do quantum (elétron, fóton, e outros)
aparentam ser ainda mais efêmeros do que o mundo da
eletricidade coletiva.
Em 1981 (Critical Path), Fuller definiu a efemeralização como, “a produção
invisível química, metalúrgica e eletrônica de performance sempre mais eficiente
e satisfatória com menos investimento no peso e volume de materiais por
unidade de função realizada". Em Synergetics 2, 1983, ele o definiu como “o
princípio de fazer mais com menos tempo e energia por cada nível de
performance funcional”
Essa tendência também é conhecida como “virtualização,” “sem peso,” e
Compressão de Matéria, Energia, Espaço e Tempo (MEET), eficiência, ou
densidade.
95. Os Sistemas Vivos se
Sustentam pela Mudança
Constante
Inércia, persistência
– Capacidade de um sistema vivo de sobreviver
perturbações moderadas
Resilencia
– Capacidade de um sistema vivo de restauração
após de uma perturbação moderada
Ponto de mutação