Cingulata

Cingulata (tatus) Intervalo temporal: 58,7–0 Ma PreЄ Є O S D C P T J K Pg N Fim do Paleoceno – Recente (Holoceno)
Glyptodon (Museu de História Natural de Viena) e Dasypus novemcinctus
Classificação científica
Domínio:	Eukaryota
Reino:	Animalia
Filo:	Chordata
Classe:	Mammalia
Superordem:	Xenartros
Ordem:	Cingulata Illiger, 1811
Famílias
Chlamyphoridae Dasypodidae † Glyptodontidae † Pampatheriidae † Peltephilidae † Palaeopeltidae † Protobradidae

Cingulata (cingulados: mais conhecidos por tatus ou, por vezes, o hispanismo armadillo, que significa "armadinhos" em espanhol) é uma ordem de mamíferos placentários do Novo Mundo. Chlamyphoridae e Dasypodidae são as únicas famílias sobreviventes dessa ordem, que faz parte da superordem Xenarthra, juntamente com os pilosos (tamanduás e as preguiças). Todas as espécies são nativas das Américas, onde habitam uma variedade de ambientes diferentes.

A ordem cingulada originou-se na América do Sul durante a época do Paleoceno, há cerca de 66 a 56 milhões de anos, e, devido ao antigo isolamento do continente, permaneceu confinada a ele durante a maior parte do Cenozoico. No entanto, a formação de uma ponte terrestre permitiu que os membros das três famílias migrassem para o sul da América do Norte durante o Plioceno ou no início do Pleistoceno como parte do Grande Intercâmbio Americano. Depois de sobreviverem por dezenas de milhões de anos, todos os Pampateriídeos e os gliptodontes gigantes aparentemente morreram durante o evento de extinção do Quaternário tardio no início do Holoceno, juntamente com grande parte do restante da megafauna regional, logo após a colonização das Américas pelos paleoameríndios.

Os tatus são caracterizados por uma couraça dorsal formada por placas justapostas, geralmente dispostas em fileiras transversais, com cauda comprida, membros curtos e garras longas e afiadas para cavar. Eles têm pernas curtas, mas podem se mover com bastante rapidez. O comprimento médio de um tatu é de cerca de 75 cm, incluindo a cauda. O tatu-canastra cresce até 150 cm e pesa até 54 kg, enquanto o pichiciego-menor tem apenas 13-15 cm de comprimento. Quando ameaçadas por um predador, as espécies de Tolypeutes frequentemente se enrolam em uma bola; elas são as únicas espécies de tatus capazes de fazer isso.

Etimologia

A palavra armadilho (armadillo) significa "pequeno blindado" em espanhol; é derivada de "armadura", com o sufixo diminutivo "-illo" anexado. Enquanto a frase "pequeno blindado" seria traduzida como "armadito" normalmente, o sufixo "-illo" pode ser usado no lugar de "-ito" quando o diminutivo é usado em um tempo aproximado. Os astecas os chamavam de āyōtōchtli [aːjoːˈtoːt͡ʃt͡ɬi], nahuatl para "tartaruga-coelho": āyōtl [ˈaːjoːt͡ɬ] (tartaruga) e tōchtli [ˈtoːt͡ʃt͡ɬi] (coelho). A palavra portuguesa para "armadillo" é tatu, derivada do idioma tupi ta' "casca, armadura" e tu "denso"; e usada na Argentina, Bolívia, Brasil, Paraguai e Uruguai; nomes semelhantes também são encontrados em outros idiomas, especialmente europeus.

Outros vários nomes vernáculos dados são:

• quirquincho (do quíchua: kirkinchu) na Argentina, Bolívia, Chile, Colômbia e Peru;
• cuzuco (do Nahuatl) na Costa Rica, El Salvador, Honduras e Nicarágua;
• mulita na Argentina e no Uruguai;
• peludo na Argentina, no Chile, na Colômbia e no Uruguai;
• piche na Argentina, no Brasil, no Chile, na Colômbia e no Paraguai;
• cachicamo na Colômbia e na Venezuela
• gurre em Tolima, Caldas e Antioquia (Colômbia);
• jerre-jerre no Caribe colombiano;
• jueche no sudeste do México;
• toche no estado de Veracruz, México;
• carachupa no Peru.

Classificação

A tabela taxonômica abaixo segue os resultados de uma análise filogenética publicada por Delsuc et al., 2016. Embora os gliptodontes tenham sido tradicionalmente considerados cingulados do grupo-tronco fora do grupo que contém os tatus modernos, esse estudo de 2016 realizou uma análise do mtDNA do Doedicurus e descobriu que ele estava, de fato, aninhado dentro dos tatus modernos como o grupo irmão de um clado que consiste em Chlamyphorinae e Tolypeutinae.

Até recentemente, existiam dois grupos de cingulados muito maiores do que os tatus atuais (massa corporal máxima de 45 kg no caso do tatu-canastra): os pampateriídeos, que atingiam pesos de até 200 kg e os gliptodontes clamforídeos, que atingiam massas de 2.000 kg ou mais.

Ordem Cingulata:

• Família Dasypodidae:
  • Gênero † Acantharodeia
  • Gênero † Amblytatus
  • Gênero † Archaeutatus
  • Gênero † Astegotherium
  • Gênero † Barrancatatus
  • Gênero † Chasicotatus
  • Gênero † Chorobates
  • Gênero † Coelutaetus
  • Gênero † Eocoleophorus
  • Gênero † Epipeltecoelus
  • Gênero † Eutatus
  • Gênero † Hemiutaetus
  • Gênero † Isutaetus
  • Gênero † Lumbreratherium
  • Gênero † Macrochorobates
  • Gênero † Mazzoniphractus
  • Gênero † Meteutatus
  • Gênero † Pedrolypeutes
  • Gênero † Prodasypus
  • Gênero † Proeutatus
  • Gênero † Prostegotherium
  • Gênero † Pucatherium
  • Gênero † Punatherium
  • Gênero † Stegotherium
  • Gênero † Stenotatus
  • Gênero † Utaetus
  • Gênero † Vetelia
  • Subfamília Dasypodinae:
    • Gênero Dasypus:
      • † Dasypus bellus (tatu bonito)
      • † Dasypus neogaeus
      • Dasypus novemcinctus (tatu-galinha ou tatu-verdadeiro)
      • Subgênero Dasypus:
        • Dasypus mazzai
        • Dasypus pilosus
        • Dasypus sabanicola
      • Subgênero Hyperoamdon:
        • Dasypus beniensis
        • Dasypus kappleri (tatu-de-quinze-quilos)
        • Dasypus pastasae
      • Subgênero Muletia:
        • Dasypus septemcinctus septemcintus (tatu-mirim)
        • Dasypus septemcinctus hybridus (tatu-mulita ou tatuíra)
    • Gênero † Anadasypus
    • Gênero † Nanoastegotherium
    • Gênero † Parastegosimpsonia
    • Gênero † Pliodasypus
    • Gênero † Propraopus
    • Gênero † Riostegotherium
    • Gênero † Stegosimpsonia
    • Gênero † Stegotherium

• Família Chlamyphoridae
  • Subfamília Chlamyphorinae:
    • Gênero Calyptophractus:
      • Calyptophractus retusus (pichiciego-maior)
    • Gênero Chlamyphorus:
      • Chlamyphorus truncatus (pichiciego-menor)
  • Subfamília Euphractinae:
    • Gênero Chaetophractus:
      • Chaetophractus vellerosus (tatu-peludo)
      • Chaetophractus villosus (tatu-peludo grande)
      • Chaetophractus nationi (tatu-peludo-andino)
    • Gênero Euphractus:
      • Euphractus sexcinctus (tatupeba)
    • Gênero Zaedyus:
      • Zaedyus pichiy
    • Gênero † Doellotatus
    • Gênero † Macroeuphractus
    • Gênero † Peltephilus
    • Gênero † Peltephilus:
      • † Peltephilus ferox
    • Gênero † Paleuphractus
  • Subfamília † Glyptodontinae:
    • Gênero † Doedicurus
      • † Doedicurus clavicaudatus
    • Gênero † Glyptodon
    • Gênero † Glyptotherium
    • Gênero † Hoplophorus
    • Gênero † Panochthus
    • Gênero † Parapropalaehoplophorus:
      • † Parapropalaehoplophorus septentrionalis
    • Gênero † Plaxhaplous
  • Subfamília Tolypeutinae:
    • Gênero Cabassous (tatus-de-rabo-mole ou cabaçus)
      • Cabassous centralis
      • Cabassous chacoensis
      • Cabassous unicinctus (tatu-de-rabo-mole-pequeno)
      • Cabassous tatouay (tatu-de-rabo-mole-grande)
    • Gênero Priodontes
      • Priodontes maximus (tatu-canastra)
    • Gênero Tolypeutes
      • Tolypeutes matacus (mataco ou tatu-bola)
      • Tolypeutes tricinctus (tatu-bola-do-nordeste)
    • Gênero † Kuntinaru

• Família † Peltephilidae:
  • Gênero † Anantiosodon
  • Gênero † Epipeltephilus
  • Gênero † Parapeltecoelus
  • Gênero † Peltecoelus
  • Gênero † Peltephilus
  • Gênero † Ronwolffia
• Família † Paleopeltidae:
  • Gênero † Palaeopeltis
• Família † Pampatheriidae:
  • Gênero † Holmesina
  • Gênero † Kraglievichia
  • Gênero † Machlydotherium
  • Gênero † Pampatherium
  • Gênero † Scirrotherium
  • Gênero † Tonnicinctus
  • Gênero † Vassallia
  • Gênero † Yuruatherium
• Família † Pachyarmatheriidae:
  • Gênero † Neoglyptatelus
  • Gênero † Pachyarmatherium
    • † Pachyarmatherium brasiliense
• Família † Protobradidae

† indica táxon extinto

• 
  Esqueleto do tatu-galinha.
• 
  Esqueleto de tatu-bola em exposição no Museu de Osteologia.
• 
  Pichiciego-menor.
• 
  Xilogravura de um tatu (1658).
• 
  Tatu-peludo.
• 
  Mataco.
• 
  Holmesina septentrionalis (Barcelona).
• 
  Glyptodon clavipes (Berlim).

Filogenia

Ver também: Filogenia

Cladogramas de Cingulata

Abaixo está uma filogenia simplificada recente das superordem dos xenartros, que inclui os tatus, com base em Slater et al. (2016) e Delsuc et al. (2016). O símbolo de punhal, "†", indica grupos extintos.

Xenarthra	Cingulata (Tatus)   Dasypodidae       † Pampatheriidae     Chlamyphoridae       Pilosa Vermilingua   Cyclopedidae     Myrmecophagidae     Folivora     † Megatheriidae       † Nothrotheriidae     Bradypodidae             † Mylodontidae     † Megalonychidae

Cingulata

Dasypodidae Dasypus Dasypus   D. novemcinctus       D. (Hyperoambon)   D. beniensis     D. kappleri     D. pastasae     D. (Dasypus)   D. mazzai     D. pilosus     D. sabanicola     D. (Muletia)   D. septemcinctus septemcinctus     D. septemcinctus hybridus            Chlamyphoridae   Euphractinae    Euphractus sexcinctus       Zaedyus pichiy       Chaetophractus villosus       C. nationi     C. vellerosus                Chlamyphorinae    Chlamyphorus truncatus     Calyptophractus retusus     Tolypeutinae   Priodontes maximus     Tolypeutes   T. tricinctus     T. matacus      Cabassous    C. tatouay       C. chacoensis       C. centralis     C. unicinctus

Evolução

Pesquisas genéticas recentes sugerem que um grupo extinto de mamíferos gigantes com armadura, os gliptodontes, deve ser incluído na linhagem dos tatus, tendo divergido há cerca de 35 milhões de anos, mais recentemente do que se supunha anteriormente.

Distribuição

Como todas as linhagens de Xenarthra, os tatus se originaram na América do Sul. Devido ao antigo isolamento do continente, eles ficaram confinados lá durante a maior parte do Cenozoico. A recente formação do Istmo do Panamá permitiu que alguns membros da família migrassem para o norte, para o sul da América do Norte, no início do Pleistoceno, como parte do Grande Intercâmbio Americano. Alguns de seus parentes cingulados muito maiores, os pampateriídeos e os gliptodontes clamforídeos, fizeram a mesma viagem.

Atualmente, todas as espécies de tatus existentes ainda estão presentes na América do Sul. Elas são particularmente diversas no Paraguai (onde existem 11 espécies) e nas áreas vizinhas. Muitas espécies estão ameaçadas de extinção. Algumas, incluindo quatro espécies de Dasypus, estão amplamente distribuídas nas Américas, enquanto outras, como a mulita de Yepes, estão restritas a pequenas áreas. Duas espécies, o C. centralis e o tatu-galinha, são encontradas na América Central; o último também chegou aos Estados Unidos, principalmente nos estados do centro-sul (especialmente no Texas), mas com uma área de distribuição que se estende até o leste da Carolina do Norte e da Flórida e até o norte do sul de Nebraska e do sul de Indiana. Sua área de distribuição tem se expandido consistentemente na América do Norte no último século devido à falta de predadores naturais. Os tatus são cada vez mais documentados no sul de Illinois e estão se deslocando para o norte devido à mudança climática.

Características

Tamanho

A menor espécie de tatu, o pichiciego-menor, pesa cerca de 85 g e tem 13-15 cm de comprimento total. A maior espécie, o tatu-canastra, pode pesar até 54 kg e pode ter 150 cm de comprimento.

Dieta e pretação

As dietas de diferentes espécies de tatus variam, mas consistem principalmente de insetos, larvas e outros invertebrados. Algumas espécies, no entanto, alimentam-se quase que exclusivamente de formigas e cupins enquanto outras mais onívoros também podem comer pequenos vertebrados e matéria vegetal. Acredita-se que os parampateriídeos tenham sido especializados em pastoreio, e a análise isotópica indica que a dieta dos gliptodontes era dominada por gramíneas C4. Euphractinae é único em termos de especiação para carnivoria, culminando no gênero macropredatório Macroeuphractus.

Eles são escavadores prolíficos. Muitas espécies usam suas garras afiadas para cavar em busca de alimentos, como larvas, e para cavar tocas. O tatu-galinha prefere construir tocas em solo úmido perto de riachos, córregos e arroios ao redor dos quais vive e se alimenta.

Patas de dois clamiforídeos.

Os tatus têm uma visão muito ruim e usam o olfato aguçado para caçar alimentos. Eles usam suas garras para cavar e encontrar alimentos, bem como para construir suas casas em tocas. Eles cavam suas tocas com suas garras, fazendo apenas um único corredor da largura do corpo do animal. Eles têm cinco dedos com garras nas patas traseiras e de três a cinco dedos com garras pesadas de escavação nas patas dianteiras. Os tatus têm vários dentes na bochecha que não são divididos em pré-molares e molares, mas geralmente não têm incisivos ou caninos. A dentição do tatu de nove bandas é P 7/7, M 1/1 = 32.

Temperatura corporal

Em comum com outros xenartros, os tatus, em geral, têm baixas temperaturas corporais de 33-36 °C e baixas taxas metabólicas basais (40-60% do esperado em mamíferos placentários de sua massa). Isso é particularmente verdadeiro para os tipos especializados em usar cupins como sua principal fonte de alimento (por exemplo, Priodontes e Tolypeutes).

Pele

A armadura é formada por placas de osso dérmico (osteodermas) cobertas por escamas epidérmicas sobrepostas relativamente pequenas, chamadas "escudos", que são compostas de queratina. A maioria das espécies tem escudos rígidos sobre os ombros e quadris, com três a nove faixas separadas por pele flexível cobrindo o dorso e os flancos. Uma armadura adicional cobre o topo da cabeça, as partes superiores dos membros e a cauda. A parte inferior do animal nunca é blindada e é simplesmente coberta por pele e pelos macios. Essa pele semelhante a uma armadura parece ser uma defesa importante para muitos tatus, embora a maioria escape dos predadores fugindo (muitas vezes para áreas espinhosas, das quais a armadura os protege) ou cavando para se proteger. Somente os tatus de três faixas da América do Sul (Tolypeutes) dependem muito de sua armadura para proteção.

Os pampateriídeos também tinham carapaças flexíveis devido a três faixas laterais móveis de osteodermos. Os osteodermos dos pampateriídeos eram cobertos por um único escudo, ao contrário dos tatus atuais, que têm mais de um. Os gliptodontes, por outro lado, tinham carapaças rígidas, semelhantes às das tartarugas, com osteodermos fundidos.

Comportamento defensivo

Quando ameaçadas por um predador, as espécies de Tolypeutes frequentemente se enrolam em uma bola. Outras espécies de tatus não conseguem se enrolar porque têm muitas placas. O tatu-galinha tende a saltar diretamente no ar quando é surpreendido e, consequentemente, colide com frequência com o chassi ou os para-lamas dos veículos que passam, causando sua morte.

Ambos os parampateriídeos e gliptodontes tinham ou tinham uma capa de armadura no topo da cabeça. Os gliptodontes também tinham caudas com armaduras pesadas; alguns, como os do gênero Doedicurus, tinham porretes nas extremidades de suas caudas, semelhantes aos dos anquilossauros, evidentemente usados para fins defensivos ou agonísticos.

Movemento

Os tatus têm pernas curtas, mas podem se mover com bastante rapidez. O tatu-galinha é conhecido por seu movimento na água, que é realizado por meio de dois métodos diferentes: ele pode andar debaixo d'água por curtas distâncias, prendendo a respiração por até seis minutos; também, para atravessar corpos d'água maiores, ele é capaz de aumentar sua flutuabilidade engolindo ar, inflando o estômago e os intestinos.

Reprodução

A gestação dura de 60 a 120 dias, dependendo da espécie, embora o tatu de nove faixas também apresente atraso na implantação, de modo que os filhotes normalmente só nascem oito meses após o acasalamento. A maioria dos membros do gênero Dasypus dá à luz quatro filhotes monozigóticos (ou seja, quadrigêmeos idênticos), mas outras espécies podem ter tamanhos típicos de ninhada que variam de um a oito. Os filhotes nascem com pele macia e coriácea que endurece em poucas semanas. Eles atingem a maturidade sexual em três a doze meses, dependendo da espécie. Os tatus são animais solitários que não compartilham suas tocas com outros adultos.

Armadilhos e humanos

Ciência e educação

Os tatus são frequentemente usados no estudo da hanseníase, pois eles, juntamente com os macacos mangabeis (gêneros Lophocebus, Cercocebus e Rungwecebus kipunji) e coelhos e camundongos (em suas patas), estão entre as poucas espécies conhecidas que podem contrair a doença sistemicamente. Eles são particularmente suscetíveis devido à sua temperatura corporal excepcionalmente baixa, que é hospitaleira para a bactéria da hanseníase, Mycobacterium leprae. A bactéria da hanseníase é difícil de cultivar e os tatus têm uma temperatura corporal de 34 °C, semelhante à da pele humana. Os seres humanos podem adquirir uma infecção por hanseníase dos tatus ao manuseá-los ou ao consumir carne de tatu. Os tatus são um vetor presumido e um reservatório natural da doença no Texas, na Louisiana e na Flórida. Antes da chegada dos europeus no final do século XV, a hanseníase era desconhecida no Novo Mundo. Considerando que os tatus são nativos do Novo Mundo, em algum momento eles devem ter adquirido a doença de humanos do velho mundo.

O tatu também é um reservatório natural da doença de Chagas.

O tatu-galinha também serve à ciência por meio de seu sistema reprodutivo incomum, no qual nascem quatro filhotes geneticamente idênticos, resultado de um único óvulo original. Como são sempre geneticamente idênticos, o grupo de quatro filhotes é um bom objeto para testes científicos, comportamentais ou médicos que precisam de uma composição biológica e genética consistente nos sujeitos do teste. Essa é a única manifestação confiável de poliembrionia na classe Mammalia e existe apenas no gênero Dasypus e não em todos os tatus, como se acredita comumente. Outras espécies que apresentam essa característica incluem vespas parasitoides, certos vermes planos e vários invertebrados aquáticos.

Embora tenham uma carapaça resistente e coriácea, os tatus (principalmente Dasypus) são vítimas comuns de atropelamentos nas estradas devido ao seu hábito de saltar de 3 a 4 pés verticalmente quando assustados, o que os coloca em colisão com a parte inferior dos veículos. Os entusiastas da vida selvagem estão usando a marcha do tatu em direção ao norte como uma oportunidade para educar outras pessoas sobre os animais, que podem ser um incômodo para os proprietários e administradores de propriedades.

Cultura

Um charango tradicional feito de tatu, hoje substituído por charangos de madeira, no Museu da Música de Barcelona.

As cascas de tatu são tradicionalmente usadas para fazer a parte de trás do charango, um tipo de alaúde andino.

Em certas partes da América Central e do Sul, a carne de tatu é consumida; é um ingrediente popular em Oaxaca, no México. Durante a Grande Depressão, os americanos eram conhecidos por comer tatu, conhecido a contragosto como "Hoover hogs" (porcos Hoover), uma alusão à crença de que o presidente Herbert Hoover era responsável pelo desespero econômico que a nação enfrentava naquela época.

Um relato extravagante de The Beginning of the Armadillos é um dos capítulos do livro infantil Just So Stories, de Rudyard Kipling, de 1902. A dupla de voz e piano Flanders e Swann gravou uma música bem-humorada chamada "The Armadillo".

Shel Silverstein escreveu um poema de duas linhas chamado "Instructions" sobre como dar banho em um tatu em sua coleção A Light in the Attic. A referência era "use uma barra de sabão, muita esperança e 27 almofadas de Brillo".

Veja também

• Placentários
• Ouriços
• Equidnas
• Pangolins
• Xenartros
• Dasipodídeos
• Clamiforídeos
• Pampateriídeos
• Glyptodontinae
• Grande Intercâmbio Americano