Оболочники

Оболочники
Асцидия Polycarpa aurata в национальном парке Комодо, Индонезия
Научная классификация
Домен: Эукариоты Царство: Животные Подцарство: Эуметазои Без ранга: Двусторонне-симметричные Без ранга: Вторичноротые Тип: Хордовые Подтип: Оболочники
Международное научное название
Tunicata Lamarck, 1816
Синонимы
Urochordata Haeckel, 1874
Геохронология  появился 443,7 млн лет млн лет Период Эра Эон 2,588 Чет-ный Ка Ф а н е р о з о й 23,03 Неоген 66,0 Палеоген 145,5 Мел М е з о з о й 199,6 Юра 251 Триас 299 Пермь П а л е о з о й 359,2 Карбон 416 Девон 443,7 Силур 488,3 Ордовик 542 Кембрий 4570 Докембрий ◄ Наше время ◄ Мел- палеогеновое вымирание ◄ Триасовое вымирание ◄ Массовое пермское вымирание ◄ Девонское вымирание ◄ Ордовикско-силурийское вымирание ◄ Кембрийский взрыв
Систематика в Викивидах Изображения на Викискладе ITIS   203347 NCBI   7712 EOL   46582349 FW   34108

Оболо́чники (лат. Tunicata), или личиночнохо́рдовые (лат. Urochordata), — подтип хордовых животных. Включает 3 класса. Известно более 1000 видов. Они распространены в морях по всему миру.

Строение

Тело мешкообразной формы, окружено оболочкой или мантией из туницина, материала, похожего на целлюлозу. Предполагается, что гены целлюлозо-синтазы оболочники получили в результате горизонтального переноса генов от актинобактерий. Тип питания — фильтрующий: у них имеются два отверстия (сифона), одно для всасывания воды и планктона (ротовой), другое для её выделения (клоакальный). Кровеносная система незамкнута, примечательной особенностью оболочников является регулярное изменение направления, в котором сердце качает кровь.

Размножение и развитие

Размножение может быть разнообразным, у сальп оно может различаться даже среди поколений, когда за бесполым поколением следует половое. Оболочники образуют колонии, особенно если размножаются однополым путём. Личинки, например, асцидий активно плавают в воде и именно личинки выявляют все признаки, относящиеся к хордовым (отсюда и название «личиночнохордовые»): подразделение тела на туловище и хвост, в котором развивается хорда, нервная трубка над хордой. Хорда остаётся у взрослых особей только у аппендикулярии, у остальных она редуцируется. Образ жизни взрослых оболочников может быть неподвижным (асцидии) или подвижным — реактивное движение (сальпы, аппендикулярии). Также наличие глотки с жаберными отверстиями у взрослых особей относят к признакам хордовых.

Классификация

Традиционно в подтип включают следующие таксоны:

• Класс Appendicularia — Аппендикулярии
• Класс Ascidiacea — Асцидии [парафилетическая группа]
• Класс Thaliacea — Сальпы
  • Отряд Doliolida — Бочёночники
  • Отряд Pyrosomatida — Огнетелки
  • Отряд Salpida — Сальпиды

Филогения

По филогенетическому определению К. Б. Камерона и Б. Дж. Сваллы (2020), таксон Tunicata соответствует кроновой кладе, для которой оболочка, унаследованная Ciona intestinalis Linnaeus, 1767, является апоморфией относительно других кроновых клад.

Приведённая ниже кладограмма отражает результаты анализа Ф. Дельсука и коллег (2018):

Tunicata

 

Appendicularia (Larvacea)

   

 

Thaliacea

 

Doliolida

   

Salpida

 

  Enterogona

 

Phlebobranchia

   

Aplousobranchia 

 

 

   

Stolidobranchia

 

Molgulidae

   

 

Styelidae 

   

Pyuridae

 

 

(=Pleurogona)

Ascidiacea  

 

 

Как видно по кладограмме, асцидии являются парафилетической группой по отношению к сальпам. Таким образом, сальпы, вероятно, имели сидячего предка. Дельсук и коллеги прокомментировали результаты своего анализа следующим образом:

Наши результаты показали, что Phlebobranchia и Aplousobranchia, несомненно, ближе к сальпам, чем к Stolidobranchia, и что необходим основательный таксономический пересмотр классов оболочников. Представляется очевидным, что от использования класса асцидий следует отказаться в пользу более содержательных схем классификации.

Оригинальный текст (англ.)

Our results showed that phlebobranchs and aplousobranchs are undoubtedly closer to thaliaceans than to stolidobranchs, and that a thorough taxonomic revision of the tunicate classes is necessary. It seems clear that the use of the Ascidiacea class should be abandoned in favour of more meaningful classification schemes.

Литература

• Phylonyms: A Companion to the PhyloCode (англ.) / de Queiroz K., Cantino P. D., Gauthier J. A. , eds. — Boca Raton: Taylor & Francis Group, CRC Press, 2020. — 1352 p. — ISBN 978-1-138-33293-5.