Krunica (botanika)
Krunica (lat. corolla) je unutrašnji deo perijanta (cvetnog omotača). Čini je skup kruničnih listića. Krunični listići su uglavnom dosta krupniji od čašičnih listića i jarko su obojeni. Uloga krunice je da privuče pažnju životinjama (najčešće pticama i insektima) koje imaju ulogu u razmnožavanju. Postoje biljke kod kojih su listići krunice srasli i one kod kojih su listići razdvojeni. Krunica sa sraslim kruničnim listićima se naziva simpetalna krunica (Sympetalae), dok se krunica sa razdvojenim kruničnim listićima naziva horipetalna krunica (Choripetalae). Kod simpetalnih krunica se razlikuju tri dela. To su: donji deo ili „cev“ (tubus corollae), gornji deo ili „levak“, „obod“ (limbus corollae) i „ždrelo“ (phaux corollae). Kod horipetalnih krunica, na slodnom kruničnom listiću se razlikuju donji deo ili „nokatac“ (unguis) i gornji deo ili „liska“ (lamina). Ako su krunični listići srasli, na njenom vrhu ostaje onaj broj zubaca koliko je sraslih kruničnih listića. Kod krunica sa sraslim listićima oblik može biti veoma raznovrstan, ali je krunica najčešće cevastog, klinastog, zvonastog, leptirastog, levkastog ili točkastog oblika. Postoje krunice koje na kruničnim listićima obrazuju izraštaje u vidu repa, koji daju veoma lep izgled cvetu.
Prema teoriji evolucije, evolutivno su prvo nastale biljke sa razdvojenim kruničnim listićima, a potom su od njih nastale i biljke sa spojenim kruničnim listićima. Zastupnici ove teorije navode brojne paleontološke dokaze koji potvrđuju ovu tezu. Mnogi botaničari veruju da je do pojava cvetova sa sraslim kruničnim listićima nastala sa pojavom građe insekata koja omogućava oprašivanje cvetova.
Uloga krunice je da privuče pažnju životinjama koje imaju ulogu u razmnožavanju biljke tako što opršuju cvet. Krunični listići svojim oblikom, obojenošću i etarskim uljima koja ispuštaju primamljuju životinje koje oprašuju cvet. Mnogi cvetovi iz kruničnih listića luče nektar kojim primamljuju insekte i druge životinje. Kod nekih cvetova se nektar luči na slobodnoj, gornjoj površini, dok se kod drugih stvaraju džepasta udubljenja zaštićena ljuspama i dlakama. Kod nekih krunica se, u specijalnim izraštajima - ostrugama (calcar) luči med. Ova pojava se najčešće javlja kod porodice Ljutići (Ranunculaceae).
Kod biljaka koje se oprašuju pomoću vetra, krunica je često u potpunosti redukovana. Ova pojava je nastala da se polenova zrna ne bi zadržavala na kruničnim listićima. Cvet koji nema krunične listiće se naziva apetalni cvet.
Boja krunice može veoma biti različita. Ona zavisi od vrste i količine pigmenata koji se nalaze rastvoreni u ćelijskom soku. Crvena, plava i ljubičasta boja nastaje od antocijanina, žuta boja nastaje od antohlora ili karotenoidnih pigmenata hloroplasta. Bela boja krunice nastaje usled nedostatka pigmenata i prisustva velikog broja intercelulara (međućelijskih prostora) ispunjenih vazduhom, usled čega dolazi do potpune refleksije sunčevih zraka. Crna boja nastaje zbog gusto raspoređenih tamnoljubičastih ili tamnocrvenih pigmenata. Crni pigment ne postoji. Neke krunice u toku razvića menjaju boju. Do te pojave dolazi pošto biljke tokom razvića menjaju sastav hemijskih materija koje se nalaze u tkivu. Tako, npr. biljka spomenak (Myosotis versicolor) u početku ima bele cvetove, potom žute, pa crvenkaste i na kraju plave cvetove.
Krunica je kod mnogih cvetova aktinomorfne građe (kroz nju se može provući veći broj ravni simetrije). Veliki broj cvetova ima krunicu zigomorfne građe (mogu se provući dve ravni simetrije), dok su cvetovi sa asimetričnom krunicom dosta retki. Cvetovi koji imaju krunicu zigomorfne građe su uglavnom prilagođeni oprašivanju pomoću insekata. Mnogi botaničari smatraju da su zigomorfni cvetovi evolutivno nastali iz aktinomorfnih i to tako što su se prilagođavali delovanju insekata.
Cvet je aktinomorfan ako mu je krunica aktinomorfno građena, bez obzira na raspored ostalih delova cveta. Međutim postoje i izuzeci kao što je npr. porodica Solanacea koja ima krunicu aktinomorfne građe, ali je cvet monosimetričan zbog građe plodnika. Takođe je česta pojava da se na vrhu osovine cvasti razvija cvet aktinomorfne građe, iako je cela cvast izgrađena od zigomorfnih cvetova. Ova pojava se naziva pelorija.
Iako su latice obično najupadljiviji dijelovi za životinje-oprašivače cvjetnica, anemofilne vrste (koje oprašuje vjetar), kao što je slučaj u porodici trava, ili imaju vrlo male latice ili ih uopće nemaju.
Latice mogu se jako razlikovati u različitim vrstama. Broj latica u cvijetu može odražavati tragove klasifikaciji biljaka. Naprimjer, cvjetovi eudikotiledona (najveće skupine dikotiledona) najčešće imaju četiri ili pet latica, a monokotiledone imaju tri ili šest latica, iako postoje mnogi izuzeci od ovog pravila.[1]
Latična petlja (pršljen) ili krunica može biti radijalna ili bilateralno simetrična (vidi simetrija u biologiji i cvjetna simetrija). Ako su sve latice u biti identične po veličini i obliku, za cvijet kaže se da je pravilni ili aktinomorni (što znači zrakasto formiran). Mnogi cvjetovi su simetrični u samo jednoj ravnini (tj. simetrija je bilateralna) i zovu se nepravilni ili zigomorfni, što znači u vidu "jarma" ili "parno-formirani"). U neoravilnim cvjetovima, ostali cvjetni dijelovi mogu se mijenjati iz pravilnognog oblika, ali latice pokazuju najveći otklon od radijalne simetrije. Primjeri zigomorfnih cvjetova mogu se vidjeti kod orhideja i članova porodice Fabaceae (grašaka)
Kod mnogih biljaka iz porodice kompozite ili Asteraceae, kao što su suncokreti (Helianthus annuus, npr.), ukupna cvjetna glava sastoji se od zrakastih cvjetova. Svaki zrakasti cvjetić anatomski je pojedinačan, sa jednom velikom laticom. Cvjetovi u središtu diska obično nemaju ili imaju jako smanjene latice. U nekih biljkaka, kao što je narcis (rod Narcissus), donji dijelovi latica ili tepali su spojeni tako da formiraju cvjetni kup (hipantij) iznad jajnika, a iz kojeg produžuju se odgovarajuće latice.[2]
Latica sastoji se često od dva dijela: gornji, širi dio, sličnan oštrici, pod nazivom ud ili ekstremitet i donji dio, uski, list sličan peteljci, pod nazivom kandža ili ostruga. Kandže su razvijene u laticama cvjetova porodice Brassicaceae, kao što su kod vrste Erysimum cheiri[3] Uvodnii i dalji razvoj latica ispoljava veliki izbor osebujnih obilježja.[4] Latice različitih vrsta biljaka variraju u boji ili u nijansama boja, kako u vidljivom, tako i u ultraljubičastom dijelu spektra. Takvi obrasci često funkcioniraju kao vodiči za oprašivače, a poznati su kao nektarski vodiči, polenski vodiči i cvjetni vodiči.
Genetička osnova formiranja latica, u skladu sa ABC modelom razvoja cvijeta, su da su čašični listići, latice, prašnici i karpel (plodni listić) modificirane verzije jednih od drugih. Čini se da su mehanizmi formiranja laticea do sada evoluirali vrlo malo puta (možda samo jednom), a nisu se razvijali u više navrata od prašnika.[5]
Oprašivanje je važan korak u seksualnoj reprodukciji viših biljaka. Polen proizvode muški dijelovi cvijeta ili muški organi jednodomnih cvjetova.
Polen se ne kreće sam od sebe i stoga su za oprašivanje neophodne životinje ili vjetar, kako bi raspršili polen u žig ilu stigmu (istog ili obližnjeg cvijeta]. Međutim, oprašivači su prilično selektivni u određivanju cvjetova koje oprašuju. Ovo razvija konkurenciju između cvjetova i pojavu da moraju osigurati podsticaje za privlačenje oprašivača (osim ako je cvijet samooplodni ili se oprašuje vjetrom). Latice imaju glavnu ulogu u konkurenciji za privlačenje oprašivače. Ubuduće disperzija oprašivanja mogla bi se pojaviti kao uvjet za opstanak mnogih vrsta cvjetnica. može
Latice imaju različite funkcije i uloge, ovisno o vrsti biljke. Općenito, latice djeluju kao zaštita nekih dijelova cvijeta i za privlačenje/odbijanje specifičnih oprašivača.
- Funkcija latica
Za funkcionalnost je značajno pozicioniranje cvjetnih latica u krunici, npr. ljutić ima sjajne žute latice cvijeta koje sadrže smjernice među laticama u pomaganju oprašivačima pristup nektaru. Oprašivači imaju sposobnost da odrede specifične cvjetove koje žele/mogu oprašivati.[6] Using incentives flowers draw pollinators and set up a mutual relation between each other in which case the pollinators will remember to always guard and pollinate these flowers (unless incentives are not consistently met and competition prevails).[7]
Latice mogu proizvoditi različite mirise koji su poželjni oprašivačima i/ili odbijaju nepoželjne oprašivače. Neki cvjetovi mogu imitirati mirise koje proizvode drugi materijali, kao što je raspadajuče meso, koji privlače specifične oprešivače.[8]
U različitim laticama koriste se razne osobine boja koje bi mogle privući oprašivače koji imaju loše mirisne sposobnosti ili samo izlaze u određenim dijelovima dana. Neki cvjetovi mogu promijeniti boju latica kao međusobni signal oprašivačima za pristup ili odvraćanje.[9]
Oblik i veličina cvijeta/latica je važna u izboru vrste oprašivača koji su im potrebni. Naprimjer, velike latice i cvjetovi će privući oprašivače sa velike udaljenosti i/ili da su i sami veliki.
Miris, boja i oblika latica zajedno imaju ulogu u privlačenju/odbijanju specifičnih oprašivača i stvaranja uslova za oprašivanje. Neki oprašivače uključuju insekte, ptice, šišmiše i vjetar. U nekim laticama, razlika može biti između gornjih suženih i stabljčasti baznih dijelova zvanih se kandža i širih distalnih dijelova koji nazivaju se oštrica. Često kandža i oštrica međusobno su spojene pod određenim uglom.
Cvjetovi koji se oprašuju vjetrom često imaju male tupe latice i proizvode malo ili nimalo mirisa. Neki od tih cvjetova često nemaju latice uopće. Cvjetovi koji ovise o ovakvom oprašivanju proizvode velike količine polena, jer većina raspršenog ne dospijeva do drugih cvjetova iste vrste.[10]
Za privlačenje insekata, cvjetovi imaju različite regulatorne mehanizme. Jedan takav koristan mehanizam je prisustvo upadljivih boja. Insekti kao što su pčele ili leptiri mogu vidjeti ultraljubičaste oznake koje se nalaze na ovim cvjetovima, djelujući kao atraktivno mehanizam koji nije vidljiv ljudskim okom. Mnogi cvjetovi sadrže razne dodatke i načine koji djeluju kao pomoć kod slijetanja gostujućih insekata i sluče za četkanje prašnika i tučka (dijelovi cvijeta). Jedan takav primjer je cvijet biljke Metrosideros excelsa , koji djeluje tako da regulira boju u drugačije nijanse. Taj cvijet ima male latice sa velikim svijetlo crvenim nakupinama prašnika.[9] Drugi mehanizam cvjetova za privlačenje insekata je upotreba mirisa koji je vrlo atraktivan za ljude, kao što imaju ruže, dok su neki vrlo mirisni za muhe jer imaju miris truhlog mesa. Tama je još jedan faktor kojem se cvjetovi prilagođavaju, jer boja nije vidljiva noću pa je stoga miris rješenje za cvjetove koji se oprašuju noću pomoću letećih insekata kao što su moljci.[9]
Cvjetovi koje oprašuju ptice moraju biti dovoljno veliki i šareni da budu vidljiviji od okolnih prirodnih pejzaža. Takva biljke u prirodi uključuju: vrste roda Sophora, Phormium tenax , Clianthus puniceus i sl. Zanimljivo je da cvjetovi imaju mehanizam takvih prilagodbi da njihove latice mijenjaju boju i djeluju kao komunikacijski znak za ptice koje ih posjećuju. Primjer je drvenasta fuksija (Fuksija excorticata, kōtukutuku) koja, kada treba da se oprašuje, ima zelene latice, koje nakon toga mijenja u crvene koje su znak za ptice da prestanu dolaziti na cvijet.[9]
Cvjetove mogu oprašivati i kratkorepi šišmiši. Primjer je Dactylanthus taylorii. Ova biljka raste pod zemljom, gdje parazitira na korijenju šumskog drveća. Iznad površine tla Dactylanthus ima samo bezbojne cvjetove, koji imaju prednost po sadržaju puno nektara i vrloo jakom mirisu. Ovi djeluju kao vrlo koristan mehanizam u privlačenju šišmiša.[11]
- ↑ Pamela S. Soltis; Douglas E. Soltis (2004). „The origin and diversification of angiosperms”. American Journal of Botany 91 (10): 1614–1626. DOI:10.3732/ajb.91.10.1614. PMID 21652312. Arhivirano iz originala na datum 2010-06-21. Pristupljeno 2017-01-23.
- ↑ Simpson, Foster (2014):[http://plant-phytography.blogspot.ca/2012/10/hypanthium-cup-shaped-or-tubular.html Hypanthium.
- ↑ Flower|url=http://eb11.co.uk/index.php?p=FLOWER35747-h.htm%7Cfirst=%7Clast=%7Cvolume=10[mrtav link]: Evangelical Church – Francis Joseph I.|pages=}}
- ↑ Sattler, R. 1973. Organogenesis of Flowers. A Photographic Text-Atlas. University of Toronto Press.
- ↑ Rasmussen, D. A.; Kramer, E. M.; Zimmer, E. A. (2008). „One size fits all? Molecular evidence for a commonly inherited petal identity program in Ranunculales”. American Journal of Botany 96 (1): 96–109. DOI:10.3732/ajb.0800038. PMID 21628178.
- ↑ Cares-Suarez, R, Poch, T, Acevedo, R.F, Acosta-Bravo, I, Pimentel, C, Espinoza, C, Cares, R.A, Munoz, P, Gonzalez, A.V, Botto-Mahan, C (2011) Do pollinators respond in a dose-dependent manner to flower herbivory?: An experimental assessment in Loasa tricolor (Loasaceae). Gayana Botanica, Volume 68, Pages 176-181
- ↑ Chamberlain S.A; Rudgers J.A (2012). „How do plants balance multiple mutualists? Correlations among traits for attracting protective bodyguards and pollinators in cotton (Gossypium)”. Evolutionary Ecology 26: 65–77. DOI:10.1007/s10682-011-9497-3.
- ↑ More, M, Cocucci, A.A, Raguso, R.A (2013). „The importance of oligosulfides in the attraction of fly pollinators to the brood-site deceptive species Jaborosa rotacea (Solanaceae)”. International Journal of Plant Sciences 174: 863–876. DOI:10.1086/670367.
- ↑ 9,0 9,1 9,2 9,3 Science Learning Hub. (2012). The University of Waikato. "Attracting pollinators". Date Retrieved: August 2013. [1] Arhivirano 2016-12-03 na Wayback Machine-u
- ↑ Donald R. Whitehead (1969). „Wind Pollination in the Angiosperms: Evolutionary and Environmental Considerations”. Evolution 23 (1): 28–35. DOI:10.2307/2406479.
- ↑ Physics.org (2012). University of Adelaide. "Flightless parrots, burrowing bats helped parasitic Hades flower". Date Retrieved August 2013. [2]
- Simpson, Michael G. (2011). Plant Systematics. Academic Press. ISBN 0-08-051404-9.
- Foster, Tony. „Botany Word of the Day”. Phytography. Pristupljeno 27 November 2014.
- Graham S. W., Barrett S. C. H. (2004): "Phylogenetic reconstruction of the evolution of stylar polymorphisms in Narcissus (Amaryllidaceae)". American Journal of Botany, 91 (7): ISSN 1007–1021Šablon:Error-small, DOI:10.3732/ajb.91.7.1007.
- Branimir Petković, Ljiljana Merkulović, Sonja Duletić-Laušević (2005). Morfologija biljaka sa praktikumom, Beograd, ISBN 86-907471-2-5