Tiloza
Tiloza je rastezanje ćelije biljnog parenhima poput mjehura u lumen susjednih sudova. Izraz tiloza sažima fiziološki proces i rezultirajuću okluziju u ksilemu drvenastih biljaka kao odgovor na povredu ili kao zaštitu od propadanja u srži drveta.
To je ključni proces u vidu jednog od obrazaca raspadanja drveća (CODIT) i drugih drvenastih biljaka
Promatrane u presjeku pod mikroskopom, tiloze se pojavljuju kao ispupčenja slična balonu koja potiču iz aksijalnih paratrahealnih parenhimskih ćelija u ksilemskom provodnom sudu kroz jame koje ih povezuju. U nekim vrstama može postojati jasna barijera između tiloza koje izviru iz jama u sudove, dok se u drugim slučajevima teško mogu razlikovati.[1]
Tiloza u sudovima cvjetnica suzbija aksijalno širenje gljivičnih hifa i drugih patogena usporavajući njihovo vertikalno širenje s fizičkom barijerom. Sličan proces se događa u golosjemenjačama, jer blokiraju pristup traheidama zatvaranjem jama koji ih spajaju jednu s drugom.[2] Blokirani sudovi također pružaju zaštitu protiv radijalnog širenja patogena, ograničavajući njihovo horizontalno širenje kroz stabljiku biljke. Zaštita je jača na granicama na kojima se godišnji prstenovi sastaju. Na efikasnost vertikalnih i horizontalnih barijera utiče brzina kojom ih tiloze uspostavljaju, što je obično brže u zdravijim biljkama.[2]
Kako drvo raste, njegov kambij dodaje godišnji prirast (ili prsten) novog drveta, a kod mnogih vrsta drveća, starije drvo prema središtu drveta postaje manje važno za fiziološke procese poput transporta vode i hranjivih materija i pretvara se u srcoliko drvo. Ono nema aktivnu odbranu od infekcije, ali je zaštićeno od infekcija i propadanja blokadom sudova ksilema, tilozama i različitim tvarima kao što su gume, smola i voskovi koji sadrže visoke koncentracije isparivih organskih spojeva kao što su terpeni, koji su toksični za larve insekata i patogene stabala poput bakterija i gljivica. Te proizvode stvara kambij i transportira u središte stanične strukture stabljike, nazvane medularne zrake koje zrače iz središta stabljike,[3] a zatim unose žive aksijalne paratrahealne ćelije parenhima. Kako drvo raste, sadržaj ćelije parenhima prodire u mrtve sudove kroz jamu koja povezuje to dvoje. Zatim ćelija parenhima odumire, onda kad se njegov sadržaj degradira u prazan prostor suhog provodnog suda, a jako djelotvorne tvari koje inhibiraju raspad, osobito tanin, nastaju i apsorbiraju susjedne zidove sudova.
- ↑ Shigo, Alex L. (1991). Modern Arboriculture- A systems approach to the care of trees and their associates (third (2003) izd.). str. 56–57. ISBN 0943563097.
- ↑ 2,0 2,1 Weber, K.; Mattheck, C. (2003). Manual of wood decays in trees. Romsey, Hampshire: The Arboricultural Association. str. 27–28. ISBN 0-900978-35-X.
- ↑ Page, Jake; Editors of Time-Life Books (1983). Forest. Planet Earth. Time-Life Books, Amsterdam. str. 176. ISBN 0 7054 0752 7.