(Coordinadores) El estudio formal de las hormigas en México, puede establecerse con las notas y descripciones de hormigas mexicanas de Edward Norton, en 1868, y que posteriormente también fueron publicadas en español en la revista La Naturaleza (1875), consƟtuyendo el primer arơculo sobre hormigas mexicanas en español. Al cumplirse 140 años de dicha publicación, esta II Reunión de Fomicidae de México se dedica a este invesƟgador pionero en nuestro país, y se propone que a parƟr de ahora, las siguientes ediciones de esta reunión, sean dedicadas a algún mirmecólogo que haya contribuido al desarrollo de esta disciplina en México. La presente edición de la Reunión de Formicidae de México, incluye la presentación de 25 trabajos, 20 de ellos presentados en extenso como parte de estas memorias, y que abarcan temas como taxonomía, biogeograİa, ecología, etología, genéƟca, importancia médica y cultural, que se han desarrollado en 17 estados de la República, desde la Península de Baja California, hasta la Península de Yucatán y desde el Océano Pacífico hasta el Golfo de México. Avances de Formicidae de México L Avances de Formicidae de México L Gabriela Castaño-Meneses Miguel Vásquez-Bolaños José Luis Navarrete-Heredia Georgina Adriana Quiroz-Rocha Irene Alcalá-Martínez Coordinadores 2015 Avances de Formicidae de México 1a edición: mayo, 2015 Coordinadores 2015 Gabriela Castaño-Meneses Miguel Vásquez-Bolaños José Luis Navarrete-Heredia Georgina Adriana Quiroz-Rocha Irene Alcalá-Martínez Coedición: Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Campus Juriquilla, Universidad Nacional Autónoma de México Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, CUCBA, Universidad de Guadalajara ISBN: 978-607-9450-01-4 Diseño y formación: José Luis Navarrete-Heredia. Quedan rigurosamente prohibidas, sin la autorización escrita de los coordinadores y titulares de los derechos, bajo las sanciones establecidas en las leyes, la reproducción parcial o total de esta obra por cualquier medio y procedimiento, comprendidos la reprografía y el tratamiento infomático, y la distribución de ejemplares de ella mediante alquiler o préstamo público. HECHO EN MÉXICO / MADE IN MEXICO IMPRESO EN MÉXICO / PRINTED IN MEXICO Imagen de la portada: Atta mexicana forrajenado y Acueducto de Querétaro. Diseño Luis Adrián Bonilla Ramírez y Gabriela Castaño Meneses. Contenido Presentación 9 Semblanza Edward Norton (1823-1894) 11 Repercusiones de los cambios en la clasificación de hormigas (Hymenoptera: ( Formicidae) para la mirmecofauna mexicana 13 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la localidad “Las Peñitas” municipio de la Unión de Isidro Montes de Oca del Estado de Guerrero, México 21 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Isla Cozumel, Quintana Roo, México 27 La subfamilia Dorylinae (Hymenoptera: Formicidae) en la Colección Entomológica, Sección Formicidae, del Centro de Estudios en Zoología, Universidad de Guadalajara (CZUG) 41 Lista de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Sierra de Quila, Jalisco 53 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes 61 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) encontradas en la reserva de San Felipe Bacalar, Quintana Roo, México 71 Notas sobre Neoponera villosa (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) en el Estado de Tamaulipas, México 83 Listado de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de cuatro municipios del estado de Durango 89 7 N Avances Notas sobre Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Formicidae: Pseudomyrmecinae) en el noreste de México 101 Efecto mutualista de Liometopum apiculatum (Hymenoptera: Formicidae) sobre la tasa de parasitoidismo en Toumeyella martinezi (Hemiptera: Coccidae) asociados a Myrtillocactus geometrizans (Cactaceae) 109 Efectos de la urbanización sobre el ensamblaje de especies y gremios de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en Querétaro, México 121 Semillas removidas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus (Smith): especies, familias y formas de vida 129 Diversidad de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en una zona restaurada: La Cantera Oriente del Pedregal de San Ángel 139 Variación espacial y temporal de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en la vegetación y humedales del Desierto Chihuahuense 151 Mirmecofauna en un gradiente de cobertura de vegetación ribereña en el centro de Veracruz, México 161 Mirmecofauna asociada a acacias mirmecófilas en Veracruz y Oaxaca, México... 171 Panbiogeografía de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Península de Baja California, México 179 Estudio de genética de poblaciones, filogenética y estructura social de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en diferentes regiones de México 195 Uso médico de la hormiga en la época colonial mexicana 201 Lista de autores 207 8 N Presentación No obstante con las más de 900 especies que se han registrado en México, continúa siendo uno de los países menos conocidos en cuanto a su mirmecofauna en la región Neotropical. Si bien en los últimos 20 años se ha incrementado significativamente el estudio de este grupo en nuestro país sobre todo por investigadores nacionales, ya que del primer listado publicado por Rojas en 1996 se tenían contabilizadas 501 especies, llegando casi a duplicar ese número en la actualidad. Sólo del 2011 al 2014, se pasó de 884 especies registradas a 973. Es por ello que, gracias al creciente interés en el grupo y los trabajos desarrollados en distintas partes y con distintas temáticas, se ha continuado con la iniciativa generada a partir del año 2013, de realizar una reunión bianual para compartir, actualizar y establecer colaboraciones y líneas de investigación, entre los interesados en el estudio de las hormigas en México. Cabe señalar, que anteriormente, y dentro del marco del Congreso Nacional de Entomología habían sido realizados dos Simposia de Insectos Sociales, en 1983 y 1989, donde fueron presentados algunos trabajos sobre hormigas, en particular, en las memorias del II Simposio de Insectos Sociales, se editó la clave para géneros de hormigas en México de MacKay & Mackay. El estudio formal de las hormigas en México, puede establecerse con las notas y descripciones de hormigas mexicanas de Edward Norton, en 1868, y que posteriormente también fueron publicadas en español en la revista La Naturaleza (1875), constituyendo el primer artículo sobre hormigas mexicanas en español. Al cumplirse 140 años de dicha publicación, esta II Reunión de Fomicidae de México se dedica a este investigador pionero en nuestro país, y se propone que a partir de ahora, las siguientes ediciones de esta reunión, sean dedicadas a algún mirmecólogo que haya contribuido al desarrollo de esta disciplina en México. La presente edición de la Reunión de Formicidae de México, incluye la presentación de 25 trabajos, 20 de ellos presentados en extenso como parte de estas memorias, y que abarcan temas como taxonomía, biogeografía, ecología, etología, genética, importancia médica y cultural, que se han desarrollado en 17 estados de la República, desde la Península de Baja California, hasta la Península de Yucatán y desde el Océano Pacífico hasta el Golfo de México. El año 2014 fue particularmente excepcional y revolucionario para la taxonomía de hormigas, lo que obviamente tiene repercusiones para cualquier área de estudio con este grupo. Se publicaron una gran cantidad de artículos que presentaron resultados que cambian significativamente el conocimiento que se tenía de las relaciones filogenéticas entre las hormigas, con los consecuentes cambios en la clasificación. Se han propuesto nuevas subfamilias, tribus y géneros, otros muchos han sido divididos o invalidados. Estos cambios se han presentado principalmente en las subfamilias Dorylinae, Myrmicinae y Ponerinae, por lo que resulta de gran relevancia, actualizar el 9 N Avances listado de especies para México a la luz de estas nuevas clasificaciones, lo que es el tema del trabajo inaugural de esta Reunión, para así establecer las bases de la repercusión de esta clasificación en la mirmecofauna mexicana. Agradecemos el apoyo y compromiso de todos los participantes y sus instituciones con esta iniciativa (CIIDIR-IPN, CUCBA-Universidad de Guadalajara, ECOSUR, Escuela Nacional de Ciencias Biológica-IPN, LANGEBIO-CINVESTAV-Irapuato, Universidad Autónoma de Aguascalientes, UAM-Unidad Iztapalapa, Fac. de Ciencias Naturales-UAQ, Fac. de Ciencias-UNAM, FES-Iztacala, UNAM, Inst. Biología-UNAM, Instituto de Ecología, A.C., Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Universidad de San Petesburgo, Universidad de Quintana Roo, Laboratorio de Invertebrados-UMSNH), así como de todos los revisores amablemente aportaron sugerencias a los trabajos: Dra. Leticia Ríos (FES-Iztacala), Dr. José Luis Navarrete (U de G), M. C. Ana Leticia Escalante Jimenes (UMSNH), Biol. Carlos E. Alatorre-Bracamontes y Biol. Pablo Antonio Martínez Rodríguez (U. de G.), Dr. Jorge E. Valenzuela-González (Instituto de Ecología, A.C.). Así mismo queremos expresar nuestro reconocimiento y agradecimiento a las distintas autoridades que han contribuido a la realización de este evento: la Dirección 10 N de la Facultad de Ciencias de la UNAM, a cargo de la Dra. Rosaura Ruiz Gutiérrez; la Coordinación de la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación (UMDI)-FCiencias-Juriquilla, con el Dr. Juan Morales-Malacara), la Coordinación de Servicios Administrativos del Campus UNAM-Juriquilla, dirigida por el Lic. Alejandro Mondragón Téllez, y la Jefatura de la Unidad de Vinculación, Difusión y Divulgación del Centro Académico y Cultural (CAC), UNAM-Juriquilla, a cargo del Lic. Juan Villagrán López. A la Coordinadora del XVII Simposio de Zoología, Dra. Georgina Adriana Quiroz Rocha por todo su apoyo y abrigo para este evento; a la Colección Entomológica y el Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara (CZUG), a cargo del Dr. José Luis Navarrete Heredia y al Dr. Sergio Guererro Vázquez respectiamente; Al Jefe del Departamento de Botánica y Zoología (U. de G.), Dr. Ramón Rodríguez Macias. Confiamos que se mantenga el entusiasmo y se dé continuidad a las reuniones, para consolidar la Mirmecología en nuestro país y muchas gracias a todos por apoyar esta reunión entre amigos, entre nosotros, y de las hormigas. Gabriela Castaño-Meneses Miguel Vásquez-Bolaños José Luis Navarrete-Heredia Georgina Adriana Quiroz-Rocha Irene Alcalá-Martínez Los coordinadores Semblanza Edward Norton (1823-1894) Edward Norton nació en 1823 en Albany, Nueva York. Se graduó de la Universidad de Yale en 1844, desde sus primeras investigaciones mostró predilección por los himenópteros, grupo en el cuál se especializó, principalmente en Tenthredinidae (moscas sierra). Su producción científica se desarrolló a partir de 1860, cuando publicó en el Boston Journal of Natural History, una revisión del género Allantus para los Estados Unidos. Describió más de 270 especies, 166 de ellas de moscas sierra, y el resto de otros grupos de himenópteros, incluyendo 13 especies de hormigas, de las cuáles cinco continúan como especies válidas: Camponotus nitidus Norton, C. piceatus Norton, Gnamptogenys strigata (Norton), Neivamyrmex sumichrasti (Norton) y Cephalotes multispinosus (Norton). De las 533 especies que habían sido listadas de moscas sierra y Siricidae en Hymenoptera of Connecticut (Britton, 1916), casi un cuarto de ellas (144), habían sido descritas por él. También hizo la traducción del libro de Desausseres Synopsis of American Wasp, que fue publicado en 1875 como Smithsonian Miscellaneous Collections No. 254. Su contribución a la mirmecofauna mexicana se debió a su amistad con el Dr. Francis E. Sumichrast, científíco suizo que llegó a México en 1855 en una expedición auspiciada por Henri de Sussure. Sumichrast se quedó a radicar en el país y publicó varios trabajos sobre aves, colectó principalmente en Veracruz, Pue- bla, Oaxaca y Chiapas material de diversos grupos, incluidos insectos, crustáceos y fósiles que envió a varios investigadores europeos y estadunidenses, quienes contribuyeron al conocimiento biológico de nuestro país. Y fue quien incentivó a Norton a publicar la traducción de su trabajo sobre hormigas mexicanas en la revista La Naturaleza, que apareció en el tomo III de dicha revista en 1875, esta obra constituye el primer trabajo en español sobre hormigas mexicanas. La traducción fue realizada por Aniceto Moreno, quien radicaba en Orizaba, de donde fueron descritas varias de las especies de Norton. Es considerado un pionero de la entomología en Connecticut, donde murió el 8 de Abril de 1894, en su casa en Farmington, víctima de neumonía. Publicaciones de Norton sobre Formicidae de México 1868. Notes on mexican ants. The American Naturalist, 2: 57-73. Remarks by Edward Norton: (Th especies of Eciton forwarded by Prof. Sumichrast may be temporarily classified as follows). Transactions of the American Entomological Society, 2: 44-46. Description of Mexican Ants noticed in the American Naturalist, April, 1868. of the Communications of the Essex Institute, 6: 1-10. 11 N Avances Report upon the collections of Hymenoptera made in portions of Nevada, Utah, Colorado, New Mexico, and Arizona, during the years 1872, 1873, and 1874. Report upon the collections of Formicidae. pp. 729-736. En: Yarrow, H. C. (Ed.). Report upon geographical and geological explorations and surveys west of the 100th meridian, in charge of First Lieut Geo M Wheeler. Volume V. Zoology Washington, D. C., U. S. Government Printing Office. 1875 Notas sobre las hormigas mexicanas. La Naturaleza, 3: 179-190. Edward Norton. Fotografía aparecida en el obituario publicado en Entomological News and Proceedings of the Entomological Section. Academy of Natural Sciences, Philadelphia, Vol V, páginas 161-163, en el año de su muerte (1894). 12 N Repercusiones de los cambios en la clasi cación de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para la mirmecofauna mexicana Miguel Vásquez-Bolaños Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Camino Ing. Ramón Corona Padilla Sánchez # 2100, C. P. 45510, Predio Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México. mvb14145@hotmail.com. RESUMEN Se revisa la clasificación actual de la familia Formicidae, considerando las recientes modificaciones y nuevas propuestas taxonómicas para el grupo y cómo ello ha repercutido en el conocimiento de las hormigas en México. Se presenta una lista actualizada de acuerdo a la actual propuesta de clasificación para Formicidae con 93 géneros, 28 tribus y once subfamilias de hormigas para México. Se revive la subfamilia Agroecomyrmecinae, con el género: Tatuidris; el género Amblyopone es sinónimo de Stigmatomma; en Dolichoderinae se reconocen cuatro tribus: Bothriomyrmecini, Dolichoderini, Leptomyrmecini y Tapinomini; Para Formicinae se describe el género Zatania; la subfamilia Ecitoninae ahora es sinónimo de Dorylinae, que además incluye Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae y Leptanilloidinae; Las tribus validas en Myrmicinae son: Attini, Crematogastrini, Myrmicini, Pogonomyrmecini, Solenopsidini y Stenammini; En Ponerinae, ahora se reconocen las tribus: Ponerini y Platythyreini. El género Pachychondyla ha sido fragmentado en 19 géneros. Palabras clave: Agroecomyrmecinae, Dorylinae, Clasificación, Nueva propuesta. ABSTRACT The current classification of family Formicidae is reviewed, considering the recent changes and new taxonomical proposals for the group, and how this affected the knowledge on ants of Mexico. An updated list with 93 ant genera, 28 tribes and eleven subfamilies of Mexico is presented, according to the current proposal of classification of Formicdae. Agroecomyrmecinae subfamiliy is relived, with Tatuidris; the genus Amblyopone now is synonymous of Stigmatomma; four tribes are recognized into Dolichoderinae: Bothriomyrmecini, Dolichoderini, Leptomyrmecini, and Tapinomini; In Formicinae, Zatania are described; Ecitoninae is synonymous of Dorylinae, further including Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae and Leptanilloi13 N Avances dinae; The valid tribes in Myrmicinae are: Attini, Crematogastrini, Myrmicini, Pogonomyrmecini, Solenopsidini, and Stenammini; In Ponerinae, now are recognized the tribes: Ponerini and Platythyreini. The genus Pachychondyla has been fragmented into 19 genera. Key words: Agroecomyrmecinae, Dorylinae, Classification, New Proposal. INTRODUCCIÓN La taxonomía de hormigas es difícil a cualquier nivel, ya que son un grupo diverso y complejo con pocos especialistas taxónomos. Para muchos de los géneros no se cuenta con claves para la determinación de la especies (Ward, 2007). A partir del último catálogo a nivel mundial (Bolton et al., 2006) y de la lista de especies para México (Vásquez-Bolaños, 2011), la clasificación de Formicidae ha experimentado una serie de cambios. Algunas subfamilias y/o tribus se han reagrupado o separado, como Amblyoponinae (Yoshimura y Fisher, 2012), Dolichoderinae (Ward et al., 2010), Dorylinae (Brady et al., 2014), Myrmicinae (Ward et al., 2015) y Ponerinae (Schmidt y Shattuck, 2014). También en este período se han descrito nuevos taxa para la ciencia, como el género Zatania (LaPolla et al., 2012); se han sinonimizado algunos, como en el grupo de géneros Prenolepis (LaPolla et al., 2010); otros se han dividido, como en Pachycondyla (Schmidt y Shattuck, 2014). Con las revisiones recientes para los géneros Eurhopalothrix (Longino, 2013a), Leptanilloides (Borowiec & Longino, 2011), Leptogenys (Lattke, 2011), Megalomyrmex 14 N (Boudinot et al., 2013), Nylanderia (Kallal y LaPolla, 2012), Octostruma (Longino, 2013b), Odontomachus (MacGown et al., 2014), Pachycondyla (Mackay y Mackay, 2010), Rhopalothrix (Longino y Boudinot, 2013), Solenopsis (Pacheco y Mackay, 2013), Stenamma (Branstetter, 2013), Stigmatomma (Yoshimura y Fisher, 2012), Temnothorax (Snelling et al., 2014) y Trachymyrmex (Rabelling et al., 2007), se han generado nuevas propuestas filogenéticas y de clasificación, por lo que es necesario una actualización donde se integren tales cambios, a fin de contar con la información más reciente para la clasificación de la fauna de hormigas en México. MATERIALES Y MÉTODOS Se revisó literatura sobre taxonomía de Formicidae a nivel mundial en general, y para México en particular, a partir de 2010, para observar los cambios en la clasificación de hormigas. Se elaboró una lista de los géneros de hormigas para México, donde se incluyen los cambios y propuestas recientes. RESULTADOS Tomando en cuenta las propuestas filogenéticas para la familia Formicidae, se tiene que para México, actualmente se cuenta con 93 géneros, 28 tribus y once subfamilias, siguiendo la nueva clasificación taxonómica. A continuación, se presentan los cambios generados a partir de tales actualizaciones. Formicidae de México Agroecomyrmecinae Se revive la subfamilia Agroecomyrmecinae, con un solo género: Tatuidris, con una especie para el sur de México. Amblyoponinae La subfamilia Amblyoponinae es revisada, el género Amblyopone (para las especies de América) ahora es sinónimo junior del género Stigmatomma. Dolichoderinae En la subfamilia Dolichoderinae se reconocen cuatro tribus: Bothriomyrmecini, Dolichoderini, Leptomyrmecini y Tapinomini. Formicinae En la subfamilia Formicinae se describe el género Zatania, con una especie para el sur de México. Dorylinae La subfamilia Ecitoninae ahora es sinónimo junior de Dorylinae, en ésta, además, se incluyen las subfamilias Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae y Leptanilloidinae. Myrmicinae A nivel tribu en la subfamilia Myrmicinae, ahora, se reconocen: Attini, Crematogastrini, Myrmicini, Pogonomyrmecini, Solenopsidini y Stenammini. Crece la tribu Attini, ahora incuyle, además de los géneros de hormigas cul- tivadoras de hongos (Acromyrmex, Apterostigma, Atta, Cyphomyrmex, Mycetosoritis, Mycocepurus, Myrmicocrypta, Sericomyrmex, Trachymyrmex,), los géneros Cephalotes, Eurhopalothrix, Lachnomyrmex, Octostruma, Pheidole, Procryptocerus, Rhopalothrix, Strumigenys, Tranopelta y Wasmannia. Para la tribu Crematogastrini, además de Crematogaster, se integran los géneros: Cardiocondyla, Carebara, Myrmecina, Nesomyrmex, Perissomyrmex, Temnothorax, Tetramorium, Trichomyrmex y Xenomyrmex. La tribu Myrmicini se queda con el género Myrmica. Los géneros Hylomyrma y Pogonomyrmex son transferidos a la nueva tribu Pogonomyrmecini. Se diversifica la tribu Solenopsidini, con los géneros: Adelomyrmex y Rogeria, además de los ya incluidos anteriormente Megalomyrmex, Monomorium y Solenopsis. En Stenammini están incluidos los géneros Aphaenogaster, Stenamma y Veromessor. A nivel género: Baciseros es sinonimizado, los validos son: Eurhopalothrix, Octostruma y Rhopalothrix; Messor ahora es Veromessor. Se reconoce el género Trichomyrmex (con una especie: T. destructor), que antes estaba en Monomorium. Carbarella y Diplorhoptrum son sinónimos de Solenopsis. Ponerinae En la subfamilia Ponerinae, ahora sólo se reconocen dos tribus: Ponerini y Platythyreini. El género Thaumatomyrmex se incluye en la tribu Ponerini, el género 15 N Avances Pachychondyla ha sido fragmentado en 19 géneros (cuatro de ellos en América: Neoponera, Pachycondyla, Pseudoponera y Rasopone). De acuerdo con las propuestas recientes, la clasificación de Formicidae, para México incluiría 93 géneros de once subfamilias (Cuadro 1). Cuadro 1. Clasificación de Formicidae (a nivel género) para México, considerando las propuestas recientes. FORMICIDAE Latreille, 1809 DOLICHODERINAE Forel, 1878 Dolichoderini Forel, 1878 Dolichoderus Lund, 1831 Leptomyrmecini Emery, 1913 Azteca Forel, 1878 Dorymyrmex Mayr, 1866 Forelius Emery, 1888 Linepithema Mayr, 1866 Tapinomini Emery, 1913 Liometopum Mayr, 1861 Tapinoma Föerster, 1850 FORMICINAE Latreille, 1809 Camponotini Forel, 1878 Camponotus Mayr, 1861 Formicini Laterille, 1809 Formica Linnaeus, 1758 Polyergus Latreille, 1804 Lasini Ashmead, 1905 Acropyga Roger, 1862 Anoplolepis Santschi, 1914 Lasius Fabricius, 1804 Myrmecocystus Wesmael, 1838 16 N Plagiolepidini Forel, 1886 Brachymyrmex Mayr, 1868 Myrmelachista Roger, 1863 Nylanderia Emery, 1906 Paratrechina Motschoulsky, 1863 Prenolepis Mayr, 1861 Zatania LaPolla, Kallal & Brady, 2012 PSEUDOMYRMECINAE Smith, 1952 Pseudomyrmecini Smith, 1952 Pseudomyrmex Lund, 1831 DORYLINAE Leach, 1815 Dorylini Leach, 1815 Acanthostichus Mayr, 1887 Cerapachys Smith, 1857 Cheliomyrmex Mayr, 1870 Cylindromyrmex Mayr, 1870 Eciton Latreille, 1804 Labidus Jurine, 1807 Leptanilloides Mann, 1923 Neivamyrmex Borgmeier, 1940 Nomamyrmex Borgmeier, 1936 AMBLYOPONINAE Forel, 1893 Amblyoponini Forel, 1893 Stigmatomma Roger, 1859 Prionopelta Mayr, 1866 ECTATOMMINAE Emery, 1895 Ectatommini Emery, 1895 Ectatomma Smith, 1858 Gnamptogenys Roger, 1863 Typhlomyrmecini Emery, 1911 Typhlomyrmex Mayr, 1862 HETEROPONERINAE Bolton, 2003 Heteroponerini Bolton, 2003 Acanthoponera Mayr, 1862 Formicidae de México PONERINAE Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 Ponerini Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 Anochetus Mayr, 1861 Belonopelta Mayr, 1870 Cryptopone Emery, 1893 Hypoponera Santschi, 1938 Leptogenys Roger, 1861 Neoponera Emery, 1901 Odontomachus Latreille, 1804 Pachycondyla Smith, 1858 Ponera Latreille, 1804 Pseudoponera Emery, 1900 Rasopone Schmidt & Shattuck, 2014 Thaumatomyrmex Mayr, 1887 Platythyreini Emery, 1901 Platythyrea Roger, 1863 PROCERATIINAE Emery, 1895 Probolomyrmecini Perrault, 2000 Probolomyrmex Mayr, 1901 Proceratiini Emery, 1895 Discothyrea Roger, 1863 Proceratium Roger, 1863 AGROECOMYRMECINAE Carpenter, 1930 Agroecomyrmecini Carpenter, 1930 Tatuidris Brown & Kempf, 1968 MYRMICINAE Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 Attini Smith, 1858 Acromyrmex Mayr, 1865 Apterostigma Mayr, 1865 Atta Fabricius, 1818 Cephalotes Latreille, 1802 Cyphomyrmex Mayr, 1862 Eurhopalothrix Brown & Kempf, 1961 Lachnomyrmex Wheeler, 1910 Mycetosoritis Wheeler, 1907 Mycocepurus Forel, 1893 Myrmicocrypta Smith, 1860 Octostruma Forel, 1912 Pheidole Westwood, 1839 Procryptocerus Emery, 1887 Rhopalothrix Mayr, 1870 Sericomyrmex Mayr, 1865 Strumigenys Smith, 1860 Trachymyrmex Forel, 1893 Tranopelta Mayr, 1866 Wasmannia Forel, 1893 Crematogastrini Forel, 1893 Cardiocondyla Emery, 1869 Carebara Westwood, 1840 Crematogaster Lund, 1831 Myrmecina Curtis, 1829 Nesomyrmex Wheeler, 1910 Perissomyrmex Smith, 1947 Temnothorax Mayr, 1861 Tetramorium Mayr, 1855 Trichomyrmex Mayr, 1865 Xenomyrmex Forel, 1885 Myrmicini Lepeletier de Saint-Fargeau, 1835 Myrmica Latreille, 1804 Pogonomyrmecini Ward, Brady, Fisher & Schultz, 2014 Hylomyrma Forel, 1912 Pogonomyrmex Mayr, 1868 Solenopsidini Forel, 1893 Adelomyrmex Emery, 1897 Megalomyrmex Forel, 1885 Monomorium Mayr, 1855 17 N Avances Rogeria Emery, 1894 Solenopsis Westwood, 1840 Stenammini Ashmead, 1905 Aphaenogaster Mayr, 1853 Stenamma Westwood, 1839 Veromessor Forel, 1917 DISCUSIÓN El reciente reacomodo de la clasificación de la familia Formicidae obedece a las relaciones filogenéticas de las diferentes subfamilias, particularmente Amblyoponinae (Yoshimura y Fisher, 2012), Dorylinae (Brady et al., 2014), Myrmicinae (Ward et al., 2015) y Ponerinae (Schmidt y Shattuck, 2014). Cambios tan acelerados y drásticos como la resurrección de la subfamilia Dorylinae, que reúne ahora a “grupos” tan variados como lo son los anteriores Cerapachyinae, además de Ecitoninae (Brady et al., 2014); la fragmentación del género Pachycondyla en 19 géneros (Schmidt y Shattuck, 2014); el reconocimiento de tan sólo seis tribus en la diversa subfamilia Myrmicinae, y la desintegración de tribus como Pheidolini (Ward et al., 2015), pueden no resultar del agrado, ni ser aceptadas por la comunidad mirmecológica. Sin embargo, los avances en la bilogía molecular de las hormigas, así como el trabajo de campo que se ha realizado en los últimos años, abarcando zonas que no habían sido estudiados, ha generado información importante para la creación de nuevas propuestas, así como el mejor entendimiento entre las relaciones filogenéticas de los diferentes grupos de hormigas. 18 N CONCLUSIONES Aún no se tiene una clasificación estable para Formicidae. Se esperan más cambios en la clasificación de hormigas, tanto a nivel mundial, como en México. Faltan muchos géneros por revisar, lo que prolongará el tiempo que en que se llegué a conocer bien la taxonomía de hormigas. El esquema que tradicionalmente se tenía de la clasificación de hormigas se ha perdido y el actual se ha vuelto cada vez más complejo. Las propuestas que se han publicado, poco a poco serán aceptadas y adoptadas, pues ofrecen mejores argumentos para la clasificación que complementa la morfología con la filogenia. AGRADECIMIENTOS A Irene Alcalá Martínez por su comprensión durante el desarrollo del trabajo. A todos los hormigueros en especial a Gabriela Castaño Meneses y al personal del CZUG por el apoyo en el proyecto Formicidae de México. LITERATURA CITADA Bolton, B., G. Alpert, P. S. Ward & P. Naskrecki. 2006. Bolton´s catalogue of ants of the world: 1758-2005. Harvard Universitiy Press, Cambridge. Borowiec, M. L. & J. T. Longino. 2011. Three new species and reassessment of the rare Neotropical ant genus Leptanilloides (Hymenoptera, Formicidae, Leptanilloidinae). Zookeys, 133: 19-48. Boudinot, B. E., T. P. Sumnicht & R. M. M. Adams. 2013. Central American ants of Formicidae de México the genus Megalomyrmex Forel (Hymenoptera: Formicidae): six new species and keys to workers and males. Zootaxa, 3732 (1): 1-82. Branstetter, M. G. 2013. Revision of the Middle American clade of the ant genus Stenamma Westwood (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae). ZooKeys, 295: 1-277. Brady, S. G., B. L. Fisher, T .R. Schultz y P. S. Ward. 2014. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory dorylinae ants. MBC Evolutionary Biology, 14: 93. Doi: 10.1186/1471-2148-14-93. Kallal, R. J. y J. S. LaPolla. 2012. Monograph of Nylanderia (Hymenoptera: Formicidae) of the World, Part II: Nylanderia in the Neartic. Zootaxa, 3508: 1-64. LaPolla, J. S., S. G. Brady y S. O. Shattuck. 2010. Phylogeny and taxonomy of the Prenolepis genus-group of ants (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 35: 118-131. LaPolla, J. S., R. J. Kallal y S. G. Brady. 2012. A new ant genus from the Greater Antilles and Central America, Zatania (Hymenoptera: Formicidae), exemplifies the utility of male and molecular character systems. Systematic Entomology, 37: 200-214. Lattke, J. E. 2011. Revision of the New World species of the genus Leptogenys Roger (Insecta: Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). Arthropod Systematics & Phylogeny, 69 (3): 127-264. Longino, J. T. 2013a. A revision of the ant genus Octostruma Forel, 1912 (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 3699 (1): 1-61. Longino, J. T. 2013b. A review of the Central American and Caribbean species of the ant genus Eurhopalothrix Brown and Kempf, 1961 (Hymenoptera: Formicidae), with a key to the New World species. Zootaxa, 3993 (2): 101-151. Longino, J. T. & B. E. Boudinot. 2013. New species of Central American Rhopalothrix Mayr, 1870 (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 3616 (4): 301-324. MacGown, J. E., B. Boudinot, M. Deyrup & D. M. Soeger. 2014. A review of the Neartic Odontomachus (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) with a treatement of the males. Zootaxa, 3802 (4): 515-552. Mackay, W. P. y E. E. Mackay. 2010. The systematics and biology of the new world ants of the genus Pachycondyla (Hymenoptera: Formicidae). The Edwin Mellen Press, New York. Pacheco, J. A. & W. P. Mackay. 2013. The systematics and biology of the New World thief ants of the genus Solenopsis (Hymenoptera: Formicidae). The Edwin Mellen Press, New York. Rabelling, C., S. P. Cover, R. A. Johnson & U. G. Mueller. 2007. A review of the Northamerican Species of the fungus-gardening ant genus Trachymyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 1664: 1-53. Schmidt, C. A. y S. O. Shattuck. 2014. The higher classification of the ant subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a review of ponerine ecology and behavior. Zootaxa, 3817 (1): 1-242. Snelling, R. R., M. L. Borowiec & M. M. Prebus. 2014. Studies on California ants: a review of the genus Temnotohrax (Hymeoptera:Formicidae). Zookeys, 372: 27-89. Doi: 10.3897/Zookeys.372.6039. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Ward, P. S. 2007. Phylogeny, classification, and species-level taxonomy of ants (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 1688: 549-563. Ward, P. S., S. G. Brady, B. L. Fisher y T. R. Schultz. 2010. Phylogeny and Biogeography of Dolichoderinae Ants: Effects of Data Partitioning and Relict Taxa on His19 N Avances torical Inference. Systematic Biology, 59 (3): 342-362. Ward, P. S., S. G. Brady, B. L. Fisher y T. R. Schultz. 2015. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 40: 20 N 61-81. Doi: 10.1111/syen.12090. Yoshimura, M. y B. L. Fisher. 2012. A revision of male ants of the Malagasy Amblyoponinae (Hymenoptera: Formicidae) with resurrections of the genera Stigmatomma and Xymmer. Plos One, 7 (3): e33325. Doi: 10.1371/journal.pone.0033325. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la localidad “Las Peñitas” municipio de la Unión de Isidro Montes de Oca del Estado de Guerrero, México Ana Leticia Escalante-Jiménez1 y Miguel Vásquez-Bolaños2 1 Laboratorio de Invertebrados, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Edificio B4 3° piso, Ciudad Universitaria, C. P. 58040, Morelia, Michoacán, México. crematogaster@hotmail.com; 2 Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Apdo. Postal 134, Zapopan, Jalisco, C. P. 45100, México. mvb14145@hotmail.com RESUMEN ABSTRACT Se recolectaron un total de 772 ejemplares de hormigas en la localidad “Las Peñitas”, municipio de La Unión de Isidro Montes de Oca, Guerrero. Los especímenes fueron obtenidos mediante colectas sistemáticas y esporádicas. Se determinaron 39 especies pertenecientes a 23 géneros, 11 tribus y siete subfamilias. Paratrechina longocornis fue la especie más abundante con 109 individuos, seguida por Azteca tunduzi con 54 y Forelius pruinosus con 36; once fueron representadas por un individuo. De acuerdo con las revisiones más recientes sobre las especies de hormigas en el estado de Guerrero, se presentan diez nuevos registros para la localidad y el estado, ubicando a Guerrero entre las once entidades con mayor riqueza específica registrada en el país. Palabras clave: Diversidad, Las Peñitas, Guerrero, Colección UMSNH. A total of 772 samples of ants were collected from the locality “Las Peñitas” of La Union de Isidro Montes de Oca municipality, Guerrero. The specimens were obtained by systematized and sporadic collections. 39 species were determined, belonging to 23 genera, 11 tribes y seven subfamilies. Paratrechina longocornis was the species most abundant with 109 individuals, followed by Azteca tunduzi with 54 and Forelius pruinosus with 36. Eleven species were represented by one specimen. According to the latest revisions of ant species in the state of Guerrero, there are ten new records for the locality and the state, placing Guerrero among the eleven states with the highest species richness registered in the country. Key words: Diversity, Las Peñitas, Guerrero, Collection UMSNH. 21 N Avances INTRODUCCIÓN Los formícidos (Formicidae), conocidos comúnmente como hormigas, son una familia de insectos sociales que, como las avispas y las abejas, pertenecen al orden Hymenoptera. Son uno de los grupos zoológicos de mayor éxito en los ambientes terrestres y en la actualidad se conocen más de 13,000 especies, con estimaciones que predicen un total de más de 21,000 especies de hormigas en todo el mundo, siendo los trópicos los puntos con la mayor diversidad (AntWeb, 2015; Hölldobler y Wilson, 1990). Se ha hipotetizado que su éxito biológico se debe a que fueron los primeros insectos sociales con hábitos depredadores que ocuparon el suelo (Rojas, 2001). En nuestro país se han estudiado poco a pesar de la importancia del grupo y de la compleja diversidad que lo conforma dada su ubicación biogeográfica, en la zona de transición entre las regiones Neártica y Neotropical, presentando especies de ambas afinidades, así como endémicas (Vásquez-Bolaños, 2011). Dentro de la macrofauna edáfica, las hormigas son siempre uno de los grupos más abundantes y diversos, tanto en ecosistemas naturales como en agroecosistemas, en los que desempeñan un papel muy importante como depredadoras, herbívoras o detritívoras, y a su vez participan en los procesos fisicoquímicos del suelo, incluida la descomposición y el reciclaje de nutrientes (Rojas, 2001). No obstante, la escasez de estudios en diferentes ámbitos es evidente en nuestro país, lo que genera un desconocimiento regional de la mirmecofauna. En este trabajo se sistema22 N tiza el conocimiento que hasta ahora se tiene sobre las hormigas en el estado de Guerrero y con ello, sentar bases para el desarrollo de otros trabajos taxonómicos y ecológicos con estos insectos. MATERIALES Y MÉTODOS El presente estudio se llevó acabo en la localidad “Las Peñitas” municipio de La Unión de Isidro Montes de Oca, Guerrero, México, el cual se encuentra ubicado al poniente del estado, en la región geoeconómica de la Costa Grande; en los límites con el estado de Michoacán. La localidad de “Las Peñitas” se sitúa entre las coordenadas geográficas 17°59’36’’latitud Norte y 102°02’61” de longitud Oeste, con una altitud que oscila entre los 0 y 66 msnm. El clima en la mayoría del territorio es cálido subhúmedo con lluvias en verano, presentándose hacia el norte un clima semiseco muy cálido. La temperatura media anual va de 26 a 28º C. La incidencia de las precipitaciones es muy elevada y variada, va desde los 700 a los 3,000 mm, con un régimen de lluvias con mayor ocurrencia entre los meses de junio a septiembre. El municipio preserva una abundante vegetación, predominando la selva baja caducifolia en casi todo el territorio, entre los elementos dominantes se encuentran numerosas especies de Bursera (copal, papelillo) así como representantes de la familia Leguminosae, como Apoplanesia paniculata (consangre), Lysiloma acapulcense (tepemezquite), L. divaricatum (cuitaz), L. bahamensis. Algunos otros árboles característicos son: Agonandra racemosa (suelda con suelda), Amphipterygium adstringens Formicidae de México (cuachalalate), Cedrela duguesii (nogalillo), Ceiba aesculifolia (pochote) presentándose también manchones de bosque mesófilo de montaña dispersos al oriente y poniente a distintas altitudes. Además, se llevan a cabo actividades como la agricultura, particularmente de riego. En fauna, abundan distintos tipos de especies como la iguana, garza, víboras de cascabel, venados, entre otras (Gobierno del estado de Guerrero, 2015). Los ejemplares se colectaron en el periodo comprendido del 2010 al 2013 mediante colectas sistematizadas y esporádicas con métodos diversos como son: (a) por detección y captura directa utilizando pinzas o directamente con la mano; (b) trampas de caída “Pit-fall”; (c) red aérea; (d) trampa de Luz y (e) utilizando pinceles (para hormigas muy pequeñas). El material se encuentra almacenado en frascos ampolleteros, tanto en alcohol al 80% como en seco, previamente etiquetados con datos de la localidad y taxonómicos. Los ejemplares revisados forman parte de las colectas de prácticas de campo de la materia de Zoología II de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo. Los ejemplares determinados se depositaron en la Colección de Invertebrados de la Facultad de Biología de la UMSNH. Se elaboró una lista a partir de los ejemplares de hormigas colectadas en dicha localidad. RESULTADOS Se colectaron 772 ejemplares pertenecientes a siete subfamilias, 11 tribus, 23 géneros y 39 especies (Cuadro 1). De los 772 individuos, 26 ejemplares se encuentran montados en seco, previamente etiquetados y ordenados por subfamilias y el resto se encuentran en alcohol. La subfamilia Myrmicinae fue la mejor representada con cuatro tribus, once géneros y 21 especies; y las subfamilias menos representadas son: Dorylinae y Ectatomminae con una tribu, un género y una especie cada una. Las especies más abundantes fueron Paratrechina longocornis con 109 ejemplres, seguida por Azteca tunduzi con 54 y Forelius pruinosus con 36; las especies representadas por un individuo fueron: Leptogenys chamela, Pheidole sp. 4, Pheidole sp. 5, Pheidole sp. 8, Pseudomyrmex gracilis, Pseudomyrmex championi, Solenopsis sp., Tetramorium azcatltontlium y Camponotus festinatus. De las 39 especies de hormigas determinadas, diez son nuevos registros para el estado. De acuerdo con la lista de especies para México el estado de Guerrero contaba con 72 especies de formícidos (Vázquez-Bolaños, 2011), posteriormente Escalante-Jiménez y Vásquez-Bolaños 2014 reportaron seis registros para la localidad. En este trabajo se añaden diez especies que no contaban con reportes de presencia, las cuales representan nuevos registros para el estado. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Paratrechina longocornis es una especie introducida, se adapta muy bien a los ambientes perturbados (Wetterer, 2008), tal vez a eso se debe su gran abundancia por encima de todas las demás especies. El estado de Guerrero es sumamente 23 N Avances montañoso y muy irregular por sus serranías (sierras madres), eso lo hace un estado de mucho interés para la biología y biogeografía de los organismos, desgraciadamente el deterioro de los ambientes naturales principalmente la tala de grandes extensiones de selvas para la agricultura y ganadería provoca la desaparición de cientos de especies. Esta problemática también abarca a la fauna del suelo, dentro de la cual las hormigas son un componente importante. El conocimiento de las hormigas en México al comparase con el de otros grupos de insectos es muy deficiente. Todavía falta mucho trabajo para tener bien representada a la familia Formicidae en el Estado de Guerrero ya que este análisis sólo representa una localidad de los 81 municipios que presenta el estado. Este trabajo es un aporte para un mejor conocimiento taxonómico de la biodiversidad a nivel estatal y nacional. Se incrementa el número de especies de hormigas registradas para el estado contando actualmente con 88 especies, ubicándolo entre los once estados mejor representados en cuanto a la diversidad de especies en el país (Vásquez-Bolaños, 2011). Este trabajo representa el primer listado para Guerrero, por lo que es importante para el conocimiento de la biodiversidad de hormigas en el estado y el país. 24 N AGRADECIMIENTOS A los estudiantes de la materia de Zoología II de la carrera de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, por la aportación del material biológico. LITERATURA CITADA AntWeb. 2015. Familia Formicidae. http:// www.antweb.org/description.do?family=formicidae&rank=family&project= allanwebants. Consultada el 28 de enero 2015. Escalante-Jiménez, A. L y M. Vásquez-Bolaños. 2014. La colección de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del Laboratorio de Invertebrados de la Facultad de Biología de la Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo (UMSNH). Entomología Mexicana, 2: 1057-1062. Gobierno del estado de Guerrero. 2015. Municipios del estado de Guerrero. http:// guerrero.gob.mx/municipios. Consultada el 06 de abril del 2015. Hölldobler, B y E. O. Wilson. 1990. The Ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Rojas, P. 2001. Las Hormigas del suelo en México: Diversidad, distribución e importancia (Hymenoptera: Formicidae). Acta Zoológica Mexicana (n.s) Número Especial, 1: 189-238. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-13. Wetterer, J. K. 2008. Worlwide spread of the longhorn crazy ant, Paratrechina longicornis (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News, 11: 137-149. Formicidae de México Cuadro1. Lista de especies de hormigas de la localidad “Las Peñitas”, Municipio de la Unión de Isidro Montes de Oca, Guerrero. *Nuevos registros. Subfamilia Dolichoderinae Tribu Leptomyrmecini Especie Azteca tonduzi Forel, 1899 * Dorymyrmex pyramicus (Roger, 1863) * Formicinae Camponotini Forelius pruinosus (Roger, 1863) Tapinoma melanocephalum (Fabricius, 1793) Camponotus festinatus (Buckley, 1866) Camponotus godmani Forel 1899 Camponotus novogranadensis Mayr, 1870 Camponotus planatus Roger, 1863 Plagiolepidini Nylanderia guatemalensis (Forel, 1885) * Paratrechina longicornis (Latreille, 1802) Pseudomyrmecinae Pseudomyrmecini Pseudomyrmex championi (Forel, 1899) Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) Pseudomyrmex subater (Wheeler & Mann, 1914) * Pseudomyrmex veneficus (Wheeler, 1942) Dorylinae Dorylini Eciton burchelli parvispinum Forel, 1899 Ectatomminae Ectatommini Ectatomma ruidum (Roger, 1860) Ponerinae Ponerini Leptogenys chamela Lattke, 2011* Odontomachus clarus Roger, 1861 Myrmicinae Attini Acromyrmex octospinosus (Reich, 1793) Atta mexicana (Smith, 1858) Cephalotes minutus (Fabricius, 1804) Cephalotes scutulatus (Smith, 1867) Pheidole sp. 1 Pheidole sp. 2 Pheidole sp. 3 Pheidole sp. 4 25 N Avances Pheidole sp. 5 Pheidole sp. 6 Pheidole sp. 7 Pheidole sp. 8 Crematogastrini Crematogaster sp. Nesomyrmex echinatinodis (Forel, 1886) * Temnothorax goniops (Baroni Urbani, 1978) * Temnothorax subditivus (Wheeler, 1903) * Tetramorium azcatltontlium Marquez, Solenopsidini Vásquez-Bolaños y Quesada, 2011 * Monomorium minimum (Buckley, 1867) * Solenopsis geminata (Fabricius,1804) Solenopsis sp. Stenammini 26 N Aphaenogaster ensifera Forel, 1899 Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Isla Cozumel, Quintana Roo, México José Javier Reynoso-Campos1, Juan Antonio Rodríguez-Garza2 y Miguel Vásquez-Bolaños3. 1 Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, División de Ciencias Biológicas y Ambientales, Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Camino Ing. Ramón Sánchez, La Venta del Astillero, Zapopan, Jalisco, México, C. P. 45110. javierrey1986@gmail.com; 3mvb14145@ hotmail.com; 2Laboratorio de Artrópodos, División de Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo. Boulevard Bahía s/n C. P. 77079, Chetumal, Quintana Roo. juarodri@uqroo.mx RESUMEN La Isla de Cozumel se localiza al noreste de la Península de Yucatán, Quintana Roo. Tiene un gradiente definido de vegetación: vegetación halófita, tasistal, manglar, selva baja caducifolia y selva mediana subcaducifolia. Se muestreo en cinco sitios con diferente vegetación: San Gervasio/selva mediana, Laguna Colombia/duna costera y Punta Sur/mangle, Zona Urbana y Universidad/vegetación secundaria, en cuatro temporadas: agosto-Lluvia I, noviembre-Seca I, marzo-Seca II y junio-Lluvia II. Mediante trampas de caída y muestras de hojarasca, además de colecta manual. Se obtuvieron 1,353 individuos, 76 especies, 28 géneros y seis subfamilias. Myrmicinae es la subfamilia con más especies, 39; Formicinae con 15; Dolichoderinae con ocho; Ponerinae con siete. La localidad con la mayor riqueza es San Gervasio, 61 especies, Punta Sur con 23, Laguna Colombia con 15, Zona Urbana con diez y Universidad con seis. La temporada con mayor riqueza fue lluvia II con 41 especies, seca I con 35 especies, lluvia I con 31 especies y seca II con 26 especies. Solenopsis terricola y Rogeria cuneola son nuevos registros para México y 21 especies son primeros registros para Quintana Roo. Palabras clave: Distribución temporal, Formicidae, Isla Cozumel. ABSTRACT Cozumel Island is at northeast of the Yucatán peninsula, Quintana Roo. It has a vegetation gradient: halophytic vegetation, tasistal, mangrove, tropical deciduous forest and tropical semideciduous forest. Five localities were selected with different vegetation: San Gervasio/tropical forest, Laguna Colombia/coastal dune 27 N Avances and Punta Sur/mangrove, Zona Urbana and Universidad/secondary vegetation, in four seasons: August-Rainy I, November-Dry I, March-Dry II and June-Rainy II. The collect was with pitfall traps and leaf litter, and manual collect. A total of 1,353 individuals were collected, belong to 76 species, 28 genera and six subfamilies. Myrmicinae was the subfamily with more species, 39, follow by Formicinae with 15, Dolichoderinae with eigth and Ponerinae with seven. San Gervasio was the locality with highest species richness, with, 61 species follow, by Punta Sur with (23 species), Laguna Colombia (15), Zona Urbana (8)and Universidad (6). The season with richness was Rainya II with 41 species, then Dry I with 35 species, Rainy I with 31 species and Dry II with 26 species. Solenopsis terricola and Rogeria cuneola are new records from Mexico and 21 species are recorded by first time from Quintana Roo. Key words: Seasonal distribution, Formicidae, Cozumel Island. INTRODUCCIÓN Las hormigas son insectos sociales con una organización compleja y desarrollada por castas, generalmente con diferencias morfológicas y fisiológicas entre las obreras y los reproductores. El registro fósil indica que los fosiles mas antiguos datan del Cretácico inferior, hace alrededor de 130 millones de años; derivan de un antepasado vespoideo arborícola, con la ayuda de la glándula metapleural pudieron explotar y colonizar el ambiente terrestre ya que les permitió tener una protección contra los parásitos y microorganismos abundantes en 28 N este nuevo ambiente (Nel et al., 2004; Geologica Acta, 2: 23-29). Se localizan desde el nivel del mar hasta los 4,000 metros, son diversas y abundantes en los bosques tropicales, templados, zonas áridas, pastizales, agroecosistemas y áreas urbanas. Todas las especies de hormigas se agrupan en una sola familia: Formicidae, dentro del Orden Hymenoptera, en donde también se incluyen abejas, avispas y formas similares (Hölldobler y Wilson, 1990). A nivel mundial actualmente se conocen casi 13,000 especies de hormigas (Agosti y Johnson, 2005; Ward, 2010). Se encuentran ampliamente distribuidas en las siete regiones biogeográficas, siendo la región Neotropical la que cuenta con la mayor diversidad, con 3,100 especies (Fernández y Sendoya, 2004). En México se tienen registradas 884 especies de hormigas, pertenecientes a 86 géneros, 33 tribus y once subfamilias; para el estado de Quintana Roo se consideran 88 especies (Vásquez-Bolaños, 2011). Y se estiman que haya alrededor de 973 especies (Ríos-Casanova, 2014), Los estudios de mirmecofauna para las islas de México son escasos, sólo se tienen algunos trabajos ailados en las islas de la costa oeste de California y México (Wheeler, 1934), en las islas Isabel y Las Marietas, de la Boca del Golfo de California (Cupul-Magaña, 2005), así como en la Península de Baja California, donde se realizó un trabajo de biogeografia de hormigas en donde algunos puntos de colecta se realizaron en las islas de estos estados (Johnson y Ward, 2002). MATERIAL Y MÉTODOS Descripción del área de estudio La Isla de Cozumel (20º 16’ N 87º 02’ Formicidae de México W y 20º 36’ N 86º 43’ W) se localiza al noreste de la Península de Yucatán, en el estado de Quintana Roo, en el municipio de Cozumel, a 17.5 km de la costa de la ciudad de Playa del Carmen, y representa el territorio más oriental de México. Tiene una extensión de 47,567.29 ha. (García, 1973). La temperatura media anual es de 25.5 ºC, máxima 39 ºC y mínima 20ºC. La precipitación promedio anual es de 1,570 mm. La vegetación presenta un gradiente bien definido, a partir de la franja costera este con vegetación halófita de dunas costeras seguida por el tasistal, el manglar, la selva baja caducifolia, y culmina con la selva mediana subcaducifolia en la porción central de la Isla, la cual se extiende hasta la costa oeste, donde también persisten manchones de manglar. La selva baja caducifolia y mediana subcaducifolia abarcan casi el 70% de la superficie (CONANP, 2007; Duran et al., 2010). Métodos de colecta Se eligieron cinco sitios con diferente tipo de vegetación: San Gervasio (SG) con selva mediana (SM), con predominancia de Manilkara zapota (Zapote), Esenbeckia pentaphylla (hoocop), Cedrela odorata (cedro rojo), Psidium sartorianum (pichiche), Bursera simaruba (chacah), Metopium brownei (chechem), Lysiloma latisiliqua (tzuk-te), Pithecellobium platylobum (chacojo), Piscidia piscipula, Picrammia andicola, Pithecellobium sp., Lysiloma latisiliqua, Ceiba aesculifolia (ceiba), está constituida primordialmente por dos estratos arbóreos de entre 8 y 20 m de altura, existe un escaso estrato arbustivo-herbáceo compuesto por indi- viduos jóvenes de las especies que dominan los estratos arbóreos. Laguna Colombia (LC) con mangle (Mg), donde predominan Rhizophora mangle (mangle rojo), Avicenia germinans (Mangle negro), Batis marítima, Salicornia sp., Lagunaria racemosa (Mangle blanco), son comunidades vegetales que se desarrollan sobre suelos inundables salinos y que están dominadas por especies arbóreas de hojas coriáceas y mecanismos adaptativos que les permiten tolerar la salinidad del sustrato y la falta de oxígeno en las raíces. Punta Sur (PS) con duna costera (DC), con predominancia de Cenchrus equinatus, Cakile lanceolata, Canavalia rosea, Ambrosia hispida, Opuntia stricta, Ipomea sp., Sesuvium portulacastrum, Thrinax radiata (chi’it), Jacquinia paludicola, Lantana involucrata, Pithecellobium keyense, Hymenocallis caribea, Chryrobalanus icaco (icaco), los matorrales costeros se desarrollan fundamentalmente en la barra de la laguna La Colombia, así como en la barra de Celarain. Crecen sobre suelos arenosos sueltos, dunas y sobre areniscas calcáreas. Ambos se clasifican como regosoles (Huntunich, en maya). Universidad (U) y Zona Urbana (ZU) con vegetación secundaria (VS), donde predominan plantas ornamentales, pastos, Ficus sp., Ceiba aesculifolia (ceiba), Bursera simaruba (chacah), Cocos nucifera (palma de coco), éste tipo de vegetación se encuentra en la zona urbana dentro de la isla de Cozumel, la mayoría de las plantas no son nativas de la isla. Cada sitio se visitó en cuatro ocasiones (temporadas): agosto y no- 29 N Avances viembre de 2009, Lluvia I (L1) y Seca I (S1), respectivamente; marzo y junio de 2010, Seca II (S2) y Lluvia II (L2). En tres sitios, San Gervasio, Laguna Colombia y Punta Sur se colocaron trampas de caída enterradas a nivel del suelo con anticongelante como líquido conservador, en los otros dos sitios no fue posible por la afluencia de personas; 15 trampas en cada sitio, que permanecieron activas durante 36 horas en cada ocasión.No se colocaron trampas de caida en los otros dos sitios de colecta ya que no se contaba con el permiso correspondiente. Se recolectaron diez muestras de hojarasca en los tres sitios ya mencionados, de un metro cuadrado, procesadas en embudo de Berlese durante dos semanas. Además se realizó colecta de manera manual utilizando pinceles y búsqueda directa en la vegetación de durante el día, por alrededor de 2 horas en cada visita. Para los sitios restantes, zona urbana y universidad, sólo se realizó colecta manual ya que no se pudieron colocar trampas por falta de permiso. Proceso del material Las muestras se conservaron en frascos con alcohol al 70%, se trasladaron al Laboratorio de Artrópodos del Departamento de Ciencias e Ingeniería de la Unuversidad de Quintana Roo para la separación, montaje, etiquetado y determinación, utilizando claves especializadas para el grupo (Brown, 1962; Mackay y Mackay, 1989; Palacio y Fernández, 2003; Longino, 2010). Se elaboró una lista de las especies de hormigas por localidad, tipo de vegetación, temporada y método de captura. El material se en- 30 N cuentra depositado en la Colección de Hormigas de la UQRoo. El objetivo de este trabajo es conocer la diversidad de hormigas de la Isla Cozumel, así como obtener datos sobre la distribución de las especies en el área. RESULTADOS Durante el periodo de muestreo (cuatro temporadas), se obtuvieron 1,353 individuos pertenecientes a 76 especies, 28 géneros y seis subfamilias. La subfamilia con la mayor riqueza es Myrmicinae con 39 especies y 14 géneros, seguida de Formicinae con 15 especies y cuatro géneros, Dolichoderinae con ocho especies y tres géneros y Ponerinae con siete especies y cinco géneros; mientras Proceratiinae es la que presenta la menor riqueza con dos especies y un género, así como Pseudomyrmecinae con cinco especies y un género (Cuadro 1). Myrmicinae también fue la subfamilia con la mayor abundancia, 901 individuos, lo que representa el 66.6% del total de hormigas colectadas, seguida Dolichoderinae con 194 individuos, 14.3% y Formicinae con 180 individuos, 13.3%; las subfamilias menos abundantes fueron Pseudomyrmecinae con 43 individuos (3.2%), Ponerinae con 31 individuos (2.3%) y Proceratiinae con cuatro individuos (0.3%). La localidad con la mayor riqueza es San Gervasio con 61 especies lo que representa el 80.2% del total de especies, de las cuales 45 son especies exclusivas, en segundo lugar está Punta Sur con 23 especies en total (30.2%) y cinco exclusivas; Laguna Colombia en tercer lugar Formicidae de México con 15 especies (19.7%) y sólo una exclusiva, en cuarto lugar Zona Urbana con diez en total (13.1%) y dos exclusivas, y finalmente Universidad, con seis especies totales (7.8%), sólo una de ellasexclusiva. La temporada con mayor riqueza fue lluvia II con 41 especies (53.9%) de las cuales 18 fueron exclusivas, en segundo lugar seca I con 35 especies (46%) de las cuales 11 fueron exclusivas, en tercer lugar lluvia I con 31 especies (40.7%) de las cuales 11 son exclusivas y finalmente seca II con 26 especies (34.1%) de las cuales ocho son exclusivas. Cuarenta y tres especies fueron encontradas sólo en una de las temporadas antes mencionadas, 15 especies fueron encontradas en dos de ellas, doce especies permanecieron en tres temporadas y seis especies estuvieron presentes en las cuatro estaciones muestreadas. Cincuenta y seis especies se encontraron en solo un tipo de comunidad vegetal, 13 especies en dos tipos de ellos, tres especies se presentaron en tres y cuatro especies estuvieron presentes en todos. El método de colecta con mayor riqueza fue hojarasca con 48 especies (62%), de las cuales 30 fueron exclusivas, seguido por colecta directa con 38 especies (50%), con 21 especies exclusivas, y por último las trampas de caída con 20 especies (26%), siendo cuatro exclusivas. Cincuenta y cuatro especies fueron capturadas utilizando uno de los métodos de colecta antes mencionados, 14 especies por dos de ellos y sólo ocho especies se recolectaron por los tres métodos. Dos especies, Solenopsis terricola Menozzi, 1931 y Rogeria cuneola Ku- gler, 1994, representan nuevos registros para el país. Se obtuvieron 21 especies que son primeros registros para el estado de Quintana Roo. CONCLUSIONES Y DISCUSIÓN Se obtuvo un número de especies menor al reportado en la isla de Cuba, 167 especies (Fontenla, 1997; Portuondo y Reyes, 2002); y un número de especies similar al de los Cayos de Florida, 83 especies (Deyrup et al., 1988), a pesar de que el área de la Isla de Cozumel es menor. Se registró mayor riqueza comparado con islas de la peninsula de Baja California, 28 especies (Wheeler, 1934), Isla del Coco con 19 espeices (Solomon y Mikheyev, 2005) y Jamaica, 22 especies (Wheeler, 1908). Tal vez de deba a la gran variedad en tipos de vegetación de la Isla de Cozumel y a que no cuenta con una alta densidad de población humana; lo que favorece que la mirmecofauna local no sufra muchos cambios y que cuente con especies cosmopolitas; otra razón puede ser la falta de estudios mirmecofaunísticos en las islas antes mencionadas. Así como la cercanía con suelo continental, que puede favorecer el desplazamiento de especies de hormigas hacia la isla. Las subfamilias con la mayor riqueza y abundancia son Myrmicinae, Formicinae y Dolichoderinae, mientras que Ponerinae, Proceratiinae y Pseudomyrmecinae son las de menor riqueza y abundancia, lo que corresponde con otros estudios tanto en tierra firme como en islas (Durou et al., 2002; Del Toro et al., 2009). Esto se puede considerar lógico 31 N Avances ya que las primeras tres subfamilias son las más abundantes en todo el mundo. La especie más abundante en la Isla de Cozumel fue Solenopsis geminata, 159 individuos. El método de colecta que resultó de mayor eficiencia fue el cernido de hojarasca, con el 63.1% de las especies lo que son 48 especies; contrario a lo que se dice Bestelmeyer y Ríos-Casanova (2010) donde exponen que el mejor método de colecta para hormigas de suelo es la colecta directa y las trampas de caída (Sarmiento-M., 2003). Se recolectaron 54 especies con sólo un método de colecta, esto debido a los hábitos especialistas; ocho especies se recolectaron mediante los tres métodos, esto habla de los hábitos generalistas. Para realizar una buena colecta de hormigas es necesario aplicar varios métodos de colecta (Agosti y Alonso, 2000). La localidad San Gervasio, en la que el tipo de vegetación representativo es selva mediana, fue el sitio con la mayor riqueza, 61 especies; Punta Sur, con mangle como tipo de vegetación representativo, contó con 23 especies (seis exclusivas); Laguna Colombia, en donde la vegetación fue duna costera, tuvo 15 especies (una exclusiva), Zona Urbana diez especies (dos exclusivas) y Universidad seis especies (una exclusiva), ambas con vegetación secundaria. Esto se debe a que la vegetación más abundante en la Isla de Cozumel es la selva mediana así también porque la mayoría de las trampas de caída y recolecta de hojarasca se realizó en este tipo de vegetación. La temporada con la mayor riqueza fue lluvia II, 41 especies y la menor seca 32 N II, 26 especies, a pesar de que las estaciones no son marcadas a lo largo del año si tienen un efecto sobre la actividad de las hormigas. Se incrementó el número de especies reportadas para el estado en un 20%, de 88 que se tenían registradas (Vásquez-Bolaños, 2011) a 111 considerando los 21 nuevos registros para el estado y dos nuevos registros para México (Solenopsis terricola y Rogeria cuneola) y 21 para Quintana Roo. AGRADECIMIENTOS A la Dra. Magdalena Vázquez González y a su equipo de trabajo, por incluirnos en las colectas en la Isla de Cozumel y por su ayuda en el trabajo de campo, a la Universidad de Quintana Roo, por prestarnos sus instalaciones para la separación, determinación y almacenamiento de los individuos colectados. LITERATURA CITADA Agosti, D. y L. E. Alonso. 2000. The ALL protocol: a standard protocol for the collection of ground-dwelling ants. pp. 204206. En: Agosti, D., D. J. Majer, L. E. Alonso y T. R. Schultz (Eds.). Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington, D. C. Agosti, D. y N. F. Johnson (Eds.). 2005. Antbase. World Wide Web electronic publication. antbase.org, version (05/2005). Consultada: 20 de enero de 2012. Bestelmeyer, B. y L. Ríos-Casanova. 2010. Box 3.1 Field techniques for sampling ants. pp. 39-41. En: Lach, L., C. L. Parr y K. L. Abbott (Eds.). Ant ecology. Oxford Formicidae de México University Press, New York. Brown, W.1962. The Neotropical species of the genus Strumigenys Fr. Smith: Synopsis and keys to the species. Psyche, 69 (4): 238-267. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas (CONANP). 2007. Estudio previo justificativo para el establecimiento del Área de Protección de Flora y Fauna Isla de Cozumel, Quintana Roo, México. CONANP, México. Cupul-Magaña, F. G. 2005. Algunos géneros de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) observados en tres islas del Golfo de California, México. Entomotropica, 20 (1): 67-69. Del Toro, I., M. Vázquez, W. P. Mackay, P. Rojas y R. Zapata-Mata. 2009. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Tabasco: explorando la diversidad de la mirmecofauna en las selvas tropicales de baja altitud. Dugesiana, 16 (1): 1-14. Deyrup, M.A., N. Carlin, J. Trager y G. Umphrey. 1988. A review of the ants of the Florida Keys. Florida Entomologist, 71(2): 163-174. Duran, R., W. Torres e I. Espejel. 2010. pp. 136-137. En: Durán R. y M. Méndez (Eds.). Biodiversidad y Desarrollo Humano en Yucatán. CICY, PPD-FMAM, CONABIO, SEDUMA. Durou S., A. Dejean, I. Olmsted y R. R. Snelling. 2002. Ant diversity in coastal zones of Quintana Roo, Mexico, with special reference to army ants. Sociobiology, 40 (2): 385-402. Fernández, F. y S. Sendoya. 2004. List of neotropical ants (Hymenoptera: Formicidae). Biota Colombiana, 5 (1): 3-93. Fontenla, J. L. 1997. Lista preliminar de las hormigas de Cuba (Hymenoptera: Formicidae). Cocuyo, 6: 18-21. García, E. 1973. El clima de México. Instituto de Geografía, UNAM. Hölldobler, B. y E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard University Press, Cambridge. Johnson, R. y P. S. Ward. 2002. Biogeography and endemism of ants (Hymenoptera: Formicidae) in Baja California, Mexico: a first overview. Journal of Biogeography, 29: 1009-1026. Longino, J. T. 2010. Ants of Costa Rica, list of genera by subfamily. http://academic.evergreen.edu/projects/ants/AntsofCostaRica.html. Consultada: 16 agosto 2010. Mackay, W. P. y E. E. Mackay. 1989. Clave de los géneros de hormigas en México (Hymenoptera: Formicidae). pp. 1-82. En: Quiroz-Robledo, L. N. y L. M. P. Garduño (Coords.). Memorias II Simposio de insectos sociales. Oaxtepec, Morelos. Nel, A., G. Perrault, V. Perrichot & D Néraudeau. 2004. The oldest ant in the Lower Cretaceus amber of Charente-Maritime (SW France) (Insecta: Hymenoptera: Formicidae). Geologica Acta, 2 (1): 23-29. Palacio, E. y F. Fernández. 2003. Claves para las subfamilias y géneros. pp. 233-260. En: Fernández, F. (Ed.). Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. Portuondo, E. y J. L. Reyes. 2002. Mirmecofauna de los macizos montañosos de Sierra Maestra y Nipe-Sagua-Baracoa. Cocuyo, 12: 10-13. Ríos-Casanova, L. 2014. Biodiversidad de Hormigas de México. Revista Mexicana de Biodiversidad Supl. 85: S392-S397. Mexico. Sarmiento-M., C. E. 2003. Metodologías de captura y estudio de las hormigas. pp. 201-210. En: Fernández, F. (Ed.). Introducción a las Hormigas de la región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. Solomon, S. E. y A. S. Mikheyev. 2005. The Ant (Hymenoptera: Formicidae) Fauna of Cocos Island, Costa Rica. Florida Ento33 N Avances mologist, 88 (4): 415-423. Trusty, J. L., H. C. Kesler & G. H. Delgado. 2006. Vascular Flora of Isla del Coco, Costa Rica. Proceedings of the California Academy of Sciences, 57 (7): 247-355. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Ward, P. S. 2010. Taxonomy, Phylogenetics, and Evolution. pp. 3-17. En: Lach, L., C. L. Parr y K. L. Abbott (Eds.). Ant ecology. Oxford University Press, New York. Wheeler, W. M. 1908. Ants of Jamaica. Bulletin American Museum of Natural History, 24: 159-163. Wheeler, W. M. 1934. Ants from the islands off the west coast of Lower California and Mexico. The Pan-Pacific Entomologist, 10 (3): 132-143. Cuadro 1. Lista de especies de hormigas de la Isla de Cozumel. Por localidad (LC=Laguna Colombia, PS=Punta Sur, SG=San Gervasio, U=Universidad, ZU=Zona Urbana), temporada (L1=Lluvia 1, L2=Lluvia 2, S1=Seca 1, S2=Seca 2) y tipo de vegetación: (DC=Dunas costeras, MG=Manglar, SM=Selva mediana, VS=Vegetación secundaria). Especie Localidad Temporada Vegetación Individuos U S2 VS 14 DOLICHODERINAE Forel,1878 Dolichoderini Forel, 1878 Azteca velox Forel, 1899 Azteca aff. alfarii Azteca aff. instabilis Azteca sp. SG S2 SM 7 SG,U, ZU S2 SM 24 SG S2 SM 16 SG, PS L1, S1, L2 SM, DC 59 PS L1 DC 2 Dorymyrmex Mayr, 1866 Dorymyrmex insanus (Buckley, 1866) Dorymyrmex sp. Tapinoma Föerster, 1850 34 N Formicidae de México Tapinoma melanocephalum (Fabricius, 1793) Tapinoma litoraleWheeler, 1905 SG, LC, PS, ZU L1, S1, S2, L2 SM, MG, DC, VS 25 SG S2 SM 47 PS, ZU L1, S1 DC, VS 13 SG, LC, PS, ZU S1, L2 DC, SM 9 PS L1, S1 DC 2 PS L2 DC 13 LC, PS L1, S1, L2 MG, DC 22 SG, PS, U SG, LC, PS, U S1, S2, L2 3 S1, S2, L2 SM, DC, VS SM, MG, DC, VS 37 1 FORMICINAE Latreille, 1809 Camponotini Forel, 1878 Brachymyrmex Mayr, 1868 Brachymyrmex heeri Forel, 1874 Brachymyrmex obscurior Forel, 1893 Brachymyrmex sp. Camponotus Mayr, 1861 Camponotus atriceps (Smith, 1858) Camponotus conspicuus zonatus Emery, 1894 Camponotus novogranadensis Mayr, 1870 Camponotus planatus Roger, 1863 Camponotus striatus (Smith, 1862) SG L2 SM Camponotus aff. albicoxis PS L1 DC 1 Camponotus aff. novogranadensis ZU SI VS 15 LC,PS L1 MG, DC 4 SG L1 SM 1 Camponotus aff. planatus Camponotus sp. Plagiolepidini Forel, 1886 Nylanderia Emery, 1906 Nylanderia guatemalensis (Forel, 1885) Nylanderia steinhelli (Forel, 1893) LC S1 MG 1 SG, ZU S1, S2 SM,VS 24 SG, LC, PS, ZU L1, S1, S2, L2 SM, MG, DC, VS 34 Paratrechina Motschoulksy, 1863 Paratrechina longicornis (Latreille, 1802) Pseudomyrmecinae Smith, 1952 Pseudomyrmecini Smith, 1952 Pseudomyrmex Lund, 1831 35 N Avances Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) SG, ZU L1, S1, L2 SM, VS 10 SG L2 SM 7 SG L2 SM 22 SG S2, L2 SM 2 SG L1 SM 1 SG S2 SM 1 Hypoponera aff. cielana SG L2 SM 1 Hypoponera aff. parva SG L2 SM 1 Hypoponera sp. SG L1, S1, S2, L2 SM 19 SG S2 SM 4 SG S2, L2 SM 5 SG S1 SM 1 Discothyrea testacea Roger, 1863 SG S1, S2 SM 2 Discothyrea sp. SG L1, L2 SM 2 Pseudomyrmex elongatus (Mayr, 1870) Pseudomyrmex kuenckeli (Emery, 1890) Pseudomyrmex simplex (Smith, 1877) Pseudomyrmex sp. Ponerinae Lepeletier, 1835 Ponerini Lepeletier, 1835 Anochetus Mayr, 1861 Anochetus striatulus Emery, 1890 Hypoponera Santschi, 1938 Odontomachus Latreille, 1804 Odontomachus ruginodis Smith, 1937 Pachycondyla Smith, 1858 Pachycondyla villosa (Fabricius, 1804) Thaumatomyrmecini Emery, 1901 Thaumatomyrmex Mayr, 1887 Thaumatomyrmex ferox Mann, 1922 Proceratiinae Emery, 1895 Proceratiini Emery, 1895 Discothyrea Roger, 1863 Myrmicinae Lepeletier, 1835 Attini Smith, 1858 36 N Formicidae de México Acromyrmex Mayr, 1865 Acromyrmex octospinosus (Reich,1793) SG S2, L2 SM 4 SG L2 SM 1 SG L1, S1 SM 92 SG, PS L1, S1, S2 SM, DC 96 SG S1 SM 1 LC, U S1, S2 MG, VS 9 SG L1, L2 SM 2 SG, PS L2 SM, DC 6 SG, LC, PS, U L1, S2, L2 SM, MG, DC, VS 34 PS L2 DC 2 Strumigenys alberti ( Forel, 1893) SG L1 SM 1 Strumigenys rogata Bolton 2000 SG S1 SM 1 SG L2 SM 3 SG S1 SM 8 Trachymyrmex Forel, 1893 Trachymyrmex intermedius (Forel, 1909) Cyphomyrmex Mayr, 1862 Cyphomyrmex sp. Blepharidattini Wheeler y Wheeler, 1991 Wasmannia Forel, 1893 Wasmannia auropunctata (Roger, 1863) Cephalotini Smith, 1949 Cephalotes Latreille, 1802 Cephalotes aff. curvistratus Cephalotes kukulkan Snelling, 1999 Cephalotes minutus (Fabricius, 1804) Cephalotes scutulatus (Smith, 1867) Crematogastrini Forel, 1893 Crematogaster Lund, 1831 Crematogaster crinosa Mayr, 1862 Crematogaster obscurata Emery, 1895 Dacetini Forel, 1892 Strumigenys Smith, 1860 Formicoxenini Forel, 1893 Nesomyrmex Wheeler, 1910 Nesomyrmex echinatinodis (Forel, 1886) Temnothorax Mayr, 1861 Temnothorax goniops (Urbani, 1978) 37 N Avances Pheidolini Emery, 1877 Pheidole Westwood, 1839 Pheidole grupo diligens SG L2 SM 4 Pheidole aff. Cielana SG L2 SM 1 Pheidole grupo sussanae SG L2 SM 1 Pheidole aff. harrisonfordi SG S2 SM 14 Pheidole grupo flavens SG L2 SM 8 SG SG, LC, PS, ZU S2 32 L1, S1 SM SM, MG, DC, VS 109 Pheidole sp. 2 SG L1 SM 43 Pheidole sp. 3 SG L1 SM 4 Pheidole sp. 4 SG L1 SM 1 LC, PS L1, S1 DC 6 SG, LC, PS L1, S1, L2 SM, MG,DC 68 SG, LC, PS, ZU L1, S1, L2 SM, LC, DC, VS 159 SG S2 SM 1 SG, LC L1, S1, S2 SM, MG 13 SM 20 Pheidole aff. Gouldi Pheidole sp. 1 Solenopsidini Forel, 1893 Monomorium Mayr, 1855 Monomorium floricola floricola (Jerdon, 1851) Solenopsis Westwood, 1840 Solenopsis globularia (Smith, 1858) Solenopsis geminata (Fabricius, 1804) Solenopsis aff. subterraneum Solenopsis terricola Menozzi, 1931 Solenopsis texana Emery, 1895 SG S1, L2 Solenopsis zeteki Wheeler, 1942 SG L1, S1, S2, L2 SM 77 Solenopsis sp. SG L1, S1 SM 2 Rogeria aff. belti SG L2 SM 1 Rogeria creightoni Snelling, 1973 SG L2 SM 1 Rogeria cuneola Kugler, 1994 SG L1, S2, L2 SM 13 Rogeria aff. curvipubens SG L1 SM 1 Stenammini Ashmead, 1905 Rogeria Emery, 1894 Tetramoriini Emery, 1895 38 N Formicidae de México Tetramorium Mayr, 1855 Tetramorium bicarinatum (Nylander, 1846) Tetramorium lucayanum Wheeler, 1905 LC, PS S1, L2 MG, DC 64 ZU S1 VS 2 39 N La subfamilia Dorylinae (Hymenoptera: Formicidae) en la Colección Entomológica, Sección Formicidae, del Centro de Estudios en Zoología, Universidad de Guadalajara (CZUG) Carlos E. Alatorre-Bracamontes1, Miguel Vásquez-Bolaños2, Gabriela Castaño-Meneses3 y José Luis Navarrete-Heredia4 1 Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km. 15.5 Carr. Nogales, Las Agujas, Zapopan, Jalisco C. P. 45110, México. Apdo. Postal 2 134. pseudomyrmo@gmail.com, mvb14145@hotmail. com, 3glenusmx@gmail.com. 4Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, UNAM, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla 3001, C. P. 76230, Querétaro, México. gabycast99@hotmail.com. RESUMEN Se presenta un inventario de la subfamilia Dorylinae en la Sección Formicidae de la Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara, la cual está constituida por 6,398 ejemplares pertenecientes a siete géneros y 42 especies. Los ejemplares depositados provienen de nueve países, de América (Colombia, Costa Rica, Estados Unidos, Guatemala, Guyana Británica, México, Perú y Venezuela) y Asia (Tailandia), destacando México tanto en riqueza de especies como en abundancia. Para nuestro país se cuenta con especímenes de 15 entidades, siendo Jalisco el mejor representado. Se incluye un listado de las especies de hormigas dorilinas presentes en la Colección, con información sobre la procedencia de los ejemplares y sus castas. PALABRAS CLAVE: dorylinae, Hormigas legionarias, Colección Entomológica, Inventario. ABSTRACT An inventory of the subfamily Dorylinae in the Formicidae Section of the Entomological Collection of the Centro de Estudios en Zoología of the Universidad de Guadalajara is presented, wich consists of 6,398 specimens belonging to seven genera and 42 species. The samples deposited are from nine countries, from America (Colombia, Costa Rica, Estados Unidos, Guatemala, Guyana Britanica, Mexico, Peru and Venezuela) and Asia (Tailandia), highlighting Mexico in both 41 N Avances species richness and abundance. For our country there are specimens from 15 states, being Jalisco the best represented. Is included a list of the species of Dorylinae ants found in the Collection, with information of the origin of the specimens and their castes. KEY WORDS: Dorylinae, Army ants, Entomological collection, Inventory. INTRODUCCIÓN La subfamilia Dorylinae está conformada por 677 especies descritas a nivel mundial agrupadas en 18 géneros y una tribu. Dichas especies se distribuyen en las regiones tropicales y subtropicales de África, América, Asia y la región Indo-Australiana (AntWeb, 2015; Bolton, 2003; Brady y Ward, 2005; Brady et al., 2014). Para México, se registran 67 especies pertenecientes a ocho géneros: Acanthostichus, Cerapachys, Cheliomyrmex, Cylindromyrmex, Eciton, Labidus, Neivamyrmex y Nomamyrmex, las cuales (en su mayoría) se encuentran confinadas a las regiones tropicales (AntWeb, 2015; Brady et al., 2014; Vásquez-Bolaños, 2011). La propuesta de clasificación de Brady et al. (2014) para Dorylinae, ahora agrupa a las anteriores subfamilias: Aenictinae, Aenictogitoninae, Cerapachyinae, Dorylinae, Ecitoninae y Leptanilloidinae (Bolton, 2003; Brady y Ward, 2005). Debido a sus hábitos biológicos, se distinguen dos gremios dentro de la subfamilia, el primero formado por las denominadas hormigas legionarias (antes Aenictinae, Dorylinae y Ecitoninae), y el segundo que incluye a las especies que anteriormente se agrupaban en Aenicto42 N gitoninae, Cerapachyinae y Leptanilloidinae (Brady et al., 2014). El gremio de las hormigas legionarias se caracteriza por formar colonias muy numerosas, tener un comportamiento semi-nómada con hábitos de depredación en grupo y por ejercer un fuerte impacto en las comunidades de artrópodos del suelo de los ambientes en que viven. Por su parte, las especies pertenecientes al segundo gremio son las hormigas dorilinas menos conspicuas cuya biología es poco conocida (Brady y Ward, 2005, Brady et al., 2014; Quiroz-Robledo et al., 2002; Quiroz-Robledo y Valenzuela-González, 2004; Ríos-Casanova, 2014; Rojas, 2001). Aunque en numerosas ocasiones se ha propuesto la monofilia de este complejo, los linajes entre algunos de sus grupos no han sido del todo resueltos, por lo que aún no se ha llegado a un acuerdo definitivo (Brady et al., 2014). Las colecciones científicas tienen como característica común el concentrar ejemplares en un espacio determinado con el fin de conservarlos y mantenerlos disponibles a largo plazo. Son de suma importancia para la ciencia, ya que representan una de las herramientas más utilizadas en el quehacer del taxónomo. Reflejan parte de la diversidad de un lugar o grupo taxonómico según la temática de las mismas. Además, albergan miles de especies que aún no han sido determinadas y que esperan ser revisadas por especialistas taxónomos (Cristín y Perrilliat, 2011, Caballero-Cisneros y Vásquez-Bolaños, 2013, Kemp, 2015). Entender la función y la importancia de cualquier colección necesariamente implica entender primero una propiedad de los ejemplares: Formicidae de México su naturaleza única y por otra parte, la relación que tienen con la generación y avance del conocimiento científico (Cristín y Perrilliat, 2011). Se estima que el acervo de información incorporado a las colecciones científicas es cada vez más valioso, esto debido a las nuevas técnicas empleadas para su análisis y a la construcción de bases de datos en desarrollo. Por ejemplo, a través de la secuenciación de ADN y los registros digitales, entre otros avances, este acervo puede revelar más sobre la biodiversidad existente en nuestro planeta y la rapidez con que está desapareciendo (Kemp, 2015). La Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara es una de las más de 30 colecciones entomológicas del país. Fue fundada en Octubre de 1995 con los objetivos principales de conocer la entomofauna de la región y desarrollar trabajos taxonómicos y sistemáticos, principalmente de Coleoptera y algunos grupos de Hymenoptera (Navarrete-Heredia y González-Villaseñor, 2005). La Sección Formicidae surgió a partir de colectas realizadas en 1994 y 1997 en los municipios de Tequila, Tala y Zapopan en el estado de Jalisco. Desde entonces se ha mantenido en constante crecimiento gracias a donaciones e intercambios hechos con numerosas instituciones y especialistas nacionales e internacionales, así como con material proveniente de colectas sistemáticas o esporádicas realizadas por alumnos durante sus proyectos de investigación o prácticas de campo. Debido a ello, se ha consolidado como un acervo de referencia a nivel nacional e internacional (Navarrete-Heredia y González-Villaseñor, 2005; Caballero-Cisneros y Vásquez-Bolaños, 2013). Se encuentra organizada de manera similar a la descrita por Lattke (2003) en sus recomendaciones sobre conservación de colecciones de hormigas. Consta de dos secciones: material en seco con ejemplares en doble montaje sobre alfileres entomológicos y material húmedo, con los especímenes en frascos con alcohol al 70% de concentración. En ambos casos el objetivo es asegurar la conservación de los ejemplares y sus datos asociados, además de permitir acceso los investigadores. La colección en seco es, generalmente, una muestra de la colección húmeda (Caballero-Cisneros y Vásquez-Bolaños, 2013; Lattke, 2003). El arreglo taxonómico de la colección sigue la propuesta de Bolton et al. (2006) y modificaciones posteriores (Brady et al., 2014, LaPolla et al., 2012; Lattke, 2011, Longino y Boudinot, 2013, Ward et al. 2015). La subfamilia Dorylinae dentro de la colección de hormigas es una de las más abundantes y mejor conocidas. La mayoría de los ejemplares se encuentran determinados a nivel de especie ya que esta subfamilia es relativamente bien conocida desde el punto de vista taxonómico. Se presenta en este trabajo un inventario basado en la revisión de los ejemplares depositados en la Sección Formicidae dentro de la colección. MATERIALES Y MÉTODOS Para la realización de este trabajo se hizo la revisión de las hormigas dorilinas incorporadas a la Sección Formicidae de 43 N Avances la Colección Entomológica. Se examinaron tanto los especímenes depositados en seco como aquellos que se encuentran preservados en alcohol. La determinación taxonómica a nivel de especie de los ejemplares incorporados recientemente se llevó a cabo basándose en las claves presentadas en los trabajos de Watkins (1976, 1982, 1988) para Ecitoninae en el Nuevo Mundo, México y Chamela respectivamente, Snelling y Snelling (2007) para el género Neivamyrmex en Norteamérica y Jaitrong y Yamane (2012) para el género Aenictus. Los datos asociados a las etiquetas de cada ejemplar (país, estado, municipio, localidad, fecha de colecta, método de colecta, coordenadas geográficas, altitud, tipo de vegetación y colectores) fueron capturados en una hoja de cálculo en Excel para después ser procesados y examinados. RESULTADOS La subfamilia Dorylinae de la Colección Entomológica del CZUG consta de 6398 ejemplares, de los cuales 1100 forman parte del material depositado en seco y 5298 se encuentran preservados en alcohol. Está constituida por 42 especies (34 especies determinadas y ocho morfoespecies), siete géneros y una tribu. Dentro de los géneros, Neivamyrmex es el más diverso con 22 especies presentes y seis morfoespecies, seguido de Eciton con seis especies y una morfoespecie, mientras que los géneros Labidus y Nomamyrmex cuentan con dos especies determina- 44 N das cada uno. Aenictus, Cheliomyrmex y Cylindromyrmex están representados por una especie cada uno. Se tienen ejemplares procedentes de dos continentes y nueve países, América: Colombia, Costa Rica, Estados Unidos, Guatemala, Guyana Británica, México, Perú y Venezuela y Asia: Tailandia. México es el país mejor representado, con 29 especies en cinco géneros y un total de 6,249 ejemplares (Cuadro 1). Los especímenes que se tienen de México proceden de 14 estados y el Distrito Federal (Cuadro 2). Jalisco presenta la mayor riqueza y abundancia, con 22 morfoespecies en cuatro géneros, y 5746 especímenes provenientes de 34 municipios. Le siguen como mejor representados, San Luis Potosí y Veracruz. Labidus coecus (Latreille, 1802) es la especie de mayor abundancia en la colección, con 3019 ejemplares, la mayoría de ellos colectados en México y algunos especímenes provenientes de Venezuela, seguida de Neivamyrmex melanocephalus (Emery, 1895) con 1460 individuos de México y en tercer lugar Eciton burchellii parvispinum Forel, 1899, con 445 individuos de México y Costa Rica (Cuadro 3). Cabe mencionar que, aunque la mayoría de los ejemplares que se tienen en la colección pertenecen a las castas de obreras y soldados, también se cuenta con especímenes reproductores machos, pertenecientes a cinco géneros: Cheliomyrmex, Eciton, Labidus, Neivamyrmex y Nomamyrmex. Formicidae de México DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES ODFROHFFLyQGHKRUPLJDVGHO&=8* 3DtV *pQHURV (VSHFLHV &RORPELD 1 2 &RVWD5LFD 1 1 (VWDGRV 1 10 8QLGRV *XDWHPDOD 1 1 *XD\DQD 1 1 %ULWiQLFD 0p[LFR   3HU~   7DLODQGLD 1 1 9HQH]XHOD 2 2 727$/ (MHPSODUHV   22      2  &XDGUR5LTXH]D\DEXQGDQFLDGHKRUPLJDVGRULOLQDV HQODVGLIHUHQWHVHQWLGDGHVGHOD5HS~EOLFD0H[LFDQD UHSUHVHQWDGDVHQODFROHFFLyQGHO&=8* (VWDGR *pQHURV (VSHFLHV (MHPSODUHV $JXDVFDOLHQWHV 1 2  %DMD&DOLIRUQLD 1 1  &DPSHFKH 1 1  &KLDSDV 2  14 &KLKXDKXD 1 1 10 &ROLPD 1 2  'LVWULWR)HGHUDO 1 1 4 +LGDOJR 1 1  -DOLVFR 4 22  0LFKRDFiQ 2 2  1XHYR/HyQ 2 2  2D[DFD 1 1 4 4XLQWDQD5RR 1   6DQ/XLV3RWRVt 4   9HUDFUX] 4   7RWDO  Aunque la subfamilia Dorylinae se encuentra bien representada dentro de la Colección Entomológica, es importante mencionar que gran parte de los individuos provienen de muestras colectadas empleando trampas de caída (tipo pitfall y NTP-calamar), las cuales ocasionalmente suelen recoger gran cantidad de ejemplares, algunas veces de manera accidental, ya sea porque la trampa fue colocada cerca del nido o por que la batida de movimiento de la colonia se cruzó con ella en su camino. De ahí que se tengan muestras con un número considerable de especímenes. Un caso concreto es el de Labidus coecus en Jalisco con más de 2 800 hormigas. Para ello, para fines de análisis de abundancia, se recomienda comentar estos datos con reserva. En el caso de México, los especímenes de la colección constituyen cinco de los ocho géneros de Dorylinae registrados y 29 de las 67 especies presentes, lo que representa poco más de 40% de los registros para nuestro país. A pesar de ser un grupo bien conocido taxonómicamente hablando, se cuenta con ocho morfoespecies que no han podido ser determinadas más allá de género. Dichos especímenes provienen de distintas localidades en los estados de Jalisco y San Luis Potosí. Esto revela que aún falta por conocer sobre esta subfamilia. Sin duda, es necesario llevar a cabo trabajos regionales que nos ayuden a explorar más sobre la taxonomía, diversidad y distribución de este grupo. La mayor parte de los ejemplares depositados en la colección pertenecen al gremio de las hormigas legionarias, lo que no es de extrañar dada la biología del grupo, misma que llama la atención de numerosos investigadores. Es fundamental mirar hacia el otro gremio de hormigas dorilinas menos conocidas, ya 45 N Avances que, si bien muchas especies pertenecen al viejo mundo y no es tan frecuente encontrarlas en campo, si se tienen datos de registros de presencia para algunas de ellas en regiones tropicales e incluso parte del norte de México. Es importante también hacer esfuerzos para conocer más sobre la biología de este gremio y así poder implementar estrategias adecuadas para su colecta. Por último, cabe destacar la importancia que tiene la comunicación con otros especialistas de diferentes regiones. Esto permite que el acervo de información disponible en la colección pueda ser consultado y a la vez sirva como referencia para futuras investigaciones. También brinda la oportunidad de realizar intercambios y donaciones de ejemplares con otras colecciones biológicas. AGRADECIMIENTOS A CONACyT y a la Secretaria de Educación Jalisco, por el apoyo económico otorgado al primer autor a través del programa de becas a estudiantes de posgrado. Al personal que labora en Colección Entomológica del CZUG, por la ayuda brindada en el trabajo de laboratorio y campo, en particular a: Hugo Eduardo Fierros López, César Magaña Martínez, Benjamín Hernández Márquez, José Luis Barragán Ramírez, Irene Alcalá Martínez, Yesica Sánchez, Adrián Bonilla, Fátima Sandoval y William David Rodríguez. El presente trabajo es una contribución que forma parte de las actividades realizadas en la formación de posgrado del primer autor dentro del programa de Maestría en Ciencias en Biosistemática y 46 N Manejo de Recursos Naturales y Agrícolas de la Universidad de Guadalajara. LITERATURA CITADA AntWeb. 2015. http://www.antweb. org/description.do?subfamily=dorylinae&rank=subfamily&project=allantwebants. Consultado el 7 de marzo de 2015. Bolton, B. 2003. Synopsis and classification of Formicidae. Memoirs of the American Entomological Institute, 71: 1-370. Bolton, B., G. Alpert, P. S. Ward, & P. Naskrecki. 2006. Bolton´s Catalogue of ants of the world: 1758-2005. Harvard University, Cambridge, Massachusetts. CD. Brady, S.G. & P.S. Ward. 2005. Morphological phylogeny of army ants and other dorylomorphs (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 30: 593-618. Brady, S.G., B.L. Fisher, T.R. Schultz & P.S. Ward. 2014. The raise of the army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants. BMC Evolutionary Biology, 14: 1-14. Caballero-Cisneros, A. y M. Vásquez-Bolaños. 2013. La colección de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara. pp. 57-66. En: Vásquez-Bolaños, M., G. Castaño-Meneses, A. Cisneros-Caballero, G. A. Quiroz-Rocha y J. L. Navarrete-Heredia (Eds.). Formicidae de México. Guadalajara, Jalisco, México. Cristín, A. & M. del C. Perrillat. 2011. Las colecciones científicas y la protección del patrimonio paleontológico. Boletín de la Sociedad Geológica Mexicana, 63 (3): 421-427. Jaitrong, W. y Sk. Yamane. 2012. Review of the Southeast Asian species of the Aenictus javanus and Aenictus philippinensis species groups (Hymenoptera, Formici- Formicidae de México dae, Aenictinae). ZooKeys 193: 49–78. Kemp, C. 2015. The endangered dead. The billions of specimens in natural-history museums are becoming more useful for tracking Earth’s shrinking biodiversity. But the collections also face grave threats. Nature 518: 292-294. LaPolla, J.S., R.J. Kallal y S.G. Brady. 2012. A new ant genus from the Greater Antilles and central America, Zatania (Hymenoptera: Formicidae), exemplifies the utility of male and molecular character systems. Systematic Entomology, 37: 200 214. Lattke, J.E. 2003. Conservación de una colección de hormigas. pp. 211-218. En: Fernández F. (Ed.). Introducción a las hormigas de la región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia Lattke, J.E. 2011. Revision of the new world species of the genus Leptogenys Roger (Insecta: Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae). Arthropod Systematics and Phylogeny, 69 (3): 127-264. Longino, J.T. y B.E. Boudinot. 2013. New species of central American Rhopalothrix Mayr, 1870 (Hymenoptera: Formicidae). Zootaxa, 3616 (4): 301-324. Navarrete-Heredia, J. L. y S. L. González-Villaseñor.2005. Colección Entomológica. pp. 11-13. En: Navarrete-Heredia, J.L. y S. Guerrero-Vásquez (Eds.). Colecciones Zoológicas del Centro de Estudios en Zoología. Universidad de Guadalajara, Guadalajara. Quiroz-Robledo, L.N. & J. Valenzuela-González. 2004. Las Hormigas Ecitoninae (Hymenoptera: Formicidae) de Morelos, México. Revista de Biología Tropical, 54 (2): 531-552. Quiroz-Robledo, L. N., J. Valenzuela-González & T. Suárez-Landa. 2002. Las hormigas ecitoninas (Formicidae: Ecitoninae) de la Estación Biológica Tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz, Méxi- co. Folia Entomológica Mexicana, 41 (3): 261-281. Ríos-Casanova, L. 2014. Biodiversidad de hormigas en México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 85 (Supl.): 392-398. Rojas, P. 2001. Las hormigas del suelo en México: Diversidad, distribución e importancia (Hymenoptera: Formicidae). Acta Zoológica Mexicana (n. s.), Número especial (1): 189-238. Snelling, G.C. & R.R. Snelling. 2007. New synonymy, new species, new keys to Neivamyrmex army ants of the United States. pp. 459-550. En: Snelling, R.R., B.L. Fisher & P.S. Ward (Eds.). Advances in ant systematics (Hymenoptera: Formicidae): homage to E. O. Wilson – 50 years of contributions. Memoirs of the American Entomological Institute, 80. Gainesville, Florida. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana 18 (1): 95-133. Ward, P. S., S. G. Brady, B. L. Fisher y T. R. Schultz. 2015. The evolution of myrmicine ants: phylogeny and biogeography of a hyperdiverse ant clade (Hymenoptera: Formicidae). Systematic Entomology, 40: 61-81. Watkins, J. F. 1976. The Identification and Distribution of New Wolrd Army Ants (Dorylinae: Formicidae). The Markham Press Fund of Baylor University Press, Waco Texas. Watkins, J. F. 1982. The army ants of Mexico (Hymenoptera: Formicidae: Ecitoninae). Journal of the Kansas Entomological Society, 55 (2): 197-247. Watkins, J. F. 1988. The army ants (Formicidae: Ecitoninae) of the Chamela Biological station in Jalisco, Mexico. Folia Entomológica Mexicana, 77: 379-393. 47 N Avances Cuadro 3. Lista de especies de hormigas de la subfamilia Dorylinae presentes en la Colección Entomológica del CZUG. Lugar de procedencia, total de ejemplares y castas representadas (O=Obreras, S=Soldados y M=Machos). Especie Procedencia Ejemplares Tailandia Chiang Mai 3O Aenictus sp. Veracruz 1M Cheliomyrmex morosus México (Smith, 1859) Veracruz 5O Aragua 1O Cylindromyrmex brasilien- Venezuela sis Emery, 1901 Madre de Dios 5 S, O Eciton burchellii (Wes- Perú twood, 1842) Eciton burchellii parvispinum Forel, 1899 Costa Rica Heredia 26 S, O Puntaarenas Cártago Colima Jalisco Jalisco Quintana Roo Veracruz Campeche 15 S, O 34 S, O 15 S, O 336 S, O 2M 1O 16 S, O 23 O México San Luis Potosí Quintana Roo Madre de Dios Madre de Dios Chiapas 6 S, O 4 S, O 2S 6 S, O 3 S, O Perú México Colima Jalisco Veracruz Madre de Dios Chiapas 20 S, O 27 S, O 3 S, O 6 S, O 9 S, O Jalisco Quintana Roo 133 S, O 8 S, O México Eciton hamatum (Fabricius, 1782) México Perú Eciton mexicanum Roger, 1863 Eciton rapax Smith, 1855 Eciton vagans (Olivier, 1792) 48 N Formicidae de México Eciton sp. 1 México San Luis Potosí Veracruz Jalisco Labidus coecus (Latreille, 1802) México Jalisco 10 M Venezuela México Jalisco Michoacán Nuevo León Oaxaca Aragua Chiapas 2988 S, O 7O 10 S, O 4O 1O 2 S, O San Luis Potosí Veracruz Guyana Británica México 3O 13 O 3O Jalisco 37 O Estados Unidos Arizona 1M México Estados Unidos Jalisco California 6M 3O México Aguascalientes 20 O México Distrito Federal Jalisco Jalisco 4O 241 O 10 M México Jalisco 57 O Perú Madre de Dios 10 O Estados Unidos Arizona 1M Texas Jalisco San Luís Potosí Magdalena 3O 12 M 8M 3O Labidus praedator (Smith, 1858) Neivamyrmex adnepos (Wheeler, 1922) Neivamyrmex agilis Borgmeier, 1953 Neivamyrmex andrei (Emery, 1901) Neivamyrmex californicus (Mayr, 1870) Neivamyrmex cornutus Watkins, 1975 Neivamyrmex fuscipennis (Smith, 1942) Neivamyrmex graciellae (Mann, 1926) Neivamyrmex gradualis Borgmeier, 1953 Neivamyrmex harrisii (Haldemann, 1852) México Neivamyrmex humilis (Borgmeier, 1939) Colombia 1O 28 O 13 S, O 49 N Avances Neivamyrmex iridescens Borgmeier, 1950 Neivamyrmex mandibularis (Smith, 1942) Neivamyrmex melanocephalus (Emery, 1895) Neivamyrmex melshaemeri (Haldeman, 1852) Neivamyrmex minor (Cresson, 1872) Neivamyrmex nigrescens (Cresson, 1872) Neivamyrmex opacithorax (Emery, 1894) Neivamyrmex pilosus (Smith, 1858) Neivamyrmex rugulosus Borgmeier, 1953 Neivamyrmex sumichrasti (Norton, 1868) Colombia Magdalena 3O Estados Unidos Arizona 1M México Hidalgo 3O Estados Unidos Jalisco Michoacán Nuevo León San Luis Potosí Texas 1352 S, O 22 O 74 S, O 9O 1M Estados Unidos Arizona 1M México Baja California 3O México Chihuahua Jalisco Jalisco 10 O 180 S, O 2O Estados Unidos Texas 3O México Estados Unidos San Luis Potosí Arizona 1M 1O México Jalisco Jalisco Petén Tikal 1M 73 O 3O Estados Unidos San Luis Potosí Veracruz Arizona 10 O 15 O 3O México Estados Unidos Texas Jalisco Texas 1M 31 M 3O Aguascalientes Jalisco Jalisco 116 O 58 O 1M Guatemala México Neivamyrmex swainsonii (Shuckard, 1840) Neivamyrmex texanus Watkins, 1972 México Neivamyrmex sp. 1 50 N México Formicidae de México Neivamyrmex sp. 2 Neivamyrmex sp. 3 Neivamyrmex sp. 4 Neivamyrmex sp. 5 Neivamyrmex sp. 6 Nomamyrmex esenbeckii (Westwood, 1842) Nomamyrmex esenbeckii mordax (Santschi, 1929) México México México México México Perú San Luis Potosí San Luis Potosí Jalisco Jalisco Jalisco Madre de Dios 1M 3M 3 S, O 12 O 7O 6O México Jalisco 14 M Jalisco San Luis Potosí 140 S, O 22 O Estados Unidos San Luis Potosí Veracruz Arizona 10 O 15 O 3O México Estados Unidos Texas Jalisco Texas 1M 31 M 3O México México México México México México Perú Aguascalientes Jalisco Jalisco San Luis Potosí San Luis Potosí Jalisco Jalisco Jalisco Madre de Dios 116 O 58 O 1M 1M 3M 3 S, O 12 O 7O 6O México Jalisco 14 M Jalisco San Luis Potosí 140 S, O 22 O México Neivamyrmex swainsonii (Shuckard, 1840) Neivamyrmex texanus Watkins, 1972 México Neivamyrmex sp. 1 Neivamyrmex sp. 2 Neivamyrmex sp. 3 Neivamyrmex sp. 4 Neivamyrmex sp. 5 Neivamyrmex sp. 6 Nomamyrmex esenbeckii (Westwood, 1842) Nomamyrmex esenbeckii mordax (Santschi, 1929) 51 N Lista de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Sierra de Quila, Jalisco Margarita Villalvazo-Palacios1, Juan Francisco Pérez-Domínguez2 y Miguel VásquezBolaños3 1 Secretaría de Educación Jalisco, Esc. Sec. Foránea 55. Circunvalación 220. El Grullo, Jalisco. C.P. 48740. margaritavillalvazo@docentes.sej.gob.mx 2INIFAP-Campo Experimental Centro Altos de Jalisco Km. 8 Carr. libre Tepatitlán-Lagos de Moreno. C.P. 47600 Apartado postal 56. Tepatitlán de Morelos, 3 Jalisco. perez.juanfrancisco@inifap.gob.mx Universidad de Guadalajara, Centro de Estudios en Zoología, CUCBA, Entomología. Km 15.5 Carr. Guadalajara-Nogales. Las Agujas, Zapopan, Jalisco. C. P. 45220. mvb14145@hotmail.com RESUMEN Se presenta una lista de las especies de hormigas colectadas en la Sierra de Quila, Jalisco. Se determinaron 37 especies pertenecientes a siete subfamilias de Formicidae, Destacando por su distribución: Aphaenogaster punctaticeps, Aphaenogaster mexicana, Pheidole aurea, Pheidole soritis, Pheidole tetra, Pheidole guerrerana, Ectatomma tuberculatum, Odontomachus brunneus e Hipoponera punctatisima. La riqueza mirmecofaunistica de Sierra de Quila resalta la importancia que tienen los ecosistemas forestales para la conservación de la diversidad biológica. Palabras clave: Diversidad, Estudios faunísticos, Sierra de Quila. ABSTRACT A list of species collected in Sierra of Quila, Jalisco is presented. 37 species of seven subfamilies of Formicidae were determinated. Of these species are interesting by his distribution: Aphaenogaster punctaticeps, Aphaenogaster mexicana, Pheidole aurea, Pheidole soritis, Pheidole tetra, Pheidole guerrerana, Ectatomma tuberculatum, Odontomachus brunneus and Hipoponera punctatisima. Species richness of ants Sierra de Quila shows the importance of forest ecosystems for conservation of biodiversity. Keywords: Diversity, Faunistic studies, Sierra de Quila. INTRODUCCIÓN Las hormigas son insectos abundantes y comunes en la mayoría de los ecosistemas terrestres. La diversidad biológica de los formicidos en los ecosistemas de montaña tiene importancia y valor ecológico en aspectos como la regulación de poblaciones insectiles, como polinizado53 N Avances res y como removedores de suelo (Hölldobler y Wilson, 1990). Los estudios que se han venido desarrollando en Jalisco para conocer la mirmecofauna desde hace más de una década, han contribuido sustancialmente a conocer la diversidad de especies en la entidad (Vásquez-Bolaños y Navarrete, 2004; Vásquez-Bolaños y Mackay, 2004; Vásquez-Bolaños, 2007). Aún cuando ya han sido realizados diversos trabajos derivados de colectas en Sierra de Quila, donde se presenta información acerca de algunos grupos de hormigas (Villalvazo-Palacios y Pérez-Domínguez, 2011; Villalvazo-Palacios et al., 2013 y 2014), todavía no se han explorado todas las áreas ni se han estudiado todos los grupos. El objetivo del estudio es presentar una lista preliminar de especies de hormigas que han sido colectadas dentro de esta zona montañosa de Jalisco. MATERIALES Y MÉTODOS Descripción del área de estudio La Sierra de Quila es una zona montañosa de aproximadamente 32,000 hectáreas, se localiza en el suroeste del estado de Jalisco, dentro de la región fisiográfica neovolcánica, con altitudes que varían desde los 1300 msnm en su zona más baja, hasta los 2560 msnm en su punto más alto, su clima es templado subhúmedo con lluvias en verano en las partes de mayor elevación, y en las partes más bajas es templado semicálido. Dentro del sistema montañoso, 15, 192 hectáreas fueron decretadas en agosto de 1982 54 N como Área Natural Protegida (ANP), área que abarca parte de los municipios de Tecolotlán, Atengo, Cocula, San Martín Hidalgo y Tenamaxtlan (Guerrero-Nuño y López-Coronado, 1997). Posteriormente el ANP recibe la recategorización de Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila (Diario Oficial de la Federación, 2000). Colectas de hormigas Para la obtención de especímenes se realizaron desde junio de 2007 hasta noviembre de 2013 colectas mensuales de hormigas mediante técnicas directas e indirectas. Para la captura directa se utilizaron pinzas entomológicas, aspirador bucal, lona de golpeo, revisión en suelo, bajo piedras, troncos derribados, y en troncos y ramas de árboles. Los muestreos indirectos fueron mediante trampas pitfall, embudo de Berlesse, tamices de suelo, y atrayentes alimenticios: miel y atún. Todas las muestras de hormigas obtenidas por ambas técnicas de colecta son conservadas en frascos con alcohol al 85% de concentración y debidamente etiquetados para su posterior identificación en laboratorio. Se registró la altitud, latitud, y longitud de los sitios de colecta. Para la determinación a nivel de género se utilizaron las claves de Mackay y Mackay (1989), así como Fisher y Cover (2007). Las claves dicotómicas utilizadas para la determinación de las especies son las de Cole (1966), Mackay et, al. (1985) y Taber (1998). El material se encuentra depositado en la Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara (CZUG) y en las colecciones particulares de los dos primeros autores. Formicidae de México Algunas especies se han determinado por comparación con el material depositado en la Colección Entomológica del Centro de Estudios en Zoología de la Universidad de Guadalajara (CZUG) y se ha enviado material para la corroboración de las determinaciones al Dr. William P. Mackay (Universidad de Texas, en El Paso, Texas, E.U.). RESULTADOS Se tiene un total de 37 especies de hormigas para Sierra de Quila. Dentro de cada subfamilia se ordenan de manera alfabética las especies de hormigas pertenecientes a un mismo género. Para cada especie se proporciona el nombre completo (Vásquez-Bolaños, 2011). Lista de especies de hormigas para la Sierra de Quila Dolichoderinae Forel, 1878 Dorymyrmex Mayr, 1866 Dorymyrmex bicolor Wheeler, 1906 Ecitoninae Forel, 1893 Labidus Jurine, 1807 Labidus coecus (Latreille, 1802) Neivamyrmex Borgmeier, 1940 Neivamyrmex cornutus Watkins, 1975 Neivamyrmex opacithorax (Emery, 1894) Nomamyrmex Borgmeier, 1936 Nomamyrmex esenbeckii mordax (Santschi, 1929) Ectatomminae Emery, 1895 Ectatomma Smith, 1858 Ectatomma ruidum (Roger, 1860) Ectatomma tuberculatum (Olivier, 1792) Gnamptogenys Roger, 1863 Gnamptogenys striatula (Norton, 1868) Formicinae Latreille 1809 Camponotus Mayr, 1861 Camponotus sericeiventris (Guérin-Méneville, 1838) Paratrechina Motschoulsky, 1863 Paratrechina longicornis (Latreille, 1802) Myrmicinae Lepeletier, 1835 Aphaenogaster Mayr, 1853 Aphaenogaster ensifera Forel, 1899 Aphaenogaster mexicana (Pergande, 1896) Aphaenogaster punctaticeps Mackay, 1989 Atta Fabricus, 1818 Atta mexicana (Smith, 1858) Mycocepurus Forel, 1893 Mycocepurus smithii (Forel, 1893) Pheidole Westwood, 1839 Pheidole aurea Wilson, 2003 Pheidole guerrerana Wilson 2003 Pheidole hirtula Forel, 1899 Pheidole soritis Wheeler, 1908 Pheidole tepicana Pergande, 1896 Pheidole tetra Creighton, 1950 Pogonomyrmex Mayr, 1868 Pogonomyrmex barbatus (Smith, 1858) *Pogonomyrmex desertorum Wheeler, 1902 55 N Avances Monomorum Mayr, 1855 Monomorium minimum (Buckley, 1867) Solenopsis Westwood, 1840 Solenopsis geminata (Fabricius, 1804) *Solenopsis amblychila Wheeler, 1915 *Solenopsis xiloni Mc Cook, 1880 Tetramorium Mayr, 1855 Tetramorium bicolorum Vásquez-Bolaños, 2007 Tetramorium spinosum (Pergande, 1896) Ponerinae Lepeletier, 1835 Hypoponera Santschi, 1938 Hypoponera punctatissima (Roger,1859) Leptogenys Roger, 1861 Leptogenys chamela (Latke, 2007) Leptogenys elongata (Buckley, 1866) Odontomachus Latreille, 1804 Odontomachus brunneus (Patton, 1894) Odontomachus clarus (Roger, 1861) Neoponera Emery,1901 Neoponera villosa (Fabricius, 1804) Pseudomyrmecinae Smith, 1952 Pseudomyrmex Lund, 1831 Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) Pseudomyrmex pallidus (Smith, 1855) DISCUSIÓN Conocer las especies de hormigas asociadas a los ecosistemas de Sierra de Quila, permite resaltar la importancia que tienen los ecosistemas forestales en la conservación de la diversidad biológica. En Sierra de Quila habitan especies que se han do56 N cumentado recientemente como nuevos registros para el país y para el estado de Jalisco, tal es el caso de Aphaenogaster punctaticeps, con la cual se incrementó en México a 12 el número de especies del género Aphaenogaster, mientras que en Jalisco aumentó a tres especies con dos nuevos registros: A. mexicana y A. punctaticeps (Villalvazo-Palacios et al, 2014). Una especie de éste género ha sido registrada en el norte, noreste y por única vez en el centro del país (Rodríguez-Garza, 2009; Creighton, 1955). Las hormigas identificadas a nivel especie del género Pheidole, que coexisten en los ambientes de Sierra de Quila son: Pheidole aurea, recientemente registrada por primera vez para el país, Pheidole guerrerana, Pheidole tetra y Pheidole soritis registradas para el estado de Jalisco (Villalvazo- Palacios et al, 2014). Las cuatro especies duplicaron el número de especies de Pheidole para la entidad. Pheidole es uno de los géneros de mayor complejidad por la gran cantidad de especies que tiene (Wilson, 2003), lo que dificulta su estudio. Las especies de poneromorfas: Odontomachus brunneus, Hypoponera punctatisima, y Ectatomma tuberculatum forman parte de la diversidad biológica de Sierra de Quila, formícidos que también recientemente han incrementado la lista de especies para la entidad jalisciense (Villalvazo-Palacios et al, 2013). Las hormigas del género Pogonomyrmex son granívoras y ocasionalmente depredan. Alatorre-Bracamontes y Vásquez–Bolaños (2010) reportan 13 especies distribuidas en Chihuahua y Sonora y seis más en Baja California. La especie Formicidae de México más ampliamente distribuida es P. barbatus, la cual está documentada para 19 estados de nuestro país, incluido Jalisco (Alatorre-Bracamontes y Vásquez–Bolaños, 2010). Esta especie predomina en los ambientes de chaparral, matorral, semidesierto, llegando a zonas templadas (Vásquez-Bolaños y Mackay, 2004; Vásquez-Bolaños y Navarrete, 2004). En México han sido reportadas 15 especies de Tetramorium y en Jalisco se han reportado siete especies, las cuales son: T. azcatltontlium, T. bicolorum, T. mexicanum, T. placidum, T. spinosum, T. insolens, T. lanuginosum, las primeras cinco especies son consideradas como nativas (Vásquez-Bolaños, 2007; Marques et al. 2011; Vásquez-Bolaños, 2011). Para el caso del presente reporte sólo se han identificado morfoespecies de Solenopsis del grupo “hormigas de fuego” usando las claves de Taber (2000), las especies determinadas están en proceso de envío para que sean corroboradas por especialistas. Según observaciones realizadas en áreas de Sierra de Quila con poco nivel de disturbio, donde no es frecuente la presencia de personas, la extracción forestal o el pastoreo de ganado, hay mayor diversidad de especies de hormigas y si pueden ser encontrados nidos de Solenopsis, pero en similar condición de abundancia que cualquier otra especie de formícidos. En cambio, en zonas que han sido sometidas a un grado considerable de perturbación, básicamente por el pastoreo de ganado, o por la continua presencia humana, es evidente la existencia de una mayor cantidad de nidos de especies de Solenopsis. CONCLUSIONES De las 37 especies de la familia Formicidae que integran el listado preliminar de especies de hormigas que habitan en Sierra de Quila, son dos las que recientemente incrementaron la lista de especies de hormigas para México: Aphaenogaster punctaticeps y Pheidole aurea, y siete las especies que han incrementado la lista de nuevos registros para el estado de Jalisco. Los resultados alcanzados permiten enfatizar la importancia de los ecosistemas naturales para la conservación de las especies, las Áreas Naturales Protegidas son una necesidad para la protección y conservación de la vida de los organismos que forman parte de la naturaleza dinámica de este tipo de ecosistemas. También es necesario aumentar los estudios mirmecofaunísticos en los ecosistemas naturales terrestres, para tener un conocimiento más completo de las especies. AGRADECIMIENTOS Al Comité Regional del Área de Protección de Flora y Fauna Sierra de Quila, por su apoyo para el desarrollo del trabajo de campo. Se agradece especialmente al Sr. José Murguía Mora (El General), por su apoyo como guía durante el trabajo de campo en la Sierra de Quila. LITERATURA CITADA Alatorre-Bracamontes, C.E. y M. Vásquez-Bolaños. 2010. Lista comentada de las hormigas (Hymenoptera-Formicidae) del norte de México. Dugesiana, 17 (1): 9-36. 57 N Avances Cole, A. C. Jr. 1966. Keys of the subgenera, complexes and species of the genus Pogonomyrmex (Hymenoptera: Formicidae) in North America, for identifications of the workers. Annals of the Entomological Society of America, 59 (3): 528-530. Creighton, W. S. 1955. Studies on the distribution of the genus Novomessor (Hymenoptera: Formicidade) Psyche, 62: 89-97. Diario Oficial de la Federación. Secretaría del Medio Ambiente, Recursos Naturales y Pesca. 2000. http://www.dof.gob.mx/ nota_detalle.php?codigo=2055674&fecha=31/12/1969. Fecha de consulta: 11 de marzo del 2015. Fisher, B. L. and S. P. Cover. 2007. Ants of North America. A guide to the genera. University of California Press, Los Angeles, California. Guerrero Nuño J. J. y G. A. López Coronado. 1997. La vegetación y la flora de la Sierra de Quila. Universidad de Guadalajara. Guadalajara, Jalisco. Hölldobler, B. and E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard University Press, Cambridge, Massachussets, USA. Mackay, W. P. y E. E. Mackay. 1989. Claves de los géneros de hormigas en México (Hymenoptera: Formicidae). Pp 1-82. Memorias del II Simposio Nacional de Insectos Sociales. Oaxtepec, Morelos. México. Sociedad Mexicana de Entomología. Mackay, W. P., E. E. Mackay., J. F. Pérez-Domínguez., L. I. Valdez and P. Vielma O. 1985. Las hormigas del Estado de Chihuahua México: El Género Pogonomyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, 11(1): 39-54. Marques, T., M. Vásquez-Bolaños y M. Quezada 2011. A new species of the genus Tetramorium (Hymenoptera: Formicidae) from Chamela, Jalisco. México. Sociobiology, 57 (1): 115-122. Rodríguez-Garza, J. A. 2009. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de los géneros Pogonomyrmex y Aphaenogaster del Es58 N tado de Nuevo León. Entomología Mexicana, 8: 926-929. Taber, S.W. 1998. The world of the harvester ants. Texas A. M. University Press, Texas. Taber, S. W. 2000. Fire Ants . Texas A & M University Press, Texas. Vásquez-Bolaños, M y J. L. Navarrete-Heredia. 2004. Checklist of the ants (Hymenoptera: Formicidae) from Jalisco state, Mexico. Sociobiology, 43 (2): 351-365. Vásquez-Bolaños, M. 2007. Una especie nueva del género Tetramorium Mayr (Hymenoptera: Formicidae) de Mascota, Jalisco, México. Dugesiana, 14 (2): 93-97. Vásquez-Bolaños, M. y W. P. Mackay. 2004. Una especie nueva de la hormiga cosechadora del género Pogonomyrmex (Hymenoptera: Formicidae) de México. Sociobiology, 44 (2): 283-287. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Checklist of the ants (Hymenoptera: Formicidae) from México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Villalvazo-Palacios, M. y J. F. Pérez-Domínguez. 2011. Diversidad de hormigas (Insecta: Hymenoptera: Formicidae) del Área Natural Protegida Sierra de Quila, Jalisco, México. Memorias I Foro de conocimiento, uso y gestión del Área Natural Protegida Sierra de Quila, 66-73. Villalvazo-Palacios M., J. F. Pérez-Domínguez y M. Vásquez-Bolaños. 2013. Hormigas de los géneros Aphaenogaster y Tetramorium (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) de la Sierra de Quila, Jalisco, México. Entomología mexicana, 12 (2): 1506-1510. Villalvazo-Palacios, M., M. Vásquez-Bolaños., J. F. Pérez-Domínguez. 2013. Poneromorfos (Hymenoptera: Formicidae: Ectatomminae, Ponerinae) de Sierra de Quila, Jalisco, México. Pp 33-40. In: Vásquez-Bolaños, M., G. Castaño-Meneses, A. Cisneros-Caballero, G. A. Formicidae de México Quiroz-Rocha y J. L. Navarrete-Heredia (Eds.). Formicidae de México. 163 p. Villalvazo-Palacios, M., J. F. Pérez-Domínguez y M. Vásquez-Bolaños. 2014. Especies de Pheidole (Hymenoptera: For- micidae) en Sierra de Quila, Jalisco. Entomología Mexicana, 13 (2): 1104- 1108. Wilson, E. O. 2003. Pheidole in the New World: A dominant, hyperdiverse ant genus. Harvard University Press, Cambridge. 59 N Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes Israel de Jesús Rodríguez Elizalde1 y Jaime Escoto Rocha2 1 Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, Av. Universidad 940, Ciudad Universitaria, C. P. 20131 Aguascalientes, Ags. 1 ijre_6623@hotmail.com, 2jerjaem@yahoo.com RESUMEN En la presente investigación se elaboró una base de datos electrónica (en hoja de cálculo de Excel) que incluye la revisión y el proceso de identificación de 1,259 ejemplares de hormigas las cuales se ubican dentro de cinco subfamilias, 12 tribus, 15 géneros y 20 especies depositadas en la Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA). Los especímenes resguardados proceden de ocho estados de la República Mexicana. La especie mejor representada es Pogonomyrmex barbatus con 442 individuos y algunas especies como Crematogaster lineolata, Forelius pruinosus y Paratrechina longicornis cuentan con únicamente un individuo en dicha colección. Se tiene identificado hasta nivel específico el 97.1% de las hormigas de la CZUAA, mientras que el 2.9% restante está determinado únicamente hasta nivel de género o se desconoce por completo su identidad taxonómica. Se conformó además la “Colección de Docencia”, misma que consta de 32 ejemplares sin datos taxonómicos ni de colecta cuyo objetivo es servir como material didáctico de apoyo para profesores que impartan materias de entomología y/o biodiversidad. Finalmente es importante mencionar que la sistematización de los ejemplares de la familia Formicidae de la Colección Zoológica de la UAA y su procesamiento taxonómico, representa un avance para el conocimiento científico de este grupo tan importante de insectos. Palabras clave: Formicidae, Base de Datos, Colección Zoológica, Universidad Autónoma de Aguascalientes. ABSTRACT In this research a computer database was elaborated (with the software Excel) which includes the revision and identification process of 1,259 specimens of ants belonging to five subfamilies, 12 tribes, 15 genera and 20 species, all belonging to the Zoological Collection of the Biology Department at the Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA ). The specimens were collected in eight states of the Mexican Republic. The best 61 N Avances represented species is Pogonomyrmex barbatus with 442 individuals, and some species such as Crematogaster lineolata, Forelius pruinosus, and Paratrechina longicornis have only one individual in the collection. The 97.1% of the ants in the collection is identified to species level, while the remaining 2.9% is identified only to genus level or its taxonomic identity is completely unknown. Additionally a “Teaching Collection” was conformed, which consists of 32 specimens without taxonomic and field data, which is used to serve as support material for teachers of entomological and/or biodiversity courses. Finally it is important to mention that the systematization of the Formicidae specimens in the CZUAA and its taxonomic process represent an advance in the scientific knowledge of this important group of insects. Key words: Formicidae, Data Base, Zoological Collection, Universidad Autónoma de Aguascalientes. INTRODUCCIÓN Dentro de la clase Insecta que tiene descritas actualmente a más de un millón de especies, el orden Hymenoptera se considera como un grupo hiperdiverso ya que aglutina entre 120,000 y 200,000 especies, aunque estimaciones recientes señalan que pudieran llegar a contar con más de 250,000 (Nieves-Aldrey y Fontal-Cazalla, 1999). Los insectos que pertenecen a este grupo presentan una cabeza generalmente ortógnata con aparato bucal masticador o cortador-lamedor, ojos compuestos que usualmente ocupan gran parte de las caras laterales, los oce62 N los pueden reducirse o desaparecer y las antenas generalmente son geniculadas. El mesotórax y el metatórax son segmentos muy especializados, al último de los cuales se fusiona el primer segmento abdominal (propodeo) (Borror et al, 1992). Las hormigas son un grupo de himenópteros sociales de gran diversidad, taxonómica y funcional. Todas sus especies pertenecen a la superfamilia Vespoidea, y la familia Formicidae, que se considera constituye un grupo monofilético (Brothers & Carpenter 1993). Las hormigas son uno de los grupos animales más abundantes en muchos de los ecosistemas terrestres (Hölldobler y Wilson 1990). A la fecha se han descrito aproximadamente 11,000 especies de estos insectos y se calcula que aún queda por describir otro tanto (Bolton 1994, 1995). Las hormigas en México se han estudiado poco a pesar de la importancia del grupo y de la compleja diversidad fisiográfica del país que incluye la zona de transición entre las regiones Neártica y Neotropical, teniendo especies representantes de ambas afinidades, así como propias (Vásquez-Bolaños, 2011). Por ello es importante desarrollar estudios relacionados con estos insectos; siendo las colecciones biológicas de las diversas instituciones, la principal fuente de material e información al respecto. La Colección Zoológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA) constituye un acervo biológico regional y nacional muy valioso, el cual está bajo la responsabilidad del Departamento de Biología, del Centro de Ciencias Básicas. Fue fundada en el año de 1978 por iniciativa del Biólogo Javier Formicidae de México Espinoza Torres, cuya finalidad primordial fue resguardar, ordenar y procesar el material zoológico recolectado por estudiantes, profesores e investigadores (De la Riva-Hernández, 2014). Como principales antecedentes sobre investigaciones desarrolladas en torno a la familia Formicidae en el estado de Aguascalientes está el trabajo realizado por Escoto-Rocha et al. (2001) en el que se identifican 10 especies de hormigas (ocho a nivel específico y dos a nivel genérico) y el trabajo desarrollado por Vásquez-Bolaños y Cisneros-Caballero (2013) sobre las hormigas de esta misma entidad, en el cual reporta 25 especies. Sin embargo es necesario actualizar el conocimiento de la familia Formicidae en la Colección Zoológica, mediante la elaboración de una base de datos electrónica y el procesamiento taxonómico de ejemplares que no habían sido revisados en los últimos años. MATERIALES Y MÉTODOS Se revisaron 1,259 especímenes de hormigas depositados en la CZUAA y se capturó la información contenida en cada etiqueta en una hoja de cálculo de Excel que incluye los siguientes apartados por columna: Institución, Colección, Preparación, Sexo, Etapa de desarrollo, Continente, País, Estado, Municipio, Localidad, Año de colecta, Mes de colecta, Día de colecta, Colector, Notas de campo, Latitud, Longitud, Elevación, Observaciones, Reino, Phylum, Clase, Orden, Familia, Subfamilia, Tribu, Género, Especie, Subespecie, Autor del nombre científico, Determinado por, Modificado por, Número de individuos, Nombre de la imagen y Liga a la imagen. Con el uso de claves especializadas tales como Mackay y Mackay (1989), Fisher y Cover (2007) y la base de datos electrónica “AntWeb” administrada por Ward (2013) se procedió a determinar los ejemplares hasta el nivel taxonómico posible. La verificación de las especies la realizó el Dr. Miguel Vásquez Bolaños, experto en la familia Formicidae. Los ejemplares sin datos taxonómicos ni de colecta se separaron para conformar la denominada “Colección de Docencia”, misma que tiene por objetivo brindar material de apoyo para los profesores que impartan materias relacionadas con entomología y/o biodiversidad. Se tomaron imágenes digitales de un ejemplar por especie con una cámara semiprofesional Sony DSC-HX200V de 18.2 mega pixeles. A cada imagen le fue asignada una clave para relacionarla con el individuo correspondiente y ésta se capturó en la columna denominada “Nombre de la imagen”. Con base en el actual arreglo taxonómico se conformó un listado de las especies de hormigas depositadas en la CZUAA, agrupándolas por subfamilia y tribu. Se consideró además el número de individuos por especie, así como por estado de procedencia, y se obtuvieron los porcentajes correspondientes. RESULTADOS Como resultado de la revisión y el proceso taxonómico realizado en los 1,259 ejemplares de hormigas, se encontró que se ubicaban dentro de cinco subfamilias, 63 N Avances 12 tribus, 15 géneros y 20 especies, 17 de las cuales se identificaron hasta nivel específico y otras tres especies hasta nivel de género, procedentes de ocho estados de la República Mexicana, principalmente de Aguascalientes (95.3%). El 97.14% del material analizado está identificado hasta especie, el 1.67% solo hasta género y el 2.14% se encuentra sin identificar por falta de apoyo bibliográfico y taxonómico. La especie mejor representada en la CZUAA es Pogonomyrmex barbatus con 442 individuos contados, seguida por Pogonomyrmex rugosus con 440 y Atta mexicana con 138, mientras que especies como Paratrechina longicornis y Crematogaster lineolata cuentan únicamente con un ejemplar (Cuadro 1). El 82% de los ejemplares (1,040) están conservados en alcohol al 70% y el 17.4% (219) están montados en la forma tradicional (en seco). 32 ejemplares se pasaron directamente a la Colección de Docencia al carecer de etiqueta con datos taxonómicos y de colecta. Adicionalmente, se muestran imágenes de algunas especies de hormigas depositadas en la CZUAA. Se indica el nombre científico para cada una de ellas, y de ser relevante, también se menciona el sexo y casta (Fig. 1). DISCUSIÓN Las 20 especies de hormigas registradas (Cuadro 1) constituyen una actualización del conocimiento sobre el material perteneciente a la familia Formicidae depositado en la Colección Zoológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes. Escoto-Rocha et al. (2001) ya ha64 N bían llevado a cabo una primera revisión sobre los himenópteros de la colección antes mencionada, identificando 30 especies, de las cuales 10 corresponden a hormigas. Estos autores mencionan además que la catalogación y sistematización del material biológico de las colecciones científicas tiene un singular valor, pues al contar con documentos de este tipo se podrá difundir el conocimiento de las diversas especies registradas más eficazmente, ya que incluye tanto las especies que habitan como las que habitaron determinadas áreas geográficas. Para este trabajo se revisaron 1,259 ejemplares únicamente de hormigas, la mayor parte de ellas conservadas en alcohol al 70% (el 83% del material), mientras que en la investigación llevada a cabo entre los años 1999-2000 por Escoto et al. (2001) se revisaron un total de 1,109 ejemplares de himenópteros, y aunque los autores no mencionan el número exacto de hormigas hasta ese momento, se puede observar claramente que la cantidad de organismos de este grupo se ha incrementado considerablemente en los últimos años en la CZUAA. Las especies con mayor número de individuos depositados en la CZUAA son Pogonomyrmex barbatus, P. rugosus y Atta mexicana (Cuadro 1). Estas especies son también de importancia para el hombre, por ejemplo, Pogonomyrmex rugosus y P. barbatus pueden ocasionar problemas en los jardines (Escoto-Rocha et al, 2001). El 95.3% del material revisado corresponde a colectas llevadas a cabo en el estado de Aguascalientes, principalmente por parte de estudiantes de la licenciatura Formicidae de México en Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (UAA). Vásquez-Bolaños y Cisneros-Caballero (2013) mencionan una diversidad de 25 especies de hormigas para el estado de Aguascalientes a partir de un estudio recopilatorio de información bibliográfica y la revisión de las Colecciones Zoológicas de la UAA y la Universidad de Guadalajara. Del material revisado en este estudio se tiene la certeza de 17 especies depositadas en la CZUAA pertenecientes al estado de Aguascalientes (Cuadro 1), con lo cual podría incrementarse el número de registros para este estado con especies como Anoplolepis gracilipes y Neoponera villosa. Es por ello que se constata la importancia y necesidad de contar con un inventario completo y organizado de todas las especies depositadas en esta colección zoológica, a fin de continuar con estudios relacionados con la diversidad biológica de nuestro país, no solo en este, sino en diferentes grupos de animales, a fin de contar con listados lo más completos posibles sobre la biodiversidad mexicana. CONCLUSIONES La Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes cuenta hasta el momento con 1,259 ejemplares de hormigas pertenecientes a 20 especies, de 15 géneros, 12 tribus y cinco subfamilias. Algunos especímenes requieren de una revisión más exhaustiva y la opinión de expertos en el área a fin de corroborar su identidad taxonómica. El material corresponde a recolectas llevadas a cabo en ocho estados de la República Mexicana, principalmente en el estado de Aguascalientes. Con este trabajo se contribuye al inventario electrónico que actualmente se está elaborando de todos los organismos depositados en esta colección y se constata la necesidad de contar con una base de datos completa de los diferentes grupos de animales con que cuenta la colección, a fin de que funcione como herramienta para futuras investigaciones básicas y aplicadas por parte de alumnos, profesores e investigadores. AGRADECIMIENTOS Al M. en C. Jaime Escoto Rocha y la Biól. Mónica Croce Hernández Duque por permitirme trabajar con el material depositado en la colección. Un agradecimiento especial al Dr. Miguel Vásquez Bolaños por corroborar la identidad taxonómica de varias especies y corregir otras. Finalmente a mis compañeros y colegas Neftali Ubario Guevara, Ramsés Alejandro Rosales García, Rogelio Rosales García, Luis Fernando Reynoso Maldonado y el Dr. José Jesús Sigala Rodríguez por revisar este documento y hacer atinadas observaciones para mejorarlo y enriquecerlo. LITERATURA CITADA Bolton B. 1994. Identification guide to the ant genera of the world. Harvard University Press. Cambridge. Bolton B. 1995. A new general catalogue of the ants of the World. Harvard University Press, Cambridge. Borror, J. D., A. C. Triplehorn and F. N. Johnson. 1992. An introduction to the study 65 N Avances of insects. Sauncers College Publishing. USA Brothers, D.J. and J.M. Carpenter. 1993. Phylogeny of Aculeata: Chrysidoidea and Vespoidea (Hymenoptera). Journal of Hymenoptera Research, 2: 227-302. De la Riva-Hernández, G. 2014. Unidades del departamento y de otros departamentos que han brindado apoyo al desarrollo de la Carrera de Biología: Colección Zoológica de la Universidad Autónoma de Aguascalientes (CZUAA). pp: 77-82. En: Sigala-Rodríguez, J. J., M. D. Barba-Ávila, E. Meza-Rangel, G. Castorena-Esparza y G. González-Adame (Coords.). La Biología en la UAA: 40 años de desarrollo. Universidad Autónoma de Aguascalientes, Aguascalientes. Escoto-Rocha, J., H. J. Cruz-Gutiérrez y L. Delgado-Saldivar. 2001. Biodiversidad de Himenópteros del estado de Aguascalientes. Investigación y Ciencia, 24: 20-27. Fisher, B. L. and S. P. Cover. 2007. Ants of North America: a Guide to the Genera. University of California Press, Berkeley and Los Angeles. 66 N Hölldobler, B. and E. O. Wilson. 1990. The Ants. Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. Mackay, W. P. y E. E. Mackay. 1989. Clave de los géneros de hormigas en México (Hymenoptera: Formicidae). pp. 1-82. En: Quiroz-Robledo, L. N. y L. M. P. Garduño (Coords.). Memorias II Simposio Insectos Sociales. Oaxtepec, Morelos. Nieves-Aldrey, J. L. y F. M. Fontal-Cazalla.1999. Filogenia y evolución del orden Hymenoptera. Evolución y Filogenia de Arthropoda. Boletin de la Sociedad Entomológica Aragonesa, 26: 459-474. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Vásquez-Bolaños, M. y A. Cisneros-Caballero. 2012. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Aguascalientes. Memorias del XXI Congreso Nacional de Zoología. Aguascalientes, Ags., México. pp: 155. Ward, P. S. 2013. AntWeb. Recuperado de: http://www.antweb.org/ Consultado el 6 de febrero de 2015. Formicidae de México Cuadro 1. Especies de hormigas depositadas en la Colección Zoológica del Departamento de Biología de la Universidad Autónoma de Aguascalientes, indicándose su estado de procedencia: A = Aguascalientes, G = Guanajuato, J = Jalisco, N = Nayarit, Q = Querétaro, S = San Luis Potosí, T = Tabasco y Z = Zacatecas. Se indica además el número de ejemplares por especie (Ej.) y el porcentaje que representa este valor (Porc.). Se excluyen los ejemplares de la Colección de Docencia. Especie DOLICHODERINAE Forel, 1878 Dolichoderini Forel, 1878 Dolichoderus bispinosus (Olivier, 1792) Leptomyrmecini Emery, 1913 Dorymyrmex insanus (Buckley, 1866) Forelius pruinosus (Roger, 1863) FORMICINAE Latreille, 1809 A G J N Q S T Z Ej. Porc. X 1 0.08% X 53 4.21% X 1 0.08% X 8 0.63% 4 0.32% 2 0.16% 6 0.48% X 6 0.48% X 24 1.91% X 2 0.16% 1 0.08% 138 10.96% Camponotini Forel, 1878 Camponotus atriceps (Smith, 1858) Camponotus devestivus (Wheeler, 1928) Camponotus sericeiventris (Guérin & Méneville, 1838) Camponotus sp. Lasini Ashmead, 1905 Anoplolepis gracilipes (Smith, 1857) Myrmecocystus melliger Forel, 1886 Myrmecocystus sp. Plagiolepidini Forel, 1886 X X Paratrechina longicornis (Latreille, 1802) MYRMICINAE Lepeletier, 1835 Attini Smith, 1858 Atta mexicana (Smith, 1858) X X X X X X X 67 N Avances X Pheidole sp. Crematogastrini Forel, 1893 Crematogaster lineolata Say, 1836 Pogonomyrmecini Ward,Brady, Fisher & Schultz, 2015 Pogonomyrmex barbatus (Smith, 1858) Pogonomyrmex rugosus Emery, 1895 Stenammini Ashmead, 1905 Aphaenogaster cockerelli André, 1893 Solenopsidini Forel, 1893 Solenopsis geminata (Fabricius, 1804) PONERINAE Lepeletier, 1835 X X X X X X X X X 1 0.08% 1 0.08% 442 35.10% 440 34.95% 95 7.54% X X 2 0.16% X X 3 0.24% 2 0.16% 27 2.14% 1,259 100% Ponerini Lepeletier, 1835 Neoponera villosa (Fabricius, 1804) PSEUDOMYRMECINAE Smith, 1952 Pseudomyrmecini Smith, 1952 Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) No determinadas Total 68 N X X Formicidae de México Figura 1. Imágenes de algunas de las hormigas que están depositadas en la CZUAA: A) Anoplolepis gracilipes; B) Aphaenogaster cockerelli; C) Atta mexicana; D) Atta mexicana Ƃ; E) Camponotus atriceps; F) Camponotus sericeiventris; G) Crematogaster lineolata; H) Dolichoderus bispinosus; I) Dorymyrmex insanus; J) Forelius pruinosus; K) Neoponera villosa; L) Paratrechina longicornis; M) Pogonomyrmex rugosus; N) Pseudomyrmex gracilis; O) Solenopsis geminata (Reina). Continua en la siguiente página. 69 N Avances 70 N Formicidae de México Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) encontradas en la reserva de San Felipe Bacalar, Quintana Roo, México Juan Antonio Rodríguez-Garza Departamento de Ciencias, División de Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo, Boulevard Bahía s/n, Col. del Bosque, C. P. 77014, Chetumal, Q.R., juarodri@uqroo.edu.mx, leptogenys@hotmail.com RESUMEN ABSTRACT Se describe la taxocenosis de hormigas de la Reserva de San Felipe Bacalar, se encontraron 143 especies, con 97 plenamente determinadas, distribuidas en 50 géneros y ocho subfamilias. Las hormigas fueron recolectadas en 5 visitas, con una duración de tres días cada una, entre diciembre de 1995 y diciembre de 1996, visitas posteriores no arrojaron nuevos registros, empleando embudo de Berlese, el método “scrapping”, con pinzas directamente del nido, trampas “pit-fall”, trampas subterráneas y trampas aéreas. El área de estudio se separó en cuatro ambientes: zona inundable, jardín botánico, selva y el área de labores (con construcciones). La selva es el área en donde se presentó el mayor número de especies y el menor número en la zona inundable. El área de labores tiene una mezcla de especies “silvestres” y especies “afines” a los humanos. Palabras clave: Caribe, Quintana Roo, Métodos de recolecta, Mirmecofauna. The taxocenosis of ants from the San Felipe Bacalar Reserve was studied. There were found 143 with 97 plenty identified species distributed in 50 genera and eight subfamilies. Ants were collected in five times, three days each time, between December 1995 and December 1996, using Berlese funnel, scrapping, with forceps directly from the nest, pit-fall trap, underground traps and aerial traps. There are four different types of environments: the flooded area, the botanical garden, the tropical forest and the maneuvering area. The forest is the area where the highest number of species and the lowest is in the flooded area. The maneuvering area has a mix of “wild” species and species “related” to humans. Key words: Caribbean, Quintana Roo state, Collecting, Antfauna INTRODUCCIÓN La mayoría de las hormigas son insectos conspicuos y comunes en la naturaleza; sin embargo, algunas especies son difíciles de observar debido a sus hábitos alimenticios 71 N Avances o de anidamiento especializados (Hölldobler y Wilson, 1990); mediante el uso adecuado de diferentes técnicas de recolecta se han encontrado combinaciones de especies que han servido para estimar y comparar su riqueza y para contribuir a definir tendencias de cambio en el ecosistema (Kempf, 1961; Mackay et al., 1991; Perfecto y Vandermeer, 1994 y 1996; Fisher, 1996; Majer y Beeston, 1996; Bestelmeyer et al., 2000; Herrera y Cuevas, 2003; Kaspari, 2003). Para México, Vásquez-Bolaños (2011) enlistó 884 especies de hormigas y para Quintana Roo 92 especies. Para Quintana Roo y zonas aledañas los trabajos mejor conocidos son los de Forel (1899), Wheeler (1907 y 1938), el primero sobre las hormigas de Belice y el segundo sobre las hormigas de las cuevas de Yucatán. Existen además muchos trabajos aislados que mencionan algunas especies para la región, esto contribuyó al Catálogo de Hormigas Neotropicales de Kempf (1972). Posterior a esa compilación, se han realizado diferentes trabajos que comprenden aspectos ecológicos o revisiones taxonómicas (Brown, 1976; Baroni-Urbani, 1978; Watkins, 1982; De Jean et al., 1995 y 2003; Durou, et al., 2002) o estudios faunísticos (Rodríguez Garza, 2005, 2006, 2007 y 2008; Rodríguez-Garza y Suárez-Vásquez, 2004 y 2006; Rodríguez Garza y Prisco Pastrana, 2008). El presente trabajo tuvo como objetivo conocer las especies de hormigas de la Reserva de San Felipe Bacalar (SBF), adicionalmente otro objetivo fue valorar el mejor método para recolectarlas, así como monitorear tendencias de variación en el ambiente. 72 N MATERIALES Y MÉTODOS El trabajo se desarrolló en la reserva de San Felipe Bacalar (18° 45’ N y 88° 25’ W) que tiene una altitud de 6 a 9 msnm y de acuerdo con Rzedowski (1978), la vegetación es del tipo de Selva Mediana Subperenifolia con clima AW(x)i; comprende una superficie de 1064 ha, limita al N, E y W con la laguna de San Felipe Bacalar y al Sur con el ejido Aarón Merino Fernández, se ubica en el sureste de la Península de Yucatán, a 65 km al NE de Chetumal; sus suelos son arcillosos y arcilloso-limosos, la roca madre está a una profundidad de 15 cm en promedio, y es altamente permeable, los escurrimientos superficiales son raros. La mayor parte del área es ocupada por Selva Mediana, destaca la presencia de Manilkara zapota, Brosimun alicastrum, Cedrella odorata y Swietenia macrophylla (Chavelas Polito, 1981). La metodología empleada es la propuesta por Hölldobler y Wilson (1990), quienes sugieren recolectar por tres días en una hectárea, empleando diferentes métodos. Las colectas se realizaron: una en tiempo de secas, dos en tiempo de lluvias y dos durante nortes. Se realizaron visitas posteriores (1999, 2001 y 2006) que sólo mostraron especies previamente encontradas. Se eligieron cuatro áreas con diferente tipo de vegetación y grado de perturbación: el área forestada o selva (SEL) considerada como poco perturbada; la Zona Inundable (ZIN) es un área perturbada naturalmente; otra área perturbada levemente por el hombre, el jardín botánico (JB) y la más alterada fue el Área de Labores de la Estación (ALE). Se buscó que el Formicidae de México punto de recolecta estuviera distante al límite de cada área, para evitar el efecto de borde. Se aplicaron los métodos de recolecta que a continuación se señalan: fueron utilizadas pinzas, o bien cuando se pudo se recolectaron nidos completos; se utilizó el método llamado “scrapping” que consiste en eliminar el total de hojarasca del suelo, algunas veces se utilizó el aspirador y se procuró dedicar un tiempo similar para cada sitio y se recolectó por una hora, con tres colectores y procurando fuera entre las 11 y 15 horas. La recolecta indirecta fue a base de trampas aéreas para atraer hormigas que anidan en epífitas, (está prohibido tomar o destruir éstas); las trampas se elaboraron con frascos plásticos de 500 ml, perforados en la parte lateral superior para permitir la entrada de las hormigas, se colocó dentro calamar fresco o caramelos como atrayente, en el fondo del frasco se depositó alcohol etílico al 50%. Cada trampa se ató a un tronco colocándose verticalmente a una altura de 2 a 3 m. Las trampas subterráneas, muy parecidas a las anteriores, se enterraron a una profundidad de 35 cm; posteriormente el pozo se rellenó con piedras y tierra. En cada sitio se colocaron 8 trampas aéreas y otras 8 subterráneas en cada visita; debe mencionarse que cuando se colocaron trampas estas fueron revisadas a las 72 horas de haber sido colocadas. En cada sitio se tomaron 20 muestras de hojarasca, de 5 decímetros cúbicos, para la extracción con embudo de Berlese; además, se colocaron 12 trampas “pit-fall”. La extracción de las hormigas y el uso las trampas “pit-fall”, han sido señaladas como técnicas efectivas para recolectar gran cantidad de especies de hormigas en cualquier hábitat, además de ofrecer rápidamente datos sobre abundancia y diversidad, replicables y cuantificables sujetos a análisis estadístico (Fisher, 1996). Para la identificación específica se utilizaron diferentes claves y revisiones genéricas; algunas especies fueron identificadas en el Natural History Museum of Los Angeles County. Cuando la identificación específica resultó imposible se anotaron como morfoespecies, los resultados fueron graficados para obtener una curva de acumulación de especies. El total del material se conserva en alcohol etílico al 70% con los datos usuales de localidad, fecha y colector, la mayor parte de estas se encuentran depositadas en la Colección de Hormigas de la Universidad de Quintana Roo, algunos ejemplares se depositaron en el Museo de Zoología del Colegio de la Frontera Sur (ECOSUR), Unidad Chetumal y otros en Natural History Museum of Los Angeles County, California. La identificación del material recolectado se logró gracias a la serie de revisiones genéricas que se han publicado en los últimos 80 años, así como los recursos que aparecen en Antweb. RESULTADOS Fueron recolectadas 796 muestras, se identificaron 143 especies identificándose 97 plenamente y 46 se anotan como morfoespecies, repartidas en 50 géneros de ocho subfamilias: Ponerinae, Ectatomminae, Proceratiinae, Dorylinae, Myrmicinae, Pseudomyrmecinae, Formicinae y Dolichoderinae (Cuadro 1. El área con más especies resultó ser SEL 73 N Avances y con menor cantidad ZIN. En cuanto a la diversidad de especies encontradas en cada una de las estaciones, la selva tiene el mayor número de especies con 115 de las cuales 34 fueron halladas sólo en esta zona (29%); en el jardín botánico se encontraron 72 especies de las cuales 11 (15%) son exclusivas de este lugar, en la zona inundable se encontraron 62 especies con 6 exclusivas (10%) y el área de labores presentó el menor número con 47 y 7 especies exclusivas (15%) (Fig 1). En cuanto al método de recolecta el porcentaje más alto corresponde a lo obtenido mediante embudo de Berlese, seguido por las trampas “pit-fall”. Sólo se logró la identificación específica del 67% del material recolectado, el resto se separó con letras y de acuerdo a los grupos naturales que existen en la clasificación taxonómica de hormigas, se usaron las claves de Bolton (1994) para la identificación de los géneros. En algunos casos se precisó un poco más su ubicación taxonómica con la palabra affinis; en relación con la distribución de los 51 géneros y 144 especies de las ocho subfamilias encontradas, las mirmicinas resultaron ser las más abundantes con la mitad de las especies encontradas, en el otro extremo están las hormigas dorilinas con 10 especies, las pseudomirmicinas con once, las dolicoderinas con 6 especies, las ectatominas con dos y las proceratinas con una. El número de especies inicialmente recolectadas es de 31, se incrementó a 74 en marzo, 116 en junio, 138 en Septiembre y 143 en Diciembre. Las curvas de acumulación de especies de cada uno de los sitios muestreados, resaltando la que corresponde al área inundable que sigue una trayectoria 74 N inclinada casi recta, no marca cambio de dirección, indicando así la falta de muestreo (Fig. 2). Las especies de hormigas encontradas para la subfamilia Dorylinae fueron 10 especies. Para la subfamilia Ponerinae se encontraron 25 especies. Para la subfamilia Ectatomminae se encontraron dos especies. En el caso de la subfamilia Proceratiinae se encontró Discothyrea testacea. Para la subfamilia Formicinae se registran 14 especies. Para la subfamilia Pseudomyrmecinae fueron recolectadas 11 especies. En el caso de la subfamilia Dolichoderinae, se encontraron 8 especies. Para la subfamilia Myrmicinae se recolectaron 72 especies. DISCUSIÓN Se recolectaron 143 especies y sólo se identificó el 67% del material, el resto se anota como morfoespecie no fue posible identificar dos especies de Trachymyrmex, dos de Strumigenys, cuatro de Solenopsis, el género Pheidole presentó doce especies, la mayor parte del grupo fallax y susannae; este género resultó ser el más difícil para lograr la identificación plena, en parte por la ausencia de la obrera mayor, los géneros Crematogaster e Hypoponera resultan ser muy difíciles para identificar, en el primer caso fueron 4 especies y 3 para el segundo. Con una especie sin poder identificarse están Megalomyrmex, Brachymyrmex, Camponotus y Pseudomyrmex. La primera recolecta de hormigas se realizó en diciembre de 1995 y se hallaron 31 especies. El huracán “Dolly” (1996) afectó seriamente ZIN por lo que Formicidae de México no se obtuvieron datos de septiembre, resaltando que la curva de acumulación de especies para esta zona sigue una trayectoria casi recta, lo que indica la falta de muestreo. La pérdida de trampas “pit fall” y aéreas fue notoria, aparentemente debida a mamíferos silvestres. El número de especies decrece a medida que el grado de perturbación aumenta (Fig. 1). A pesar de la aparente baja actividad de las hormigas en SEL, esta área resulta ser el lugar en donde apareció el mayor número de especies; además, las especies más exclusivas se presentan en este medio; en segundo lugar esta JB, lugar en el que con periodicidad se realiza remoción de ramas caídas y eliminación del sotobosque. ZIN presenta especies arbóreas principalmente, son pocas las especies que anidan en el suelo. En junio fue posible observar el cambio de nido de Pheidole punctatissima del suelo a un árbol. Por último, en ALE se presentó la menor cantidad de especies de formícidos. La combinación de métodos de recolecta permitió encontrar una buena cantidad de especies, sólo la recolecta de los nidos nos permite encontrar la mayoría de las castas lo que facilita la identificación. La obtención de hormigas con embudo de “Berlese” y la lograda con “pit-fall” se encuentran en alrededor de 50% de material recolectado; hay que señalar que aplicando el índice de similitud de Jaccard con lo obtenido mediante estos métodos se aprecia que son bastante similares, Rasopone ferruginea se recolectó sólo una vez, utilizando trampa enterrada y Mycetosoritis hartmani usando el método de “scrapping”, las especies Pseudomyrmex tenuissimus y P. subtilissimus se lograron obtener por las trampas aéreas, obviamente, la biología de las especies tiene mucho que ver con esto. Las condiciones meteorológicas influyen en la eficiencia de las técnicas de recolecta; en tiempo de lluvias no se utilizó pit-fall y embudo de Berlese en ZI. El 76% de las especies recolectadas se capturaron con dos métodos, embudo de Berlese y directamente. Los inconvenientes de cada tipo de trampa fueron los siguientes: las trampas “pit-fall” pueden ser estropeadas por animales vertebrados, puede estropearse por lluvia, no sirve de mucho en áreas inundables, no garantiza la captura de diferentes castas y requiere 15 min para una buena colocación, se debe regresar para recoger lo capturado. El embudo de Berlese no garantiza la captura de diferentes castas y preferentemente debe recogerse la hojarasca al menos después de 48 hr de haber llovido. Las trampas aéreas y las enterradas pueden ser estropeada por vertebrados, no garantizan la captura de diferentes castas, requiere entre 10 y 15 min para la colocación y es necesario volver a las 48 horas para recogerlas. La revisión de ramas y troncos para la obtención de nidos requiere de tiempo y paciencia para localizar éstos, aunque muchas veces no es posible capturar todas las castas ya que las hormigas estresadas atacan o huyen rápidamente. El método “scrapping” captura pocos individuos y no garantiza la obtención de todas las castas. La proporción de especies por subfamilia es igual a lo observado en otras partes tropicales, en donde las mirmicinas son las mejor representadas (anexo), Fisher (1996) destaca los siguientes porcentajes para las subfamilias más comunes en su estudio con hormigas de Ma75 N Avances dagascar: Myrmicinae 62% y Ponerinae 22%, aunque usó solamente dos métodos de recolecta. Aunque débilmente, las curvas de acumulación de especies siguen una trayectoria que tiende a formar una asíntota, excepto en el caso de la zona inundable, esto se debe probablemente a que el número de especies disminuye por efecto de la inundación; por las limitaciones de cada lugar no se aplicaron siempre todos los métodos de recolecta. De entre las especies encontradas llaman la atención aquellas que fueron recolectadas sólo una o dos veces, con pocos individuos: Thaumatomyrmex ferox, Acanthostichus aff. brevicornis, Strmigenys emmae y Rophalothrix stannardi, que fueron encontradas en la selva. Mycetosoritis hartmanni se recolectó solamente un ejemplar en el jardín botánico. En relación a las morfoespecies, estás resultaron ser en algunos casos especies indescritas, en otros casos pueden ser individuos que aún no tienen su color “normal”, muy probablemente recién terminaron su fase de pupa. En 1995, después del paso de los huracanes “Opal” y “Roxana” por el sur de la península de Yucatán, se inició el proyecto; en 1996 el paso del Huracán “Dolly” cerca de SFB, destruyó gran parte de las trampas colocadas, por lo que el segundo objetivo no logró alcanzarse. CONCLUSIONES Fue posible identificar el 100% de los géneros de hormigas de SFB, no sucedió lo 76 N mismo con las especies. Se encontraron 97 especies y 46 morfoespecies y ocho subfamilias. Los imponderables más importantes para el trabajo de campo fueron las condiciones meteorológicas, esto se evidenció en la zona inundable, otro más es la actividad mostrada por vertebrados que pueden destruir las trampas. La colecta de hojarasca para la extracción de hormigas mediante embudo de Berlese es un método “cómodo” para la recolecta ya que se invierte menos tiempo en el campo y la extracción de las hormigas se logra en menos de una semana, por esto se considera un buen método ya que poco más de la mitad del material fue obtenido de esta manera, a pesar de algunas restricciones o de la situación que prevalezca con la fauna mayor, los resultados no son sujetos a repetición debido a las condiciones meteorológicas. Los datos obtenidos usando embudo de Berlese pueden compararse más fácilmente por lo que existe mayor confianza en cuanto a réplica, entre lugares diferentes o a lo largo del tiempo en el mismo sitio, la mayor rareza y también el mayor número de especies se recolectaron por este medio. Por último, la diversidad de hormigas disminuye gradualmente de un área menos deteriorada en su cobertura vegetal a una más deteriorada. La selva resultó ser el lugar con mayor número de especies, destaca el hecho de que también fue el sitio con mayor cantidad de especies exclusivas, a primera vista parece el lugar con menos especies de hormigas. Formicidae de México AGRADECIMIENTOS Al Consejo Nacional para el Conocimiento y Uso de la Biodiversidad (CONABIO) que financio esta investigación mediante el proyecto G-032; A Sergio I. Salazar Vallejo (ECOSUR) por su revisión y comentarios; A Miguel Vázquez Bolaños por su apoyo en la revisión del cuadro de resultados y por sus comentarios, A José Javier Reynoso Campos por la identificación de algunas attini y pseudomyrmecinas y a Laura Dinorah Rodríguez Cruz por su apoyo en la redacción del manuscrito. LITERATURA CITADA Baroni-Urbani, C. 1978. Materiali per una revisione dei Leptothorax neotropicali appartenenti al sottogenere Macromischa Roger, n. comb. (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Basiliensia, 3: 395618. Bestelmeyer, B. T., L. E. Alonso y R. R. Snelling. 2000. The ants (Hymenoptera: Formicidae) of Laguna del Tigre National Park, Peten, Guatemala. RAP Bulletin of Biological Assessment, 16: 75-83. Brown, W. L. 1976. Contributions toward a reclassification of the Formicidae, 6 Ponerine, Tribe Ponerini, Subtribe Odontomachiti Section A. Introduction. Subtribal Characters. Genus Odontomachus. Studia Entomologica, 19 (1-4): 67-171. Chavelas Polito, J. 1981, Campo forestal “San Felipe Bacalar” Q. R., Ciencia Forestal 1(3): 65-74 http://revistas.inifap.gob.mx/index.php/ Forestales/article/viewFile/885/883 Dejean, A., I. Olmsted y R. R. Snelling, 1995. Tree-epiphyte-ant relationships in the low inundated forest of Sian Ka’an Biosphere Reserve, Quintana Roo, México. Biotropica, 27(1): 57-70. Dejean, A., S. Durou, I. Olmsted, R. R. Snelling y J. Orivel, 2003. Nest site selection by ants in a flooded Mexican mangrove, with special reference to the epiphytic orchid Myrmecophila christinae. Journal of Tropical Ecology, 19 (3): 325- 331. Durou, S., A. Dejean, I. Olmsted y R. R. Snelling. 2002. Ant diversity in costal zones of Quintana Roo, Mexico, with special reference to army ants. Sociobiology, 40 (2): 385-402. Fisher, B. L. 1996. Ant diversity patterns along an elevational gradient in the Réserve Naturelle Intégrele d’Andringitra, Madagascar. pp. 93-108. En: Goodman, S. M. (Ed.) A Floral and Faunal Inventory of the Eastern Slopes of the Réserve Naturelle Intégrale d’Andringitra, Madagascar: with reference to elevational variation. Fieldiana Zoology (N.S.) No. 85. Field Museum of Natural History, Chicago, Illinois. Forel, A. 1899. Formicidae. In. Biologia Centrali-Americana, 169 pp Herrera, F. F. y E. Cuevas 2003. Artrópodos del suelo como bioindicadores de recuperación de sistemas perturbados. Venesuelos, 11(1-2): 67-78. Hölldobler, B. y E.O. Wilson, 1990. The Ants. Belknap Press, Harvard University Press, Cambridge. Kaspari, M. 2003. Introducción a la ecología de hormigas. pp: 97-112. En: Fernández, F. (Ed.). Introducción a las Hormigas de la Región Neotropical Instituto de Investigaciones de Recursos Bióticos Alexander von Humboldt, Bogotá, Colombia. Kempf, W. W. 1961. A survey of the ants of the soil fauna in Surinam (Hymenoptera: Formicidae). Studia Entomologica, 4 (14): 481-524. Kempf, W. W. 1972. Catalogo Abreviado das formigas da Regiao Neotropical. Studia Entomologica (N.S.)ǡͳͷǣ͵Ǧ͵ͶͶǤ 77 N Avances Mackay, W. P., A. Rebeles M., H. C. Arredondo B., A. D. Rodríguez R., D. A. González y S. B. Vinson. 1991. Impact of the slashing and burning of a tropical rain forest on the native ant fauna (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, 18 (3): 257-268. Majer, J. D. y G. Beeston, 1996. The Biodiversity Integrity Index: An Illustration Using Ants in Western Australia. Conservation Biology, 10 (1): 65-73. Perfecto, I. y J. Vandermeer, 1994. Understanding biodiversity loss in agroecosystems: reduction of ant diversity resulting from transformation of the coffee ecosystem in Costa Rica. Entomology, 2: 7-13. Perfecto, I. y J. Vandermeer, 1996. Microclimatic changes and the indirect loss of ant diversity in a tropical agroecosystem. Oecologia, 108: 577-582. Rodríguez-Garza, J. A., 2005. Hormigas basicerotinas (Hymenoptera: Formicidae) de la Península de Yucatán. Entomología Mexicana, 4: 875-877. Rodríguez-Garza, J. A., 2006. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Xpujil, Campeche, México. Entomología Mexicana, 5 (2): 1090-1093. Rodríguez-Garza, J. A. 2007. Hormigas dacetinas (Hymenoptera: Formicidae) en Quintana Roo. Entomología Mexicana, 6 (2): 1389-1392. Rodríguez Garza, J. A. Hormigas, 2008. (Hymenoptera: Formicidae) del estado de 78 N Yucatán: Nuevos Registros, Entomología Mexicana, 7: 1006-1008. Rodríguez Garza, J. A. y J. A. Prisco Pastrana, 2008. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de los géneros Anochetus y Odontomachus. Entomología Mexicana, 7: 1009-1011. Rodríguez-Garza, J. A. y H. D. Suárez. 2004. Pachycondyla arhuaca y Amblyopone degenerata (Hymenoptera Formicidae) dos nuevos registros de hormigas para México. Entomología Mexicana, 3: 775-776. Rodríguez-Garza, J. A. y H. D. SuárezVásquez , 2006. El género Camponotus (Hymenoptera: Formicidae) en Quintana Roo. Entomología Mexicana, 5 (2): 10941098 Rzedowski, J. 1978. Vegetación de México. LIMUSA-Noriega, México. Vasquez-Bolaños, M. 2010. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Watkins, J. F. II. 1982. The army ants of Mexico (Hymenoptera: Formicidae: Ecitoninae). Journal of Kansas Entomological Society, 55: 197-247. Wheeler, W. M. 1907. A collection of ants from British Honduras. Bulletin of the American Museum of Natural History, 23: 271-277. Wheeler, W. M. 1938. Ants from the caves of Yucatan. Carnegie Institute of Washington, Publications, 491: 251-255. Formicidae de México Cuadro 1. Lista de morfoespecies de la Reserva Ecológica de San Felipe Bacalar. Área de selva (SEL), jardín botánico (JB), zona inundable (ZIN) y área de labores de la Estación (ALE). Taxon Subfamilia Género Especie Dolichoderinae Azteca instabilis velox sp. A bispinosus lutosus pyramicus melanocephalum sp. aff. heeri sp. atriceps claviscapus linnaei mucronatus novogranadensis planatus sanctaefidei striatus sp. aff. steinhelli terricola longicornis boopis mexicanus oculatus pallidus sericeus simplex subtilissimus tennuissimus sp. A sp. B sp. C aff. brevicornis burchelli hamatum vagans coecus predator Dolichoderus Dorymyrmex Tapinoma Formicinae Brachymyrmex Camponotus Nylanderia Pseudomyremcinae Dorylinae Pseudomyrmex Acanthosticus Eciton Labidus Localidad SEL JB ZIN x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x ALE x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 79 N Avances Neivamyrmex Ectatomminae Ponerinae Nomamyrmex Ectatomma Gnamptogenys Anochetus Hypoponera Leptogenys Odontomachus Neoponera Proceratiinae Myrmicinae Pachycondyla Platythyrea Pseudoponera Rasopone Thaumatomyrmex Discothyrea Adelomyrmex Atta Cardiocondyla Cephalotes Crematogaster 80 N cornutus pilosus sp. esenbecki tuberculatum tornana mayri distiguenda inexorata nitidula opaciceps opacior punctatissima sp. A sp. B sp. C aff. ambigua donistorpei quiriguana laticeps minutus yucatecus carinulata crenata unidentata villosa harpax punctata stigma ferruginea ferox testacea silvestri cephalotes minutoir cristatus maculatus minutus porrasi scutulatus umbraculatus sp. A sp. B x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x X x x x x x x x x x x x x x X X X x x x x x x x x x x X X x x x x x x x x x x x x x x x X x x x x x x x X X X Formicidae de México Cyphomyrmex Megalomyrmex Monomorium Nesomyrmex Temnothorax Mycetosoritis Mycocepurus Octostruma Carebara Pheidole Procryptocerus Rhopalothrix Rogeria Sericomyrmex Solenopsis sp. C sp. D rimosus drifti silvestrii ebeninum sp. echinatinodis goniops hartmanni smithii balzani wheeleri urichi aff. carapuna flavens A flavens B flavens C flavens D gouldi punctatissima ca. puntatissima subarmata susannae aff. susannae A B sp. C sp. E S T X Y Z belti stannardi aff. belti cornata cuneola saussurei geminata succinea sp. A x x X x x x x x x x x x x X x x x x X X x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x 81 N Avances Strumigenys Tetramorium Trachymyrmex Wasmannia 82 N sp. B sp. C sp. D aff. azteca cordovensis eggersi emmae lanuginosa ludia margaritae subedentata sp. 1 sp. 2 lanuginosum simillimum sp. A sp. B auropunctata x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x x X x x x x x x x x x Notas sobre Neoponera villosa (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Formicidae: Ponerinae) en el Estado de Tamaulipas, México Enrique Ruíz-Cancino1, Juana María Coronado-Blanco2, Dmitry Dubovikoff3 y Miguel Vásquez-Bolaños4 1,2 Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Centro Universitario, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México; 1eruiz@uat.edu.mx, 2jmcoronado@uat. edu.mx, 3Universidad de San Petersburgo, San Petersburgo, Rusia; dubovikoff@gmail.com, 4Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, 45220 Zapopan, Jalisco, México; mvb14145@hotmail.com RESUMEN La subfamilia Ponerinae contiene 46 géneros a nivel mundial (7 de ellos descritos en 2014) y dos tribus – Platythyreini con un género y Ponerini con el resto, en Ponerini se encuentra el grupo de géneros Pachycondyla que incluye a los géneros Neoponera y Pachycondyla, este género fue dividido en 19 géneros; Pachycondyla villosa (Fabricius) fue transferida a Neoponera en 2014. En este estudio, efectuado con material colectado en horario diurno con redes entomológicas o con pinzas por investigadores y estudiantes de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas en varias localidades del estado, y depositado en el Museo de Insectos de dicha Facultad, se reporta la presencia de Neoponera villosa en diez municipios de la entidad (Casas, Gómez Farías, Güémez, Hidalgo, Jaumave, Llera, Ocampo, Palmillas, Soto la Marina y Victoria), además de que ya se tenía registro en Matamoros, por lo que se conoce actualmente de once municipios de Tamaulipas. En algunos encinales de Victoria, Tamaulipas, de 750 a 1450 m snm, la especie se observa en el suelo y en los troncos de los encinos Quercus rysophylla Weath. y Quercus laurina Bonpl. Los especímenes se colectaron en casi todo el año, excepto en enero y julio. Palabras clave: Hymenoptera, Formicidae, México, Tamaulipas, Neoponera villosa. ABSTRACT Subfamily Ponerinae contains 46 genera at world level (seven of them described in 2014) and two tribes – Platythyreini with one genus, and Ponerini with the rest, in Ponerini is located the Pachycondyla genus group that includes the genera Neoponera and Pachycondyla, this genus was divided in 19 genera; 83 N Avances Pachycondyla villosa (Fabricius) was transferred to Neoponera in 2014. In the present study, done with material collected diurnally with entomological nets or forceps by researchers and students from the Faculty of Engineering and Sciences of Universidad Autónoma de Tamaulipas in several localities of the state, and deposited in the Insects Museum of the Faculty indicated, the presence of N. villosa in 10 municipalities (Casas, Gómez Farías, Güémez, Hidalgo, Jaumave, Llera, Ocampo, Palmillas, Soto la Marina, Victoria) is recorded, moreover, it had been recorded from Matamoros so this species is known from 11 municipalities of Tamaulipas. In some oak forests from the municipality of Victoria, Tamaulipas, at 750 - 1450 m, this species was observed on the soil and over the trunks of two oak species, Quercus rysophylla Weath. and Quercus laurina Bonpl. N. villosa specimens were collected in almost all the year, except in January and July. Key words: Hymenoptera, Formicidae, Mexico, Tamaulipas, Neoponera villosa. INTRODUCCIÓN Las hormigas están presentes en la mayoría de los ambientes terrestres y participan en diversas cadenas tróficas, constituyen un componente importante de la entomofauna en los bosques debido a su diversidad y abundancia (Hanson y Longino, 2006). Con los recientes cambios, la subfamilia Ponerinae está representada por 13 géneros en México, incluyendo Neoponera, con amplia distribución. Para el género Neoponera se conocen once 84 N especies (Schmidt y Shattuck 2014). En el Estado de Tamaulipas, México, se ha registrado la especie Neoponera villosa (Fabricius) (Vásquez-Bolaños, 2011 como Pachycondyla). Las obreras de N. villosa son depredadoras generalistas de diversos artrópodos en los árboles, donde aprovechan huecos existentes para anidar a nivel del suelo o en partes aéreas en madera muerta, nudos, partes secas de ramas vivas, bases de bromeliáceas y cavidades periféricas o abandonadas en cecropias mirmecofíticas, las obreras defienden agresivamente los nidos cuando son perturbadas (AntWeb, 2015). La colonia puede tener una o varias reinas (Trunzer et al., 1998). Al quedar establecida la colonia, las obreras se separan en tres categorías: nodrizas, inactivas o centinelas - forrajeras (Pérez et al., 1985). En plantaciones de cacao en el Soconusco, Chiapas, México, se observó que el aprovisionamiento ocurre principalmente en los árboles de cacao, exclusivamente de 3 a 4 am y de 7 a 8 pm, y éste incluye líquidos de los nectarios extraflorales e insectos de ocho órdenes (la mayoría fitófagos, algunos entomófagos), principalmente homópteros y lepidópteros; las principales presas fueron ninfas y algunos adultos de Clastoptera globosa Fowler (Hemiptera: Cercopidae), especie que puede ser importante plaga en el cultivo, por lo que N. villosa puede ser un relevante en la regulación natural de sus poblaciones (Valenzuela et al., 1994). Neoponera villosa se distribuye en 12 estados: Nuevo León, Tamaulipas, Veracruz, Sinaloa, Nayarit, Morelos, Hidalgo, Jalisco, Guerrero, Tabasco, Yucatán y Quintana Roo (Vásquez-Bolaños, 2011). Formicidae de México También se reporta Pachycondyla harpax (Fabricius) de Tamaulipas (Jusino y Phillips, 1992). Ruíz y Coronado (2000) reportaron 183 especies de Formicidae para los estados de Tamaulipas y Nuevo León, Coronado-Blanco et al. (2013) indican la presencia en Tamaulipas de 9 subfamilias, 53 géneros y 155 especies mientras que en el Museo MIFA-UAT se encuentran representantes de 8 subfamilias, 35 géneros y 60 especies. El objetivo de este trabajo es reportar nuevos datos sobre la distribución y biología de Neoponera villosa en el Estado de Tamaulipas. MATERIALES Y MÉTODOS Se analizaron los datos de colecta de Neoponera villosa en especímenes del Museo de Insectos de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. El material se obtuvo de colectas directas con redes entomológicas y con pinzas en distintos tipos de vegetación en localidades de Tamaulipas; las hormigas están montadas en alfileres entomológicos. También se incluye el material donado por el USDA que fue colectado en trampas para abejas melíferas durante la campaña de detección del avance de la abeja africanizada. En el material examinado se anotan los municipios, localidades, tipos de vegetación (si está indicado en la etiqueta), colector y fecha de colecta. Se elaboró un mapa con la distribución de N. villosa en el país y en los municipios de Tamaulipas. RESULTADOS En el Museo de Insectos de la Facultad de Ingenieria y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (MIFA) se encuentran depositados 48 especímenes de Neoponera villosa correspondientes a diez municipios de la región centro-sur de la entidad: Casas, Gómez Farías, Güémez, Hidalgo, Jaumave, Llera, Ocampo, Palmillas, Soto la Marina y Victoria (Fig. 1). Esta especie sólo había sido registrada al suroeste del estado, en el municipio de Gómez Farías, y al Norte para el municipio de Matamoros (Rodríguez et al., 2014). No se han realizado colectas en el norte del Estado, por lo que al realizar más muestreos se conocerá mejor la distribución de la especie en el país. Los especímenes se colectaron durante casi todo el año, excepto en los meses de enero y julio. Material examinado Tamaulipas, Casas,10 Km W Casas, 17-X-1989 (5), 5-XII-1989 (11), 13-II1990 (2), scout trap M, sector III, W.L. Rubink; 20 Km E Casas, 17-X-1989 (2), scout trap M, sector IV, W.L. Rubink; 50 Km E Casas, 17-X-1989 (1), scout trap M, sector V, W.L. Rubink; 10 Km W Casas, 13-II-1990 (2), scout trap FM, sector III, W.L. Rubink; Gómez Farías, 12-XI1988 (2), R. Thompson F.; ca G. Farías, 16-III-1989 (1), R. Thompson F.; Altas Cimas, 10-IX-1988 (1), R. Thompson F.; 16-VI-1989 (1), E. Ruíz C.; RB El Cielo, 359 m, 7-9-III-2012 (1), Dubovikoff; Soto la Marina, 30 km E Soto la Marina, 17-X-1989 (1), scout trap M, sector VI, W.L. Rubink; Victoria, La Libertad, 85 N Avances Figura 1. a) Distribución de Neoponera villosa en México y b) distribución de especímenes del Museo MIFA – UAT en el estado de Tamaulipas. 9-V-1986 (2), 14-VI-1986 (2); Cd. Victoria, 17-X-1989 (1), scout trap M, sector II, W.L. Rubink; Victoria, 20 km W Cd. Victoria, 18-X-1989 (2), scout trap M, sector I, W.L. Rubink; Rancho Santa Elena, B. Quercus, T. Malaise, 750 m snm, 2-14-II-2012 (1), E. Ruíz C., S. Mireles C.; 15-II-2012 (1), Dubovikoff; Palmillas, suelo, 29-IX-1989 (1), S. Calderón M.; Ocampo, Col. Sta. Ma. de Gpe., 27-IV-1989 (1), R. Thompson F.; Llera, Ej. La Libertad, 24-III-1990 (1), E. Ruíz C.; Tamaulipas, Güémez, San José de las Flores, 8-IX-1988 (1), E. Ruíz C.; CNIEC, naranjo-maleza, 22-XI-1990 (1), J.A. Martínez R.; Jaumave, ca San Lorenzo, matorral xerófilo, 23-VIII-1990 (1), J.A. Muñiz B.; Hidalgo, Sta. Engracia, 9-VIII-1986 (1), 10-VIII-1986 (1). 86 N DISCUSIÓN Se proporciona el registro de N. villosa por primera vez en nueve municipios de Tamaulipas. Todas las colectas de esta especie se han efectuado durante el día. Algunos ejemplares se obtuvieron en trampas Malaise o en trampas para abejas melíferas. En algunos encinales del municipio de Victoria, localizados entre 750 y 1450 m snm, estas hormigas se observan en el suelo y en los troncos de los encinos Quercus rysophylla Weath. y Quercus laurina Bonpl. CONCLUSIONES El estudio de Formicidae en el Estado de Tamaulipas se está incrementando. Se conoce la presencia de Neoponera villosa Formicidae de México en once municipios de la entidad, en nueve de los cuales se registra por primera vez. Falta conocer la distribución de esta especie en la mayor parte del norte y de algunos municipios del sur de la entidad. AGRADECIMIENTOS Al CONACyT, PROMEP y a la Universidad Autónoma de Tamaulipas por su apoyo al CA Entomología Aplicada para las investigaciones con himenópteros en México. LITERATURA CITADA AntWeb.2015.http://www.antweb.org/description. Coronado-Blanco, J.M., D.A. Dubovikoff, E. Ruíz-Cancino, M. Vásquez-Bolaños., K.Y. Flores-Maldonado y J. V. Horta-Vega. 2013. Formicidae (Hymenoptera) del Estado de Tamaulipas, México. CienciaUat, 7(2): 12-17. Hanson P. E. y J. T. Longino. 2006. Capítulo 16. Hormigas (Formicidae), pp. 644-694. En: P. E. Hanson e I. D. Gauld (Eds.). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the American Entomological Institute vol. 77. Jusino A. R. y S. A. Phillips. 1992. Fauna de las hormigas de la reserva de la biósfera El Cielo. Biotam, 4: 41-54. Pérez-B., M., J.P. Lachaud y D. Fresneau 1985. La división del trabajo en la hormiga primitiva Neoponera villosa (Hymenoptera: Formicidae). Folia Entomólogica Mexicana, 65: 119-130. Rodríguez de L., I.R., Y. Flores, M. Vásquez-Bolaños y J.V. Horta V. 2014. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Tamaulipas, México. pp. 155-165. En: Correa A., J.V. Horta V., J. García J. y L. Barrientos L. (Eds.). Biodiversidad Tamaulipeca Vol. 2, Num. 2. Tecnológico Nacional de México, Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. Ruíz C. E. y J. M. Coronado B. 2000. Artrópodos terrestres de los estados de Tamaulipas y Nuevo León, México. Publicaciones Científicas CIDAFF-UAT No. 2. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Schmidt, C. A., and Shattuck, S. O. 2014. The higher classification of the ant subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a review of Ponerine ecology and behavior. Zootaxa 3817: 1-242. Trunzer B., J. Heinze y B. Holldobler. 1998. Cooperative colony founding and experimental primary polyginy in the ponerine ant Pachycondyla villosa. Insectes Sociaux, 45: 267-276. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. es=villosa&genus=pachycondyla&rank=species&project=paraguayants. Consulta: 5 de marzo de 2015. Coronado-Blanco, J.M., D.A. Dubovikoff, E. Ruíz-Cancino, M. Vásquez-Bolaños., K.Y. Flores-Maldonado y J. V. HortaVega. 2013. Formicidae (Hymenoptera) del Estado de Tamaulipas, México. CienciaUat, 7(2): 12-17. Hanson P. E. y J. T. Longino. 2006. Capítulo 16. Hormigas (Formicidae), pp. 644-694. En: P. E. Hanson e I. D. Gauld (Eds.). Hymenoptera de la Región Neotropical. Memoirs of the American Entomological Institute vol. 77. Jusino A. R. y S. A. Phillips. 1992. Fauna de las hormigas de la reserva de la biósfera El Cielo. Biotam, 4: 41-54. Pérez-B., M., J.P. Lachaud y D. Fresneau 1985. La división del trabajo en la hormiga primitiva Neoponera villosa (Hymenoptera: Formicidae). Folia Entomólogica Mexicana, 65: 119-130. 87 N Avances Rodríguez de L., I.R., Y. Flores, M. VásquezBolaños y J.V. Horta V. 2014. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Tamaulipas, México. pp. 155-165. En: Correa A., J.V. Horta V., J. García J. y L. Barrientos L. (Eds.). Biodiversidad Tamaulipeca Vol. 2, Num. 2. Tecnológico Nacional de México, Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. Ruíz C. E. y J. M. Coronado B. 2000. Artrópodos terrestres de los estados de Tamaulipas y Nuevo León, México. 88 N Publicaciones Científicas CIDAFF-UAT No. 2. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Schmidt, C. A., and Shattuck, S. O. 2014. The higher classification of the ant subfamily Ponerinae (Hymenoptera: Formicidae), with a review of Ponerine ecology and behavior. Zootaxa 3817: 1-242. Trunzer B., J. Heinze y B. Holldobler. 1998. Cooperative colony founding and experimental primary polyginy in the ponerine ant Pachycondyla villosa. Insectes Sociaux, 45: 267-276. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Listado de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de cuatro municipios del estado de Durango Gerardo Hinojosa Ontiveros1, María P. González-Castillo2 y David Ramírez Noya3 1 Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana (ITVG). Carr.Durango-México Km 22.5, Villa Montemorelos Durango, Dgo. lacrimae_mosd@hotmail.com; 2,3Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional- Instituto Politécnico Nacional, Unidad Durango (CIIDIR-IPN, U-DGO), Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II Durango, Dgo. C.P. 34220, México; Becaria de la COFAA-IPN. 2gcmary01@ hotmail.com, 3davidrnoya@yahoo.com.mx RESUMEN Se presenta un listado de hormigas colectadas de 2010 a 2014 de 11 localidades de los municipios de Nombre de Dios, Durango, Mezquital y Tamazula del estado de Durango. Se recolectaron 16 347 individuos de 32 especies, 18 géneros, 13 tribus y cinco subfamilias. La subfamilia mejor representada fue Dolichoderinae con 11especies, Pseudomyrmecinae y Dorylinae mostraron el menor número de especies (2). Las especies más abundantes fueron Liometopum sp.1, Pheidole sp.1 y Dorymyrmex sp.1 con un 82.5 %, mientras que las especies restantes representan el 17.4%. Los géneros Forelius y Componotus presentaron el mayor número de especies (5 especies cada uno); Dorymyrmex y Crematogaster con tres especies, respectivamente; Pseudomyrmex y Atta con dos especies cada uno y doce géneros registraron sólo una especie. Cuatro especies se observaron en tres localidades, siendo Pheidole sp.1 la más abundante que presentó 17% de la abun- dancia total. El índice de Shannon en todo el estudio fue de H´= 1.6 con una equitatividad de Pielou de J´= 0.45. Carebara sp.1, Linepithema sp.1, Cheliomyrmex morosus y Tapinoma sp.1 se registraron por primera vez para Durango. Palabras clave: Abundancia, Formicidae, Durango, Diversidad. ABSTRACT A list of ants collected during 2010-2014 from 11 localities in the municipalities of Nombre de Dios, Durango, Mezquital and Tamazula of Durango State is presented. A total of 16,347 individuals of 32 species from 18 genera 13 tribes and five subfamilies were collected. The subfamily Dolichoderinae was the best represented with eleven species, Pseudomyrmecinae and Dorylinae showed less species (2). The most abundant species were Liometopum sp.1, Pheidole sp.1and Dorymyrmex sp.1 representing 82.5%, of total, while the remaining species representing 17.4%. The genera Forelius 89 N Avances and Componotus had the most number of species (5 species each one); Dorymyrmex and Crematogaster shown three species each one; Pseudomyrmex and Atta had two species each and twelve genera showed only one species. Four species was observed in three localities, where Pheidole sp.1 presented 17% of the total abundance. The Shannon index was H’=1.5 with of Pielou evenness J’=0.53. Carebara sp.1, Linepihema sp.1, Cheliomyrmex morosus and Tapinoma sp.1 are recorded for the first time from Durango. Key words: Abundance, Formicidae, Durango, Diversity. INTRODUCCIÓN Las hormigas pertenecen a la familia Formicidae, agrupada dentro de la superfamilia Vespoidea del Orden Hymenoptera (Rojas, 2001). Actualmente, a nivel mundial esta familia consta de 16 subfamilias con representantes vivos, 39 tribus, 324 géneros y 13 061 especies validadas (AntWeb, 2015). De las cuales en México, se presentan 12 subfamilias, 94 géneros y 973 especies (Ríos-Casanova, 2014). Son el grupo más exitoso de insectos eusociales, y se han utilizado como modelo para abordar aspectos fundamentales en ecología, evolución, comportamiento y desarrollo (Smith et al., 2009). Alcanzan su mayor diversidad y abundancia en los trópicos; dentro de estas áreas, los trópicos del Nuevo Mundo contienen más especies, géneros y endemismos de hormigas que cualquier otra región (Bolton, 1995; Fisher, 2010). Cabe hacer mención que tanto las ar90 N bóreas como las que viven en el suelo juegan diversas e importantes funciones ecológicas ya que pueden funcionar en un ecosistema como herbívoros, depredadores, detritívoros, mutualistas, presas, además de que intervienen en la recirculación de nutrientes, movimiento de agua y otros cambios físicos y químicos que ocurren en el suelo (Polis, 1991; Mackay, 1991; Rojas y Fragoso, 2000; Ríos-Casanova et al., 2004; Johnson y Ward, 2002). Por su diversidad y abundancia las han propuesto para ayudar a identificar zonas prioritarias para su conservación (Pearson y Cassola, 1992) y en algunos países se han abordado estudios sobre hormigas como indicadores de la calidad y cambios del hábitat terrestre debido a que son sensibles a las variaciones en el medio ambiente y a la facilidad de muestreo (Hölldobler y Wilson, 1990; Brown, 2000; Armbrecht y Ulloa- Chacón, 2003). En México, las zonas cercanas a los trópicos son también las que han recibido más atención (Del Toro et al., 2009) y donde se han realizado más estudios sobre hormigas, en comparación con zonas templadas y áridas. En las zonas áridas y semiáridas, las hormigas son un componente faunístico importante por la alta riqueza de especies que presentan, por las interacciones biológicas que establecen con otros organismos, la remoción y consumo de semillas y por su contribución en la definición de las estructuras de las comunidades vegetales (Hölldobler y Wilson, 1990; Andersen, 1991; Polis, 1991). En las zonas áridas del norte de la República son escasos los trabajos sobre hormigas, sólo se tiene conocimiento Formicidae de México del trabajo realizado por Bestelmeyer y Schooley (1999) en el sureste del Desierto Sonorense, Rojas y Fragoso (2000) en la Reserva de Mapimi en el Desierto Chihuahuense, Alatorre-Bracamontes y Vásquez- Bolaños (2010) para varios estados del norte del país, Vásquez-Bolaños (2011) enlistó las especies de hormigas por estados para México, Coronado-Blanco et al., (2013) quienes realizaron un estudio sobre los formícidos del estado de Tamaulipas. En Durango no se cuenta con un trabajo que permita conocer todas las especies de hormigas, únicamente existen trabajos aislados de algunas especies colectadas en algunas regiones o de los trabajos de colectas en donde los ejemplares se han llevado al extranjero (Rojas y Fragoso, 2000; Vásquez-Bolaños, 2011; González-Castillo et al., 2014). El objetivo del trabajo es ampliar el conocimiento de hormigas través de un listado de hormigas en cuatro municipios del estado de Durango. MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio El estado de Durango forma parte de las zonas áridas y semiáridas del país, se ubica en la región noroeste del país, ocupa el cuarto lugar de las entidades federativas del país por su extensión que representa el 6.3% de la superficie nacional, con 12.34 millones de hectáreas (INEGI, 2012). En el estado, existen diversos tipos de vegetación como bosque de pino-encino, bosque de pino-encino-madroño, matorral xerófilo, pastizal, bosques tropicales se- cos y cultivos agrícolas principalmente. La mayor parte del terreno se encuentra en un intervalo de 1 100 y 2 700 msnm, aunque en las serranías la altura puede llegar a 3 340 msnm (Cerro Gordo) (Rzedowski, 1978; González et al., 2007). Por sus características topográficas y orográficas se observan principalmente los climas secos y semisecos, templados y semifríos, subhúmedos, semicálidos y cálidos (González-Elizondo et al., 2012). El clima semiseco templado ocupa la mayor extensión (26%) de la superficie estatal. La temperatura media anual varia de 12 a 18oC y la precipitación total anual oscila de 400 a 600 mm y la media anual es de 505mm (CONAGUA, 2009). Condiciones que hacen que se presenten una gran variedad de comunidades vegetales que favorecen el desarrollo de una rica y diversificada fauna representada principalmente por insectos, arácnidos, reptiles, aves y mamíferos (Cervantes, 2002). Dentro de los insectos se encuentran las hormigas que viven sobre plantas y el suelo. Los individuos colectados provienen de 11 localidades de los municipios de Nombre de Dios, Durango, Mezquital y Tamazula. Las coordenadas, altitud y principales especies vegetales de las localidades de colecta se presentan en el Cuadro 1. Son de colectas que se han realizado como parte de diversos proyectos de investigación de manera sistemática o de colectas esporádicas e incluyen principalmente el uso de trampas de caída, colecta manual, con ayuda de pinceles y pinzas entomológicas; las colectas fueron sobre vegetación y troncos principalmen- 91 N Avances te y al ras del suelo en hormigueros. Los ejemplares colectados se colocaron en frascos de vidrio con alcohol al 70% para su preservación y el material biológico fue llevado al Laboratorio de Entomología del Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional del Instituto Politécnico Nacional, Unidad Durango (CIIDIR-IPN, U. DGO.), para su separación y cuantificación. Las hormigas fueron determinadas al nivel taxonómico posible utilizando las claves taxonómicas de Mackay y Mackay (1989) y Bolton (1994) y con el apoyo de la especialista de la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional Autónoma de México. Los especímenes fueron depositados en la Colección Entomológica del CIIDIR-IPN, U. DGO. Análisis de diversidad Se determinó la riqueza genérica y de especies registradas en las localidades de estudio. La abundancia relativa (%) de morfoespecies y subfamilias. Se realizó un análisis para obtener el índice de diversidad de especies a través del índice de Shannon (H’) y equitatividad de Pielou (J), que expresa la equidad como la proporción de la diversidad observada en relación con la máxima diversidad esperada (Magurran, 1989; Moreno 2001), mediante el programa PAST versión 2.17c (Hammer et al., 2001). RESULTADOS Se recolectaron 16 347 individuos de hormigas pertenecientes a 32 morfoespecies, 18 géneros, 13 tribus y cinco subfamilias, 92 N de las cuales Myrmicinae fue la que presentó el mayor número de géneros (7), le sigue Dolichoderinae (5), Formicinae (3), Dorylinae (2) y Pseudomyrmecinae mostró un género, donde Myrmicinae, Dolichoderinae y Formicinae aportan el 84% de géneros presentes en este estudio. Los géneros más abundantes fueron Liometopum, Pheidole y Dorymyrmex con un 82.5%, mientras que los 15 géneros restantes representan el 17.4%. Los géneros que presentaron el mayor número de especies fueron Forelius y Componotus (5 especies cada uno). Le sigue Dorymyrmex y Crematogaster con tres especies cada uno, Pseudomyrmex y Atta con dos especies respectivamente, mientras que doce géneros mostraron la presencia de una especie cada uno (Cuadro 2). Las especies con mayor abundancia relativa fueron Liometopum sp. 1 (50%), le sigue Pheidole sp. 2 (17%), Dorymyrmex sp. 1 (16%), Forelius sp.1 (6%), Myrmecocystus mendax Wheeler y Monomorium sp.1 con el 4% y el resto de las especies y morfoespecies representaron menos del 3% (Fig. 1). Con respecto a la presencia de hormigas por localidad, se observó que Camponotus sp.1, Myrmecocystus mendax Wheeler, Pheidole sp.1 y Monomorium sp.1, fueron las especies que se observaron en tres localidades, donde Pheidole sp.1 presentó una abundancia relativa del 17%, Forelius sp.1, Forelius sp.4, Linepithema sp.1, Liometopum sp.1, Brachymyrmex depilis Emery, Cheliomyrmex morosus (Smith), Atta sp.1, Crematogaster sp.1, Pogonomyrmex sp.1, Aphaenogaster sp.1 y Carebara sp.1 se colectaron en dos localidades en la cual Formicidae de México Liometopum sp.1 fue la más abundante (50%), y 12 especies se registraron en una sola localidad (Cuadro 2). La diversidad de especies de acuerdo al índice de Shannon presentó un valor de H’=1.6 con un valor de equitatividad de J’= 0.45. DISCUSIÓN Las subfamilias Dolichoderinae, Myrmicinae, y Formicinae son las que aportan el mayor número de especies e individuos, lo que coincide con otros trabajos a nivel estatal y nacional (Alatorre-Bracamontes y Vásquez-Bolaños, 2010; González-Valdivia et al., 2013; Ríos-Casanova, 2014; González-Castillo et al., 2014), así como a nivel mundial (Wilson, 2003). Cabe hacer mención que la subfamilia Myrmicinae es considerada como indicadora de ambientes perturbados (Fernández, 2003). Se cita a la subfamilia Dorylinae la que se considera como sinónimo senior de Ecitoninae, Cerapachyinae, Leptanilloidinae de acuerdo a Brady et al., (2014) y que están reportadas para México (Ríos-Casanova, 2014). Al presentar un mayor porcentaje de abundancia relativa Liometopum sp.1, Pheidole sp.1 y Dorymyrmex sp.1, se puede decir que la riqueza especifica de hormigas en el estado hasta el momento está dominada por sólo tres especies. Mientras que las especies y morfoespecies que presentaron una sola especie y se observaron en una localidad (Cuadro 2), representan a las especies raras, lo que las hace susceptibles a algún cambio de uso del suelo. Con respecto a Dorymyrmex sp1, se menciona que las especies de este género construyen sus nidos en el suelo, en regiones áridas o semiáridas, prefiriendo los lugares abiertos, de escasa vegetación, donde son dominantes desde el punto de vista ecológico y además es un género exclusivamente americano, con más de 80 especies descritas, de las cuales 50 se encuentran presentes en el Neotrópico, abarcan todo el Continente, desde el norte de Estados Unidos hasta el sur de Argentina (Cuezzo, 2003). De este género se conocen seis especies en 11 estados de la República Mexicana y una especie se encontró en Durango (Vásquez-Bolaños, 2011). En cuanto a Forelius sp1, se señala que las especies de este género anidan siempre en suelos de ambientes desérticos o semidesérticos de escasa cobertura vegetal, presenta dos áreas de distribución aparentemente disyuntas: la primera en el centro y sur de Estados Unidos, norte de México, Cuba, Honduras, Panamá e islas de Centroamérica y la segunda en Sud América, Bolivia, Brasil, Uruguay, Paraguay, Chile y Argentina (Cuezzo, 2000). Myrmecocystus mendax Wheeler, se encuentra entre las omnívoras más importantes de las zonas áridas, ya que consumen gran cantidad de cadáveres de insectos y exudados dulces de plantas y animales, y como una adaptación a las condiciones extremas, almacenan líquidos dulces dentro del cuerpo de ciertos individuos de colonias para ser utilizados en épocas de escasez (Rojas, 2001). Esta hormiga se encuentra presente en seis estados de la República Mexicana (Vázquez-Bolaños, 2011). 93 N Avances Al presentar el índice de Shannon un valor de 1.6 y una equitatividad de Pielou de J´= 0.45, significa que la diversidad es baja, considerando que el valor máximo es de 3.5 de acuerdo a lo mencionado por Margalef (1972), con una dominancia significativa debido a que la equitatividad es menor al 50%. A este respecto, Majer (1983) menciona que cuando la diversidad de Shannon es menor a 1.5, frecuentemente se asocia con ambientes alterados. En este caso, se observó que el área de estudio está influenciada por actividades de pastoreo, cultivos agrícolas y asentamientos humanos. Sin embargo, estos valores son más altos que los encontrados por Varela-Hernández (2013). Esta diferencia de valores probablemente se deba a que en cada ambiente intervienen ciertos factores bióticos y abióticos que causan cambios en la diversidad de especies. Se destaca el registro de cuatro especies por primera vez para Durango, que son: Carebara sp.1 y Linepithema sp.1, Cheliomyrmex morosus y Tapinoma sp.1. Una especie de Carebara se reporta para dos estados del país, tres especies del género Linepithema se mencionan para tres estados, Cheliomyrmex morosus se presenta en siete estados y cinco especies de Tapinoma en nueve estados (Vásquez-Bolaños, 2011). Con respecto a Linepithema sp.1, se menciona que la mayoría de las especies de este género construyen sus nidos en el suelo, hojarasca o debajo de rocas, se les ha observado en pastos y hábitats perturbados (Wild, 2007). Vásquez-Bolaños en el 2011, enlistó 23 géneros y 58 especies de hormigas para Durango, mientras que Ríos-Casa- 94 N nova (2014) mencionó 25 géneros y 60 especies. En este trabajo se encontraron 32 especies y morfoespecies, que son más del 50% de las especies encontradas por los autores antes mencionados, por lo que se puede decir que hace falta hacer más estudios dirigidos y recolectas utilizando métodos específicos de hormigas en otros tipos de vegetación del estado para encontrar más especies e incrementar el listado. CONCLUSIONES Se encontraron 32 especies de cinco subfamilias. Los géneros Liometopum, Pheidole y Dorymyrmex fueron los más abundantes (82.5 %). La especie Liometopum sp.1 presentó la mayor abundancia relativa (50%) y la menor abundancia relativa fue para Tapinoma sp.1, Forelius sp. 4, Forelius sp. 5, Pseudomyrmex sp. 1, Pogonomyrmex sp. 1 y Aphaenogaster sp. 1 (<1%). El área de estudio presentó un valor de diversidad de acuerdo al índice de Shannon de 1.6 y un valor de equitatividad de 0.45. Se encontraron cuatro nuevos registros para el estado. El número de especies obtenido no es definitivo, ya que la base de datos crece continuamente y sólo representan cuatro municipios de los 39 que tiene el estado. Se presenta una abundancia y distribución irregular en las localidades, debido a que los muestreos utilizados fueron no sistematizados. AGRADECIMIENTOS A la SIP-IPN por el apoyo económico para la realización de los proyectos Formicidae de México clave: 20131840 y 20141072. A la Dra. Gabriela Castaño-Meneses de la Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación de la Facultad de Ciencias de la UNAM por la determinación taxonómica de los ejemplares. A los revisores anónimos, por sus observaciones atinadas en el escrito. LITERATURA CITADA Alatorre-Bracamontes, C. E. y M. Vásquez-Bolaños. 2010. Lista comentada de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del norte de México. Dugesiana, 17 (1): 9-36. Andersen, A.N., D.B. Hoffmann, W. J. Mueller y A. D. Griffiths. 2002. Using ants as bioindicators in land management: simplifying assessment of ant community responses. Journal of Applied Ecology, 39:8-17. AntWeb. 2015. http://www.antweb.org. Consultado el 2 de marzo de 2015. Armbrecht, I. y P. Ulloa-Chacon. 2003. The little fire ant Wasmannia auropunctata (Roger) (Hymenoptera: Formicidae) as a diversity indicator of ants in tropical dry forest fragments of Colombia. Environmental Entomology, 32: 542–547. Bestelmeyer, B. T. y R. L. Schooley. 1999. The ants of the southern Sonora desert: community structure and the role of trees. Biodiversity and Conservation, 8: 643657. Bolton, B. 1994. Identification guide to the ant genera of the World. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Bolton, B. 1995. A Taxonomic and zoogeographical census of the extant ant taxa (Hymenoptera: Formicidae). Journal of Natural of Natural History, 29: 10371056. Brady, S. G., B. L. Fisher, T. R. Schultz y P. S. Ward. 2014. The rise of army ants and their relatives: diversification of specialized predatory doryline ants. BMC Evolutionary Biology 14:93, doi:10.1186/14712148-14-93. Brown, W. L. 2000. Diversity of ants. pp. 45-79. En: D. Agosti, J. M. Majer, L. E. Alonso y T. R. Schultz (Eds.). Ants: Standard Methods for Measuring and Monitoring Biodiversity. Smithsonian Institution, Washington & London. Cervantes, R. M. C. 2002. Plantas de importancia económica en las zonas áridas y semiáridas de México. Temas Selectos de Geografía de México (1.5.3), Instituto de Geografía, UNAM, México. CONAGUA. 2009. Programa hídrico visión 2030 del estado de Durango. http:// www.cmic.org/comisiones/sectoriales/ infraestructurahidraulica/estadisticas/estadisticas%202008/PHV2030EDURANGO2oo9,%20feb%2009.pdf. Consultado: el 4 de marzo de 2015. Coronado-Blanco, J. M., D. A. Dubovikoff, E. Ruiz-Cancino, M. Vásquez-Bolaños, K. Y. Flores-Maldonado y J. V. Horta-Vega. 2013. Formicidae (Hymenoptera) del estado de Tamaulipas, México. Ciencia UAT, 25 (1): 12-17. Cuezzo, F. 2000. Revisión del género Forelius (Hymenoptera: Formicidae: Dolichoderinae). Sociobiology, 34 (2A): 199-215. Cuezzo, F. 2003. Subfamilia Dolichoderinae. pp: 291-297. En: Fernández, F. (Ed.). Introducción a las hormigas de la Región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos, Alexander von Humboldt. Bogotá, Colombia. Del Toro, I., J. A. Pacheco y W. P. MacKay. 2009. Revision of the genus Liometopum (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, 53 (2A): 299-372. Fernández, F. 2003. Introducción a las Hormigas de la Región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander Von Humboldt, Bogotá, Colombia. 95 N Avances Fisher, B. L. 2010. Biogeography. pp. 18-37. En: Lach L., C. L. Parr y K. L. Abbott (Eds.). Ant Ecology. Oxford University Press, Oxford. González E., M. S., E. M. González y L. M. A. Márquez. 2007. Vegetación y Ecorregiones de Durango. Ed. Plaza y Valdez editores, México, D. F. González-Elizondo M.S., M. González-Elizondo, J.A. Tena-Flores, L. Ruacho-González y I. L. López-Enríquez. 2012. Vegetación de la Sierra Madre Occidental, México: Una síntesis. Acta Botánica Mexicana, 100: 351-403. González-Castillo M. P., G. Hinojosa O. and D. Ramírez N. 2014. Contribution to the current knowledge of ant communities (Hymenoptera: Formicidae) in a xerophitic scrubland of Southeast Durango, Durango. American Journal of Applied Sciences, 11 (5): 740-747. González-Valdivia N. A., G. González-Escolástico, E. Barba, S. Hernández-Daumás y S. Ochoa-Gaona. 2013. Mirmecofauna asociada con sistemas agroforestales en el Corredor Biológico Mesoamericano en Tabasco, México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 84: 306-317. Hammer, Ø., D. A. T.Harper & P. D. Ryan. 2001. PAST: Paleontological statistics software package for education and data analysis. Paleontología Electronica, 4: 1-9. http://paleo-electronica.org/2001_1/ past/issue1_01.htm.Consulado: el 28 de septiembre de 2013. Hölldobler, B. y E .O. Wilson. 1990. The ants. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts, USA. INEGI. 2012. Anuario Estadístico de los Estados Unidos Mexicanos. 2012. Aspectos geográficos y de medio ambiente. http:// www3.inegi.org.mx/sistemas/productos/default.aspx?c=265&s=inegi&upc=702825046385&pf=Prod&ef=&f=2&cl=0&tg=8&pg=0. Consultado: el 15 de diciembre de 2014. 96 N Johnson, R. A. y P. S. Ward. 2002. Biogeography and endemism of ants (Hymenoptera: Formicidae) in Baja California, Mexico: a first overview. Journal of Biogeography, 29: 1009-1026. Mackay, W. P. y E. Mackay. 1989. Clave para los géneros de hormigas en México (Hymenoptera: Formicidae). Memorias del II Simposio Nacional de Insectos Sociales. Oaxtepec, Morelos, México. SME-CIEAMAC. Mackay, W. P. 1991. The role of ants and termites in desert communities. pp. 113-150. En: G.A. Polis (Ed.). The ecology desert communities. The University of Arizona Press, Tucson. Magurran, A. E. 1989. Diversidad ecológica y su medición. Editorial Vedrá, Barcelona. Majer, J. D. 1983. Ants: Bio-Indicators of Minesite rehabilitation, land-use, and land conservation. Environmental Management, 7 (4): 375-384. Margalef, R. 1972. Homage to Evelyn Hutchinson, or why there is an upper limit to diversity. Transactions of Connecticut Academy of Arts and Sciences, 44: 211235. Moreno, C.E. 2001. Métodos para medir la biodiversidad. M & T-Manuales y Tesis SEA, vol. 1. Zaragoza. Pearson, D. L. y P. Cassola. 1992. World-wide species richness patterns of tiger beetles (Coleptera: Cicindelidae): Indicator taxon for biodiversity and conservation studies. Conservation Biology, 6: 376-391. Polis, G. A. 1991. The Ecology of Desert Communities. University of Arizona Press, Tucson. Ríos-Casanova, L., Valiente-Banuet y V. Rico-Gray. 2004. Las hormigas del Valle de Tehuacán: comparación con otras zonas áridas de México. Acta Zoológica Mexicana (Nueva Serie), 20:37-54. Ríos-Casanova L. 2014. Biodiversidad de Hormigas en México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 85:392-398. DOI: 10.7550/rmb.32519. Formicidae de México Rojas, P. 2001. Las hormigas del suelo en México: Diversidad, distribución e importancia Hymenoptera: Formicidae). Acta Zoológica Mexicana (n. s.), Número especial (1): 189-238. Rojas, P. y C. Fragoso. 2000. Composition, diversity and distribution of a Chihuahuan Desert ant community (Mapimi, México). Journal of Arid Environments, 44 (2): 213-227. Rzedowski, J. 1978. La vegetación de México. Limusa, México, D.F. Smith, R. C., A. Dolezal, D. Eliyahu, C. T. Holbrook and J. Gadau. 2009. Ant (Formicidae): Models for social complexity. Emerging Model Organism-Vol. 2, Cold Spring Harbor Protocols doi:10.1101/ pdb.emo 125. Consultado: el 4 de noviembre de 2013. Varela-Hernández F. 2013. Variación temporal de las comunidades de hormigas en matorral xerófilo con dominancia de Cephalocereus senilis y Stenocereus dumortieri en la Reserva de la Biosfera Barranca de Metztitlán, Hidalgo, México. Revista Peruana de Entomología, 48: 1-9. Vásquez-Bolaños M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Wild, A.L. 2007. Taxonomic Revision of the Ant Genus Linepithema (Hymenoptera: Formicidae). University of California publications in entomology; v. 126. Wilson, E. O. 2003. La hiperdiversidad como fenómeno real: el caso de Pheidole. pp. 363-370. En: Fernández F. (Ed.) Introducción a las Hormigas de la Región Neotropical. Instituto de Investigación de Recursos Biológicos Alexander von Humboldt, Bogotá. Colombia. Figura 1. Principales especies con mayor abundancia relativa y otras especies en el área de estudio. Otras= Aphaenogaster sp.1, Camponotus sp. 1, Camponotus sp. 2, Camponotus sp. 3, Camponotus sp. 4 Camponotus sp. 5, Forelius sp.2, Forelius sp.3 Forelius sp.4, Forelius sp.5, Pogonomyrmex sp.1, Pseudomyrmex sp. 1, Tapinoma sp.1, Atta texana, Atta sp.1, Crematogaster sp.1, Crematogaster sp.2, Crematogaster sp.3, Dorymermex, sp. 2, Dorymermex sp.3, Carebara sp. 1, Pseudomyrmex pallidus, Cheliomyrmex morosus, Neivamyrmex sp.1, Linepithema sp.1 y Brachymyrmex depilis. 97 N Avances Cuadro 1. Localización geográfica, altitud y principales especies vegetales de las localidades donde se colectaron hormigas en los municipios de estudio. Municipio Nombre de Dios Durango Mezquital Tamazula 98 N Localidad Breña -Tuitán Coordenadas Latitud N 24°02’31.8” Longitud O 104°14’0.8” Altitud msnm Ve g e t a c i ó n predominante 2067 Opuntia spp., Acacia sp., Dasylirium sp., Yucca sp., Bouteloua sp. Taxodium, Salix sp., Cydonia oblonga Mill. y cultivos de riego Yucca spp., Agave durangensis Gentry, Dasylirium sp. Prosopis laevigata (Hum. Et Bonpl. Ex Willd), Acacia sp., Opuntia sp., A. durangensis P. laevigata, Opuntia sp., Acacia sp., Cultivos agrícolas Taxodium sp., Populus spp., Salix sp., P. laevigata, A. durangensis, Acacia schaffneri (S. Watson), Dasylirium sp., (González et al., 2007). P. laevigata, A. schaffneri, Opuntia sp. Lippia berlandieri Schauer, Agave sp., Ambrosia ambrosioides Cav., L. berlandieri, Viguiera dentata Cav., Myrticocactus geometrizans (Mart.) DC. Bursera spp., Arbutus spp., Lippia umbellata Cav., Acacia hindissii Benth. Berros-Tuitán 23°58’44.88” 104°16’51.63” 2060 El Venado 23°46’06.4 104°17’14” 1810 Nombre de Dios 23°49’18.82” 104°13’0.85” 1850 El Molino 23°52’16.3’’ 104°15’10.9’’ 1947 Texcalillo 23°54’31.3” 104°15’18.4” 2000 El Registro 24° 0’2.43” 104°23’0.11” 2056 Aquiles Serdán 23º55’32.54” 104º34’10.55” 2015 Km. 48, carr. Dgo-Mezquital Km. 55, carr. Dgo.Mezquital 23°43’25.0” 104°24’8.8” 1813 23°40’26.3’’ 104°23’15.3’’ 1730 El Verano 24°18’39’’ 106°29’18” 914 Formicidae de México Cuadro 2. Listado de hormigas por localidad y abundancia colectadas en cuatro municipios del estado de Durango. *Br-T=Breña-Tuitán, Be-T=Berros-Tuitán, V=El Venado, ND=Nombre de Dios, M=El Molino, T=Texcalillo, R=El Registro, AS=Aquiles Serdán, Km48=Km 48 carr. Durango-Mezquital, Km55= km 55 carr. Durango-Mezquital, Vr= El Verano, AR=Apiario Refugio. Taxones Subfamilia Dolichoderinae Forel Leptomyrmecini Emery Tapinomini Emery Formicinae Latreille Camponotini Forel Lasiini Ashmead Plagiolepidini Forel Pseudomyrmecinae Smith Pseudomyrmecini Smith Dorylinae Leach Cheliomyrmecini Wheeler Myrmicinae Lepeletier Attini Smith Crematogastrini Forel Pogonomyrmecini Ward, Brady, Fisher & Schultz Stenammini Ashmead Solenopsidini Forel Total Especies Localidades Total de ejemplares Dorymyrmex sp. 1 Dorymyrmex sp. 2 Dorymyrmex sp. 2 Forelius sp.1 Forelius sp.2 Forelius sp.3 Forelius sp.4 Forelius sp.5 Linepithema sp.1 Liometopum sp.1 Tapinoma sp. 1 ND Km. 55 Km. 55 Be-T, ND ND R Br-T ND Be-T, ND ND, R V 2585 4 4 1041 10 8 1 1 50 8155 1 Camponotus sp.1 Camponotus sp.2 Camponotus sp.3 Camponotus sp.4 Camponotus sp.5 Myrmecocystus mendax Wheeler Brachymyrmex depilis Emery ND, R, M ND AR Vr Be-T, ND, R ND, R 115 1 1 14 2 657 162 Pseudomyrmex pallidus (Smith) Pseudomyrmex sp.1 ND ND 11 1 Cheliomyrmex morosus (Smith) Br-T 13 Neivamyrmex sp.1 Vr 38 Atta sp.1 Atta texana Buckley Pheidole sp.1 Carebara sp.1 Crematogaster sp.1 Crematogaster sp.2 Crematogaster sp.3 Pogonomyrmex sp.1 AR, Vr R Be-T, ND, R Be-T R, ND AS T Br-T 54 2 2753 7 25 2 2 1 Aphaenogaster sp.1 Monomorium sp.1 32 Br-T Be-T, ND, R 1 625 16347 99 N Notas sobre Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) (Hymenoptera: Formicidae: Pseudomyrmecinae) en el noreste de México Juana María Coronado-Blanco1, Enrique Ruíz-Cancino2, Dmitry Alexandrovich Dubovikoff3 y Miguel Vásquez-Bolaños4 1, 2 Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Centro Universitario, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México, 1jmcoronado@uat.edu.mx, 2 eruiz@uat. edu.mx; 3Universidad de San Petersburgo, San Petersburgo, Rusia, dubovikoff@gmail.com; 4Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, 45220 Zapopan, Jalisco, México, mvb14145@hotmail.com RESUMEN La subfamilia Pseudomyrmecinae está representada en México únicamente por el género Pseudomyrmex con 43 especies, doce de las cuales han sido reportadas para el Estado de Tamaulipas. Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) se encuentra desde el sur de Estados Unidos hasta Argentina y Brasil, en México cuenta con registros en 17 estados, encontrándose en una gran variedad de hábitats, desde los manglares y matorrales espinosos hasta las selvas tropicales. En el Museo de Insectos de la Facultad de Ingeniería y Ciencias (MIFA) de la Universidad Autónoma de Tamaulipas se encuentran depositados 157 especímenes de P. gracilis que fueron colectados en 15 municipios de Tamaulipas (en 13 se registra por primera vez) en bosque mesófilo de montaña, bosque de encinos, selva baja, selva mediana, matorral xerófilo y huizachal, además de cultivos como cítricos, mangos y cedro rojo, presentándose todo el año; en cinco municipios de San Luis Potosí en selva mediana y selva baja, en un municipio de Veracruz en yerbas de una huerta de mangos, en uno de Nuevo León en bosque de encinos y en uno de Morelos en selva baja. Palabras clave: Hymenoptera, Formicidae, Pseudomyrmex gracilis, noreste de México. ABSTRACT The subfamily Pseudomyrmecinae includes in Mexico only the genus Pseudomyrmex with 43 species, twelve of them recorded from the State of Tamaulipas. Pseudomyrmex gracilis (Fabricius, 1804) is distributed from southern USA to Argentina and Brazil, in Mexico is re- 101 N Avances corded from 17 states and is found in a variety of habitats from mangroves and spiny shrubs to tropical forests. In the Insects Museum of the Faculty of Engineering and Sciences (MIFA) - Universidad Autonoma de Tamaulipas, are deposited 157 individuals of P. gracilis that were collected in 15 municipalities of Tamaulipas (in 13 are recorded here for the first time) in cloud forest, oak forest, tropical forests, xerophytic scrub and huizache scrub, besides crops as citrus, mangoes and tropical red cedar, occurring all the year; in five municipalities of the State of San Luis Potosi in tropical forests, one municipality of the state of Veracruz on herbaceous plants in mango orchard, one municipality of the state of Nuevo Leon in oak forest, and one municipality of Morelos in tropical low forest. Key words: Hymenoptera, Formicidae, Pseudomyrmex gracilis, northeast Mexico. INTRODUCCIÓN Los formícidos son insectos que se encuentran en todos los ambientes terrestres y presentan distintos hábitos de anidación y alimentarios. La subfamilia Pseudomyrmecinae incluye tres géneros: Myrcidris en el Amazonas, Pseudomyrmex en el Nuevo Mundo y Tetraponera en el Viejo Mundo. El género Pseudomyrmex cuenta con 134 especies, es predominantemente Neotropical, con sólo dos especies presentes en California, Estados Unidos (AntWeb, 2015). En México se conocen 43 especies, nueve reportadas del Estado de Tamaulipas por Vásquez-Bolaños (2011): P. caeciliae (Forel, 102 N 1913), P. ejectus (Smith, 1858), P. elongatus (Mayr, 1870), P. ferrugineus (Smith, 1877), P. gracilis (Fabricius, 1804), P. oculatus (Smith, 1855), P. pallidus (Smith, 1855), P. seminole Ward, 1985 y P. simplex (Smith, 1877). Por su parte, Ruíz y Coronado (2000) reportaron 183 especies de hormigas para Tamaulipas y Nuevo León, con 11 especies de Pseudomyrmex, incluyendo a P. apache Creighton, 1953 y P. brunneus (Smith, 1877). Coronado et al. (2013) registran para el primer estado 155 especies de hormigas con 12 especies de Pseudomyrmex, incluyendo a P. elongatus (Mayr, 1870) y citan que en el Museo MIFA-UAT están representadas 60 especies, incluyendo nueve de Pseudomyrmex. Por su parte, Dubovikoff et al. (2013) registran para dicho estado 177 especies; por lo cual se considera a Tamaulipas la tercera entidad más estudiada, sólo superada por los estados de Veracruz (279 spp.) e Hidalgo (218 spp.) (Vásquez-Bolaños, 2011). Pseudomyrmex gracilis se distribuye desde el sur de los Estados Unidos hasta Argentina, Brasil (Ward, 1993) y Uruguay. Ha sido introducida en Hawái y Florida, Estados Unidos (AntWeb, 2015). En México es reportada por Vásquez-Bolaños (2011) de 17 estados: Sonora, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí, Veracruz, Hidalgo, Querétaro, Nayarit, Morelos, Jalisco, Michoacán, Guerrero, Chiapas, Oaxaca, Tabasco, Yucatán y Quintana Roo (de norte a sur). Como corresponde a su amplia distribución y fenotipo variable, P. gracilis se puede encontrar en una amplia variedad de hábitats, desde los manglares y matorrales espinosos hasta selvas tropicales. Formicidae de México A menudo es particularmente común en situaciones de disturbio como campos de cultivo abandonados, bordes de caminos y bosques secundarios. Los nidos están ubicados generalmente en ramas muertas o en tallos de una gran variedad de plantas leñosas. Desde México hasta Panamá hay un número considerable de registros de colonias que ocupan espinas de Acacia. En algunas localidades, P. gracilis es un habitante común de las acacias y bajo esas circunstancias puede exhibir adaptación local y diferenciación fenotípica (Ward, 1993). El objetivo de este trabajo es reportar la distribución de Pseudomyrmex gracilis en Morelos, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí y Veracruz con base en ejemplares depositados en el Museo de Insectos de la Universidad Autónoma de Tamaulipas. MATERIALES Y MÉTODOS Se revisó la colección del Museo de Insectos de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (MIFA) en Ciudad Victoria, Tamaulipas, México, en búsqueda de ejemplares pertenecientes a Pseudomyrmex gracilis. Una vez localizado el material se procedió a analizar los datos de colecta de especímenes depositados desde hace aproximadamente 25 años. Aun cuando en las etiquetas no se cita el método de muestreo, el material procede de colectas realizadas a través del uso de redes entomológicas y pinzas en distintos tipos de vegetación en localidades de cinco estados: Morelos, Nuevo León, Tamaulipas, San Luis Potosí y Veracruz. Parte del material fue donado al MIFA por el Dr. W. L. Rubink de muestras colectadas en trampas Scout para abejas pecoreadoras. En el material examinado se anotan los estados, municipios, localidades, tipos de vegetación (si está indicado en la etiqueta), fecha de colecta, colector y entre paréntesis el número de especímenes. Se elaboró un mapa de distribución de la especie en México según datos de Vásquez-Bolaños (2011), así como del Estado de Tamaulipas (entidad más colectada por los autores) ya que de las otras cuatro entidades (Morelos, Nuevo León, San Luis Potosí y Veracruz) se cuenta con poco material en el MIFA-UAT. RESULTADOS De acuerdo a los especímenes depositados en el MIFA-UAT, para el Estado de Tamaulipas Pseudomyrmex gracilis se ha colectado durante todo el año, en localidades de quince municipios: Aldama, Antiguo Morelos, Casas, Gómez Farías, Hidalgo, Jaumave, Llera, Mante, Ocampo, Padilla, Soto la Marina, Tampico, Tula, Victoria y Xicoténcatl (Fig. 1), lo cual corresponde a más de un tercio del total en la entidad. Para San Luis Potosí se tienen ejemplares de cinco municipios (Aquismón, Huehuetlán, Tancahuitz, Tanlajás y Valles), para Veracruz en uno (Pánuco), para Morelos en uno (Tepoztlán) y Nuevo León en uno (Santiago). Pseudomyrmex gracilis se ha colectado en vegetación que va desde nativa como bosque mesófilo de montaña, bosque de encino, selva baja, selva mediana, matorral xerófilo y en huizachal; además, se ha obtenido en cultivos maderables 103 N Avances como el cedro rojo Cedrela odorata L. (Meliaceae), y frutales como el naranjo dulce Citrus sinensis (L.) Osbeck (Rutaceae) y en mango Mangifera indica L. (Anacardiaceae); así como en ambientes perturbados y en vegetación secundaria dentro o circundante a zona urbanas, con un gradiente altitudinal que va desde el nivel del mar hasta los 1,373 msnm. Material examinado Morelos - Tepoztlán, San Andrés de la Cal, Selva baja, 13-VIII-2013. J. Ma. Coronado B. (1) Nuevo León - Santiago, La Cieneguilla, bosque de Quercus-yerbas, 21-III-2008, col. E. Ruíz C. (1), mismos datos, 6-IV-2012, col. E. Ruíz C. (1). San Luis Potosí - Aquismón, selva mediana, 11-VIII2009, col. E. Ruíz Cancino (1); - Huehuetlán, selva mediana, 12-VIII2009, col. E. Ruíz C. (1); - Tancahuitz, selva mediana, 12-VIII2009, col. E. Ruíz C. (3): - Tanlajás, Rancho El Nacimiento, selva mediana, 11-VIII-2009, col. E. Ruíz C. (1); - Valles, Presa La Lajilla, selva baja, 16VII-2009, col. E. Ruíz C. (1). Tamaulipas Aldama, arbusto, 6-XII-1989, col. M. Aquino S. (1); Aldama, pastos, 6-XII-1989, col. S. Calderón M. (1); 104 N Aldama, Col. Constitución, follaje de naranjo, 27-VI-1991, col. J. Ma. Coronado B. (1); Antiguo Morelos, Cedrela odorata-follaje y frutos, 11-III-2001, col. J.A. Martínez Rmz. (1); Casas, 10 km W Casas, 17-X-1989, col. W.L. Rubink, Scout trap M. Sample 81007, Sector III (7), Sample 81008, Sector III (2); 5-XII-1989, col. W.L. Rubink, Scout trap M, Sample 81096, Sector III (7); Casas, 20 km E Casas, 17-X-1989, col.W.L. Rubink, Scout trap M, Sample 81009 (4), mismos datos, Sample 81010 (1); Casas, 50 km E Casas, 17-X-1989, col.W.L. Rubink, Scout trap M, Sample 81011 (2); Gómez Farías, Alta Cima, bosque mesófilo de montaña, 16-VIII-1990, cols. L.C. López E. (1), J.A. Mtz. R. (1), E. Ruíz C. (2); 12-X-1990, col. S. Varela F. (1); Gómez Farías, Ejido Nuevo Pensar del Campesino, 13-VI-1990, cols. F. Varela P. (2); L. R. Rocha A. (1); Gómez Farías, ca Gómez Farías, 16III-1989, cols. H. Ruíz Cancino (1), R. Thompson Farfán (1); 7-IV-1989, col. R. Thompson F. (1); 25-V-1990, cols. L.R. Rocha A. (1), F. Varela P. (1); Gómez Farías, selva mediana, 20-VIII2009, col. E. Ruíz C. (1); Gómez Farías, maleza, 16-VIII-1990, cols. L.C. López E. (2), J.A. Mtz. R. (2); 13-XII-1990, col. E. Ruíz C. (2); Hidalgo, Santa Engracia, 2-VIII-1986, sin nombre del colector (1); Jaumave, ca San Lorenzo, matorral xerófilo, 20-III-1990, cols. E. Ruíz C. (1), S. Calderón M. (1), S. Varela F. (1); 29- Formicidae de México III-1990, col. S. Varela F. (2); 9-IV-1990, col. E. Ruíz C. (1); 09-VI-1990, cols. F. Varela P. (2), S. Varela F. (1); 23-VIII1990, cols. J.A. Mtz. R. (4), S. Varela F. (3); mismos datos, 12-XII-1990, cols. L. Rocha A. (1), E. Ruíz C. (2), F. Varela P. (1); mismos datos, 16-I-1991, cols. E. Ruíz C. (2), S. Varela F. (1); Llera, Ejido La Libertad, 24-III-1990, cols. F. Varela P. (1), M. Aquino S. (1), L. R. Rocha A. (2); 31-V-1990, col. F. Varela P. (2); 21-IX-1990, cols. J.A. Muñiz V. (2), S. Varela F. (1); Llera, El Encino, 9-VIII-1986, sin nombre del colector (1); Llera, pastos, 8-IX-1989, M. Aquino S. (1); Llera, IX-1992, col. O. Escamilla G. (3); Mante, Rancho El Penny, Cedrela odorata-follaje, 2-XII-2000, col. J.A. Martínez Rmz. (1); Ocampo, Santa María, 21-II-1991, cols. J.A. Mtz. R. (1), E. Ruíz C. (1); Padilla, Huerta Betina, follaje de naranjo, 25-IV-1991, col. J.A. Mtz. R. (2); Soto la Marina, 0-20 Km W La Pesca, 17-X-1989, W.L. Rubink, Scout trap FM, Sample 81021, Sector IX (12); Sample 81022, Sector IX (3); Soto la Marina, 0-20 Km W La Pesca, 10-I-1990, W.L. Rubink, Scout trap FM. Sample 81141, Sector IX (2); Soto la Marina, 25 km W La Pesca, 17X-1989, W.L. Rubink, Scout trap M, Sample 81020, Sector VIII, (6); Soto la Marina, 30 km E Soto la Marina, 17-X-1989, col. W.L. Rubink, Scout trap M, Sample 81014, Sector VI (4); Tampico, maleza, 11-XII-1989, col. S. Calderón M. (1); Tula, arbusto, 27-X-1989, cols. M. Aqui- no S. (1), S. Calderón M. (1); Victoria, Facultad de Agronomía, zacate, 6-IX-1992, col. J. Ma. Coronado B. (1); Victoria, Cañón del Novillo, orilla de río, 21-VIII-2004, col. O. Pinson Domínguez (1); Victoria, Cd. Victoria, matorral-pastos, 13-I-2008, col. E. Ruíz C. (2); Victoria, Cd. Victoria, huizachal-pastos, 2-II-2008, col. E. Ruíz C. (1); Victoria, Cd. Victoria, Cedrela odorata-follaje y flores, 25-VI-2000, col. E. Ruíz Cancino (1); follaje y frutos, 15-X2000, col. E. Ruíz C. (1); Victoria, Cd. Victoria, I.T.C.V., Cedrela odorata-follaje y frutos, 29-X-2000, col. J.A. Martínez Rmz. (1); Victoria, Cd. Victoria, 17-X-1989, col. W.L. Rubink, Scout trap M, Sample 81004, Sector II (8); Victoria, 10 km W Cd. Victoria, 12-II1990, col. W.L. Rubink, JH Zavala, KR Williams, Scout trap NF, Sample 81152, Sector I (1); Victoria, 10 km W Cd. Victoria, 12-II1990, col. W.L. Rubink, JH Zavala, KR Williams, Scout trap NF, Sample 81150, Sector I R (5); Victoria, 20 km W Cd. Victoria, 18-X1989, col. W.L, Rubink, Scout trap FM, 81002, Sector I (2), Sample 81003 (1); Victoria, Rancho Santa Elena, 1,373 m, 15-II-2012, col. Dubovikoff (1); Xicoténcatl, Ejido La Quiche, follaje y frutos, 4-III-2001, J.A. Mtz. R. (1). Veracruz - Pánuco, Cacalilao, mangos-yerbas, 17VII-2009, col. E. Ruíz C. (3). 105 N Avances DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES AGRADECIMIENTOS En el Museo de Insectos de la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas (MIFA) se encuentran depositados 157 ejemplares pertenecientes a P. gracilis, lo que representa el 9.4% del total de ejemplares de la colección, siendo una de las especies más colectadas. Pseudomyrmex gracilis está ampliamente distribuida en el estado de Tamaulipas, ésta especie sólo se había registrado de Gómez Farías y Victoria (Rodríguez et al., 2014), por lo que se registra por primera vez para 13 municipios, además de cinco municipios de San Luis Potosí, uno de Morelos, uno de Nuevo León y uno de Veracruz. Pseudomyrmex gracilis se ha colectado en altitudes que van desde el nivel del mar hasta los 1,373 msnm, en vegetación nativa como bosque mesófilo de montaña, bosque de encinos, selva baja, selva mediana, matorral xerófilo y en huizachal. Además, se ha obtenido en cultivos como el cedro rojo Cedrela odorata L. (Meliaceae), naranjo dulce Citrus sinensis (L.) Osbeck (Rutaceae) y en mango Mangifera indica L. (Anacardiaceae). Se restringe a la parte media-sur de Tamaulipas debido a que es donde se han realizado colectas, por lo que se requiere de un muestreo exhaustivo para conocer los patrones de distribución de la especie; así mismo para los diferentes estados en el país. Al PRODEP y a la Facultad de Ingeniería y Ciencias de la Universidad Autónoma de Tamaulipas por su apoyo parcial para las salidas al campo. Al CONACyT por la aprobación de varios proyectos para el estudio de himenópteros y al Sistema Nacional de Investigadores. A los estudiantes y profesores que han participado en las colectas. Al Dr. William L. Rubink por la donación de especímenes al MIFA-UAT. 106 N LITERATURA CITADA AntWeb. Disponible de http://www.antweb. org. Fecha de acceso: Abril 2015. Coronado Blanco, J. M., D. A. Dubovikoff, E. Ruíz Cancino, M. Vásquez-Bolaños., K. Y. Flores Maldonado y J. V. Horta-Vega. 2013. Formicidae (Hymenoptera) del Estado de Tamaulipas, México. CienciaUat, 7 (2): 12-17. Dubovikoff, D. A, J. M. Coronado-Blanco y E. Ruíz-Cancino. 2013. Ants of Tamaulipas (Mexico): Results and perspectives of studying. Ants and forest protection. 14th All-Russian Myrmecological Symposium. Moscú, Rusia. Pp. 104-107. Rodríguez de L., I. R., Y. Flores Maldonado, M. Vásquez Bolaños y J. V. Horta-Vega. 2014. Lista de especies de hormigas: Formicidae) de Tamaulipas, México. pp. 155165. En: Correa Sandoval. A., J.V. Horta Vega, J. García Jiménez y L. Barrientos Lozano (Eds.). 2014. Biodiversidad Tamaulipeca Vol. 2, Num. 2. Tecnológico Nacional de México – Instituto Tecnológico de Ciudad Victoria, Tamaulipas, México. Ruíz, C. E. y J. M. Coronado B. 2000. Artrópodos terrestres de los estados de Tam- Formicidae de México aulipas y Nuevo León, México. Publicaciones Científicas CIDAFF-UAT No. 2. Cd. Victoria, Tamaulipas, México. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Ward, P. S. 1993. Systematic studies on Pseudomyrmex acacia-ants (Hymenoptera: Formicidae: Pseudomyrmecinae). Journal of Hymenoptera Research, 2: 117168. Figura 1. a) Registros en México de P. gracilis (Vásquez-Bolaños, 2011) y b) especímenes de Tamaulipas en el Museo MIFA-UAT. 107 N Efecto mutualista de Liometopum apiculatum (Hymenoptera: Formicidae) sobre la tasa de parasitoidismo en Toumeyella martinezi (Hemiptera: Coccidae) asociados a Myrtillocactus geometrizans (Cactaceae) Diana G. Martínez-Hernández1 y Alicia Callejas-Chavero1,2 Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala, Casco de Santo Tomás, Miguel Hidalgo 11340, México, D.F.1kukulcania@hotmail.com 2alicallejas@hotmail.com. RESUMEN Las relaciones mutualistas que involucran hormigas y hemípteros han sido ampliamente estudiadas en varios sistemas. Sin embargo, se conocen poco en ecosistemas áridos y menos aún cuando la interacción incluye más de dos niveles tróficos. El objetivo de este estudio fue evaluar el efecto de la hormiga Liometopum apiculatum sobre la proporción de parasitoidismo en la escama blanda (Toumeyella martinezi) que infesta al cactus (Myrtillocactus geometrizans) localmente conocido como garambullo. En un matorral xerófito se eligieron 12 individuos de garambullo infestados por la escama y con presencia de la hormiga. De cada uno se seleccionaron cuatro ramas, en dos de ellas se excluyeron las hormigas y las otras se mantuvieron como testigo. Durante seis meses (junio-noviembre) se registró la proporción de parasitoidismo en T. martinezi, para lo cual se colectaron las escamas y se llevaron al laboratorio con la intensión de determinar si estaban parasitadas. Para determinar si la presencia de hormigas afectada la incidencia de parsitoidismo se realizó un análisis de varianza de dos factores: tratamiento (con y sin hormigas) y tiempo (seis meses). En total se registraron 84,940 escamas, 39,817 en ramas con hormigas y el resto en ramas sin hormigas. La presencia de hormigas tuvo un efecto significativo y negativo sobre la tasa de parasitoidismo (F 1,128=20.25, P<0.0001) ya que la disminuyó. El porcentaje de parasitoidismo de las escamas en presencia de hormigas fue de 20% en contraste con la ausencia de hormigas de 36%. La intensidad de parasitoidismo también cambia significativamente con el tiempo (F 5,128=17.83, P<0.0001); durante los primeros meses de muestreo la proporción de parasitoidismo fue menor, comparado con lo registrado en los últimos meses, siendo más marcado en los tratamientos sin hormigas. De acuerdo con nuestros resulta109 N Avances dos es evidente que la hormiga tiene un efecto antiparasitoide sobre la escama blanda, al reducir la incidencia de daño ocasionado por sus parasitoides. Palabras clave: Mutualismo, Escama blanda, Escamol, Garambullo, Parasitoidismo. ABSTRACT The mutualistic interactions that involve ants and hemipterous have been widely studied in several systems. However, little is known in arid ecosystems and even less when the interaction includes more than two trophic levels. The objective of this study was to evaluate the effect of the ant Liometopum apiculatum on the proportion of parasitism in the soft scale (Toumeyella martinezi) that infests the cactus Myrtillocactus geometrizans (locally known as garambullo). In a xerophytic scrub were chosen 12 individuals from garambullo infested by the soft scale and with presence of the ant. For each cacti we selected four branches; in two of them ants were excluded while in the other two they had free access to the branches. For six months (June - November) we recorded the proportion of parasitoidism in T. martinezi for which the scales were collected and were taken to the laboratory to determine if were parasitized. To determine if the presence of ants affected the incidence of parasitoidism a two way analysis of variance was performed: treatment (with and without ants) and time (six months). In total we recorded 84, 940 scales, 39,817 in branches with ants and the rest in the excluded. The presence of ants had a signifi110 N cant effect on the rate of parasitoidism (F =20.25 , P<0.0001 ). Parasitoid rate 1.128 of the scales in the presence of ants was 20% in contrast to 36% without ants. The intensity of parasitism also changed significantly over time (F 5,128 = 17.83, P <0.0001);during the first months of sampling the proportion of parasitism was lower compared to that recorded during the last months, being more marked in the treatments without ants. According to our results it is apparent that the ants have an antiparasitoid effect on the scale, as they reduce the incidence of damage caused by their parasitoids. Key words: Mutualism, Soft scale, Scamol, Garambullo, Parasitism. INTRODUCCIÓN Las hormigas dada su diversidad y biomasa, brindan varios servicios ecológicos, descomposición y el reciclaje de nutrientes, entre otros. Además desempeñan funciones muy importantes como depredadoras, herbívoras o detritívoras y participan en los procesos físico-químicos en el suelo (Rojas, 2003). Las interacciones entre plantas-hormigas y hormigas-herbivoros son extraordinariamente diversas. Con frecuencia, las hormigas recolectan exudados de nectarios extraflorales o de insectos fitófagos como: pulgones, cochinillas, membrácidos y psilídeos (Beattie, 1985; Cushman, 1991; Cushman y Addiccott 1991; Janzen, 1966; Koptur y Truong 1998; Schupp y Feener, 1991). En términos generales, las hormigas protegen a los homópteros de ataques de parásitoides y depredadores, y eligen el lugar más adecuado para que succionen Formicidae de México la savia (Delabie et al., 1994), gracias a los cuidados ofrecidos, los homópteros logran una mayor tasa de supervivencia. Se ha demostrado que la manutención de al menos una colonia de homópteros garantiza a las hormigas tener recurso seguro, ya que tienen acceso a la sustancia azucarada que producen, sin depender de la fluctuación estacional de la producción de otros nutrientes por la planta (Mckey y Meunier 1996). En términos generales, las tres partes dentro de la interacción obtienen beneficios: las hormigas porque reciben la sustancia azucarada y ganan tiempo en la exploración de los recursos, ya que los homópteros se mantienen en puntos fijos controlados por la colonia de hormigas (Rosengren y Sundström, 1991); los homópteros por ser liberados de sus deyecciones, recibir protección, ser transportados a los sitios más adecuados para la alimentación e incrementar su esperanza de vida; y las plantas, porque a pesar del gasto energético evidente con la presencia de los insectos, reciben en compensación la protección de las hormigas contra fitófagos que podrían causar daños mayores (Cusman y Addicott, 1991; Delabie et al., 1994). El conocimiento de las interacciones hormiga-hemípteros Sternorrhyncha (antiguamente “Homoptera”) ha sido ampliamente estudiado en sistemas forestales ya que estos insectos representan una de las principales plagas para los bosques (Briseño y Hernández, 2008). Sin embargo, hasta ahora, se desconoce la importancia de esta interacción en zonas áridas, particularmente en matorral xerófilo. Donde se sabe se presentan relaciones entre planta - hormiga - homóptero - parasitoide, particularmente entre el garambullo (Myrtillocactus geometrizans), la escama blanda (Toumeyella martinezi) y sus enemigos naturales (Mexidalgus toumeyellus, Coccophagus ruizi y Metaphycus sp.), el cual a pesar de no ser una especie cultivada, es importante en la fisionomía del sistema y funciona en algunas ocasiones como nodriza de otras cactáceas. La mayoría de los estudios realizados en este contexto son de tipo taxonómico y descriptivo, no incluyen las relaciones tróficas, las cuales son necesarias ya que nos permitirían inferir los posibles daños que se ocasionan a la planta hospedera, así como a la estructura de la comunidad y funcionamiento del ecosistema. De tal forma que la información generada en este contexto, se podría utilizar en programas de manejo integrado de plagas, para evitar la muerte del garambullo por la presencia de las hormigas y homópteros en su follaje. El objetivo de este trabajo fue evaluar el efecto de Liometopum apiculatum (Hymenoptera: Formicidae) sobre la proporción de parasitoidismo en Toumeyella martinezi, ambos asociados a Myrtillocactus geometrizans. MATERIALES Y MÉTODOS Sitio de Estudio Un matorral xerófilo ubicado en la localidad de Zequetejé, municipio de Huichapan en el Estado de Hidalgo. Huichapan pertenece a la región del Valle de Mezquital, se localiza al oeste del Estado de Hidalgo, entre los paralelos 20° 22´ 24” de latitud norte, y los 99° 38´ 56” de longitud oeste, con una altitud de 2,100 msnm y cuenta con superficie de 668.1 km2.. De acuerdo 111 N Avances a Cruz (1983) en la región se presenta un clima muy seco con régimen de lluvias de verano, (BW i’(w)g) con una temperatura anual de 16°C; la precipitación pluvial media de 437 milímetros por año con un periodo de lluvias en los meses de mayo a septiembre. El suelo es de origen volcánico, presenta buen drenaje y rico en materia orgánica, predomina el suelo tipo feozem (INFDM, 2002). El tipo de vegetación corresponde a un matorral xerófilo, dentro de las especies reportadas para el sitio, se encuentran: Pithecellobium dulce, Bursera fagaroides, Rhamnus microphylla, Myrtillocactus geometrizans, Opuntia sp., Yucca filifera, Jatropha dioica, entre otras. Sistema de estudio Myrtillocactus geometrizans (Mart. ex Pfeiff) Console Es una planta endémica a México, pertenece a la familia Cactaceae, de forma arborescente-candeliforme, que llega a medir más de 6 m de altura (Arias et al., 1997). Se distribuye en los mezquitales del centro del país (Bravo-Hollis y Sánchez-Mejorada, 1978). Los frutos del M. geometrizans (garambullo) son una baya esférica de color morado, se le consume preferentemente fresco o bien procesado como mermelada, paleta de hielo o pasa (Pérez-González, 1999). De forma natural, forma parte de la dieta de la zorra de lomo plateado, y de coyotes, murciélagos, aves e insectos. Toumeyella martinezi Kondo y González T. martinezi presenta sobrelape de generaciones, su desarrollo pasa por tres ínstares ninfales y una etapa adulta. Presenta un dimorfismo sexual y los machos 112 N comienzan a diferenciarse de las hembras a partir del segundo ínstar. T.martinezi es el primer registro que se tiene para México sobre la familia Cactaceae (Kondo y González, 2014). Liometopum apiculatum Mayr También conocida como “escamol” o “chiquereyes” es una hormiga de importancia económica en México, ya que se colectan para consumo humano (Cuadriello, 1980; Ramos-Elorduy et al., 1984, 1988). Se distribuye en zonas áridas con vegetación xerófita, en alturas que van desde 1500 hasta 3000 metros sobre el nivel del mar y se encuentran en nidos subterráneos a una profundidad de 80 a 150 cm. (Juárez et al., 2010). Es omnívora, aunque muestra una marcada preferencia por la alimentación líquida obtenida de otros insectos por trófobiosis (Ramos-Elorduyet al., 1983). Recolecta de muestras Una vez ubicado el sitio de muestreo, se seleccionaron al azar 12 garambullos con escamas y hormigas, con una altura mayor a 1.5 m. Cada garambullo se dividió en cuatro cuadrantes y se tomó una rama al azar de cada uno, para ello se consideró: que midieran más de 30 cm de longitud y que fueran ramas libres, es decir, que ni el tallo ni sus espinas, rozaran con otras ramas o con la vegetación circundante. Para evaluar el efecto de L. apiculatum sobre el porcentaje de parasitoidismo en T. martinezi se consideraron dos tratamientos: - Tratamiento sin hormigas. A dos de las cuatro ramas previamente seleccionadas se les colocó un anillo de vaselina Formicidae de México inodora en la base, esto con la intensión de impedir que las hormigas subieran, las hormigas que quedaron en la rama después de haber hecho la exclusión fueron removidas con pinceles y pinzas, de esta manera se aseguró que las escamas no estuvieran cuidadas por las hormigas y finalmente se marcaron con flaging. -Tratamiento con hormigas. Las dos ramas sobrantes sólo se marcaron con flaging para identificarlas, sin excluir a las hormigas. Las colectas fueron realizadas de finales de junio a finales de noviembre del 2011, con un periodo de 3 semanas entre cada colecta. En cada fecha de mues- treo, previo a la colecta de los insectos, a cada una de las ramas se les marcó con un plumón indeleble un anillo de 8cm de largo alrededor de la rama. Posteriormente se colectaron con palillas, pinceles y aspiradoras todas las escamas que se encontraban dentro del anillo, se preservaron en frascos de plásƟco con alcohol al 70%, previamente eƟquetados, posteriormente se trasladaron al laboratorio de Ecología Vegetal de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas del Instituto Politécnico Nacional donde fueron conservados hasta su procesamiento. Los cóccidos se separaron en parasitados y no parasitados, los que estaban parasitados fueron disectados bajo un microscopio estereoscópico (Leica CME) para extraer y contabilizar los parasitoides ahí presentes. Para comparar la proporción de parasitoidismo en presencia y ausencia de la hormiga se realizó un análisis de varianza bifactorial uƟlizando como factores el tratamiento y el Ɵempo. Los datos de proporciones, fueron previamente transformados por el arcoseno de la raíz cuadrada con lo que cumplieron con los supuestos de normalidad que requiere la prueba, el análisis se realizó en el paquete estadísƟco Past. Ver 2.13 (Hammer et al., 2001). RESULTADOS Se registraron un total de 84,940 escamas, 39,817 en el tratamiento “con hormigas” de las cuales el 20% se encontraban parasitadas. En el tratamiento “sin hormigas” se registraron 45,123 con un 36% de parasitoidismo (Fig. 1). Los resultados obtenidos del ANOVA indican que las hormigas Ɵenen un efecto estadísƟcamente significaƟvo (F1,128=20.25; P=0.000) sobre la proporción de parasitoidismo, en el tratamiento de ramas sin hormigas la proporción de parasitoidismo fue significaƟvamente mayor que en las ramas con hormigas (Fig. 2). Así mismo, se encontró que el Ɵempo Ɵene un efecto significaƟvo (F5,128=17.83 ; P=0.000) sobre la tasa de parasitoidismo; durante los primeros meses de muestreo la proporción de parasitoidismo fue bajo ,y en ambos tratamientos aumento en sepƟembre. Sin embargo, en las ramas con hormigas para los meses de octubre y noviembre disminuyo, mientras que en la ramas sin hormigas aumento casi de manera exponencial (Fig.3). 113 N Avances DISCUSIÓN Las hormigas frecuentemente forman asociaciones mutualistas con una gran variedad de plantas, hongos y animales, particularmente con insectos herbívoros (Cushman, 1991), la intensidad de estas interacciones es producto de los costos y beneficios en la asociación (Offenberg, 2001). En este estudio se reconoce un mutualismo entre la hormiga escamolera y la escama blanda del garambullo, las hormigas tienen un efecto sobre la incidencia de los parasitoides, ya que en presencia de hormigas la proporción de parasitoidismo disminuye significativamente. Este resultado coincide con lo reportado por otros autores (Nixon, 1951; Way, 1963; Buckley, 1987;Cushman, 1991; Gullan, 1997), que han registrado un efecto similar, con otras asociaciones mutualistas que establecen otras hormigas con áfidos y cochinillas. L. apiculatum atiende y defiende constantemente a T. martinezi contra enemigos naturales y parasitoides, retirando los parasitoides que se encuentran sobre ellas o sobre las ramas. Esta defensa de las hormigas es efectiva ya que reduce la actividad de los parasitoides por interferencia, tal y como lo reportan Rosen (1967) y Fernández et al., (1996). Respecto al tiempo, durante los primeros meses (junio, julio y agosto) la proporción de parasitoidismo fue muy parecido en ambos tratamientos (con y sin hormigas), sin embargo, para los últimos meses (octubre y noviembre) la proporción de parasitoidismo siempre fue mayor en las ramas sin hormigas que en las ramas con hormigas. Algo similar a lo 114 N que ocurre con Toumeyella parvicornis, al no ser atendida por Formica obscuripes en presencia de su depreadorHyperaspissp. (Bradley, 1963). Estos resultados pueden estar relacionados con la etapa de desarrollo en la que se encuentran las escamas ya que para los primeros meses del estudio aproximadamente un 90% las escamas se encontraban en estadíos iniciales (caminante y establecido), los cuales se caracterizan por ser de talla pequeña y estar en gran abundancia. Aun cuando se ha documentado que uno de los factores que intervienen en la elección de hospederos por parte de los parasitoides es la abundancia de los mismos (Hassell, 2002), al parecer en este sistema, durante el período en que se efectuaron las colectas es un factor que no estimuló a los parasitoides para infestar a las escamas y esto probablemente se deba a que para las avispas el tamaño de las escamas es más importante que su abundancia. Otros estudios (Bach, 1991) han reportado que los parasitoides además de elegir a sus hospederos por la cantidad, los eligen también en función de la calidad, en este caso el tamaño del hospedero, ya que se ha demostrado que a mayor tamaño, mayor número y mayor talla en los parasitoides que se desarrollan en él. Existe también la posibilidad de que en los primeros meses de muestreo la proporción de parasitoidismo haya sido baja, debido a que aún no estaban activos la mayoría de los parasitoides. Esta variación en el tiempo coincide con lo reportado por Vanek y Potter (2010), quienes observaron que la abundancia de encírtidos del género Metaphycus en árboles de maple coincide con la abundancia de Formicidae de México los hospederos, registrando proporciones altas de parasitoidismo en el mes de septiembre, como se registró en este estudio. Otros factores que puede estar afectando la proporción de parasitoidismos podrían ser las condiciones ambientales, ya que en estos meses (junio y julio) las temperaturas fueron altas y la humedad baja, condiciones que no son favorables para la actividad de los parasitoides. González-Lozada, (1999) encontró que el parasitoide Rhopalosiphum maidis es más afectado durante su elección de hospederos, por las condiciones de temperatura y humedad y por el fotoperiodo, que por la abundancia del hospedero (Sipha flava). La proporción de parasitoidismo se incrementó en el tiempo sobre todo en el tratamiento sin hormigas, lo cual podría estar relacionado con el grado de desarrollo de las escamas. Durante los últimos meses de muestreo (octubre y noviembre), la mayoría de las escamas ya habían pasado al tercer estadío de desarrollo o al de hembras adultas, siendo estos los estadios más infestados por los parasitoides. Esto puede deberse en parte a la talla de las escamas, además de que en este caso no estaban siendo protegidas por las hormigas. Las avispas, al no tener que invertir tiempo y energía en evadir a las hormigas, pueden parasitar más escama en menor tiempo, compensando así la baja densidad de escamas, en comparación con lo observado en las ramas con hormigas (Wäckers et al., 2005). Son varios los factores que en el tratamiento sin hormigas pueden estar afec- tando la abundancia de escamas, uno de ellos es la alta proporción de parasitoidismo y otra la muerte ocasionada por la presencia de hongos en el cuerpo de las escamas, como consecuencia de la acumulación de ambrosia. Buckley (1987) reporta una baja sobrevivencia de áfidos como consecuencia de no ser atendidos por hormigas, ya que mueren por acumulación de ambrosia en su cuerpo y la posterior infestación de hongos. Otra posible razón del por qué cambia la densidad de escamas a lo largo del tiempo en ramas sin hormigas puede ser la variabilidad individual de cada planta, pues cada una posee condiciones particulares que pueden favorecer o no el desempeño de los insectos fitófagos y la abundancia de las hormigas (Gove y Rico-Gray, 2006). Con lo anterior podemos decir que las interacciones entre hormigas e insectos hemípteros son importantes en las redes tróficas de sistemas áridos (matorral xerófilo) y que Liometopum apiculatumsi tiene un efecto antiparaisoide sobre Toumeyella martinezi, ya que reduce significativamente la incidencia del daño ocasionado por sus parasitoides cuando estas especies se encuentran asociadas a Myrtillocactus geometrizans. Sin embargo, es necesario seguir haciendo estudios sobre dicha interacción, para conocer más sobre algunas de sus consecuencias ecológicas, tales como efectos sobre la calidad nutritiva y crecimiento de la planta hospedera, así como cambios en la estructura de la comunidad vegetal del sistema. 115 N Avances Figura 1.- Número total de escamas y escamas parasitadas, en ambos tratamientos (con y sin hormigas). Figura 2.- Proporción de escamas parasitadas en dos tratamientos (con y sin hormigas). Las líneas verƟcales representan el error estándar. Figura 3.- Proporción de escamas parasitadas en los dos tratamientos (con y sin hormigas) durante los cinco meses de muestreo. 116 N Formicidae de México AGRADECIMIENTOS Este trabajo se realizó gracias al apoyo de la comunidad de la localidad de Zequetejé, municipio de Huichapan en el Estado de Hidalgo. Así mismo, agradecemos su ayuda en el procesamiento de muestras a los Biólogos Fernando Martínez Monroy y Dulce Estefanía Nicolás Álvarez, así como al Dr. Arturo Flores Martínez por la colecta de material, revisión del escrito. LITERATURA CITADA Arias, S., S. Gamma y L. Guzmán, 1997. Flora del valle de Tehuacán-Cuicatlán, Fascículo 14. Cactaceae A. L. Juss, Instituto de Biología. Bach, C. E. 1991. Direct and indirect interactions between ants (Pheidole megacephala), scales (Coccus viridis) and plants (Pluchea indica). Oecologia, 87: 233– 239. Beattie, A. L. 1985. The evolutionary ecology of ant-plant mutualisms. Cambridge University Press, Cambridge, Gran Bretaña. Briseño V. A. y R. F. Hernández.2008. Insectos del orden hemiptera-homoptera de importancia forestal en Venezuela. Revista Forestal Venezolana, 52 (2): 177-187. Bradley, G. A. 1963. Effect of Formica obscuripes (Hymenoptera: Formicidae) on the predator-prey relationship between Hyperaspis congressis (Coleoptera: Coccinellidae) and Toumeyella numismaticum (Homoptera: Coccidae). The Canadian Entomologist, 105: 1113-1118. Bravo-Hollis, H y H. Sánchez-Mejorada. 1978. Las cactáceas de México. Vol. I. Universidad Nacional Autónoma de México, México, D.F. Buckley, R. 1987. Interactions involving plants, homoptera, and ants. Annual Review of Ecology and Systematics, 18: 111- 135. Cuadriello, A. J. I. 1980. Consideraciones biológicas y económicas acerca de los escamoles (Hymenoptera: Formicidae). Tesis de Licenciatura, Facultad de Ciencias, UNAM, México. Cushman, J. H. 1991. Hots-plant mediation of insect mutualisms: variable outcomes in herbivore-ant interactions. Oikos, 61:138144. Cushman, J. H. y J. F. Addicott. 1991. Conditional interactions in ant-plant herbivore mutualisms. pp. 92-103. En: Huxley, E. R. & D. F. Cutler (Eds.). Ant Plant Interactions. Oxford University Press, NewYork. Cruz, C. R. 1983. Clave para determinar la formula climática de una estación meteorológica, según el Sistema de Köppen modificado por E. García. Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, IPN, México, D. F. Delabie, J. H. C., A. M. Encarnação y I. C. Maurício. 1994. Relations between the little fire ant, Wasmannia auropunctata, and its associated mealybug, Planococcus citri, in Brazilian cocoa farms. pp. 91-103. En: Williams, D. F. (Ed.) Exotic ants: biology, impact and control of introduced species. Westview Press, Boulder, Colorado. Fernández, F., E. Palacio, W. Mackay y E. Mackay. 1996. Introducción al estudio de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de Colombia. pp. 351-416. En: Andrade, M.G., G. Amat y F. Fernández. (Eds.) Insectos de Colombia, estudios escogidos. Academia Colombiana de Ciencias Exactas, Físicas y Naturales, Santa Fé de Bogotá. Gove, A. D. y V. Rico-Gray. 2006. What determines conditionality in ant–hemiptera interactions? Hemiptera habitat preference and the role of local ant activity. Ecological Entomology, 31: 568–574. Gonzáles-Lozada, W. 1999. Influencia de los niveles tróficos adyacentes sobre las in117 N Avances teracciones competitivas del Afido introducido: Sipha flava. Disponible en http:// tesis.uchile.cl/handle/2250/106667. Consultado el Gullan, P. J. 1997. Relationships with ants. pp. 351-373. En: Ben-Dov, Y. and C. J. Hodgson (Eds.). Soft scale insects, their biology, natural enemies and control, 7B. Elsevier, Amsterdam, The Netherlands. Hammer, Ø. D., A. T. Harper y P. D. Ryan, 2001. PAST: Paleontological Statistics Software Package for Education and Data Analysis. Palaeontologia Electronica, 4 (1): 1-9. http://palaeo-electronica. org/2001_1/past/issue1_01.htm; última consulta: 16. II.2011 Hassell, P. M. 2002. The spatial and temporal dynmics of host- parasitoids interaccions. Oxford Series in Ecology and Evolution, Oxford University Press. INFDM. 2002. Instituto Nacional para el Federalismo y el Desarrollo Municipal, Enciclopedia de los Municipios de México. Gobierno del Estado de Hidalgo, México. Juárez, J. de J., V. E. Melo, S. D. Pérez y C. Calvo. 2010. Contenido de proteínas y aminoácidos en escamoles (Liometopum apiculatum) capturados en el estado de Hidalgo. Memorias del Congreso Internacional de QFB. Universidad Autónoma de Nuevo León. Revista Salud Pública y Nutrición. Janzen,D. H. 1966. Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America. Evolution, 29: 249-275. Kondo, T. y H. González, 2014. A new species of Toumeyella Cockerell (Hemiptera: Coccidae) on Myrtillocactus geometrizans (Cactaceae) from Mexico with a checklist of known species of Toumeyella in the world. Insecta Mundi, 396: 1-10. Koptur, S. y N. Truong.1998. Facultative ant plant interactions: nectar sugar preferences of introduced pest ant species in south Florida. Biotropica, 30: 179-189. 118 N Mckey, D. y L. Meunier. 1996. Évolution des mutualismes plantes-forumis – quelqueséléments de réflexion. Actes des Colloques Insectes Sociaux, 10:1-9. Nixon, G. E. J. 1951. The Association of Ants with Aphids and Coccids. Offenberg, J. 2001 Balancing between mutualism and exploitation: the symbiotic interaction between Lasius ants and aphids. Behavioral Ecology and Sociobiology, 49, 304-310. Pérez-González, S. 1999. Estudio etnobotánico, ecológico y de usos potenciales del garambullo (Myrtillocactus geometrizans) como base para su domesticación y cultivo. Cuaderno de Trabajo, Sistema de Investigación Miguel Hidalgo, CONACyT. Querétaro, México. Ramos-Elorduy J., B. Delage Darchen, J. Cuadriello A., N. Galindo M. y J. Pino M. 1984. Ciclo de vida y fundación de las sociedades de Liometopum apiculatum M (Hymenoptera, Formicidae). Anales del Instituto de Biología, Serie Zoología, 54 (1): 161-176. Ramos-Elorduy J., B. Delage Darchen., N. E. Galindo y J. M. Pino M. 1988. Observaciones bioecotologicas de Liometopum apiculatum M. y Liometopum occidentale .Var luctuosum W. (Hymenoptera, Formicidae). Anales del Instituto de Biología, Serie Zoología, 58 (1): 341-354. Ramos-Elorduy J., R. Mac Gregor, J. Cuadriello y G. San Pedro. 1983. Quelquesdonnèes sur la Biologie des Fourmis Liometopum (Dolichoderinae) au Mexique et en particulier sur leursrapportsavec les Homoptères. Social Insects in the Tropics, 2: 125-130. Rojas, P. 2003. El papel de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en la dinámica edáfica, en: Álvarez-Sánchez, J., y E. Naranjo García (eds.), Ecología del suelo en la selva tropical húmeda de México. Instituto de Ecología, Instituto de Biología y Facultad de Ciencias, UNAM. Formicidae de México Xalapa, México. Rosengren, R. y L. Sundström. 1991. The interaction between red wood ants, Cinra aphids, and pines. A ghost of mutualim past?. pp. 80-91. En: Huxley, C. R. y D. F. Cutler (Eds.). Ant-plant interactions. Oxford University Press, Oxford. Rosen, D. 1967. On the relationships between ants and parasites of coccids and aphids on citrus. Beitr.Ent, 281-286. Schupp, E. W. y D. H. Feener, Jr. 1991. Phylogeny, lifeform, and habitatdependence of ant-defended plants in a Panamanian forest. pp. 175-197. En: Huxley, C. R. and D. F. Cutler. (Eds.). Ant-plant interactions. Oxford University Press, New York. Vanek, S. J. y D. A. Potter. 2010. AntExclusion to PromoteBiological Control of SoftScales (Hemiptera: Coccidae) onWoody Landscape Plants. Environmental Entomologist, 39: 18291837. Wäckers, F. L., P. C. J. Van Rijn y J. Bruin (Eds.). 2005. Plant-provided Food for Carnivorous Insects: A Protective Mutualism and its Applications. Cambridge University Press, UK. Way, M. J. 1963. Mutualism between ants and honeydew-producing Homoptera. Annu. Rev. Entomol, 8: 307-344. 119 N Efectos de la urbanización sobre el ensamblaje de especies y gremios de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en Querétaro, México Maya Rocha-Ortega1 y Gabriela Castaño-Meneses2 Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela 1Instituto de Ecología, A.C., Red de Ecoetología. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México, rocha.m.ortega@gmail.com; 2 Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla 3001, Querétaro, México, gabycast99@hotmail.com. RESUMEN La urbanización reduce la cantidad y calidad del hábitat natural lo que tiene efectos negativos sobre la biodiversidad nativa. El objetivo de este trabajo es elucidar el efecto de la urbanización sobre los papeles relativos del filtrado de nicho y partición de nicho en el ensamblaje de hormigas sobre remanentes de bosque tropical caducifolio que circunda la ciudad de Querétaro. Se encontró que la urbanización funciona como un filtro ambiental a diferentes escalas espaciales y conduce a que las especies de hormigas sobrelapen su nicho de hábitat. La urbanización aunada al disturbio humano dentro de los sitios de estudio conducen a patrones de distribución al azar de las especies de hormigas, debido a que factores a diferentes escalas espaciales y temporales limitan su distribución, sin embargo un disturbio mayor genera patrones se- gregados, lo que sugiere una alta competencia de las especies. Palabras claves: Bosques tropicales caducifolios, Co-ocurrencia, Nicho, Hábitat. ABSTRACT The associated reduction of quantity and quality of natural habitats due to urbanization has negative effects over the native biodiversity. The goal of the present work is assess the effect of urbanization on the relative importance of niche filters or partitions of niche in the assembly of ants in remnants of tropical dry forests around the city of Querétaro, México. It was found that urbanization works as environmental filter both local and regional spatial scale; therefore, induce to overlapping the habitat niche. The urbanization combined with the human disturbance conduce to random pattern of co-occu121 N Avances rrence of species, due that both spatial and temporal factors regulate the species distribution, however with the highest human disturbance the pattern was segregated, suggesting a higher competition between the species. Key words: Tropical dry forests, Co-occurrence, Niche, Habitat. INTRODUCCIÓN La transformación de paisajes naturales en áreas urbanas se ha incrementado en las últimas décadas a nivel mundial. La reducción en la cantidad y calidad del hábitat natural asociada a la urbanización, tiene efectos negativos sobre la biodiversidad nativa (McKinney, 2006). Un desafío actual para la conservación es comprender el efecto de esta transformación sobre la biodiversidad (McKinney, 2002) y los servicios ecosistémicos que la misma biodiversidad proporciona (Sanford et al., 2009). Los efectos de la urbanización sobre la biodiversidad puede ser evaluada mediante el estudio de los patrones de respuesta de las especies, gremios o grupos funcionales (Buczkowski y Richmond, 2012; Korasaki et al., 2013). La mayoría de los ecólogos coinciden en que el concepto de nicho incluye las condiciones físicas del ambiente y la viabilidad de recursos (Fowler et al., 2014). Tradicionalmente, los ecologistas han cuantificado directamente el uso de nicho por las especies en una comunidad para conocer si comparten su uso, es decir, si existe sobrelapamiento de nicho (MacArthur, 1958; Pianka, 1974; Gotelli et al., 2010). Cuando el sobrelapamiento de los nichos entre las especies en un ensamble 122 N es menor a lo esperado al azar, se infiere que el ensamblaje de las especies está regulado por las diferencias en uso del nicho de las especies (e.g. partición de nicho; McKane et al., 2002; Levine y HilleRisLambers, 2009). En cambio, sí es mayor a lo esperado al azar, se espera que filtros ambientales estén regulando el ensamblaje (e.g. filtrado de nicho; Mouillot et al., 2005; Carnicer et al., 2008; Mouchet et al., 2010). La importancia relativa de la partición de nicho y filtrado de nicho puede variar con la escala especial, con los procesos evolutivos o bien con la viabilidad de recursos limitantes (Fowler et al., 2014). Un argumento común en los estudios de ensamblaje de la comunidad es que los ensambles locales están compuestos por un conjunto de especies con nichos ajustados entre sí (Diamond, 1975; Chase y Leibold, 2003). A escala local, la co-ocurrencia segregada de un ensamble de especies puede ser consistente con la hipótesis de partición de nicho (Albrecht & Gotelli, 2001; Badano et al., 2005). Sin embargo, a escala regional es común encontrar que variables ambientales limitan el pool de especies potencialmente colonizadoras, generando patrones agregados de las especies, lo que es más consistente con la hipótesis de filtrado de nicho (Sanders et al. 2007). Los insectos son indicadores clave del impacto de la urbanización sobre la biodiversidad (Clarke et al., 2008; Jaganmohan et al., 2013) y en particular las hormigas, son un taxón abundante y diverso en la mayoría de los ecosistemas terrestres, con cerca de 13,000 especies el grupo de insectos sociales con mayor Formicidae de México riqueza (Agosti y Johnson, 2005). Tienen una alta variedad de nichos, debido a su amplia gama hábitos de alimentación y distribución, empleando distintos estratos para nidificar y forrajear y se asocian con numerosas especies de plantas y animales (Blüthgen y Feldhaar, 2010). El objetivo de este trabajo es elucidar el efecto de la urbanización sobre los papeles relativos del filtrado de nicho y partición de nicho en el ensamblaje de hormigas sobre remanentes de bosque tropical caducifolio que circunda la ciudad de Querétaro. MATERIAL Y MÉTODOS Área de estudio Los bosques tropicales caducifolios (BTCs) se encuentran distribuidos desde el noreste de México hasta el norte de Argentina y Brasil, en áreas separadas que varían de tamaño (Linares-Palomino et al., 2011). En México, han sido poco estudiados en comparación con los bosques tropicales húmedos, no obstante que ocupan una mayor área. Conjuntamente la degradación y conversión de estos ambientes ha sido más acelerada y actualmente sólo existen fragmentos de remanentes intactos (Bullock et al., 1995). El estudio fue conducido en cuatro remanentes de BTC distribuidos en el área circundante de la ciudad de Querétaro, Querétaro, México. Los remanentes representan un gradiente de urbanización-perturbación (Cuadro 1). Diseño del muestreo El estudio se llevó a cabo durante el período de diciembre del 2004 a diciembre del 2005, con muestreos dos veces al mes. A través de un transecto de 100 m se hicieron 24 muestreos por sitio, empleando en cada ocasión 16 trampas de cebadas con atún y crema de cacahuate (ocho por tipo de cebo) en tres estratos o hábitats, cuatro trampas en el suelo, ocho en la vegetación arbustiva y cuatro en la arbórea. También se colocaron cuatro trampas pitfall de manera permanente en cada sitio y se hicieron cuatro colectas de hojarasca de 1 m2. Las trampas de cebo se mantuvieron activas durante 24 hrs. Mientras las trampas pitfall se mantuvieron activas por 15 días. Análisis de datos Sobrelapamiento de nicho a diferentes escalas espaciales Se emplearon análisis de modelos nulos (EcoSim ver. 7.0) (Gotelli & Entsminger, 2004) para probar la hipótesis de partición de hábitats o por las hormigas. Se crearon cuatro matrices en las que cada columna representa un nicho (cuatro hábitats o estratos) y las filas las especies. Los análisis se llevaron cabo a escala local (en cada sitio por separado) y regional (a través de los cuatro sitios). Posteriormente, empleamos cada matriz para probar la hipótesis nula de que el sobrelapamiento de nicho sería mayor a lo esperado al azar. Cada matriz fue aleatorizada 1000 veces para generar una distribución esperada al azar de sobrelapamiento de nicho. En tales análisis, el sobrelapamiento de nicho es considerado como significativamente menor que la distribución esperada al azar si los valores observados caen debajo del 5 % de la cola de la distribución. El sobrelapamiento de nicho fue estimado usando el índice 123 N Avances de Pianka (Pianka, 1973) que va de un intervalo de 0 (indicando no sobrelapamiento) a 1 (sobrelapamiento completo). Se seleccionó la opción de amplitud de nicho retenido y ceros retenidos en EcoSim. Posteriormente, se computó el efecto estandarizado del tamaño (SES por sus siglas en inglés), éste a su vez se empleó en una prueba de t, donde valores de SES significativamente diferentes de cero indicarían mayor sobrelapamiento de nicho que lo esperado por azar, en EcoSim. Co-ocurrencia de las especies a diferentes escalas espaciales Se usaron modelo nulos para examinar los patrones de co-ocurrencia. Se emplearon matrices de presencia-ausencia por sitio, para cuantificar los patrones usando C-score (EcoSim ver. 7.0) (Gotelli & Entsminger 2004). Para los análisis a escala local, se fijó la frecuencia de las especies por trampa, mientras los sitios fueron equiparables teniendo la misma probabilidad de ser colonizados. Mientras que a escala regional, la frecuencia de cada especie en todos los sitios se fijó. Posteriormente, se analizó el efecto estandarizado del tamaño (SES), para evaluar si los patrones observados son significativamente diferentes de lo esperado al azar, donde valores de SES mayores a 2 indican segregación de especies y menores que -2 indican agregación. RESULTADOS Se encontraron 48 morfoespecies, pertenecientes a 28 géneros y 6 subfamilias: Dolichoderinae (3 especies), Dorylinae (5), Formicinae (12), Myrmicinae (24), 124 N Ponerinae (2) y Pseudomyrmicinae (2). El remanente más conservado tuvo la menor riqueza de especies. Los remanentes con disturbio intermedio tuvieron la mayor riqueza de especies. Mientras que el remanente menos conservado tuvo una riqueza de especies intermedia. En cuanto al hábitat, a escala local se encontró en los cuatro sitios un sobrelapamiento de nicho intermedio y fue significativamente mayor a lo esperado al azar (SES = 1.9, ± 1.7; prueba t de una muestra = 3.09, g.l. = 16, P = 0.05) (Cuadro 2). A escala regional, las especies se sobrelaparon más que lo esperado al azar (Fig. 1), media del índice Pianka observado = 0.62, media del índice de Pianka al azar = 0.49, P < 0.001. La coocurrencia de las especies a escala local fue significativamente diferente a lo esperado en el sitio con mayor disturbio (RBS) con un valor de SES de 2.0, indicando segregación de las especies. En los otros tres sitios los valores de SES indicaron que la coocurrencia de las especies no es significativamente de lo esperado al azar (Cuadro 2). A escala regional, la coocurrencia de las especies no fue significativamente diferente de lo esperado al azar con un valor de SES de -1.3. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES A escala local y regional, se encontró que las especies de hormigas en los diferentes hábitats (estratos) se sobrelapan más que lo esperado al azar. Diferentes estudios han sugerido que filtros ambientales son más importantes para el ensamblaje de las comunidades a escala regional, mientras que la exclusión competitiva y Formicidae de México partición de nicho son más importantes a escala local (Kembel & Hubbell, 2006; Kraft et al., 2008). En hormigas, aparentemente la predominancia de procesos ecológicos de ensamblaje de especies varia con la escala espacial, sin embargo perturbaciones como el fuego no tienen un efecto (Sanders et al., 2007). En este estudio se encontró que la urbanización funciona como un filtro ambiental a diferentes escalas espaciales y conduce a que las especies de hormigas sobrelapen su nicho de hábitat (suelo, hojarasca, vegetación arbustiva y arbórea). Si el reclutamiento a los recursos es una estimación de su limitación, como sugiere Kaspari et al. (2008), el presente estudio indica que la urbanización podría limitar los recursos alimenticios empleados por las hormigas. En este estudio se descubrió que la co-ocurrencia de las especies a escala local y regional no fue significativamente diferente a lo esperado al azar. Sólo el sitio con mayor intensidad de disturbio mostró una coocurrencia de especies segregada. Patrones de co-ocurrencia en ensambles sin disturbio suelen no ser al azar si la competencia actúa sobre la distribución de las especies, pero en ensambles con disturbio suelen ser al azar (Gotelli & Arnett, 2000; Badano et al., 2005). La urbanización aunada al disturbio humano dentro de los sitios de estudio conducen a patrones de distribución al azar de las especies de hormigas, debido a que factores a diferentes escalas espaciales y temporales limitan su distribución (e.g. dispersión y especiación) (Hubbell, 2001). Sin embargo, un disturbio mayor genera patrones segregados, lo que sugiere una alta competencia de las especies. La competencia entre especies de hormigas que utilizan recursos similares es un buen indicador de que los recursos son limitados (Connell, 1980), por consiguiente en este sitio es probable que los recursos para las hormigas sean muy limitados. LITERATURA CITADA Agosti, D. y N. F. Johnson (Eds.). 2005. Antbase. World Wide Web electronic publication. antbase.org, version (05/2005). Consultada: 6 Marzo de 2015. Albrecht, M. y N. J. Gotelli. 2001. Spatial and temporal niche partitioning in grassland ants. Oecologia, 126: 131–141. Badano, E. I., H. A. Regidor, H. A. Nunez, R. Acosta y E. Gianoli. 2005. Species richness and structure of ant communities in a dynamic archipelago: effects of island area and age. Journal of Biogeography, 32 (2): 221–227. Blüthgen, N. y H. Feldhaar. 2010. Food and shelter: how resources influence ant ecology. pp.115-136. En: Lach, L., C. L. Parr y K. L. Abbott (Eds.). Ant ecology. Oxford University Press, U.K. Buczkowski, G. y D. S. Richmond. 2012. The effect of urbanization on ant abundance and diversity: a temporal examination of factors affecting biodiversity. PloS One, 7 (8): e41729. doi:10.1371/journal. pone.0041729 Bullock, S. H., H. A. Mooney y E. Medina. 1995. Seasonally dry tropical forest. Cambridge University Press, Cambridge, USA. Carnicer, J., L. Brotons, D. Sol y M. de Cáceres. 2008. Random sampling, abundance-extinction dynamics and niche-filtering immigration constraints explain the generation of species richness gradients. 125 N Avances Global Ecology and Biogeography, 17: 352–362. Clarke, K. M., Fisher, B. L. & G. LeBuhn. 2008. The influence of urban park characteristics on ant (Hymenoptera, Formicidae) communities. Urban Ecosystem, 11: 317–334. Chase, J. M. y M. A. Leibold. 2003. Ecological niches: linking classical and contemporary approaches. University of Chicago Press, Chicago, IL. CONACYT. Consejo Nacional de Ciencia y Teconología. 2005. http://www.conacyt. gob.mx/cibiogem/index.php/anpl/queretaro. Consulta: 25 de febrero del 2015 CONANP. Comisión Nacional de Áreas Naturales Protegidas. 2005. http://www. conanp.gob.mx/que_hacemos/parques_ nacionales.php. Consulta: 25 de febrero del 2015 Connell, J. H. 1980. Diversity and the coevolution of competitors, or the ghost of competition past. Oikos, 35: 131–138. Diamond, J. M. 1975: Assembly of species communities. pp. 342–444. En: Cody, M. L. y J. M. Diamond (Eds.). Ecology and evolution of communities. by Harvard University Press, Cambridge, MA. Fowler, D., J. P. Lessard y N. J. Sanders. 2014. Niche filtering rather than partitioning shapes the structure of temperate forest ant communities. Journal of Animal Ecology, 83: 943–952. doi:10.1111/13652656.12188. Gotelli, N. J. y A. E. Arnett. 2000. Biogeographic effects of red fire ant invasion. Ecology Letters, 3: 257–261. Gotelli, N. J. y G. L. Entsminger. 2004. EcoSim: Null Models Software for Ecology. Version 7. Acquired Intelligence Inc. & Kesey-Bear, Jericho, VT. Disponible en: http://garyentsminger.com/ecosim/index. htm. Gotelli, N. J., G. R. Graves y C. Rahbek. 2010. Macroecological signals of species interactions in the Danish avifauna. 126 N Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 107: 5030–5035. Hubbell, S. P. 2001. The unified neutral theory of biodiversity and biogeography. Princeton University Press, Princeton, NJ. Jaganmohan, M., L. S. Vailshery y H. Nagendra. 2013. Patterns of insect abundance and distribution in urban domestic gardens in Bangalore, India. Diversity, 5 (4): 767–778. Kaspari, M., Yanoviak, S. P. & Dudley, R. 2008. On the biogeography of salt limitation: a study of ant communities. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 105 (46): 17848–17851. Kembel, S. W. y S. P. Hubbell. 2006. The phylogenetic structure of a neotropical forest tree community. Ecology, 87: S86–S99. Korasaki, V., J. Lopes, G. G. Brown y J. Louzada. 2013. Using dung beetles to evaluate the effects of urbanization on Atlantic Forest biodiversity. Insect Science, 20: 393–406. Kraft, N. J. B., R. Valencia y D. D. Ackerly. 2008. Functional traits and niche-based tree community assembly in an amazonian forest. Science, 322 (5901): 580–582. Levine, J. M. y J. HilleRisLambers. 2009. The importance of niches for the maintenance of species diversity. Nature, 461: 254–257. Linares-Palomino, R., A. T. Oliveira-Filho y R. T. Pennington. 2011. Neotropical Seasonally Dry Forests: Diversity, Endemism, and Biogeography of Woody Plants. pp. 3-21. En: Dirzo, R., H. S. Young, H. A. Mooney y G. Ceballos (Eds.). Seasonally Dry Tropical Forests. Taylor & Francis CRC Press, Oxford, U. K. MacArthur, R. H. 1958. Population ecology of some warblers of north-eastern coniferous forests. Ecology, 39 (4): 599–619. McKane, R. B., L. C. Johnson, G. R. Shaver, Formicidae de México K. J. Nadelhoffer, E. B. Rastetter , B. Fry, A. E. Giblin, K. Kielland, B. L. Kwiatkowski, J. A. Laundre y G. Murray. 2002. Resource-based niches provide a basis for plant species diversity and dominance in arctic tundra. Nature, 415: 68–71. McKinney, M.L. 2002. Urbanization, biodiversity, and conservation. BioScience, 52 (10): 883–890. McKinney, M. L. 2006. Urbanization as a major cause of biotic homogenization. Biological Conservation, 127: 247-260. Mouchet, M. A., S. Villéger, N. W. H. Mason y D. Mouillot. 2010. Functional diversity measures: an overview of their redundancy and their ability to discriminate community assembly rules. Functional Ecology, 24 (4): 867–876. Mouillot, D., A. Simková, S. Morand y R. Poulin. 2005. Parasite species coexistence and limiting similarity: a multiscale look at phylogenetic, functional and reproductive distances. Oecologia, 146: 269–278. Pianka, E. R. 1973. The structure of lizard communities. Annual Review of Ecology and Systematics, 4: 53–74. Pianka, E. R. 1974. Niche overlap and diffuse competition. Proceedings of the National Academy of Sciences, 71 (5): 2141–2145. Sanders, N. J., N. J. Gotelli, S. E. Wittman, J. S. Ratchford, A. M. Ellison y E. S. Jules. 2007. Assembly rules of ground-foraging ant assemblages are contingent on disturbance, habitat and spatial scale. Journal of Biogeography, 34: 1632–1641. doi:10.1111/j.1365-2699.2007.01714.x Sanford, M. P., P. N. Manley y D. D. Murphy. 2009. Effects of urban development on ant communities: Implications for ecosystem services and management. Conservation Biology, 23 (1): 131–141. Figura. 1. Sobrelapamiento de nicho a escala regional, siendo la frecuencia de las especies en la región la variable de respuesta y la media del índice de Pianka al azar la variable independiente. 127 N Avances Cuadro 1.Características generales de los cuatro remanentes de BTC circundantes a la ciudad de Querétaro, México con base a CONANP, 2005 y CONACYT, 2005. Sitio Área prote- Nivel de disturbio humano gida Remanente preservado 854 ha Poca evidencia de perturbación y re(RP). Reserva ecológiciente. ca El Tángano Remanente recreacio- 245 ha Poco disturbio, el parquet es usado por nal (RR) La Joya-Bauna variedad de grupos educativos, parreta Parque ecológico seantes, etc. Remanente recrea- 2,447 ha Disturbio intermedio el parquet es emcional y de manejo pleado por paseantes y grupos educacio(RRM). Parque Nacionales, cuenta con zonas de reforestación nal El Cimatario con plantas no nativas Remanente bosque 0 ha Alto nivel de disturbio sin protección y secundario (RBS). La con frecuentes cambios de uso de suelo Cañada desde la fundación de la ciudad. Cuadro 2. Riqueza de especies, índice de Pianka y valores de su efecto estandarizado del tamaño (SES). Valores del efecto estandarizado del tamaño (SES) de la co-ocurrencia de especies en cuatro remanentes de BTC circundantes a la ciudad de Querétaro, México. Sitios RP RR RRM RBS 128 N Riqueza observada 20 27 23 21 Índice Pianka por hábitat (SES) 0.54 (3.2) 0.67 (2.4) 0.57 (0.4) 0.54 (4.5) Coocurrencia de especies (SES) 0.4 0.6 0.1 2.0 Semillas removidas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus (Smith): especies, familias y formas de vida Ivonne Lucía Ramírez Lucas1 y Leticia Ríos-Casanova2 Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Av. de los Barrios #1, Los Reyes Iztacala, 54090, Tlalnepantla, Estado de México, Laboratorio de Ecología, UBIPRO. 1ivonne.r.1@outlook.com, 2 leticiarc@campus.iztacala.unam.mx RESUMEN Pogonomyrmex barbatus es una de las especies granívoras más importante y especializadas que remueve grandes cantidades de semillas del suelo. No existe una lista generalizada de lo que esta especie puede consumir potencialmente, por lo que el objetivo general de este estudio fue realizar una lista de las especies de semillas removidas por esta hormiga, al reunir los estudios que hasta el momento han documentado su dieta y las semillas removidas. La gran riqueza de especies removidas por P.barbatus (138), en las diferentes zonas de Norteamérica en las que se distribuye sugiere que esta hormiga tiene una gran flexibilidad en sus preferencias. Palabras clave: Dieta, granivoría, Hormigas cosechadoras, Remoción de semillas. ABSTRACT Pogonomyrmex barbatus is one of the most important species of harvester ants because they can remove a very large number of seeds from soil. Until now, there is not a general list of the seeds they can potentially eat. For this reason, the main aim of this study was to make a list of the species of seeds collected by P.barbatus, analizing all the studies that have documented the species consumed or removed by this harvester ant. The great variety of species removed by P. barbatus (138) in different areas of North America suggests that this ant has a great flexibility in their preferences. Key words: Diet, Granivory, Harvester ants, Seed removal. INTRODUCCIÓN Las hormigas son un elemento importante en los ecosistemas terrestres, ya que pueden ocasionar numerosos efectos en diferentes niveles de los ecosistemas, debido a su actividad de construcción de nidos y hábitos de forrajeo (Guzmán-Mendoza et al., 2010; Ríos-Casanova, 2014). Aunque las hormigas granívoras son elementos dominantes en las zonas desérticas y pastizales templados y tropicales, es posible encontrarlas en otros ecosistemas como las selvas bajas y lluviosas (Hölldobler y Wilson 1990). Se han registrado 129 N Avances diversas especies de hormigas granívoras en las subfamilias Ponerinae, Myrmicinae y Formicinae, sin embargo, la gran mayoría pertenecen a Myrmicinae. Dentro de esta última subfamilia, el género Pogonomyrmex es el más importante y especializado en la remoción y consumo de semillas en el continente Americano (MacMahon et al., 2000; Pol, 2008). La especie Pogonomyrmex barbatus (Smith) se distribuye únicamente en Norteamérica, particularmente en la mayor parte de México y algunos estados del sur de Estados Unidos como Arizona, Nuevo México y Texas, lo que significa que puede habitar en regiones tropicales y extra-tropicales, es decir al sur y al norte del Trópico de Cáncer (Johnson, 2000), en altitudes que van de los 5 a los 2408 m s n m (Ant web, 2015). Es una removedora importante ya que recoge principalmente propágulos de pastos y dicotiledóneas (que de aquí en adelante llamaremos semillas) que son removidas (Nicolai et al., 2007) y/o guardadas en el nido por meses e inclusive años (Gordon, 1993). Existen pocos estudios que tratan sobre la identidad de las semillas removidas por P. barbatus y aun no hay una lista generalizada de lo que esta especie puede llevar a sus nidos y potencialmente consumir, por lo que el objetivo general de este estudio fue realizar una lista de las especies de semillas removidas por esta hormiga, reuniendo los estudios que han documentado su dieta y las semillas removidas, para analizar si existen similitudes entre las semillas reportadas en los sitios estudiados, lo cual incluye localidades en selva baja caducifolia y en zonas áridas y semiáridas del trópico 130 N y extra-trópico de Norteamérica. Adicionalmente se analizan las familias y la forma de vida de las plantas a las que pertenecen estas semillas. Debido a que la vegetación de las zonas tropicales es más diversa que la de las zonas templadas (Ruggiero, 2001), creemos que la dieta de P. barbatus será más rica en especies, familias y formas de vida en las zonas de la región tropical estudiadas hasta ahora. También suponemos que dichas localidades serán más similares entre sí en la composición de especies de semillas removidas y diferirán de las zonas que se encuentran en la región extra-tropical. MATERIAL Y MÉTODOS Los datos fueron obtenidos buscando todos los estudios que tienen un listado de especies de las semillas que son removidas o consumidas por P. barbatus. Dichos estudios se localizaron haciendo una búsqueda vía internet desde los catálogos de la Dirección General de Bibliotecas de la UNAM (http://bibliotecas.unam.mx/) y con el buscador Google Scholar (https:// scholar.google.es/), sin restringir la fecha de publicación de los estudios ni el ecosistema en el que dichos estudios se llevaron a cabo. Se hizo una lista completa de todas las especies de semillas y una lista de las familias a las que pertenecen, se contó el número de especie por familia, y se clasificaron por forma de vida. Las formas de vida consideradas fueron: árbol, arbusto, cactácea columnar, cactácea globosa, suculenta, herbácea y pasto. Para conocer en que región es más rica la dieta de P. barbatus, las Formicidae de México localidades fueron separadas en aquellas que pertenecen a la región tropical y las que pertenecen a la región extra-tropical (Figura 1). Debido a que los datos provienen de trabajos ya publicados, solo se cuenta con datos de presencia/ ausencia de las especies de semillas en cada localidad. Por lo anterior, para conocer la similitud entre sitios con base en las semillas removidas, se realizó un análisis jerárquico de conglomerados utilizando el algoritmo UPGMA y como medida de similitud, el índice de Jacard, con el programa PAST versión 3.06 (Hammer, 2015). Los análisis se hicieron considerando el número total de especies, las familias a las que pertenecen y las formas de vida en cada uno de los sitios. RESULTADOS Se encontraron ocho estudios en los que se han registrado, a nivel de especie, las semillas removidas por P. barbatus. De este total, en seis se reportan datos para la región tropical, y dos en la región extra-tropical. Las localidades ubicadas en la región tropical son: Villa de Arriaga, San Luís Potosí (SLP), Tepalcingo, Morelos (MOR); para la Reserva de la Biosfera Tehuacán-Cuicatlán en Puebla se encontraron cuatro estudios, tres realizados en el Valle de Zapotitlán (VZ1, VZ2 y VZ3) y uno en San Rafael Coxcatlán (SRC). Las localidades extra-tropicales son Rodeo, Nuevo México (RNM) y Edwards Plateau, Texas (EPT) en Estados Unidos de Norteamérica (Fig. 1). Figura1. Sitios donde se ha estudiado la dieta de P.barbatus. 1. Rodeo, Nuevo México; 2. Edwards Plateau, Texas; 3. Villa de Arriaga, San Luís Potosí; 4. Tepalcingo, Morelos; 5. San Rafael Coaxcatlán, Puebla; 6. Valle de Tehuacán, Puebla. 131 N Avances La lista de especies generada incluye 138 especies pertenecientes a 31 familias, las cuales se agruparon en siete formas de vida (Cuadro 1). Para las dos localidades de la región extra-tropical se registraron 34 especies, mientras que para la región tropical se han reportado 104 especies. Las familias con mayor número de especies fueron Asteraceae, Poaceae, Cactaceae y Fabaceae (Fig. 2), y las formas de vida que presentan mayor número de especies son herbáceas y pastos (Fig. 3). Las semillas de plantas herbáceas son removidas en todos los sitios. En las localidades extra-tropicales, únicamente se han registrado semillas de herbáceas y pastos removidas por P. barbatus, mientras que en la región tropical se encontró mayor variedad de formas de vida (Fig. 4). Al analizar la similitud de las especies de semillas removidas por P. barbatus en diferentes localidades de Norte América, el dendrograma muestra la formación de cuatro grupos con menos de 0.1 de similitud Cuadro1. Familias, número de especies y formas de vida de las semillas removidas por P. barbatus. (Gordon, 19931; Nicolai, et al, 20072; Quintana-Asencio y González Espinoza, 19903; Hernández-Flores, 20124; Cano-Salgado, et al., 20125; Ríos-Casanova, 20056; Ríos-Casanova y Medina-Salgado, 20137; y Medina-Salgado, 20148). Familias 1, 3, 4 Amaranthaceae Amaryllidaceae3 Anacardiaceae3 Asteraceae1, 2, 3, 4, 5, 6, 8 Brassicaceae1 Burseraceae6 Cactaceae3, 4, 5, 6, 7, 8 Caesalpiniaceae5 Chenopodiaceae1, 3 Convolvulaceae1, 4 Cruciferaceae3, 4 Cyperaceae1 Euphorbiaceae1, 2, 5 Fabaceae1, 3, 4, 5, 6 Geraniaceae1, 3 Lamiaceae2, 4 Malphigiaceae5 Malvaceae2, 3, 4, 5 Nyctaginaceae5 Onagraceae1 Portulacaceae1, 3, 5 Plantaginaceae1 Poaceae1, 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8 Polemoniaceae1 Simaroubaceae6, 7, 8 Solanaceae4 Tiliaceae4 Verbenaceae3, 4, 5, 6 Zygophyllaceae4, 5 132 N Número de especies 4 1 1 23 1 1 11 2 3 4 1 1 5 18 3 2 1 7 1 1 5 1 27 1 1 1 1 4 1 Formas de vida Herbácea Suculenta Árbol Herbácea, arbusto Herbácea Árbol Cactácea columnar, globosa Árbol, herbácea Herbácea Árbol, herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Árbol, arbusto, herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Árbol, herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Pasto Herbácea Arbusto Herbácea Herbácea Herbácea Herbácea Formicidae de México Figura 2. Número de especies por familia removidas por P. barbatus. Figura 3. Número de especies por forma de vida removidas por P.barbatus. Fig. 5. En un grupo se encuentra la localidad de San Luis Potosí, en otro, las cuatro localidades del Valle de Zapotitlán, donde VZ2 y VZ3 presentaron una similitud de 0.66. En el tercer grupo se encuentra la localidad correspondiente a MOR y en un cuarto grupo, las dos localidades de EUA: RNM y EPT (Fig. 5). Al analizar con el mismo método las familias de las semillas removidas por P. barbatus, encontramos la formación de dos grupos de localidades. Se encuentra la formación de un grupo con tres localidades del Valle de Tehuacán más la localidad de SLP con la menor similitud respecto a este grupo (0.31). En el otro grupo se encuentran las dos localidades de EUA además de una localidad del Valle de Tehuacán y la localidad de Morelos (Fig. 6). Por último, el análisis de las localidades de acuerdo a la forma de vida a la que pertenecen las semillas removidas por P. barbatus muestra la formación de dos grupos con una similitud de 0.35. En un grupo se encuentran las dos localidades de EUA y en el otro todas las localidades de México. Dentro de estas últimas 133 N Avances se separan dos grupos a una similitud de 0.72, en uno de ellos con similitud de 0.85, se encuentran VZ1, VZ3 y SRC pertenecientes al Valle de Tehuacán y en otro VZ2, SLP y MOR con similitud de 0.74 (Fig. 7). Figura 4. Número de especies por formas de vida removidas por P. barbatus en diferentes localidades tropicales y extra-tropicales. Figura 5. Dendrograma de la similitud de localidades basado en las especies de semillas 134 N Formicidae de México Figura 6. Dendrograma de la similitud de localidades basado en las familias a las que pertenecen las semillas removidas por P.barbatus. Figura 7. Dendrograma de la similitud de localidades basado en las formas de vida de las plantas a las que pertenecen las semillas removidas por P.barbatus. 135 N Avances DISCUSIÓN En este estudio encontramos que P.barbatus está removiendo una gran cantidad de especies (138), familias (31) y formas de vida de las plantas (7), en diferentes zonas de su distribución, lo que confirma porqué siempre ha sido considerada una de las especies granívoras más importantes de las zonas áridas y semiáridas de Norteamérica (Johnson, 2000). De acuerdo con lo planteado en las hipótesis, las riqueza de especies de semillas removidas por esta hormiga (entre 10 y 42 especies), así como el número de familias y de formas de vida es mayor en las localidades de la región tropical que en las localidades de la región extra-tropical (entre 13y 22 especies). Esto puede atribuirse a un patrón, ya conocido, en el que las regiones tropicales tienen una mayor riqueza y diversidad vegetal que se ve reflejada en la composición de semillas removida por P.barbatus (Ruggiero, 2001). Con respecto a la similitud de las localidades, basada en las especies, familias y formas de vida, todos los análisis muestran que las localidades pertenecientes al Valle de Tehuacán son muy similares, sin embargo, la localidad llamada VZ1 en este trabajo, se encuentra relativamente separada de este grupo. Este resultado puede deberse a que dicho estudio analizó las semillas que se encuentran en los basureros de los nidos de esta especie, y a que el muestreo fue mucho más intensivo que en los otros estudios presentados aquí y que han seguido la misma técnica (VZ1: Cano-Salgado et al., 2012; VZ2: Ríos-Casanova y Medina-Salgado, 2013; 136 N VZ3: Medina-Salgado, 2014). Las otras localidades de la región tropical como SLP y MOR se encuentran separadas de las localidades del Valle de Tehuacán ya que en MOR, la zona de estudio es una Selva Baja caducifolia con una precipitación mayor (870 mm) que la de SRC (395 mm), que es otra Selva Baja caducifolia pero ubicada en el Valle de Tehuacán. Estas diferencias en precipitación pueden reflejarse en la mayor riqueza de especies reportada para MOR en comparación con la riqueza de los sitios llamados VZ. La localidad de SLP analizada, está constituida por una nopalera la cual solo fue estudiada durante 6 meses, por tal motivo creemos que se han reportado pocas especies para este lugar. Las diferencias encontradas entre las zonas de la región tropical pueden deberse a las diferencias propias de cada ecosistema estudiado, a diferencias en la intensidad de muestreo y a las técnicas utilizadas para conocer a las semillas removidas por P. barbatus. En el caso de las localidades de la región extra-tropical, aunque se reportan semillas de muchas especies, estas pertenecen a plantas herbaceas y pastos. Un patrón ya reportado para muchas zonas áridas y semiáridas del sur de Estados Unidos, es precisamente la dominancia por parte de plantas herbáceas y distintas especies de gramíneas (Nicolai et al., 2007). La gran variedad de semillas removidas por P.barbatus, reportadas hasta ahora, sugiere que esta hormiga tiene una gran flexibilidad en sus preferencias a pesar del amplio rango en el que se distribuye. Esto pone de manifiesto que las interacciones que esta hormiga establece Formicidae de México con las plantas, cambian dependiendo de las variaciones locales del ambiente biótico, creándose lo que Thompson (1995) ha llamado un mosaico geográfico coevolutivo (Jordano et al., 2003), por lo que, uno de los posibles resultados de dicho mosaico, es la coevolución de la interacción en alguna de las poblaciones. Creemos que el futuro del estudio de las interacciones entre P. barbatus y las semillas que remueve deberá considerar el mosaico geográfico en el que dichas interacciones se llevan a cabo. AGRADECIMIENTOS A la Dra. Verónica Farías-González por su ayuda para la realización del mapa y al Dr. Héctor Godínez-Alvarez por aportarnos ideas y asesoría con la estadística. LITERATURA CITADA AntWeb. 2015. Available from http://www. antweb.org. Accessed 9 April 2015 Cano-Salgado, A., J. A. Zavala-Hurtado, A. Orozco-Segovia, M.T. Valverde-Valdés y P. Pérez-Rodríguez. 2012. Composition and abundance of the seed bank in a semiarid region in tropical Mexico: spatial and temporal patterns. Revista Mexicana de Biodiversidad, 83: 437-446. Gordon, D. M. 1993. The spatial scale of seed collection by harvester ants. Oecologia, 95: 479-487. Guzmán-Mendoza, R., G. Castaño-Meneses y M. A. Herrera-Fuentes. 2010. Variación espacial y temporal de la diversidad de hormigas en el Jardín Botánico del Valle de Zapotitlán de las Salinas, Puebla. Revista Mexicana de Biodiversidad, 81: 427-435. Hammer, O. 2015. Past. Paleontological statistics versión 3.06 Reference manual. Natural History Museum, University of Oslo, Oslo. Hernández-Flores, J. 2012. Conducta de forrajeo y dieta de la hormiga Pogonomyrmex barbatus en El Limón de Cuauchichinola Sierra de Huautla. Tesis de licenciatura, Universidad Autónoma del Estado de Morelos. Cuernavaca, Morelos, México. Hölldobler, B. y E. Willson. 1990. The ants. Belknap Press of Harvard. University Press Cambridge, Massachusettes. Johnson, R. A. 2000. Seed-harvester ants (Hymenoptera: Formicidae) of North America: An overview of ecology and biogeography. Sociobiology, 36: 89-122. Jordano, P., J. Bascompte y J. M. Olesen. 2003. Invariant properties in coevolutionary networks of plant-animal interactions. Ecoogy Letters, 6: 69-81. MacMahon, J. A., J. F. Mull, y T. O. Crist. 2000. Harvester ants (Pogonomyrmex spp.): their community and ecosystem influences. Annual Review of Ecology and Systematics, 31: 265-291. Medina-Salgado, A. 2014. Estudio de la dieta de la hormiga Pogonomyrmex barbatus: un análisis de los basureros de sus nidos. Tesis de Licenciatura. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. México. Nicolai, N., F. E. Smeins y J. L. Cook. 2007. Grassland composition affects season shifts in seed preference by Pogonomyrmex barbatus (Hymenoptera: Myrmicinae) in the Edwards Plateau, Texas. Environmental Entomology, 36: 433-440. Pol, R. 2008. Granivoría por hormigas del género Pogonomyrmex en el Monte central: respuestas funcionales a las variaciones en la disponibilidad de semillas. Tesis Doctoral, Universidad Nacional de Cuyo, Mendoza, Argentina. Quintana-Ascencio, P. F. y M. González-Es137 N Avances pinosa. 1990. Variación estacional en la dieta de Pogonomyrmex barbatus (Hymenoptera: Formicidae) en nopaleras del centro de México. Folia Entomológica Mexicana, 80: 245-261. Ríos-Casanova, L. 2005. Efecto de la heterogeneidad ambiental de un abanico aluvial sobre la comunidad de hormigas en Coxcatlan, Puebla. Tesis Doctoral. Instituto de Ecología, Universidad Nacional Autonoma de Mexico, México. Ríos-Casanova, L. y A. Medina-Salgado. 2013. Estudio de la remoción de semillas por la hormiga Pogonomyrmex barbatus (Smith) en ambientes transformados: un análisis de los basureros de los nidos. pp. 97-105. En: Vázquez-Bolaños, M., G. Castaño-Meneses, A. Cisneros-Caballe- 138 N ro, G. A. Quiróz-Rocha y J. L. Navarrete-Heredia (Eds.). Formicidae de México. Cuerpo Académico de Zoología, Universidad de Guadalajara, Guadalajara. Ríos-Casanova, L. 2014. Biodiversidad de hormigas en México. Revista Mexicana de Biodiversidad, 85: 392-398. Ruggiero, A. 2001. Interacciones entre la biogeografía ecológica y la macroecología: Aportes para comprender los patrones espaciales en la diversidad biológica. pp. 81-94. En: Llorente, J. y J. Morrone (Eds.). Introducción a la Biogeografía en Latinoamérica: Teorías, conceptos, métodos y aplicaciones. La Prensa de Ciencias. México. Thompson, J. N. 1995. The Geographic Mosaic of Coevolution. University of Chicago Press, Chicago. Diversidad de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en una zona restaurada: La Cantera Oriente del Pedregal de San Ángel Paola García-Villar1 y Leticia Ríos-Casanova2 Laboratorio de Ecología, Unidad de Biotecnología y Prototipos, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. 1gaara_uchan@hotmail.com; 2leticiarc@ campus.iztacala.unam.mx RESUMEN Se estudiaron las hormigas de la Cantera Oriente de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA), la cuál es una zona de amortiguamiento de la que fue extraído material basáltico por 20 años y que posteriormente se ha intentado restaurar. Debido a que las hormigas pueden dar información sobre los efectos de la degradación y posterior recuperación del hábitat, los objetivos de este estudio fueron conocer la diversidad de hormigas en la Cantera Oriente de la REPSA y su posible relación con la restauración ecológica. La Cantera se dividió en cuatro sitios: arbolada, lacustre, sendero y jardín, se colectaron hormigas en invierno y primavera, usando trampas de caída. Se colectaron 11 especies pertenecientes a 8 géneros en 3 subfamilias y se asignaron a 5 grupos funcionales. La estación con mayor diversidad fue el invierno en los sitios jardín y sendero. Las especies más abundantes fueron Monomorium minimum, Pheidole spp. y Paratrechina longicornis, mientras que los grupos funcionales dominantes fueron Myrmicinae generalistas y oportunistas. Las especies más abundantes encontradas en la Cantera, generalmente están asociadas a zonas urbanas, mientras que los grupos funcionales se encuentran constantemente en sitios que han sido sometidos a disturbios severos. Palabras clave: Comunidad de hormigas, Diversidad, Grupos funcionales, Reserva ecológica. ABSTRACT The ants of the Cantera Oriente which is a buffer area of the Pedregal de San Ángel Ecological Reserve (REPSA) were studied. From this area, basaltic material was extracted for 20 years and efforts to restore the area have been made afterwards. Ants can give information about the degradation effects and the recovery of an habitat, due that, the objectives of this study were to know the diversity of ants in the Cantera Oriente of the REPSA and their possible relationship with ecological restoration. The Cantera Oriente was divided in 4 sities: “arbolada”, “lacustre”, “sendero” and “jardín”, where ants were collected during winter and spring, using pitfall traps. We collec139 N Avances ted 11 species belonging to 8 genera of 3 subfamilies which were assigned to 5 functional groups. The highest diversity was found during winter in the “jardín” and “sendero” sites. The most abundant species were Monomorium minimum, Pheidole spp. and Paratrechina longicornis, whereas the dominant functional groups were generalized Myrmicinae and opportunists. The most abundant species found in the Cantera, are usually associated to urban zones, whereas the functional groups are constantly found in sites that have been under sever disturbs. Key words: Ant community, Diversity, Functional groups, Ecological reserve. INTRODUCCIÓN Las hormigas son un grupo de insectos con una gran diversidad tanto funcional como taxonómica (Salcido-López et al., 2012). Tienen un papel importante en los ecosistemas y es posible encontrarlas en casi todo tipo de ambientes (Hölldobler y Wilson, 1990). En México se tienen registradas 973 especies, de las cuales sólo se han encontrado 21 especies para el Distrito Federal, lo que representa el 2.1% del total de especies registradas en México (Vásquez-Bolaños, 2011; Ríos-Casanova, 2014). El Distrito Federal es una de las zonas del país con mayor población humana y con problemas ambientales muy severos (Chávez y Ceballos, 1998). La urbanización y el acelerado crecimiento de la Ciudad de México han provocado la pérdida de hábitats y la desaparición de muchas especies (Cano-Santana et al., 2008). En respuesta a la problemática ambiental ac140 N tual han surgido varias alternativas como la restauración ecológica y la creación de reservas. Esta última acción tiene como objetivo la protección de áreas naturales que se encuentran dentro de una ambiente urbano ( Martínez, 1996; Dearborn y Kark, 2009) . La Reserva Ecológica del Pedregal San Ángel (de aquí en adelante REPSA), es uno de los pocos lugares dentro de la Ciudad de México que aún conserva una gran riqueza biológica, la cual es resultado de diversos factores, como son su origen geológico y su particular topografía accidentada, lo que ha originado un ecosistema con una composición biótica muy especial (Álvarez-Sánchez et al., 1982). Algunas zonas de este ecosistema han estado sujetas a disturbios provocados por el hombre, como es el caso de la Cantera Oriente, la cual fue utilizada para la extracción de material basáltico durante 25 años, y en la que hace 24 años se introdujeron plantas exóticas y suelo con el fin de restaurarla (Lot, 2007). Las hormigas son uno de los grupos que han sido más utilizados como indicadores de la restauración (Fernández ,2013), en gran parte debido a la comprensión del comportamiento de sus comunidades ante un disturbio con base en el modelo de grupos funcionales propuesto por Andersen y colaboradores (2004). El uso de hormigas como indicadoras requiere contar con un sitio de referencia que represente un ambiente sin perturbación o que haya sufrido pocos cambios, puesto que los resultados necesitan ser medidos en un contexto local comparativo (Majer et al., 2007). Debido a que la Cantera Oriente de la REPSA ha sido restaurada después de Formicidae de México haber sufrido fuertes perturbaciones, a la importancia ecológica de las hormigas y su potencial uso como indicadoras del estado de restauración de un sistema, el objetivo general de este estudio es conocer la diversidad de hormigas en la Cantera Oriente de la REPSA y su posible relación con la restauración ecológica. Además, este estudio contribuye al conocimiento de las hormigas que habitan en el centro del país. MATERIALES Y MÉTODOS Área de estudio Este estudio se llevó a cabo en la Cantera Oriente de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel (REPSA) localizada al sur del Distrito Federal. El clima es templado sub-húmedo, con una precipitación promedio anual de 833 mm y una temperatura media anual de 15.6º C. Presenta una marcada estacionalidad, la época de lluvias es de junio a octubre y la de secas de noviembre a mayo (Lot, 2007). La Cantera Oriente corresponde a una zona de amortiguamiento de la REPSA. Las zonas de amortiguamiento se definen como áreas de la reserva ecológica sujetas a uso restringido para la protección ambiental, cuya presencia permite reducir el efecto de los disturbios antropogénicos sobre las zonas núcleo (Lot y Cano-Santana, 2009) .Aunque la Cantera Oriente se ubica fuera del campus universitario es considerada parte de la reserva y un refugio para la biota de la Cuenca de México. Desde 1970 la Cantera estuvo sujeta a la extracción de material basáltico, y fue hasta 1996 cuando el área se integró a la REPSA (Sarukhán, 1996). En 1997 se inició la introducción de arbustos, árboles y plantas exóticas para su reforestación (Lot, 2007). La Cantera Oriente presenta una alta heterogeneidad causada por su accidentada topografía, la introducción de especies y la presencia de cuerpos de agua, por lo que en este estudio se le dividió en cuatro zonas, de acuerdo a los principales tipos de ambiente: A) arbolada: presenta un estrato vegetal principalmente arbóreo compuesto por especies exóticas y, debido a la alta cobertura vegetal, se observa baja incidencia de la luz solar; B) lacustre: este sitio se encuentra junto al principal cuerpo de agua, presenta árboles altos que generan mucha sombra, como el sauce (Salix sp.), por lo que es el sitio en el que se aprecia menor incidencia de luz solar; C) sendero: este sitio es el más heterogéneo y presenta estrato herbáceo, arbustivo y arbóreo. De un lado presenta cipreses (Cupressus sp.) y del otro vegetación nativa de la REPSA (Budleia cordata, Verbesina virgata, etc.), es la zona con menor cobertura vegetal por lo que la luz solar incide directamente en el suelo; D) jardín: es un sitio creado con propósitos ornamentales, presenta árboles como cipreses y fresnos (Fraxinus sp.), además de pasto, la incidencia de la luz solar es escasa (Fig. 1). Colecta de hormigas En cada uno de los sitios antes mencionados se trazaron dos transectos de 40 m de longitud, en cada uno se colocaron 5 trampas de caída separadas 10 m entre sí. Las trampas consistieron en recipientes de plástico de 60 mm de diámetro y 100 mm de altura conteniendo 100 ml de una 141 N Avances mezcla de 70 % de etanol y 30 % de agua. Las trampas se enterraron y permanecieron cerradas por 24 h para minimizar el efecto de la excavación, posteriormente se abrieron y permanecieron así por 48 h al término de las cuales se cerraron y llevaron al laboratorio. Se realizaron 2 colectas, una en enero y otra en marzo del año 2014, lo cual representa las estaciones de invierno y primavera, respectivamente. Todas las hormigas se separaron, contaron y determinaron hasta género usando la clave de Fisher y Cover (2007), en algunos casos fue posible llegar hasta el nivel de especie por medio de claves especializadas para cada género, con la ayuda del Dr. Miguel Vásquez Bolaños de la Universidad de Guadalajara. Una vez determinadas, las especies se asignaron a los grupos funcionales según la clasificación de Andersen (1997). Se obtuvo la riqueza y abundancia para cada sitio y estación muestreados, y se construyeron curvas de rango-abundancia para conocer la dominancia de las especies. También se calcularon el índice 142 N de diversidad de Shanon-Wienner y la equitatividad de Pielou para cada uno de los sitios. Para saber si existen diferencias entre los índices de diversidad, se usó una prueba de t para índices de diversidad con el programa Past versión 2.17c y para disminuir el efecto de las comparaciones pareadas se usó la corrección de Bonferroni (Magurran, 1998). El análisis de las abundancias de insectos sociales, como las hormigas, puede ser afectado por la cercanía a los nidos o a las hileras que estos insectos hacen para forrajear, por lo que frecuentemente estos datos son transformados. Debido a la muy baja abundancia que hemos obtenido hasta ahora en la Cantera, los datos de abundancia no fueron transformados. Debido a que el análisis de la diversidad puede afectarse fuertemente por el esfuerzo de muestreo en campo, se hicieron curvas de acumulación de especies para conocer la proporción de especies conocidas en el estudio. Los datos se aleatorizaron 1000 veces con el programa EstimatesS 8.2.0 y se utilizo el estimador Jacknife de primer orden (Colwell,1997). Formicidae de México Figura 1. Sitios estudiados en la Cantera Oriente de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel.A) arbolada, B) lacustre, C) sendero y D) jardín. 143 N Avances Figura 2. Rango de especies según su abundancia para la zona de sendero de la Cantera Oriente de la REPSA en primavera (cuadros negros) e invierno (cuadros blancos). Dor = Dorymyrmex pyramicus; Mon = Monomorium minimum; Ph = Pheidole, Par = Paratrechina logicornis. Figura 4. Curvas de acumulación de especies en invierno , especies observadas (triángulos girses) y especies esperadas (cuadros negros) en el sitio del Sendero y Jardín la Cantera Oriente de la REPSA. 144 N Figura 3. Rango de especies según su abundancia en el sitio Jardín de la Cantera Oriente de la REPSA en primavera (cuadros negros) e invierno (cuadros blancos). Mon = Monomorium minimum; Ph = Pheidole, Par = Paratrechina logicornis. Figura 5. Curvas de acumulación de especies en primavera , especies observadas (triángulos grises) y especies esperadas (cuadros negros) en el sitio del Sendero y Jardín la Cantera Oriente de la REPSA. Formicidae de México RESULTADOS Se obtuvieron 11 morfoespecies pertenecientes a ocho géneros y tres subfamilias (Cuadro 1). La especie Solenopsis spp. fue obtenida por colecta manual y no fue considerada en el análisis de las abundancias. La estación con mayor riqueza y abundancia fue Primavera, siendo el Sendero el sitio con los valores más altos, mientras que la Arbolada fue el sitio con los valores más bajos (Cuadro 1). En contraste, en Invierno se encontraron menos especies e individuos, el sitio con valores más altos de riqueza y abundancia en esta estación fue el Jardín mientras que el Lacustre fue el sitio con los valores más bajos (Cuadro 1). En cuanto a la diversidad, el invierno fue la estación con el índice más alto y el sitio con la mayor diversidad en esta estación fue el jardín (Cuadro 1). La prueba de t para el índice de diversidad mostró que no hay diferencias entre temporadas para el sitio Arbolada (t = 0.012, g. l.= 4.64, P = 0.99). Para los otros tres sitios sí se encontraron diferencias significativas al comparar entre estaciones. En el sitio Lacustre la diversidad fue mayor en Primavera que en Invierno (t = -3.3, g. l.= 4, P = 0.03), sin embargo en el sitio Sendero y en el sitio Jardín, la diversidad fue mayor en invierno (t = 2.01, g. l.= 110, P = 0.05; t = 6.6, g. l.= 82, P = <0.0001; respectivamente). Al comparar la diversidad entre sitios, en invierno solamente hubo diferencias significativas entre los sitios Lacustre y Sendero (t = -19.47, g. l.= 51, P < 0.0001), y entre los sitios Lacustre y Jardín (t = 20.26, g. l.= 52, P < 0.0001). En primavera no se encontraron diferencias significativas entre la diversidad de los sitios. Respecto a la equitatividad, el valor más alto se encontró en invierno en la arbolada. Como sucede con la diversidad, la equitatividad también fue mayor en invierno que en primavera para los sitios de jardín y sendero. Las curvas de rango-abundancia muestran que en el caso del sendero en invierno la especie más dominante es M. minimum (Buckley) seguida de P. longicornis (Letrielle), mientras que en primavera la más dominante fue D. pyramicus (Roger) seguida de M. minimum y Pheidole sp. 1 (Fig. 2). En el caso del Jardín, M. minimum es la más dominante en ambas estaciones, seguida de Pheidole sp. 3 y P. longicornis en primavera (Fig. 3). Se han colectado 9 especies en invierno y 10 especies en primavera en la Cantera. De acuerdo al esfuerzo realizado, la curva de acumulación de especies calculada con el método de Jacknife 1 predice 10 especies para invierno y 11 especies para primavera, por lo que con este método, se conoce el 91% de las especies para ambas estaciones en la cantera (Figs. 4 y 5 ). Grupos funcionales En la Cantera encontramos cinco grupos funcionales de acuerdo con el criterio de Andersen (2000), myrmicinae generalistas (M.minimum, Pheidole sp.1, Pheidole sp. 2, Pheidole sp. 3), oportunistas (D. pyramicus y P. longicornis), especialistas de clima frío (P. imparis y Temnothorax sp.), especialistas de clima cálido (S. stricta) y camponotini subordinadas (C. atriceps). Los grupos más abundantes fueron los dos primeros. 145 N Avances Cuadro 1. Riqueza, abundancia y diversidad de las comunidades de hormigas en cuatro sitios y dos estaciones en la Cantera Oriente del Pedregal de San Ángel. I = invierno, P = primavera. Letras diferentes en los superíndices significan diferencias estadísticamente significativas a una P = ó < a 0.05. Subfamilia Especie Dolichoderinae Dorymyrmex pyramicus (Roger) Formicinae Camponotus atriceps (Smith) Paratrechina longicornis (Latreille) Prenolepis imparis (Say) Myrmicinae Monomorium minimum (Buckley) Pheidole sp.1 Pheidole sp. 2 Pheidole sp. 3 Temnotorax sp. Solenopsis stricta Emery Riqueza Abundancia Diversidad (Shannon-Wiener) Equitatividad J’ (Pielou) 146 N Sitios de la Cantera Oriente Temporadas Arbolada Lacustre I P I P Sendero I P Jardín I P 0 0 2 0 0 224 7 0 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 0 13 24 5 35 1 3 0 1 0 3 1 0 0 0 0 1 0 1 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 0 0 1 0 18 7 2 11 0 103 32 2 8 2 13 12 12 2 0 92 2 0 55 0 0 2 2 0 2 4 0 1 2 0 4 4 0 5 51 2 8 400 2 8 54 0 5 185 0.69 a 0.56 a 0a 1.39 b 1.45 a 1.24 b 1.81 a 1.1 b 0.99 0.80 0 1.00 0.90 0.59 0.80 0.68 Formicidae de México DISCUSIÓN Este estudio es el primer esfuerzo por conocer a las hormigas de la Cantera Oriente de la REPSA. Hasta ahora hemos registrado 11 especies y cinco grupos funcionales. La Cantera se distingue por ser una zona muy heterogénea, aunque gran parte de esta heterogeneidad se debe a las modificaciones que ha ejercido la actividad humana con el fin de rescatar esta área. Por lo anterior, los cuatro sitios estudiados son muy contrastantes lo cual se refleja en los resultados obtenidos. Los sitios con mayor número de especies y número de individuos fueron el jardín y el sendero en las dos estaciones del año estudiadas. Estos sitios son los que presentan mayor incidencia de los rayos solares y en donde se alcanzan temperaturas de hasta 27 º C, que son de las más altas registradas hasta ahora en la Cantera (datos no publicados). Por el contrario, los sitios llamados Lacustre y Arbolada, reciben muy poca incidencia de radiación solar, por lo que las temperaturas no rebasan nunca los 10 ° C (datos no publicados). Es bien conocido que uno de los principales factores que regulan la actividad y la estructura de las comunidades de hormigas es la temperatura, lo cual se ve reflejado en la riqueza y abundancia de las especies que son colectadas en los diferentes sitios y temporadas (Andersen, 2000; Retana y Cerdá, 2000). La estación con mayor diversidad en la mayoría de los sitios fue el invierno con excepción del sitio Lacustre, para el cual, en invierno solo se encontró una especie. Lo anterior se debe a que en el invierno, no se presentaron especies numéricamente dominantes como M. minimum, P. longicornis o D. pyramicus, lo cual aumenta la equitatividad y por lo tanto la diversidad en esta estación. Durante la primavera, estas especies fueron numéricamente dominantes, por lo que el índice de diversidad de Shannon-Wienner, que es muy sensible a la abundancia, es más bajo (Magurran, 1988). Los grupos funcionales dominantes en la Cantera Oriente son myrmicinae generalistas (MG) y oportunistas (O), lo cual es un patrón que se esperaba debido a que las MG suelen ser las hormigas más abundantes en casi cualquier ecosistema (Andersen, 2000); lo mismo sucede con las O, ya que se encuentran distribuidas en un amplio rango geográfico y no tienen una dieta especializada, auque a diferencia de las MG, tienen una capacidad de competencia pobre. Lo más importante de estos grupos es que se les encuentra constantemente en sitios que han sido sometidos a disturbios severos; en sitios donde se ha llevado a cabo la remoción de vegetación se ha encontrado una proliferación de especies O y MG, siendo estas últimas más comunes cuando mayor ha sido la perturbación (Andersen et al., 2004). Esto concuerda con los acontecimientos ocurridos en la Cantera, la cual, como se mencionó anteriormente, estuvo sometida a disturbios antropogénicos severos que se ven reflejados en la presencia de estos grupos funcionales. Sin embargo es importante tener en cuenta el tiempo transcurrido desde que se hicieron esfuerzos por restaurarla (24 años), ya que se ha visto que el tiempo necesario para que la composi- 147 N Avances ción original de la fauna en un sitio que ha sido modificado y posteriormente restaurado, puede ser mayor a un periodo de 37 años o incluso después de ese tiempo la composición de la fauna no será como la original (Majer et al., 2013). Aunque se encontraron otros grupos funcionales, éstos están representados por una o dos especies únicamente y cada una con muy pocos individuos (2-9). La presencia de algunas especies en la Cantera Oriente de la REPSA como M. minimum y P. longicornis, también puede relacionarse con el alto grado de disturbio ocurrido y la posterior introducción de especies exóticas de plantas. La zona con la que podemos comparar los datos obtenidos en la Cantera, son las zonas núcleo del Pedregal para las cuales existen datos previos de la mirmecofauna que las habita (Hernández, 2010; Trejo-Pérez, en preparación; Valentín-Cruz, en preparación). Hasta ahora se tienen registradas 21 especies para las zonas núcleo (Hernández, 2010) , mientras que en la Cantera encontramos 11, las cuales ya habían sido encontradas anteriormente en la REPSA, a excepción de Prenolepis imparis. Estas diferencias podrían ser resultado tanto de los métodos de muestreo e intensidad empleados (cebos de proteína durante 5 meses en las zonas núcleo, vs. trampas de caída durante 2 meses en la Cantera (Hernández, 2010); este estudio, respectivamente), como del impacto de las severas actividades humanas que han ocurrido en la Cantera, las cuales están disminuyendo la diversidad de hormigas al alterar fuertemente la cobertura vegetal y el suelo y no presentar las condiciones que estos insectos requieren para sobrevivir. 148 N Un análisis más detallado de las especies que se han encontrado en la Cantera, como M. minimum, Pheidole spp. y P. longicornis pone de manifiesto que estas especies se encuentran entre las hormigas que son consideradas como “hormigas urbanas”, cuyas características son tener colonias poliginias y omnívoras (Silverman, 2005; Alder y Silverman, 2006). El ser poliginias les permite ser muy abundantes y dominantes en comparación con una comunidad nativa, mientras que el ser omnívoras les permite sobrevivir explotando casi cualquier recurso disponible. Estas características permiten a estas hormigas asociarse estrechamente con los humanos (Silverman, 2005). Sin embargo, el hecho de encontrar en las zonas núcleo de la REPSA a M. minimum como una de las especies más abundantes, sugiere que la REPSA, a pesar de ser una zona protegida, tiene la presencia de una especie usualmente asociada a zonas urbanas o sitios que han sido sometidos a disturbios. CONCLUSIONES De las 11 especies colectadas en la Cantera Oriente de la REPSA la más abundante es Dorymyrmex pyramicus , en cuanto a las estaciones el invierno presento la mayor diversidad (1.81) . Las mirmicinas generalistas y las oportunistas son los grupos funcionales dominantes en la Cantera. La escasa riqueza (11 especies) y abundancia (702 individuos) encontrada en la Cantera Oriente, así como la presencia de especies como Monomorium minimum y Paratrechina longicornis (in- Formicidae de México troducida), indican que la Cantera ha estado bajo efectos constantes provocados por actividades humanas. AGRADECIMIENTOS A las autoridades de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, especialmente al Biól. Francisco Martínez Pérez, Secretario Auxiliar de la Cantera Oriente, por los permisos y facilidades otorgadas para la realización de este estudio. Al programa DGAPA-UNAM: PAPIIT- IN162114 otorgado a L. R-C para la realización de este proyecto y por la beca para conclusión de estudios de P. G-V. Al Dr. Miguel Vásquez Bolaños por la determinación de los ejemplares. LITERATURA CITADA Alder, P. y J. Silverman. 2006. Effects of interspecific competition between two urban ant species, Linepithema humile and Monomorium minimum, on toxic bait performance. Journal of Economic Entomology, 98 (2): 493-501. Álvarez-Sánchez. F. J., J. Carabias, J. Meave, P. Moreno-Casasola, D. Nava-Fernández, D. Rodriguez-Zahar, F. C. Tovar y A. Valiente-Banuet. 1982. Proyecto para la creación de una reserva en el Pedregal San Ángel. Serie de Cuadernos de Ecología No.1. Facultad de Ciencias, UNAM. México. Andersen, A. N. 1997. Functional groups and patterns of organization in North American ant communities: a comparison with Australia. Journal of Biogeography, 24: 433-460. Andersen, A. N. 2000. A global ecology of rainforest ants: Functional groups related to environment stress and disturbance. pp. 25-29 En: Agosti, D., J. Majer, L. E. Alonso y T. R. Schultz (Eds.). Ants, standard methods for measuring and monitoring biodiversity, Smithsonian Institution Press. Washington, DC. Andersen, A. N., A. Fisher, B. D. Hoffman, J. L. Read y R. Richards. 2004. Use of terrestrial invertebrates for biodiversity monitoring in Australian rangelands, with particular reference to ants. Austral ecology, 29: 87-92. Cano-Santana, Z., S. Castillo-Argüero, Y. Martínez-Orea y S. Juárez-Orozco. 2008. Análisis de la riqueza vegetal y el valor de conservación de tres áreas incorporadas a la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, Distrito Federal (México). Boletín de la Sociedad Mexicana de Botánica, 82: 1-14. Colwell, R.K., 1997. EstimateS: Statistical estimation of species richness and shared species from samples, Version 5, User’s Guide and application, published at: http://viceroy. eeb.unconn.edu/estimates. Chávez, C. y G. Ceballos. 1998. Diversidad y estado de conservación de los mamíferos del Estado de México. Revista Mexicana de Mastología, 3: 113-134. Dearborn, D.C. y S. Kark . 2009. Motivations for Conserving Urban biodibersity, Conservation Biology. 24 (2): 432-440. Fisher, B. L. y S. P. Cover. 2007. Ants of North America: a guide to the genera. Univ of California Press. Fernández, F. D. 2013. Tendencias de investigación sobre estudios de artrópodos terrestres en la restauración ecológica: un análisis bibliométrico. Tesis de licenciatura. Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México. Hernández, G.R. 2010. Las hormigas (Hymenoptera: Formicidae de la Reserva Ecológica del Pedregal de San Ángel, D.F. México. Tesis de licenciatura. Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Uni149 N Avances versidad Nacional Autónoma de México. Hölldobler, B. y E. O. Wilson. 1900. The Ants. Belknap Harvard University Press. Cambridge. Lot, A. 2007. Guía ilustrada de la Cantera Oriente.Caracterización ambiental e inventario biológico. Universidad Nacional Autónoma de México. México. Lot, A., Z. Cano-Santana. 2009. Biodiversidad del ecosistema del Pedregal de San Ángel. Universidad Nacional Autónoma de México, México, DF. Magurran, A. E. 1998. Ecological diversity and its measurement. Princeton University Press, Princeton. Majer, J. D., O. Gamal y B. Lubomir. 2007. Ants (Hymenoptera: Formicidae) pass the biondicator scorecard. Myrmecological News, 10: 69-76. Majer, J. D., B. Heterick, Ghor. T, E. Hughes, Mounsher. L y A. Grigg. 2013. Is thirty-seven years sufficient for full return of the ant biota following restoration? Ecological Processes 2:19. Martínez, R. E. 1996. La restauración ecológica. Ciencias, 43: 56-61. Ríos-Casanova, L. 2014. Biodiversidad de hormigas en México. Revis- 150 N ta Mexicana de Biodiversidad, 85: S392-S398. Retana, J y X. Cerdá. 2000. Patterns of diversity and composition of Mediterranean ground ant communities tracking spatial and temporal variability in the thermal environment. Oecologia 123(3), 436-444. Salcido-López. A., M. Vásquez-Bolaños y G.A. Quiroz-Rocha. 2012. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) del Cerro de la Culebra, Arandas, Jalisco, México. Dugesiana, 19 (2): 151-155. Sarukhán, J. 1996. Acuerdo por el que se reordena e incrementa la zona de la Reserva Ecológica de la Ciudad Universitaria. Publicado en Gaceta UNAM. pp 9-11. Silverman, J. 2005. Why do certain ants thrive in the urban environment? pp. ? En: Chow-Yang, L. y H. R. William (Eds.). Proceedings of the Fifth International Conference on Urban Pests. Perniagaan Ph’ng @ P&Y Design Network, Malaysia. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Variación espacial y temporal de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en la vegetación y humedales del Desierto Chihuahuense María Yolanda Bizuet-Flores1, Miguel Vásquez-Bolaños2 y Pablo Corcuera Martínez del Río3 1 Doctorado en Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, Distrito Federal. yolandabizuet@hotmail.com, 2Entomología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Zapopan, Jalisco. mvb14145@ hotmail.com, 3Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, Distrito Federal. pcmr@xanum.uam.mx. RESUMEN Se realizó un análisis de las comunidades de hormigas que habitan en los principales tipos de vegetación y humedales del área conocida como Churince, dentro del Área Natural Protegida de Cuatro Ciénegas, Coahuila, México. El objetivo fue conocer la composición y analizar la distribución y Fluctuación mensual de la mirmecofauna en el sito de estudio. Las hormigas fueron recolectadas durante los años 2011 y 2012 usando trampas de caída de tipo rampa. Se encontraron 17 géneros en un total de 125 muestras, siendo Pheidole el más abundante. Este género, además de Dorymyrmex y Pogonomyrmex fueron los más comunes. El número de géneros fue alto en relación al número total de individuos colectados. La riqueza y la abundancia de Formicidae fueron mayores en dos de los sitios con mayor cobertura. Uno de los sitos tiene además la mayor diversidad de estratos foliares y el otro el mayor porcentaje de humedad en el suelo. Palabras clave: Diversidad, Desierto Chihuahuense, humedales, vegetación desértica. ABSTRACT We analyzed the ant communities inhabiting the main plant associations of the protected area known as Churince, in the Cuatro Ciénegas Basin, Coahuila, Mexico. The objective was to determine the composition, analyze the phenology and distribution and establish the relationship between richness and abundance of the myrmecofauna with the vegetation. Ants were collected during the years 2011 and 2012 using pitfall traps. We found 17 genera in 125 samples. The most abundant was Pheidole. This genus, along with Dorymyrmex and Pogonomyrmex were the most common. The number of genera was high in relation to the total number of individuals collected. The number of species was highest at sites with denser vegetation and high humidity. Dominance 151 N Avances was high on the site with more coverage vegetation and tallest tress and richness low in sparsely vegetated sites. Formicidae diversity was higher in sites whit more coverage and high plant complexity. Keywords: Diversity, Chihuahuan Desert, Wetlands, Desert vegetation. INTRODUCCIÓN A pesar de las elevadas temperaturas y escasez de humedad muchos desiertos poseen una alta diversidad vegetal y animal. Tal como sucede con estudios realizados en el Desierto Chihuahuense en la región de Cuatro Ciénegas con aves, mamíferos, réptiles y anfibios, gasterópodos, peces, Crustáceos, cactáceas y bacterias (Carabias et al., 1999). Los representantes de la familia Formicidae están estrechamente relacionadas con las características físicas del ambiente, por lo que son considerados bioindicadores de la calidad del hábitat. Además varias especies son insectívoras y pueden ser controladoras biológicas de plagas, algunas otras son dispersoras de semillas (Philpott y Armbrecht, 2005). Aunque se han realizado estudios de hormigas desde el punto de vista ecológico, agrícola, forestal o de monitoreo biológico (González-Valdivia et al., 2010), a la fecha, hay muy pocos estudios en el Desierto Chihuahuense (Mackay, 1991; Rojas y Fragoso, 2000; Zavala-Hurtado et al., 2000 y Guzmán-Mendoza et al., 2010) y ninguno en humedales de ésta ecoregión correspondiente al Norte de México. El desierto Chihuahuense ocupa la mayor parte de la Altiplanicie Mexicana y es la provincia florística más extensa de la 152 N Región Xerofítica Mexicana (Rzedowski, 1991). Posee un paisaje rodeado de montañas originadas por tectonismos que han creado una amplia gama de hábitats aislados cuyos procesos evolutivos han resultado en comunidades relictuales y varias especies endémicas de aves, reptiles y anfibios y artrópodos (Carabias et al., 1999). El objetivo de este trabajo es determinar la composición de las comunidades de Formicidae en los principales tipos de vegetación del Churince. Analizar la distribución, la Fluctuación mensual y la relación que guarda la mirmecofauna con la vegetación de la zona. MATERIALES Y MÉTODOS Zona de estudio La zona de estudio, conocida como Churince se encuentra dentro del Área Natural Protegida de Cuatro Ciénegas, Coahuila, México (Figura 1). Abarca un cuadrante ubicado en el límite norte entre las coordenadas 26° 51’ 01’’ y 26° 50’ 36’’ N y 102° 08’ 54’’ y 102° 07’ 57’’ W y en el límite sur a los 26° 50’ 47’’ y 26° 50’ 22’’ N y 102° 09’ 09’’ y 102° 07’ 59’’ W, a una altitud de 740 m.s.n.m. El Churince cuenta con un mosaico de cinco tipos de vegetación caracterizados como Mezquital, en donde la planta dominante es Prosopis glandulosa; Larrea, que es un matorrales micrófilo en donde Larrea tridentata y Fouquieria splendens son las especies más abundantes; Tular o pastizal halófito donde predominan Sporobolus sp. y Distichlis spicata; Sotol, que son matorrales rosetófilos de Dasylirion wheeleri y SEV o suelo con escasa vegetación (Pinkava, 1984). Formicidae de México La región está conformada por un valle que incluye sistemas de ríos subterráneos, ciénagas, playas, lagos, canales, pozas y manantiales (Fig. 1). Análisis de la vegetación Para obtener la cobertura de la vegetación, de las hierbas, de los matorrales y arbustos se utilizó una varilla de 2 m graduada cada cm. El método consiste en colocar la varilla perpendicular al suelo y registrar la forma de crecimiento y la altura de las plantas que hacen contacto con ella (McNett y Rypstra, 2000 y Corcuera et al., 2008). Este procedimiento se repitió 120 veces en cada uno de los tipos de vegetación. La densidad de hierbas, pastos, árboles y arbustos, cactáceas y agaves se estimó por el número de contactos con la varilla de cada grupo. Se usó el índice de Shannon-Wiener para estimar la diversidad de estratos foliares. Además la densidad de dos estratos foliares, 0-1m y >2m, se obtuvieron sumando el número total de contactos en esos intervalos. Se determinó también el porcentaje de humedad mediante un análisis gravimétrico. Para esto, se pesaron cinco muestras de suelo fresco de 100 g de cada sitio. Estas se secaron en un horno a 80°C hasta obtener un peso constante, posteriormente se registró el peso seco. El porcentaje de humedad se calculó como la diferencia entre el peso húmedo menos el seco, entre el peso húmedo. Los resultados de las cinco replicas por sitio fueron promediados. Muestreo de hormigas Las hormigas fueron colectadas mediante trampas de caída de tipo rampa (Bouchard et al., 2000). Se instalaron seis replicas de cinco trampas (unidades de muestreo) con una distancia de 100 metros entre cada una y en cada tipo de vegetación. Las cinco trampas de cada unidad de muestreo se colocaron en el centro y en cada extremo de un cuadrante de 5 x 5 m. Cada trampa consistió de un recipiente de plástico tapado de 15 x 23 x 8 cm perforado con dos ventanas laterales de 6 x 6 cm. En la parte inferior de cada ventana se colocó una rampa triangular de aluminio previamente barnizada con aerosol de textura arenosa (Bouchard et al., 2000). A cada trampa se le añadió agua con una solución jabonosa al 1% para romper la tensión superficial. Se colocaron además 10 trampas en cada una de las tres pozas que se encuentran en la localidad (Churince, Intermedia y los Güeros). Estas se colocaron linealmente siguiendo el contorno de la ribera. Los especímenes colectados fueron conservados en alcohol al 70% en frascos etiquetados para su posterior determinación taxonómica. Análisis estadísticos Para calcular la riqueza esperada y la eficiencia del muestreo se utilizó el estimador Jackknife 1. Este calcula la expectativa del número total de especies que se podría encontrar en el área muestreada con base en el esfuerzo de colecta realizado. Se ha encontrado que el método proporciona aproximaciones razonables cuando el tamaño de muestra es bajo (González-Oreja et al., 2010 y Hortal et al., 2006). Debido a que el tamaño de la muestra fue diferente entre los tipos de vegeta- 153 N Avances Figura 1. Zona de estudio. Ubicación del Área Natural Protegida de Flora y Fauna de Cuatro Ciénegas y de los cinco tipos de vegetación predominantes en el Churince. Cada tipo de vegetación tiene seis replicas. ción, se utilizaron análisis de rarefacción (James y Rathbun, 1981) para comparar el número de especies entre los sitios. El análisis de la mirmecofauna que se ubica en las pozas de la región se realizó conjuntamente con la del Tular, ya que esta vegetación ribereña se presenta altamente densa alrededor de los humedales. La abundancia relativa total y de las distintas estaciones fue el promedio de individuos capturado en todas las unidades de muestreo. Los meses muestreados en época de secas fueron de febrero a mayo del 2011 y de octubre del 2011 a mayo del 2012 y en época de lluvias fueron de julio a septiembre del 2012. La distribución de las especies y su asociación con los diferentes tipos de vegetación fue analizada utilizando análisis de correspondencia con el programa MVSP v.3.1 (Kovach, 1999). 154 N RESULTADOS Vegetación El Mezquital y el Tular presentaron la mayor cobertura, 430.3 y 504.3 respectivamente. La mayor diversidad de estratos foliares fue la del Mezquital, éste junto con Larrea tuvieron la mayor diversidad de formas de crecimiento (0.362 y 0.442). El Tular y Sotol tuvieron el mayor porcentaje de humedad en el suelo (47.16 y 23.86%) (Cuadro 1). Hormigas Se colectaron 575 individuos pertenecientes a 17 géneros de Formicidae durante 15 meses en 2011 y 2012. Según el estimador Jackknife 1, se encontró un % de las especies que podrían existir en el área. Los dos géneros más abundantes fueron Pheidole y Pogonomyrmex con el Formicidae de México Cuadro 1. Densidad de plantas en dos capas altitudinales (Capa de 0-1.0= densidad de vegetación desde 0 hasta 1m; capa >2= densidad de vegetación arriba de 1 m de altura), también se muestra la cobertura de matorrales, gramíneas (pastos y juncos), sotoles y cactus en los cinco tipos de vegetación del Churince, Cuatro Ciénegas, Coahuila, México. Las unidades se refieren al número de contactos con un palo graduado (ver metodología). Suelo desnudo es donde no hay vegetación. El número total de contactos fue de 200, pero en cada punto pudo haber mas de 1 contacto de plantas. DFC es la diversidad de formas de crecimiento (Shannon-Wiener). Se muestra también el porcentaje de humedad del suelo. SEV= suelo con escasa vegetación. Variables de la vegetación Capa 0-1.0m Capa >1m Cobertura de matorrales Cobertura de gramineas Cobertura de cáctus Cobertura de sotoles Cobertura Total Suelo desnudo DFC Humedad del suelo (%) Mezquital 163.7 266.7 306.1 122.5 1.8 0.0 430.4 121.7 0.362 7.32 26% y 18% del total de ejemplares colectados. Sólo tres géneros (17%) presentaron una distribución ubicua (Pheidole, Dorymyrmex y Pogonomyrmex). El Mezquital fue el tipo de vegetación donde se encontró más de la mitad de la abundancia total (59%) seguida por el Tular (17%) del Churince. En estos dos tipos de vegetación se encontró el mayor número de géneros (12). El porcentaje de singletons fue elevado en los tipos de vegetación mas agrestes y solo se presento bajo (16 %) en Tular la vegetación aledaña a las pozas (Cuadro 2). La diversidad de Formicidae fue mayor en el Mezquital y Tular, sitios en Larrea 136.0 1.0 108.3 0.0 3.1 25.6 137.0 140.3 0.442 4.11 Tular 498.3 6.0 7.2 456.9 0.0 40.2 504.3 94 0.331 47.16 Sotol 122.3 0.0 0.0 0.0 0.0 122.3 122.3 157.7 0.048 23.86 SEV 200 19.72 donde se combina una mayor cobertura y complejidad vegetal (Cuadro 2). La fluctuación mensual mostro que los picos de mayor abundancia fueron tres: en octubre del 2011 (18% de la abundancia total), en noviembre del 2011 (22%) y en abril del 2012 (19%) (Fig. 2). Según el análisis de correspondencia se observó que la mimercofauna se encuentra distribuida en todos los tipos de vegetación desértica, en las pozas e incluso en las zonas con vegetación escasa (Fig. 3). Aphaenogaster, Camponotus, Crematogaster y Forelius se encontraron ambientes cercanos a cuerpos de agua, mientras que Cyphomyrmex y Formicidae en sitios más secos. 155 N Avances Cuadro 2. Abundancia y riqueza genérica de la mirmecofauna encontrada en la región del Churince, Cuatro Ciénegas, Coahuila, México. La clave corresponde a las abreviaturas utilizadas en el análisis de correspondencia de las hormigas. Taxa Aphaenogaster Clave Aph Mezquital 2 Larrea 8 Tular Camponotus Cam 86 11 2 99 Crematogaster Cre 9 3 16 28 Cyphomyrmex Cyp Dorymyrmex Forelius Dory Fore 1 41 1 1 2 12 14 Formicidae Form Monomorium Mono 41 1 1 Myrmicinae Myr 4 1 3 Neivamyrmex Nei Nomamyrmex Noma 1 Nylanderia Nyla Pheidole Pogonomyrmex Pseudomyrmex Phei Pogo Pse 1 68 84 Rogeria Rog Solenopsis Sole Sotol 1 2 SEV 1 38 Total 10 2 17 95 1 1 1 44 1 9 1 1 2 28 13 2 3 151 106 2 1 44 2 4 5 7 2 1 1 5 5 ABUNDANCIA 339 74 99 14 49 575 RIQUEZA 12 10 12 6 5 17 % Singletons 33 40 16 50 40 7 Figura 2. Fluctuación mensual de Formicidae en épocas de seca y de lluvia en el Churince, Cuatro Ciénegas, Coahuila, México. 156 N Formicidae de México Figura 3. Distribución de las hormigas presentes en los distintos tipos de vegetación de la región del Churince, Cuatro Ciénegas, según un análisis de correspondencia. Las iniciales corresponden a los abreviaturas de los géneros y están especificadas en el cuadro 1. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Localmente, la distribución de la abundancia de hormigas del Churince siguió un patrón que es común cuando pocas variables ambientales determinan la densidad poblacional de especies (May, 1975) como es el caso de los cambios drásticos de temperatura y la escases de humedad que pondera en los biomas desérticos. Este patrón de pocas especies dominantes y muchas especies únicas (% singletons) se observó en todos los tipos de vegetación a excepción del Tular circundante a los humedales y el Mezquital donde se presentó la mayor dominancia. Sin embargo, considerando que las Formicidae establecen colonias donde viven conglomeradas, la abundancia por unidad de muestreo fue muy baja en to- dos los tipos de vegetación. Es probable que este patrón se deba a que las especies se establecen en colonias pequeñas y las obreras buscan el alimento de manera solitaria, contrario a lo que sucede con especies con colonias grandes que lo hacen en grupo, usando señales químicas para reclutar a sus compañeras (Beckers et al., 1989). Cabe mencionar que este es el primer trabajo donde se emplean trampas pitfall tipo rampa para la colecta de Formicidae. Pearce y colaboradores (2005) han demostrado la eficiencia de estas trampas las cuales atrapan un mayor número de especies/individuos capturados en comparación con otros métodos tales como “shallow”, “Nordlander” y “funnel”. Además, estas trampas son idóneas en el desierto ya que las rampas pueden ser 157 N Avances clavadas y quedan firmemente ancladas, siendo de fácil acceso para las hormigas que realizan movimientos mecánicos en el suelo. Sin embargo, dos grupos de cinco trampas en el matorral de Larrea y dos en el mezquital se perdieron en los primeros dos meses y por lo tanto no se consideraron en el estudio. Los datos mostraron que con tan sólo 575 ejemplares colectados la diversidad fue alta en comparación con otros estudios realizados en zonas áridas (Mackay, 1991; Rojas y Fragoso, 2000 y Guzmán-Mendoza et al., 2010). La fluctuación mensual indica que en los meses más calurosos y fríos los requerimientos de forrajeo son mayores y es probable que exista un mayor número de obreras fuera de las colonias que tengan que recorrer mayores distancias en busca de alimento por lo que se incrementa la abundancia de hormigas en el paisaje árido. Pheidole y Pogonomyrmex fueron los géneros más abundantes. Los dos géneros se caracterizan por ser granívoros especialistas y consumen preferentemente semillas de gramíneas (Pirk et al., 2009). Estos dos géneros fueron ubicuos encontrándose en todos los tipos de vegetación lo que sugiere que sus estrategias de forrajeo son efectivas en el desierto aunque al parecer, con los resultados obtenidos, sus colonias pueden ser pequeñas y con un escaso número de forrajeras por sendero (Behrmann et al., 2010). La alta dominancia de Camponotus en los mezquitales indica que existe una relación estrecha entre su funcionalidad y el ambiente ya que es un género que forrajea y anida en los arboles. Además, la asociación vegetal en el Mezquital puede 158 N servir de refugio y determinan la distribución de este género de hormigas estableciendo una afinidad al hábitat sin importar la proximidad geográfica con otros tipos de vegetación como el de Larrea o Tular que se encuentran a cortas distancias. La ordenación segrega los distintos tipos de vegetación pero esto se debe a diferencias más bien sutiles que tienen que ver con la abundancia relativa de los géneros y a la presencia de taxa raros que sólo están en un tipo de vegetación. Este estudio es la primera contribución al estudio de hormigas en humedales desérticos sin embargo, se requiere de una colecta más intensa y con varios métodos que ayuden a entender mejor la dinámica e interacciones de las hormigas en el Churince y en otros desiertos de Norteamérica. LITERATURA CITADA Beckers, R., S. Goss, J.L. Deneubourg and J. M. Pasteels. 1989. Colony size, communication and ant foraging strategy. Psyche, 96: 239-256. Behrmann, N., E. Beatriz, et al. 2010. Tamaño y composición de la colonia de tres especies de hormigas del género Pogonomyrmex (Hymenoptera: Formicidae) en la porción central del desierto del Monte, Argentina. Revista de la Sociedad Entomológica Argentina, 69 (1-2): 117-122. Bouchard, P., T. A. Wheeler and H. Goulet. 2000. Design for a low-cost, covered, ramp pitfall trap. The Canadian Entomologist, 132 (3): 387-389. Carabias J., E. Provencio, J. De la Maza y S. Moncada. 1999. Programa de Manejo del Área de Protección de Flora y Fauna de Cuatro Ciénegas México. Instituto Nacional de Ecología y SEMARNAP. INE Press, México. Formicidae de México Corcuera P., M. L. Jiménez and P. L. Valverde. 2008. Does the microarchitecture of Mexican dry forest foliage influence spider distribution? The Journal of Arachnology, 36: 552-556. González-Oreja J. A., A. A. de la FuenteDíaz-Ordaz, L. Hernández-Santín, D. Buzo-Franco y C. Bonache-Regidor. 2010. Evaluación de estimadores no paramétricos de la riqueza de especies. Un ejemplo con aves en áreas verdes de la Cuidad de Puebla, México. Animal Biodiversity Conservation Journal, 33 (1): 31-45. González-Valdivia N., S. Ochoa-Gaona, E. Cambranis, O. Lara, I. Pérez-Hernández, A. Ponce-Mendoza, L. J. Rangel-Ruiz, J. Gamboa-Aguilar, C. Kampichler, C. Pozo y B. G. Ferguson. 2010. Gasterópodos terrestres asociados a un paisaje agropecuario y a un referente ecológico en el Sureste de México. pp. 89-122. En: Rangel Ruiz, L. J., J. Gamboa Aguilar, S. L. Arriaga Weiss y W. M. Contreras Sánchez (Eds.). Perspectivas en Malacología Mexicana. Universidad Juárez Autónoma de Tabasco, Villahermosa, Tabasco. México. Guzmán-Mendoza R., G. Castaño-Meneses y M. C. Herrera-Fuentes. 2010. Variación espacial y temporal de la diversidad de hormigas en el Jardín Botánico del valle de Zapotitlán de las Salinas, Puebla. Revista Mexicana de Biodiversidad, 81 (2): 427435. Hortal, J., P. A. V. Borges, and C. Gaspar. 2006. Evaluating the performance of species richness estimators: sensitivity to sample grain size. Journal of Animal Ecology, 75: 274-287. James, F. C. and S. Rathbun. 1981. Rarefaction, relative abundance, and diversity of avian communities. The Auk, 98: 785-800. Kovach, W. L. 1999. MVSP—a multivariate statistical package for Windows, version 3.1. Kovach Computing Services, Pentraeth, Wales, UK. Mackay, W. P. 1991. The role of ants and termites in desert communities. pp. 113150. En: Polis, G.A. (Ed.). The ecology desert communities. University of Arizona Press, Tucson. May, R. M. 1975. Patterns of species abundance and diversity. pp. 81-120. En: Cody, M. L. and J. M. Diamond (Eds.). Ecology and evolution of communities. Belknap Harvard, Cambridge, Mass. McNett, B. J. and A. L. Rypstra. 2000. Habitat selection in a large orb-weaving spider: vegetational complexity determines site selection and distribution. Ecological Entomology, 25 (4): 423-432. Pearce, J. L., D. Schuurman, K. N. Barber, M. Larrivée, L. A. Vanler, J. McKee and D. McKennay. 2005. Pitfall trap designs to maximize invertebrate captures and minimize captures of nontarget vertebrates. The Canadian Entomologist, 137: 233-250. Philpott, S. M. and I. Armbrecht. 2005. Biodiversity in tropical agroforests and the ecological role of ants and ant diversity in predatory function. Ecological Entomology, 31: 369-377. Pinkava, D. J. 1984. Vegetation and Flora of Bolson of Cuatro Ciénegas Region Coahuila, México: IV Summary, endemism and Corrected Catalogue. Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science, 19: 23-47. Pirk, G. I., J. López de Casenave, R. G. Pol, L. Marone and F. A. Milesi. 2009. Influence of temporal fluctuations in seed abundance on the diet of harvester ants (Pogonomyrmex spp.) in the central Monte desert, Argentina. Austral Ecology, 34: 908-919. Rojas, P. and C. Fragoso. 2000. Composition, diversity, and distribution of a Chihuahuan Desert ant community (Mapimí, México). 159 N Avances Journal of Arid Environments, 44: 213– 227. Rzedowski, J. 1991. Diversidad y orígenes de la flora fanerogámica de México. Acta Botánica Mexicana, 14: 3–21. Zavala–Hurtado, J. A., P. L. Valverde, M. C. Herrera–Fuentes y A. Díaz–Solís. 160 N 2000. Influence of leaf–cutting ants (Atta mexicana) on performance and dispersion patterns of perennial desert shrubs in an inter–tropical region of Central Mexico. Journal of Arid Environments, 46:93– 102. Mirmecofauna en un gradiente de cobertura de vegetación ribereña en el centro de Veracruz, México Miguel Á. García-Martínez1, Federico Escobar-Sarria2, Fabiola López-Barrera3, Gabriela Castaño-Meneses4, Dora L. Martínez-Tlapa5, Gibrán R. Pérez-Toledo6 y Jorge E. Valenzuela-González7 1,2,3,5,6,7 Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. 1 magarciamartinez@hotmail.com, 2federico.escobarf@gmail. com, 3fabiola.lopez@inecol.mx, 5eartdoris24@hotmail.com, 6 slipknot_gibran@hotmail.com, 7jorge.valenzuela@inecol.mx 4 Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Universidad Nacional Autónoma de México, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla 3001, 76230, Querétaro, México. gabycast99@hotmail.com RESUMEN Palabras Clave: Formicidae, Diversidad, Hábitat, Bosque Mesófilo de Montaña. Los riparios son franjas lineares de vegetación inmediatamente adyacentes a ríos que pueden actuar como refugios de biodiversidad dependiendo de la calidad del hábitat. El objetivo de este estudio fue analizar la relación entre la riqueza del ensamble de las hormigas de la hojarasca y diversos factores locales de los remanentes de vegetación ribereña en Veracruz, México. Un total de 8,684 individuos pertenecientes a 53 especies, 22 géneros y siete subfamilias fueron colectados. La riqueza se incrementó significativamente con la cobertura y altura del dosel en los remanentes. Éstos resultados sugieren que la fauna de hormigas de la hojarasca en remanentes de vegetación ribereña a nivel local está regulada por algunos factores relacionados con la estructura de la vegetación. ABSTRACT Riparian remnants are linear strips of vegetation immediately adjacent to rivers that may act as a biodiversity refuge depending on the habitat quality. The aim of this study was to analyze the relationship between richness of leaf-litter ant assemblages and the height and cover of the canopy of the remnants of riparian vegetation in Veracruz, Mexico. A total of 8,684 individuals belonging to 53 species, 22 genera and seven subfamilies were collected. The richness increased significantly with the cover and height of the canopy. These results suggest that the ant fauna of litter in remnants of riparian vegetation is regulated locally by some 161 N Avances characteristics related with the vegetation structure. Key words: Formicidae, Diversity, Habitat, Tropical Montane Cloud Forest. INTRODUCCIÓN En paisajes con una alta presión antropogénica, es común que los bosques continuos se restrinjan a franjas lineales de vegetación inmediatamente adyacentes a ríos y arroyos (Naiman et al., 1993). Estos remanentes de vegetación ribereña tienen composiciones de especies particulares y formas de vida que pueden diferir de aquellas que se encuentran en los bosques adyacentes (Granados-Sánchez et al., 2006). Estos remanentes pueden actuar como refugios para la biodiversidad local y regional y ayudan a mantener funciones ecológicas dentro de paisajes dominados por humanos (Naiman et al., 1993). El valor de conservación de los remanentes riparios está modulado por características del hábitat que representan recursos y condiciones para diferentes organismos (Ives et al., 2011). Sin embargo, este papel ecológico ha sido poco estudiado y la mayoría de los estudios se han enfocado en regiones templadas y particularmente en especies de aves (Marczak et al., 2010). Existen algunos trabajos en regiones tropicales que evalúan la importancia ecológica de los remanentes ribereños para otros grupos de vertebrados e insectos (Galindo-González y Sosa 2003; Costa et al., 2010; Rodríguez-Mendoza y Pineda 2010; Gillies et al., 2011; Gollan et al., 2011; Viegas et al., 2014). Las hormigas son altamente diversas y representan uno de los grupos de 162 N insectos más abundantes en términos de biomasa y número de individuos (Hölldobler y Wilson, 1990). Además, juegan un papel ecológico importante y son sensibles a cambios ambientales de ta manera que pueden ser indicadores de cambios en la integridad y el funcionamiento biológico de los ecosistemas (Hoffmann y Andersen, 2003). La diversidad de hormigas en ecosistemas forestales es particularmente alta en la hojarasca y su composición es afectada por diversos factores (Costa et al., 2010; Silva y Brandão, 2010; Gollan et al., 2011). El estudio de los patrones de variación en los ensambles de hormigas de la hojarasca puede ser útil para hacer algunas inferencias sobre otros grupos de invertebrados terrestres (Silva y Brandão, 2010). El conocimiento de la diversidad de las hormigas en un área puede proporcionar una gran cantidad de información útil para los planes de conservación (Agosti et al., 2000). Los remanentes ribereños de Bosque Mesófilo de Montaña (BMM) son considerados uno de los ecosistemas más amenazados en la región montañosa central del Estado de Veracruz, el conocimiento de sus funciones como reservorios de la diversidad de hormigas y sus factores del hábitat asociados tiene importantes implicaciones para la conservación (Williams-Linera, 2002). El presente estudio fue diseñado para examinar la composición de especies de hormigas asociada a la hojarasca en remanentes de vegetación ribereña en un paisaje antropizado de la región central montañosa de Veracruz, México. Particularmente se analizan los cambios de la riqueza en función de la cobertura del dosel. Formicidae de México MATERIALES Y MÉTODOS El estudio fue realizado en la región de BMM del centro de Veracruz, México, en la parte media de la cuenca del río La Antigua. El clima es templado-húmedo durante todo el año, la precipitación total anual varía entre 1350 y 2200 mm y la temperatura anual promedio entre 12 y 18° C. En la zona existen tres épocas: una de nortes (Octubre-Marzo), una de secas (Abril a Mayo) y otra de lluvias (Junio-Septiembre) (Williams-Linera et al. 2002). En esta región se seleccionaron 12 remanentes de vegetación ribereña ubicados entre los 1500 y los 2000 msnm. El tamaño de los remanentes varió de 1.2 a 9.8 ha y se encuentran inmersos en una matriz de bosques, pastizales y vegetación secundaria. La distancia entre remanentes varió de 1 a 15 km de distancia. El muestreo de hormigas se realizó durante las épocas de lluvias y secas del 2012. En cada remanente se instaló un transecto de 100 m y cada 10 metros de distancia se tomaron muestras de hojarasca. De las muestras colectadas, cinco fueron procesadas con embudos de Berlese-Tullgren y las otras cinco con sacos Winkler por 72 h (Ivanov et al., 2010). Para identificar los géneros se utilizó la clave de Mackay y Mackay (1989) y para las especies se consultaron diferentes fuentes dependiendo de los géneros involucrados. Se depositó una colección de referencia en la Colección Entomológica del Instituto de Ecología, A.C. en Xalapa, Veracruz, México (IEXA; Reg. SEMARNAT: Ver. IN.048.0198). En cada remanente se midieron algunas variables relacionadas con la estruc- tura de la vegetación para investigar su potencial influencia sobre la riqueza de hormigas. La cobertura del dosel se estimó con un densiómetro esférico cóncavo hacia cada punto cardinal cada 10 metros a lo largo del transecto. En cada transecto se determinaron y contabilizaron los árboles con un diámetro a la altura del pecho (DAP) • 5 cm, con base en su DAP se calculó su circunferencia y con un altímetro Haga se midió su altura. La completitud del muestreo de cada ensamble fue estimada con la cobertura de la muestra (Chao y Jost, 2012). Para la comparación de la riqueza, los ensambles fueron estandarizados a la misma cobertura de la muestra a través de la interpolación y extrapolación de las muestras de referencia (Cn= 0.87, Chao y Jost, 2012). Estos cálculos fueron realizados en el programa iNEXT (Hsieh et al., 2013). Para analizar la relación entre la riqueza y la estructura de la vegetación se utilizaron Modelos Lineales Generalizados (GLM) utilizando una distribución Poisson y una función de ligamiento Log. Para evitar la co-linealidad, las variables fueron correlacionadas entre ellas utilizando el coeficiente de correlación Spearman. Se utilizó el criterio de información de Akaike para seleccionar el modelo óptimo. Estos análisis fueron realizados en el programa R 3.1.2 (R Development Core Team, 2014). RESULTADOS En total se colectaron 8,684 obreras pertenecientes a 53 especies, 22 géneros, 11 tribus y 7 subfamilias. La subfamilia Myrmicinae registró la mayor cantidad 163 N Avances de tribus, géneros y especies. Los géneros Adelomyrmex y Stenamma presentaron el mayor número de especies (6 cada uno), seguido por Hypoponera, Nylanderia y Pheidole (5 cada una), Solenopsis y Strumigenys (3) y finalmente Basiceros, Brachymyrmex, Gnamptogenys, Labidus y Leptothorax (2). Los 10 géneros restantes estuvieron representados por sólo una especie. El promedio de la cobertura de la muestra fue de 0.93 con un mínimo de 0.87 observado en R12 y R2 y un máxi- mo de 0.98 observado en R1 y R2 (Fig. 1). La riqueza de especies, comparada a una misma cobertura de la muestra, fue significativamente más baja en R1, R2 y R3, intermedia-baja en R4, R5, R6, R7 y R8, intermedia-alta en R9 y R10 y alta en R11 y R12 (Fig. 2). Tanto la cobertura como la altura del dosel estuvieron significativamente correlacionadas entre ellas (ȡ>0.60, P<0.05, Fig. 3) y la riqueza de especies se incrementó en el mismo sentido (Z=0.08, gl= 9, p<0.001, Fig. 4). Figura 1. Comparación de la completitud del muestreo de hormigas mediante la cobertura de la muestra calculada para 12 remanentes de vegetación ribereña. 164 N Formicidae de México Figura 2. Comparación de la riqueza de especies de hormigas asociada a remanentes de vegetación ribereña a una cobertura de la muestra del 0.87. Figura 3. Relación entre la cobertura y la altura del dosel de 12 remanentes de vegetación ribereña. Figura 4. Relación entre la cobertura (a) y la altura (b) del dosel con la riqueza de especies de hormigas de la hojarasca observadas en 12 remanentes de vegetación ribereña. 165 N Avances DISCUSIÓN Este estudio proporciona el primer inventario estandarizado de la mirmecofauna asociada a los remanentes de vegetación ribereña en México. Los estudios existentes de faunas de hormigas asociadas a remanentes de vegetación ribereña realizados en el continente americano son de Estados Unidos y Brasil (Kennedy 1998, Milford 1999, Costa et al. 2010, Lopes et al. 2012, Johnson et al. 2014). Debido a que dichos estudios varían ampliamente en el esfuerzo de muestreo, métodos de colecta, objetivos y niveles de identificación, sería difícil compararlos con nuestro estudio. Sin embargo, en la mayoría de los estudios previos se reporta que los remanentes de vegetación ribereña mantienen una alta diversidad de hormigas con respecto a la mirmecofauna regional, la cual difiere en composición y estructura. El total de especies y/o morfoespecies colectados en este estudio representa aproximadamente 6% de la mirmecofauna reportada para México, 20% de la reportada para el estado de Veracruz y el 35% de la reportada históricamente en la parte media de la cuenca del río La Antigua (Quiroz-Robledo y Valenzuela-González, 2010; Vázquez-Bolaños, 2011; García-Martínez et al., 2013). Así, el valor de conservación de estos remanentes se debe a que son hábitats con una fauna particular en la región de estudio y debería considerados dentro las medidas de conservación para la biodiversidad terrestre. De acuerdo con la información disponible en AntWeb (2015), las especies Discothyrea horni, Gnamptogenys bi166 N sulca y Solenopsis azteca representan nuevos reportes para México y Adelomyrmex myops, A. paratristani, Stenamma huachucanum, S. leptospinum, S. maximon y Strumigenys turpis para el estado de Veracruz. Además, es probable que Adelomyrmex sp. y Leptothorax sp. 1 sean nuevas especies. Estos resultados demuestran que los remanentes de vegetación ribereña que aún existen en la zona funcionan como un importante refugio para la diversidad de hormigas, de las cuales algunas restringen su distribución a este tipo de ambientes. En general, la riqueza de especies indicó que de R1 a R12 existe un gradiente de riqueza relacionado con la complejidad estructural de la vegetación de los remanentes. Estos resultados coinciden con otros estudios realizados en fragmentos de BMM en la misma zona de estudio (García-Martínez et al., 2015), en agroecosistemas cafetaleros de Chiapas (De la Mora et al., 2013) y con otros remanentes de vegetación ribereña de los Estados Unidos y Brasil (Lopes et al. 2012; Johnson et al. 2014). En este sentido, la diversidad de los ensambles de hormigas podría ser considerado como una función de la complejidad estructural de la vegetación debido a que cada remanente tiene una calidad de hábitat determinada por las condiciones microclimáticas y la disponibilidad de sitios de forrajeo y nidificación. La cobertura del dosel afecta directamente el nivel de radiación solar que incide sobre la superficie del suelo y por lo tanto tiene consecuencias importantes para el comportamiento de forrajeo de las hormigas y para la composición de los ensambles de cada remanente (Kaspari Formicidae de México et al., 2000). El aumento de la altura del dosel incrementa el número de estratos foliares que proveen una alta calidad micro-climática y disponibilidad de recursos para las hormigas y otros artrópodos (Oliveira et al., 2011). La cobertura del dosel se correlaciona positivamente con la cantidad de hojarasca en el suelo y ésta representa un microhábitat que mantiene una alta diversidad de hormigas y otros artrópodos (Bastos y Harada 2011). Las diferencias en la abundancia de la hojarasca en los remanentes podría favorecer o limitar la presencia de otros organismos que forman parte de la cadena alimenticia de las hormigas (De la Mora et al., 2013). Este estudio ha documentado que los remanentes de vegetación ribereña mantienen una importante fauna de hormigas en los paisajes antropizados. Es evidente que los remanentes pueden contribuir a la conservación de los ensambles de hormigas y probablemente de otras comunidades de invertebrados que son amenazadas por la presión antropogénica. Los remanentes ribereños con una mayor complejidad estructural de la vegetación arbórea son capaces de mantener una riqueza importante de éstos insectos. AGRADECIMIENTOS A Ricardo de Jesús Madrigal Chavero por su ayuda en el muestreo de hormigas, a Luis N. Quiroz-Robledo por su ayuda en el procesamiento de muestras y la identificación de hormigas, a Javier Tolome-Romero y Claudia Gallardo-Hernández por su ayuda en el muestreo de la vegetación. El financiamiento fue proporcionado por el Instituto de Ecología A.C. (proyecto 902-11-10204 a Jorge E. Valenzuela González) y por el CONACYT-SEP (proyecto CB 2008-101542-F a Federico Escobar-Sarria). LITERATURA CITADA Agosti, D., T. Schultz y J. D. Majer. 2000. Ants: standard methods for measuring and monitoring biodiversity. Smithsonian Instiution Press, Washington D.C. Bastos, A. H. D. S. y A. Y. Harada. 2011. Leaf-litter amount as a factor in the structure of a ponerine ants community (Hymenoptera, Formicidae, Ponerinae) in an eastern Amazonian rainforest, Brazil. Revista Brasileira de Entomologia, 55: 589-596. Chao, A. y L. Jost. 2012. Coverage-based rarefaction and extrapolation: standardizing samples by completeness rather than size. Ecology, 93: 2533-2547. Costa, C. B., S. P. Ribeiro y P. T. Castro. 2010. Ants as bioindicators of natural succession in savanna and riparian vegetation impacted by dredging in the Jequitinhonha river basin, Brazil. Restoration Ecology, 18: 148-157. De la Mora, A., C. Murnen y S. Philpott. 2013. Local and landscape drivers of biodiversity of four groups of ants in coffee landscapes. Biodiversiversity and Conservation, 22: 871-888. Galindo-González, J. y V. J. Sosa. 2003. Frugivorous bats in isolated trees and riparian vegetation associated with human-made pastures in a fragmented tropical landscape. Southwestern Naturalist, 48: 579589. García-Martínez, M. A., J. E. Valenzuela-González, D. L. Martínez-Tlapa y L. N. Quiroz-Robledo. 2013. New ant species (Hymenoptera: Formicidae) records for Veracruz state and Mexico. Southwestern Entomologist, 38: 661-666. 167 N Avances García-Martínez, M. A., D. L. Martínez-Tlapa, G. R. Pérez-Toledo, L. N. Quiroz-Robledo y J. E. Valenzuela-González. 2015. Myrmecofauna response to habitat characteristics of tropical montane cloud forests in central Veracruz, Mexico. Florida Entomologist, (in press). Gillies, C. S., H. L. Beyer y C. C. St. Clair. 2011. Fine-scale movement decisions of tropical forest birds in a fragmented landscape. Ecological Applications, 21: 944954. Gollan, J. R., L. L. De Bruyn, N. Reid, D. Smith y L. Wilkie. 2011. Can ants be used as ecological indicators of restoration progress in dynamic environments? A case study in a revegetated riparian zone. Ecological Indicators, 11: 1517-1525. Granados-Sánchez, D., M. Hernández-García y G. López-Ríos. 2006. Ecología de las zonas ribereñas. Revista Chapingo, 12: 55-69. Hoffmann, B. D. y A. N. Andersen. 2003. Responses of ants to disturbance in Australia, with particular reference to functional groups. Austral Ecology, 28: 444-464. Hölldobler, B. y E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard Belknap, Cambridge. Hsieh, T., K. Ma. y A. Chao. 2013. iNEXT online: interpolation and extrapolation Version 1.0. Complete URL (http://glimmer.rstudio.com/tchsieh/inext/). Ivanov, K., J. Milligan y J. Keiper. 2010. Efficiency of the Winkler method for extracting ants (Hymenoptera: Formicidae) from temperate-forest litter. Myrmecologycal News, 13: 73-79. Ives, C. D., G. C. Hose, D. A. Nipperess y M. P. Taylor. 2011. Environmental and landscape factors influencing ant and plant diversity in suburban riparian corridors. Landscape Urban Planning, 103: 372382. Johnson, J. T., J. K. Adkins y L. K. Rieske. 2014. Canopy Vegetation Influences Ant (Hymenoptera: Formicidae) Communi168 N ties in Headwater Stream Riparian Zones of Central Appalachia. Journal of Insect Science, 14: 1-5. Kaspari, M., L. Alonso y S. O’Donnellkwd. 2000. Three energy variables predict ant abundance at a geographical scale. Proceedings of the Royal Society of London, 267: 485-489. Kennedy, T. A. 1998. Patterns of an invasion by Argentine ants (Linepithema humile) in a riparian corridor and its effects on ant diversity. American Midle Naturalist, 140: 343-350. Lopes, J. F. S., N. M. D. R. Hallack, T. A. D. Sales, M. S. Brugger, L. F. Ribeiro, I. N. Hastenreiter y R. D. S. Camargo. 2012. Comparison of the Ant Assemblages in Three Phytophysionomies: Rocky Field, Secondary Forest, and Riparian Forest—A Case Study in the State Park of Ibitipoca, Brazil. Psyche, 2012: 1-7. Mackay, W. P. y E. Mackay. 1989. Clave de los géneros de hormigas en México (Hymenoptera: Formicidae). pp. 1–82. En: Quiroz-Robledo, L. N. and L. M. P. Garduño-Hernández (Eds.). Memorias del II Simposio Nacional de Insectos Sociales. Sociedad Mexicana de Entomología, Oaxtepec, Morelos, Mexico. Marczak, L. B., T. Sakamaki, S. L. Turvey, I. Deguise, S. L. Wood y J. S. Richardson. 2010. Are forested buffers an effective conservation strategy for riparian fauna? An assessment using meta-analysis. Ecological Applications, 20: 126-134. Milford, E. R. 1999. Ant communities in flooded and unflooded riparian forest of the middle Rio Grande. Southwestern Naturalist, 44: 278-286. Naiman, R. J., H. Decamps y M. Pollock. 1993. The role of riparian corridors in maintaining regional biodiversity. Ecological Applications, 3: 209-212. Oliveira, M., T. Lucia, E. Morato, M. Amaro, and C. Marinho. 2011. Vegetation Structure and Richness: Effects on Ant Fauna Formicidae de México of The Amazon- Acre, Brazil (Hymenoptera: Formicidae). Sociobiology, 57: 471486. Quiroz-Robledo, L. N. y J. E. Valenzuela-González. 2010. First record of the ant Rhopalothrix weberi (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae) for Mexico. Florida Entomologist, 93: 319-320. Rodríguez-Mendoza, C. y E. Pineda. 2010. Importance of riparian remnants for frog species diversity in a highly fragmented rainforest. Biological Letters, 6: 781-784. Silva, R. R. y C. R. F. Brandão. 2010. Morphological patterns and community organization in leaf-litter ant assemblages. Ecological Monographs, 80: 107-124. R Development Core Team. 2014. R: A language and environment for statistical computing. R Foundation for Statistical Computing, Vienna, Austria. ISBN 3-900051-07-0, URL http://www.R-project.org. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Viegas, G., C. Stenert, U. H. Schulz y L. Maltchik. 2014. Dung beetle communities as biological indicators of riparian forest widths in southern Brazil. Ecological Indiccators, 36: 703-710. Williams-Linera, G., R. H. Manson y E. Isunza-Vera. 2002. La fragmentación del bosque mesófilo de montaña y patrones de uso del suelo en la región oeste de Xalapa, Veracruz, México. Madera y Bosques, 8: 73-89. 169 N Mirmecofauna asociada a acacias mirmecó las en Veracruz y Oaxaca, México Sandra Gómez-Acevedo1, Orlando Trujillo Cervantes2, Gabriela Castaño-Meneses3, Javier Martínez Toledo4, Alicia Callejas-Chavero5, Raúl Cueva del Castillo Mendoza6 y Fernando Tapia-Pastrana7 1 Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales, Unidad de Morfología y Función, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. sanluza@unam. mx, 2orlando.trujillo.cervantes@gmail.com, 4javiermarttol@ gmail.com; 3Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, Campus Juriquilla, Universidad Nacional Autónoma de México. gcm@fciencias. unam.mx; 5Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional. alicallejas@hotmail.com. 6Laboratorio de Ecología, UBIPRO, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. rcueva@ecologia. unam.mx; 7Laboratorio de Genecología, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. pasfer@unam.mx RESUMEN Las acacias mirmecófilas neotropicales representan un grupo característico apto para realizar estudios de riqueza de hormigas, lo cual fue el objetivo principal del presente trabajo. Se analizó la mirmecofauna presente en las poblaciones de Los Tuxtlas, Veracruz y de Santiago Pinotepa Nacional, Oaxaca. Los resultados obtenidos señalan una menor riqueza en Los Tuxtlas, en donde sólo se apreciaron tres especies de hormigas, de las cuales sólo una pertenece al grupo mutualista. En contraparte, la mayor riqueza se encontró en Santiago Pinotepa Nacional, Oaxaca, con un total de siete especies, aunque sólo dos de ellas mutualistas. En términos generales, diferente a lo reportado con anterioridad, se aprecia una mayor incidencia de hormigas no mutualistas sobre acacias mirmecófilas en ambos sitios muestreados, a pesar del patrullaje de las hormigas mutualistas. Palabras clave: Acacia, Camponotus, Cephalotes, Crematogaster, Pseudomyrmex. ABSTRACT The neotropical swollen-thorn acacias represent a suitable group to study diversity of ants, which was the aim of the present work. We analyze the ant’s 171 N Avances diversity in two populations, Los Tuxtlas, Veracruz and Santiago Pinotepa Nacional, Oaxaca. The results show a lower richness in Los Tuxtlas, where only three species of ants were observed, from which only one belongs to the mutualistic group. In contrast, the greatest richness was found in Santiago Pinotepa Nacional, Oaxaca, with a total of seven species, although only two of which are from the mutualistic group. In general, different from those reported previously, we found a higher incidence of non-mutualistic ants on myrmecophilous acacias in both study sites, despite the patrolling of mutualistic ants. Key words: Acacia, Camponotus, Cephalotes, Crematogaster, Pseudomyrmex. INTRODUCCIÓN Diversas especies de plantas han evolucionado en conjunto con algunos insectos, estableciéndose una asociación mutualista defensiva por parte de estos (Hölldobler y Wilson, 1990). Entre los ejemplos más representativos de ello se encuentra el sistema mutualista neotropical Acacia-Pseudomyrmex. En esta relación participan 15 especies de acacias mirmecófilas y 10 especies de hormigas conocidas como el grupo Pseudomyrmex ferrugineus. A consecuencia de dicha interacción se ha generado una alta especialización morfológica en ambos participantes (Gómez-Acevedo et al., 2010; Heil et al., 2009). En este caso particular, las hormigas habitan en los domacios de la planta; las obreras se alimentan del néctar extrafloral y las pupas son ali172 N mentadas con los cuerpos beltianos, los cuales son producidos en el ápice de los foliolos (Janzen, 1966). Para el sistema neotropical Acacia-Pseudomyrmex se ha considerado durante mucho tiempo la idea de que únicamente las hormigas mutualistas habitan en los domacios de las acacias mirmecófilas. Sin embargo, recientemente se ha reportado la presencia de otros tipos de hormigas dentro de los domacios de estas plantas, tales como especies de los grupos P. gracilis, P. subtilissimus, así como Camponotus planatus, quienes han desarrollado de manera independiente una asociación con estas acacias y pueden estar cohabitando junto con las hormigas mutualistas, aunque no proveen de ninguna protección a su hospedero, por lo que son consideradas como parásitos de este mutualismo (Castaño-Meneses et al., 2008; Clement et al., 2008; Gómez-Acevedo et al., 2010; Raine et al., 2004). Particularmente, se ha encontrado que las mirmecófilas Acacia mayana (en Veracruz), A. chiapensis, A. collinsii, A. cornigera y A. mayana (en Oaxaca) pueden estar habitadas tanto por hormigas mutualistas (~76%), como por otras especies de hormigas (~24%), las cuales se ubican principalmente en las partes bajas de las plantas (Castaño-Meneses et al., 2008; Clement et al., 2008; Gómez-Acevedo et al., 2010; Raine et al., 2004). Asimismo, A. cedilloi, en Quintana Roo, representa hasta el momento la única mirmecófila neotropical en donde se ha registrado un mayor número de hormigas no mutualistas, pertenecientes incluso a géneros distintos de Pseudomyrmex, como Cephalotes y Crematogaster (Castaño-Meneses et al., 2008). Formicidae de México Esta información representa principalmente puntos aislados que permiten tener una visión general de lo que está sucediendo en el mutualismo Acacia-Pseudomyrmex, razón por la cual el presente estudio tiene por objetivo analizar la mirmecofauna presente en dos poblaciones de acacias mirmecófilas. En otras palabras, la intención es examinar la presencia de hormigas tanto mutualistas como no mutualistas en las plantas bajo estudio, con la finalidad de aportar información actualizada al respecto. MATERIALES Y MÉTODOS El estudio se realizó el junio y julio de 2014 en Los Tuxtlas, Veracruz y Santiago Pinotepa Nacional Oaxaca, respectivamente. La Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas”, Veracruz, se localiza a 95o 04’- 95o 09’ longitud oeste, 18o 34’- 18o 36’ latitud norte, y a un intervalo altitudinal de 150-700 msnm. Por otra parte, la región de Santiago Pinotepa Nacional, Oaxaca, se ubica a 98o 03’ longitud oeste, 16o 20’ latitud norte y a 200 msnm. La vegetación característica de “Los Tuxtlas” corresponde a una selva alta perennifolia y el clima es cálido-húmedo, con una temperatura máxima de 27.3oC y una precipitación anual de más de 4500 mm. En cambio Santiago Pinotepa Nacional se caracteriza por un clima cálido subhúmedo, con temperatura media anual de 26.2oC y precipitación pluvial de 1,237.5 mm. En Los Tuxtlas se ubicaron ocho individuos de Acacia cornigera, uno en una zona conservada, y los siete restantes en una zona perturbada, específicamente en un potrero. De éstos últimos se conside- ró además una acacia considerada como “abandonada” por sus hormigas mutualistas, ya que se encontraba en estado de deterioro, es decir, el individuo se encontraba caído, carecía de hojas, en sus troncos predominaban musgos y no había patrullaje por parte de las hormigas. Estas características no se presentaron en los demás individuos muestreados, los cuales se encontraban erguidos, de buen porte, con una gran cantidad de hojas, sin ningún deterioro observable y con hormigas patrullando activamente, por lo que se consideraron como acacias sanas. En Santiago Pinotepa se ubicaron cuatro individuos sanos de dos especies mirmecófilas, A. cornigera y A. hindsii, ubicados también en un potrero. Las hormigas fueron colectadas a partir de domacios cortados directamente de las acacias. El material fue preservado en etanol al 70% y posteriormente montado en alfileres entomológicos para su identificación. RESULTADOS Entre las dos poblaciones muestreadas se colectaron un total de siete especies de hormigas agrupadas en cuatro géneros y tres subfamilias. Los géneros corresponden a Camponotus (1 especie) de la subfamilia Formicinae; Cephalotes (1 especie); Crematogaster (1 especie) de la subfamilia Myrmecinae; y Pseudomyrmex (4 especies) de la subfamilia Pseudomyrmecinae (Cuadro 1). En la población de Los Tuxtlas se ubicaron solamente dos géneros y tres especies. Cabe resaltar que en los domacios de la acacia situada en la zona conservada se registró solamente la presencia de 173 N Avances la especie mutualista Pseudomyrmex ferrugineus. En las acacias ubicadas en el potrero se encontró predominantemente a P. ferrugineus. Sin embargo, uno de los individuos estaba ocupado por P. gracilis, en tanto que en otro se reportó la coexistencia de P. ferrugineus con P. gracilis. Asimismo, en la acacia “abandonada” se registró la coexistencia de Crematogaster larrea y P. gracilis (Cuadro 2). Por otra parte, en la población de Santiago Pinotepa Nacional, ubicada en un potrero, se encontró, en un individuo de acacia, la coexistencia de una especie no mutualista (P. gracilis bicolor) junto con Pseudomyrmex sp.; en tanto que otras dos acacias estaban habitadas por una sola especie de hormiga, en ambos casos mutualistas, P. ferrugineus y P. peperi respectivamente. Referente a la cuarta acacia analizada, presentó la coexistencia de la mutualista P. ferrugineus junto con especies no mutualistas, pertenecientes a los géneros Camponotus, Cephalotes y Crematogaster (Cuadro 3). DISCUSIÓN El grupo de hormigas Pseudomyrmex ferrugineus se caracteriza por su asociación mutualista obligatoria con las acacias mirmecófilas neotropicales (Ward, 1993). Las especies P. ferrugineus y P. peperi son las de mayor distribución dentro de este grupo. Pseudomyrmex ferrugineus se distribuye desde el Este y Sur de México hasta El Salvador y Honduras; en cambio P. peperi se ubica desde Oaxaca y Veracruz en México hasta Nicaragua. Estas especies han sido reportadas en todas las acacias mirmecófilas neotro174 N picales que se encuentran en su intervalo geográfico (Ward, 1993). Acorde con lo anterior, en el presente estudio se encontró en ambas zonas de muestreo a P. ferrugineus y en la zona de Santiago Pinotepa Nacional, a P. peperi (Cuadros 1-3). Asimismo, se ha mencionado que algunas especies de Pseudomyrmex pertenecientes a otros grupos han desarrollado una asociación independiente con las acacias mirmecófilas neotropicales (Castaño-Meneses et al., 2008; Clement et al., 2008). Entre tales especies se encuentra P. gracilis, la cual es considerada como parásito del mutualismo neotropical ya que no provee de ninguna protección a la planta (Ward, 1993). P. gracilis presenta una distribución desde E.U. hasta Argentina y Brasil, particularmente en sitios alterados, y ha sido reportada habitando a la mirmecófila Acacia cedilloi en Quintana Roo (Castaño-Meneses et al., 2008). De manera similar, en este trabajo se encontró a P. gracilis en ambos sitios de muestreo, particularmente en los potreros. Cabe señalar que en Los Tuxtlas, se encontró un individuo habitado de manera exclusiva por P. gracilis, mientras que en otra acacia, P. gracilis se encontró cohabitando con la mutualista P. ferrugineus. En tanto que en Oaxaca, P. gracilis fue encontrada sólo en asociación con Pseudomyrmex sp. (Cuadros 1-3). Finalmente, algunos autores mencionan la presencia de géneros diferentes a Pseudomyrmex, tales como Cephalotes, Crematogaster y Camponotus, mismos que se encuentran coexistiendo con las hormigas mutualistas en acacias mirmecófilas (Castaño-Meneses et al., 2008; Figueroa-Castro y Castaño-Meneses, 2004; Palmer et al., 2000; Raine et al., Formicidae de México 2004). Acorde con lo anterior, en el presente estudio se encontró a Cephalotes sp. en Oaxaca y a Crematogaster larrea tanto en Oaxaca como en Veracruz. Cabe resaltar que en ambos casos, C. larrea se encontraba coexistiendo con otras especies de hormigas (Tablas 2 y 3). Asi- mismo, sólo en la población de Oaxaca se ubicó a Camponotus truncatus, la cual se encontraba coexistiendo con especies de Cephalotes, Crematogaster y Pseudomyrmex (Cuadros 1-3). Cuadro 1. Lista de hormigas encontradas en los domacios de acacias mirmecófilas. Subfamilia Formicinae Myrmecinae Myrmecinae Pseudomyrmecinae Pseudomyrmecinae Pseudomyrmecinae Pseudomyrmecinae Los Tuxtlas Crematogaster larreae Buren, 1968 Pseudomyrmex ferrugineus (Smith) Pseudomyrmex gracilis (Fabricius) - Santiago Pinotepa Nacional Camponotus truncatus Spinola, 1808 Cephalotes sp. Crematogaster larreae Buren, 1968 Pseudomyrmex ferrugineus (Smith) Pseudomyrmex gracilis bicolor (Guérin-Méneville, 1844) Pseudomyrmex peperi (Forel) Pseudomyrmex sp. Cuadro 2. Lista de especies asociadas en Los Tuxtlas, Veracruz. Sitio Conservado Potrero Potrero Potrero Potrero Individuo de acacia 1 2 3 4 5 Potrero 6 Potrero Potrero 7 8 (acacia abandonada) Especie de hormiga Pseudomyrmex ferrugineus Pseudomyrmex gracilis Pseudomyrmex ferrugineus Pseudomyrmex ferrugineus Pseudomyrmex ferrugineus Pseudomyrmex gracilis Pseudomyrmex ferrugineus Pseudomyrmex gracilis Pseudomyrmex ferrugineus Crematogaster larrea Pseudomyrmex gracilis mutualista no mutualista mutualista mutualista mutualista no mutualista mutualista no mutualista mutualista no mutualista no mutualista Cuadro 3. Lista de especies asociadas en la población de Guadalupe Victoria, Oaxaca. Sitio Potrero Individuo de acacia 1 Potrero Potrero 2 3 Potrero 4 Especie de hormiga Pseudomyrmex gracilis bicolor Pseudomyrmex sp. Pseudomyrmex ferrugineus Camponotus truncatus Cephalotes sp. Crematogaster larrea Pseudomyrmex ferrugineus Pseudomyrmex peperi no mutualista indefinido mutualista no mutualista no mutualista no mutualista mutualista mutualista 175 N Avances CONCLUSIONES LITERATURA CITADA Las acacias mirmecófilas estudiadas presentan una mayor riqueza de hormigas en comparación con registros previos, e incluyen como habitantes no sólo a las hormigas mutualistas del grupo Pseudomyrmex ferrugineus. Al respecto, se reporta por primera vez la coexistencia de la mutualista P. ferrugineus junto con la parásita P. gracilis en individuos de Los Tuxtlas, Veracruz. Por otra parte, las acacias situadas en los potreros proporcionan hospedaje no sólo a hormigas mutualistas, sino también a taxa de otros grupos e incluso de diferentes géneros. Sin embargo, la mayor riqueza está presente en la región de Santiago Pinotepa Nacional, Oaxaca. Finalmente, es importante resaltar que en ambas zonas de estudio se presenta el doble del número de especies no mutualistas en comparación con el número de especies mutualistas. Castaño-Meneses G., S. L. Gómez-Acevedo, L. E. Eguiarte-Fruns. 2008. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) asociadas a acacias mirmecófilas (Leguminosae: Mimosoideae) en México y Centroamérica. pp. 105-110. En: Estrada, E. G., A. Equihua, J. R. Padilla y A. Mendoza (Eds.). Entomología Mexicana Vol. 7. XLIII. Texcoco, México. Clement, L. W., S. C. Köppen, W. A. Brand & M. Heil. 2008. Strategies of a parasite of the ant–Acacia mutualism. Behavioral Ecology and Sociobiology, 62: 953-962. Figueroa-Castro, D. M. y G. Castaño-Meneses. 2004. Hormigas (Hymenoptera: Formicidae) asociadas a Acacia cedilloi L. Rico (Mimosaceae) en la reserva ecológica “El Edén”, Quintana Roo, México. Entomología Mexicana, 3: 208-211. Gómez-Acevedo, S., L. Rico-Arce, A. Delgado-Salinas, S. Magallón & L. E. Eguiarte. 2010. Neotropical mutualism between Acacia and Pseudomyrmex: Phylogeny and divergence times. Molecular Phylogenetics and Evolution, 56: 393-408. Heil, M., M. González-Teuber, L. S. Clement, S. Kautz, M. Verhaagh & J. C. Silva Bueno. 2009. Divergent investment strategies of Acacia myrmecophytes and the coexistence of mutualists and exploiters. Proceedings of the National Academy of Sciences, 106: 18091-18096. Hölldobler, B. & E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Janzen, D. H. 1966. Coevolution of mutualism between ants and acacias in Central America. Evolution, 20: 249-275. Palmer, T. M., T. P. Young, M. L. Stanton & E. Wenk. 2000. Short-term dynamics of an acacia ant community in Laikipia, Kenya. Oecologia, 123: 425-435. AGRADECIMIENTOS Los autores agradecen a la Biól. Rosamond Coates, al M. en C. Álvaro Campos (Estación de Biología Tropical, “Los Tuxtlas”) y a la familia Ávila (Rancho en el poblado de Guadalupe Victoria, Oaxaca) el apoyo y las facilidades otorgadas para la colecta de hormigas. Asimismo, agradecen el apoyo otorgado por la Facultad de Estudios Superiores Iztacala, UNAM (Proyecto PAPCA, Clave: FESIDIP-PAPC-2014-38). 176 N Formicidae de México Raine, N. E., N. Gammans, I. J. Macfadyen, G. K. Scrivner & G. N. Stone. 2004. Guards and thieves: antagonistic interactions between two ant species coexisting on the same ant-plant. Ecological Ento- mology, 29: 345– 352. Ward, P. S. 1993. Systematic studies on Pseudomyrmex acacia-ants (Hymenoptera: Formicidae: Pseudomyrmecinae). Journal of Hymenoptera Research, 2: 117-168. 177 N Panbiogeografía de las hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la Península de Baja California, México Fernando Varela-Hernández1 y Robert Wallace Jones2 Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales, Departamento de Zoología. Avenida de las Ciencias s/n, Juriquilla, Querétaro, México C. P.76230. 1ferdher@yahoo. com.mx 2rjones@uaq.mx RESUMEN Se presenta un análisis panbiogeográfico de las hormigas de Baja California, se elaboraron mapas de distribución geográfica de las especies estudiadas; se generaron 28 trazos individuales, 6 trazos generalizados y 22 nodos que en casos especiales se trataron en grupos de acuerdo a su ubicación y los trazos generalizados que los conformaron. Los trazos generalizados 1 y 2 coinciden con la provincia de California; el trazo generalizado 3 pertenece a la parte noreste de la Provincia de Baja California; el trazo generalizado 4 es de distribución amplia que va de norte a sur en la península, además presenta líneas que atraviesan el Mar de Cortés hasta Sonora; el trazo generalizado 5 es meridional y se encuentra desde Los Cabos hasta La Paz; el trazo generalizado 6 es de amplia distribución, pero va de sur a norte, aunque también presenta una línea de distribución hasta Sonora. Algunos nodos obtenidos se corresponden con zonas de transición propuestas en trabajos previos con otros grupos de organismos, mientras que otros muestran zonas de transición discordantes. Se concluye que las hormigas pueden ser utilizadas para validar o generar nuevas hipótesis de homología primaria en estudios biogeográficos y usar esta información para desarrollar propuestas de áreas de conservación. Palabras clave: Baja California, Biogeografía, hormigas, panbiogeografía. ABSTRACT A track analysis of the ants of Baja California is presented. Geographical distributions of 28 species are shown; we obtained 28 individual tracks, 6 generalized tracks and 22 nodes that in special cases were analyzed in groups according to their geographic location and the generalized tracks that formed them. Generalized tracks 1 and 2 coincide with the province of California; generalized track 3 occurs in the northeast part of the Baja California Province; generalized track 4 is of widely distributed, going from north to south. This track shows lines that cross the Sea of Cortes through Sonora; generalized track 5 is southern and is found from Los Cabos to La Paz; generalized track 6 is of ample distribution going from south to north extending also 179 N Avances to Sonora. Some of the nodes correspond to transitional zones proposed in previous works with other organisms, while others represent discordant transitional zones. We conclude that ants studied in biogeographic studies can be used to validate previous or generate new primary homology hypotheses and use this information for the proposal of conservation programs. Keywords: Baja California, biogeography, Ants, Panbiogegraphy. INTRODUCCIÓN La panbiogeografía ha sido propuesta como un método eficiente para el reconocimiento de patrones generales de la distribución espacial de especies considerando la relación organismos-Tierra (Contreras-Medina et al., 2001). Esta relación ha servido para la detección de componentes bióticos (que pueden ser arreglados jerárquicamente), y también para el reconocimiento de zonas de transición que representan áreas complejas donde se intersecan diferentes componentes bióticos. Se ha argumentado que los diferentes métodos panbiogeográficos pueden servir como una aproximación para la generación de hipótesis de homología primaria (Morrone, 2004a). La panbiogeografía, sensu Croizat (1973), como uno de los varios métodos panbiogeográficos, ha sido usada para generar hipótesis de distribución geográfica de una gran variedad de organismos tales como insectos (Márquez y Morrone, 2003; Ordóñez-Reséndiz, 2006; Romo y Morrone, 2011), plantas (Loaiza y Morrone, 2011), reptiles y mamíferos (León de la Luz et 180 N al., 2012; Velásquez et al., 2012). La península de Baja California es una franja terrestre de aproximadamente 1300 km de longitud que corre de norte a sur, con alrededor de 144 000 km2. Una cadena montañosa corre lo largo de la península del Cerro San Pedro Mártir en el norte, a La Giganta, La Trinidad y La Victoria al sur (Peinado y Delgadillo, 1990). Esta cadena montañosa junto con otros factores físicos tales como las corrientes frías del Pacífico y las altas presiones subtropicales generan en la península una precipitación pluvial asimétrica que da origen a diferentes condiciones ambientales con la consecuente diversidad de regiones biogeográficas que han sido objeto de estudio para muchos grupos biológicos (Axelrod, 1979). Las hormigas son un grupo dominante en casi todos los ecosistemas terrestres (Alonso y Agosti, 2000). Estos organismos sociales forman diversos ensambles de especies debido a su gran variedad de hábitos alimenticios e interacciones biológicas (Hölldobler y Wilson, 1990), por lo que son un grupo ideal para estudios biogeográficos. Sin embargo, para México son pocos los estudios de este tipo usando hormigas (e. g., Johnson y Ward, 2002; Varela-Hernández y Jones, 2013) y ninguno desde la perspectiva de la panbiogeografía. Aunque diversos trabajos sobre la historia geológica y biológica de la península de Baja California han sido propuestos (e. g., Axelrod, 1979; Gastil y Krummenacher, 1981), son pocos los trabajos que se han hecho desde el punto de vista panbiogeográfico. El presente trabajo tiene como objetivo generar una hipótesis general de la distribución de las hormigas de la península de Baja Califor- Formicidae de México nia, México, y comparar sus patrones de distribución con los obtenidos en trabajos similares con otros organismos. MATERIALES Y MÉTODOS Una base de datos fue generada en ArcGis V. 9.0 de la información obtenida de los datos de distribución geográfica de las hormigas de Baja California proporcionados por Philip S. Ward y Robert A. Johnson. Debido a los cambios en la nomenclatura taxonómica, la base de datos fue actualizada usando la nomenclatura aceptada en Antcat. Se revisaron las coordenadas espaciales y todos los duplicados, así como los datos incongruentes o coordenadas erróneas fueron eliminadas de la base de datos, quedando 28 especies disponibles para el análisis. Se elaboró un mapa de distribución geográfica de cada una de las especies usando ArcView 3.3. Para describir la localización de los trazos individuales, se usó la información disponible de CONABIO a nivel de municipio. Los trazos individuales y generalizados se obtuvieron de acuerdo a Espinosa et al. (2002) y Morrone (2008). Cada trazo individual se analizó con el objetivo de encontrar similitudes con al menos otro trazo individual. El último paso en nuestro análisis panbiogeográfico fue la detección de nodos. Los trazos individuales, generalizados y los nodos fueron automatizados usando la herramienta “Trazos” (Rojas-Parra, 2004). También, con el objetivo de discutir la distribución de los nodos, se agruparon de acuerdo a su localización y a los trazos generalizados que los forman. RESULTADOS Se obtuvieron 28 trazos individuales para las especies de hormigas de la Península de Baja California (Figs. 1-28). Aphaenogaster megommata, se distribuye de norte a sur en la península ocupando los municipios de Mexicali, Ensenada, Mulegé y Comundú (Fig. 1). Camponotus anthrax se distribuye desde Tecate hasta la parte noreste de Ensenada (Fig. 2). Camponotus hyatti se distribuye en el municipio de Los Cabos (Fig. 3). Camponotus mina es una de las especies de más amplia distribución, encontrándose en los municipios de Los Cabos, La Paz, Loreto, Comundú, Mulegé y el sur de Ensenada, esta especie inclusive se distribuye en Sonora (Fig. 4). Camponotus semitestaceus ocupa la parte noreste de Baja California desde Tecate a Ensenada (Fig. 5). Camponotus vicinus también se distribuye desde Tecate hasta Ensenada (Fig. 6). Crematogaster depilis se encuentra en Los Cabos, La Paz, Loreto, Mulegé y Ensenada, aunque también se localiza en Sonora (Fig. 7). Crematogaster marioni (Fig. 8) y Crematogaster mormonum (Fig. 9), se distribuyen desde Tecate a Ensenada. Crematogaster rossi se encuentra en el sur de la península desde Los Cabos hasta La Paz (Fig. 10). Crematogaster torosa se distribuye en Los Cabos, La Paz, Comundú, Loreto, Mulegé y Ensenada, aunque también se localiza en Sonora (Fig. 11). Formica francoeuri se encuentra desde Tecate y Tijuana hasta Ensenada, pero cuyo trazo tiende más hacia la costa oeste de Baja California (Fig. 12). Formica moki se encuentra desde Tecate hasta Ensenada con 181 N Avances una localidad cerca de la costa noroeste de Ensenada (Fig. 13). Formica subpolita (Fig. 14) y Lasius californicus (Fig. 15), se distribuyen desde Tecate hasta Ensenada. Veromessor andrei se encuentra desde Playas del Rosario hasta Ensenada, con algunas localidades cerca de la costa (Fig. 16). Veromessor julianus es una de las especies con más amplia distribución de sur a norte desde Los Cabos hasta Ensenada, pero a diferencia de las otras especies ampliamente distribuidas, esta no se encuentra en Sonora (Fig. 17). Veromessor pergandei abarca Mexicali, Ensenada y parte de Mulegé, aunque también se encuentra en Sonora (Fig. 18). Veromessor stoddardi se distribuye desde Playas del Rosario hasta Ensenada (Fig. 19). Myrmecocystus flaviceps se encuentra desde Mexicali hasta Mulegé (Fig. 20). Myrmecocystus intonsus se encuentra en La Paz (Fig. 21). M. kennedyi se distribuye de Mexicali a Ensenada pero cerca de la costa del Mar de Cortés y también está presente en Sonora (Fig. 22). M. semirufus se distribuye de Mexicali a Ensenada (Fig. 23). Pheidole granulata se localiza en Los Cabos y sur de La Paz (Fig. 24). Pheidole xerophila se distribuye de norte a sur desde Tecate hasta Mulegé y también en Sonora (Fig. 25). Pheidole yaqui se distribuye desde Los Cabos hasta Mexicali (Fig. 26). Pogonomyrmex laevinodis se encuentra desde La Paz hasta Ensenada (Fig. 27) y Pogonomyrmex montanus se distribuye desde Tecate hasta la región noreste de Ensenada (Fig. 28). La superposición de los trazos individuales permitió el reconocimiento de seis trazos generalizados. El primero (Fig. 182 N 29), está caracterizado por la presencia de Camponotus anthrax, C. semitestaceus, C. vicinus, Crematogaster mormonum, Formica subpolita, Lasius californicus y Pogonomyrmex montanus que son congruentes con la distribución geográfica más septentrional, básicamente cruzando el municipio de Tecate y la parte más septentrional de Ensenada. El segundo trazo generalizado está representado por Crematogaster marioni, Formica moki y Veromessor andrei. Estas especies se distribuyen predominantemente en el norte de la península pero con tendencia hacia el extremo oeste del municipio de Ensenada (Fig. 30). El tercer trazo generalizado está sustentado por Formica francoeuri y Veromessor stoddardi que se distribuyen en el lado noroeste de Ensenada, cerca de la costa de la península (Fig. 31). El cuarto trazo generalizado está sustentado por la superposición de Aphaenogaster megommata, Myrmecocystus flaviceps, M. kennedyi, M. semirufus, Pheidole xerophila y Veromessor pergandei, los que representan distribuciones más amplias en comparación a las anteriores. Este trazo va del norte de la península al centro de ésta pero cerca del Mar de Cortés. Además, este trazo muestra dos líneas que cruzan el Mar de Cortés hasta Sonora. Uno de ellos cerca de los límites políticos entre Baja California y Sonora, mientras que el otro pasa por la isla Ángel de la Guarda (Fig. 32). El quinto trazo generalizado está sustentado por Camponotus hyatti, Crematogaster rossi, Myrmecocystus intonsus y Pheidole granulata que se distribuyen desde Los Cabos hasta La Paz (Fig. 33). Finalmente, el sexto trazo está sustentado por Camponotus mina, Formicidae de México Crematogaster torosa, C. depilis, Pheidole yaqui, Pogonomyrmex laevinodis y Veromessor julianus, que se distribuyen en Los Cabos, La Paz, Comundú, Mulegé y Ensenada. Este trazo también cruza el mar de Cortés a través de la isla Ángel de la Guarda (Fig. 34). Se obtuvieron 22 nodos que representan la intersección de dos o más trazos generalizados (Fig. 35). El Nodo 1 está ubicado en Ensenada con coordenadas (en grados decimales) (30.37 N, -115.76 O), sustentado por la intersección de los trazos generalizados 1 y 3, señalado como N1 (Fig. 35). El Nodo 2 se ubica en las coordenadas (29.77 N, -114.80 O), que está sustentado por los trazos generalizados 4 y 6, señalado como N2 (Fig. 35). Un conjunto de nodos que se ubica entre las coordenadas (29.19 N, -113.34 O) y (28.17 N, -113.37 O), está ubicado en la península de Baja California cerca del Mar de Cortés, aunque uno está en la isla Ángel de la Guarda. Estos nodos se reconocieron como Nodo 3, que están sustentados por los trazos generalizados 4 y 6, señalado como N3 (Fig. 35). Otro conjunto de nodos se encuentra entre las coordenadas (27.40 N, -112.62 O) y (27.15 N, -112.32 O). Estos nodos están sustentados por la intersección de los trazos generalizados 4 y 6, señalado como N4 (Fig. 35). El Nodo 5 también está sustentado por los trazos generalizados 4 y 6 pero con las siguientes coordenadas (26.27 N, -111.96 O), señalado como N5 (Fig. 35). Finalmente, existe otro conjunto de nodos que se nombraron como Nodo 6 ubicados entre las coordenadas (23.67 N, -110.10 O) y (23.01 N, -109.76 O), señalado como N6, estos están sus- tentados por los trazos generalizados 5 y 6 (Fig. 35). DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Los trazos generalizados son interpretados como distribuciones homólogas de taxa filogenéticamente relacionados o no, llevando a la suposición de la compartición de un componente biótico ancestral entre ambos (Espinosa-Pérez et al., 2009). En este sentido, se obtuvieron seis trazos generalizados. Los trazos generalizados 1 y 2 (Fig. 29 y 30), coinciden con la provincia de California propuesta por Morrone (2001). Esta provincia está caracterizada por la presencia de dos cadenas montañosas (San Pedro Mártir y Sierra de Juárez) que corren a lo largo de los Estados Unidos a través de California, Nevada y Oregón. Espinosa et al. (2008), mencionan que la mayoría de las especies encontradas en esta provincia están relacionadas a esta cadena de montañas. Camponotus semitestaceus y C. vicinus son dos especies que sustentan el trazo generalizado 1. Snelling (1970), las consideró como parte del subgénero Tanaemyrmex, de tal manera que podrían ser parte de un grupo monofilético. Se ha informado que Camponotus anthrax, C. semitestaceus y C. vicinus habitan bosques de roble (Snelling, 1988; http). Espinosa et al. (2008), informan que algunas especies de roble son endémicas de esta región, así que podría suponerse que las hormigas que sustentan este trazo generalizado indican una historia biogeográfica común. Sería importante resolver la filogenia de este grupo para que se pu- 183 N Avances diera obtener una interpretación biogeográfica más robusta. El trazo generalizado 3 pertenece a la parte noreste de la provincial de Baja California propuesta por Morrone (2001) o a la provincia San Dieguina sensu Smith (1941), la que posteriormente fue sinonimizada como la provincia San Quintin por Álvarez-Castañeda et al. (1995). Estos últimos autores no llevaron a cabo ningún análisis panbiogeográfico para el reconocimiento de las provincias, en vez de ello, usaron datos climáticos y de distribuciones biológicas para proponer la regionalización de la península. Esta provincia se encuentra en lo que CONABIO, reconoce como la región San Telmo-San Quintín, que es considerada como una región terrestre prioritaria (debido a su gran proporción de especies endémicas), con clima mediterráneo. Veromessor stoddardi es una de las especies que sustenta este trazo generalizado. Esta especie pertenece al clado Veromessor del Nuevo Mundo, el que se ha hipotetizado que desciende de especies del Viejo Mundo. Las especies del Nuevo Mundo están restringidas a la región neártica, se distribuyen a lo largo de la costa del Pacífico desde Oregón hasta la parte norte de Baja California y el desierto sonorense, mientras que la mayoría de las especies del Viejo Mundo tienen una distribución mediterránea. Veromessor stoddardi tiene distribución en clima mediterráneo en Baja California; esta característica así como sus hábitos de forrajeo solitarios son considerados como caracteres basales en el clado del Viejo Mundo (Plowes et al., 2013). Plowes et al. (2013), sugieren que las especies de Veromessor entra- 184 N ron al Nuevo Mundo vía el estrecho de Bering; sin embargo, desde una perspectiva panbiogeográfica algún otro escenario es posible. Uno es que el ancestro común del género haya tenido una distribución amplia previa a la separación de los continentes, y a su vez, a través del proceso vicariante de la península de Baja California, ésta haya dado origen a la distribución actual de Veromessor stoddardi. Una filogenia ayudaría a resolver la distribución disjunta de esta aparente especie basal del género y elucidar la relación con otras especies dentro de la península. El trazo generalizado 4 presentado aquí es similar al encontrado por Ordóñez-Reséndiz (2006), quien usó la distribución de Carabidae (Coleoptera). Este autor enfatiza la importancia de la fauna neártica que posee su propia historia biogeográfica. Ambos taxa (hormigas y escarabajos) de este trazo están presentes en parte de la costa noreste del desierto del Vizcaíno y la costa de Sonora, correspondiendo a lo que Axelrod (1979) considera como vegetación del desierto sonorense. Axelrod (1979) explica que parte del desierto de Sonora está representado en la península de Baja California como el resultado de la compartición de la vegetación antes de la separación de la península en el Mioceno. Dadas las similitudes en distribución de los escarabajos estudiados por Ordóñez-Reséndiz (2006), y las especies de hormigas que sustentan este trazo, se sugiere que están relacionadas con una historia biogeográfica y evolutiva común tal como es se ha propuesto la historia geológica de la península por Axelrod (1979). Formicidae de México En un estudio de análisis de parsimonia de endemismos, Morrone et al. (1999), propusieron una regionalización de México usando evidencia empírica de varios taxa (aves, insectos y plantas). Una de las áreas reconocidas fue la Provincia del Cabo. Esta provincia es reconocida como una de las zonas áridas de la región neotropical (Espinosa et al., 2008). El trazo generalizado 5 de éste trabajo, es equivalente a la Provincia del Cabo. Mulcahy y Macey (2009), proponen que durante la formación de la península de Baja California, una porción de la masa continental cercana a lo que hoy es Jalisco se separó durante el Plioceno creando la Provincia del Cabo antes de que el resto de la península se formara. Se ha informado que Crematogaster rossi y Pheidole granulata se distribuyen en Nayarit (Vásquez-Bolaños, 2011), lo que sugiere que ambas especies estaban presentes ahí antes del proceso vicariante que dio origen a la Provincia del Cabo, asilando posteriormente a las dos poblaciones, una en la Provincia del Cabo y otra en Nayarit, pero que comparten un ancestro biogeográfico en común. Algunos otros grupos, tales como aves, sustentan la existencia de esta región como es aparente en la regionalización sugerida por Rojas-Soto et al. (2003). El trazo generalizado 6 está formado por especies con distribuciones notablemente más amplias que van de sur a norte de la península, pero que no alcanzan la porción noreste. Rojas-Soto et al. (2003), obtuvo una regionalización anidada de la península usando la distribución de las aves, y en su arreglo jerarquizado obtuvo un clado representado por una distribu- ción similar dentro de la península. Este autor menciona que esta amplia distribución es similar a otros grupos de organismos y es identificada como una unidad biogeográfica comparable a la Provincia de Sonora. Esto refleja la conexión pasada entre la península y el continente y los elementos biológicos que se comparten. González-Abraham et al. (2010), propusieron siete áreas de transición para la península de Baja California al comparar la regionalización biológica tomada de diferentes autores. Estas zonas de transición fueron el resultado de las discrepancias entre los límites de las ecorregiones propuestas previamente. Algunos de los nodos (o grupos de nodos) obtenidos en este trabajo, se corresponden con las zonas de transición propuestas por González-Abraham et al. (2010). Por ejemplo, el Nodo 1 corresponde a lo que estos autores nombraron, “Regiones de transición entre el Mediterráneo y las zonas áridas”; el Nodo 3 corresponde a lo que denominaron “transición de los desiertos costeros del Golfo de California”. Otros no tienen una correspondencia tan clara; por ejemplo, el nodo 6, aunque delimita una biota meridional, los límites de este se hallan un poco más al sur de la zona de transición que González-Abraham et al. (2010), mencionan como “transición región tropical a desértica”, por lo que los límites de ambas transiciones se vuelven más laxos. Los nodos son considerados como áreas biológicas de convergencia con alto grado de riqueza específica que incluyen taxa de diferentes orígenes geográficos y/o filogenéticos (Morrone, 2004b). Desde una perspectiva panbiogeográfica, los nodos han sido usados 185 N Avances como modelos alternativos que permiten el reconocimiento de áreas únicas no reconocidas por otros métodos, y con esto, ayudan en la elección de áreas prioritarias para la conservación (Álvarez-Mondragón y Morrone, 2004; García-Marmolejo et al., 2008). Álvarez-Mondragón y Morrone (2004), encontraron que los nodos obtenidos de su estudio con aves se corresponden con áreas protegidas reconocidas previamente en otros estudios, pero otros no. Estos autores enfatizan la importancia de llevar a cabo estudios panbiogeográficos que incluyan diferentes taxa, de tal manera que los nodos sirvan como elementos básicos en la toma de decisiones para las propuestas de áreas de conservación. En este sentido, nuestro estudio indica que las hormigas son un grupo indicador viable para ayudar en el mejoramiento de este tipo de programas de investigación. AGRADECIMIENTOS Agradecemos a la Universidad Autónoma de Querétaro y CONACyT por el apoyo proporcionado para la estancia posdoctoral del primer autor sin el cual no habría sido posible realizar este trabajo. A los Drs. Philip S. Ward y Robert A. Johnson por la aportación de los datos de colecta de las hormigas. LITERATURA CITADA Alonso, L. E. and D. Agosti. 2000. Biodiversity studies, monitoring ants: an overview. pp. 1-8. En: Agosti, D., J. Majer, L. E. Alonso and T. R. Schultz (Eds.). Ants: Standard methods for measuring and 186 N monitoring biodiversity. Smithsonian Institution Press, Washington. Álvarez-Castañeda, S. T., C. A. Salinas-Zavala y F. de Lachica. 1995. Análisis biogeográfico del noroeste de México con énfasis en la variación climática y mastozoológica. Acta Zoológica Mexicana, (n. s) 66: 59-86. Álvarez Mondragón, E. y J. J. Morrone. 2004. Propuesta de áreas para la conservación de aves de México, empleando herramientas panbiogeográficas e índices de complementariedad. Interciencia, 29 (3): 112-120. Axelrod, D. I. 1979. Age and origin of Sonoran Desert vegetation. Occasional Papers of the California Academy of Sciences, 132: 1-74. Bolton, B. AntCat [en línea]: An Online Catalogue of the Ants of the World [fecha de consulta 25 de febrero de 2015]. Disponible en: http://www.antcat.org/ CONABIO. Obtención de metadatos y cartografía en línea [en línea]: Portal de geoinformación [fecha de consulta: 28 de febrero de 2015]. Disponible en: http:// www.conabio.gob.mx/informacion/gis/ Contreras-Medina, R., I. Luna-Vega y J. J. Morrone. 2001. Conceptos biogeográficos. Elementos, 41: 33-37. Croizat, L. 1973. La “panbiogeographia” in breve. Webbia, 28: 189-226. Espinosa, D., J. J. Morrone, J. LlorenteBousquets y O. Flores-Villela. 2002. Introducción al análisis de patrones en biogeografía histórica. Las Prensas de Ciencias, Facultad de Ciencias, UNAM. Espinosa, D., S. Ocegueda, C. Aguilar-Zúñiga, O. Flores-Villela y J. Llorente-Bousquets. 2008. El conocimiento biogeográfico de las especies y su regionalización natural. pp 33-65. En: Capital Natural de México, vol I: Conocimiento actual de la biodiversidad. CONABIO, México. Espinosa-Pérez, Ma. C., M. E. Hendrickx and J. J. Morrone. 2009. Identification of Formicidae de México generalized tracks for the species of Isopoda (Peracarida) from the Eastern Pacific. Journal of Crustacean Biology, 29 (2): 224-231. García-Marmolejo, G., T. Escalante y J. J. Morrone. 2008. Establecimiento de prioridades para la conservación de mamíferos terrestres neotropicales de México. Mastozoología Neotropical, 15 (1): 41-65. Gastil, G., G. Morgan. and D. Krummenacher. 1981. The tectonic history of peninsular California and adjacent Mexico. pp 284-306. En: Ernst, W. G. (Ed.). The geotectonic development of California. Englewood Cliffs, New Jersey, Prentice Hall, Inc. González-Abraham, C. E., P. P. Garcillán y E. Ezcurra y el grupo de trabajo de Ecorregiones. 2010. Ecorregiones de la península de Baja California: una síntesis. Boletín de la Sociedad Botánica Mexicana, 87: 69-82. Hölldobler, B. and E. O. Wilson. 1990. The Ants. Harvard University Press. Cambridge, MA. Johnson, R. A. and P. S. Ward. 2002. Biogeography and endemism of ants (Hymenoptera: Formicidae) in Baja California, Mexico: a first overview. Journal of Biogeography, 29: 1009-1026. León de la Luz, J. L., R. Domínguez-Cadena y A. Medel-Narváez. 2012. Florística de la Selva Baja Caducifolia de la Península de Baja California, México. Botanical Sciences, 90 (2): 143-162. Loaiza, C. R. y J. J. Morrone. 2011. Análisis panbiogeográfico de algunas Cactaceae del Ecuador. Gayana Botánica, 68 (2): 220-225. Márquez, J. y J. J. Morrone. 2003. Análisis panbiogeográfico de las especies de Heterolinus y Homalolinus (Coleoptera: Staphylinadae: Xantholinini). Acta Zoológica Mexicana (n. s.), 90: 15-25. Morrone, J. J. 2001. Biogeografía de Améri- ca Latina y el Caribe. Manuales y Tesis SEA, vol. 3. Zaragoza. Morrone, J. J. 2004a. Panbiogeografía, componentes bióticos y zonas de transición. Revista Brasileira de Entomologia, 48 (2): 149-162. Morrone, J, J. 2004b. Homología biogeográfica. Las coordenadas espaciales de la vida. Cuadernos del Instituto de Biología, 37. UNAM, México. Morrone, J. J. 2008. Evolutionary Biogeography. An integrative approach with case studies. Columbia University Press. New York. Morrone, J. J., D. Espinosa, C. Aguilar y J. Llorente. 1999. Preliminary classification of the Mexican biogeographic provinces: a parsimony analysis of endemicity based on plant, insect and bird taxa. The Southwestern Naturalist, 44 (4): 507-514. Mulcahy, D. G. and J. R. Macey. 2009. Vicariance and dispersal form a ring distribution in nightsnakes around the Gulf of California. Molecular Phylogenetics and Evolution, 53: 537-546. Ordóñez-Reséndiz, M. M. 2006. Patrones de distribución de la familia Carabidae (Coleoptera). pp. 93-152. En: Morrone, J. J. y J. Llorente Bousquets (Eds.). Componentes bióticos principales de la entomofauna mexicana. Las Prensas de Ciencias. UNAM. México, D. F. Peinado Lorca, M. y J. Delgadillo Rodríguez. 1990. Introducción al conocimiento fito-topográfico de Baja California (México). Stvdia Botanica, 9: 25-39. Plowes, N. J. R., R. A. Johnson and B. Hölldobler. 2013. Foraging behavior in the ant genus Veromessor (Hymenoptera: Formicidae: Myrmicinae). Myrmecological News, 18: 33-49. Rojas-Parra, C. A. 2004. Una herramienta automatizada para realizar análisis panbiogeográficos. Biogeografía 1: 31-33. Rojas-Soto, O. R., O. Alcántara-Ayala and A. G. Navarro. 2003. Regionalization of 187 N Avances the avifauna of the Baja California Peninsula, Mexico: a parsimony analysis of endemicity and distributional modeling approach. Journal of Biogeography, 30: 449-461. Romo, A. and J. J. Morrone. 2011. Track analysis of the Neotropical Entimini (Coleoptera: Curculionidae: Entiminae). Revista Brasileira de Entomologia, 55 (3): 313316. Smith, H. M. 1941. Las provincias bióticas de México, según la distribución geográfica de las lagartijas del género Sceloporus. Anales de la Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, 2: 103-111. Snelling, R. R. 1970. Studies on California ants, 5. Revisionary notes on some species of Camponotus, subgenus Tanaemyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Proceedings of the Entomological Society of Washington, 72: 390-397. 188 N Snelling, R. R. 1988. Taxonomic notes on Nearctic species of Camponotus, subgenus Myrmentoma (Hymenoptera: Formicidae). pp. 55-78. En: Trager, J. C. (Ed.). Advances in myrmecology. E. J. Brill, New York. Varela-Hernández, F. y R. Jones. 2013. Patrones biogeográficos de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) de la península de Baja California y Sonora, México, mediante el uso de PAE. Dugesiana, 20 (2): 111-119. Vásquez-Bolaños, M. 2011. Lista de especies de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) para México. Dugesiana, 18 (1): 95-133. Velásquez, J., L. A. González S. y A. Bonilla-Rivero. 2012. Análisis panbiogeográfico de los lagartos en Venezuela. Boletín de la Academia de Ciencias Físicas, Matemáticas y Naturales, LXXII (1): 6989. Formicidae de México Figuras 1-8. Trazos individuales, generalizados y nodos de las especies de hormigas de la península de Baja California, México. 1) Aphaenogaster megommata, 2) Camponotus anthrax, 3) Camponoyus hyatti, 4) Camponotus mina, 5) Camponotus semitestaceus, 6) Camponotus vicinus, 7) Crematogaster depilis y 8) Crematogaster marioni. 189 N Avances Figuras 9-16. Trazos individuales de las especies de hormigas de la península de Baja California, México. 9) Crematogaster mormonum, 10) Crematogaster rossi, 11) Crematogaster torosa, 12) Formica francoueuri, 13) Formica moki, 14) Formica subpolita, 15) Lasius californicus y 16) Veromessor andrei. 190 N Formicidae de México Figuras 17-24. Trazos individuales de las especies de hormigas de la península de Baja California, México. 17) Veromessor julianus, 18) Veromessor pergandei, 19) Veromessor stoddardi, 20) Mymecocystus flaviceps, 21), Myrmecocystus intonsus, 22) Myrmecocystus kennedyi, 23) Myrmecocystus semirufus y 24) Pheidole granulate. 191 N Avances Figuras 25-32. Trazos individuales (25-28) y generalizados (29-32) de las especies de hormigas de la península de Baja California, México. 25) Pheidole xerophila, 26) Pheidole yaqui, 27) Pogonomyrmex laevinodis, 28) Pogonnomyrmex montanus, 29) Trazo generalizado 1, 30) Trazo generalizado 2, 31) Trazo generalizado 3 y 32) Trazo generalizado 4. 192 N Formicidae de México Figuras 33-35. Trazos generalizados y nodos de las especies de hormigas de la península de Baja California, México. 33) Trazo generalizado 5, 24) Trazo generalizado 6 y 35) Nodos. 193 N Estudio de genética de poblaciones, logenética y estructura social de hormigas (Hymenoptera: Formicidae) en diferentes regiones de México Yuliza Tafoya-Alvarado1 y Milan Janda1, 2 x1 LANGEBIO, Centro de Investigación y de Estudios Avanzados Unidad Irapuato. Carretera Irapuato-León, k.m. 9.6 Libramiento Norte C. P. 36821, Irapuato, Guanajuato, México. ytafoya@langebio.cinvestav.mx 2Departamento de Biología, Universidad de Guanajuato, Guanajuato. Noria Alta s/n, C. P. 36050, Guanajuato, Guanajuato México. janda@entu.cas.cz RESUMEN Se presenta una visión general sobre un proyecto de investigación, la cual se centra en ecología y evolución de hormigas y se discuten los nuevos proyectos enfocados en la fauna de hormigas de México, con base en el reciente establecimiento del Laboratorio de Ecología Molecular del Departamento de Biología de la Universidad de Guanajuato y en colaboración con el laboratorio de Interacción Núcleo-Mitocondria y Paleogenómica del LANGEBIO, Cinvestav unidad Irapuato, Guanajuato. Se han estado estudiando diversos aspectos de ecología, historia de la evolución y biogeografía de hormigas, principalmente en hábitats tropicales. Anteriormente se ha descrito el efecto de la rotación de la distribución espacial de las comunidades de hormigas que viven en el dosel del bosque, el efecto de la perturbación del hábitat sobre la composición de las comunidades y la estructura filogenética de las comunidades de hormigas a lo largo de un gradiente altitudinal. Así como, también la implementación de muestras de hormigas de museo para complementar trabajos de genética de poblaciones y otros trabajos que actualmente se están realizando. Palabras clave: Ecología, Evolución, Filogenética, Genética de Poblaciones. ABSTRACT We present an overview of a research project , which focuses on ecology and evolution of ants and new projects focused on ant fauna of Mexico, based on the recent establishment of the laboratory of the Department of Molecular Ecology discussed University of Guanajuato and in collaboration with the laboratory of Interaction Nuclear-Mitochondrial and Paleogenomics of LANGEBIO, Cinvestav unit Irapuato, Guanajuato. We have been studying various aspects of ecology, evolutionary history and biogeography of ants, mostly in tropical habitats. Previously described the effect of the 195 N Avances rotation of the spatial distribution of ant communities living in the forest canopy, the effect of habitat disturbance on community composition and phylogenetic structure of ant communities to along an altitudinal gradient. As well as the implementation of museum samples of ants to complement population genetics work and other, work currently underway. Keywords: Ecology, evolution, phylogenetics, population genetics. INTRODUCCIÓN Las hormigas, abejas y avispas son insectos sociales de gran diversidad, tanto taxonómica como funcional. Dentro de los insectos sociales, las hormigas en particular, constituyen el grupo con mayor número de especies y más diverso ecológicamente. Las hormigas dominan la mayor parte de los hábitats en el planeta Tierra, desde los desiertos hasta las zonas tropicales. Estos insectos son asombrosos, debido a su peculiar organización, al desarrollo de habilidades, inteligencia colectiva en la adquisición de recursos, en la construcción del nido y en su defensa; han tenido un gran éxito ecológico y evolutivo y son instructivo de la evolución (Deneubourg y Goss, 1989; Camazine et al., 2001). Debido a sus particulares características, los insectos sociales han sido utilizados en numerosos estudios como modelos en investigación de la evolución social (Wilson, 1971). Las hormigas tienden a formar asociaciones con otros organismos, como animales y otros insectos (Heil et al., 2009). Tal es el caso del género Atta, 196 N que mantiene una relación simbiótica con efectos son favorables entre el hongo Rhozites gonglophora y una bacteria, en la cual la hormiga cultiva un hongo para poder alimentarse y la existencia de cada uno de los individuos mencionados se ve determinada por la presencia de los tres (Zúñiga, 1986). En esta relación simbiótica exitosa un tercer integrante es una bacteria del género Streptomyces que vive en el cuerpo de la hormiga y actúa como antibiótico para proteger al hongo de otros hongos parásitos. Las hormigas han sido objeto de estudio en determinadas áreas, como la genética de poblaciones ya que son insectos que forman grandes colonias, cuentan con una amplia distribución y formas sociales muy variables, dependiendo de la especie de estudio (Maeyama, 1995). Al emplear estudios a nivel de población, se puede saber cuándo, cómo y cuáles han sido los factores que afectan la estructura poblacional a lo largo del tiempo, ya que una de las características en general de la biodiversidad es que no se distribuye de manera homogénea, por lo que los patrones espaciales de la diversidad de especies y los procesos asociados a los mismos han sido estudiados desde hace tiempo desde diferentes escalas y enfoques, tales como la ecología de las comunidades, la filogeografía y más recientemente desde la perspectiva de la macroecologia y filogenética (Tsutsui et al., 2001). El estudio de la filogeografía comparada y la genética de poblaciones nos permiten estudiar los mecanismos detrás de la dispersión de las especies, colonización, selección del hábitat y otras características implicadas en la generación de la diversidad de espe- Formicidae de México cies (Herrmann & Hummel, 1994). Una herramienta muy importante y de mucha utilidad para el estudio de especímenes que existieron hace un determinado tiempo es la Paleogenómica, la cual nos permite abrir una ventana al pasado y tener una idea de cómo era la relación y distribución de los especímenes comparándolos con las poblaciones actuales. MATERIALES Y MÉTODOS Aquí se presenta una visión general de los proyectos de investigación actuales sobre las hormigas de diversos géneros, incluyendo fauna mexicana, así como los métodos de genética y biología molecular que se usan actualmente en el Laboratorio de Ecología Molecular Departamento de Biología de la Universidad de Guanajuato. Los métodos incluyen la genotipificación a gran escala de las poblaciones de hormigas mediante la implementación de marcadores de microsatélites universales (Butler et al., 2014), generación de SNPS en todo el genoma utilizando secuenciación ddRAD y el análisis filogenético de los datos multilocus utilizando modelos biogeográficos avanzadas; así como también la implementación de diversos marcadores mitocondriales, que permiten realizar estudios de filogenética utilizando un gen de línea materna. Todos estos métodos son altamente convenientes para estudios a gran escala de la diversidad de hormigas en diferentes hábitats en México. RESULTADOS Anteriormente y en la actualidad se ha trabajado con especímenes de hormigas de la región Indo-Australiana, principalmente con el género Philidris en la cual se ha estado evaluando diferentes aspectos ecológicos, de comportamiento, filogenéticos, etc., como son la estructura social, relación plata-insecto, genética de poblaciones, filogeografía, etc. En el laboratorio se han propuesto varios proyectos para México, los cuales se podrán llevar a cabo con la metodología que ya ha sido probada para especímenes australianos. Esto permitirá contribuir con estudios sobre esta área de la mirmecología en México, ya que estos son escasos. Uno de los proyectos en curso es el estudio de la diversidad de hormigas a través de un gradiente altitudinal que habitan en el Área Natural Protegida Cuatrociénegas, Coahuila, siendo esta ANP muy conservada y poco estudiada en relación a insectos. En este caso, la composición de la comunidad de hormigas cambia drásticamente a través de una distancia corta entre el desierto de arena y desierto con vegetación (Janda et al., en prensa). En un segundo estudio se centra en la diversidad de bacterias Gram positivas, específicamente el grupo Actinobacteria, las cuales se encuentran en asociación con hormigas de la casta obrera del género Atta. Esta bacteria se encuentra alojada en el tejido externo de las hormigas. Encontramos una inesperada diversidad de cepas del género Streptomyces que no parecen inmediatamente relacionadas, y que estas bacterias de diferentes linajes 197 N Avances mantienen una relación aparentemente de tipo mutualista con las hormigas del género Atta, utilizando esta bacteria como antibiótico para proteger sus cosechas contra un infeccioso moho (Janda et al., en prensa). En otro proyecto, se ha centrado en la utilización de los ejemplares antiguos de hormigas (100 años) que se encuentran almacenados en museos y estos pueden ser utilizados para secuenciación con el fin de la determinación de especies y/o comparar poblaciones que existieron hace años con respecto a las que actualmente habitan las mismas zonas (Gilbert et al., 2007). El uso de un método no destructivo, es capaz de obtener fragmentos de COI cortos de diferentes regiones del Pacifico Sur, las cuales fueron colectadas por el investigador William Mann en 1913, al punto que nos permite combinar estas secuencias con material contemporáneo (Trabajo de tesis, en proceso). Esto abre la posibilidad de generar datos similares para colecciones mexicanas depositados en el Museo de Historia Natural “Smithsonian”, que fueron colectados en el mismo período y conservan de la misma manera. Esto permitiría hacer comparaciones remotas de material de tipo no accesible (almacenado en museos) actualmente en México con las muestras colectadas recientemente, así como el análisis de los cambios evolutivos a nivel de población a través de un periodo aproximado de 100 años. DISCUSIÓN Y CONCLUSIÓN El estudio de la mirmecofauna en México es muy escasa, los trabajos realizados 198 N por algunos de los investigadores son muy importantes para conocer un poco de la riqueza de insectos, especialmente de hormigas que se tiene en diferentes hábitats en México. El hecho de poder utilizar especímenes de museo, extraer el ADN y poder regresarlos a las colecciones entomológicas abre una puerta para contribuir y complementar algunos de los estudios filogenéticos, taxonómicos y de genética poblacional que se están realizando actualmente. En otros trabajos realizados, recientemente se ha descrito cómo surgieron los géneros Camponotus, Nylanderia y Odontomachus y como se dispersan a través de la región del Pacífico Sur, mediante la reconstrucción de su historia filogenética y genética de la población (Clouse et al., 2014). Curiosamente, se ha encontrado evidencia de que algunos de los linajes de Camponotus son originarios del Nuevo Mundo, su dispersión desde América del Norte a través de Hawaii; y también hay evidencia de la reciente dispersión de poblaciones Odontomachus del Norte o América Central hasta el Pacífico Sur (Janda et al., en prensa). AGRADECIMIENTOS Al Dr. Rafael Montiel del laboratorio de Interacción Núcleo- Mitocondrial y Paleogenómica (LANGEBIO), por proporcionar el laboratorio para procesar las muestras de hormigas de museo, a la Dra. Angélica Cibrián del laboratorio de Genómica , Ecológica y Evolutiva (LANGEBIO), por permitirme trabajar las muestras de especímenes actuales, a Formicidae de México Flor por brindarme su ayuda y su apoyo en las dudas que surgen en cuestión de técnicas de laboratorio, a mis compañeros del laboratorio 11, 13 y 14. LITERATURA CITADA Butler, I. A., K. Siletti, P. R. Oxley & D. J. C. Kronauer. 2014. Conserved Microsatellites in Ants Enable Population Genetic and Colony Pedigree Studies across a Wide Range of Species. PLoS ONE, 9 (9): e107334. doi:10.1371/journal. pone.0107334. Camazine, S., J. Deneubourg, N. R. Franks, J. Sneyd, G. Theraulaz & E. Bonabeau. 2001. What is self-organization? Self-Organization in Biological Systems. Princeton University Press, Princeton, NJ. Clouse, R. M., M. Janda, B. Blanchard, P. Sharma, B. D. Hoffman, A. N. Andersen, J. E. Czekanski-Moir, P. Krushelnicky, C. Rabeling, E. O. Wilson, E. P. Economo, E. M. Sarnat, D. M. General, G. D. Alpert & W. C. Wheeler. 2014. Molecular phylogeny of Indo-Pacific carpenter ant (Hymenoptera : Formicidae, Camponotus) reveals waves of dispersal and colonization from diverse sources areas. Cladistics, 1-14. Doi: 10.1111/cla.12099. Deneuborg, J. L. and S. Goss. 1989. Collective patterns and decision-making. Ethology Ecology and Evololution, 1: 295-311. Gilbert, M. T. P., W. Moore, L. Melchior & M. Worobey. 2007. DNA Extraction from Dry Museum Beetles without Conferring External Morphological Damage. PLoS ONE, 2 (3): e272. doi:10.1371 /journal. pone.0000272. Heil, M., D. Orona, S. Eilmus, S. Kautz & M. Gonzalez. 2009. Chemical communication and coevolution in an ant–plant mutualism. Chemeology, 20: 63–74 DOI 10.1007/s00049-009-0036-4. Herrmann, B. & S. Hummel. 1994. Ancient DNA: Recovery and analysis of genetic material from paleontological, archaeological, museum, medical, and forensic specimens. Springer, New York. Maeyama, T. 1995. Ecology and Symbiotic Relationship between Ants and Rubiaceous Epiphytic Ant-Plants. M. Sc. Thesis, University of Tokyo, Tokyo, Japan. Tsutsui, N. D., A. V. Suarez, D. A. Holway and T. J. Case. 2001. Relatonship among native and introduced populations of the Argentine ant (Lineapithema humile) and the source of introduced populations. Molecular Ecology, 10: 2151-216. Wilson, E. O. 1971. The Insects Societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge. Zúñiga, C. 1986. Estudio de las relaciones del zompopo cultivador (Atta spp.) y el hongo Rhozites gongylophora y dos relaciones que se establecen como consecuencia de la misma. Takilia, 5 (2): 89-100. 199 N Uso médico de la hormiga en la época colonial mexicana Fernando Rafael Villaseñor Ulloa Coordinación de Bibliotecas. Universidad de Guadalajara, Av. Hidalgo #935, Colonia Centro, Guadalajara, Jalisco. C.P. 44100. fervillasenor@hotmail.com RESUMEN ABSTRACT Algunas especies de hormigas existentes en el territorio mexicano, tuvieron durante la época colonial mexicana (15211821) distintos usos médicos dignos de ser conocidos. Ésta forma de utilizar al insecto fue poco documentada, y es por ello que lo que hemos logrado conocer proviene de fragmentos de información existentes en crónicas y ensayos políticos característicos de la época, algunos de los cuales fueron publicados en latitudes lejanas. Some species of ants in the Mexican territory, had during the Mexican colonial time (1521 - 1821) worth knowing various medical uses. This way of using the insect was poorly documented, what we have come to know comes from fragments of existing information in chronic and political essays characteristic of the time, some of which were published in distant latitudes. Reunir esa información y localizar otras fuentes para el conocimiento del mismo tema son los objetivos del presente trabajo. Collect this information and find other sources for understanding the same subject are the objectives of this work. Key words: History, Mexico, Medical use, Ant. Palabras clave: Historia, México, Uso médico, Hormiga. INTRODUCCIÓN Para las civilizaciones prehispánicas la hormiga ocupó un lugar importante en su cosmovisión, la mitología tolteca narra la entrega del maíz a los hombres mediante la intervención del dios Quetzalcóatl, quien visitó el inframundo convertido en hormiga y transportó la semilla de lo que se convertiría en la base de la alimentación mesoamericana (Ocampo, 2006), además, desde el punto de vista antro- pológico, se utilizaba como alimento y como glifo en algunos códices (Vizarrón, 1746). Si bien algunas culturas prehispánicas utilizaban a las hormigas para causar tormento inmovilizando a sus enemigos sobre hormigueros de gran tamaño (Ruíz, 1903), también es cierto, que se conocían de algunas aplicaciones médicas a sus picaduras. Sin embargo, con el advenimiento de la conquista, su forma de ser percibida cambió, se le visualizó como plaga y se 201 N Avances buscó su erradicación en localidades de producción eminentemente agrícola (Gumilla, 1745). Con los primeros conquistadores en el siglo XVI aparecieron los cronistas, individuos que hicieron un registro de todo aquello que consideraban de trascendencia, desde el clima hasta las especies animales existentes (Piña, 1972). Las “crónicas de indias”, que se pueden establecer como los primeros esfuerzos por dar a conocer los recursos y circunstancias que rodeaban al recién descubierto continente, aunque, su consulta debe hacerse con cautela, ya que una característica de los cronistas del siglo XVI era su propensión a la exageración, dado que al mismo tiempo que mostraban descubrimientos, defendían los intereses de la corona española. MATERIALES Y MÉTODOS Para la elaboración del presente trabajo se visitó el área de Fondos Especiales de la Biblioteca Pública del Estado de Jalisco “Juan José Arreola”, para consultar la colección de Crónicas Coloniales. Se utilizó también la Colección de Crónicas Coloniales de la Biblioteca “Manuel Rodríguez Lapuente” del Centro Universitario de Ciencias Sociales y Humanidades (CUCSH) de la Universidad de Guadalajara. De igual forma se contó con la autorización de la Universidad de Salamanca para utilizar el sistema digital GREDOS y de la Biblioteca Nacional de España, donde se obtuvieron materiales en formato digital. También se utilizó como referencia el recurso en línea denominado “Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana”, que compendia ade202 N más de la utilidad médica, algunos ritos y costumbres asociados a la práctica de la medicina. Se trazó la búsqueda a partir de las primeras publicaciones del siglo XVI, dejando como fecha final para consulta materiales elaborados en 1821, aunque sus fechas de publicación por reedición pudieran ser posteriores. Se determinó que a la consulta de crónicas se sumaría la de diccionarios, farmacopeas y crisoles médicos, que reunieran las siguientes características: publicados en español, impresos en México, España o el continente americano con referencia a los insectos novohispanos. RESULTADOS Se tuvo acceso a 30 crónicas y ensayos políticos del periodo referido, 12 de los cuales no fueron escritos ni por mexicanos ni por españoles, pero cumplían con los requisitos de tiempo y lugar de estudio; la más antigua de las publicaciones localizada fue Historia general de las cosas de la Nueva España (Sahagún, 2006), elaborada entre 1540 y 1585, además, se localizaron 2 publicaciones médicas muy cercanas al criterio de la fecha final de búsqueda (Jourdan, 1820; Ruíz, 1903), la obra estadística más tardía fue el Ensayo político sobre el reino de la Nueva España, escrito por Alejandro de Humboldt (2002) a finales del siglo XVIII pero publicado hasta 1811. Se localizaron solamente 17 tratados médicos y farmacopeas que cumplieran con los requisitos estipulados, de los cuales, solamente 6 son publicados en México, uno en Puerto Rico y el resto en Formicidae de México España. Los materiales publicados en territorio novohispano son de origen más temprano, prácticamente todos provienen de los siglos XVI y XVII. En el cuadro 1 se muestran las obras de contenido médico donde se publicó alguna de las propiedades de la hormiga. Solamente el 10% de las crónicas consultadas hacían referencia a algún uso médico de la hormiga, si bien en todos los casos existe como mínimo una mención del insecto, ésta no se da en torno a su uso médico, sino que se le menciona como plaga, o como parte de la toponimia de algunas poblaciones. En cuanto al recurso electrónico referencial denominado Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana, no aportó ningún dato novedoso, incluso, se localizó una referencia a que la hormiga era vista como ayudante del demonio por parte de las civilizaciones mesoamericanas, lo cual es falso. El demonio fue una invención traída de Europa, en la región que nos ocupa se conoce al inframundo con el nombre de Mictlán, lugar de los muertos, cuyo gobierno recae en Mictlantecuhtli, quién era considerado como una deidad. DISCUSIÓN Resulta difícil encontrar actualmente algún trabajo que hable directamente de la hormiga como parte de la farmacopea de la región americana, y si bien existen obras dedicadas al estudio de la llamada “materia médica de indias” (Hernández, 1615; Cruz, 1981), no se revisa en las mismas, el uso de la hormiga. Se localizaron los siguientes usos y propiedades médicos de la hormi- ga o algunas de sus partes en la medicina: Cataplasma de hormiga: hormigas rojas o negras de cualquier tamaño o sus huevecillos, se muelen y mezclan con lodo, el emplaste se aplica utilizando una tela que se sujeta a la extremidad que presente algún tipo de inflamación, se aplica de preferencia en los pies, pero también puede ser utilizado en las rodillas (Jourdan, 1820). Sutura con cabezas de hormiga: éste tipo de uso es conocido ampliamente en otros continentes, la novedad en el territorio novohispano es que se recomendaba su uso no solamente en cortes cutáneos, sino también, para sutura de intestinos y órganos blandos heridos por espada (Pendente, 1676), no se localizó ninguna referencia en crónicas coloniales a la efectiva aplicación de ésta solución a heridas profundas, pero, Fernández (1851) que visitó el continente en el siglo XVI, nos habla de su uso en cortes cutáneos por parte de los indígenas. Mordedura de hormiga: su uso se recomendaba para la curación de una de las variedades más dolorosas de la artritis conocida como “la gota”, el paciente debía aplicarse las hormigas en casa, para controlar la cantidad y colocación de mordeduras, la aplicación directamente en un hormiguero dejaba fuera de control la cantidad y sitio de las mordeduras (Anónimo, 1980). La crónica escrita por Gumilla (1745), presenta un caso de mordeduras fuera de control, que hizo mayor el dolor del paciente, al no poder controlar la cantidad de hormigas que subieron al cuerpo de un enfermo que se paró en un hormiguero, aún cuando fue auxiliado por un curandero. 203 N Avances Huevecillos de hormiga en lodo: utilizado como auxiliar en la cicatrización de heridas leves o en el tratamiento de la mordedura de serpientes, en éste último caso se recomendaba la adición de algunas hormigas adultas molidas al emplaste y se aplique por medio de una tela que debe sujetarse en la mordida (Hernández, 1615), la obra “Historia verdadera de la conquista de la Nueva España”, escrita por un conquistador (Díaz, 2003) que acompañó a Hernán Cortés durante la conquista de México en el siglo XVI, consignaba el uso cicatrizante. Se encontró evidencia del uso del cuerpo de las hormigas en la elaboración de algunas sustancias que deben pasar por un proceso de depuración y filtrado. Los productos y sus propiedades médicas eran los siguientes: Espíritu de hormiga: compuesto elaborado dejando 4 onzas de hormiga por una onza de alcohol, su finalidad era servir de auxiliar en las dolencias de la ya mencionada “gota”, su aplicación era tópica, se recomendaba también como afrodisiaco en hombres de edad avanzada (Jourdan, 1820). Agua de magnanimidad: producto recomendado como afrodisiaco en personas de edad avanzada, además, se podía utilizar como un excelente auxiliar en problemas estomacales, para su fabricación se utilizaban hormigas, alcohol, canela, clavo, cardamor y cudevas (Jourdan, 1820). Tintura de hormiga compuesta: se fabricaba utilizando alcohol, hormigas rojas, raíz de helecho y raíz de brionia, de aplicación tópica, era recomendada en el tratamiento de la gota (Jourdan, 1820). 204 N Aceite de hormiga: mezcla de aceite de oliva común y hormigas. Se recomendaba su uso en problemas de impotencia sexual masculina (Jourdan, 1820). Ácido formicino: se obtenía por la descomposición de un grupo de hormigas, después de maceradas se les dejaba reposar para separar el líquido que la descomposición del insecto dejaba. Utilizado como auxiliar en la descomposición de algunos defectos cutáneos (Brisson, 1802). Ácido fórmico: Se obtenía poniendo hormigas a hervir a fuego lento, se dejaban reposar, se les cambiaba el agua y de nueva cuenta se ponían al hervor durante una hora. El líquido que resultaba se podía utilizar como vinagre en curaciones que necesiten ser cauterizadas (Chaptal, 1803). Bálsamo acústico de minderero: Bálsamo que tonificaba el cuerpo y la salud, se obtenía destilando hormigas rojas en vinagre común, dejando reposar un tercio de tasa de hormigas por dos de vinagre durante una semana, (Jiménez, 1808). Éter fórmico: Se utilizaba para estabilizar mezclas de compuestos más volátiles como el alcohol, se obtenía calentando el cuerpo de las hormigas y condensando el vapor resultante (Jiménez, 1808). Es importante señalar que la recurrencia del uso de los compuestos procedentes de la hormiga en problemas relacionados con el padecimiento artrítico y como afrodisiaco eran la carta de presentación de los mismos. No existe en las crónicas ninguna mención al uso de compuestos elaborados con las hormigas, pero, es Formicidae de México importante señalar, que si se menciona en los tratados farmacéuticos y médicos que los insectos provenían de México o la Nueva España, aunque nunca se habla el uso de una especie en lo particular. CONCLUSIONES Existen numerosas crónicas que registran los sucesos del periodo colonial mexicano, en ellas es recurrente la valoración de conocimientos y el registro metódico de flora y fauna, así como sus usos (Hernández, 1615). Sin embargo, no todas las especies llamaron la atención de los cronistas y científicos con la misma fuerza, dado que el valor comercial de las especies encontradas detonaba su estudio. En el caso de la hormiga, si bien se documentó durante la época colonial de forma constante la lucha en su contra (Murillo, 1752), o su uso alimenticio (Sahagún, 2006), poco es lo que se rescató de sus usos médicos. No obstante, la evidencia encontrada permite establecer que no pasaron desapercibidas algunas de las propiedades curativas que los antiguos mexicanos habían descubierto en ellas, muestra de ello, es su aparición en farmacopeas y crisoles médicos de la época que nos ocupa. LITERATURA CITADA Anónimo. 1980. Chilam Balam de Tizimín. Museo Nacional de Antropología e Historia, México. Biblioteca Digital de la Medicina Tradicional Mexicana (Recurso en línea). Consultado el 09 de enero de 2015 de http://unamenlinea.unam.mx/recurso/biblioteca-dig- ital-de-la-medicina-tradicional-mexicana_80999 Brisson, M. 1802. Suplemento al diccionario universal de física. Imprenta real, Madrid. Chaptal, J. 1803. Elementos de química. Imprenta de Don Mateo Repulléz, Madrid. Cruz, M. 1981. Libellus de medicinalibus indorum herbis. Fondo de Cultura Económica/IMSS, México, D.F. Díaz, B. 2003. Historia verdadera de la conquista de la Nueva España. Promo libro, Madrid. Fernández, G .1851. Historia General y Natural de las Indias. Imprenta de la Real Academia de la Historia, Madrid. Gumilla, J. 1745. El Orinoco ilustrado y defendido, historia natural. Imprenta del supremo consejo de la inquisición, Madrid. Hernández, F. 1615. Quatro libros de la naturaleza, y virtudes de las plantas, y animales que estan receuidos en el vso de medicina en la Nueva España. Casa de la viuda de Diego Lopez Davalos, México. Humboldt, A. 2002. Ensayo político sobre el reino de la Nueva España. Porrúa, México. Jiménez, M. 1808. Tratado de materia farmacéutica. Imprenta de Don N. Sanchiz, Madrid. Jourdan, J. 1820. Farmacopea universal. Impreta de Fuentenebro, Madrid. Murillo, P. 1752. Geografía histórica de la América. Imprenta de Don Agustín Gosdejuela, Madrid. Ocampo, J. 2006. Mitos y leyendas latinoamericanas. Plaza & Janes, Bogotá. Pendente, F. 1676. Crisol de la cirugía. Real Colegio del Señor Patriarca, Valencia. Piña, R. 1972. Historia, arqueología y arte prehispánico. Fondo de Cultura Económica, México, D.F. Ruíz, R. 1903. Boletín de la asociación médica puertorriqueña. Tipografía del boletín mercantil, San Juan de Puerto Rico. Sahagún, B. 2006. Historia general de las cosas de la Nueva España. Porrúa, México. 205 N Avances Vizarrón, J. A. 1746. Escudo de armas de México: celestial protección de esta nobilissima ciudad, de la Nueva España y 206 N de casi todo el Nuevo Mundo. Imprenta de la viuda de D. Joseph Bernardo de Hogal, México. Formicidae de México Lista de autores Carlos E. Alatorre-Bracamontes Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km. 15.5 Carr. Nogales, Las Agujas, Zapopan, Jalisco C. P. 45110, México. Apdo. Postal 134. pseudomyrmo@gmail.com María Yolanda Bizuet-Flores Doctorado en Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, Distrito Federal. yolandabizuet@hotmail.com Alicia Callejas-Chavero Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional. alicallejas@hotmail.com Alvaro Campos Villanueva Estación de Biología Tropical “Los Tuxtlas” Instituto de Biología, Universidad Nacional Autónoma de México. acampos@ib.unam.mx Gabriela Castaño-Meneses Ecología de Artrópodos en Ambientes Extremos, Unidad Multidisciplinaria de Docencia e Investigación, Facultad de Ciencias, UNAM, Campus Juriquilla, Boulevard Juriquilla 3001, C. P. 76230, Querétaro, México. gabycast99@hotmail.com. Pablo Corcuera Martínez del Río Ciencias Biológicas y de la Salud, Universidad Autónoma Metropolitana, Unidad Iztapalapa, Distrito Federal. pcmr@ xanum.uam.mx Juana María Coronado-Blanco Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Centro Universitario, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México, jmcoronado@uat. edu.mx Raúl Cueva del Castillo Mendoza Laboratorio de Ecología, UBIPRO, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. rcueva@ecologia.unam.mx Dmitry Alexandrovich Dubovikoff Universidad de San Petersburgo, San Petersburgo, Rusia, dubovikoff@gmail. com Ana Leticia Escalante-Jiménez Laboratorio de Invertebrados, Facultad de Biología, Universidad Michoacana de San Nicolás de Hidalgo, Edificio B4 3° piso, Ciudad Universitaria, C. P. 58040, Morelia, Michoacán, México. crematogaster@hotmail.com Jaime Escoto Rocha Colección Zoológica, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Aguascalientes, Av. Universidad 940, Ciudad Universitaria, 20131 Aguascalientes, Ags. jerjaemre@yahoo.com 207 N Avances Federico Escobar-Sarria Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. federico.escobarf@gmail.com Miguel Á. García-Martínez Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. magarciamartinez@hotmail.com Paola García-Villar Laboratorio de Ecología, Unidad de Biotecnología y Prototipos, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. gaara_ uchan@hotmail.com Sandra Gómez-Acevedo Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales, Unidad de Morfología y Función, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. sanluza@unam.mx María P. González-Castillo Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral RegionalInstituto Politécnico Nacional, Unidad Durango (CIIDIR-IPN, U-DGO), Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II Durango, Dgo. C.P. 34220, México; Becaria de la COFAA-IPN. gcmary01@hotmail.com Gerardo Hinojosa Ontiveros Instituto Tecnológico del Valle del Guadiana (ITVG). Carr.- Durango-México Km 22.5, Villa Montemorelos Durango, Dgo. lacrimae_mosd@hotmail.com 208 N Milan Janda LANGEBIO, Centro de Investigación y de Estudios Avanzados Unidad Irapuato. Carretera Irapuato-León, k.m. 9.6 Libramiento Norte C. P. 36821, Irapuato, Guanajuato, México. Departamento de Biología, Universidad de Guanajuato, Guanajuato. Noria Alta s/n, C. P. 36050, Guanajuato, Guanajuato México. janda@entu.cas.cz Fabiola López-Barrera Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. fabiola.lopez@inecol.mx Diana G. Martínez-Hernández Laboratorio de Ecología Vegetal, Departamento de Botánica, Escuela Nacional de Ciencias Biológicas, Instituto Politécnico Nacional, Prolongación de Carpio y Plan de Ayala, Casco de Santo Tomás, Miguel Hidalgo 11340, México, D.F. kukulcania@hotmail.com Dora L. Martínez-Tlapa Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. eartdoris24@ hotmail.com Javier Martínez Toledo Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales, Unidad de Morfología y Función, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. javiermarttol@gmail.com Formicidae de México Klaus V. Mehltreter Instituto de Ecología, Red de Ecología Funcional, Carretera Antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa, Ver., C. P. 91070, México. klaus.mehltreter@inecol.mx José Luis Navarrete-Heredia Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara, Km. 15.5 Carr. Nogales, Las Agujas, Zapopan, Jalisco C. P. 45110, México. Apdo. Postal 134. glenusmx@gmail.com Sigma 119 Fracc. 20 de Noviembre II Durango, Dgo. C.P. 34220, México; Becaria de la COFAA-IPN. davidrnoya@ yahoo.com.mx José Javier Reynoso-Campos Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, División de Ciencias Biológicas y Ambientales, Centro Universitario de Ciencias Biologicas y Agropecuarias, Universidad de Guadalajara. Camino Ing. Ramón Sánchez, La Venta del Astillero, Zapopan, Jalisco, México, C. P. 45110. javierrey1986@gmail.com Juan Francisco Pérez-Domínguez INIFAP-Campo Experimental Centro Altos de Jalisco Km. 8 Carr. libre Tepatitlán-Lagos de Moreno. C.P. 47600 Apartado postal 56. Tepatitlán de Morelos, Jalisco. perez.juanfrancisco@inifap. gob.mx Leticia Ríos-Casanova Laboratorio de Ecología, Unidad de Biotecnología y Prototipos, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. leticiarc@campus.iztacala.unam.mx Gibrán R. Pérez-Toledo Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. slipknot_gibran@hotmail.com Maya Rocha-Ortega Instituto de Ecología, A.C., Red de Ecoetología. Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 91070, Veracruz, México. rocha.m.ortega@gmail.com Ivonne Lucía Ramírez Lucas Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Av. de los Barrios #1, Los Reyes Iztacala, 54090, Tlalnepantla, Estado de México, Laboratorio de Ecología, UBIPRO. ivonne.r.l@outlook.com Israel de Jesús Rodríguez Elizalde Colección Zoológica, Departamento de Biología, Universidad Autónoma de Aguascalientes, Av. Universidad 940, Ciudad Universitaria, 20131 Aguascalientes, Ags. ijre_6623@hotmail.com David Ramírez Noya Centro Interdisciplinario de Investigación para el Desarrollo Integral Regional- Instituto Politécnico Nacional, Unidad Durango (CIIDIR-IPN, U-DGO), 209 N Avances Juan Antonio Rodríguez-Garza Departamento de Ciencias, División de Ciencias e Ingeniería, Universidad de Quintana Roo, Boulevard Bahía s/n, Col. del Bosque, C. P. 77014, Chetumal, Q.R., juarodri@uqroo.edu.mx, leptogenys@ hotmail.com Enrique Ruíz-Cancino Facultad de Ingeniería y Ciencias, Universidad Autónoma de Tamaulipas, Centro Universitario, 87149 Cd. Victoria, Tamaulipas, México. eruiz@uat.edu.mx. Yuliza Tafoya-Alvarado LANGEBIO, Centro de Investigación y de Estudios Avanzados Unidad Irapuato. Carretera Irapuato-León, k.m. 9.6 Libramiento Norte C. P. 36821, Irapuato, Guanajuato, México. ytafoya@langebio. cinvestav.mx Fernando Tapia-Pastrana Laboratorio de Genecología, Facultad de Estudios Superiores Zaragoza, Universidad Nacional Autónoma de México. pasfer@unam.mx Orlando Trujillo Cervantes Laboratorio de Cultivo de Tejidos Vegetales, Unidad de Morfología y Función, Facultad de Estudios Superiores Iztacala, Universidad Nacional Autónoma de México. orlando.trujillo.cervantes@gmail.com Jorge E. Valenzuela-González Instituto de Ecología, A.C., Carretera antigua a Coatepec 351, El Haya, Xalapa 210 N 91070, Veracruz, México. jorge.valenzuela@inecol.mx Fernando Varela-Hernández Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales, Departamento de Zoología. Avenida de las Ciencias s/n, Juriquilla, Querétaro, México C. P.76230. ferdher@yahoo.com.mx. Miguel Vásquez-Bolaños Entomología, Centro de Estudios en Zoología, Departamento de Botánica y Zoología, Centro Universitario de Ciencias Biológicas y Agropecuarias. Camino Ing. Ramón Corona Padilla Sánchez # 2100, C. P. 45510, Predio Las Agujas, Zapopan, Jalisco, México. mvb14145@ hotmail.com Margarita Villalvazo-Palacios Secretaría de Educación Jalisco, Esc. Sec. Foránea 55. Circunvalación 220. El Grullo, Jalisco. C.P. 48740.villapalacio. mar@gmail.com Fernando Rafael Villaseñor Ulloa Coordinación de Bibliotecas. Universidad de Guadalajara, Av. Hidalgo #935, Colonia Centro, Guadalajara, Jalisco. C.P. 44100. fervillasenor@hotmail.com Robert Wallace Jones Universidad Autónoma de Querétaro, Facultad de Ciencias Naturales, Departamento de Zoología. Avenida de las Ciencias s/n, Juriquilla, Querétaro, México C. P.76230. rjones@uaq.mx Esta obra se imprimió y encuadernó en el mes de mayo de 2015, en los talleres de Astra Ediciones, SA de CV en la ciudad de Guadalajara, Jalisco, México. www.astraediciones.com Se imprimeron 300 ejemplares