BIOLOGIA Y ECOLOGIA DE LA MALEZA

BIOLOGIA Y ECOLOGIA DE LA MALEZA Gloria Zita Padilla FES Cuautitlán UNAM. gloriazitaunam@yahoo.com.mx INTRODUCCIÓN La Malherbología es la ciencia que estudia la biología, ecología y manejo de malas hierbas o maleza. De acuerdo a la mayor parte de la literatura se puede definir a la maleza como “una planta que crece en un momento y en un lugar no deseado”. En el presente escrito usaremos indistintamente los términos maleza y mala hierba. Mientras que el término planta arvense, se usará para referirse a aquella vegetación asociada a un agroecosistema y que no es el cultivo de interés. El principal objetivo de la agricultura y el desarrollo sustentable es aumentar la producción de alimentos de manera sostenible y mejorar la seguridad alimentaria. El advenimiento del concepto de desarrollo sostenible, la crisis medioambiental, la crisis alimentaria, entre otros problemas globales ha generado que en los tiempos actuales, se vuelva la mirada a entender a la producción agrícola con un enfoque agroecológico. La agroecología es un enfoque transdisciplinario científico que define, clasifica y estudia los sistemas agrícolas desde una perspectiva agronómica, ecológica, socioeconómica, étnica y sociocultural; se considera el fundamento científico de la agricultura sustentable, ya que brinda conceptos, características y principios ecológicos para analizar, diseñar administrar y conservar los recursos de los sistemas agrícolas. (Altieri, 1999) De acuerdo con la Organización de las Naciones Unidas “para el año 2025, el 83% de la población mundial, que según se prevé será de unos 8.500 millones de personas, vivirá en países en desarrollo. Ahora bien, la capacidad de recursos y tecnologías disponibles para satisfacer las demandas de alimentos y otros productos básicos agrícolas de esta población en constante crecimiento sigue siendo incierta. La agricultura tendrá que hacer frente a este reto, sobre todo mediante el aumento de la producción en las tierras que ya se están utilizando, y evitando asimismo el aprovechamiento aun más intenso de tierras que solo son marginalmente aptas para el cultivo”. (ONU, 2004) En cuanto a México cuenta con una superficie de 30 millones de hectáreas potencialmente agrícolas, 80 millones de hectáreas dedicadas a la ganadería, 10, 000 Km. de litoral, 500 000 Km2 de plataforma continental, 1.6 millones de hectáreas de superficie estuárica y, aproximadamente, 12 500 Km2 de lagunas costeras, no obstante la población está mal alimentada. Este escrito pretende hacer una revisión muy sintética de la agroecología de malezas, para tal efecto se dará una visión general de la importancia de las malezas para la agricultura, sus orígenes y sus características adaptativas. Se abordarán también algunos aspectos de su biología y ecología. Así mismo se incluye un apartado sobre la importancia de la competencia y sus modelos. Se finaliza haciendo una sucinta revisión de los métodos de muestreo de malas hierbas. 1. Importancia y definición Las malezas ocasionan pérdidas directas a la producción agrícola con variaciones regionales muy grandes. En México, estas pérdidas son difíciles de estimar, debido a la falta de estadísticas, pero se acepta que es una de los primeros cuatro factores que reducen el rendimiento agrícola. Ante la FAO la Dirección General de Sanidad Vegetal (DGSV) menciona que se pueden observar pérdidas de un 50% en algunas zonas de México. (Cotero, 1997) Por su parte, Sobrero et al. (2007) reportan una pérdida por competencia total entre algodón y Flaveria bidentis de 73.27%. Los daños que nos causan las malezas son muy variados, pueden ser directos o indirectos,. La Tabla 1 elaborada por Liebman et al. (2001) nos ofrece un buen resumen de estos tipos de daños. Observando la amplia gama de daños que pueden causarnos las malas hierbas es de sorprender que solamente cerca de 250 especies vegetales son suficientemente problemáticas para considerarlas como malezas, lo que representa aproximadamente 0.1% de la flora mundial. (Cobb,. 1992) Cabe señalar que la flora arvense mexicana también es utilizada como fuente medicinal y alimenticia; por ejemplo, son arvenses cerca del 45% de las plantas medicinales que se colectan en el oriente del estado de México, lo mismo que el 29% de las especies comestibles de los bosques tropicales deciduos de Puebla y Guerrero. Algunas de las especies actualmente consideradas como maleza y que tuvieron un uso en la época prehispánica o lo tienen actualmente en otras partes del mundo tal es el caso de la chaya, los quelites, el mirasol, los quintoniles, la alegría, la malva y el toloache (SEMARNAT, 2001). 2. ORIGEN DE LA MALEZA 2.1. Ecológico Las plantas arvenses prosperan en los sistemas ecológicos antropógenos conocidos como Agroecosistema, estos son sistemas fotosintéticos; creados por el hombre, en los que se busca aumentar su productividad neta mediante el aumento de la tasa fotosintética de los cultivos, la disminución del nivel de pérdida por respiración y que la distribución de asimilados recaiga en órganos de almacenamiento de la planta que tenga importancia económica para el hombre. A lo largo de estos 10 mil años, el hombre por medio de las técnicas de control ha ejercido una fuerte presión de selección dando como resultado que la llamada flora arvense tenga cada vez más acentuadas las características de lo que llama Baker “una maleza ideal” y con ello, que su control sea cada vez más dificultoso. Tabla 1. Tipos de Daños que causan las malezas. RAZONES POR LAS CUALES LLAMAR MALEZA A UNA PLANTA (MODIFICADO DE LIEBMAN, 2001) Justificación Mecanismos Ejemplos Interfiere con la planta por la Avena fatua, Galium aparine Reducen el rendimiento obtención de recursos como agua luz, en cereales Poa annua en de los cultivos nutrientes pastizales Sinapsis arvense en canola Reducen la calidad de Contaminación de semillas para Bayas de Solanum nigrum en las cosechas siembra y otros productos de cosecha chícharo La conservación de la humedad puede retrasar la maduración e Retrasan la cosecha incrementar los niveles de humedad del cultivo cuando este es cosechado Las plantas trepadoras, pueden Sycios deppei en Maiz dificultar las operaciones de cosecha. Interfieren con la Malezas tardías de crecimiento cosecha vigoroso, pueden interferir con la Chenopodium album cosecha de papas y camote Interfieren con la Plantas espinosas inhiben la Cirsium arvense alimentación animal alimentación animal Senecio jacobea Causan envenenamiento Digitalis purpurea Rhododendron ponticum Contaminan los Allium ursinum Les confiere sabores desagradables productos animales Ranunculus spp. Pueden comportarse Cuscuta spp como parásitas Funcionan como hospedantes Puccinia sorghi, que provoca alternos o reservorios de plagas y la roya del maíz, su enfermedades de cultivo. Reducen la sanidad de hospedante alterno es Oxalis Al aumentar la humedad relativa del los cultivos spp. microambiente pueden elevar la VM del Pepino puede atacar incidencia y severidad de algunas Chayotillo enfermedades. Actúan como hospedantes Pastos intermediarios o vehículos para la Reducen la salud de ingestión de parásitos. animales y humanos Provocan fotosensibilidad Hypericum perforatum Teratogénicos Pteridium aquilinum Plantas altas Reducen la visibilidad en los caminos. Son una amenaza para Son un riesgo de incendio debajo de la seguridad Cualquier planta pero las líneas eléctricas. especialmente los arbustos Reducen la calidad e la Semillas ganchudas reducen el valor Bidens spp lana de la lana y el vellón. Impiden el adecuado Masas de plantas bloquean cabales y Elodea canadensis flujo de agua drenes Liberan sustancias toxicas para Se presenta sobre todo en Algunas son alelopáticas plantas de cultivo zonas tropicales Impacto sobre el La vegetación impide el establecimiento del establecimiento de árboles jóvenes cultivo Desde un punto de vista sucesional, las malas hierbas son las pioneras de la sucesión secundaria, esto es, que el productor mantiene al agroecosistema en etapas sucesionales tempranas; al mismo tiempo que aumenta las entradas de nutrientes y energía y disminuye las densidades poblacionales. Esto provoca que aquellas plantas que son capaces de escapar a las medidas de control y que además son capaces de uso de los recursos extras, sean las que al final prosperen y se reproduzcan, dejando una progenie “apta” para el siguiente ciclo. Estas plantas constituyen la flora arvense. 2.2. Origen Taxonómico Aunque asociamos el término maleza a las llamadas plantas superiores o con flores es sabido que no solamente las plantas con flores han evolucionado (o están preadaptadas) para ocupar el nicho de maleza. Las algas, especialmente cuando la contaminación incrementa la disponibilidad de nitrógeno y fósforo son importantes malezas acuáticas. Los musgos y las hepáticas pueden comportarse como maleza en invernaderos, por ejemplo Psilotum nudum (psilofita) es una maleza importante en el Jardín Botánico de Berkeley. Otro grupo de plantas antiguas son las colas de caballo Equisetum spp (artrofita) cuya propagación vegetativa es muy exitosa. Dentro de los helechos (Pteridofita) Pteridium aquilinum de distribución casi cosmopolita es una maleza alelopática sumamente agresiva. Dentro de las gimnospermas, el Pinus radiata fue introducido a Nueva Zelanda desde California. (Baker, 1974) Sin embargo, dentro de las angiospermas se encuentra la inmensa mayoría de los taxa de maleza. En las regiones templadas ciertas familias como por ejemplo, Crucíferae, Polygonacea, Umbelliferae, Asteraceae y Poaceas, son las más comunes. En las regiones más cálidas, también son muy importantes las Malvaceae, Amarantaceae y Cyperáceae. (Baker, 1974) Un aspecto interesante es que 12 cultivos de 5 familias aportan el 75% del alimento mundial y a las mismas 5 familias pertenecen muchas de las peores malezas, lo que implica que nuestros principales cultivos y malezas comparten características taxonómicas y probablemente un origen común. Dentro de la flora arvense destacan por su diversidad las familias botánicas Asteraceae (compuestas), Poaceae (gramínea), Amaranthaceae y Fabacea (Leguminosae). (Cobb, A. 1992) 2.3. Geográfico Desde el descubrimiento de América se inició un movimiento de plantas americanas cultivadas hacia el Viejo Mundo y hay evidencia de que el número de malezas trasladadas a Europa fue mayor que el de las trasladadas a América. En tiempos recientes, el flujo neto ha sido invertido. No solamente en regiones templadas, sino incluso en los trópicos. En ambas zonas climáticas la mayor influencia ha sido el transporte de animales domésticos de pastoreo desde Europa y África a las áreas de pastoreo extensivo de norte, centro y Sudamérica. En ocasiones algunas plantas cultivadas “escapan” al cultivo y se convierten en maleza (Baker, 1974). La flora arvense de México en su mayoría es nativa del país; de importancia agronómica se incluye n 93 especies (56% de las cuales son nativas), destacando por su diversidad las familias botánicas Asteraceae, Poaceae (gramínea), Amarantheceae y Fabacea (Leguminosae). (SEMARNAT, 2001) 3. Estrategias adaptativas de las plantas arvenses La evolución de la maleza se da como en todas las especies por la interacción dialéctica de dos componentes: la variabilidad genética y la selección de los genotipos más aptos. La variabilidad le confiere a la maleza además de una gran rusticidad una amplia base genética sobre la cual, no sólo la selección natural, sino también el hombre “selecciona” a aquellas plantas que no sufren daño con las medidas de control aplicadas. Para Grime (1982), son dos los factores externos que limitan la cantidad de la biomasa vegetal: la perturbación y la restricción. La primera se refiere a aquellos factores como las heladas, el fuego, el deshierbe que destruyen ya sea total o parcialmente la biomasa. La restricción se refiere a factores que limitan la producción de biomasa, como es la disponibilidad de nutrientes, temperaturas no óptimas para el desarrollo, etc. La perturbación y la restricción ejercen así, una presión de selección sobre la variabilidad genética de las arvenses conduciendo hacia el desarrollo de las llamadas “estrategias adaptativas” Una estrategia adaptativa se define como un conjunto de características genéticas similares o análogas que se repiten ampliamente entre especies o poblaciones y les induce a exhibir similitudes ecológicas. La historia de vida se refiere al ciclo de vida de una planta (anual, bianual, perenne) y a todos los aspectos de su ciclo de vida dentro de la población (edad, estadio, tamaño) (Grime, 1982, Booth, 2003). Un grupo de organismos, poblaciones y especies, que han sido constreñidos genéticamente a adoptar historias de vida similares se podría decir que tienen una estrategia. Debe tenerse cuidado sin embargo, de no caer en definiciones teleológicas de la palabra estrategia y usarse solamente con fines didácticos en el entendido que no se está hablando de voluntad ni de alcance de objetivos. Con base en el papel de la restricción y la perturbación, Grime (1982) hace una clasificación de las estrategias de adaptación de la vegetación a saber: Competitivas, To lerantes al estrés y Ruderales. Las características principales de cada uno de estos tres tipos de plantas se enlistan en la Tabla 2. Las malezas, coincidirán principalmente con las así llamadas Ruderales. Conviene acotar que esta clasificación no debe tomarse de manera tajante, de hecho, se considera que las plantas pueden tener grados variables de cada una de las tres estrategias descritas, formando así un progresión que puede apreciarse más claramente en la Figura 1. Tabla 2. Características de plantas competitivas, tolerantes al estrés y ruderales C- Competitivas S - Tolerantes al estrés R - Ruderales Líquenes, hierbas, árboles y arbustos Hierbas Morfología Forma de vida Arbustos, árboles y hierbas Morfología Hojas grandes, dosel denso, ramificaciones laterales extensivas Variable de tallos y raíces Forma de la hoja Robusta Talla pequeña, poco crecimiento lateral A menudo pequeña, coriácea Variada o acicular Historia de vida Longevidad de la fase establecida Variable Larga Corta Longevidad de hojas y raíces Relativamente corta Larga Corta Frecuencia de floración Usualmente cada año Variable Producida en fases tempranas de su historia de vida Producción anual de semillas Pequeña Pequeña Grande Estructuras persistentes en épocas desfavorables Brotes latentes y semillas Hojas tolerantes al estrés y raíces Semillas latentes Estrategias de regeneración Crecimiento vegetativo, semillas pequeñas, banco de semillas persistente Crecimiento vegetativo, banco de plántulas persistente Semillas pequeñas, banco de semillas persistente Lento Rápido Lento, respuesta limitada Respuesta rápida para desviar el crecimiento vegetativo hacia la floración Fisiología Ratio potencial máximo de crecimiento relativo Rápido Respuesta al estrés Respuesta rápida para maximizar el crecimiento vegetativo Almacenamiento de nutrientes minerales a partir de la fotosíntesis Dentro de estructuras vegetativas, algunos almacenes para nuevo Almacenamiento en tallos, hojas y/o raíces crecimiento vegetativo en la siguiente estación de crecimiento Semillas Otros Litter Abundante y a menudo persistente Palatabilidad a herbívoros Variable no especializados Escaso, a veces persistente Escaso, usualmente no persistente Bajo Variable, a menudo alto Fuente: Booth, et al. 2003. Weed Ecology in Natural an Agricultural Systems. CABI Publishing. tiva rela ncia rta po Im C-R ón Im po rta ncia rela tiva C-S ci rba rtu pe de la la de com pe ten cia C C-S-R S S-R R Importancia relativa del stress Figura 1 Triángulo de Grime Algunos autores no comparten el criterio de Grime en cuanto al término estrategia y prefieren hablar de características comunes de las plantas arvenses. Baker (1974) en su ya clásica obra dedicada a estudiar la evolución de las malezas, enlista las características que tendría una hipotética “maleza ideal”. Requerimientos de germinación satisfechos en muchos ambientes. Germinación discontinua (controlada internamente) y una gran longevidad de la semilla Rápido crecimiento desde la fase vegetativa hasta la floración. Producción continua de semilla en tanto que las condiciones de crecimiento lo permitan. Auto compatible, pero no completamente autógama o apomíctica. Cuando son de polinización cruzada, no requiere de polinizadores especializados o bien son anemófilas. Producción alta de semilla bajo condiciones ambientales favorables. Producción de semilla en un amplio rango de condiciones ambientales, tolerante y plástica Tiene adaptaciones para la dispersión a cortas y largas distancias Si es perenne, tiene una reproducción vegetativa vigorosa o regeneración a partir de fragmentos. Si es perenne, es frágil, por lo que no es fácilmente arrancada del suelo. Tiene habilidad para competir interespecíficamente por medios especiales (crecimiento arrosetado, sofocante o presenta aleloquímicos). BIOLOGÍA DE ARVENSES El hecho de que un buen número de malezas presenten una o varias de las características antes mencionadas, les dan una amplia capacidad competitiva, toda vez que pueden aprovechar el excedente de energía que el hombre le provee al agroecosistema al mismo tiempo que su variabilidad las habilita para sobrevivir en un ambiente sumamente cambiante e impredecible. En los siguientes apartados ampliaremos algunos de estos puntos. 3.1. Producción de semillas Por sobrevivencia, es necesario que la planta produzca un número grande de semillas viables. El número de semillas que produce está en función de la especie, tamaño, condiciones ecológicas y situaciones de estrés (como el ataque de plagas y enfermedades) a lo largo de su historia de vida. Domínguez-Valenzuela et al. (2007) en un estudio sobre el banco de semillas de chayotillo (Sycios deppei G. Don.) reportan infestaciones de 4,156.25/m -2 semillas equivalente a 41 562,500 semillas/ ha en los primeros 15 cm de suelo. Por su lado, Peña et al. (2007) reportan un banco de semillas de teocintle en los primeros 10 cm de profundidad de 40 281 300 para el municipio de Metepec, 35 308 300 par Tenango del Valle y 34 811 000 para Lerma. En la Tabla No 3. se consignan los valores promedio de producción de semilla por planta para varias especies de maleza. Tabla No.3 Rangos máximos productivos en malezas gramíneas (según Mailett, 1991, tomado de Mortimer, 1996) Especie Producción de semillas por planta Avena fatua Dactyloctenium aegyptium 1000 – 3000 Hasta 66,000 Echinochloa colona Eleussine inica Rottboellia cochinchinensis 3000 – 6000 Hasta 4000 Hasta 2000 3.2. Germinación de las semillas de malas hierbas Reposo. En muchas especies vegetales se da el hecho de que aún teniendo viabilidad, sus semillas no germinan después de haber madurado y tenido las condiciones óptimas para ello, haciéndolo sólo una parte de ellas en el primer año y de forma sucesiva en los siguientes lo que deja una secuela perniciosa durante un periodo de varios años. Longevidad de las semillas enterradas. Muchas semillas de malezas conservan su viabilidad durante varios años cuando se entierran en el suelo, por lo que muchos suelos agrícolas que se han estado cultivando durante cierto número de años, están llenos de semillas de malas hierbas que pueden germinar si las condiciones son favorables cuando se les saca de nuevo a la superficie. En el año de 1879, el Dr. Beal, de la Escuela de Agricultura de Michigan, enterró 1,000 semillas recién colectadas de 20 especies diferentes. Unas 50 semillas de cada especie fueron mezcladas con arena y colocadas en un frasco de medio litro. Estos 20 frascos, cada uno con 50 semillas de cada especie, se enterraron a una profundidad de unos 45 cm. bajo la superficie del terreno. Cada 5 años, hasta 1920, se desenterró un frasco y se determinó el porcentaje de germinación de cada especie. Después se extrajo un frasco en 1930, otro en 1940 y el último en 1950. Al cabo de 50 años la mayoría de las especies no germinó, pero las que lo hicieron, dieron porcentajes desde 8 hasta 69 % dependiendo de la especie. A los 60 años fue menor aún el número de especies que siguió germinando y sus valores fluctuaron desde 4 hasta 68.5% (Pérez y Rodríguez, 1989). 3.3. Reproducción vegetativa Muchas especies de malas hierbas se multiplican y diseminan vegetativamente, además de hacerlo por semillas. En general, las especies de maleza que cuentan con esta posibilidad constituyen las plagas más persistentes. La mayor parte de ellas es perenne, aunque existen algunas anuales. Dentro de los diversos órganos de reproducción vegetativa que poseen las malas hierbas se encuentran: rizomas, estolones, bulbos, bulbillos y tubérculos, entre otros. Ejemplos de estas son algunas de las principales malezas a nivel mundial como el coquillo y la correhuela. 3.4. Mecanismos de diseminación Los mecanismos de dispersión de diásporas (semillas, fragmentos, bulbos, frutos, etc.) de las malas hierbas y de las demás plantas, son la anemocoria, hidrocoría, zoocoria y autocoria. Autocoria o diseminación activa. Es el fenómeno que presentan los frutos con dehiscencia explosiva como los "brincos" de Impatiens balsamina. En Arceuthobium sp el fruto tiene altísima presión hidrostática, y expulsa las semillas hasta una distancia de 15 metros. Hidrocoria. El agua transporta muchas clases de diásporas, incluso cuando estas no poseen modificaciones especiales para ser transportadas por este medio. Otras presentan excrecencias suberificadas, como las "valvas" de Rumex, que son piezas persistentes y acrescentes del perianto con un callo suberificado en la cara externa. (Foto 2). El número de semillas que pasa por un punto dado de un canal de 3,60 m en 24 h puede alcanzar varios millones. Las primeras aguas de riego son las más cargadas de semillas. Durante el periodo en que no se riega, muchas semillas quedan en el seno del canal. (Pérez y Rodríguez 1989). Anemocoria. Consiste en el desarrollo de frutos con alas como en las sámaras, o con pelos como las de Asclepiadaceae, Bombacaceae, arilos transformados en pelos como en Salix y el papus o vilano de los aquenios de las compuestas. Endozoocoria, Se presenta cuando las diásporas son ingeridas y liberadas en la materia fecal, lo que sucede con las bayas, las semillas jugosas, etc. Los frutos verdes tienen mal gus to, lo que protege las semillas inmaduras; los frutos maduros frecuentemente son anaranjados o rojos, llamativos para los vertebrados que los comen y dispersan. Las semillas de muchas plantas pasan por el tubo digestivo de los animales, sin que su capacidad de germinación se altere. Los frutos carnosos son muy apetecidos por las aves; éstas tragan el fruto entero, asimilan la parte carnosa y arrojan la semilla con las deyecciones. Ectozoocoria. Es la dispersión que se da cuando las semillas se adhieren a la superficie del animal por medio de ganchos de las semillas, frutos o infrutescencias, pelos y superficies glandulares. Por ejemplo los frutos de la mayoría de las especies de Eleocharis presentan piezas involucrales con pelos ganchudos y retrorsos. (Pérez y Rodríguez, 1989). Las ruedas de los vehículos y los implementos y equipos agrícolas constituyen medios que, en determinadas circunstancias, ayudan a la infestación de nuevas tierras con especies que hasta ese momento estaban ausentes de ellas. Cuando se realizan labores mecánicas con vistas al control del S. halepense, es necesario tener en cuenta que la fragmentación de sus raíces provoca una gran diseminación que contribuye a su reproducción. No obstante en el caso de las malas hierbas, no existe probablemente medio de diseminación más importante que la venta y distribución de las semillas agrícolas y hortícolas; tal y como lo podemos ver en la Tabla 4. Tabla 4. Rango estimado de dispersión de diásporas según 14 procesos. Ac tivid a d Hum a na C o me rc io d e la na Tra nsp o rte d e g a na d o Se milla c o nta m ina d a Ag ua d e rie g o Ab o no , e stié rc o l Pa sto re o d e g a na d o La va d o d e sue lo Imp le me nto s d e la b ra nza Pá ja ro s Vie nto Ho rmig a s Tomado de Liebman, et al. (2001) Entre C a m p o s De ntro d e Entre re g io ne s c a mp o s De hisc e nc ia e xp lo siva Sa lp ic a d ura p o r lluvia Dista nc ia e n Me tro s 0.01 0.1 1 10 100 1000 10000 1E+05 1E+06 1E+07 4. ECOLOGIA DE MALEZAS 4.1. Concepto La ecología es el estudio científico de las interacciones que regulan la distribución y la abundancia de los organismos, en otras palabras estudia, dónde, en qué cantidad y por qué están presentes los organismos. Para el caso que nos ocupa, la ecología de malezas estudiará entonces el dónde, cuántas y por qué, están presentes las malezas. 4.2. Niveles de estudio en ecología A fin de facilitar el estudio de esta disciplina los ecólogos la han dividido en sub disciplinas según varios criterios, por ejemplo: según el tipo de organismos que estudia puede haber ecología vegetal, animal, o microbiana. Según los niveles de organización, a nivel individuo se puede estudiar la influencia de los factores abióticos en su fisiología, biología, etc., esta sub disciplina entonces recibe el nombre de eco fisiología. Si lo enfocamos desde grupos de individuos de la misma especie hablamos entonces de ecología de poblaciones. En cambio, si lo que nos interesa es observar las interacciones entre grupos de poblaciones entonces se trata de ecología de comunidades. En la Tabla 5 se incluyen algunos de los parámetros que caracterizan a las comunidades y poblaciones. Tabla 5. Medidas usadas para caracterizar poblaciones y comunidades Poblaciones Comunidades Estructura de la población Estructura de la comunidad Distribución y densidad Composición y de una especie riqueza de especies Estructura por edades Fisonomía Dinámica poblacional Dinámica de la comunidad Natalidad, Mortalidad Sucesión Inmigración Perturbación Emigración Interacciones poblacionales Funcionamiento de la comunidad Competencia Localización y ciclo de Herbivoria Nutrientes Amensalismo Localización y producción de biomasa Fuente: Booth, 2003. Weed Ecology. Si el objeto de estudio consiste en estudiar las interacciones entre la comunidad y su ambiente abiótico estaremos trabajando a nivel de ecosistemas. En nuestro caso específicamente de agroecosistemas. 4.3. Parámetros Poblacionales de Maleza Una población se define como un grupo de organismos de la misma especie que comparten un espacio y un tiempo y que son capaces de entrecruzarse. La escala la marcan las necesidades del investigador, una población puede ser un grupo determinado de individuos en un campo de cultivo o puede referirse a la población que habita en una gran área geográfica. Los parámetros que con mayor frecuencia son objeto de medición dada la importancia que revisten son la abundancia y la distribución. (Tabla 5) Estas medidas pueden ser cuantitativas, cualitativas o semi cuantitativas y la elección dependerá de los objetivos del muestreo. Patrones de Distribución. Los individuos de una población se distribuyen en tres patrones clásicos de distribución o disposición espacial: al azar, agregada y uniforme. El patrón de distribución agregado o por contagio se da cuando la presencia de un individuo genera una mayor probabilidad de encontrar en las cercanías otros de la misma población, por lo que la media (x) de las muestras tiende a ser menor que la varianza (s2) de las mismas, ejemplo son los manchones de arvenses que crecen alrededor de la planta madre. La distribución uniforme la observamos cuando los individuos son encontrados siguiendo un patrón regular, en este caso la media (x) es mayor que la varianza (s2 ), los animales territorialistas y las plantas alelopáticas presentan este tipo de arreglo. La distribución al azar, estima que cualquier lugar del espacio tiene misma probabilidad de ser ocupado por un individuo de la población, sin que esta ocupación afecte la ubicación de otros individuos pertenecientes a la misma población, en otras palabras el ambiente es homogéneo y la distribución de los organismos no esta condicionada por ningún factor biótico o abiótico. Este tipo de distribución se caracteriza porque la media (x) obtenida a través de muestreos, es igual a la varianza (s2), por lo que su cociente es igual a 1. Este último arreglo espacial es el más raro en la naturaleza. Existen diversos métodos para la determinación del patrón de distribución espacial. El mas comúnmente usado e n malherbología es el propuesto por Iwao y Kuno (1968). Abundancia Densidad y Frecuencia. Los dos primeros parámetros nos indican cuantos individuos de una especie se encuentran en nuestra área de estudio, la diferencia radica en que la abundancia es un parámetro semi cuantitativo usado por la escuela europea o de Braun – Blanquet la cual utiliza un escala de abundancia visual. (Mueller-Dumbois y Ellenmberg. 1974). La densidad se define como el número de individuos de una especie por unidad de área o volumen. En el caso de las arvenses es común expresarla en número de individuos por hectárea. En algunas ocasiones, cuando se está trabajando en cultivos en hilera, también se refiere la densidad por metro lineal en la hilera del cultivo. La frecuencia es el número de unidades muestrales en que aparece la especie, referido al número total de unidades. 4.4. Interacciones poblacionales Como cualquier otro organismo, las plantas arvenses están sujetas a interacciones con otros organismos de la misma o diferente especie. Estas interacciones pueden llegar a ser bastante complejas e incluir procesos coevolutivos. En la Tabla 6 se resumen las interacciones entre especies. De estas, la competencia y la alelopatía son las que revisten mayor importancia para nosotros. Tabla 6.. Resumen de interacciones que pueden ocurrir entre dos especies Especie s Interacción A B Explicación Neutralismo 0 0 Ninguna de las especies es afectada Competencia Ambas especies son inhibidas, o una de las especies es 0/- afectada y la otra no (amensalismo) Alelopatia 0 - La especie A libera químicos que inhiben la especie B Herbivoría + - La especie animal A consume parte de la especie de planta B Mututalismo + + Ambas especies son beneficiadas Comensalismo + 0 La especie A se beneficia mientras que la especie B no es afectada La especie A es parásita y explota a la especie B que es el Parasitismo + - hospedante, dado que vive en o sobre de ella. Fuente: Booth 2003. Weed Ecology. La competencia se define como un tipo de interacción dañina, es decir ambas especies resultan afectadas adversamente por su asociación. La competencia es interespecífica cuando se lleva a cabo entre dos o más especies diferentes, o intraspecífica cuando se lleva a cabo entre organismos de la misma especie., -Competencia de interferencia. La cual tiene lugar cuando los organismos se afectan adversamente entre si por búsqueda de recursos, incluso si estos últimos no son escasos, la mayoría de los autores incluyen en este apartado a la alelopatía. Las sustancias aleloquímicas pueden ser producidas en los tallos, raíces, hojas y flores. Su naturaleza química es variada pero en general se trata de productos del metabolismo secundario. En algunas ocasiones estas sustancias deben ser transformadas en el suelo para lograr su efecto fitotóxico. Para algunos autores la alelopatía se presenta en una gran variedad de malezas como por ejemplo Abutilon theophrasti, Elytrigia repens, Pteridium aquilinum. Para otros se debe tomar con escepticismo.(Booth, 2003) -Competencia por recursos. Para que este se lleve a cabo tienen que darse varias condiciones: obviamente que los organismos coexistan, pero además que ambos necesiten el mismo recurso y que este sea limitado. De acuerdo con Morán (1993) los recursos limitantes más importantes en la competencia maleza -cultivo y que inciden directamente sobre la producción de los cultivos son los siguientes en orden de importancia. Agua Este es el factor de competencia más limitante y de mayor influencia sobre el cultivo, debido a que la mayoría de los casos, afecta mayormente el rendimiento en comparación con la competencia por nutrientes. Esta importancia en mayúscula en aquellas regiones donde se practica la agricultura de temporal, donde la maleza puede incluso, afectar las reservas de agua del suelo. Nutrientes Por su fisiología de desarrollo acelerado y su alta adaptación, las malezas demandan mayor cantidad de nutrimentos, por ejemplo, una planta de Brasica sp. Requiere dos veces más Nitrógeno y Fósforo que una planta de avena, esto se puede observar en la Tabla 7 Tabla 7 Análisis de la composición química de nutrientes en porcentaje del peso seco del cultivo de maíz en competencia. * Malezas: Amaranthus sp, Digitaria sp y Chenopodium sp. ** En cultivos de maíz Planta N P K Ca Mg Maíz 1.46 0.20 1.04 0.17 0.27 Maíz + Maleza * 1.38 0.19 0.26 0.20 0.36 Amaranthus sp ** 2.41 0.26 2.79 0.62 0.93 Chenopodium sp ** 2.64 0.20 2.50 0.75 0.75 Digitaria sp * 2.09 0.20 1.80 0.38 0.96 Promedio maleza 2.38 0.22 2.36 0.58 0.88 Luz: Aunque la competencia por la luz es uno de los factores menos importantes, en ciertas ocasiones se vuelve crítica en estados tempranos del desarrollo del cultivo, especialmente en aquellos de crecimiento lento. 4.4.1. Intensidad de competencia maleza-cultivo La intensidad de la competencia maleza-cultivo depende de una gran cantidad de variables: ambientales, culturales, intrínsecos de la especie de maleza y del cultivo. Algunos de estos elementos son susceptibles de modificación por el productor, y pueden ayudar a disminuir tanto los propágulos de maleza como la emergencia de las mismas(Figuras 2 y 3 ). Altieri (1999) enlista los siguientes: a) b) Variedades y tipos de cultivos. Densidad de las poblaciones de maleza. c) Especie de la maleza d) Tipo de suelo e) Humedad del suelo f) Fisiología de la maleza g) Disposición espacial de las plantas h) Densidad de siembra del cultivo. i)Fecha de siembra j)Secuencia de cultivos k) Combinación de cultivos l)Cultivo de cobertura m) Aplicaciones de Mulch n) Sistemas de labranza. o) Duración de la competencia. PRÁCTICAS DE CULTIVOS - Sombreamiento de malezas plantando patrones que provean una temprano cerrado del dosel y/o cultivos de cobertura que llenen los espacios entre los cultivos ya cosechados. - Usar la alelopatía de cultivares, para de evitar la reproducción de las malezas. - Parcializar la fertilización nitrogenada para fortalecer el crecimiento vegetativo de los cultivos. PRÁCTICAS DE CONTROL - Liberar agentes bióticos que inhiban la producción de semillas y para mantener a las malezas perennes dentro de limites subeconómicos - Aplicar herbicidas para evitar la viabilidad, la dormancia y producción de semillas. MALEZAS = MENOS PROPAGULOS EN EL SUELO PRÁCTICAS DE LABRANZA - Dejar las semillas de las malezas en la superficie del suelo para sobreexponerlas a condiciones extremas de luz y temperatura. - Ubicar las partes perennes en la superficie del suelo - Periódicamente labrar poco profundo. Figura 2. Modificada de Altieri, 1999 RESUMEN DE MÉTODOS PARA PREVENIR LA EMERGENCIA DE MALEZAS EN LOS CULTIVOS PRÁCTICAS DE CULTIVOS - Sembrar los cultivos antes o después del flujo PRÁCTICAS DE CONTROL - Aplicar herbicidas de pre-siembra o pre-emergencia. - Concentrar residuos de plantas alelopáticas en la zona de germinación de semillas de malezas Pre-siembra: Romper la dormancia de las semillas o propágulosluego de destruir las plantas emergidas. de emergencia de las malezas. - Usar la alelopatía de los cultivos en contra de la germinación/emergencia de las malezas. MALEZAS = MENOS PROPAGULOS EN EL SUELO PRÁCTICAS DE LABRANZA - Labrar profundo para enterrar semillas y propágulos. - Demorar la última labranza hasta que se prduzca el flujo de germinación de las malezas. - Fragmentar los propaguloscon laboreo profundo. Figura 3. Modificada de Altieri 1999 Algunas investigaciones relevantes en México que ilustran lo anterior, se pueden encontrar en las memorias de los diferentes congresos de ASOMECIMA, Por ejemplo, según un estudio de tres años, efectuado por Rosales y Sánchez en el año 2007, para determinar el efecto de la densidad de polocote (Helianthus annus) en el desarrollo y rendimiento del sorgo para grano (Sorghum halepense) en el norte de Tamaulipas, el rendimiento de sorgo es inversamente proporcional a la densidad de la maleza. Obteniendo valores de reducción de 11% a 25% a una densidad de 1 polocote/m2. A partir de 2 polocotes/m2 la reducción de rendimiento se ubicó entre el 21% y el 42%. Cabe señalar que el análisis combinado de los resultados mostró una interacción significativa entre tratamientos y año del experimento. Por su lado, en el año 2007 durante el ciclo primavera-verano, Díaz et al. (2007) realizaron un experimento para determinar el efecto del arreglo topológico y la densidad de siembra de frijol en un experimento de temporal en la UACh. Se evaluaron tres arreglos topológicos con dos densidades de siembra 125,000 y 250,000 plantas por hectárea, con distancias entre plantas de 5, 7.5, 10 y 20 cm. Encontraron que los diferentes arreglos topológicos tienen efecto en la incidencia de maleza, siendo la cantidad de maleza inversamente proporcional a la densidad de plantas de frijol. En un estudio en maíz en donde estudiaron la dinámica poblacional y el manejo químico en dos sistemas de labranza, López, et al. (2007) encontraron diferencias en cuanto a la composición florística y densidad. Predominando las especies perennes en labranza de conservación mientras que en labranza mínima predominaron las especies anuales de hoja ancha, la eficiencia de control químico también presento diferencias en entre estos dos tipos de labranza. En su trabajo Escalante y Rodríguez (2007) encontraron que la competencia interesepecífica de la maleza es mas severa en las primeras etapas de crecimiento del frijol reduciendo el rendimiento de grano hasta en un 83% cuando la competencia ocurre hasta por 60 días durante el periodo vegetativo e inicio de la etapa reproductiva. Los resultados se consignan en el Tabla 8. Tabla 8. Rendimiento y biomasa de frijol (Phaseolus vulgaris L.) en función de la remoción de maleza. Montecillo, Méx .Verano de 2007. Rodríguez, M.T. y Escalante, J. Alberto Remoción de Maleza % 100 75 50 25 0 Tukey 0.05 Densidad de Maleza (plantas m2 ) 0 65 130 195 260 Rendimiento ( g m2 ) 116a 104ab 81ab 71bc 36c 42 Biomasa ( g m2 ) 244a 235a 185ab 163ab 110b 90 Factores ambientales: Temperatura, labranza, barbecho, fertilizante, pH, acidez, otras plagas Cultivo: Especies, variedad, época de siembra, vigor de la plántula, densidad, patrón del cultivo, días para la cosecha Malezas: Especies, biotipo, época de aparición, tasa de crecimiento, densidad, patrón, duración. Grado de Competencia Figura 4. Factores que afectan la competencia. Modificado de Altieri 1999. Prácticamente todas las medidas usadas para el control de la maleza tienen un sustento ecológico. La labor del profesional será conocer cuales factores se pueden modificar para darle ventaja competitiva al cultivo sobre la maleza. Tabla 9. Listado de métodos no químicos para manejo de malezas y los principios ecológicos en que cada uno se basa (según Altieri, 1999) Método de control de malezas Prevención Asoleo del suelo Control de malezas pre-siembra Principio ecológico Reducir los insumos y aumentar la producción del banco de semillas del suelo Cultivo temprano Uso de trasplante de cultivos Elección de fecha de siembra Permitir al cultivo recapturar espacio Labranza Poda Mulching Reducir el crecimiento de la maleza y capturar, así, espacio Elección de la variedad a cultivar Siembra temprana Maximizar el crecimiento del cultivo y su adaptabilidad Elección de cantidad a sembrar Elección de espacio de hileras Minimizar la competencia intraespecífica del cultivo y maximizar la captura de espacio Siembra de cultivos de cobertura Maximizar los efectos competitivos del cultivo sobre la maleza Rotación de cultivos Alternación de los métodos de control Modificar el medio ambiente para evitar adaptación de las malezas Cultivo inte rcalado Maximizar la eficiencia del cultivo en lo que se refiere a utilización de recursos 4.4.2. Modelos de Competencia 4.4.2.1. Modelos de competencia denso dependiente Se han desarrollado, varios modelos matemáticos para estudiar la competencia, el más conocido es el de Lotka-Volterra. Este modelo se basa en la curva de crecimiento logístico denso-dependiente. Las ecuaciones de Lotka y Volterra que describen la competencia entre organismos por alimentos espacio, las densidades de ambas especies son restadas de la capacidad de carga para obtener un término dependiente de la densidad y el número de competidores interespecíficos está ajustado por un término llamado coeficiente de competencia, que varia dependiendo de las similitudes en la necesidad de recursos. Se define de acuerdo a las ecuaciones: dN1 / dt = r1 N1 K 1-( N1 + αN2) K1 dN2/ dt = r2N2 K2-( N 2 + βN1) K2 Donde: N1 = Tamaño de la población de la especie 1. t = Tiempo. r1= tasa intrínseca de crecimiento de la especie 1. K1= Capacidad de carga para la especie 1. α y β = Coeficiente de competencia de la especie 1 Y en forma semejante para la especie 2. Este modelo es meramente descriptivo y no explica los mecanismos en que se lleva a cabo la competencia por recursos. 4.4.2.2. Modelos de Competencia por recursos El modelo tradicional de competencia Lotka-Volterra es fenomenológico; sus procesos de retroalimentación intra e interespecífica están relacionados a la densidad poblacional por simples constantes de proporcionalidad, sin especificar los mecanismo de interacción entre los competidores. Los modelos en este apartado introducen las bases mecanísticas para la competencia. Se define como recurso algo que es consumido y que tiene un efecto positivo para el el crecimiento per cápita del consumidor. Los consumidores merman la disponibilidad de los recursos llevando a un equilibrio potencial donde el consumo y la renovación de recursos de un lado y la tasa de mortalidad y natalidad por otro, están en equilibrio. Cuando dos especies compiten por el mismo recurso, el consumidor con los requerimientos más bajos puede excluir en la competencia a las especies menos eficientes. Dado que todos los organismos consumen recursos y al mismo tiempo corren el riesgo de ser consumidos como recursos de otros, los modelos mecanísticos de competencia por recursos han hecho una importante contribución a la ecología de comunidades. El modelo de Stewart y Levin. El modelo de competencia por recursos introducido por Frank Stewart y Bruce Levin (1973), fue concebido para ilustrar la interacción de bacterias creciendo en un medio de cultivo. Hay dos versiones del modelo que representan diferentes condiciones culturales. Una versión llamada “modo estable” en el cual hay un aporte constante de recursos. La segunda versión del modelo es la llamada “modo estacional” que consiste en la resiembra periódica de las bacterias en medio de cultivo fresco lo que asemeja ciclos estacionales de disponibilidad de recursos. El modelo de Tilman. Este modelo fue desarrollado por Dave Tilman y sus estudiantes, realizando un análisis matemático del modelo de Stewart y Levin a fin de darle una perspectiva gráfica. 5. Muestreo de Malezas La caracterización del conjunto de arvenses en un agroecosistema está determinada tanto por las características fenotípicas de las diferentes especies como por el arreglo espacio-temporal de sus poblaciones. (Caamal, 2004 ). Para poder describir el comportamiento de una población es necesario definir algunos de sus parámetros, sin embargo la descripción de todos los individuos en muchos casos es imposible y casi nunca es deseable. En lugar de ellos se realiza un muestreo. El muestreo se define como la actividad por la cual se toman ciertas muestras de una población. Mientras que una muestra se define como un pequeño grupo o subconjunto sacado de una población. La representatividad de la muestra depende de la forma de extraerla y es directamente proporcional a su tamaño. Para que una muestra sea representativa, y por lo tanto útil, debe de reflejar las similitudes y diferencias encontradas en la población y ejemplificar las características de la misma. Cuando decimos que una muestra es representativa indicamos que reúne aproximadamente las características de la población que son importantes para la investigación. Para poder tener una muestra representativa se deberá hacer una planeación previa del muestreo que tome en cuenta: Disponibilidad de tiempo y personal Disponibilidad de equipo Nivel de exactitud requerido Número de repeticiones Conocimiento de la flora Objetivos el muestreo Diversidad Estratificación Hábito de crecimiento de las plantas Tamaño de las plantas Tipo y tamaño de unidad muestral. La forma geométrica de la unidad de muestra puede variar. En términos generales se recomienda la el plano circular para terrenos planos con vegetación escasa. El cuadrado para terrenos planos pero con vegetación más abundante y el rectángulo para lugares en donde se presenta un gradiente ambiental bien definido. (Franco, 1985). Dado que el tamaño de la unidad de muestra también influirá en los resultados en comunidades arvenses convencionalmente se recomienda el uso de unidades cuadradas de .5 m de lado. Diseño del muestro. La distribución de las unidades de muestreo dentro del terreno a estudiar puede ser al azar o sistemático. Un diseño comúnmente utilizado en muestreos de vegetación arvense es el conocido como “zig-zag” o “W”, el cual corresponde al tipo de muestreo sistemático. (Fig. 5). La distancia entre cada una de ellas dependerá del para qué se quiere muestrear así como del número de puntos necesarios para obtener una muestra representativa, también conocida como área mínima. Figura 5. Disposición de las unidades de muestreo en zig-zag que asemeja una W. Determinación del área mínima. Ésta se define como el área más pequeña que representa adecuadamente la composición de especies de la comunidad. (Franco, J. 1985 ) Se determina comúnmente mediante la técnica de puntos anidados, la cual consiste en trazar un área relativamente pequeña en el terreno en las cuales se contabiliza en número total de especies presentes, después esta área se va duplicando varias veces- Fig.6. Con los datos obtenidos se obtiene una curva de especies/área. Fig.7. El área mínima se considerará como la interpolación en el eje X en el punto en el cual la curva se hace asintótica. 1 2 4 3 5 Número de especies Figura 6 Trazado de cuadrados para determinar el área mínima Área mínima Figura 7. Curva de especies/área para determinar el área mínima De acuerdo con Camaal (2004) existe una ecuación básica para estimar el tamaño de muestra: n = t2 X C 2/P2 donde: n = número de observaciones requeridas en el muestreo (cuadrantes) t = valor de t en tablas para el nivel de confianza de 95% C = coeficiente de variación = (desviación estándar/media) X 100 P = Límite dentro del cual se espera que se encuentre la verdadera media poblacional, expresado como porcentaje de la media muestral. El valor de t depende del tamaño de la muestra, pero eso es precisamente lo que queremos calcular, por lo que convencionalmente se toma el valor de 2 para un nivel de confianza de 95%. Reescribiendo la fórmula: n = 4C2/P2 Aún así se mantiene el problema de que no conocemos C antes de realizar el muestreo, por lo que bien se pueden tomar los valores de C de muestreos anteriores. (Camaal, 2004) Vargas y Munro (1990) utilizaron la metodología propuesta por Iwao (1971) que correlaciona el índice de contagio (M*) y la media (X) mediante parámetros de regresión (a y B) para calcular el tamaño de muestra según la ecuación. N = 1/d 2 ( (a + 1)/X + (b – 1 ) donde: N = Número de cuadrantes necesarios para contar con una muestra representativa d2 = Grado de precisión deseado. El uso de la regresión propuesta por lwao, elimina el problema que ocurre en el cálculo de otros índices cuando se suceden cambios en la densidad de la población, permitiendo así la estimación del tamaño de la muestra y la escogencia de la transformación adecuada de los datos para el análisis de la varianza (Iwao y Kuno, 1968). En términos generales se puede decir que no hay una metodología estricta para el muestreo de malezas. La elección de cada método, modelo, repeticiones etcétera dependerá como se dijo líneas arriba de los objetivos y alcance deseado. BIBLIOGRAFIA 1. Altieri, Miguel A. 1999. AGROECOLOGIA. Bases científicas para una agricultura sustentable. Nordan, comunidad. Montevideo, Uruguay. 325 p. 2. Baker, H.G. . 1974. The evolution of weeds. Annu. Rev. Ecol. Syst. 5:1 -24. 3. Booth, B, D., Murphy, S. D, and C. J. Swanton. 2003. Weed ecology in natural and agricultural systems. CABI. United Kingdom 4. Caamal, J. 2004. Arvenses. en: Bautista, Z. F. 2004. Técnicas de Muestreo para Manejadores de Recursos Naturales. INE. México. 507 p. 5. Cobb, A. 1992. Herbicides and plant physiology. Chapman & Hall. London. England. 6. Cotero G., M.A. 1997. Situación de la resistencia de las Malezas a los Herbicidas en México. En: Resistencia de Malezas a Herbicidas. Reunión Regional de la División de Producción y Protección Vegetal. Organización de la Alimentación y la Agricultura de las Naciones Unidas, FAO, 27 de Octubre de 1997. Jaboticabal, UNESP, Brasil. 7. Díaz J. O., et al. 2007. Efectos de arreglos topológicos de frijol (Phaseolus vulgaris L.) en la incidencia de la maleza. UACH. México. En: Memoria de XXVIII Congreso Nacional de la Ciencia de la Maleza, Mazatlán Sin. 8. Domínguez V. J. A., Medina P. J. L., Ramírez G. P. 2007. Banco de semillas y profundidad de emergencia del chayotillo (Sicyos dappei D. Don.) en Chapingo, Estado de México. UACh. México. En: Memoria de XXVIII Congreso Nacional de la Ciencia de la Maleza, Mazatlán Sin. 9. FAO. 1997. Consulta de Expertos en Ecología y Manejo de Malezas, División de Producción y Protección Vegetal Organización de Alimentación y la Agricultura de las Naciones Unidas. 10. Franco. L. J, et al. 1985. Manual de Ecología. Trillas, México 11. Grime J.P. 1982. Estrategias de adaptación de las plantas y procesos que controlan la vegetación. Limusa, México. 12. Hernández X., E y Ramos R., A. 1977. Reflexiones sobre el Concepto de Agroecosistemas. En: Hernández X., E. (ed). Agroecosistemas de México. Colegio de Posgraduados- E.N.A. México. p. 531-538 13. Iwao, S. 1971. An approach to the analysis of aggregation patterns in biological populations. Spatial patterns and statistical distributions. The Pennsylvania State University Park-London: 461-513 14. Iwao, S. y E. Kuno. 1968. Use the regression of mean crowding mean density for estimating sample size and the transformation of data for the analysis of variance. Res. Popul. Ecol. 210:214 15. Liebman M., Moler, C. I., Staver, C.P. 2001. Ecological Management of Agricultural Weeds. Cambridge. United Kingdom. 16. López Z. N.E. Bolaños E. A. Vargas H. M. 2007. Dinámica poblacional y manejo químico de la maleza en maíz en dos sistemas de labranza. En: Memoria de XXVIII Congreso Nacional de la Ciencia de la Maleza, Mazatlán Sin. 17. Montaldo, P. 1985. Agroecología del Trópico americano. Instituto Interamericano de Cooperación para la Agricultura, San José Costa Rica. 207 p. 18. Morán P., 1993. Importancia de la Maleza en la Agricultura. En: Curso de Actualización en el Manejo de la Maleza y su Control. Puerto Vallarta, Jalisco. México. s/p. 19. Mortimer, A. M. 1996. Clasificación y Ecología de las Malezas. En: Labrada, R. Manejo de Malezas para países en desarrollo. FAO, Roma. 20. Mueller-Dumbois. E. y Ellenmberg. 1974. Aims and Methods of Vegetation Ecology. John Wiley and Sons. New York 547 p. 21. Peña S. H, et al., 2007 Banco de Semillas de Teocintle de 10 municipios del Distrito I del Estado de México. UAEM. México. En: Memoria de XXVIII Congreso Nacional de la Ciencia de la Maleza, Mazatlán Sin. 22. Pérez N., C. y Rodríguez G., S. 1989. Las Malas Hierbas y su Control Químico en Cuba. Editorial Pueblo y Educación. La Habana, Cuba. 241p 23. Rosales R. E., Sánchez C. R., 2007. Efecto de la densidad del polocote (Helianthus annus L.) en el desarrollo y rendimiento del sorgo para grano (Sorghum bicolor L. Moench). UACH. México. En: Memoria de XXVIII Congreso Nacional de la Ciencia de la Maleza, Mazatlán Sin. 24. Sarukhán, K.J. 1998. Las musas de Darwin. F.C.E. México. 25. SEMARNAT. 2001. Ordenamiento Ecológico del Territorio. Memoria Técnica 1995-2000. México, D.F. México. 26. Sobrero M.T. 2007. Competencia total e índice de agresividad espacial de Flaveria bidens (L.) Okuntze en algodón de regadío en Santiago del Estero (Argentina). En: Memoria de XXVIII Congreso Nacional de la Ciencia de la Maleza, Mazatlán Sin. 27. Vargas, M. y Munro E. 1990. Determinación del tamaño de muestra. Series técnicas de SOMECIMA. 28. Zita P., G. 2007. Biología y Ecología de Malezas. Curso Pre-Congreso. XXVIII Congreso Nacional de la Ciencia de la Maleza. Mazatlán Sin. México