Rev. Argentino Nat., n.s. Soibelzon et al.: Análisis faunístico de vertebrados de “lasMus. toscas del Río deCienc. La Plata” 291 10(2): 291-308, 2008 Buenos Aires, ISSN 1514-5158 Análisis faunístico de vertebrados de las “toscas del Río de La Plata” (Buenos Aires, Argentina): un yacimiento paleontológico en desaparición E. SOIBELZON1, G. M. GASPARINI1, A. E. ZURITA2 & L. H. SOIBELZON1 Departamento Científico de Paleontología de Vertebrados, Museo de La Plata, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, UNLP. Paseo del Bosque s/n, 1900 La Plata. Argentina. CONICET. esoibelzon@fcnym.unlp.edu.ar. 2 Centro de Ecología Aplicada del Litoral (CECOAL-CONICET) y Universidad Nacional del Nordeste, Corrientes, Argentina 1 Abstract: Faunistic analisys of vertebrates from “las toscas del Río de La Plata” (Buenos Aires, Argentina): a palaeontological site in disappearance. At the coast of the río de la Plata in the Buenos Aires city lies a classic paleontological site, known as “toscas del Río de La Plata” or simple as “las toscas”. It has been studied for over 120 years and, although it has been widely spread, today is only possible to observe it during low tide. For this reason, most of the available materials are those collected during the first half of the XXth century, and that so far have only been incorporated into scarce taxonomic reviews. Among the fossils collected in “las toscas” highlights Glyptodon munizi Ameghino, Neosclerocalyptus pseudornatus Ameghino, Mesotherium cristatum Serrés, Arctotherium angustidens Gervais y Ameghino and Theriodictis platensis (Mercerat); all are exclusive species from the Ensenadan Stage (early to -middle Pleistocene). The sediments of “las toscas” were deposited during times of normal polarity, more precisely during the “Jaramillo” event (Chron C1r1n, ca. de 1 Ma). Faunistic evidences (e.g. Tolypeutes, Catagonus) allow to interpret “las toscas” as an open environment with dry conditions and probably colder than the present. Key words: Ensenadan Age, Great American Biotic Interchange, magnetostratigraphy, mammals, Pampean region, Pleistocene. Resumen: En la rivera rioplatense de la ciudad de Buenos Aires se ubica un clásico yacimiento paleontológico, conocido como las “toscas del Río de La Plata” o simplemente como “las toscas”. Ha sido estudiado por más de 120 años y, si bien ha tenido una amplia extensión, hoy en día sólo es posible observarlo durante las mareas bajas. Por este motivo, la mayor parte de los materiales disponibles son aquellos colectados durante la primera mitad del siglo XX, y que hasta el momento sólo han sido incluidos en escasos trabajos de revisión taxonómica. Entre los fósiles colectados en “las toscas” se destacan Glyptodon munizi Ameghino, Neosclerocalyptus pseudornatus Ameghino, Mesotherium cristatum Serrés, Arctotherium angustidens Gervais y Ameghino y Theriodictis platensis (Mercerat); todas ellas especies exclusivas del Ensenadense (Pleistoceno inferior a Medio). Los sedimentos de “las toscas” se depositaron durante épocas de polaridad normal, mas precisamente durante el evento Jaramillo (cron C1r1n, ca. de 1 Ma). Las evidencias faunísticas (e.g. Tolypeutes, Catagonus) permiten interpretar a “las toscas” como un ambiente abierto con condiciones áridas y probablemente más frías que las actuales. Palabras clave: Edad Ensenadense, Gran Intercambio Biótico Americano, magnetoestratigrafía, mamíferos, región pampeana, Pleistoceno. ____________ INTRODUCCIÓN Desde mediados del siglo XIX, los sedimentos aflorantes en la costa del Río de La Plata (“toscas del Río de La Plata” o “las toscas”) (Fig. 1), así como también las excavaciones dejadas al descubierto por la construcción del puerto a fines del siglo XIX (veáse Ameghino, 1889) dentro del territorio que ocupa actualmente la Ciudad Autónoma de Buenos Aires (CABA.), han aportado una notable y diversa cantidad de restos fósiles de vertebrados, especialmente mamíferos (Bravard, 1857; Burmeister, 1874; Ameghino, 1889). Asimismo, las grandes excavaciones realizadas en el ámbito de la CABA durante la primera mitad del siglo XX reseñadas por Rusconi (1929, 1931a, b, 1932, 1936, 1937) contribuyeron sustancialmente a incrementar el conocimiento geológico y paleontológico del subsuelo de la CABA (e.g. usinas eléctricas; Subterráneo Lacroze “Línea B”; Banco Italiano; Nueva Casa de las Aguas Corrientes, hoy “Planta potabilizadora Gral. San Martín”; Mercado de Abasto, hoy “Shopping Abasto”; Edificio Comega; Jardín Zoológico). 292 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 accidentes naturales... Lo que ayer nomás fueron barrancas dispuestas casi a pique... sobre nuestro Estuario..., hoy,... han quedado transformados a míseros peñones mediterráneos... a consecuencia de las grandes zonas costeras ganadas al majestuoso Plata” (Fig. 2). Debido al crecimiento de la Ciudad de Buenos Aires y, al relleno de áreas costeras (Fig. 3), los otrora extensos afloramientos de las “toscas del Río de La Plata” han quedado circunscriptos a pequeñas áreas (e.g. Estación Anchorena del “Tren de La Costa”). Por este motivo, la mayor parte de los ejemplares disponibles son aquellos colectados durante la segunda mitad del siglo XIX y la primera del siglo XX, y que hasta el momento sólo han sido incluidos en escasos trabajos de revisión taxonómica. En la actualidad, la mayor parte de los ejemplares provenientes de estos afloramientos se encuentran depositados en el Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia” (MACN). Fig. 1: Mapa de la parte oriental de la provincia de Buenos Aires mostrando la ubicación de “las toscas” (área rayada 1) y las localidades mencionadas en el texto. El elenco faunístico presente en “las toscas” incluye un variado conjunto de mamíferos, tanto de abolengo holártico (e.g. Artiodactyla, Perissodactyla, Proboscidea, Carnivora y Rodentia Muroidea) que ingresaron a América del Sur durante el Gran Intercambio Biótico Americano (GIBA; véase Marshall et al., 1982; Marshall, 1988) como representantes de la fauna autóctona (Didelphimorphia, Xenarthra, Litopterna y Notoungulata). Un yacimiento en desaparición Como observaran C. Ameghino & L. Kraglievich (1921: 136) “... los típicos yacimientos del Ensenadense con su rica y variada fauna están destinados a desaparecer totalmente en un futuro no lejano a consecuencia de las modificaciones que experimenta... ... la antigua ribera de Buenos Aires, a lo largo de la cual... la bajante del río ponía al descubierto las clásicas toscas...”. Unos años más tarde, Rusconi (1937: 300) advertía: “Las modificaciones operadas en el Retiro, como todas aquellas de la zona portuaria... contribuyeron a hacer desaparecer... muchos de los Geología y magnetoestratigrafía Rusconi (1937: 182) señaló que “En general las capas del subsuelo del Río de La Plata presentan más o menos las mismas características desde la Dársena “B” hasta la Nueva Casa de las Aguas Corrientes en Belgrano, o sea una longitud de unos 8 kilómetros aproximadamente...” alguna de estas capas (i.e. N, Ñ) las refiere al "ensenadense cuspidal" de Ameghino (1909). Frenguelli (1955), por su parte, advirtió que “las toscas” contienen grandes fragmentos de limos endurecidos, mezclados con rodados de arcillas, arenisca y caliza y proporciones variables de limo arenoso que funciona como cementante; a su vez coincidió con Rusconi (1937) en asignarlas al “ensenadense cuspidal” de Ameghino (1909). Desde una perspectiva magnetoestratigráfica, los sedimentos de “las toscas” se depositaron durante épocas de polaridad normal, referibles al evento Jaramillo (cron C1r1n) (véase Soibelzon et al., 2008). En este trabajo se revisa y actualiza el registro fósil de “las toscas” y, a base de esto, se realizan inferencias paleoambientales. MATERIALES Y MÉTODOS Se revisaron aproximadamente 350 restos fósiles depositados en colecciones oficiales de Argentina (Buenos Aires, La Plata, Tucumán, Mendoza, Santa Fé) y el exterior (Inglaterra y Francia). En los casos en que se encontraron grandes cantidades de restos del mismo género Soibelzon et al.: Análisis faunístico de vertebrados de “las toscas del Río de La Plata” 293 Fig. 2: Vistas de las clásicas “toscas del Río de La Plata”. Arriba: Fotografía tomada a fines del siglo XIX (propiedad de E.P. Tonni) mostrando el uso habitual que dieron las lavanderas a los pozos llenos de agua de río, “ya no es frecuente ver hoy día tantas “bateas” ni menos aún la reunión de tanta gente dedicada a esa labor luego que los propietarios de numerosos balnearios y otras diversiones públicas de esa zona mantienen obreros encargados de nivelar aquellas superficies abruptas. Con esto va desapareciendo también otro de los aspectos típicos que, medio siglo atrás alcanzaron a ver muchas personas de la zona cuando acudían las lavanderas ” (Rusconi, 1937: 250). Abajo: las “toscas” en la actualidad, durante marea baja. 294 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 Plata “Lorenzo Scaglia”, Mar del Plata; MNHM PAM: Muséum National d’Histoire Naturelle, Paris. RESULTADOS Fig. 3: Detalle de la Ciudad Autónoma de Buenos Aires. A: Línea de costa según mapas de 1853; B: Línea de costa actual. Área en gris oscuro: terrenos ganados al río de la Plata. (e.g. 180 ejemplares referibles a Scelidotherium y más de 200 a Mesotherium cristatum), examinándose solamente aquellos más informativos desde un punto de vista taxonómico (e.g. restos craneales y apendiculares). A su vez, se determinaron a nivel genérico y específico nuevos materiales (no citados previamente) y se actualizó la sistemática, de los taxones descriptos, según las últimas revisiones taxonómicas. Abreviaturas. BMNH: British Museum of Natural History, Londres; IFG: Colección. Henning; Museo Florentino y Carlos Ameghino, Rosario, Santa Fé; Col. Rusconi: Colección Rusconi, en parte, Museo J. C. Moyano, Mendoza; FML: Colección Rusconi, en parte, Instituto “Miguel Lillo”, Tucumán; MACN: Museo Argentino de Ciencias Naturales “Bernardino Rivadavia”, Buenos Aires; MG: Museo de Ginebra, Suiza; MLP: División Paleontología Vertebrados, Facultad de Ciencias Naturales y Museo, Universidad Nacional de La Plata, La Plata, Buenos Aires; MMP: Museo de Ciencias Naturales de Mar del El análisis de los restos fósiles permitió constatar la presencia de ejemplares asignables a los siguientes grupos: Anura, Squamata, Rheiformes, Psittaciformes, Passeriformes, Didelphiomorphia, Xenarthra, Carnivora, Perissodactyla, Artiodactyla, Notoungulata, Litopterna, Proboscidea y Rodentia. Por otro lado, entre los materiales procedentes de “las toscas”, se encuentran varios ejemplares tipo. Estos son: a) Rhea anchorenensis Ameghino & Rusconi, 1932 (FML 1286); b) Cyanoliseus ensenadensis (Cattoi, 1957) (MACN 17716); c) Pseudoseisura cursor Tonni & Noriega, 2001 (MLP 69-XI-14-1); d) Didelphis seneti (Rusconi, 1932) Col. Henning 532; e) Neosclerocalyptus pseudornatus (Ameghino, 1889) (lectotipo, MACN 1233) (véase Zurita, 2007); f) Arctotherium angustidens Gervais & Ameghino, 1880 (BMNH 32915 a 32991); g) Felis proplatensis Ameghino, 1904 (MACN 992, extraviado). Berman (1994) lo refiere a Panthera onca, basándose en las descripciones de Ameghino (1904) y de Cabrera (1934); h) Conepatus mercedensis praecursor Rusconi, 1932 (IFG 651); i) Galictis (Grisonella) hennigi Rusconi, 1932 (IFG 650); j) Lyncodon bosei Pascual, 1958 (MLP 54 III 5 1); k) Lontra longicaudis lozanoi (Rusconi 1932) (IFG 627); l) Cyonasua meranii (Ameghino & Kraglievich, 1921) (MACN 6690); m) Ctenomys intermedius Rusconi, 1931 (MACN 1849); n) Ctenomys latidens Gervais & Ameghino, 1880 (MNHM PAM 279); o) Mesotherium cristatum Serrés, 1867 (MACN 2648); p) Catagonus metropolitanus Ameghino, 1904 (MACN 850 a y b); q) Platygonus cinctus (Ameghino, 1886) (MACN, extraviado). Por último, Neo-racanthus brackebuschianus Ameghino, 1889 (MACN 855), debe ser considerado nomen du-bium por no presentar caracteres particulares que permitan su asignación específica. Anura Rusconi (1931a) describió un resto de Anfibio perteneciente a la colección privada de Federico Henning, colectado en la localidad de Olivos, que asignó a la especie Ceratophrys ensenadensis Rusconi, 1931. A su vez aclaró que hay otros dos restos fósiles, procedentes de la misma localidad y edad, y que sólo presentan pequeñas diferencias de tamaño. Soibelzon et al.: Análisis faunístico de vertebrados de “las toscas del Río de La Plata” Reptilia Testudinata. Los únicos restos de tortugas ensenadenses conocidos actualmente provienen de la localidad de Anchorena, y fueron asignados a cf. Chelonoidis (De la Fuente, 1999). Squamata. Rusconi (1931a: 13) destacó la presencia de un “esqueleto casi completo de una víbora de unos 80 cm de largo” colectado por F. Henning en “las toscas”. Posteriormente, el mismo autor (Rusconi, 1937) reconoció, a base de estos restos, una nueva especie, Leiosaurus marrelli Rusconi, 1937. Donadio (1982) reasignó estos restos a un Amphisbaenidae, a la vez que publicó el número de colección del holotipo de dicho resto (FML 906). A su vez, Torres & Montero (1998) reasignaron el ejemplar a la especie Amphisbaena marrelli (Rusconi, 1937). Finalmente, De la Fuente (1999) lo consideró un taxón indeterminado de Amphisbaenidae. Aves Para el cuaternario de la Argentina se han citado unas 37 especies, de las cuales aproximadamente 11 fueron halladas en sedimentos ensenadenses (Tonni, 1980; Tambussi & Noriega, 1996) y 3 de ellas exhumadas de “las toscas”: Rhea anchorenensis (Ameghino & Rusconi, 1932), Cyanoliseus ensenadensis (Tonni, 1972) y Pseudoseisura cursor (Tonni & Noriega, 2001). Mammalia Didelphimorphia. Los restos de marsupiales cuaternarios en América del Sur son particularmente escasos y se limitan a ciertas localidades de la región central y austral de la Argentina (Goin, 2001). Rusconi (1932) describió y figuró una hemimandíbula derecha con un premolar (Col. Henning 532) procedente de las “toscas del Río de La Plata” (Anchorena) que asignó a Didelphis seneti (Rusconi, 1932). Luego, Mones (1986) consideró que el nombre de la especie no es válido por ser un nomen nudum. Cabe destacar que este material no ha sido localizado en las colecciones (véase además Goin, 2001: 92). Xenarthra. Entre la paleomastofauna ensenadense, los Xenarthra constituyen sin duda uno de los grupos más conspicuo debido, en parte, a su alta frecuencia de registros, situación que se refleja asimismo en “las toscas”, donde se han exhumado una gran variedad y cantidad de ejemplares. Lamentablemente, algunos grupos no cuentan con una actualizada revisión taxonómica (e.g. Glyptodontidae Lomaphorini, Glyptodontinae, Doedicurinae; Megatheriidae Mega- 295 theriinae, etc; Cione et al., 1999; Soibelzon et al. 2006), ya que numerosos taxones fueron reconocidos y descriptos en un contexto sistemático fundamentalmente esencialista/tipológico (Giraudo, 1997; Tinaut y Ruano, 2000). Entre los Cingulata Dasypodidae, la mayor cantidad de registros ensenadenses corresponde a los Eutatini (restringidos casi exclusivamente a “las toscas” y algunas localidades del SE bonaerense). Por el contrario, los Euphractinae, Toly-peutinae y Dasypodinae se encuentran pobremente representados. Entre los Eutatini, sólo Eutatus seguini Gervais, 1867 era reconocido para el Ensenadense; no obstante Krmpotic & Scillato-Yané (2007) demostraron problemas con la procedencia estratigráfica del material tipo de esta especie (MNHN PAM 273), situación que los llevó a proponer el reconocimiento de una nueva especie de Eutatus, E. pasquali (C.M. Krmpotic com. pers., 2008), distribuida estratigráficamente desde el Vorohuense al Ensenadense (Plioceno tardíoPleistoceno medio). De esta manera, los ejemplares MACN 5238, IFG 73 y 131, procedentes de “las toscas”, son referidos con seguridad a esta nueva especie, mientras que el restos de los materiales no puede ser identificado a nivel específico (C.M. Krmpotic com. pers., 2007) (véase Tabla 1). El registro de Euphractinae se limita a escasos restos atribuidos a Chaetophractus villosus (Desmarest, 1804) (Col. Henning 163, MACN 8828 y 8829); los Tolypeutinae están representados por 6 restos asignados a Tolypeutes matacus (Desmarest, 1804) (MACN 980, 981, 5515, FML 904, 905 y 1428). Si bien durante mucho tiempo se reconoció la especie Tolypeutes pampaeus Frenguelli, 1921 como el único tolipeutino ensenadense (Carlini & Scillato-Yané, 1999; Cione & Tonni, 2005), su validez es actualmente discutida (véase Carlini et al., 2003; Soibelzon, 2008). Por último, los restos de Dasypodinae corresponden a Propraopus grandis Ameghino, 1881 (MACN 8826, 8830, 8782). El registro de Pampatheriidae es escaso en el cuaternario de la región pampeana, no así durante el Mio-Plioceno de la Mesopotamia y la región subandina, posiblemente relacionado a una conexión con áreas subtropicales (Carlini &Scillato-Yané, 1999). En “las toscas” se encuentra Pampatherium typum (MACN 5519, 6211, MLP 69-VIII-1-1, Col. Rusconi 51). Entre los Glyptodontidae, los géneros más representados son Glyptodon y Neosclerocalyptus (=Sclerocalyptus Ameghino, 1881; Zurita et al., 2005). Varios autores (e.g. Owen, 1839, 1845; Burmeister, 1866; Ameghino, 1881, 1883, 1889) 296 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 Tabla 1. Ejemplares de Eutatus sp. procedentes de las “toscas del Río de La Plata” MNHN IFG IFG FML FML FML FML FML FML FML s/n 100 1195 617 625 1259 1313 1324 1335 1337 FML FML FML FML FML FML MACN MACN MACN MACN 1339 1340 1343 1345 1346 1347 1746 1747 1820 1825 reconocieron, fundamentalmente a base de fragmentos de la coraza dorsal, un gran número de especies. Al igual que ha sucedido con otros grupos de Glyptodontidae, esta concepción netamente tipológica de especie, propia del siglo XIX (Mayr, 1996; Giraudo, 1997; Tinaut & Ruano, 2000), ha producido seguramente una particular sobreestimación de la diversidad del género (Duarte, 1997; Soibelzon et al., 2006), fenómeno que ya había sido notado por Ameghino (1889). De las aproximadamente siete especies de Glyptodon tradicionalmente reconocidas para el Ensenadense (Ameghino, 1889, 1895; Cione & Tonni, 2005), sólo Glyptodon munizi Ameghino, 1881 se encuentra bien caracterizada y diagnosticada (Soibelzon et al., 2006) y está representada en “las toscas” por el ejemplar MACN 8706; el resto de los materiales (MACN 1771, 1856, 1889, 1897, 1899, 1956, 1990, 2012, 2078, 2079, 2110, 2184, 2193, 2269, 5419, 7061, MLP 54-VI19-9) debe ser asignados sólo a nivel genérico. En cuanto a los Hoplophorinae Hoplophorini, una reciente revisión efectuada por Zurita (2007) sugiere la presencia en “las toscas” de una sola especie, Neosclerocalyptus pseudornatus (Ameghino, 1889) (IFG 20, 21, 107 y 167; MACN 1233, 1793, 1798, 1836, 1930, 1966, 1989, 2014, 2018, 2019, 2209, 2232, 2262, 2272, 2273, 2276, 2315, 2316, 2332, 2936, 5007, 5028, 5858, 7075, 8579, 8676, 8773, 12543 y 13084; MLP 16-144a). Por otro lado, el carácter fragmentario de algunos ejemplares (FML 601, 1416, 559, IFG 1151) no permite su asignación específica. A su vez, los Hoplophorinae Panochthus (MACN 1958 y 1959), y Lomaphorus (MACN 2274, 5084, 10854 y 10855) y el Doedicurinae Doedicurus (MACN 1003, 1374, 5701, 5656 y 13548) están pobremente representados y necesitan una revisión a la luz de modernos criterios taxonómicos. Si bien Ameghino (1889: 232) indicó haber colectado restos de Neothoracophorus elevatus Nodot, 1857 en “las toscas”, lamentablemente no han sido hallados en ninguna colección. Por otro MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 1914 1918 1942 1982 1985 1988 1999 2210 2268 5513 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MLP MLP 5514 5851 6520 8789 8796 8823 8824 10097 10177 54-VI-19-5 54-VI-19-9a lado, los caracteres diagnósticos dados originalmente por Nodot (1857) y luego por Ameghino (1889) permiten inferir que, en realidad, podría tratarse de ejemplares juveniles de Glyptodon (más detalles en Zurita et al., en prensa). Entre los Tardigrada, resulta llamativa la cantidad de registros de los Mylodontidae Scelidotheriinae, mientras que se conocen escasos restos de Mylodontinae, los cuales son sin dudas el grupo menos estudiado de la familia (véanse Kraglievich, 1928; Cabrera, 1936; Esteban, 1996). El registro Ensenadense de esta subfamilia se compone por Glossotherium [es necesario aclarar que mientras Esteban (1996) considera a todos los ejemplares revisados como pertenecientes a G. robustum (Owen, 1842), Carlini & Scillato-Yané (1999) adjudican esta especie como Lujanense e indican que los ejemplares ensenadenses corresponden Glossotherium n. sp.,] Lestodon armatus y Mylodon n. sp (Carlini & Scillato-Yané, 1999). En “las toscas” se han exhumado restos de Glossotherium sp. (IFG 72, 103; el ejemplar MACN 5235, no fue hallado en la colección de esa institución), Lestodon armatus Gervais, 1855 (MACN 8846) y Mylodon sp. (MACN 854). Los Scelidotheriinae comprenden un grupo monofilético (Gaudin, 2004). Las diferencias entre los autores en cuanto a la consideración de los géneros y especies incluidas en esta subfamilia han complicado el panorama taxonómico del grupo (Guérin & Faure, 2004a; Miño Boilini, 2006). Respecto a los restos procedentes de “las toscas”, Lydekker (1887) reconoció la especie Scelidotherium bravardi sobre restos procedentes, al parecer, de “las toscas”, aunque oportunamente Ameghino (1889) dudó de la diferencia de este ejemplar con otros correspondientes a S. leptocephalum. Sin embargo, Miño Boilini & Carlini (2007) asignaron nuevos materiales a esta especie. Desde un punto de vista morfológico se reconocen, con mayor o menor grado de aceptación, tres géneros pleistocénicos: Scelidotherium, Soibelzon et al.: Análisis faunístico de vertebrados de “las toscas del Río de La Plata” 297 Tabla 2. Ejemplares de Scelidotherium sp. procedentes de las “toscas del Río de La Plata” MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 856 857 1814 1823 1840 1853 1890 1891 1908 1921 1923 1929 1931 1933 1960 1961 1962 1963 1964 1974 1976 1979 1983 1991 1995 2009 2025 2027 2065 2082 2083 2084 2085 2086 2087 2088 2089 2090 2091 2092 2093 2094 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 2203 2215 2221 2223 2237 2239 2252 2255 2256 2261 2266 2267 2271 2287 2288 2289 2298 2302 2303 2304 2306 2308 2309 2312 2313 2327 2345 2351 5011 5487 5490 5491 5496 5501 5502 5506 5508 5509 5516 5526 5527 5662 Scelidodon y Catonyx (Pujos, 2000; Guérin & Faure, 2004). No obstante, McDonald (1987) y McDonald & Perea (2002), sólo reconocen dos géneros para el Pleistoceno: Scelidotherium (incluye a Scelidodon) y Catonyx. En este trabajo seguiremos el ordenamiento propuesto por Pujos (2000) y Miño Boilini (2006), con lo cual Scelidodon y Catonyx (registrado exclusivamente en el Pleistoceno tardío de Brasil) deben ser considerados géneros diferentes. En este complejo panorama taxonómico, es posible referir los ejemplares MACN 994 y 995 provenientes de “las toscas” a Scelidodon; mientras que el resto (cerca de 160, Tabla 2) correspondería a Scelidotherium. Los Megatheriidae ensenadenses, al igual que los scelidoterinos, necesitan de una revisión sis- MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 2095 2096 2097 2098 2109 2185 2197 2198 2200 6224 7036 7068 7150 8678 8680 8681 8693 8711 8780 8781 8853 8854 8857 8858 8859 8860 10058 10059 10093 10095 10096 10101 10102 10489 10856 10857 10863 10864 10880 10881 12593 12716 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MLP MLP MLP FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML IFG IFG IFG IFG IFG 12780 14119 17637 5664 5668 5691 5709 5797 5846 5856 5857 6069 54-VI-19-8 52-IV-19-2 52-IV-19-8 817 1502 830 1508 64 62 1478 1357 68 1478 1479 61 1184 577 1434 1432 1455 1435 1438 1439 1454 1508 60 61 62 63 64 temática. De las especies tradicionalmente reconocidas para este lapso (ver Carlini et al, 1999; Cione & Tonni, 2005) sólo Megatherium gallardoi Ameghino & Kraglievich, 1921 se encuentra bien caracterizada, (ver Brandoni et al., 2008). El carácter fragmentario de los restos procedentes de “las toscas” (MACN 855,1838, 1839, 2176, 2177, 2899, 8843, 10451, 10654 y 10858) sólo permite su asignación a Megatherium. Carnivora. En “las toscas” se encuentran representados por las familias Procyonidae, Canidae, Mustelidae, Ursidae y Felidae. El registro más conspicuo del Orden lo conforman los numerosos restos (más de 30; Tabla 3) del úrsido Arctotherium angustidens (exclusi- 298 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 Tabla 3. Ejemplares de Arctotherium angustidens procedentes de las “toscas del Río de La Plata” BMNH MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 32915 43 972 974 1892 1926 1994 1997 2011 2020 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 2024 2158 2178 2179 2275 2297 2536 2547 2548 3158 vo del Ensenadense) (Soibelzon, 2002, 2004 y Soibelzon et al., 2005); seguido por los félidos Smilodon populator Lund, 1842 (MACN 997, 8682, MLP 26-IX-3-1) y Felis concolor (Linnaeus, 1758). Cabe remarcar que una porción distal de metápodo (MLP 54-VI-19-4) depositada en las colecciones del MLP y asignada a Panthera onca Linnaeus, 1758 por Berman (1994), posiblemente pertenezca a F. concolor, aunque carece de suficientes caracteres diagnósticos para realizar una asignación segura. Los Canidae registrados corresponden a Dusicyon sp. Hamilton Smith, 1839 (MLP 54-III5-7) y D. avus (Burmeister, 1874). A esta última especie, Rusconi (1929) asignó dos ejemplares (números 66 y 107 de su colección) que no pudieron ser localizados en los Museos que albergan las colecciones de este autor. Los grandes cánidos, recientemente estudiados por Prevosti (2007), están representados en “las toscas” por dos ejemplares referidos a Theriodictis platensis (MG 634/ 14). Sólo existen dos registros para los Procyonidae y ambos correspondientes a Cyonasua meranii (MACN 6690 y otro ejemplar citado por Berta & Marshall (1978) y presuntamente depositado en el IFG pero que no pudo ser localizado). Por último, los Mustelidae se encuentran representados por cuatro restos conocidos (todos Holotipos): Conepatus praecursor Rusconi, 1932 (IFG 651), Galictis (Grisonella) hennigi (Rusconi, 1932) (IFG 650), Lyncodon bosei Pascual, 1958 (MLP 54 III 5 1) y Lontra longicaudis (Waterhouse, 1838) (IFG 627). Cabe destacar que Cyonasua, Lontra y Lyncodon sólo se registran en este yacimiento durante el Ensenadense (Soibelzon, 2008: 164). Notoungulata. Es el orden más diverso entre los ungulados nativos. Al igual que los Litopterna, su diversidad taxonómica se vio reducida a comienzos del Plioceno, estando representados en el Ensenadense por las familias Mesotheriidae y Toxodontidae. De la primera sólo MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 5702 5705 6222 6223 8262 8791 8792 8794 9609 10094 MACN MACN MACN MACN MACN MLP MLP 10458 10459 13265 16260 18008 99-X-3-1 99-X-5-1 se ha registrado Mesotherium cristatum Serrés, 1867 cuyos restos representan aproximadamente el 80% de los hallados en “las toscas” (más de 280 ejemplares, Tabla 4). La naturaleza fragmentaria de los materiales asignados a Toxodontidae hace que la asignación específica de la mayoría de los restos conocidos sea dudosa. Por lo tanto, solo se reconoce para el Ensenadense la presencia de Toxodon ensenadensis Ameghino, 1887 (Cione &Tonni, 1995). Lamentablemente la mayoría de los ejemplares de Toxodontidae procedentes de “las toscas” se encuentran perdidos (Soibelzon, 2008). No obstante, los ejemplares MACN 2081, 2121, 2156 y 2546 pueden ser asignados a esta especie (Perez García, com. pers. a E. S., 2004). Artiodactyla. Los artiodáctilos se encuentran representados por las familias Tayassuidae, Cervidae y Camelidae. La mayor diversidad de géneros y especies fósiles de la familia Tayassuidae, se registra en sedimentos aflorantes en Argentina (especialmente en la provincia de Buenos Aires), Brasil, Uruguay, Bolivia, Colombia y, posiblemente, Perú (Menegaz & Ortiz Jaureguizar, 1995; Gasparini, 2007). Un reciente trabajo de revisión integral de esta familia (Gasparini, 2007) indica que en “las toscas” se registran Platygonus cinctus (Ameghino, 1886) (tipo MACN extraviado), Catagonus metropolitanus Ameghino, 1904 (tipo MACN 850a y 850b) y Catagonus sp. (IFG s/n, MACN 5239 y 5242). Por su parte, Cabrera (1935: 283) señala que “Paleolama y Hemiauchenia son una misma cosa” e indica que todas las especies citadas para estos géneros corresponden a Paleolama wedelli (Gervais, 1869). No obstante y siguiendo a Scherer et al. (2007), Webb (1974) revalidó los géneros Hemiauchenia y Paleolama. De esta manera, H. paradoxa Gervais & Ameghino, 1880 es la única especie válida para la Argentina y Uruguay, mientras que P. major (Liais, 1872) se registra en Brasil (Scherer et al., 2007). Respec- Soibelzon et al.: Análisis faunístico de vertebrados de “las toscas del Río de La Plata” 299 Tabla 4. Ejemplares de Mesotherium cristatum procedentes de las “toscas del Río de La Plata” IFG IFG IFG IFG IFG MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 72 73 74 68 69 1319 1763 1806 1811 1818 1819 1824 1835 1867 1870 1882 1887 1901 1903 1909 1913 1920 1925 1927 1928 1934 1935 1936 1937 1941 1945 1947 1948 1949 1950 1951 1970 1975 1980 1986 1987 1992 1993 1996 2000 2001 2002 2015 2017 2023 2028 2029 2030 2031 2062 2063 2064 2066 2067 2069 2070 2071 2072 2073 2074 2075 2077 2099 2100 2101 2102 2103 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MLP MLP FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML 2032 2033 2034 2035 2036 2037 2038 2039 2040 2041 2042 2043 2044 2045 2046 2047 2048 2049 2050 2051 2052 2053 2054 2055 2056 2057 2058 2059 2060 2061 2104 2105 2106 2107 2108 2111 2257 2258 2259 2260 2263 2277 2280 2291 2293 2296 2299 2301 2310 2311 2314 2338 2344 2349 2361 2383 2537 2538 2843 5188 54-VI-19-1 54-VI-19-6 329 495 555 562 576 579 580 580 581 582 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML 2116 2117 2119 2128 2129 2130 2132 2133 2181 2182 2188 2189 2190 2194 2205 2208 2214 2216 2218 2229 2232 2240 2242 2243 2244 2246 2249 2251 2253 2254 583 584 585 586 587 588 589 592 594 595 600 602 603 604 605 606 607 607 662 664 665 666 667 828 829 831 833 834 834 835 839 840 841 842 842 844 845 846 847 848 849 850 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML FML IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG 5486 5492 5495 5497 5503 5801 5850 6171 6189 6194 7022 7022 7774 8010 8800 8832 8848 9613 10057 10098 10143 10492 10493 10681 10862 12401 14438 14439 18010 18011 851 853 854 856 859 863 864 865 866 866 887 887 888 889 890 891 893 924 949 1232 1384 1385 1396 1485 80 81 82 95 96 97 137 139 140 141 151 157 158 159 160 161 164 300 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 Tabla 5. Ejemplares de Hemiauchenia sp. procedentes de las “toscas del Río de La Plata” MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 1865 1885 1888 1971 2165 2166 2167 2169 2202 2241 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 2317 2342 2363 5488 5498 5703 8776 8783 8797 10062 MACN IFG IFG IFG IFG IFG IFG IFG FML FML 10491 75 123 124 125 126 127 128 563 598 FML FML FML FML FML FML FML FML 659 724 730 731 734 821 1307 1325 Tabla 6. Ejemplares de Lama sp. procedentes de las “toscas del Río de La Plata” IFG IFG IFG IFG FML FML FML FML FML FML FML FML FML 119 120 121 122 627 629 655 723 726 727 728 729 733 FML FML FML MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 735 736 737 801 1755 1756 1757 1765 1767 1854 1864 1866 1869 to a los numerosos ejemplares provenientes de “las toscas” gran parte de ellos (cerca de 40, Tabla 5) son asignables a Hemiauchenia sp. (Soibelzon, 2008) mientras que los MACN 2279, 2783 y MLP 9-474 corresponden a H. paradoxa (Menegaz, 2000). Por último, unos 50 ejemplares (Tabla 6) son asignados a Lama sp. Al estudiar el registro fósil de los Camelidae se hace evidente que es necesaria una revisión sistemática actualizada a fin de contar con un adecuado marco taxonómico dentro del grupo. Los restos de cérvidos procedentes de “las toscas” corresponden a restos fragmentarios y piezas postcraneales (i.e. astrágalos, calcáneos) que dificultan su asignación taxonómica. Con excepción de alguna contribución aislada (Cabrera, 1941; Tomiati & Abazzi, 2002), las revisiones taxonómicas realizadas en este grupo se basaron principalmente en la morfología de las cornamentas, pieza poco frecuente en las colecciones del Ensenadense (ver Carette, 1922; Ortega Hinojosa, 1966; Menegaz, 2000). Por todo esto, sólo pudo determinarse un ejemplar (IFG 418) como correspondiente a la especie ensenadense Epieuryceros truncus Ameghino, 1889, especie exclusiva del Ensenadense (Alcaraz & Zurita, 2004); mientras que los restantes (FML 1334, MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 1871 1910 1912 1919 1922 1939 1940 1957 1977 1978 2005 2006 2160 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 2162 2163 2170 2220 2245 2250 2294 2341 5499 10061 10103 18002 1342, MACN 1829, 1932, 1965, 1969, 2004, 2164, 2231, 2233, 2238, 2284, 5489, 5493, 5494, 5500, 7108, 7113, 2226) no pueden ser determinados más allá del nivel familiar (Alcaraz, com. pers. a E. S., 2007). Perissodactyla. Son numerosos los restos de hipidiformes registrados en el Ensenadense de la región pampeana. En los últimos años, Alberdi & Prado (1992, 1993, 1995, 2004) y Alberdi et al. (2003) han revisado la sistemática de los Equidae, y reconocen dentro del género Hippidion dos especies válidas para la provincia de Buenos Aires: H. devillei (Gervais, 1855) e H. principale (Lund, 1845), registradas durante el Ensenadense y el Lujanense, respectivamente. Sin embargo en las diferentes publicaciones estos autores se contradicen respecto a cuales especies están presentes durante el Ensenadense y Lujanense y, lamentablemente, en ninguna de ellas refieren materiales a las especies reconocidas. Asimismo, como señala Forsten (1998), los équidos no sólo no son buenos indicadores estratigráficos, sino que su identificación específica es muy dificultosa. De esta manera, y a fin de evitar errores en la asignación de los ejemplares, los mas de 50 ejemplares (Tabla 7) los referiremos a Hippidion sp. Soibelzon et al.: Análisis faunístico de vertebrados de “las toscas del Río de La Plata” 301 Tabla 7. Ejemplares de Hippidion sp. procedentes de las “toscas del Río de La Plata” FML FML FML FML FML FML MACN MACN MACN MACN MACN 1311 1316 1322 1319 1323 1326 988 1822 1831 2003 2022 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 2134 2135 2136 2137 2138 2140 2141 2142 2143 2144 2145 Un solo ejemplar referible a Tapirus (Tapiridae) se ha registrado en el Ensenadense. Al respecto, cabe la siguiente aclaración: Cattoi (1957) describió un resto proveniente del Ensenadense hallado en una excavación en el Ministerio de Obras públicas de la Nación en la CABA (Palermo, Buenos Aires) que asignó a Tapirus rioplatensis Cattoi, 1957 (MACN 15735, ejemplar Tipo). Tonni & Cione (1994), considera al nivel portador del ejemplar MACN 15735 sincrónico con los sedimentos de “las toscas”; sin embargo esto no pudo ser confirmado. Litopterna. Los litopterna están representados por la familia Macraucheniidae. Según Bond et al. (1995) en el Ensenadense se registra exclusivamente Macraucheniopsis ensenadensis (Ameghino, 1888). Se han reconocido numerosos ejemplares provenientes de “las toscas” (e.g. FML 925, 926, 1320, 1443, MACN 1072, 2080, 2348, 2367, 2374, 6276, 8856, 10100, MLP 54-VI-19-14). Proboscidea. De las especies de Gomphotheriidae actualmente reconocidos para Sudamérica, sólo las especies Cuvieronius hyodon (Fisher, 1814) y Stegomastodon platensis (Ameghino, 1888) se registran en la Argentina (Prado et al., 2005). De “las toscas” se han colectado escasos restos (e.g. MACN 1894, 2919, 5512, 10054, FML 1388, 1517) los que, según Cione et al. (2005), son poco representativos como para establecer una identidad a nivel específico. Rodentia. Este conspicuo grupo de mamíferos comprende en la actualidad más de 2000 especies y constituye casi el 40% de los mamíferos conocidos (Huchon et al., 2002). Debido a la diversidad y heterogeneidad del grupo (la cual conduce a la necesidad de especialistas abocados al estudio de cada grupo en particular), no fue posible realizar revisiones de los ejemplares de co- MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 2146 2147 2148 2149 2150 2151 2153 2154 2155 2196 2227 MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN MACN 2278 2290 2295 2350 7073 8777 10099 10860 13264 13269 13280 14436 17763 lección, de modo que se utilizó la información publicada. Entre los Cricetidae Sigmodontinae ensenadenses, se registran muchos de los géneros y especies hoy presentes en la provincia de Buenos Aires (Pardiñas & Deschamps, 1996), los cuales reemplazan a las especies preexistentes. En “las toscas” se conocen 3 restos publicados por Rusconi (1936): Reithrodon olivensis (Col. Henning 570), Ptyssophorus rotundatus (?) (Col. Henning 615) y Akodon azarae (s/n). En general, sólo los Akodontini han sido estudiados en detalle y sólo se reconoce la presencia de Akodon azarae (que posee el primer registro en el Ensenadense de la región pampeana) en esta localidad (Pardiñas, 1995). Abundantes “caviomorfos” han sido exhumados en “las toscas”, pero lamentablemente han corrido la misma suerte que la de los cricétidos en el sentido de que, si bien se han realizado algunas contribuciones al conocimiento del grupo, “se encuentran entre los grupos menos estudiados en los últimos tiempos numerosos aspectos referidos a las distribuciones temporales, “status” sistemático, relaciones filogenéticas y adaptaciones, permanecen aún inciertos para la mayoría de las especies” (Vucetich & Verzi, 1995: 214). Los Octodóntidos Ctenomyinae se encuentran representados por el género Ctenomys. Dado que no se ha realizado un estudio en detalle de las especies de Ctenomys citadas por Gervais & Ameghino (1880) y Rusconi (1931b), “the names Ctenomys dasseni, Ctenomys intermedius [MACN 1849, ejemplar tipo], Ctenomys latidens [MACN 8840] , be maintained” (Verzi et al. 2004: 322). Los Chinchillidae están representados por una docena de restos incluidos en el género Lagostomus, que según Vucetich & Verzi (1995: 218) es el único género reconocido para el Ensenadense. Entre los Caviidae los citados autores reconocen que “es uno de los grupos de Ca- 302 Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 viomorfos más abundantes y diversos en este periodo, pero asimismo son, probablemente, los roedores menos conocidos”. En este sentido, Rusconi (1929) dió a conocer 6 restos hallados en “las toscas” que los asignó con dudas a Dolichotis platicephala Ameghino, 1889; lamentablemente éstos no fueron localizados durante la revisión efectuada. PALEOAMBIENTES El registro de aves procedente de “las toscas” aporta evidencias muy significativas desde el punto de vista paleoambiental. En la actualidad, los Réidos habitan áreas abiertas de tipo estepa y sabana (Tambussi & Noriega, 1996; Ubilla et al., 2004). En este contexto, la gran mayoría de los taxones ensenadenses son buenos indicadores de ambientes abiertos (e.g. Glyptodontidae, Ursidae) con climas áridos y, posiblemente, más fríos que los actuales (Soibelzon, 2008 y bibliografía allí citada). En este sentido, la asociación faunística de las “Toscas del Río de La Plata” es coherente con dicha propuesta. Entre los Dasypodidae, se registra Tolypeutes, que se distribuye actualmente en ambientes xerófilos, en zonas con climas cálidos a templado-cálidos, en áreas desérticas a semidesérticas. El registro de Eutatus es congruente con este marco paleoambiental, ya que parece haber sido un taxón adaptado a ambientes de pastizales de clima templado-frío, al igual que Propraopus grandis (Scillato-Yané et al., 1995; Carlini & Scillato-Yané, 1999). En líneas generales, los Glyptodontidae pleistocenos han sido asociados a ambientes abiertos de clima árido o semiárido (Scillato-Yané et al., 1995; Carlini & Scillato-Yané, 1999) y su papel ecológico de herbívoro pastador ha sido inferido por diversos autores (Fidalgo & Tonni, 1978; Pérez et al., 2000; Bargo, 2003). La neumatización y expansión lateral de los senos fronto-nasales en Neosclerocalyptus pseudornatus se interpreta como una respuesta a los ambientes progresivamente más fríos y áridos que se observa en la parte más superior del Sanandresense (Plioceno tardío) y que continúa durante la mayor parte del Ensenadense, Bonarense y Lujanense (Zurita et al., 2005; Zurita, 2007). Entre los Tardigrada, el alto número de registros asignables a Scelidotherium y Scelidodon parece indicar la conspicua existencia de ambientes abiertos, parcialmente arbolados, y de climas templados (McDonald, 1987; Deschamps & Tonni, 1992; Scillato-Yané et al., 1995). La presencia de los Mylodontinae Glossotherium y Lestodon es congruente con este marco climático-ambiental, ya que han sido taxones adaptados a biomas abiertos de pastizales y arbustos (Scillato-Yané et al., 1995). Sobre los Litopterna Macraucheniidae, se han realizado escasos estudios morfofuncionales que permitan inferencias de tipo paleoambiental (Bond et al., 1995). Algunos autores sostienen que Macrauchenia presenta adaptaciones a la vida acuática mientras otros sostienen que habitó ambientes de tipo estepa seca, con fuertes vientos de arena o polvo (Guérin & Faure, 2004 y bibliografía allí citada). Según Guérin & Faure (2004) los argumentos que sostienen la primera hipótesis se basan en la presencia de una corta trompa (evidenciada por la retracción de los huesos nasales) y de extremidades palmadas. La segunda hipótesis se apoya en la posesión de un esfínter nasal muscular, en el aumento del tamaño de la corona y profundización de los “pozos” de esmalte y la incorporación de cemento. Bond (1999) sostiene que los cambios en la morfología dentaria de los Macrauquénidos (aumento del tamaño de la corona, profundización de los pozos de esmalte y la incorporación de cemento) con respecto a las formas miocenas, sugiere una adaptación a ambientes más secos y menos forestados. Por último, análisis anatómicos e isotópicos indican que Macrauchenia poseería una dieta mixta con mezcla de plantas C3 y C4 (MacFadden & Shockey, 1997). Entre los Notougulata, Mesotherium cristatum es una forma rodentiforme, claramente cursorial, hipsodonte, pastadora (Bond, 1999). Si bien históricamente se los relacionó a climas húmedos y cálidos por su notable parecido a los “carpinchos” de América del Sur (Ameghino, 1881; Bond, 1999), esta idea carece de cualquier tipo de sustento morfofuncional (A.M. Candela, com. pers., 2006). Por otro lado, Toxodon parece haber sido también un animal pastador, con dientes claramente euhipsodontes, distribuido en ambientes cercanos a cuerpos de agua (Bond et al., 1995). Análisis isótopicos indican una variación latitudinal tanto en la dieta de los toxodontes como en los sus hábitats durante el Cuaternario. De esta manera, “the mean carbon isotope for Toxodon from the Province of Buenos Aires indicate a primarily C3 habitat that could be either grass and/or woodlands on the one hand, and a grasslands with a considerable portion of C4 grasses on the other hand” (MacFadden, 2005). Entre los Tayassuidae presentes (e.g. Platygonus y Catagonus), éstos poseen un conjunto de características (e.g. órbitas de posición súpero-posterior y ubicadas por detrás del M3 como consecuencia del alargamiento del rostro, gran desarrollo de senos y cámaras nasales, pronunciada flexión basicraneal, marcada reducción Soibelzon et al.: Análisis faunístico de vertebrados de “las toscas del Río de La Plata” de dedos laterales, entre otras) que permite inferir que eran animales “corredores”, de hábitos diurnos y que habitaban ambientes secos y relativamente abiertos (Guilday et al., 1971; Wetzel, 1977; Menegaz & Ortiz Jaureguizar, 1995; Gasparini, 2007); mientras que los camélidos parecen haber sido formas adaptadas a áreas abiertas de pastizales (Menegaz & Ortiz Jaureguizar, 1995). Según Alberdi & Prado (2004) los équidos serían buenos indicadores ambientales, ya que H. principale se vincularía claramente a un ambiente boscoso con clima frío y húmedo. Entre los carnívoros, Arctotherium angustidens, Smilodon populator y los Canidae en general, son indicadores de ambientes abiertos (e.g. pastizales y sabanas; Cione et al., 2003) y climas desde fríos hasta templado cálidos. En cuanto a Lyncodon, Prevosti & Pardiñas (2001) indican que la geonemia de la especie actual, Lyncodon patagonicus, abarca ambientes de estepas graminosas y arbustivas, bosques xerófilos y matorral bajo condiciones de clima árido y semiárido. La presencia de Lontra longicaudis indica un ambiente con abundante agua dulce, según los requerimientos actuales (Ubilla et al., 2004). Entre los roedores cricétidos, Akodon azarae es característico de ambientes de pastizal templado (Pardiñas, 1995). Como señalan Ubilla et al. (2004), las especies vivientes de Microcavia habitan ambientes abiertos, áridos a semiáridos. DISCUSIÓN Y CONCLUSIONES Las sedimentos de las “toscas del Río de La Plata” están caracterizados por la presencia y la notable abundancia de Mesotherium cristatum, base bioestratigráfica del Ensenadense (Cione & Tonni, 2005). En consecuencia, todos estos afloramientos son relativamente sincrónicos y sus sedimentos se depositaron bajo condiciones ambientales similares. Como se mencionó oportunamente, “las toscas” tienen, en principio, una edad Matuyama tardía, más precisamente correlacionable con el subcron Jaramillo (ca. de 1 Ma AP) (Soibelzon et al., 2008), coincidente en parte con el momento en que se registra el pico de la “Gran Glaciación Patagónica” (Rabassa et al., 2005). Respecto del Ensenadense de la ciudad de La Plata, si bien ésta representa la localidad tipo para la unidad (Tonni et al., 1999), el material paleontológico existente fue recuperado en una extensión vertical mucho mayor que la representada por “las toscas”. En consecuencia, la asociación de taxones hallados en la La Plata representa un promedio del tiempo en que se depositó la unidad, y por ello no es totalmente correlacionable con el de “las toscas”. 303 La mayoría de las asociaciones faunísticas ensenadenses reflejan condiciones áridas o semiáridas, con el desarrollo de ambientes abiertos o semi-abiertos y ciertos taxones (e.g. Tapirus) sugieren la ocurrencia de algunos pulsos cálidos, posiblemente de corta duración. En suma, la evidencia presentada permite interpretar que el ambiente existente durante la sedimentación de “las toscas” fue abierto, con un marcado predominio de condiciones áridas y probablemente más frías que las actuales. Este escenario favoreció el ingreso de elementos faunísticos patagónicos y centrales (e.g. Dolichotis, Tolypeutes), mientras que breves pulsos más húmedos y cálidos podrían haber permitido la presencia de taxones de origen brasílico con otros requerimientos ecológicos. Por ultimo, el análisis de las asociaciones faunísticas registradas en el Ensenadense por Soibelzon (2005, 2008), evidenció una estrecha relación entre las “toscas del Río de La Plata” con la ciudad de La Plata y Mar del Plata. De esta manera, se tienen evidencias faunísticas que avalan y refuerzan la hipótesis de algunos autores (Tonni & Cione, 1994) que expresan que los sedimentos de las “toscas del Río de La Plata” serían sincrónicos con los aflorantes al NE de Mar del Plata, a la vez que reafirman las propuestas de correlación magnetoestratigráficas presentadas por Soibelzon (2008). AGRADECIMIENTOS A los encargados de las diferentes colecciones visitadas: Alejandro Kramarz (MACN), Susana Bargo y Marcelo Reguero (MLP), Esperanza Cerdeño (Museo Moyano), Alejandro Dondas (MMP), Jaime E. Powell (Museo Miguel Lillo), Fátima R. Solomita (Museo de Rosario) y al Dr. Christian De Muizzon, Claire Sagne y Pascal Tassy (MNHN). A Mariano Bond, por sus comentarios sobre distintos aspectos de “las toscas”, a Rodrigo Paz y a Alejandra Alcaraz por sus comentarios sobre los Mesotéridos y Cérvidos, respectivamente. Al Dr. E. P. Tonni y M. Ubilla por sus valiosos comentarios y sugerencias que permitieron mejorar la calidad de la versión final de este trabajo. BIBLIOGRAFÍA Alberdi, M.T. & J.L. Prado. 1992. El registro fósil de Hippidion Owen, 1869 y Equus (Amerhippus) Hoffstetter, 1950 (Mammalia, Perissodactyla) en América del Sur. Ameghiniana. 29(3): 265-284. - 1993. Review of the genus Hippidion Owen, 1869 (Mammalia: Perissodactyla) from the Pleistocene of South America. Zool. J. of Linn. Soc. 108(1): 1-22. 304 - Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales, n. s. 10 (2), 2008 1995. Los équidos de América del Sur. En: M.T. Alberdi, G. Leone & E.P. Tonni (eds.), Evolución biológica y climática de la Región Pampeana durante los últimos cinco millones de años. 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