Au temps des derniers acheuléens du sud-est de la France. Nouvelle synthèse sur les faunes de grands mammifères du Pléistocène moyen de la grotte du Lazaret (Nice, France) par Patricia VALENSI1, Audrey ROUSSEL2, Sharada CHANNARAYAPATNA VISWESWARA3, Khalid EL GUENNOUNI1, Dominique CAUCHE1, Véronique MICHEL2,4 Mots-clés.– MIS 6, biostratigraphie, paléoenvironnement, archéozoologie, cémentochronologie. Résumé.– Les fouilles systématiques entreprises depuis plusieurs années (1967‑2017) sous la direction d’Henry de Lumley ont permis d’individualiser 29 niveaux d’occupation humaine documentant la transition culturelle entre Acheuléen et Moustérien. Dans chaque niveau ou unité archéostratigraphique, le matériel archéologique et paléontologique est très abondant et parfois associé à quelques restes humains. Le cortège faunique de grands mammifères, riche de 25 espèces, varie peu d’une unité à l’autre. Cette association et les stades évolutifs de certaines espèces (Canis lupus, Ursus spelaeus, Cervus elaphus, Capra ibex) conduisent à rat‑ tacher l’ensemble des dépôts archéologiques à la dernière période glaciaire du Pléistocène moyen, soit au MIS 6. La région parti‑ culière en terme géo‑topographique et sous impact climatique modéré a été une zone refuge pour les espèces tempérées au cours des phases glaciaires et a conduit au maintien d’espèces archaïques. Aussi, l’association faunique du Lazaret est originale puisqu’elle est principalement représentée par des espèces tempérées avec comme éléments dominants le cerf (Cervus elaphus) le bouquetin (Capra ibex) et l’aurochs (Bos primigenius). L’éléphant antique (Palaeoloxodon antiquus) se maintient également dans la région au cours de cette phase froide. Seuls quelques rares éléments de climat froid, comme le renne (Rangifer tarandus), le rhinocéros lai‑ neux (Coelodonta antiquitatis) et le glouton (Gulo gulo), ont été identifiés. Les analyses archéozoologiques soulignent des activités anthropiques très diversifiées selon les unités archéostratigraphiques. Une attention particulière est portée sur l’étude des populations animales, en s’appuyant à la fois sur des méthodes classiques d’estimation de l’âge et du sexe des animaux abattus et sur des analyses cémentochronologiques. Les données obtenues permettent d’affiner les saisons d’occupation du site et ainsi, de mieux comprendre les comportements de subsistance de ces acheuléens et leur gestion vis‑à‑vis de la faune chassée. Les résultats obtenus sur les faunes du Lazaret s’inscrivent dans un contexte plus régional et permettent de mieux appréhender le mode de vie des Acheuléens du Lazaret et de leurs successeurs, les Néandertaliens de la zone liguro‑provençale. The last Acheuleans of south-eastern France. New overview of the Middle Pleistocene fauna of large mammals from Lazaret Cave (Nice, France) Keywords.– MIS 6, Middle Pleistocene, biostratigraphy, paleoenvironment, archaeozoology, cementochronology. Abstract.– Systematic excavations in Lazaret Cave over several decades (1967-2017), directed by Henry de Lumley, identified 29 levels of human occupation recording the cultural transition between the Acheulean and the Mousterian. Each level or archaeostratigraphic unit contained abundant archaeological and palaeontological material, sometimes associated with several human remains. The large mammal faunal spectrum includes 25 species and varies little from one unit to another. This faunal association and the evolutionary stages of certain species (Canis lupus, Ursus spelaeus, Cervus elaphus, Capra ibex) indicate that the archaeological deposits are correlated with the last Middle Pleistocene glacial period, MIS 6. On account of a specific geo-topography and moderate climatic impact, this region was a refuge zone for temperate species during glacial phases, resulting in the continuity of archaic species. The original faunal association of Lazaret Cave comprises temperate species with prevalent red deer (Cervus elaphus), ibex (Capra ibex) and aurochs (Bos primigenius). The antique elephant (Palaeoloxodon antiquus) also continued to live in the 1. UMR 7194 HNHP : MNHN‑CNRS‑UPVD, Laboratoire de Préhistoire Nice‑Côte d’Azur, Antenne IPH, 15 Bd Maeterlinck, 06300 Nice, France, pvalensi06@gmail.com, kh.elguennouni@fondationiph.org, d.cauche@fondationiph.org 2. Université Côte d’Azur, CNRS, CEPAM, 06300 Nice, France, audrey.roussel@cepam.cnrs.fr, veronique.michel@cepam.cnrs.fr 3. Archaeological Sciences Centre, Indian Institute of Technology Gandhinagar, 382355, Gujarat, India, sharada.c@iitgn.ac.in 4. Université Côte d’Azur, CNRS, Observatoire de la Côte d’Azur, IRD, Géoazur, 06560 Valbonne, France, veronique.michel@cepam.cnrs.fr Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 Patricia VALENSI et al. 112 region during this cold phase. Relatively rare cold-climate mammals have been identified, such as the reindeer (Rangifer tarandus), the woolly rhinoceros (Coelodonta antiquitatis) and the wolverine (Gulo gulo). Archaeozoological analyses brought to light very diversified anthropic activities in the different archaeostratigraphic units. Here, we focus on the study of animal populations, combining classical methods to estimate the age and sex of slaughtered animals with cementochronological analyses. The results highlight and refine the seasonality of site occupations, and enhance our understanding of Acheulean subsistence and hunting strategies. In a regional context, these faunal data from Lazaret Cave broaden our knowledge of behavioural aspects of the Acheulean occupants of Lazaret Cave and their successors, Neanderthals from the Ligurian‑Provencal zone.  Introduction La grotte du Lazaret est une vaste cavité creusée dans les calcaires jurassiques du mont Boron, à l’est de la ville de Nice, dans les Alpes‑Maritimes. Elle s’ouvre à une altitude de 26 m au-dessus du niveau actuel de la mer Méditerranée (fig. 1). Les fouilles conduites sous la direction de H. de Lumley, de 1967 à 2014, ont mis en évidence 29 sols d’occupation préhistoriques ou unités archéostratigraphiques (UA), particulièrement riches en outils lithiques caractéristiques de l’Acheuléen final et en restes fauniques (Lumley dir. 2004 ; Valensi, 2009 ; Cauche, 2012 ; Valensi et al., 2013) (fig. 2). Ces unités dégagées sur une grande superficie (60 à 100 m²) ont livré au total vingtneuf restes humains identifiés comme des Anténéandertaliens (Homo erectus évolués) (Lumley dir., 2018). Diverses struc‑ tures témoignent d’une organisation de l’habitat, comme par exemple, des alignements de pierres, des foyers plus ou moins aménagés, des zones de dépotoir et des zones d’accumulation de matériel lithique (Lumley dir., 2004). Les dépôts archéo‑ logiques, qui atteignent par endroits 6 m d’épaisseur, se sont déposés entre ‑190 000 et ‑120 000 ans (Michel et al., 2018). Ils sont recouverts vers le fond de la grotte par un plancher stalagmitique qui s’est déposé de ‑119,7 ± 2.4 ka BP à ‑8,1 ± 0,8 ka BP (MIS 5, 3 et 1) (Michel et al., 2022). D’un point de vue typo‑technologique, les industries caractérisent le passage de la culture acheuléenne à la culture moustérienne. En d’autres termes, le remplissage archéologique illustre les changements techniques de la fin du Paléolithique inférieur, avec l’effacement progressif de la composante « façonnage » et l’apparition de caractéristiques techniques du Paléolithique moyen : productions d’outils sur éclats réguliers, assez standar‑ disés (parfois dits « de facture moustérienne »), même si ici, le débitage levallois ne joue jamais un rôle important (Cauche, 2012). Les diverses communautés de vertébrés (amphibiens, reptiles, oiseaux, micromammifères, grands mammifères) sont typiques du Pléistocène moyen et suggèrent que le climat de la région était globalement plus frais et plus humide que l’actuel climat méditerranéen (Abbassi, 1999 ; Roger, 2004 ; Valensi, 2009 ; Hanquet, 2011 ; Manzano, 2015 ; Valensi et al., 2018). Dans ce papier, nous proposons une synthèse des résul‑ tats biostratigraphiques en s’appuyant sur les associations fauniques de grands mammifères et sur les stades évolutifs des taxons à forte signification stratigraphique. Des compa‑ raisons avec les faunes d’autres gisements de l’arc provenço‑ ligure permettent de préciser la place du Lazaret dans un cadre biostratigraphique régional et les particularités faunistiques de la région. Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 Dans une deuxième partie, nous rappellerons briève‑ ment les analyses archéozoologiques établies par ailleurs sur ces faunes de grands mammifères, qui nous orientent vers une meilleure compréhension du comportement des derniers acheuléens de la région et sur leur comportement vis‑à‑vis de la faune : stratégies d’acquisition, pratiques de boucherie, consommation (Valensi, 2000 ; Valensi et al., 2013 ; Hassani et al., 2017 ; Daujeard et al., 2018 ; Channarayapatna et al., 2018 ; Valensi et al., 2018). Nous présenterons ici de nouveaux résultats obtenus en archéozoologie et en cémentochrono‑ logie sur l’acquisition des ressources animales et les saison‑ nalités d’occupation de la grotte. D’autre part, la découverte de plusieurs bois de cerf aménagés, dans les derniers dépôts fouillés, nous conduit à une réflexion sur l’utilisation des bois de cervidés. D’une manière générale, ces analyses nous apportent de nouvelles informations sur la gestion des popu‑ lations animales par les groupes humains occupant la grotte et sur la fonction du site. Matériel et Méthodes Les faunes de grands mammifères présentées dans ce travail proviennent des fouilles dites de l’entrée, situées en arrière du porche et s’étendant sur 60 à 90 m2 selon les niveaux. Le matériel se rapporte à l’ensemble stratigraphique supérieur CIII (UA 1 à UA 12), l’ensemble CII supérieur (UA 13 à 17 et UA25) et l’ensemble stratigraphique CII inférieur (UA26, UA28 et UA29 en cours d’étude) (Valensi, 2000 ; Lumley dir. 2004 ; Valensi, 2009, Valensi et al., 2018). Les faunes du Lazaret sont comparées à celles de quelques gisements liguro‑ provençaux afin de préciser le gisement du Lazaret dans un cadre biostratigraphique régional et d’en souligner les origi‑ nalités biologiques locales (fig. 1). Les analyses archéozoologiques portent ici sur l’âge des ongulés. Nous avons dans un premier temps utilisé les méthodes dites classiques basées sur l’éruption et l’usure dentaire des individus (Riglet, 1977 ; Klein et al., 1981, 1983) pour l’ensemble des unités archéostratigraphiques du site (pour l’UA 25, voir Valensi et al., 2013). La principale limite de cette approche est qu’elle repose sur la présence de restes de jeunes dans l’assemblage, et sur le parti pris d’une acquisition de ces juvéniles par les groupes humains. L’autre méthode, la cémentochronologie, permet de pallier cette limite. Elle s’appuie sur l’étude des marques de croissance au sein du cément des dents de mammifères. Cette méthode, réalisée par l’une d’entre nous (A.R.) permet de déterminer l’âge biologique des individus adultes et la saison d’abattage Au temps des derniers acheuléens du sud-est de la France 113 FIG. 1 Localisation de la grotte du Lazaret et des principaux sites discutés dans le texte. Location of Lazaret cave and of the main archaeological sites discussed in the text. FIG. 2 Contexte stratigraphique, chronologique et culturel de la grotte du Lazaret avec la localisation stratigraphique des restes humains (+). Stratigraphic, chronological and cultural context of Lazaret Cave, with the stratigraphic position of the human remains (+). Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 114 Patricia VALENSI et al. FIG. 3 Carnivores de la grotte du Lazaret. A. Ursus spelaeus archaïque, crâne en vue dorsale (1) et en vue postérieure (2), B. Canis lupus, crâne en vue latérale, C. Vulpes vulpes, mandibule droite portant M1, D. Lynx pardinus spelaeus, crâne et mandibule en vue latérale gauche, E. Panthera (Leo) spelaea, mandibule gauche portant la dentition lactéale, F. Gulo gulo, fragment proximal d’ulna gauche, G. Martes martes, maxillaire gauche portant canine et prémolaires, H. Mustela nivalis, mandibule gauche portant M1. Échelle : 3 cm. Carnivores from Lazaret cave. A. Archaïc Ursus spealeus, skull in dorsal (1) and posterior (2) views, B. Canis lupus, skull in lateral view, C. Vulpes vulpes, right mandible with M1, D. Lynx pardinus spelaeus, skull and mandible in left lateral view, E. Panthera (Leo) spelaea, left mandible with milk teeth, F Gulo gulo, proximal fragment of left ulna, G. Martes martes, left maxillar with canine and premolars, H. Mustela nivalis, left mandible with M1. Scale bars: 3 cm. (Roussel et al., 2021). Plusieurs dents de cerf et de bouquetin de l’UA29 ont été sélectionnées. L’échantillonnage s’est fait selon l’état de conservation des dents et selon le nombre mini‑ mal d’individus (NMI). Les racines de dents ont été enrobées dans de la résine, découpées en sections puis amincies, avant d’être montées sur des lames de verre et, enfin, observées au microscope polarisant. Les profils de mortalité obtenus sont Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 interprétés en fonction des structures sociales des populations d’ongulés à une saison donnée et dans un environnement donné. Ainsi, la combinaison des données obtenues, associée aux comportements des espèces d’ongulés apparentées aux actuelles, permet de reconstituer les stratégies de chasse et, par conséquent, d’aborder les questions d’organisation des groupes humains et de mobilité territoriale. Au temps des derniers acheuléens du sud-est de la France 115 FIG. 4 Ongulés de la grotte du Lazaret. A. Cervus elaphus, terminaison d’un bois à couronne, B. Cervus elaphus, fragment de crâne d’un cerf mâle, en vue dorsale, C. Cervus elaphus, maxillaire gauche portant P3P4M1M2M3, en vue occlusale, D. Bos primigenius, man‑ dibule droite portant M1 et M2, en vue latérale, E. Coelodonta antiquitatis, fragment de M1 supérieure, F. Capra ibex, mandibule gauche portant P2P3P4M1M2 et détail des prémolaires, en vue linguale. G. Capra ibex, crâne d’un mâle adulte, en vue frontale. Échelle : 3 cm. Ungulates from Lazaret cave. A. Cervus elaphus, crown of antler, B. Cervus elaphus, Skull fragment of a male in dorsal view, C. Cervus elaphus, left maxillar with P3P4M1M2M3, in occlusal view, D. Bos primigenius, right mandible with M1M2, in lateral view, E. Coelodonta antiquitatis, fragment of first upper molar, F. Capra ibex, left mandible with P2P3P4M1M2 and details of premolars in lingual view, G. Capra ibex, skull of male adult, in frontal view. Scale bars: 3 cm. la faune : coMposition de l’asseMblage et données biostratigraphiques La liste faunique signale la présence d’au moins 26 espèces de grands mammifères, se répartissant en 13 taxons carnivores et 13 ongulés (tab. I). Les carnivores qui représentent 6 % des restes déterminés (NR) et 21 % du nombre minimal d’individus (NMI) sont essentiellement repré‑ sentés par le loup (C. lupus), le renard (V. vulpes) et le lynx des cavernes (L. pardinus spelaeus). Quelques carnivores sont signalés pour la première fois dans les dépôts inférieurs du Lazaret, comme le glouton Gulo gulo, le cuon Cuon sp., la belette Mustela nivalis et la martre Martes martes (fig. 3). Côté ongulés, le cerf (C. elaphus) domine largement l’assemblage dans toutes les unités archéostratigraphiques (NR=18300 soit 75,3 %, NMI=256 soit 42,5 %), suivi du bouquetin (C. ibex) (NR=3349, NMI=97) et du chevreuil (C. capreolus) (NR=143, NMI=15) (fig. 4). Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 Unités archéo-stratigraphiques C III UA A sols 1-4 UA B sols 5-7 NISP MNI NISP Canis lupus 165 7 Vulpes vulpes 64 3 CII sup. UA C sols 8-9 MNI NISP 123 4 33 5 UA D sols 10-12 MNI NISP 103 4 42 3 UA E sols 13-17 MNI NISP MNI 100 4 125 6 15 3 17 2 UA F sols 18-23 NISP 116 Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 Ensembles stratigraphiques CII inf. UA 24 MNI NISP 94 5 90 1 UA 25 MNI NISP 17 3 4 1 UA 27 UA 26 MNI NISP 13 2 10 1 1 2 MNI UA 28 UA 29 Pr. NISP MNI Pr. 2 x 16 2 x 1 x 3 1 x ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ x ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ 1 1 ‑ ‑ 4 1 4 1 ‑ ‑ 2 1 x 10 2 x Ursus arctos 4 1 3 1 5 1 6 1 2 1 11 2 4 1 3 1 9 1 ‑ 5 2 x Gulo gulo ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ 1 1 ‑ ‑ ‑ ‑ Meles meles 5 1 4 2 2 1 3 1 2 1 ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ Martes martes ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ x ‑ ‑ x Mustela nivalis ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ 2 1 x ‑ ‑ ‑ Panthera (Leo) spelaea ‑ ‑ 2 1 ‑ ‑ 3 1 3 1 3 1 ‑ ‑ ‑ ‑ 1 1 ‑ ‑ ‑ x Panthera pardus 28 2 15 2 17 1 14 1 12 1 10 1 1 1 ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ 3 2 x Lynx pardinus spelaeus 38 2 32 3 30 2 38 2 25 2 21 1 7 2 3 1 5 1 x 4 2 x Felis silvestris ‑ ‑ ‑ ‑ 1 1 ‑ ‑ 1 1 4 2 4 1 2 1 3 1 x 3 1 x Palaeoloxodon antiquus 1 1 ‑ ‑ 1 1 1 1 3 1 6 1 2 1 2 1 4 1 1 3 1 x Stephanorhinus hemitoechus 5 1 1 1 1 1 0 0 2 1 3 2 2 1 ‑ ‑ 1 1 ‑ ‑ ‑ ‑ Coelodonta antiquitatis ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ 2 1 2 1 5 1 1 1 ‑ ‑ 1 1 ‑ ‑ ‑ ‑ Equus caballus ssp. 20 2 17 2 11 1 20 2 21 2 32 3 8 2 ‑ ‑ 6 1 x 2 1 x Megaloceros giganteus 2 1 1 1 2 1 1 1 3 1 ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ 1 1 x 1 1 ‑ 1385 21 1081 15 1183 19 1228 22 1956 44 5150 53 1383 18 1069 23 2175 25 x 1690 16 x 9 1 ‑ ‑ 2 1 1 1 ‑ ‑ ‑ ‑ 1 1 ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ x Cervus elaphus Rangifer tarandus Dama dama ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ ‑ 1 1 5 2 3 1 1 1 ‑ ‑ 1 1 x ‑ ‑ ‑ Capreolus capreolus 6 1 5 1 5 1 6 1 21 2 33 2 15 1 32 2 15 2 x 5 2 ‑ Bos primigenius ‑ ‑ 1 1 3 1 ‑ ‑ 7 2 8 1 ‑ ‑ 49 3 34 2 x 9 4 x Bison priscus 1 1 ‑ ‑ 2 1 ‑ ‑ 2 1 1 1 ‑ ‑ ‑ ‑ 1 1 x ‑ ‑ ‑ Bos/Bison 24 (+1) 14 (+2) 25 (+1) 16 2 52 (+2) 169 (+2) 40 2 ‑ ‑ 59 (+1) x 117 ‑ x Capra ibex 366 8 268 10 297 11 230 5 370 12 790 19 209 7 109 6 387 10 x 323 9 x 2 1 2 1 3 2 5 2 3 1 27 2 28 2 9 2 51 3 x 61 4 x Rupicapra rupicapra TABL. I Grotte du Lazaret. Quantification des grands mammifères, en nombre de restes (“NR”, NISP) et en nombre minimal d’individus (NMI) par unité archéostratigraphique (UA). Lazaret cave. Quantification of large mammals in terms of number of identified specimens (NISP) and minimum number of individuals (“NMI”, MNI), per archaeostratigraphic unit (UA). Patricia VALENSI et al. Cuon sp. Ursus spelaeus Au temps des derniers acheuléens du sud-est de la France 117 L’ours des cavernes Ursus spelaeus Le lynx des cavernes, Lynx pardinus spelaeus Au Lazaret, l’ours des cavernes correspond à un stade archaïque d’Ursus spelaeus. On soulignera que le crâne (P20‑ 573), découvert dans l’ensemble CII, possède des caractères particuliers tels qu’une largeur maximale située au niveau des pariétaux et des muscles masticateurs très importants. La hauteur de l’occipital et la morphologie de l’acrocrânion peuvent être qualifiées de caractères « archaïques » (fig. 3A) (Valensi, 1994, 2009). Concernant les ours des cavernes des dépôts moustériens de Ligurie, deux stades évolutifs ont pu être observés (Quiles, 2003) : un stade archaïque, plus évolué toute‑ fois que celui du Lazaret a été enregistré à Madonna dell’Arma (faibles dimensions et morphotypes relativement simples des jugales) et dans le niveau III A de la Caverna delle Fate, rappor‑ tés au MIS 5. Et un stade plus évolué avec des individus aux dimensions plus imposantes, une multiplication toujours crois‑ sante des tubercules sur les jugales et une forte robustesse des os des pattes, a été constaté chez les populations de Santa Lucia superiore, de la grotte du Prince (Balzi Rossi), du Cavillon (foyers II et III) (Balzi Rossi) et celles de Fate (niveau IIIB), rapportés au MIS 4. Chez ces dernières, les indices morpho‑ dynamiques des P4 donnent un âge approximatif de 60 ka (Quiles, 2003 ; Quiles et al., 2003). On notera la persistance des prémolaires antérieures (P1 inf. et sup., P3 sup.) dans de nombreux cas, chez les ours de Fate, du Prince, et du Merle. Cette morphologie considérée comme archaïque peut s’expli‑ quer par des isolats de populations évoluant dans un terri‑ toire restreint. En Ligurie et dans les Alpes‑Maritimes, Ursus spelaeus a coexisté au MIS 2 avec des populations humaines gravettiennes voire épigravettiennes. La dernière occurrence de l’espèce est observée dans l’Épigravettien (foyer E) de la grotte des Enfants (Balzi Rossi) et l’Épigravettien de la grotte du Merle (niveau B, Arénien) (Valensi, 2016). On notera égale‑ ment que des ours aux caractères spéléens ont été identifiés dans la grotte des Arene Candide, avec une dernière occurrence au Gravettien final (couche P7) (Cassoli et al., 1994). Les crânes de lynx du Lazaret présentent des affinités avec Lynx pardinus comme un profil abrupt du museau, une région pariétale arrondie et compacte, et des crêtes temporales longues et parallèles se rejoignant distalement en une crête sagittale très courte (fig. 3D). Le matériel dentaire correspond à des individus de grande taille et se traduit par une denture assez robuste avec des proportions dentaires proches de celles observées chez Lynx lynx et une fréquence élevée de carnas‑ sières avec métaconide. La relative forte stature de ces indi‑ vidus du Lazaret, comparée aux formes modernes de lynx ibérique, ainsi que la morphologie de la denture pourraient être corrélées avec un environnement froid et la gamme de proies disponibles, plus large et moins strictement ciblée sur le lapin que pour L. pardinus actuel (e.g. Delibes, 1980 ; Rodriguez‑ Varela et al., 2015). Pour ces raisons et pour le distinguer de la forme actuelle, nous retiendrons la dénomination sous‑ spécifique « Lynx pardinus spelaeus » pour le lynx des cavernes pléistocène (Testu, 2006 ; Valensi et al., 2016). Le loup Canis lupus En se basant sur l’augmentation de la taille de Canis lupus au cours du Pléistocène, le loup du Lazaret est dans l’ensemble de petite taille et caractérise les populations de la fin du Pléistocène moyen (pour les données biométriques, voir Valensi, 1994, 2009) (tab. II ; fig. 5). On note cependant que ce schéma évolutif est valable dans ces grandes lignes et que des variations de taille d’ordre individuel, géographique et/ ou climatique doivent également être prises en compte. Ainsi, au sein de la population du Lazaret, au moins deux individus de très grande taille peuvent être signalés, dont une femelle sub‑adulte représentée par son crâne et ses hémi‑mandibules, découverts dans l’unité UA26, déposée sous climat très froid et qui a livré également un reste de glouton. Les dimensions dentaires de cet individu sont de l’ordre de celles des loups FIG. 5 Diagramme de dispersion des longueurs (DMD) en fonction de la largeur (DVL) de la M1 inférieure de Canis lupus et place du loup du Lazaret au sein de diverses populations pléistocènes (réfé‑ rences des sites : voir Valensi, 2009 ; Valensi et al., 2016). Scatter diagram of lenght (DMD) against width (DVL) of Canis lupus lower M1 and localisation of Lazaret wolf within several pleistocene populations (Sites references: see Valensi, 2009 ; Valensi et al., 2016). Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 Patricia VALENSI et al. 118 Le cerf Cervus elaphus Lazaret‑Canis lupus M1 inf. DMD DVL n 15 16 moy 27,54 11,12 min‑max 25.55‑28.60 10.52‑12.59 e‑type 0,9 0,63 TABL. II Biométrie des M1 inférieures de loup du Lazaret. Biometry of Canis lupus lower M1 from Lazaret cave. de la fin du Pléistocène supérieur (Valensi, 2009) et pourraient s’expliquer par des arrivées de grands loups lors des pics de froid (fig. 3B). Le cheval Equus caballus ssp. Les restes de chevaux du Lazaret sont rares et essentiel‑ lement représentés par des dents inférieures et des éléments fragmentés du post‑crânien. Sur les jugales inférieures, le sillon vestibulaire s’allonge de la P2 à la M3 : court sur les P2, il pénètre dans le pédicule chez les molaires. L’analyse biométrique met en évidence un cheval caballin de type I selon la classification d’Eisenmann (1991), aux dents infé‑ rieures de grande taille, plus grandes que celle d’E. c. pivetaui défini à l’Abri Suard, mais d’assez faible robustesse. Dans l’attente d’un matériel plus significatif, le cheval du Lazaret a été rapporté à E. caballus ssp. Sa grande taille pourrait indi‑ quer une bonne adaptation dans des environnements riches et diversifiés en ressources alimentaires (Boulbes et al., 2019). Le cerf du Lazaret est de grande taille et les mâles portent des bois à terminaison en couronne (fig.4). L’espèce très abondante dans tous les gisements de la région a fait l’objet d’analyses morphologiques et biométriques détaillées (Psathi, 2003 ; Valensi et al., 2004b ; Valensi, 2009 ; Moussous et al., 2016). À Madonna dell’Arma et dans les foyers inférieurs (E et D) de la grotte du Prince, le cerf est de petite taille, aux dents morphologiquement simples, et a été attribué à Cervus elaphus aff. simplicidens (Valensi et al., 2004b). À Manie, Fate (ens. IIIA), et dans le foyer B de la grotte du Prince (Balzi Rossi), le cerf est significativement de plus forte taille. Ces observations nous ont conduits à une explication d’ordre clima‑ tique, avec Cervus elaphus aff. simplicidens correspondant à des conditions climatiques tempérées (MIS 5) et inversement des grands cerfs évoluant sous climat froid (MIS 4). D’autre part, on note des différences morphologiques et biométriques significatives entre les populations du MIS 4 et celles du MIS 6 comme au Lazaret, où les dents présentent des caractères interprétés comme plus archaïques (Valensi et al., 2004b ; Moussous et al., 2016). Le bouquetin Capra ibex Les restes dentaires et osseux du bouquetin du Lazaret se rapportent à une forme archaïque de Capra ibex. La morpho‑ logie de la P3 inférieure, portant un métaconide oblique vers l’arrière, permet de rapporter le bouquetin du Lazaret à un morphotype dentaire archaïque de la fin du Pléistocène moyen (fig.4F,G). Ce morphotype est reconnu également dans les brèches de la grotte du Prince et dans les niveaux inférieurs FIG. 6 Evolution morphologique de la P3 inférieure de bouquetin des Alpes Capra ibex au cours du Pléistocène, avec détail du métaconide, en vue linguale. 1. Sites du Pléistocène moyen (MIS7‑6) : Grotte du Lazaret (a), Grotte du Prince (Brèches), Grotte de l’Observatoire (niveaux profonds), 2. Sites de la 1ère partie du Pléistocène supérieur (MIS5‑3) : Grotte du Cavillon (b), Grotte du Prince (foyers E à A) (c) ; 3. Sites de la 2ème partie du Pléistocène supérieur (MIS3‑2) : Grotte des enfants (d). Morphological evolution of lower P3 of ibex Capra ibex during Pleistocene, with details of metaconid, in lingual view. 1. Middle Pleistocene sites (MIS7-6): Lazaret cave (a), Principe cave (Breccias), Observatoire cave (lower levels), 2. First part of Upper Pleistocene (MIS5-3): Caviglione cave (b), Principe Cave (levels E to A) (c); 3. Second part of Upper Pleistocene (MIS3-2): Fanciulli cave (d). Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 Au temps des derniers acheuléens du sud-est de la France de la grotte de l’Observatoire (fig. 6) (Crégut‑Bonnoure, 2002). Le métaconide se redresse sur les P3 inférieures des populations de la première partie du Pléistocène supérieur (MIS 5‑MIS 3) comme dans les dépôts supérieurs de la grotte du Cavillon et de la grotte du Prince. Puis le métaconide se développe en colonnette au MIS 2. C’est le cas dans les niveaux du Paléolithique supérieur de la grotte des Enfants (Balzi Rossi) (Moussous et al., 2016). Plus à l’ouest, dans les dépôts du MIS 5e du Grand abri aux Puces (Vaucluse), le bouquetin des Alpes a le même stade évolutif que celui de la couche XV de Moula‑Guercy et plus évolué que celui du Lazaret. Il est rapporté au morphotype cebennarum (Crégut‑ Bonnoure et al., 2010). Du côté de la Provence, vers la fin du Pléistocène moyen (MIS 6), une espèce endémique, le thar des Cèdres (Hemitragus cedrensis) est identifiée dans plusieurs localités, comme à la grotte des Cèdres (Crégut‑Bonnoure, 1989), à la grotte de Rigabe (Var) et dans la couche H1 du Bau de l’Aubesier (Vaucluse) (Crégut‑Bonnoure et al., 2010). Ce petit bovidé, qui se serait différencié au cours du MIS 7, à la suite d’un isolat géographique, à partir du tahr de Bonal H. bonali (Crégut-Bonnoure, 2002) n’a pas été identifié pour l’instant dans les Alpes‑Maritimes et en Ligurie. d iscussions L’association faunique du Lazaret et les stades évolu‑ tifs de certains taxons (Ursus spelaeus, Canis lupus, Cervus elaphus, Capra ibex) permettent de rapporter les niveaux archéologiques à la dernière période glaciaire du Pléistocène moyen (MIS 6). Cette période froide est marquée par l’arri‑ vée du rhinocéros laineux (Coelodonta antiquitatis) qui atteint pour la première fois les côtes méditerranéennes et aussi par la présence dans certaines unités archéostratigraphiques, du glouton (Gulo gulo) et du renne (R. tarandus). De plus, les cerfs, loups, renards, qui suivent la loi écologique de Bergman, témoignent par leur forte taille, de l’installation d’un climat plus frais que l’actuel à l’époque des occupations humaines. Le renard roux donne des dimensions crâniennes et post‑crâniennes qui se situent notamment entre les formes actuelles allemandes et polonaises et celles de Scandinavie (Valensi, 1994, 2009). Néanmoins, les espèces thermophiles restent largement sur‑représentées au Lazaret : très importante population de cerfs et présence de chevreuils, aurochs, daims et éléphants antiques. La richesse de ces espèces tempérées dans l’assemblage est la conséquence de leur maintien dans la région au cours des périodes glaciaires et/ou de leur migration vers la région qui a constitué une zone refuge. On notera égale‑ ment que l’éléphant antique (P. antiquus) est toujours présent au Lazaret ; le mammouth laineux (M. primigenius) n’attei‑ gnant la région qu’au MIS 4, comme en témoignent quelques restes identifiés aux Balzi Rossi (grotte du Prince et grotte du Cavillon) (Moussous et al., 2014 ; Valensi et al., 2018). En Ligurie, les particularités géographiques et clima‑ tiques ont conduit également à créer des zones refuges pour les communautés animales. Certains taxons archaïques se main‑ tiennent haut en stratigraphie comme Hyena prisca et Cuon priscus enregistré au stade MIS 5.5 à la Caverna delle Fate (Psathi, 2003 ; Valensi et al., 2004a). 119 En ce qui concerne les proboscidiens, l’éléphant antique Palaeoloxodon antiquus est encore présent dans les dépôts du moustérien final au MIS 3 (foyer A de la grotte du Prince) (Moussous et al., 2014). Puis, au Paléolithique supérieur, Mammuthus primigenius reste le seul proboscidien d’Europe continentale (Stuart 2005). Il est bien connu dans les assem‑ blages italiens du MIS3, mais devient quasi‑inexistant au MIS 2 (Palombo et al, 2005 ; Braun et al, 2012). En Ligurie, quelques éléments non travaillés d’éléphantidés ont été retrou‑ vés dans le Paléolithique supérieur (Cassoli et al., 1994), mais c’est essentiellement sous la forme d’éléments de parure que le mammouth a été identifié. Aussi, il est fort probable que les pendeloques gravettiennes en ivoire qui ont été trouvées en contexte sépulcral dans la grotte des Arene Candide (Cassoli et al., 1994) et à la Barma Grande (Malerba et al., 2014) aient été importées (Malerba et al., 2014 ; 2021). D’un point de vue environnemental, la faune indique une mosaïque de milieux favorisée par un relief incisé de vallées jouxtant le littoral. Cependant l’abondance du cerf dans l’as‑ semblage des grands mammifères biaise les résultats et montre une sur‑représentation du biotope forestier. Les données sont différentes chez les microvertébrés qui indiquent plutôt une prédominance des espaces ouverts (Hanquet et al., 2010 ; Valensi et al., 2018). De même, les sites moustériens de Ligurie renferment des assemblages d’ongulés dominés par le cerf (Cervus elaphus). Cet animal, toujours présent quelle que soit la période clima‑ tique, était le gibier de choix chez les acheuléens du Lazaret mais aussi chez les Néandertaliens et les populations anato‑ miquement modernes de Ligurie. Seuls de très rares niveaux d’occupation ont livré des associations fauniques qui n’étaient pas dominées par le cerf : le foyer B de la grotte du Prince (avec le bouquetin dominant), le niveau B de la grotte de Santa Lucia superiore (avec le chamois dominant) et le foyer IIIB de Fate (avec le chevreuil dominant) (Valensi et al., 2004a ; Lumley et al., 2008). Dans les sites moustériens des Alpes‑Maritimes, la composition des assemblages fauniques renferme toujours du cerf et du bouquetin. Dans les dépôts du MIS 5 de l’abri Pié Lombard situé à Tourrettes‑sur‑Loup, dans l’arrière‑pays grassois, le cerf est nettement mieux représenté dans la partie supérieure des dépôts moustériens, tandis que le bouquetin est l’espèce dominante des niveaux les plus profonds (Texier et al., 2011). À la grotte du Merle, le peu de restes de grands mammifères découverts se rapporte à un cerf, un chevreuil, un bouquetin et un chamois. Plus à l’ouest, en Provence, la Baume Bonne a livré des dépôts datés du MIS8‑MIS6 (ens. III et IV) (Gagnepain et al., 2005) renfermant principalement du cerf, du bouquetin des Alpes et du cheval (Psathi, 1996 ; Valensi et al., 2005). Par rapport aux Alpes‑Maritimes, on notera que les paysages moins escarpés de la Provence conduisent à une meilleure représen‑ tation du cheval dans les assemblages fauniques, comme dans les sites vauclusiens du Bau de l’Aubesier (Crégut‑Bonnoure et al., 2010), d’Auzières 2 (Marchal et al., 2009), de la Baume des Peyrards (Lumley, 1957) et de la Combette (Fernandez, 2006). Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 Patricia VALENSI et al. 120 d onnées archéozoologiques Les analyses archéozoologiques précédentes ont montré que, parmi les vingt‑six taxons de grands mammifères iden‑ tifiés, le cerf et le bouquetin ont été préférentiellement chas‑ sés par les acheuléens sur tous les niveaux d’occupation. Les carcasses étaient rapportées entières à la grotte pour y être traitées afin de récupérer la viande, la graisse et la moelle, mais aussi les produits dérivés : récupération de la peau et des tendons, utilisation des os et des bois. Les ongulés de grande taille (aurochs et cheval) sont issus de chasses anthropiques plus occasionnelles et ont subi un transport sélectif des parties les plus nutritives sur le site d’habitat (Valensi, 2000 ; Valensi et al., 2013 ; Charayannapatna et al., 2018 ; Daujeard et al., 2018). Quant aux petits ongulés (chamois et chevreuil) une étude récente a montré que ces animaux provenaient d’une chasse anthropique mais que dans certains niveaux (ens. CIII), les canidés avaient rogné des restes de carcasses abandonnées dans la grotte par les acheuléens (Hassani et al., 2017). a b c FIG. 7 Partie basale d’un bois de chute droit de Cervus elaphus (Lazaret‑UA28). Ce bois a été aménagé par fracturation, avec enlèvement du deuxième andouiller (sur‑andouiller) et du merrain au‑dessus du deuxième andouiller (a). Le bord de fracture du merrain indique que le bois était frais lors de la fracturation (b). L’absence de pierrure, côté interne, semble liée à une utilisation du bois comme percuteur (c). Base part of a right antler of Cervus elaphus (Lazaret - AU 28). This antler was prepared by fracturing after removing the second tine (Bez tine) and the beam above the second tine (a). The fractured edge of the beam indicates that the antler was fresh when it was fractured (b). The absence of the burr on the internal side seems to be linked to the use of the antler as a hammer (c). Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 Au temps des derniers acheuléens du sud-est de la France Bois de cervidés Dans les derniers niveaux fouillés (UA 26 – UA 29) datés d’environ 160‑170 ka (Michel et al., 2018), une quan‑ tité importante de bois de chute a été mise au jour. Et tous ces bois ont été intentionnellement aménagés. Le merrain a été fracturé au‑dessus du deuxième andouiller et ce dernier a été systématiquement retiré en le fracturant à sa base. Le premier andouiller n’est pas retiré ; il peut avoir été néanmoins cassé post‑dépositionnellement. Le cercle de pierrures est endom‑ magé, écrasé, côté interne. Ces marques d’écrasement avec perte des pierrures pourraient s’expliquer par une utilisation du bois comme percuteur tendre pour le débitage et/ou la retouche des bifaces. En effet, la série de bois aménagés est issue des niveaux archéologiques très riches en bifaces (entre 30 et 60 bifaces par unité) (fig. 7). Saisonnalité et durée d’occupation À partir des analyses dites classiques d’usure et d’érup‑ tion dentaire réalisées sur les cerfs et les rares bouquetins immatures, nous pouvons présenter des résultats prélimi‑ naires de saisonnalité et de durée d’occupation de la grotte, pour chaque unité archéostratigraphique (fig. 8). Les résultats indiquent des installations de plus ou moins longue durée 121 comme par exemple, une occupation de quelques semaines en automne sur l’UA 25 (Valensi et al., 2013), et des occu‑ pations s’étalant sur plusieurs saisons sur l’UA 26 et l’UA 28 (M’Hamdi, 2012 ; Channarayapatna Visweswara, 2013 ; Lumley dir., 2018). Concernant l’UA 29 qui a fait l’objet ici d’une étude détaillée, l’occupation s’est déroulée sur une grande partie de l’année, excepté en été. Les cerfs, jeunes et adultes, étaient surtout chassés en hiver et au printemps. On remarque une augmentation graduelle de la prédation sur ce gibier, entre l’automne et le printemps. L’acquisition des bouquetins est plutôt régulière. La cémentochronologie confirme les données des juvéniles pour l’UA29, avec des acquisitions régulières d’adultes tout le long de la période d’occupation de la cavité (fig. 9). De façon plus précise, l’éruption dentaire indique qu’une partie de l’abattage des jeunes cerfs est circonscrite à la fin de l’automne. Une seconde période de mortalité des jeunes est identifiable pour les deux taxons : elle recouvre le milieu de l’hiver et le printemps. Chez le cerf, les jeunes individus pointent particulièrement la fin de l’hiver et le printemps, alors qu’aucune période préférentielle ne ressort pour le bouquetin. Les résultats obtenus en cémentochronologie sur les restes dentaires des adultes donnent les mêmes résultats. L’ensemble des restes indiquent donc une fréquentation de la cavité sur FIG. 8 Estimation de la saison et de la durée d’occu‑ pation de la grotte du Lazaret, par unité archéo‑ stratigraphique, à partir de la dentition des cerfs immatures. Les pointillés correspondent à des estimations peu précises obtenues sur des indivi‑ dus de 3ème année. Estimation of the season and duration of occupation of the Lazaret cave, by archaeostratigraphic unit, from the dentition of immature deer. The dotted lines correspond to imprecise data obtained on 3rd year individuals. Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 122 Patricia VALENSI et al. FIG. 9 Saisons d’abattage du cerf et du bouquetin de l’UA29 du Lazaret. Effectifs (en NMI) cumulés par espèce et par classe d’âge, d’après l’usure et l’éruption den‑ taire des juvéniles (en clair) et de la cémentochrono‑ logie sur les dents d’adultes (en foncé). Deer and ibex slaughter seasons in UA29 Lazaret. NMI cumulated by species and by age class, based on tooth wear and eruption of juveniles (in light) and cementochronology on adult teeth (in dark). FIG. 10 Saisons d’abattage du cerf et du bouquetin de l’UA29 du Lazaret. Effectifs (en NMI) estimés par saison, d’après l’usure et l’éruption dentaire des juvéniles (en marron) et de la cémentochronologie sur les dents d’adultes (en vert). Deer and ibex slaughter seasons in UA29 Lazaret. NMI estimated by season, based on tooth wear and eruption of juveniles (in brown) and cementochronology on adult teeth (in green). plusieurs saisons : de l’automne à la fin du printemps avec une forte indication d’occupation fin hiver-printemps (fig. 10). Dans l’UA29, au moins 32 cerfs et 11 bouquetins ont été identifiés. Les profils de mortalité du cerf et du bouquetin, établis par ailleurs, sont très similaires (Roussel et al., 2021). Les adultes sont majoritaires et les juvéniles sont bien repré‑ sentés. Ces profils à dominance adulte dans la force de l’âge sont typiques des assemblages anthropiques créés par des épisodes de chasse. La proportion non négligeable de juvéniles Bull. Mus. Anthropol. préhist. Monaco, n° 61, 2022 indiquerait la prédation sur des groupes composés de femelles avec leurs petits. En d’autres termes, les profils de mortalité des deux taxons impliqueraient des acquisitions ponctuelles tournées vers les groupes familiaux, rencontrés entre la fin de l’automne et la fin du printemps. La collecte des bois de chute de cerf a dû s’effectuer durant la saison hivernale. Ces données permettent de proposer l’hypothèse d’une prédation non sélective sur des troupeaux présents à proximité du site. Au temps des derniers acheuléens du sud-est de la France Située en bord de mer, la grotte du Lazaret constitue un refuge idéal en période froide et permet l’exploitation de diffé‑ rents biotopes tels que les prairies, les ripisylves et les zones escarpées. Lors de l’occupation de l’UA29, les acheuléens du Lazaret ont exploité régulièrement l’environnement proche, tant pour le gibier que pour la matière première lithique, prove‑ nant en majorité de la plage ou des fleuves côtiers du Paillon et du Var (rayon de moins de 10 km, Lumley dir., 2018). Les roches les plus lointaines proviennent du massif de l’Estérel, à seulement 40 km du site, indiquant un déplacement de cette population depuis l’ouest, le long du corridor. La saisonna‑ lité nous oriente vers une occupation longue ou des venues récurrentes durant une grande partie de l’année. Les hommes semblent avoir occupé la grotte principalement pendant la saison froide, comme campement résidentiel. Ils ont exploité un gibier rentable et abondant autour du site, le cerf élaphe. conclusion La composition des faunes du Lazaret est relativement homogène tout au long de la stratigraphie. Cette association faunique et le stade d’évolution de certains taxons permettent de rapporter l’ensemble des dépôts archéologiques à la dernière période glaciaire du Pléistocène moyen, soit au MIS 6. Ces données biostratigraphiques ont pu être corrélées avec celles d’autres gisements de la région liguro‑provençale. En raison de la localisation des gisements (position méridio‑ nale, proximité de la mer et de la montagne), l’amplitude des refroidissements perçus est toujours modérée, et les cortèges de faunes ne sont jamais entièrement renouvelés, permettant ainsi un certain maintien de la biodiversité locale. Aussi, plusieurs particularités ont été observées sur les assemblages fauniques : 123 une sur‑représentation des espèces dites tempérées quelle que soit la période climatique concernée, la rareté des taxons froids ou leur arrivée tardive dans la région (rhinocéros laineux au MIS 6, mammouth laineux au MIS 4), le maintien de quelques taxons archaïques haut en stratigraphie, l’apparition d’espèces endémiques (cas des petits bovidés) et des évolutions morpho‑ logiques particulières (cas des ours des cavernes). Dans ce contexte de zones refuges, la grotte du Lazaret a livré l’une des plus importantes populations de cerfs pléis‑ tocènes de période glaciaire. Cet animal, rentable du point de vue énergétique, au niveau de son acquisition, de son transport et de son exploitation (viande, graisse, peau, tendon, bois, etc.) est ainsi devenu le principal gibier des acheuléens du Lazaret. La richesse de la collection nous permet d’obtenir des informations essentielles sur la gestion des populations animales par les groupes humains occupant la grotte et d’en souligner certaines originalités selon les niveaux d’occupation. Le cerf reste également le principal gibier des moustériens de Ligurie. En revanche, le cheval tend à prendre plus d’impor‑ tance, aux dépens du cerf, chez les moustériens de la Provence occidentale. Remerciements Nous tenons à remercier Henry de Lumley et Anna Echassoux (Institut de Paléontologie Humaine, Paris) et Elena Rossoni‑ Notter (Musée d’Anthropologie préhistorique, Monaco) pour leur invitation au colloque « Premiers Peuplements Préhistoriques des Alpes-Maritimes, de Monaco et de Ligurie au sein de leurs paléoenvironnements » qui s’est tenu à Monaco, en février 2022. Nos remerciements vont aussi à Louise Byrne pour la version anglaise du résumé. Bibliographie AbbAssi M. (1999).– Les rongeurs du sud-est de la France et de Ligurie : implications systématiques, biostratigraphiques et paléoenvironnementales. Thèse de Doctorat, Museum national d’Histoire naturelle, Paris, 230 p. boulbes N., VAN AspereN E. N. (2019).– Biostratigraphy and Palaeoecology of European Equus. Frontiers in Ecology and Evolution, 7, p. 301. brAuN i. M., pAloMbo M. R. 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