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Blat t ar ia 167 Re sum e n BLATTARI A Las cucarachas son insect os relat ivam ent e m odernos, t errest res, fáciles de reconocer que se agrupan en el orden Blat t aria. Oviponen dent ro de oot ecas que deposit an o t r anspor t an luego de su esclerot ización. La fauna argent ina de Blat t aria com prende 84 especies dist ribuidas en 35 géneros y siet e fam ilias. En nuest ro país, act ualm ent e, sólo se encuent ran cinco de las siet e especies dom iciliar ias. La infor m ación r ecopilada acerca de la dist ribución geográfica de las especies, se present a en form a de m apas. Exist e una m ayor concent ración de t axones en el nort e y en el cent r o del país, que podr ía r elacionar se con un fácil acceso a ciert as localidades m ás que con el pat rón nat ural de dist ribución de las cucarachas. Los regist ros m ás aust rales corresponden a la provincia de Chubut : Com odoro Rivadavia ( 46º 52' S) , para las especies silvest res Lit oblat t a br asiliensis ( Br unner ) e I schnopt er a ar gent ina Hebard, y Esquel ( 42º 54' S) para la especie dom iciliaria Blat t ella germ anica ( Linnaeus) . Abst ra ct Fr a ncisco A. CRESPO * Ale j a ndr a de l C. VALVERD E* * * CeND I E. D ep ar t am en t o d e V ect o r es. Adm inist ración Nacional de Laborat orios e I nst it ut os de Salud " Dr. Carlos G. Malbrán" . Av. Vélez Sar sfield 563, C1281FF Buenos Aires, Argent ina. fcr espo@an lis. gov. ar * * Depar t am ent o de Ciencias Biológicas. Facult ad de Ciencias Exact as y Nat urales, 4º Piso, Pabellón I I UBA. C1428EHA Buenos Aires, Argent ina. v alver de@bg. fcen. uba. ar. The cockr oaches ar e r elat ively m oder n t er r est rial insect s, easy t o recognize, grouped in t he order Blat t aria. They arrange t heir eggs in oot hecae, which are deposit ed or carried aft er sclerot izat ion. The Argent ine fauna of Blat t aria includes 84 species belonging t o 35 gener a and sev en fam ilies. I n our count ry, only five of t he seven dom iciliary species are found current ly. The com piled inform at ion is displayed as dist ribut ion m aps for t he differ ent species. The m aps indicat e a great er concent rat ion of t axa in t he nort hern and cent ral regions of t he count ry, which m ay be relat ed t o an easier access t o cert ain localit ies, and not necessarily t o t he nat ural pat t ern of dist ribut ion of cockroaches. The sout hernm ost records correspond t o t he province of Chubut : Com odoro Ri v a d a v i a ( 4 6 º 5 2 ' S) f o r t h e w i l d sp eci es Lit oblat t a brasiliensis ( Brunner) and I schnopt era argent ina Hebard, and Esquel ( 42º 54' S) , for t he dom est ic species Blat t ella germ anica ( Linnaeus) . I ntroducción Lu cía E. CLAPS* , Guiller m o DEBANDI * * y Sergio ROI G-JUÑENT* * * ( dirs.) . 2008 . Biod iv e r sid a d d e Ar t r óp od os Ar ge n t in os, vol. 2 * I NSUE- UNT. luciaclaps@csnat .unt .edu.ar * * I ADI ZA, CRI CYT - CONI CET. gdebandi@lab.cricyt .edu.ar * * * I ADI ZA, CRI CYT - CONI CET. sar oig@lab.cricyt .edu.ar Las cu car ach as son in sect os t er r est r es fácilm ent e reconocibles. Los rom anos las denom inaban blat t a por sus hábit os de escapar de la luz. Act ualm ent e se reconocen aproxim adam ent e 4000 especies de cucar achas incluidas en 460 géneros. En la República Argent ina sólo se han regist rado 84 especies. Blat t aria incluye un grupo de insect os am pliam ent e dist ribuidos. Exist e una considerable confusión respect o a la denom inación correct a de est e or den. Ant iguam ent e los ent om ólogos consider aban a las cucar achas r elegadas a la fam ilia Blat t idae incluida en el orden Ort hopt era. De los m uchos nom bres sugeridos: BLATTARI AE 168 Biodiv er sidad de Ar t r ópodos Ar gen t in os Lat r eille, DI CTUOPTERA Leach, post er ior m ent e pasado a DI CTYOPTERA por los invest igadores, CURSORI A West wood, BLATTODEA Brunner, NEOBLATTERI AE Scudder, BLATTOI DEA Handlir sch, nos parece que BLATTARI A Burm eist er, es preferible a Blat t ariae por ser una palabra m as adecuada, ya que los nom bres de los órdenes no finalizan en “ ae”. Adem ás est e nom bre ant ecede a BLATTODEA Br u n n er, qu e t am bién podr ía ser apr opiado. Genera lida des Las cucarachas son principalm ent e t ropicales y alcanzan su m áxim o desarrollo en la j ungla húm eda. Sus colores son usualm ent e opacos, siendo variados los t onos de cast año, gris, ébano- roj izo y negro; pero m uchas de las especies t ropicales son de color verde brillant e, am arillo, roj o, anaranj ado y com binaciones de ést os y ot ros colores brillant es. Son insect os corredores, m uy rápidos, de difícil capt ura. Sus hábit os alim ent icios son om nívoros, siendo unas pocas especies exclusivam ent e herbívoras. Las esp ecies silv est r es, g en er alm en t e noct ur nas, son encont r adas baj o las piedr as, t roncos y cort ezas, sobre plant as epífit as y en desechos de t odo t ipo. Las cucarachas son depredadas por ot ros art rópodos, bat racios, rept iles, aves y m am íferos ( Rot h & Willis, 1960) . Par a ev it ar ser capt ur adas a m enudo ut ilizan com por t am ient os ev asiv os, secr eciones defensiv as y se ocu lt an en oq u edad es o esp acios est rechos. Muchas poseen coloraciones prot ect oras o m im et ism o. Ex ist en especies que v iv en en los nidos de horm igas com o por ej em plo At t aphila bergi Bolívar. Ot ras, de hábit os diur nos, son com un e s e n l a v e g e t a c i ó n . En l a A r g e n t i n a Pseu d o m o p s n eg l ect a Sh el f o r d y Pan ch l o r a t halassina Saussur e& Zehnt ner son fr ecuent em ent e halladas a plena luz del día. Hay pocas cu ca r a ch a s co n h á b i t o s se m i a cu á t i co s, e n Sudam érica Poeciloderrhis vert icalis ( Burm eist er) v iv e en los m ár genes de r íos pedr egosos con v eget ación en descom posición. Se m ant ienen sem isum er gidas e inm óviles con sólo la m it ad post er ior del cuer po fuer a del agua ( Rocha e Silva Albuquerque et al., 1976) . Las blat arias poseen un oviposit or ocult o que las diferencia de sus parient es los “ grillos”, “ langost as” y “ salt am ont es”. Una caract eríst ica not able de las cucar achas es que sus huev os son dispuest os en una doble fila dent ro de una cápsula endurecida, la oot eca. La función del oviposit or es la de guiar los huevos hacia adent ro de est a m em brana, durant e la form ación de la oot eca. Est a est ruct ura fue seleccionada favorablem ent e por prot eger a los huevos de la deshidrat ación. Adem ás perm it ió cam bios en la form a de su incubación, m ediant e su gradual y progresiva ret racción dent ro del cuerpo de la hem bra ( Rot h, 1968) . El com por t am ient o v ar ía desde deposit ar la oot eca inm ediat am ent e luego de su form ación hast a acarrearla dent ro de la cám ara de cría durant e el período de incubación de los huevos. Las oot ecas t ransport adas pueden ser ret raídas ínt egram ent e dent ro de la cám ara de cría. Las oot ecas son m ás alt as que anchas. Al ser ret raídas longit udinalm ent e dent ro de la cám ara pueden o no rot ar 90° sobre su ej e longit udinal. En el caso que los huevos, dent ro de la oot eca, sean provist os de agua por la hem bra se habla de “ falsa ovoviviparidad” y cuando, adem ás del agua obt ienen nut rient es provenient es de la m adre a t ravés de las paredes de la cám ar a de cr ía, se lo denom ina “ falsa v iv ipar idad”, donde la cubiert a oot ecal est á reducida o falt a secundar iam ent e. Por ot r a par t e, el endur ecim ient o de la oot eca no prot ege a los huevos de la penet ración del oviposit or de avispas que los parasit an; en cam bio, los huevos incubados dent ro de la cám ara de cría de la hem bra no est án suj et os al at aque de los parásit os, al est ar prot egidos por el cuerpo m at erno ( Cornwell, 1968) . Py cnoscelus sur inam ensis ( Linnaeus) es una especie par t enogenét ica, usualm ent e sólo se producen hem bras. Los m achos no funcionales apar ecen ocasionalm ent e, per o no hay r egist ros en el cont inent e am ericano ( Rot h, 1991) . Re la cion e s filoge n é t ica s Blat t ar ia h a sido con sider ado com o u n grupo ort opt eroide m uy ant iguo. Ent re las diferent es propuest as para su clasificación, se t om aron las cucarachas, m ánt idos y t erm it as com o gr upos her m anos ( Chopar d, 1965) . Ot r os aut or es ( Gr assé & Noir ot , 1959) consider ar on el orden I sopt era com o derivado de Blat t aria. La clasificación pr opuest a por McKit t r ick ( 1964) para Blat t aria, fue sust ent ada por Rot h ( 1970; 1982; 1989) quién est ableció una clara línea ev olut iv a sobr e la base de las m odificaciones m or fológicas y com por t am ent ales par a r et ener, r ot ar y r et r aer la oot eca. Grandcolas ( 1996) es uno de los prim eros aut ores en const r uir una filogenia cladíst ica sobr e la base de ést os y ot ros caract eres m orfológicos. Cont rast an do aqu ellas car act er íst icas an alizadas por Rot h ( 1968) sobr e dicha filogenia, dem uest r a que los car act er es habr ían ev olucionado independient em ent e r epet idas v eces, es decir que ciert as sim ilit udes halladas en la m orfología de la cám ara de cría y el com port am ient o de ret racción de la oot eca, present es en Blaberidae y en un género de Blat t ellidae ( St ayella Rot h) y ot r o de Pseudophyllodr om iidae ( Slifer ia Rot h) , se ad q u ir ier on in d ep en d ien t em en t e y n o se heredaron de un ancest ro com ún. La nueva clasificación que propone Grandcolas ( 1996) es la que seguim os en est e capít ulo. La presencia de un ovipositor en form a de sable fue considerada por Laurentiaux ( 1951) com o un caráct er ancest ral de las Blat t aria. Est o Blat t ar ia parece im probable porque este tipo de ovipositor no se encuentra actualm ente presente en ninguno de los t res órdenes considerados m onofilét icos: Blattaria, I soptera y Mantodea ( Boudreaux, 1979) . Según Hennig ( 1981) , serían parientes extintos. Nuevam ente Grandcolas ( 1996) , considerando el t em a de los fósiles dest aca que ést os presentan caracteres anatóm icos que no son exclusivos de las cucarachas. Coincide con Hennig ( 1981) y agrega que para un est udio riguroso del grupo no todos los caracteres necesarios pueden ser observados en los organism os fosilizados. Para com probar la veracidad de la hipót esis que relaciona a Blat t aria com o ancest ro de I sopt era, se est udió la presencia de sim biont es para la degradación de la celulosa. Las cucarachas y sólo en el género Mast ot erm es Froggat t de las t erm it as, t ienen en com ún bact erias simbiont es en los t ej idos grasos. A la luz de la filogenia cladíst ica, Gr andcolas & Delepor t e ( 1992; 1996) y Gr andcolas ( 1994; 1996) encuent r an que, en realidad, se t rat a de un caráct er adquirido, en form a independient e en Blat t aria e I sopt era, y que no proviene de un ancest ro com ún. Desde su origen hast a nuest ros días, las cucar achas han m ant enido algunos car act er es im por t ant es, com o la deposición de la oot eca luego de su esclerot ización. Al m ism o t iem po se han producido m uchos cam bios evolut ivos not ables que se evidencian en la reproducción y en la aparición de dist int os t ipos de com port am ient o presocial. Todo ést o se ve reflej ado en la biodiversidad exist ent e. Sobre la base de t odo lo ant erior, Grandcolas ( 1996) concluye que las cucarachas form an un grupo relat ivam ent e m oderno y no prim it ivo com o lo propuso Cornwell ( 1968) . Algunas consideraciones respect o a las especies dom iciliarias y su im port ancia sanit aria La cucaracha dom iciliaria m ás com ún en la Ar gent ina, t al com o sucede en el r est o del m undo, es Blat t ella germ anica ( Linnaeus) . Se la den om in a “ cu car ach a r u bia” y es or iu n da de África. Se t ienen regist ros que van desde Juj uy hast a Chubut . Las cit as desde principios del siglo XX hast a la act ualidad coinciden en cuant o a su dist ribución con los est udios realizados en los Est ados Unidos. Blat t a orient alis Linnaeus, aparece principalm ent e en zonas relat ivam ent e t em pladas ( al nort e de los EE.UU., I nglat erra y nort e de Europa, sur de Aust ralia y sur de Am érica del Sur) , pero se la encuent ra en las ciudades port uarias de t odo el m undo. Rehn ( 1945) pensó que el nort e de África era su t ierra nat al m ás probable, pero Princis ( 1954) sugiere que el sur de Rusia, en las vecindades de los m ares Caspio y Negro, fue su cent ro de origen. Las “ cucarachas orient ales” han sido am pliam ent e dist ribuidas a t ravés del com ercio y est án circunscript as a las m o- 169 radas húm edas con t em perat ura no m uy cálida. Colonizan las t uberías con got eras, drenaj es de pisos y cloacas. Su habilidad para resist ir inm ersiones t em porarias le perm it e at ravesar el agua ret enida en los sifones de drenaj e. Las “ cucarachas or ient ales” son t r epador as m ucho m enos hábiles que la m ayoría de las especies dom iciliarias, ést o se debe a que poseen una alm ohadilla pequeña ent re las uñas t arsales. En la Argent ina act ualm ent e no son abundant es, pero lo fueron t al com o lo dem uest ran los regist ros y colecciones que van de principio a m ediados del siglo XX, por lo m enos para Buenos Aires y alrededores. Según los dat os obt enidos se confirm a su preferencia por las zonas t em pladas. La especie ha sido r ecolect ada en Tucum án, Buenos Aires y Neuquén. Supella longipalpa (Fabricius) (= S. supellectilium ( Serville) ) es nat iva de África, pero est á disem inada am pliam ent e acom pañando al hom br e dent ro de sus const rucciones en los países con clim a t em plado. Tam bién se la encuent ra puert as afuera en áreas subt ropicales. Su dist ribución creció enorm em ent e en las últ im as décadas dispersada por la act ividad hum ana. En los EE.UU. su prim er regist ro fue de Miam i en 1902; hoy pr obablem ent e se encuent r e en t odos los est ados. Aún así, no es t an invasora com o B. germ anica. En las casas de California su grado de infest ación es del 5% respect o del de la “ cucaracha rubia” ( Gurney & Fisk, 1991) . En la Argent ina sólo se localizaron regist ros de un recolect or de la Capit al Federal por un período de casi un año ( I X/ 84 - VI I / 85) . De ést o se deduj o que los m achos y hem bras que se encuent ran en el m useo form aron part e de una población dom iciliaria. Evident em ent e a pesar de ser considerada cosm opolit a no prosperó en est as lat it udes. Periplanet a fuliginosa ( Serville) se encuent ra prim ariam ent e en el est e de Asia; puede haber se or iginado allí. Es bast ant e com ún en el sur de los Est ados Unidos y California. En Florida ha sido ecológicam ent e reem plazada por P. aust ralasiae (Fabricius) ( At kinson et al., 1990) . A pesar de ser una pest e frecuent e en los edificios, vive principalm ent e puert as afuera; a veces vuela act ivam ent e. Puede aparecer j unt o con P. am ericana ( Linnaeus) , pero en general debido a las ferom onas que produce est a últ im a, esquiva los hábit at s ya colonizados. En la Argentina ha sido citada para Capital Federal y alrededores de Buenos Aires, Pergam ino y Tucum án. No exist en m uchos regist ros de est a especie. En los edificios de la Capit al y en las casas de los alr ededor es de Buenos Air es, act ualm ent e se verifica el m ism o com port am ient o evasivo frent e a P. am ericana. Es m uy frecuent e su presencia en las colecciones de los alum nos de la carrera de biología de la FCEN- UBA. Periplanet a am ericana, especie cosm opolit a, probablem ent e nat iva de África, es una de las cucarachas m ás frecuent em ent e regist rada en sit uaciones dom ést icas del hem isfer io nor - 170 Biodiv er sidad de Ar t r ópodos Ar gen t in os t e. Ent re las especies del género, es la que llega m ás al nort e de los Est ados Unidos. Fue citada para Buenos Aires, la Mesopot am ia, Form osa, La Rioj a y Salt a. Es frecuent em ent e avist ada en la Capit al Federal y sus alrededores. Tiene una dist ribución sem ej ant e a la de P. fuliginosa pero m ás am plia hacia el est e. En cam bio, r espect o a lo que sucede en Est ados Unidos, no present a una dist ribución im port ant e hacia el sur, en ot ras palabras, no llega a lat it udes de clim a tan frío. Per iplanet a aust r alasiae, apar ent em ent e nat iva de África y am pliam ent e dist ribuida, es vist a a m enudo en países t r opicales y subt r opicales. Est á r est r ingida a los est ados del sur en Est ados Unidos. Puede sobrevivir en los viveros u ot ras condiciones favorables en localidades m ás frías. No se encont raron regist ros de est a especie cosm opolit a para la Argent ina. En el MACN hay un ej em plar r ecolect ado en Boliv ia y hem os recibido m at erial de dicho país. En el hem isferio sur t endría una dist ribución hast a lat it udes m ás baj as y m ás cálidas que en el hem isferio nort e. Periplanet a brunnea Burm eist er, considerada nat iva de África, est á am pliam ent e dist ribuida en países t r opicales y subt r opicales. Es abundant e en los Est ados Unidos. En la Ar g en t in a t ien e u n a d ist r ib u ción desplazada hacia el nort e en com paración con P. fuliginosa y P. am ericana. Se la encont ró en el nort e de Sant a Fe, Form osa, Salt a y Juj uy. A m odo de conclusión, podem os decir que de las siet e especies dom iciliarias, sólo cinco se encuent ran present es en la Argent ina. En cuant o a su frecuencia en las habit aciones hum anas, el orden de im port ancia es: B. germ anica, P. am ericana, P. brunnea, P. fuliginosa y B. orient alis. Suponem os que Supella longipalpa es ocasional y falt a P. aust ralasiae. Aparent em ent e no t odas las regiones del planet a son colonizadas por las especies consideradas cosm opolit as según lo sugiere la bibliografía. Sería int eresant e realizar un r elev am ient o ex haust iv o par a delim it ar cuá les son los fact ores que regulan su dist ribución. Las cinco especies consideradas plagas dom iciliarias const it uyen aproxim adam ent e el 7% del total de las cucarachas citadas para la Argent ina. Si bien no son vect ores de enferm edades, pueden t ransport ar pat ógenos que perm anecen viables dent ro y sobre su cuerpo. Su desplazam iento de una locación a otra, cloacas y aquellos lugares donde se procesan alim ent os, provee a los organism os infecciosos de un m edio de transport e para la cont am inación. Un ej em plo de los pat ógenos es la Salm onella typhi ( Schroet er) . La t ransm isión rápida de enferm edades es favorecida por la capacidad de regurgi- tación de alim ent o que t ienen est os insect os y adem ás las bacterias perm anecen viables en el t ract o digestivo por per íodos pr olongados, siendo ent onces el cont agio a t ravés de las deyec- ciones. Algunos brot es epidém icos est án asociados a la presencia de cucarachas, por lo cual es im portante un inm ediat o cont rol en t odas aquellas áreas donde puedan ser un posible pe- ligro para la salud pública. Para am pliar la inform ación sobre est e t em a se recom ienda la lect ura de Rot h & Willis ( 1957) , Cornwell ( 1968) y Mallis ( 1982) . Conocim ie nt o de la fa una a r ge nt ina de Bla t t a r ia Si bien el orden Blat t aria es m uy diverso y abundant e, la inform ación acerca de la fauna argent ina de est e t axón es aún m uy fragm ent aria, dado que únicam ent e exist en cit as o descripcion es basadas en escasos ej em plar es. Un os pocos aut ores invest igaron especím enes exclusivam ent e sudam ericanos. Burm eist er ( 1838) realizó un t rabaj o fundam ent al, que incluye la descripción de varias especies que fueron post eriorm ent e cit adas para la Argent ina. A part ir de la colección Borelli ( deposit ada en el Museo Zoológico de Torino, I t alia) Giglio-Tos ( 1894 y 1897) cit ó especies del nor t e ar gent ino, pr ov enient es de Juj uy, Salt a, Chaco y Corrient es. Rehn ( 1913 y 1915) , t rabaj ó basándose en m at erial de las colecciones de las Academ ias de Silkerborg ( Dinam arca) y de Ciencias Nat urales de Philadelphia ( EE.UU.) , int egradas por ej em plares recolect ados por Jörgensen y Liz er y Trelles en algunas provincias del nort e y cent ro argent inos: Misiones, Salt a, Juj uy, Tucum án, Corrient es, Mendoza, San Luis, Córdoba, Sant a Fe y Buenos Aires. Hebard ( 1921) invest igó m at erial de su colección privada ( deposit ada en la Academ ia de Ciencias Nat urales de Philadelphia) y del Museo de Hist oria Nat ural de París, describió especies, provenient es del nort e y cent ro argent inos: Misiones, Form osa, Chaco, Sant a Fe, Juj uy, Tucum án, Mendoza, Sant iago del Est er o, Cór doba y Buenos Aires. Dicho t rabaj o dest aca la sim ilit ud ent re las faunas del sur de Brasil y del nort e argent ino, reconociendo que sólo se conoce una pequeña proporción del t ot al de especies. Giglio- Tos ( 1894) y Hebard ( 1921) cit an algunos t errit orios que act ualm ent e no exist en baj o sus denom inaciones originales: la act ual provincia de Form osa corresponde al Chaco Cent ral o Gran Chaco, m ient ras que el Chaco Aust ral abarca la provincia del Chaco y el norest e de Sant iago del Est ero. Princis ( 1948) trabaj ó con m aterial del Museo de Historia Natural de Estocolm o y luego publicó un catálogo m undial de las Blattaria con citas novedosas para la Argentina ( Princis 1963, 1964, 1965) . Hepper ( 1965, 1966a, 1966b, 1967, 1968a y 1968b) trabaj ó sólo con representantes de Blapt ica Stål de diversas localidades de las provincias de Salta, Santiago del Estero, Tucum án y Córdoba. Más recientem ente, Rocha e Silva Albuquerque & Marins de Aguiar ( 1975 y 1976) , describieron ot ras dos especies. Una de ellas, Lit oblat t a argent ina fue descripta utilizando m aterial del Mu- Blat t ar ia seo de La Plata ( Argentina) . El holotipo actualm ent e se encuent ra deposit ado en el Museo Nacional de Río de Janeiro ( Lopes & Oliveira, 2000) . Hast a el present e, Blat t aria est aría represent ado en la Argent ina por 84 especies dist ribuidas en 35 géner os per t enecient es a las siguient es siet e fam ilias: Polyphagidae, Blat t idae, Anaplect idae, Pseudophy llodr om iidae, Blat t ellidae, Blaberidae y At t aphilidae ( Apéndice 1) . El grupo est á represent ado por una am plia m ayoría de especies silvest res ( 79) y sólo por cinco especies dom iciliarias. 171 Adult os de t am año m enor a 3 m m , ápt eros, m irm ecófilos ............................ Attaphilidae Adult os de t am año m ayor a 3 m m , no m irm ecófilos .................................................. 2 Área anal de las alas post eriores bien desarrolladas, en reposo no plegadas en abanico ( Figs. 1 y 2) ; escudo clipeal engrosado ( Fig. 11) ; sépt im o est ernit o de las hem bras con pseudolóbulos oot ecales ( Fig. 13) ; si á p t e r o s, co n e scu d o cl i p e a l e n g r o sa d o ............................................. Polyphagidae Área anal de las alas post eriores en reposo plegadas en aban ico ( Figs. 3 - 9 ) , pu eden exist ir especím enes braquípt eros y ápt eros; sin escudo clipeal engrosado ................... 3 Alas post eriores con un t riángulo o un área apen dicu lar gr an de en su ex t r em o dist al (Figs. 5-9) ................................................ 4 3’. Alas post eriores sin est as m odificaciones en su ápice ( Figs. 3 y 4) ............................... 5 4. Triángulo apical ent re las venas cubit al 1 y anal 3 ( Fig. 5) ; en reposo, el t riángulo apical est á plegado o enrollado com o se m uest ra en la Fig. 6; área anal siem pre plegada en abanico ................ Pseudophyllodrom iidae 4’ . Área apical apendicular sin nervaduras ( Fig. 7) ; en reposo plegada longit udinalm ent e y r eplegada sobr e el r est o del ala m ediant e el pliegue t ransversal de su base ( Figs. 79) ; sépt im o est er no de la hem br a finaliza en dos pseudolóbulos oot ecales ( Fig. 13) ............................................... Anaplectidae 5. Est ilos del m acho sim ples, delgados, usualm ent e sim ét ricos; am bos falóm eros lat erales com plej os, falóm er o v ent r al pr esent e; sépt im o est erno de la hem bra con lóbulos oot ecales d isp u est os en el p lan o sag it al (Fig. 12) ...................................... Blat t idae 5’. Est ilos del m acho usualm ent e asim ét r icos o ausent es; uno de los falóm eros lat erales form a un gancho eversible robust o, el ot ro falóm ero a m enudo es rom o, sin falóm ero vent ral; en las hem bras el sépt im o est erno es plano sin lóbulos oot ecales ............... 6 6. Tam año usualm ent e de pequeño a m ediano; ant enas m ás largas que la m it ad de la longit ud corporal; pat as relat ivam ent e lar- Fig . 1 4 . I sch n op t e r a : I . ar gent ina [ 1, 4, 11, 20, 21, 30, 23, 28, 31, 32, 44, 48, 50, 52, 53, 95 y 103] ; I . bilunat a [ 6, 20, 21, 50, 52, 55, 73, 94, 95, 96, 101 y 103] ; I . icano [ 30, 94 y 95] ; I . m arginat a [ 58] ; I . t o l t e c a [ 5 8 y 8 9 ] ; Lo c a l i d a d e s y r e f e r e n c i a s car t ogr áficas en Apéndice 2. Fig . 1 5 . I sch n op t e r a : I . car car ana [ 4, 6, 17, 23, 26, 28, 29, 30, 32, 33, 37, 39, 47, 48, 50, 53, 91, 103 y 104] ; I . ignobilis [ 6, 7, 21, 27, 31, 35,.58, 89, 95, 101, 103, 111 y 113] ; I . lit ost ylat a [ 4, 6 y 101] ; I . r u f a [ 5 8 ] ; I . sa u ssu r e i [ 1 0 3 ] . Lo ca l i d a d e s y r efer encias car t ogr áficas en Apéndice 2. Clave para las fam ilias argent inas de Bla t t a r ia 1. 1’. 2. 2’. 3. 172 Biodiv er sidad de Ar t r ópodos Ar gen t in os Figs. 1 - 1 3 . 1- 2: Ala post erior de Polyphagidae. 1, desplegada; 2, en reposo, con el área anal plegada debaj o del área rem ígea. 3 y 4: Ala post erior de Blat t idae. 3, desplegada; 4, en reposo, con el área anal plegada en abanico; esquem a corte transversal a- b, área anal debaj o del área rem ígea. 5 y 6: Ala posterior de Pseudophyllodrom iidae. 5, desplegada; 6, en reposo, con el triángulo apical enrollado; su área anal plegada en abanico debaj o del área rem ígea. 7- 9: Ala posterior de Anaplectidae. 7, desplegada; 8, en reposo, m ostrando los dos pasos necesarios para el plegado del ala; plegado del área anal en abanico y del ápice t riangular por debaj o del área rem ígea; 9, nuevo plegado del ápice triangular, ahora reducido a la m itad, sobre el dorso del ala. 10: Pronot o con proyección m ediana redondeada. 11: Escudo clipeal engrosado. 12: Sépt im o est erno de la hem bra con lóbulos oot ecales perpendiculares. 13: Sépt im o est erno de la hem bra con pseudolóbulos oot ecales en el m ism o plano. 6’. gas, delgadas, espinosas; cer cos bast ant e lar gos, afinándose hacia el ápice, for m ando al desplazarse un ángulo rect o con el cuerpo .................................. Blattellidae Tam añ o u su alm en t e m ed ian o a g ran d e, hem bras siem pre con el cuerpo ensanchado; ant enas a m enudo m ás cor t as que la m it ad de la longit ud corporal; pat as usualm ent e r elat iv am ent e cor t as y fuer t es, fém ures y t arsos a veces lisos; cercos a m enudo cort os, no proyect ándose m ucho m ás allá de la placa supra anal. Si sobresalen m as allá de la placa supra anal, ent onces el m argen post erior del pronot o present a una proyección m ediana redondeada ( Fig. 10) ......... .................................................... Blaberidae Distribución Sobre la base de la inform ación bibliográfica y la revisión de las colecciones del Museo Argent ino de Ciencias Nat urales ( MACN) , de la Facult ad de Ciencias Exact as y Nat urales, Universidad de Buenos Aires ( FCEN) y del I nst it ut o Blat t ar ia 173 Fundación Miguel Lillo ( I MLA) , present am os aquí un prim er esbozo de la dist ribución geográfica de Blat t aria en la Argent ina. Exist en 14 especies que no han sido represent adas en los m apas, ya que sus respect ivas cit as no proporcionan una localización precisa. Parahorm et ica cicat ricosa Saussure, Am azonina plat y st y lat a ( Hebar d) , Pseudom ops am er icana ( Saussure) , Chorisoneura argentina Brancsik y Blat t a fusca Saussure fueron cit adas para la Argent ina, sin ot ra especificación. Por ot ro lado, sólo se conoce la provincia de hallazgo de ciert as especies: Blapt ica haywardi Hepper ( Sant iago del Est ero y Tucum án), Blaptica argentina Hepper y Blaptica vianai Hepper ( Sant iago del Est ero) , Neoblat t ella pueriles ( Rehn) , Epilam pra st igm at iphora Rehn y Rhicnoda j orgenseni Rehn ( Misiones) , Tem nopt eryx ardua Giglio-Tos ( Salta) y Riatia brasiliensis Rocha e Silva Albuqueque & Marins de Aguiar ( Buenos Aires) y Pycnoscelus surinam ensis ( Form osa) . La distribución de las cucarachas no superaría el paralelo de 46° S ( Figs. 14 y 16) . La riqu eza específica de las especies silvest res aum ent a a m edida que dism inuye la lat it ud. Com parando nuest ros regist ros act uales con los dat os bibliográficos, se desprende que no t odas las provincias del país fueron est udiadas con la m ism a int ensidad, siendo Córdoba, Sant iago del Est ero, Salt a, Juj uy, y las zonas ribereñas de Chaco y Sant a Fe, las m ej or relevadas hist óricam ent e. At t aphilidae est á represent ada por la especie m irm ecófila A. bergi cuya única cit a biblio- gráfica es de San Luis, sin localidad. Al revisar el m at erial deposit ado en el MACN se encont raron lot es provenient es de Buenos Aires, Cat am arca y Ent re Ríos ( Fig. 17) . Blattellidae incluye 11 géneros citados para la Argent ina. I schnopt era Burm eist er es el m ás diversificado; la m ayoría de sus especies se encuentran en el norte, centro y litoral del territorio ( Figs. 14 y 15) . A la distribución representada en el m apa se deben sum ar las citas de provincias sin localidad: en Misiones I . m arginata Brunner, I . rufa (De Geer) e I . ignobilis Saussure, en Form osa I . ignobilis y en Salta I . m arginat a. El género Litoblatta Hebard, sólo representado por dos especies, exhibe una am plia distribución ( Fig.16) ; en especial L. brasiliensis (Brunner) que se ext iende hast a Com odoro Rivadavia. Los represent ant es de m ayor t am año de Blat t ellidae, son los especím enes de Nyct ibora Burm eist er. Su distribución está concentrada en el norte y centro del país ( Fig. 17) . Nyctibora glabra Giglio-Tos, citada para localidades precordilleranas y de Sant iago del Est ero, llega hast a el Mat o Grosso en Brasil ( Rocha e Silva Albuquerque, 1972) . Nyct ibora sericea Burm eist er y N. lim bata (Thum berg) sólo han sido halladas en Misiones. La d i st r i b u ci ó n d el g én er o D a sy b l a t t a Hebar d ( Fig. 17) se lim it a sólo a Chaco. Blat t ella Caudell est á represent ado por B. germ anica, especie dom iciliaria cosm opolit a, que se d ist r ib u y e d esd e el n or t e d el p aís h ast a Esquel ( Chubut ) , siendo ést a localidad la m ás Fig. 1 6 . Ce ut hobia : C. fulvella [ 103] ; C. lept a [ 31, 92 y 95] . Lit obla t t a : L. argent ina [ 65] ; L. brasiliensis [ 3, 4, 6, 9, 10, 12, 13, 14, 15, 17, 20, 21, 23, 24, 26, 27, 29, 30, 31, 39, 42, 44, 58, 61, 63, 64, 67, 68, 69, 70, 71, 76, 80, 95, 101, 112 y 113] . Localidades y r efer encias car t ogr áficas en Apéndice 2. Fig. 1 7 . At t aphila : A. bergi [ 6, 16 y 53] D a sybla t t a : D. chopardi [ 20 y 21] . La nt a : L. peniculiger [ 101] ; L. scot ia [ 31, 94 y 95] . N yct ibor a : N. glabra [ 24, 93, 97 y 108] ; N. lim bat a [ 72] ; N. sericea [ 75] . Localidades y r efer encias car t ogr áficas en Apéndice 2. 174 Biodiv er sidad de Ar t r ópodos Ar gen t in os Fig. 1 8 . Bla t t ella : B. germ anica [ 6, 18, 36, 43, 59, 67, 69, 75, 96 y 107] . Eudr om ie lla : E. aglaia [ 103 y 113] . Pseudischnopt era : P. lineat a [ 109 y 110] ; P. rhabdot a [ 63, 91, 93, 95, 96 y 102] . Pseudom ops : P. neglect a [ 4, 5, 6, 7, 11, 20, 21, 26, 46, 47, 48, 52, 72, 73, 75, 77, 88, 92, 95, 99, 100, 101 y 108] . Su p e lla: S. longipalpa [ 6] . Te m n opt e r y x : T. cont inua [ 58] . Localidades y referencias cart ográficas en Apéndice 2. Fig . 1 9 . Bla be r u s : B. fr at er nus [ 20, 21, 60, 94 y 95] ; B. fusiform is [ 35, 58 y 84] ; B. gigant eus [ 19] ; B. m inor [ 18, 19, 28, 34, 58, 61 y 83] . Blapt ica : B. aurorae [ 79] ; B. daguerrei [ 27] ; B. dubia [ 1, 3, 6, 9, 24, 27, 28, 31, 35, 45, 46, 58, 61, 103 y 104] ; B. duret i [ 80] ; B. fernandezi [ 86] ; B. ibarrai [ 87] ; B. int erior [ 4, 6, 22, 23, 24, 26, 28, 30, 31, 41, 61, 85, 90, 92, 94, 96, 97, 105, 106 y 113] ; B. pereyrai [ 79] . Localidades y referencias cart ográficas en Apéndice 2. aust r al r egist r ada par a las cucar achas dom iciliarias en la República Argent ina ( Fig. 18) . Pseudischnopt er a Saussur e sólo pr esent a dos especies en la Argent ina. Pseudischnopt era lineat a ( Olivier) , cit ada para dos localidades de Tucum án; y Pseudischnopt era rhabdot a Hebard, cuyo ej em plar t ipo provino de la localid ad d e I cañ o, San t iag o d el Est er o ( Heb ar d , 1 9 2 1 ) , h a sido r ecien t em en t e r ecolect ada en est a pr ov incia en la localidad de Am am á. Por ot r a par t e se encont r ar on especím enes deposit ados en el MACN pr o- v en ien t es de Cam po Garay, Sant a Fe y de Cerro Belgran o, La Rioj a ( Fig. 18) . De Blaberidae, el género Monast ria Saussure con una sola especie, M. sim ilis ( Serville) , ha sido regist rada en la bibliografía sólo para Misiones sin localidad. En el m at erial del MACN y FCEN se encuent ran ej em plares recolect ados en Misiones y Corrientes ( Fig.21) . Poeciloderrhis Brunner est á represent ado por una sola especie en el país. En la bibliografía sólo fue regist rado sin localidad precisa para Misiones. En las colecciones del MACN y de la FCEN ex ist en ej em plar es r ecolect ados en t r es localidades de est a provincia ( Fig. 20) . Blaberus, Blaptica y Eublaberus ( Figs. 19 y 20) t ienen áreas de dist ribución que se superponen en Sant iago del Est ero. Blaberus Serville y Eublaberus Hebard est án circunscript os al nort e argent ino ( lím it e sur de su dist ribución t ropical) y son m ás abundant es en Brasil, Paraguay y Bolivia ( Giglio- Tos, 1897; Hebard, 1921; y Jurberg et al., 1977) . Las especies de m enor t am año se incluyen en Blapt ica, con una distribución m ás am plia considerando a B. haywardi en Tucum án. La d i st r i b u ci ó n d e Bl a b er u s se ex t i en d e h ast a Form osa sin localidades precisas, con B. fusiform is Walker y B. frat ernus Saussure ( Fig. 19) y su lím it e aust ral es la localidad de La Granj a ( Córdoba) donde se regist ró a B. m inor Saussure en ej em plares del MACN. Panchlor a Burm eist er, con cuat ro especies, t am bién t iene una am plia dist ribución ( Fig. 20) . Panchlora exolet a Burm eist er cit ada para Misiones sin localidad j unt o a Panchlor a t halassina Saussure & Zehnt ner se dist ribuyen por el nor oest e y el lit or al; en t ant o que las ot r as dos especies se circunscriben a Tucum án y Juj uy. Epilam pra Burm eist er ( Fig. 21) represent ado por cinco especies que se superponen escasam ent e en su dist ribución, E. caraibea Saussure & Zehnt ner y E. gracilis Brunner se hallan en el noroest e, E. berlandi Hebard en el cent ro, E. cinerascens Brunner en Tucum án y Misiones y E. st igm at iphora Rehn en el norest e. Los m iem bros de Blat t idae ( Fig. 22) , que incluye a los géneros Periplanet a Burm eist er y Blat t ar ia 175 Blat t a Linnaeus, han sido cit ados con poca frecuencia para la Argent ina. La dist ribución de las especies de Periplanet a sugiere una preferencia por am bient es m uy húm edos ( a lo largo de grandes ríos o en zonas selvát icas) , ya que no exist en regist ros de regiones áridas. Blat t a se encuent ra represent ada por B. orient alis, con una dist ribución que no supera el paralelo de 38º S, y por B. fusca, que ha sido cit ada para el t errit orio argent ino sin indicación de localidad. Polyphagidae represent ada en el nort e del país por los géneros Melest ora St ål y Paralat india Saussure que incluyen una especie cada uno ( Fig. 22) . Melest ora cit ado sólo para Misiones en los regist ros bibliográficos sin localidad fue recolect ado por los aut ores, en Salt o Encant ado ( Misiones) y Gualeguaychú ( Ent re Ríos) . Anaplect idae cuent a con Anaplect a albom arginat a Saussure & Zehnt ner en Juj uy ( Fig. 22) y A. lat eralis Burm eist er en Buenos Aires, sin localidad específica. Pseudophy llodr om iidae r epr esent ada en la Argent ina por cuat ro géneros. Tres de ellos, Am azonina Hebard, Chorisoneura Brunner, y Neoblat t ella Shelford han sido regist rados en el NOA y NEA, m ient ras que Cariblat t a Hebard con C. m esem brina Hebard com o especie exclusiva se encuent ra en el sur de Sant a Fe ( Fig. 23) . La distribución geográfica m uestra una m ayor concentración en el norte y en el centro del país. Sin em bargo, los datos disponibles no nos perm iten determ inar si tal distribución reflej a un verdadero patrón biológico o una m ayor facilidad de acceso histórico a dichos lugares por parte de los recolect ores. Manifest ando una ciert a coincidencia, el ext rem o aust ral de la dist ribución de las especies silvest res I . argent ina Hebard y L. brasiliensis corresponden a Com odoro Rivadavia ( 45º 52' S) , en tanto que el de las dom iciliarias llega hasta Esquel ( 42º 54' S) . La estructura de la m uest ra de B. germ anica provenient e de Esquel, indica que se trata de una población establecida. Cabe consignar que, aunque Princis ( 1948) cit a a Blaptica dubia (Serville) para Tierra del Fuego, la hem os excluido de nuestros m apas por considerar que se trata de una referencia eventual o errónea, ya que no exist en cit as post eriores, ni es conocida por los habitantes de la isla a pesar de ser una conspicua especie peridom iciliaria. Fig. 2 0 . Eubla be r us: E. argent inus [ 19, 29, 88, 92 y 95] . Panchlora : P. exolet a [ 57] ; P. prasina [ 111] ; P. t halassina [ 8, 20, 21, 38, 58, 72, 75, 89, 93, 96, 98 y 101] ; P. viridis [ 112] . Poeciloderrhis : P. vert icalis [ 73, 74 y 77] . Localidades y referencias cart ográficas en Apéndice 2. Fig. 2 1 . Epila m pr a: E. berlandi [ 24 y 95] ; E. caraibea [ 58] ; E. cinerascens [ 75 y 113] ; E. gracilis [ 58 y 84] . M ona st ria : M. sim ilis [ 39, 73, 76 y 77] . Para hor m e t ica: P. t um ulosa [ 75] . Ze t obor a : Z. verrucosa [ 58] . Localidades y r efer encias car t ogr áficas en Apéndice 2. Agr a de cim ie nt os A nuestros colegas M. C. Marinone y M. Merm oz por la lect ura crít ica del t rabaj o; a G. Vázquez Procopek, P. Marcet , P. Ram írez Llorens y S. Rizzut o por la capt ura y envío de especies silvest res y dom ést icas, a A. Roig Alsina y C. Scioscia por su paciencia y buena disposición para facilit arnos nuest ro t rabaj o en la revisión de m at erial en el MACN, a G. Claps por rem it irnos los dat os de la colección del I MLA y por últ im o a P. Grandcolas y S. Lopes por m andarnos sus publicaciones. 176 Biodiv er sidad de Ar t r ópodos Ar gen t in os Fig. 2 2 . Melest ora : M. argentina [ 51, 73 y 74] . Paralat india: P. m ancella [ 58] . Blat t a : B. orientalis [ 4, 6, 78 y 111] . Periplanet a : P. am ericana [ 6, 38, 40, 49, 54, 62, 73, 88 y 100] ; P. brunnea [ 56, 58, 81 y 101] ; P. fuliginosa [ 2, 6 y 112] . Anaplecta : A. albom arginata [ 58] . Localidades y referencias cartográficas en Apéndice 2. Fig . 2 3 . Am a z on in a : A. consper sa [ 20, 21 y 75] . Ca r ib la t t a : C. m esem br ina [ 1 0 3 ] . Ch or ison e u r a : C. anom ala [ 58] ; C. m inut a [ 35] ; C. m ist eca [ 58] . N e ob la t e lla : N. t apenagae [ 20 y 21] . Localidades y r ef er en cias car t ogr áf icas en Apén dice 2 . Bibliografía GURNEY, A. B. & F. W. FI SK. 1 9 9 1 . Cock r oach es ( Blat t ar ia, Dict yopt era) . En: Gorham , J. R. ( ed.) , I nsect m it e and pest s in food. An illust rat ed key. Volum en 1, Unit ed St at es Depar t m en t of Agr icu lt u r e & Un it ed St at es Depart m ent of Healt h and Hum an Service, Washingt on D.C., pp. 45- 74. 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Apéndice 1 P O LYPH A G I D A E M e le st or a St ål 1858 177 M. argent ina ( Rehn, 1915) P a r a l a t i n d i a Sa u ssu r e , 1 8 6 8 P. m ancella Saussure & Zehnt ner, 1893 BLA TT I D A E Bl a t t a Lin n aeu s, 1 7 5 8 B. or ient alis Linnaeus, 1758 B. fusca Saussur e, 1869 P e r i p l a n e t a Bu r m eist er, 1 8 3 8 P. am ericana ( Linnaeus, 1758) P. brunnea Burm eist er, 1838 P. fuliginosa ( Serville, 1839) A N A PL E C T I D A E An a p le ct a Bu r m eist er, 1 8 3 8 A. albom arginat a Saussure & Zehnt ner, 1893 A. lat er alis Burm eist er, 1838 PS EU D O PH YL L O D RO M I I D A E Am a z o n in a Hebar d, 1 9 2 9 A. conspersa ( Brunner von Wat t enwyl, 1865) A. plat yst ylat a ( Hebard, 1921) Ca r i b l a t t a Heb ar d , 1 9 1 6 C. m esem brina Hebard, 1921 Ch or ison e u r a Br unner v on Wat t enw y l, 1865 C. anom ala Saussure & Zehnt ner, 1893 C. ar gent ina Brancsik, 1898 C. m inut a Saussur e, 1869 C. m y st eca ( Saussure, 1862) N e ob la t t e lla Shelfor d, 1911 N. puer ilis ( Rehn, 1915) N. t apenagae Hebard, 1921 Ria t ia Wal ker, 1 8 6 8 R. brasiliensis Rocha e Silva Albuquerque & Marins de Aguiar, 1976 R. pallicor nis Walker, 1868 B L AT T EL L I D A E Bl a t t e l l a Cau d ell, 1 9 0 3 B. germ anica ( Linnaeus, 1758) Ce u t h ob ia Hebar d, 1 9 2 1 C. fulvella ( Rehn, 1913) C. lept a Hebard, 1921 D a sy b la t t a Heb ar d , 1 9 2 1 D. chopardi Hebard, 1921 Eu d r o m ie lla Hebar d, 1 9 1 9 E. aglaia Hebard, 1921 I sch n op t e r a Bu r m eist er, 1 8 3 8 I . argent ina Hebar d, 1921 I . bilunat a Saussur e, 1869 I . carcarana Hebard, 1921 I . icano Hebar d, 1921 I . ignobilis Saussur e, 1864 I . lit ost y lat a Hebar d, 1921 I . rufa ( De Geer, 1773) I . m arginat a Brunner von Wat t enwyl, 1865 I . saussur ei Hebar d, 1 9 2 1 I . t olt eca Saussur e, 1869 La n t a Hebar d, 1 9 2 1 L. peniculiger Hebar d, 1921 L. scot ia Hebar d, 1921 Lit o b la t t a Hebar d 1 9 2 1 L. argent ina Rocha e Silva Albuquerque & Marins de Aguiar, 1975 L. brasiliensis ( Brunner von Wat t enw yl, 1865) N y ct ib o r a Bu r m eist er, 1 8 3 8 N. glabr a Giglio-Tos, 1 8 9 7 N. lim bat a ( Thum berg, 1826) N. sericea Burm eist er, 1838 Pse u d isch n o p t e r a Sau ssu r e, 1 8 6 9 P. lineat a ( Olivier, 1789) P. rhabdot a Hebard, 1921 Pse u d om op s Ser v ille, 1 8 3 9 P. am ericana ( Saussure, 1869) P. neglect a Shelford, 1906 Su p e lla Shelfor d, 1911 S. longipalpa ( Fabricius, 1798) Te m n opt e r yx Brunner von Wat t enwyl, 1865 T. ar dua Giglio-Tos, 1 8 9 7 T. cont inua Giglio- Tos, 1 8 9 7 178 Biodiv er sidad de Ar t r ópodos Ar gen t in os B L A B ERI D A E Bla b e r u s Ser v ille, 1 8 3 1 B. fr at er nus Saussur e, 1864 B. fusifor m is Wal ker, 1 8 6 8 B. gigant eus ( Linnaeus, 1758) B. m inor Saussur e, 1864 Bla p t ica St ål, 1 8 7 4 B. argent ina Hepper, 1967 B. aurorae Hepper, 1966 B. daguerrei Hepper, 1968 B. dubia ( Serville, 1839) B. duret i Hepper, 1968 B. fernandezi Hepper, 1967 B. haywardi Hepper, 1967 B. ibarrai Hepper, 1968 B. int erior Hebard, 1921 B. pereyrai Hepper, 1965 B. vianai Hepper, 1967 Ep i l a m p r a Bu r m eist er, 1 8 3 8 E. berlandi Hebar d, 1921 E. caraibea Saussure & Zehnt ner, 1893 E. cinerascens Brunner von Wat t enwyl, 1865 E. gracilis Brunner von Wat t enwyl, 1865 E. st igm at iphora Rehn, 1913 Eu b la b e r u s Hebar d, 1 9 2 0 E. argent inus Hebar d, 1921 M o n a st r ia Sau ssu r e, 1 8 6 4 M. sim ilis ( Ser v ille, 1 8 3 9 ) P a n ch lo r a Bu r m eist er, 1 8 3 8 P. exolet a Burm eist er, 1838 P. prasina Burm eist er, 1838 P. t halassina Saussure & Zehnt ner, 1894 P. v ir idis ( Fabr icius, 1 7 7 5 ) Pa r a h or m e t ica Br unner v on Wat t enw y l, 1865 P. cicat r icosa Saussur e, 1869 P. t um ulosa Brunner von Wat t enwyl, 1865 Poe cilode r r h is Br unner v on Wat t enw y l, 1865 P. ver t icalis ( Bur m eist er, 1838) Py cn o sce lu s Scu dder, 1 8 6 3 P. sur inam ensis ( Linnaeus, 1758) Rh icn oda Br unner v on Wat t enw y l, 1865 R. j orgenseni Rehn 1913 T r i b o n i u m Sau ssu r e, 1862 T. gut ulosum ( Walker, 1868) T. spect r u m ( Esch sch olt z, 1 8 2 2 ) Ze t ob or a Bur m eist er, 1838 Z. verrucosa ( Saussure, 1864) A T T A PH I L I D A E At t a p h ila Wh eeler, 1 9 0 0 A. ber gi Bolivar, 1901 Apéndice 2 List a de la s loca lida de s con sus r e spe ct iva s coor de na da s ge ogr á fica s Buenos Aires 1 ) San Nicolás ( 3 3 º 2 1 ' S - 6 0 º 1 3 ' O) ( Bibliogr af ía) ; 2 ) Per gam ino ( 33º 54' S - 60º 35' O) ( MACN) ; 3) I sla Mar t ín García ( 34º 11' S - 58º 15' O) ( MACN) ; 4) Zelaya ( 34º 22' S - 5 8 º 5 2 ' O) ( MACN) ; 5 ) Pilar ( 3 4 º 2 8 ' S - 5 8 º 5 5 ' O) ( MACN) ; 6) Capit al Federal ( 34º 35' S - 58º 29' O) ( B. M. F.) ; 7) Quilm es ( 34º 43' S - 58º 15' O) ( MACN) ; 8) La Plat a ( 34º 55' S - 57º 57' O) ( Bibliografía) ; 9) Tandil ( 37º 19' S - 59º 08' O) ( MACN) ; 10) Sier r a de Cor um alán ( 37º 29' S - 62º 07' O) ( Bibliogr afía) ; 11) Ot am endi, I nt a Delt a ( 38º 07' S - 57º 49' O) ( FCEN) ; 12) Mir am ar ( 38º 15' S - 57º 50' O) ( MACN) ; 13) Bahía Blanca ( 38º 44' S - 62º 16' O) ( Bibliografía) ; 14) San Blas ( 40º 33' S - 62º 13' O) ( MACN) ; 1 5 ) Ca r m e n d e Pa t a g o n e s ( 4 0 º 4 9 ' S - 6 2 º 5 9 ' O) ( Bibliogr afía) . Catam arca 16) Belén ( 27º 40' S - 69º 02' O) ( Bibliografía) . Chaco 17) Cast elli J.J. ( 25º ( 27º 13' S - 61º 11' - 58º 59' O) ( MACN) ; O) ( Bibliografía) ; 21) O) ( Bibliografía) . 56' S - 60º 38' O) ( FCEN) ; 18) Charat a O) ( MACN) ; 19) Resist encia ( 27º 27' S 20) Río Tapenaga ( 27º 32' S - 59º 40' Colonia Florencia ( 28º 00' S - 59º 15' Córdoba 22) Los Hoyos ( 29º 49' S - 63º 39' O) ( MACN) ; 23) Sauce ( 30º 04' S - 58º 46' O) ( MACN) ; 24) Cruz del Ej e ( 30º 44' S - 64º 49' O) ( Bibliografía) ; 25) Capilla del Mont e ( 30º 52' S - 64º 33' O) ( Bibliografía) ; 26) Punilla ( 30º 54' S - 64º 33' O) ( MACN) ; 27) La Cum bre ( 30º 59' S - 64º 29' O) ( Bibliografía) ; 28) La Granj a ( 31º 01' S - 64º 16' O) ( MACN) ; 29) Agua de or o ( 31º 04' S - 64º 18' O) ( MACN) ; 30) Capit án Ar güello ( 31º 21' S - 64º 16' O) ( MACN) ; 31) Córdoba, Capit al ( 31º 24' S - 64º 16' O) ( Bibliografía) ; 32) Alt a Gracia ( 31º 40' S - 64º 26' O) ( MACN) ; 33) San Javier ( 32º 02' S - 65º 03' O) ( MACN) . Corrientes 34) San Cosm e ( 27º 22' S - 58º 31' O) ( MACN) ; 35) Corrient es, Capit al ( 27º 28' S - 58º 51' O) ( Bibliografía) ; 36) Apipé ( 27º 30' S - 56º 54' O) ( MACN) ; 37) Manant iales ( 27º 57' S - 58º 08' O) ( MACN) ; 38) Bella Vist a ( 28º 31' S - 59º 02' O) ( Bib liog raf ía) ; 3 9 ) San t o Tom é ( 2 8 º 3 3 ' S - 5 6 º 0 3 ' O) ( MACN) ; 40) San Roque ( 28º 35' S - 58º 41' O) ( MACN) ; 41) Curuzú Cuat iá ( 29º 49' S - 58º 03' O) ( MACN) . Chubut 42) Puert o Madryn ( 42º 47' S - 65º 02' O) ( MACN) ; 43) Esquel ( 42º 54' S - 71º 19' O) ( FCEN) ; 44) Com odoro Rivadavia ( 46º 52' S - 67º 29' O) ( MACN) . Entre Ríos 45) La Paz ( 30º 45' S - 59º 39' O) ( MACN) ; 46) Concordia ( 31º 24' S - 58º 02' O) ( MACN FCEN) ; 47) El Palm ar ( 31º 59' S - 58º 18' O) ( FCEN) ; 48) Colón ( 32º 13' S - 58º 08' O) ( FCEN) ; 49) Concepción del Ur uguay ( 32º 29' S - 58º 14' O) ( Bibliografía) ; 50) Ant elo ( 32º 30' S - 59º 59' O) ( FCEN) ; 5 1 ) Gu aleg u ay ch ú ( 3 3 º 0 1 ' S - 5 8 º 3 1 ' O) ( FCEN) ; 5 2 ) Gualeguay ( 33º 09' S - 59º 20' O) ( FCEN) ; 53) Paranacit o ( 33º 41' S - 59º 01' O) ( MACN) . Form osa 54) Clorinda ( 25º 17' S - 57º 43' O) ( I MLA) ; 55) Guaycolec ( 25º 58' S - 58º 11' O) ( FCEN) ; 56) Form osa, Capit al ( 26º 11' S - 58º 11' O) ( FCEN) . Jujuy 57) Yut o ( 23º 39' S - 64º 28' O) ( MACN) ; 58) San Lorenzo ( 23º 40' S - 64º 45' O) ( Bibliogr afía) ; 59) Tum baya ( 23º 51' S - 65º 28' O) ( I MLA) ; 60) San Salvador de Juj uy ( 24º 11' S - 65º 18' O) ( Bibliografía) . La Pam pa 61) Conehlo ( 36º 01' S - 64º 36' O) ( MACN) . La Rioj a 62) Est . Mazán ( 28º 41' S - 66º 30' O) ( I MLA) ; 63) Cº M. Belgrano ( 29º 01' S - 67º 51' O) ( MACN) ; 64) Sierra Morada ( 29º 55' S - 68º 09' O) ( MACN) . Mendoza 65) Term as de Villavicencio ( 32º 32' S - 69º 01' O) ( Bibliogr afía) ; 6 6 ) Papagay os 1 1 0 0 m ( 3 2 º 5 0 ' S - 6 8 º 5 6 ' O) ( MACN) ; 67) Mendoza Capit al ( 32º 53' S - 68º 49' O) ( Bibliografía) ; 68) Pedregal ( 32º 58' S - 68º 41' O) ( Bibliografía) ; 69) Cacheut a 33º 01' S - 69º 07' O) ( MACN) ; 70) Ñacuñán ( 34º 03' S - 67º 57' O) ( FCEN) ; 71) San Rafael ( 34º 37' S 68º 20' O) ( Bibliografía) . Misiones 72) Puert o Bert oni ( 25º 38' S - 54º 35' O) ( Bibliografía) , 73) Cat arat as del I guazú ( 25º 41' S - 54º 26' O) ( MACN FCEN) ; 74) PP Salt o Encant ado ( 27º 06' S - 54º 56' O) ( FCEN) ; 75) Blat t ar ia San I gnacio ( 27º 15' S - 55º 32' O) ( Bibliografía) ; 76) Puert o Londero ( 27º 25' S - 54º 25' O) ( MACN) ; 77) Sant a María ( 27º 53' S - 55º 23' O) ( MACN) . Neuquén 78) Neuquén, Capit al ( 38º 57' S - 68º 04' O) ( FCEN) . Sa lt a 79) Sant a Vict oria Est e ( 22º 16' S - 62º 43' O) ( Bibliografía) ; 80) El Nar anj o ( 22º 53' S - 64º 02' O) ( Bibliogr afía) ; 81) Em barcación ( 23º 08' S - 64º 08' O) ( Bibliografía) ; 82) Orán ( 2 3 º 0 8 ' S - 6 4 º 2 0 ' O) ( Bib liog raf ía) ; 8 3 ) Tab acal, Río Ber m ej o ( 23º 15' S - 64º 20' O) ( MACN) ; 84) Sant a Rosa ( 24º 04' S - 63º 05' O) ( Bibliogr afía) ; 85) Aº Quist o ( 24º 31' S - 64º 41' O) ( MACN) ; 86) Palo Sant o ( 24º 35' S - 62º 20' O) ( Bibliografía) ; 87) Salt a, Capit al ( 24º 47' S - 65º 24' O) ( Bibliografía) ; 88) Met án ( 25º 30' S - 64º 58' O) ( MACN FCEN) ; 89) El Tala ( 26º 07' S - 65º 16' O) ( Bibliografía) . Sant iago del Est ero 90) Paso de Don José ( 27º 05' S - 63º 35' O) ( Bibliografía) ; 9 1 ) Am am á ( 2 7 º 2 2 ' S - 6 3 º 0 7 ' O) ( FCEN) ; 9 2 ) Av er ías ( 28º 15' S - 63º 40' O) ( Bibliogr afía) ; 93) Bar r ancas ( 28º 15' S - 64º 00' O) ( Bibliografía) ; 94) Bracho ( 28º 30' S - 63º 0 0 ' O) ( Bib liog r af ía) ; 9 5 ) I cañ o ( 2 8 º 4 0 ' S - 6 2 º 5 3 ' O) 179 ( Bi b l i o g ra f ía ) ; 9 6 ) T r o n ca l ( 2 8 º 4 9 ' S - 6 3 º 2 6 ' O) ( Bibliogr afía) ; 97) Guar dia Escolt a ( 28º 59' S - 62º 07' O) ( Bibliogr afía) ; 98) Bañados del Río Dulce ( 30º 00' S - 63º 00' O) ( Bibliogr afía) . Sa nt a Fe 99) Flor encia ( 28º 02' S - 59º 15' O) ( Bibliogr afía) ; 100) Villa Ana ( 28º 30' S - 59º 37' O) ( MACN I MLA) ; 101) Las Garzas ( 28º 50' S - 59º 31' O) ( Bibliografía) ; 102) Cam po Gar ay ( 2 9 º 4 2 ' S - 6 1 º 3 6 ' O) ( MACN) ; 1 0 3 ) Car car añ á ( 32º 52' S - 61º 08' O) ( Bibliografía) ; 104) Rosario ( 32º 57' S - 60º 39' O) ( Bibliografía) . San Luis 105) Río Luj án ( 32º 23' S - 65º 56' O) ( MACN) ; 106) Sierra de San Luis ( 32º 40' S - 65º 50' O) ( MACN) ; 107) San Luis, Capit al ( 33º 19' S - 66º 21' O) ( MACN) ; 108) Alt o Pencoso ( 33º 26' S - 66º 56' O) ( Bibliografía) . Tucumán 109) Trancas ( 26º 14' S - 65º 17' O) ( I MLA) ; 110) Burruyacu ( 26º 30' S - 64º 45' O) ( I MLA) ; 111) San Miguel de Tucum án ( 26º 50' S - 65º 12' O) ( Bibliografía) ; 112) San Pablo ( 26º 53' S - 65º 19' O) ( Bibliografía) ; 113) Cañet e ( 26º 54' S 64º 51' O) ( I MLA) .