(FREE PDF Sample) Biochemistry 7th Edition Mary K. Campbell Ebooks

Get ebook downloads in full at ebookname.
com
Biochemistry 7th Edition Mary K. Campbell
https://ebookname.com/product/biochemistry-7th-edition-mary-
k-campbell/
OR CLICK BUTTON
DOWNLOAD EBOOK
Explore and download more ebook at https://ebookname.com

Instant digital products (PDF, ePub, MOBI) available
Download now and explore formats that suit you...
Biochemistry 5th Edition Mary K. Campbell
https://ebookname.com/product/biochemistry-5th-edition-mary-k-
campbell/
Intracellular Calcium 1st Edition Anthony K. Campbell
https://ebookname.com/product/intracellular-calcium-1st-edition-
anthony-k-campbell/
Harper s Illustrated Biochemistry 26th Edition Robert

K.
https://ebookname.com/product/harper-s-illustrated-
biochemistry-26th-edition-robert-k/
Two Women in the Klondike Classic Reprint Series 1st

Edition Mary Hitchcock
https://ebookname.com/product/two-women-in-the-klondike-classic-
reprint-series-1st-edition-mary-hitchcock/
Metropolitan Intimacies An ethnography on the poetics
of daily life First Edition Francisco Cruces Villalobos
https://ebookname.com/product/metropolitan-intimacies-an-
ethnography-on-the-poetics-of-daily-life-first-edition-francisco-
cruces-villalobos/
The Complete Book of Phonics Grades K 2 School

Specialty Publishing
https://ebookname.com/product/the-complete-book-of-phonics-
grades-k-2-school-specialty-publishing/
The Texas Rangers A Century of Frontier Defense 2nd

Edition Walter Prescott Webb
https://ebookname.com/product/the-texas-rangers-a-century-of-
frontier-defense-2nd-edition-walter-prescott-webb/
Local Knowledge and Gender in Ghana 1. Aufl. Edition

Christine Müller
https://ebookname.com/product/local-knowledge-and-gender-in-
ghana-1-aufl-edition-christine-muller/
Bast and Other Plant Fibres 1st Edition Robert R.

Franck
https://ebookname.com/product/bast-and-other-plant-fibres-1st-
edition-robert-r-franck/
Buying A Computer For Dummies 2005 ed Edition Dan
Gookin
https://ebookname.com/product/buying-a-computer-for-
dummies-2005-ed-edition-dan-gookin/
LIST OF ABBREVIATIONS
A Adenine
ACAT Acyl-CoA cholesterol acyl transferase
ACP Acyl carrier protein
ADP Adenosine diphosphate
AIDS Acquired immunodeficiency syndrome
AMP Adenosine monophosphate
ATCase Aspartate transcarbamoylase
ATP Adenosine triphosphate
bp Base pairs
C Cytosine
cAMP Cyclic adenosine monophosphate
CAP Catabolite activator protein
CDP Cytidine diphosphate
Chl Chlorophyll
CMP Cytidine monophosphate
CoA (CoA-SH) Coenzyme A
CoQ Coenzyme Q
CTP Cytidine triphosphate
d Deoxy
DNA Deoxyribonucleic acid
DNase Deoxyribonuclease
DV Daily value
EF Elongation factor
ER Endoplasmic reticulum
FAD Flavin adenine dinucleotide (oxidized form)
FADH2 Flavin adenine dinucleotide (reduced form)
fMet N-Formylmethionine
FMN Flavin mononucleotide
G Guanine
GDP Guanosine diphosphate
GMP Guanosine monophosphate
GSH Glutathione (reduced form)
GSSG Glutathione (oxidized form)
GTP Guanosine triphosphate
Hb Hemoglobin
HDL High-density lipoprotein
HIV Human immunodeficiency virus
HMG-CoA b-Hydroxy-b-methylglutaryl-CoA
HPLC High-performance liquid chromatography
Copyright 2010 Cengage Learning. All Rights Reserved. May not be copied, scanned, or duplicated, in whole or in part. Due to electronic rights, some third party content may be suppressed from the eBook and/or eChapter(s).
Editorial review has deemed that any suppressed content does not materially affect the overall learning experience. Cengage Learning reserves the right to remove additional content at any time if subsequent rights restrictions require it.
IF Initiation factor
KM Michaelis constant
LDL Low-density lipoprotein
Mb Myoglobin
NAD+ Nicotinamide adenine dinucleotide (oxidized form)
NADH Nicotinamide adenine dinucleotide (reduced form)
NADP+ Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate
(oxidized form)
NADPH Nicotinamide adenine dinucleotide phosphate
(reduced form)
Pi Phosphate ion
PAGE Polyacrylamide gel electrophoresis
PCR Polymerase chain reaction
PEP Phosphoenolpyruvate
PIP2 Phosphatidylinositol bisphosphate
PKU Phenylketonuria
Pol DNA polymerase
PPi Pyrophosphate ion
PRPP Phosphoribosylpyrophosphate
PS Photosystem
RF Release factor
RFLPs Restriction-fragment-length polymorphisms
RNA Ribonucleic acid
RNase Ribonuclease
mRNA Messenger RNA
rRNA Ribosomal RNA
tRNA Transfer RNA
snRNP Small nuclear ribounuclear protein
S Svedberg unit
SCID Severe combined immune deficiency
SSB Single-strand binding protein
SV40 Simian virus 40
T Thymine
TDP Thymidine diphosphate
TMP Thymidine monophosphate
TTP Thymidine triphosphate
U Uracil
UDP Uridine diphosphate
UMP Uridine monophosphate
UTP Uridine triphosphate
Vmax Maximal velocity
Get a Better Grade
in Chemistry!
Log in now to the #1 online homework and tutorial system for chemistry.
Score better on exams, get homework help, and more!
• Master chemistry and

improve your grade using
OWL’s step-by-step tutorials,
interactive simulations, and
homework questions that
provide instant answer-specific
feedback. Available 24/7.
• Learn at your own pace

with OWL, a study smart
system that ensures you’ve
mastered each concept before
you move on.
• Access an e-version of
your textbook enhanced
with videos and animations,
highlighting, the ability to
add notes, and more.
To get started, use the access code that may have been
packaged with your text or purchase access online.
Check with your instructor to verify that OWL is required
for your course before purchasing.
www.cengage.com/OWL
Biochemistry
Biochemistry 7th EDITION
Mary K. Campbell
Mount Holyoke College
Shawn O. Farrell
Australia • Brazil • Japan • Korea • Mexico • Singapore • Spain • United Kingdom • United States
This is an electronic version of the print textbook. Due to electronic rights restrictions,
some third party content may be suppressed. Editorial review has deemed that any suppressed
content does not materially affect the overall learning experience. The publisher reserves the right
to remove content from this title at any time if subsequent rights restrictions require it. For
valuable information on pricing, previous editions, changes to current editions, and alternate
formats, please visit www.cengage.com/highered to search by ISBN#, author, title, or keyword for
materials in your areas of interest.
Biochemistry, 7th Edition © 2012, 2009 Brooks/Cole, Cengage Learning
Mary K. Campbell, Shawn O. Farrell ALL RIGHTS RESERVED. No part of this work covered by the copyright
Publisher: Mary Finch herein may be reproduced, transmitted, stored or used in any form
or by any means graphic, electronic, or mechanical, including but not
Developmental Editor: Alyssa White
limited to photocopying, recording, scanning, digitizing, taping, Web
Assistant Editor: Jon Olafsson distribution, information networks, or information storage and retrieval
Editorial Assistant: Laura Bowen systems, except as permitted under Section 107 or 108 of the 1976
Senior Media Editor: Lisa Weber United States Copyright Act, without the prior written permission of
the publisher.
Media Editor: Stephanie Van Camp
Marketing Manager: Barb Bartoszek For product information and technology assistance, contact us at
Marketing Assistant: Kevin Carroll Cengage Learning Customer & Sales Support, 1-800-354-9706
Marketing Communications Manager: For permission to use material from this text or product,
submit all requests online at cengage.com/permissions
Linda Yip
Further permissions questions can be emailed to
Content Project Manager: Teresa L. Trego permissionrequest@cengage.com
Art Director: John Walker
Print Buyer: Judy Inouye Library of Congress Control Number: 2010935869
Rights Acquisitions Specialist: Student Edition:
Dean Dauphinais ISBN-13: 978-0-8400-6858-3
Production Service: PreMediaGlobal
ISBN-10: 0-8400-6858-1
Text Designer: RHDG Riezebos Holzbaur
Photo Researcher: Bill Smith Group
Brooks/Cole
Text Researcher: Sarah D’Stair 20 Davis Drive
Copy Editor: PreMediaGlobal Belmont, CA 94002-3098
Illustrator: PreMediaGlobal/2064 Design USA
OWL producers: Stephen Battisti, Cindy
Stein, David Hart (Center for Educational Cengage Learning is a leading provider of customized learning solutions
Software Development), University of with office locations around the globe, including Singapore, the United
Massachusetts, Amherst Kingdom, Australia, Mexico, Brazil, and Japan. Locate your local office at
Cover Designer: RHDG Riezebos Holzbaur www.cengage.com/global
Cover Image: Lacey Ann Johnson/
Getty Images Cengage Learning products are represented in Canada by
Compositor: PreMediaGlobal Nelson Education, Ltd.
To learn more about Brooks/Cole, visit www.cengage.com/brookscole

Purchase any of our products at your local college store or at our
preferred online store www.cengagebrain.com
Printed in Canada
1 2 3 4 5 6 7 14 13 12 11 10
To all of those who made this text possible and especially to all of
the students who will use it.
—Mary K. Campbell
To the returning adult students in my class, especially those with

children and a full-time job . . . my applause.
—Shawn O. Farrell
About the Authors
Mary K. Campbell
Mary K. Campbell is professor emeritus of chemistry at Mount Holyoke
College, where she taught a one-semester biochemistry course and advised un-
dergraduates working on biochemical research projects. She frequently taught
general chemistry and physical chemistry as well. At some point in her 36 years
at Mount Holyoke, she taught every subfield of chemistry, except the lecture
portion of organic chemistry. Her avid interest in writing led to the publica-
tion of the first six highly successful editions of this textbook. Originally from
Philadelphia, Mary received her Ph.D. from Indiana University and did post-
doctoral work in biophysical chemistry at Johns Hopkins University. Her area
of interest includes researching the physical chemistry of biomolecules, specifi-
cally, spectroscopic studies of protein–nucleic acid interactions.
Mary enjoys traveling and recently visited parts of Mexico near her current
home in Tucson, Arizona. She participates in events at the University of Ari-
zona and enjoys hiking in the desert and the mountains.
Shawn O. Farrell
Shawn O. Farrell grew up in northern California and received a B.S. degree in
biochemistry from the University of California, Davis, where he studied carbo-
hydrate metabolism. He completed his Ph.D. in biochemistry at Michigan State
University, where he studied fatty acid metabolism. For 18 years, Shawn worked
at Colorado State University teaching undergraduate biochemistry lecture and
laboratory courses. Because of his interest in biochemical education, Shawn
has written a number of scientific journal articles about teaching biochemis-
try. He is the coauthor (with Lynn E. Taylor) of Experiments in Biochemistry: A
Hands-On Approach. Shawn became interested in biochemistry while in college
because it coincided with his passion for bicycle racing. An active outdoors-
man, Shawn raced competitively for 17 years and now officiates at bicycle races
around the world. He is currently the technical director of USA Cycling, the
national governing body of bicycle racing in the United States. He is also an
avid fly fisherman, a third-degree black belt in Tae Kwon Do, and a first-degree
black belt in combat hapkido. Shawn has also written articles on fly fishing for
Salmon Trout Steelheader magazine. His other passions are soccer, chess, and for-
eign languages. He is fluent in Spanish and French and is currently learning
German and Italian.
On his fiftieth birthday, he had his first downhill skiing lesson and now can-
not get enough of it. Never tired of education, he visited CSU again, this time
from the other side of the podium, and earned his Master of Business Admin-
istration in 2008.
vi
Brief Contents
Magazine: Hot Topics in Biochemistry

Green Fluorescent Protein: Jellyfish and Green Monkeys HT3
DNA and Family Trees: Who Is a Relative? HT6
Diabetes: An Epidemic for Modern Times HT10
Just One Word: Nanotechnology HT13
Small, Smaller, Smallest: Beyond the Electron Microscope to Single Molecules HT17
HPV Vaccines: Waging the War on Cervical Cancer HT20
Stem Cells: Hope or Hype? HT23
Doping in Sports: Good Science Gone Bad HT28
1 Biochemistry and the Organization of Cells 1
2 Water: The Solvent for Biochemical Reactions 35
3 Amino Acids and Peptides 61
4 The Three-Dimensional Structure of Proteins 83
5 Protein Purification and Characterization Techniques 117
6 The Behavior of Proteins: Enzymes 139
7 The Behavior of Proteins: Enzymes, Mechanisms, and Control 165
8 Lipids and Proteins Are Associated in Biological Membranes 193
9 Nucleic Acids: How Structure Conveys Information 227
10 Biosynthesis of Nucleic Acids: Replication 253
11 Transcription of the Genetic Code: The Biosynthesis of RNA 281
12 Protein Synthesis: Translation of the Genetic Message 323

vii
viii Brief Contents
13 Nucleic Acid Biotechnology Techniques 355
14 Viruses, Cancer, and Immunology 395
15 The Importance of Energy Changes and Electron Transfer in Metabolism 429
16 Carbohydrates 451
17 Glycolysis 481
18 Storage Mechanisms and Control in Carbohydrate Metabolism 507
19 The Citric Acid Cycle 533
20 Electron Transport and Oxidative Phosphorylation 563
21 Lipid Metabolism 591
22 Photosynthesis 627
23 The Metabolism of Nitrogen 653
24 Integration of Metabolism: Cellular Signaling 687
Contents
Magazine: Hot Topics in Biochemistry Biochemical Connections: Predicting Reactions 29
Green Fluorescent Protein: Jellyfish and Green Summary 30

Monkeys HT3 Review Exercises 31
DNA and Family Trees: Who Is a Relative? HT6 Annotated Bibliography 33
Diabetes: An Epidemic for Modern Times HT10
Just One Word: Nanotechnology HT13 2 Water: The Solvent for
Small, Smaller, Smallest: Beyond the Electron Biochemical Reactions 35
Microscope to Single Molecules HT17 2.1 Water and Polarity 35
HPV Vaccines: Waging the War on Cervical Solvent Properties of Water 36
Cancer HT20
2.2 Hydrogen Bonds 39
Stem Cells: Hope or Hype? HT23 Other Biologically Important Hydrogen Bonds 42
Doping in Sports: Good Science Gone Bad HT28 Biochemical Connections: How Basic Chemistry
Affects Life: The Importance of the Hydrogen
Bond 43
1 Biochemistry and the
2.3 Acids, Bases, and pH 44
Organization of Cells 1
2.4 Titration Curves 47
1.1 Basic Themes 1
2.5 Buffers 49
1.2 Chemical Foundations of Biochemistry 3
Biochemical Connections: Buffer Selection 55
1.3 The Beginnings of Biology: Origin of Life 4 Biochemical Connections: Some Physiological
The Earth and Its Age 4 Consequences of Blood Buffering 56
Biomolecules 6 Biochemical Connections: Lactic Acid—Not Always
Molecules to Cells 10 the Bad Guy 57
1.4 The Biggest Biological Distinction—Prokaryotes Summary 57

and Eukaryotes 13 Review Exercises 58
1.5 Prokaryotic Cells 16 Annotated Bibliography 60
1.6 Eukaryotic Cells 16
1.7 Five Kingdoms, Three Domains 21 3 Amino Acids and Peptides 61
Biochemical Connections: Extremophiles: The Toast 3.1 Amino Acids Exist in a Three-Dimensional
of the Industry 23 World 61
1.8 Common Ground for All Cells 24 3.2 Individual Amino Acids: Their Structures
1.9 Biochemical Energetics 26 and Properties 62
Uncommon Amino Acids 66
1.10 Energy and Change 27
3.3 Amino Acids Can Act as Both Acids and Bases 67
1.11 Spontaneity in Biochemical Reactions 28
Biochemical Connections: Amino Acids to Calm
1.12 Life and Thermodynamics 28 Down and Pep Up 68
ix
x Contents
3.4 The Peptide Bond 72

5 Protein Purification and
3.5 Small Peptides with Physiological Activity 74 Characterization Techniques 117
Biochemical Connections: Amino Acids Go Many
Different Places 75 5.1 Extracting Pure Proteins from Cells 117
Biochemical Connections: Peptide Hormones—Small 5.2 Column Chromatography 118
Molecules with Big Effects 77
5.3 Electrophoresis 126
Biochemical Connections: Phenylketonuria—Little
Molecules Have Big Effects 78 5.4 Determining the Primary Structure of a Protein 127
Biochemical Connections: Peptide Hormones Cleavage of the Protein into Peptides 129
Revisited 79 Sequencing of Peptides: The Edman Method 129
Summary 79 Biochemical Connections: The Power of Mass
Spectrometry 134
Review Exercises 80
Biochemical Connections: Pulling It All Together 135
Annotated Bibliography 81
Summary 135
Review Exercises 136
4 The Three-Dimensional
Structure of Proteins 83
4.1 Protein Structure and Function 83 6 The Behavior of Proteins:
4.2 Primary Structure of Proteins 84 Enzymes 139
4.3 Secondary Structure of Proteins 84 6.1 Enzymes Are Effective Biological Catalysts 139
Biochemical Connections: Complete Proteins
and Nutrition 85 6.2 Kinetics versus Thermodynamics 139
Biochemical Connections: Enzymes as Markers
Periodic Structures in Protein Backbones 85
for Disease 142
Irregularities in Regular Structures 87
6.3 Enzyme Kinetic Equations 142
Supersecondary Structures and Domains 88
The Collagen Triple Helix 90 6.4 Enzyme–Substrate Binding 144
Two Types of Protein Conformations: Fibrous 6.5 Examples of Enzyme-Catalyzed Reactions 146
and Globular 93 Biochemical Connections: Enzymes and Memory 147
4.4 Tertiary Structure of Proteins 93 6.6 The Michaelis–Menten Approach to Enzyme
Forces Involved in Tertiary Structures 94 Kinetics 148
Myoglobin: An Example of Protein Structure 96 Biochemical Connections: Enzyme Lets You Enjoy
Denaturation and Refolding 99 Champagne 154
4.5 Quaternary Structure of Proteins 100 6.7 Enzyme Inhibition 155

Hemoglobin 100 Biochemical Connections: Practical Information from
Kinetic Data 157
Conformational Changes That Accompany
Biochemical Connections: Enzyme Inhibition in the
Hemoglobin Function 102
Treatment of AIDS 160
4.6 Protein Folding Dynamics 106
Summary 160
Hydrophobic Interactions: A Case Study
in Thermodynamics 107 Review Exercises 161
The Importance of Correct Folding 109 Annotated Bibliography 163
Protein-Folding Chaperones 110
Biochemical Connections: Protein Folding 7 The Behavior of Proteins: Enzymes,
Diseases 111
Mechanisms, and Control 165
Summary 113
7.1 The Behavior of Allosteric Enzymes 165
7.2 The Concerted and Sequential Models for Allosteric
Annotated Bibliography 115 Enzymes 169
Contents xi
Biochemical Connections: Allosterism: Drug Biochemical Connections: Why Should We Eat

Companies Exploit the Concept 173 More Salmon? 222
7.3 Control of Enzyme Activity by Phosphorylation 173 Summary 222
7.4 Zymogens 175 Review Exercises 223
7.5 The Nature of the Active Site 177 Annotated Bibliography 225
7.6 Chemical Reactions Involved in Enzyme
Mechanisms 182 9 Nucleic Acids: How Structure
7.7 The Active Site and Transition States 184 Conveys Information 227
Biochemical Connections: Families of Enzymes:
9.1 Levels of Structure in Nucleic Acids 227
Proteases 185
9.2 The Covalent Structure of Polynucleotides 227
7.8 Coenzymes 187
Biochemical Connections: The DNA Family Tree 232
Biochemical Connections: Catalytic Antibodies against
Cocaine 189 9.3 The Structure of DNA 232
Biochemical Connections: Catalysts for Green Biochemical Connections: Who Owns Your
Chemistry 190 Genes? 239
Summary 190 Biochemical Connections: The Human Genome Project:
Treasure or Pandora’s Box? 240
9.4 Denaturation of DNA 241
9.5 The Principal Kinds of RNA and Their
Structures 242
Biochemical Connections: Why Identical Twins Are
8 Lipids and Proteins Are Associated Not Identical 248
in Biological Membranes 193 Biochemical Connections: Synthetic Genome
Created 249
8.1 The Definition of a Lipid 193
Summary 249
8.2 The Chemical Natures of the Lipid Types 193
Biochemical Connections: Ceramides, Oxygen, Cancer, Review Exercises 250
and Strokes 200 Annotated Bibliography 251
8.3 Biological Membranes 200
Biochemical Connections: Butter versus
Margarine—Which Is Healthier? 204 10 Biosynthesis of Nucleic Acids:
8.4 The Kinds of Membrane Proteins 205 Replication 253
8.5 The Fluid-Mosaic Model of Membrane 10.1 The Flow of Genetic Information in the Cell 253
Structure 207 10.2 Replication of DNA 254
Biochemical Connections: Membranes in Drug Semiconservative Replication 254
Delivery 208
10.3 DNA Polymerase 256
8.6 The Functions of Membranes 209
Semidiscontinuous DNA Replication 256
Biochemical Connections: Lipid Droplets Are Not Just
Great Balls of Fat 213 DNA Polymerase from E. coli 258
8.7 Lipid-Soluble Vitamins and Their Functions 214 10.4 Proteins Required for DNA Replication 261
Vitamin A 214 Supercoiling and Replication 261
Vitamin D 214 The Primase Reaction 262
Biochemical Connections: Vision Has Great Synthesis and Linking of New DNA Strands 263
Chemistry 217 10.5 Proofreading and Repair 263
Vitamin E 218 Biochemical Connections: Why Does DNA Contain
Vitamin K 218 Thymine and Not Uracil? 267
8.8 Prostaglandins and Leukotrienes 219 10.6 DNA Recombination 268
xii Contents
10.7 Eukaryotic DNA Replication 270 Helix–Turn–Helix Motifs 309

Biochemical Connections: The SOS Response in Zinc Fingers 311
E. coli 271 Basic-Region Leucine Zipper Motif 311
Eukaryotic DNA Polymerases 273 Transcription-Activation Domains 311
Biochemical Connections: Telomerase and
Cancer 274 11.8 Posttranscriptional RNA Modification 312
The Eukaryotic Replication Fork 274 Transfer RNA and Ribosomal RNA 313
Biochemical Connections: Self-Replicating RNAs 277 Messenger RNA 314
The Splicing Reaction: Lariats and Snurps 315
Summary 277
Alternative RNA Splicing 316
11.9 Ribozymes 317
Annotated Bibliography 279 Biochemical Connections: Proofreading in
Transcription? RNA Fills In Another Missing
Piece 319
11 Transcription of the Genetic Code:
The Biosynthesis of RNA 281 Summary 319
11.1 Overview of Transcription 281 Review Exercises 321
11.2 Transcription in Prokaryotes 282 Annotated Bibliography 322

RNA Polymerase in Escherichia coli 282
Promoter Structure 283
Chain Initiation 284
12 Protein Synthesis:
Chain Elongation 284
Translation of the Genetic
Chain Termination 287 Message 323
11.3 Transcription Regulation in Prokaryotes 287 12.1 Translating the Genetic Message 323
Alternative s Factors 287 12.2 The Genetic Code 324
Enhancers 289 Codon–Anticodon Pairing and Wobble 326
Operons 289 12.3 Amino Acid Activation 329
Transcription Attenuation 294 12.4 Prokaryotic Translation 331
Biochemical Connections: Riboswitches Provide Ribosomal Architecture 331
Another Weapon Against Pathogens 295
Chain Initiation 331
11.4 Transcription in Eukaryotes 296 Chain Elongation 334
Structure of RNA Polymerase II 297 Chain Termination 336
Pol II Promoters 298 The Ribosome Is a Ribozyme 336
Initiation of Transcription 299 Biochemical Connections: The 21st Amino Acid 339
Elongation and Termination 301 Polysomes 340
11.5 Transcription Regulation in Eukaryotes 302 12.5 Eukaryotic Translation 341
Enhancers and Silencers 302 Chain Initiation 342
Biochemical Connections: TFIIH—Making the Most
Chain Elongation 343
Out of the Genome 303
Biochemical Connections: Protein Synthesis Makes
Response Elements 304 Memories 344
11.6 Non-Coding RNAs 307 Chain Termination 345
Biochemical Connections: A MicroRNA Helps Coupled Transcription and Translation
Regenerate Nerve Synapses After Injury 308 in Eukaryotes? 345
Biochemical Connections: CREB—The Most Important
12.6 Posttranslational Modification
Protein You Have Never Heard Of? 309
of Proteins 345
11.7 Structural Motifs in DNA-Binding Proteins 309 Biochemical Connections: Chaperones: Preventing
DNA-Binding Domains 309 Unsuitable Associations 346
Contents xiii
12.7 Protein Degradation 347 13.9 Genomics and Proteomics 387

Biochemical Connections: Silent Mutations Are Not The Power of Microarrays—Robotic Technology Meets
Always Silent 348 Biochemistry 388
Biochemical Connections: How Do We Adapt to High Protein Arrays 390
Altitude? 351
Summary 391
Summary 352
13 Nucleic Acid Biotechnology 14 Viruses, Cancer,

Techniques 355 and Immunology 395
14.1 Viruses 395
13.1 Purification and Detection of Nucleic Acids 355
Separation Techniques 355 Families of Viruses 395
Detection Methods 356 Virus Life Cycles 396
Biochemical Connections: A Little Swine Goes a
13.2 Restriction Endonucleases 357 Long Way 400
Many Restriction Endonucleases Produce
14.2 Retroviruses 401
“Sticky Ends” 358
Biochemical Connections: Viruses Are Used for Gene
13.3 Cloning 360 Therapy 403
Using “Sticky Ends” to Construct Recombinant 14.3 The Immune System 404
DNA 360
Innate Immunity—The Front Lines of
13.4 Genetic Engineering 367 Defense 405
DNA Recombination Occurs in Nature 368 Acquired Immunity: Cellular Aspects 406
Bacteria as “Protein Factories” 368 T-Cell Functions 406
Biochemical Connections: Genetic Engineering T-Cell Memory 411
in Agriculture 369 The Immune System: Molecular
Protein Expression Vectors 370 Aspects 411
Genetic Engineering in Eukaryotes 372 Biochemical Connections: Modern Science Takes
Biochemical Connections: Human Proteins through on the Flu Virus 413
Genetic Recombination Techniques 373 Distinguishing Self from Nonself 414
13.5 DNA Libraries 374 Biochemical Connections: Viral RNAs Outwit the
Immune System 415
Biochemical Connections: Fusion Proteins and Fast
Purifications 375 14.4 Cancer 416
Finding an Individual Clone in a DNA Biochemical Connections: Cancer: The Dark Side of the
Library 376 Human Genome 417
Oncogenes 418
13.6 The Polymerase Chain Reaction 377
Tumor Suppressors 419
Quantitative PCR allows sensitive measurement
of DNA samples 379 Viruses and Cancer 421
Biochemical Connections: CSI: Biochemistry— Viruses Helping Cure Cancer 421
Forensic Uses of DNA Testing 379 Biochemical Connections: Nanotech Tackles
Cancer 422
13.7 DNA Fingerprinting 381
Biochemical Connections: Attacking the Symptoms
Restriction-Fragment Length Polymorphisms: instead of the Disease? 424
A Powerful Method for Forensic Analysis 382
Summary 425
13.8 Sequencing DNA 384
Biochemical Connections: RNA Interference—
The Newest Way to Study Genes 385 Annotated Bibliography 427
xiv Contents
15 The Importance of Energy 17 Glycolysis 481

Changes and Electron Transfer 17.1 The Overall Pathway of Glycolysis 481
in Metabolism 429 Biochemical Connections: Biofuels from
Fermentation 484
15.1 Standard States for Free-Energy Changes 429
17.2 Conversion of Six-Carbon Glucose to Three-Carbon
15.2 A Modified Standard State for Biochemical
Glyceraldehyde-3-Phosphate 485
Applications 430
Biochemical Connections: Dolphins as a Model for
Biochemical Connections: Living Things Need Energy—
Humans with Diabetes 488
How Do They Use It? 431
15.3 The Nature of Metabolism 432 17.3 Glyceraldehyde-3-Phosphate Is Converted
to Pyruvate 491
15.4 The Role of Oxidation and Reduction
in Metabolism 432 17.4 Anaerobic Metabolism of Pyruvate 499
Biochemical Connections: What Is the Connection
Biochemical Connections: Living Things Are Unique
between Anaerobic Metabolism and Dental
Thermodynamic Systems 433
Plaque? 502
15.5 Coenzymes in Biologically Important Biochemical Connections: Fetal Alcohol Syndrome 503
Oxidation–Reduction Reactions 434
17.5 Energy Production in Glycolysis 503
15.6 Coupling of Production and Use of Energy 438
Biochemical Connections: ATP in Cell Signaling 441 Summary 504
15.7 Coenzyme A in Activation of Metabolic Pathways 443 Review Exercises 505
Summary 446 Annotated Bibliography 506

18 Storage Mechanisms and Control
in Carbohydrate Metabolism 507
18.1 How Glycogen Is Produced and Degraded 507
16 Carbohydrates 451 Biochemical Connections: Why Do Athletes Go In for
16.1 Sugars: Their Structures and Stereochemistry 451 Glycogen Loading? 514
Biochemical Connections: Low-Carbohydrate 18.2 Gluconeogenesis Produces Glucose from
Diets 457 Pyruvate 514
16.2 Reactions of Monosaccharides 459 18.3 Control of Carbohydrate Metabolism 519
Biochemical Connections: Vitamin C Is Related Biochemical Connections: Using Pyruvate Kinase
to Sugars 461 Isozymes to Treat Cancer 523
16.3 Some Important Oligosaccharides 464 18.4 Glucose Is Sometimes Diverted through the
Biochemical Connections: Fruits, Flowers, Striking Pentose Phosphate Pathway 524
Colors, and Medicinal Uses Too 466 Biochemical Connections: The Pentose Phosphate
Biochemical Connections: Lactose Intolerance: Why Do Pathway and Hemolytic Anemia 528
So Many People Not Want to Drink Milk? 467
Summary 529
16.4 Structures and Functions of Polysaccharides 468
Biochemical Connections: Why Is Dietary Fiber So
Good for You? 474 Annotated Bibliography 531
16.5 Glycoproteins 475
Biochemical Connections: Glycoproteins and Blood 19 The Citric Acid Cycle 533
Transfusions 476
19.1 The Central Role of the Citric Acid Cycle
Summary 477 in Metabolism 533
Review Exercises 477 19.2 The Overall Pathway of the Citric Acid Cycle 533
Annotated Bibliography 479 19.3 How Pyruvate Is Converted to Acetyl-CoA 535
Contents xv
19.4 The Individual Reactions of the Citric Acid

Cycle 540
21 Lipid Metabolism 591
Biochemical Connections: Fluorine Compounds and 21.1 Lipids Are Involved in the Generation and Storage
Carbohydrate Metabolism 543 of Energy 591
19.5 Energetics and Control of the Citric Acid 21.2 Catabolism of Lipids 591
Cycle 547 21.3 The Energy Yield from the Oxidation of Fatty
19.6 The Glyoxylate Cycle: A Related Pathway 550 Acids 596
19.7 The Citric Acid Cycle in Catabolism 551 21.4 Catabolism of Unsaturated Fatty Acids and
Odd-Carbon Fatty Acids 598
19.8 The Citric Acid Cycle in Anabolism 552
Biochemical Connections: Why Can’t Animals 21.5 Ketone Bodies 601
Use All the Same Energy Sources as Plants and 21.6 Fatty-Acid Biosynthesis 602
Bacteria? 556 Biochemical Connections: Transcription Activators
19.9 The Link to Oxygen 557 in Lipid Biosynthesis 602
Biochemical Connections: Why Is It So Hard to Lose 21.7 Synthesis of Acylglycerols and Compound
Weight? 558 Lipids 609
Summary 559 Triacylglycerols 609
Review Exercises 560 Biochemical Connections: A Gene for Obesity 609
Biochemical Connections: Acetyl-CoA
Annotated Bibliography 561 Carboxylase—A New Target in the Fight against
Obesity? 612
20 Electron Transport and Oxidative 21.8 Cholesterol Biosynthesis 613
Phosphorylation 563 Biochemical Connections: Atherosclerosis 622
20.1 The Role of Electron Transport in Metabolism 563 Summary 623
20.2 Reduction Potentials in the Electron Transport Review Exercises 624
Chain 564 Annotated Bibliography 625
20.3 Organization of Electron Transport
Complexes 566
Biochemical Connections: Mito What . . . ? The
Consequences of Mitochondrial Disease 572
22 Photosynthesis 627
22.1 Chloroplasts Are the Site of Photosynthesis 627
20.4 The Connection between Electron Transport
Biochemical Connections: The Relationship between
and Phosphorylation 574
Wavelength and Energy of Light 630
20.5 The Mechanism of Coupling in Oxidative
22.2 Photosystems I and II and the Light Reactions
Phosphorylation 577
of Photosynthesis 631
Biochemical Connections: What Does Brown Adipose
Cyclic Electron Transport in Photosystem I 635
Tissue Have to Do with Obesity? 580
22.3 Photosynthesis and ATP Production 637
20.6 Respiratory Inhibitors Can Be Used to Study
Electron Transport 580 Biochemical Connections: Improving the Yield of
Anti-Malarial Plants 638
20.7 Shuttle Mechanisms 583
22.4 Evolutionary Implications of Photosynthesis with
Biochemical Connections: Sports and
and without Oxygen 639
Metabolism 585
Biochemical Connections: Plants Feed Animals—
20.8 The ATP Yield from Complete Oxidation Plants Need Energy—Plants Can Produce
of Glucose 586 Energy 640
Summary 586 22.5 Dark Reactions of Photosynthesis Fix CO2 642
Review Exercises 588 22.6 CO2 Fixation in Tropical Plants 646
Annotated Bibliography 589 Biochemical Connections: Chloroplast Genes 646
xvi Contents
Summary 649
24 Integration of Metabolism:
Review Exercises 650 Cellular Signaling 687
Annotated Bibliography 651 24.1 Connections between Metabolic Pathways 687
24.2 Biochemistry and Nutrition 687
23 The Metabolism of Nitrogen 653 Biochemical Connections: Alcohol Consumption
and Addiction 689
23.1 Nitrogen Metabolism: An Overview 653
Biochemical Connections: Iron: An Example of a
23.2 Nitrogen Fixation 653 Mineral Requirement 692
Biochemical Connections: Why Is the Nitrogen The Food Pyramid 692
Content of Fertilizers So Important? 655
24.3 Hormones and Second Messengers 695
23.3 Feedback Inhibition in Nitrogen Metabolism 656
Hormones 695
23.4 Amino Acid Biosynthesis 656 Second Messengers 699
23.5 Essential Amino Acids 666 Cyclic AMP and G Proteins 699
23.6 Amino Acid Catabolism 666 Calcium Ion as a Second Messenger 700
Excretion of Excess Nitrogen 667 Receptor Tyrosine Kinases 701
Biochemical Connections: Water and the Disposal 24.4 Hormones and the Control of Metabolism 703
of Nitrogen Wastes 668
24.5 Insulin and Its Effects 706
Biochemical Connections: Chemotherapy and
Antibiotics—Taking Advantage of the Need for Folic Insulin Receptors 707
Acid 671 Insulin’s Effect on Glucose Uptake 707
23.7 Purine Biosynthesis 672 Biochemical Connections: Insulin and
Low-Carbohydrate Diets 708
Anabolism of Inosine Monophosphate 672
Insulin Affects Many Enzymes 708
23.8 Purine Catabolism 674 Diabetes 708
Biochemical Connections: Cytoplasmic Defenses Biochemical Connections: A Workout a Day Keeps
against Gout 677 Diabetes Away? 709
23.9 Pyrimidine Biosynthesis and Catabolism 678 Insulin and Sports 710
The Anabolism of Pyrimidine Nucleotides 678 Biochemical Connections: Aging and the Search
Pyrimidine Catabolism 678 for Longevity 710
23.10 Conversion of Ribonucleotides Summary 712

to Deoxyribonucleotides 681 Review Exercises 712
23.11 Conversion of dUDP to dTTP 682 Annotated Bibliography 714
Summary 683
Glossary
Review Exercises 683 Answers to Questions
Annotated Bibliography 685 Index
Preface
This text is intended for students in any field of science or engineering who
want a one-semester introduction to biochemistry but who do not intend to
be biochemistry majors. Our main goal in writing this book is to make bio-
chemistry as clear and applied as possible and to familiarize science students
with the major aspects of biochemistry. For students of biology, chemistry, phys-
ics, geology, nutrition, sports physiology, and agriculture, biochemistry impacts
greatly on the content of their fields, especially in the areas of medicine and
biotechnology. For engineers, studying biochemistry is especially important for
those who hope to enter a career in biomedical engineering or some form of
biotechnology.
Students who will use this text are at an intermediate level in their studies.
A beginning biology course, general chemistry, and at least one semester of
organic chemistry are assumed as preparation.
New Integration with OWL

Instructors For the first time, this best-selling text is available with OWL, the
#1 online homework and tutorial system for chemistry. With OWL, you can
improve student learning outcomes, while saving time in grading homework
and tracking student progress. Developed by chemistry instructors for teach-
ing chemistry, OWL makes homework management a breeze and enables you
to address students’ different learning styles through tutorials, simulations, vi-
sualization exercises, and algorithmically generated homework questions with
answer-specific feedback. With OWL’s mastery learning approach, students
work at their own pace until they understand each concept/skill. OWL includes
an interactive, multimedia eBook.
New to This Edition

All textbooks evolve to meet the interests and needs of students and instruc-
tors and to include the most current information. Several changes mark this
edition.
Biochemistry Hot Topics A new supplement features up-to-date ar-
ticles on new breakthroughs and topics in the area of biochemistry such as
nanotechnology, the green fluorescent protein, single-molecule visualization,
diabetes, blood doping, HPV, stem cells, and HIV.
More Biochemical Connections Boxes In response to customers’ demand
for more Biochemical Connection boxes, we have added several new boxes to
the text, such as “Protein Synthesis Makes Memories,” “Nanotech Tackles Can-
cer,” and “ATP in Cell Signaling.”
xvii
xviii Preface
Updated Coverage Each chapter in the text has been updated with the cur-
rent developments and scientific findings in the biochemistry field.
Expanded and Updated Coverage of Selected Topics A revised section on
how buffers work appears in Chapter 2, with a new Apply Your Knowledge box
on the same topic. The coverage of physiological roles of peptide hormones
is expanded with a new box in Chapter 3. Material on methods such as HPLC
and mass spectrometry has been added to Chapter 5, as has a new Apply Your
Knowledge box on protein purification. Chapter 8 has new material on meth-
ods such as fluorescence spectroscopy and differential scanning calorimetry.
In Chapter 9, new boxes cover legal aspects of genetic research and synthetic
genomes. The new box in Chapter 12 on protein synthesis and memory re-
inforces the new material on enzymes and memory in Chapter 6. Chapter 13
concentrates on methods, with a new section on quantitative PCR, as well as
more coverage of genomics and proteomics. New boxes on cancer and on nan-
otechnology appear in Chapter 14. The role of ATP in cell signaling is newly
covered in Chapter 15. Genetic aspects of mitochondrial disease are discussed
in a new box in Chapter 20. The topic of energy requirements for plant growth
is new in Chapter 22, as is a discussion of plant sources of antimalarial agents.
Chapter 24 has a new box on iron requirements, as well as expanded material
on longevity.
Table of Changes by Chapter

Chapter 1 New material on origin of life Chapter 12 Added material on elongation factor P. Expanded
Chapter 2 Revised section on how buffers work, as well as new material on release factors. Added new box on
Apply your Knowledge box on same topic protein synthesis and memories. Expanded material
on silent mutations. Added 13 new EOC questions.
Chapter 3 New box on vasopressin
Chapter 13 Added stronger warning about ethidium bromide
Chapter 4 Expanded box on protein folding diseases. Five new and material on non-carcinogenic DNA stains.
EOC exercises. Enhanced graphics on several figures. Added new
Chapter 5 Improved figure graphics. Added brief section on section on quantitative PCR. Expanded section on
HPLC and reverse phase HPLC. Added an Apply genomics and proteomics. Added two new EOC
your Knowledge section on protein purification. questions.
Added new box on mass spectrometry. Added six Chapter 14 Added new box on the swine flu. Expanded material
new EOC questions. in box on gene therapy. Added new box on flu
Chapter 6 Added new box on enzymes and memory. Added research. Expanded material on autoimmune dis-
new box on carbonic anhydrase and enjoyment of eases. Added new box on cancer. Added new box on
champagne. Added seven new EOC questions. nanotechnology. Added eight new EOC questions.
Chapter 7 Added new box on allosterism in medicine. Added Chapter 15 New box on role of ATP in cell signaling
brief section on caspases. Added nine new EOC Chapter 16 Expanded treatment of low-carbohydrate diets in
questions. weight loss
Chapter 8 New material on role of ceramides in health, new Chapter 17 New box on dolphins as a model for human diabetes
material on methods (fluorescence spectroscopy,
DSC), new box on membranes in drug delivery (ba- Chapter 18 New box on role of pyruvate kinase enzyme in me-
sis for student chemical engineering project) tabolism of cancer cells
Chapter 9 Edited section on supercoiling for clarity. Added Chapter 19 Expanded treatment of role of fluorine compound
box on legal implications of genetic research. in metabolism
Added new material on nucleosomes. Added ma- Chapter 20 New box on genetics of mitochondrial disease
terial to box on human genome project. Added Chapter 21 New box on transcription activators in lipid biosyn-
box on synthetic genomes. Added four new EOC thesis, additional material on effect of inflammation
questions. on lipid levels in bloodstream
Chapter 10 Added new numbered section on DNA recombina- Chapter 22 New box on anti-malarial plants, new box on energy
tion. Improved graphics in box on SOS response. requirements for plant production and plants as
Added new box on self-replicating RNAs. Added sources of energy
four new EOC questions.
Chapter 23 New box on gout
Chapter 11 Added new box on riboswitches. Added new num-
bered section on non-coding RNAs. Added 12 new Chapter 24 Updated box on iron requirements. Expanded box
EOC questions. on longevity. Added two new EOC questions.
Preface xix
New Design and Enhanced Labeling in Art Updated labeling in the illus-
trations throughout the text increases readability, which in turn enhances
students’ ability to comprehend key concepts. As a corollary to the book’s up-
dated art program, the design and color palette have also been modernized.
Proven Features
Visual Impact Ideal for visual learners, this book’s state-of-the-art approach
helps students visualize key processes and understand important topics.
Biochemical Connections The Biochemical Connections boxes highlight
special topics of particular interest to students. Topics frequently have clinical
implications, such as cancer, AIDS, and nutrition. These essays help students
make the connection between biochemistry and the real world.
Apply Your Knowledge The Apply Your Knowledge boxes are interspersed
within chapters and are designed to provide students with problem-solving
experience. The topics chosen are areas of study where students usually have
the most difficulty. Solutions and problem-solving strategies are included, giving
examples of the problem-solving approach for specific material.
Early Inclusion of Thermodynamics Select material on thermodynamics ap-
pears much earlier in the text. Chapter 1 includes sections on Energy and Change,
Spontaneity in Biochemical Reactions, and Life and Thermodynamics. Also, Chapter 4
contains an extended section on Protein Folding Dynamics. We feel it is critical
that students understand the driving force of biological processes and see that
so much of biology (protein folding, protein–protein interactions, small mol-
ecule binding, etc.) is driven by the favorable disordering of water molecules.
Summaries and Questions Each chapter closes with a concise summary,
a broad selection of questions, and an annotated online bibliography. As
stated previously, the summaries have been completely revised to reflect the
in-text “Q & A” framework. The number of questions has been expanded
to provide additional self-testing of content mastery and more homework
material. These exercises fall into four categories: Recall, Reflect and Ap-
ply, Biochemical Connections, and Mathematical. The Recall questions are de-
signed for students to quickly assess their mastery of the material, while the
Reflect and Apply questions are for students to work through more thought-
provoking questions. Biochemical Connections questions test students on the Bio-
chemical Connections essays in that chapter. The Mathematical questions complete
the selection of exercises. These questions are quantitative in nature and focus
on calculations.
Glossary and Answers The book ends with a glossary of important terms and
concepts (including the section number where the term was first introduced),
an answer section, and a detailed index.
Organization
Because biochemistry is a multidisciplinary science, the first task in presenting
it to students of widely varying backgrounds is to put it in context. Chapters 1
and 2 provide the necessary background and connect biochemistry to the other
sciences. Chapters 3 through 8 focus on the structure and dynamics of impor-
tant cellular components. Molecular biology is covered in Chapters 9 through
14. The final part of the book is devoted to intermediary metabolism.
Some topics are discussed several times, such as the control of carbohydrate
metabolism. Subsequent discussions make use of and build on information
xx Preface
students have already learned. It is particularly useful to return to a topic after

students have had time to assimilate and reflect on it.
The first two chapters of the book relate biochemistry to other fields of sci-
ence. Chapter 1 deals with some of the less obvious relationships, such as the
connections of biochemistry with physics, astronomy, and geology, mostly in
the context of the origins of life. Functional groups on organic molecules are
discussed from the point of view of their role in biochemistry. This chapter
goes on to the more readily apparent linkage of biochemistry with biology, es-
pecially with respect to the distinction between prokaryotes and eukaryotes, as
well as the role of organelles in eukaryotic cells. Chapter 2 builds on material
familiar from general chemistry, such as buffers and the solvent properties of
water, but emphasizes the biochemical point of view toward such material.
Chapters 3 through 8, covering the structure of cellular components, focus
on the structure and dynamics of proteins and membranes in addition to giv-
ing an introduction to some aspects of molecular biology. Chapters 3, 4, 6, and
7 deal with amino acids, peptides, and the structure and action of proteins,
including enzyme catalysis. Chapter 4 includes more material on thermody-
namics, such as hydrophobic interactions. Chapter 5 focuses on techniques for
isolating and studying proteins.The discussion of enzymes is split into two chap-
ters (Chapters 6 and 7) to give students more time to fully understand enzyme
kinetics and enzyme mechanisms. Chapter 8 treats the structure of membranes
and their lipid components.
Chapters 9 through 14 explore the topics of molecular biology. Chapter 9
introduces the structure of nucleic acids. In Chapter 10, the replication of DNA
is discussed. Chapter 11 focuses on transcription and gene regulation. This
material on the biosynthesis of nucleic acids is split into two chapters to give
students ample time to appreciate the workings of these processes. Chapter 12
finishes the topic with translation of the genetic message and protein synthesis.
Chapter 13 focuses on biotechnology techniques, and Chapter 14 deals with
viruses, cancer, and immunology.
Chapters 15 through 24 explore intermediary metabolism. Chapter 15 opens
the topic with chemical principles that provide some unifying themes. Thermo-
dynamic concepts learned earlier in general chemistry and in Chapter 1 are ap-
plied specifically to biochemical topics such as coupled reactions. In addition,
this chapter explicitly makes the connection between metabolism and electron
transfer (oxidation–reduction) reactions.
Coenzymes are introduced in this chapter and are discussed in later chapters
in the context of the reactions in which they play a role. Chapter 16 discusses
carbohydrates. Chapter 17 begins the overview of the metabolic pathways by
discussing glycolysis. Glycogen metabolism, gluconeogenesis, and the pentose
phosphate pathway (Chapter 18) provide bases for treating control mecha-
nisms in carbohydrate metabolism. Discussion of the citric acid cycle is followed
by the electron transport chain and oxidative phosphorylation in Chapters 19
and 20. The catabolic and anabolic aspects of lipid metabolism are dealt with
in Chapter 21. In Chapter 22, photosynthesis rounds out the discussion of car-
bohydrate metabolism. Chapter 23 completes the survey of the pathways by
discussing the metabolism of nitrogen-containing compounds such as amino
acids, porphyrins, and nucleobases. Chapter 24 is a summary chapter. It gives
an integrated look at metabolism, including a treatment of hormones and sec-
ond messengers. The overall look at metabolism includes a brief discussion of
nutrition and a somewhat longer one of the immune system.
This text gives an overview of important topics of interest to biochemists and
shows how the remarkable recent progress of biochemistry impinges on other
sciences. The length is intended to provide instructors with a choice of favorite
topics without being overwhelming for the limited amount of time available in
one semester.
Preface xxi
Alternative Teaching Options

The order in which individual chapters are covered can be changed to suit the
needs of specific groups of students. Although we prefer an early discussion
of thermodynamics, the portions of Chapters 1 and 4 that deal with thermo-
dynamics can be covered at the beginning of Chapter 15, “The Importance of
Energy Changes and Electron Transfer in Metabolism.” All of the molecular
biology chapters (Chapters 9 through 14) can precede metabolism or can fol-
low it, depending on the instructor’s choice. The order in which the material
on molecular biology is treated can be varied according to the preference of
the instructor.
Supplements
This seventh edition of Campbell and Farrell’s Biochemistry is accompanied by
the following rich array of online, electronic, and print supplements.
Student and Instructor Resources

OWL for Biochemistry
OWL with eBook 6-Month Instant Access ISBN-13: 978-1-111-47168-2
By David Gross of the University of Massachusetts, Amherst, Susan Young of
Hartwick College, and Reginald H. Garrett and Charles M. Grisham of the
University of Virginia. OWL Online Web Learning offers more assignable,
gradable content (including end-of chapter questions specific to this textbook)
and more reliability and flexibility than any other system. OWL’s powerful
course management tools allow instructors to control due dates, number of at-
tempts, and whether students see answers or receive feedback on how to solve
problems. OWL includes the YouBook, a Flash-based eBook that is interactive
and customizable. It features a text edit tool that allows instructors to mod-
ify the textbook narrative as needed. With YouBook, instructors can quickly
re-order entire sections and chapters or hide any content they don’t teach to
create an eBook that perfectly matches their syllabus. Instructors can further
customize the YouBook by publishing web links. The YouBook includes ani-
mated figures, video clips, highlighting, notes, and more.
Developed by chemistry instructors for teaching chemistry, OWL is the only
system specifically designed to support mastery learning, where students work
as long as they need to master each chemical concept and skill. OWL has al-
ready helped hundreds of thousands of students master chemistry through
a wide range of assignment types, including tutorials, interactive simulations,
and algorithmically generated homework questions that provide instant,
answer-specific feedback.
OWL is continually enhanced with online learning tools to address the vari-
ous learning styles of today’s students such as:
■ Quick Prep review courses that help students learn essential skills to suc-
ceed in General and Organic Chemistry
■ Jmol molecular visualization program for rotating molecules and measur-
ing bond distances and angles
■ Go Chemistry® mini video lectures on key concepts that students can play
on their computers or download to their video iPods, smart phones, or
personal video players
In addition, when you become an OWL user, you can expect service that goes
far beyond the ordinary. For more information or to see a demo, please contact
your Cengage Learning representative or visit us at www.cengage.com/owl.
xxii Preface
CengageBrain.com App Now, students can prepare for class anytime and
anywhere using the CengageBrain.com application developed specifically for
the Apple iPhone® and iPod touch®, which allows students to access free study
materials—book-specific quizzes, flash cards, related Cengage Learning materi-
als and more—so they can study the way they want, when they want to . . . even
on the go. For more information about this complimentary application, please
visit www.cengagebrain.com.
Visit CengageBrain.com To access these and additional course materials,
please visit www.cengagebrain.com. At the CengageBrain.com home page,
search for the ISBN (from the back cover of your book) using the search box
at the top of the page. This will take you to the product page where these
resources can be found. (Instructors can log in at login.cengage.com.)
Instructor Resources
PowerLecture with ExamView ® Instructor’s CD/DVD Package (ISBN
10: 1-111-42561-2; ISBN 13: 978-1-111-42561-6) This digital presentation tool
contains prepared lecture slides, as well as customizable materials. The DVD
contains art, photos, and tables from the text in a variety of electronic for-
mats, as well as simulations, animations, and mini movies to supplement your
lectures. PowerLecture also includes:
Instructor’s Manual by co-author Shawn Farrell. Each chapter includes a
chapter summary, lecture notes, lecture outlines, and answers to all of the end-
of-chapter exercises in the text.
ExamView® Computerized Testing by co-author Shawn Farrell. ExamView®
software allows you to create, deliver, and customize tests based on questions
authored specifically for the text. A test bank is also available as multiple-choice
exam questions, available as Word and PDF files.
Lecture Slides Prepared Microsoft® PowerPoint® lecture slides by Paul Adams
at the University of Arkansas cover all key points from the text in a convenient
format that you can enhance with your own materials or with the supplied
interactive video animations for personalized media-enhanced lectures.
Student Resources
Student Companion Website includes a glossary, flashcards, and an interac-
tive periodic table, which are accessible from www.cengagebrain.com.
Experiments in Biochemistry: A Hands-On Approach, Second Edition
This interactive manual, by Shawn O. Farrell and Lynn E. Taylor, is for the
introductory biochemistry laboratory course. It offers a great selection of class-
room-tested experiments, each designed to be completed in a normal labora-
tory period (ISBN 10: 0-495-01317-X; ISBN 13: 978-0-495-01317-4).
Lecture Notebook This printed notebook contains selected lecture slides
printed in booklet format with note-taking space on each page. The lecture
notebook is free when packaged with a new copy of the textbook (ISBN 10:
1-111-42566-3; ISBN 13: 978-1-111-42566-1).
Apple, iPhone, iPod touch, and iTunes are trademarks of Apple Inc., registered in the U.S. and other countries.
Preface xxiii
Acknowledgments
The help of many made this book possible. A grant from the Dreyfus Founda-
tion made possible the experimental introductory course that was the genesis
of many of the ideas for this text. Edwin Weaver and Francis DeToma from
Mount Holyoke College gave much of their time and energy in initiating that
course. Many others at Mount Holyoke were generous with their support, en-
couragement, and good ideas, especially Anna Harrison, Lilian Hsu, Dianne
Baranowski, Sheila Browne, Janice Smith, Jeffrey Knight, Sue Ellen Frederick
Gruber, Peter Gruber, Marilyn Pryor, Craig Woodard, Diana Stein, and Sue
Rusiecki. Particular thanks go to Sandy Ward, science librarian, and to Rosalia
Tungaraza, a biochemistry major in the class of 2004. Three students, Nam
Ho, Ben Long, and Alejandra Pesquiera, in Chemical Engineering 443 (Senior
Design II) at the University of Arizona took the Biotechnology Biochemical
Connection in Chapter 8 and turned it into an actual drug delivery process.
Their mentor was Harry Patton, engineer and entrepreneur, and their course
instructor was Professor Kimberly Ogden. Professor Todd Hoare of the Depart-
ment of Chemical Engineering at McMaster University and Professor Daniel
Kohane of Harvard Medical School provided many useful pointers about how
to turn their original publication into the final process. Special thanks to Laurie
Stargell, Marve Paule, and Steven McBryant at Colorado State University for
their help and editorial assistance. We thank the many biochemistry students
who have used and commented on early versions of this text.
We would like to acknowledge colleagues who contributed their ideas and
critiques of the manuscript. Some reviewers responded to specific queries
regarding the text itself. We thank them for their efforts and their helpful
suggestions.
Reviewers Acknowledgments
Paul D. Adams, University of Kansas
Dan Davis, University of Arkansas
Nick Flynn, Angelo State University
Denise Greathouse, University of Arkansas
James R. Paulson, University of Wisconsin-Oshkosh
Kerry Smith, Clemson University
Alexandre G. Volkov, Oakwood University
We would also like to thank the people at Brooks/Cole, a part of Cengage

Learning, who were essential to the development of this book: Alyssa White,
development editor, whose creative ideas added so much to this new edition;
Teresa Trego, senior production manager, who directed production, making
what could have been a chore so much easier; and Mary Finch, publisher, who
was a source of so much encouragement. We also thank media editors Lisa
Weber and Stephanie VanCamp, marketing manager Barb Bartoszek, assistant
editor Jon Olafsson, and editorial assistant Laura Bowen.
Patrick Franzen of PreMediaGlobal served diligently as our production edi-
tor. Chris Altolf of Bill Studios, photo researcher, did wonders with challenging
searches. We extend our most sincere gratitude to those listed here and to all
others to whom we owe the opportunity to do this book. Instrumental in the
direction given to this project was the late John Vondeling. John was a legend
in the publishing field. His guidance and friendship shall be missed.
xxiv Preface
A Final Note from Mary Campbell

I thank my family and friends, whose moral support has meant so much to me in
the course of my work. When I started this project years ago, I did not realize that
it would become a large part of my life. It has been a thoroughly satisfying one.
A Final Note from Shawn Farrell

I cannot adequately convey how impossible this project would have been with-
out my wonderful family, who put up with a husband and father who became a
hermit in the back office. My wife, Courtney, knows the challenge of living with
me when I am working on four hours of sleep per night. It isn’t pretty, and few
would have been so understanding. I would also like to thank David Hall, book
representative, for starting me down this path, and the late John Vondeling for
giving me an opportunity to expand into other types of books and projects.
Lastly, of course, I thank all of my students who have helped proofread the
seventh edition.
1
©Victor Habbick Visions/Corbis

Biochemistry and the
Organization of Cells
©
Biochemistry unlocks the mysteries of the
human body.
1.1 Basic Themes Chapter Outline

How does biochemistry describe life processes? 1.1 Basic Themes
• How does biochemistry describe life processes?
Living organisms, such as humans, and even the individual cells of which they • How did living things originate?
are composed, are enormously complex and diverse. Nevertheless, certain uni- 1.2 Chemical Foundations of Biochemistry
fying features are common to all living things from the simplest bacterium to • Can a chemist make the molecules of life in a
the human being. They all use the same types of biomolecules, and they all use laboratory?
energy. As a result, organisms can be studied via the methods of chemistry and • What makes biomolecules special?
physics. The belief in “vital forces” (forces thought to exist only in living organ- 1.3 The Beginnings of Biology: Origin of Life
isms) held by 19th-century biologists has long since given way to awareness of • How and when did the Earth come to be?
an underlying unity throughout the natural world. • How were biomolecules likely to have formed on
the early Earth?
Disciplines that appear to be unrelated to biochemistry can provide answers • Which came first—the catalysts or the
to important biochemical questions. For example, the MRI (magnetic reso- hereditary molecules?
nance imaging) tests that play an important role in the health sciences orig- 1.4 The Biggest Biological Distinction—
inated with physicists, became a vital tool for chemists, and currently play a Prokaryotes and Eukaryotes
large role in biochemical research. The field of biochemistry draws on many • What is the difference between a prokaryote
disciplines, and its multidisciplinary nature allows it to use results from many and a eukaryote?
sciences to answer questions about the molecular nature of life processes. Important 1.5 Prokaryotic Cells
applications of this kind of knowledge are made in medically related fields; an • How is prokaryotic DNA organized without a
understanding of health and disease at the molecular level leads to more effec- nucleus?
tive treatment of illnesses of many kinds. 1.6 Eukaryotic Cells
The activities within a cell are similar to the transportation system of a city. • What are the most important organelles?
• What are some other important components of
The cars, buses, and taxis correspond to the molecules involved in reactions (or
cells?
series of reactions) within a cell. The routes traveled by vehicles likewise can be
compared to the reactions that occur in the life of the cell. Note particularly 1.7 Five Kingdoms, Three Domains
• How do scientists classify living organisms today?
that many vehicles travel more than one route—for instance, cars and taxis • Is there a simpler basis for classifying
can go almost anywhere—whereas other, more specialized modes of transpor- organisms?
tation, such as subways and streetcars, are confined to single paths. Similarly, 1.8 Common Ground for All Cells
some molecules play multiple roles, whereas others take part only in specific • Did eukaryotes develop from prokaryotes?
series of reactions. Also, the routes operate simultaneously, and we shall see that • Did symbiosis play a role in the development of
this is true of the many reactions within a cell. eukaryotes?
To continue the comparison, the transportation system of a large city has 1.9 Biochemical Energetics
more kinds of transportation than does a smaller one. Whereas a small city • What is the source of energy in life processes?
• How do we measure energy changes in
may have only cars, buses, and taxis, a large city may have all of these plus oth-
biochemistry?
ers, such as streetcars or subways. Analogously, some reactions are found in all
cells, and others are found only in specific kinds of cells. Also, more structural 1.10 Energy and Change
• What kinds of energy changes take place in
features are found in the larger, more complex cells of larger organisms than living cells?
in the simpler cells of organisms such as bacteria.
1.11 Spontaneity in Biochemical Reactions
An inevitable consequence of this complexity is the large quantity of ter- • How can we predict what reactions will happen
minology that is needed to describe it; learning considerable new vocabulary in living cells?
is an essential part of the study of biochemistry. You will also see many cross- 1.12 Life and Thermodynamics
references in this book, which reflect the many connections among the pro- • Is life thermodynamically possible?
cesses that take place in the cell.
Online homework for this
chapter may be assigned in OWL.
2 CHAPTER 1 Biochemistry and the Organization of Cells
How did living things originate?

The fundamental similarity of cells of all types makes speculating on the origins
of life a worthwhile question. How did the components of our bodies come to
be and to do the things that they do? What are the molecules of life? Even the
structures of comparatively small biomolecules consist of several parts. Large
biomolecules, such as proteins and nucleic acids, have complex structures, and
living cells are enormously more complex. Even so, both molecules and cells must
have arisen ultimately from very simple molecules, such as water, methane, carbon
dioxide, ammonia, nitrogen, and hydrogen (Figure 1.1). In turn, these simple
Body system of organism

Organ
Atoms
Oxygen and
hydrogen
Bone
Tissue
Molecules
H H
Water
Bone tissue
Cell
Macromolecules
Nucleus
Protein Plasma
Golgi membrane Bone cell
Nucleus
Organelles
Mitochondria
■ FIGURE 1.1 Levels of structural organization in the human body. Note the hierarchy from
simple to complex.
1.2 Chemical Foundations of Biochemistry 3
molecules must have arisen from atoms. The way in which the Universe itself,
and the atoms of which it is composed, came to be is a topic of great interest
to astrophysicists as well as other scientists. Simple molecules were formed by
combining atoms, and reactions of simple molecules led in turn to more com-
plex molecules. The molecules that play a role in living cells today are the same
molecules as those encountered in organic chemistry; they simply operate in a
different context.
1.2 Chemical Foundations of Biochemistry

Organic chemistry is the study of compounds of carbon and hydrogen and
their derivatives. Because the cellular apparatus of living organisms is made up
of carbon compounds, biomolecules are part of the subject matter of organic
chemistry. Additionally, many carbon compounds are not found in any organ-
ism, and many topics of importance to organic chemistry have little connection
with living things. We are going to concentrate on the aspects of organic chem-
istry that we need in order to understand what goes on in living cells.
Can a chemist make the molecules of life in a laboratory?

Until the early part of the 19th century, there was a widely held belief in “vital
forces,” forces presumably unique to living things. This belief included the idea
that the compounds found in living organisms could not be produced in the
laboratory. German chemist Friedrich Wöhler performed the critical experi-
ment that disproved this belief in 1828. Wöhler synthesized urea, a well-known
waste product of animal metabolism, from ammonium cyanate, a compound
obtained from mineral (i.e., nonliving) sources.
NH4OCN S H2NCONH2
Ammonium Urea
cyanate
It has subsequently been shown that any compound that occurs in a living
organism can be synthesized in the laboratory, although in many cases the
synthesis represents a considerable challenge to even the most skilled organic
chemist.
The reactions of biomolecules can be described by the methods of organic
chemistry, which requires the classification of compounds according to their
functional groups. The reactions of molecules are based on the reactions of their respec-
tive functional groups.
What makes biomolecules special?

Table 1.1 lists some biologically important functional groups. Note that most
of these functional groups contain oxygen and nitrogen, which are among the
most electronegative elements. As a result, many of these functional groups
are polar, and their polar nature plays a crucial role in their reactivity. Some
groups that are vitally important to organic chemists are missing from the
table because molecules containing these groups, such as alkyl halides and acyl
chlorides, do not have any particular applicability in biochemistry. Conversely,
carbon-containing derivatives of phosphoric acid are mentioned infrequently
in beginning courses on organic chemistry, but esters and anhydrides of phos-
phoric acid (Figure 1.2) are of vital importance in biochemistry. Adenosine
triphosphate (ATP), a molecule that is the energy currency of the cell, contains
both ester and anhydride linkages involving phosphoric acid.
Important classes of biomolecules have characteristic functional groups
that determine their reactions. We shall discuss the reactions of the functional
groups when we consider the compounds in which they occur.
4 CHAPTER 1 Biochemistry and the Organization of Cells
TABLE 1.1
Functional Groups of Biochemical Importance

Class of Characteristic Name of
Compound General Structure Functional Group Functional Group Example
RCH CH2
RCH CHR
Alkenes C C Double bond CH2 CH2
R2C CHR
R2C CR2
Alcohols ROH OH Hydroxyl group CH3CH2OH
Ethers ROR O Ether group CH3OCH3
RNH2
Amines R2NH N Amino group CH3NH2
R3N
Thiols RSH SH Sulfhydryl group CH3SH
O O O
Aldehydes Carbonyl group
R C H C CH3CH
O O O
Carbonyl group
Ketones R C R C CH3CCH3
O O O
Carboxylic Carboxyl group
acids R C OH C OH CH3COH
O O O
Ester group
Esters R C OR C OR CH3COCH3
O O O
R C NR2 C N Amide group CH3CN(CH3)2
O
Amides
R C NHR
O
R C NH2
O O O
Phosphoric acid Phosphoric ester
R O P OH O P OH CH3 O P OH
esters group
OH OH OH
O O O O O O
Phosphoric acid Phosphoric
R O P O P OH P O P HO P O P OH
anhydrides anhydride group
OH OH OH OH OH OH
1.3 The Beginnings of Biology: Origin of Life

The Earth and Its Age
To date, we are aware of only one planet that unequivocally supports life: our
own. The Earth and its waters are universally understood to be the source and
mainstay of life as we know it. A natural first question is how the Earth, along
with the Universe of which it is a part, came to be.
1.3 The Beginnings of Biology: Origin of Life 5
O O
HO P OH + HO R HO P O R
1 Reaction of phosphoric acid with a
hydroxyl group to form an ester, which OH H2O OH
contains a P-O-R linkage. Phosphoric Phosphoric acid Alcohol An ester of phosphoric acid
acid is shown in its nonionized form in
this figure. Space-filling models of
phosphoric acid and its methyl ester are
shown. The red spheres represent
oxygen; the white, hydrogen; the green, R
carbon; and the orange, phosphorus.
O O O O
HO P OH + HO P OH HO P O P OH
Reaction of two molecules of phosphoric OH OH H2O OH OH

2
acid to form an anhydride, which Anhydride of phosphoric acid
contains a P-O-P. linkage. A space-filling
model of the anhydride of phosphoric
acid is shown.
NH2
Ester
O O O C
N
C N
HO P O P O P O HC
C CH
OH OH OH CH2 O N
N
3 The structure of ATP (adenosine
triphosphate), showing two anhydride C C
linkages and one ester. Anhydride H H
H C C H
OH OH
ATP
■ FIGURE 1.2 ATP and the reactions for its formation.
How and when did the Earth come to be?

Currently, the most widely accepted cosmological theory for the origin of the
Universe is the big bang, a cataclysmic explosion. According to big-bang cosmol-
ogy, all the matter in the Universe was originally confined to a comparatively
small volume of space. As a result of a tremendous explosion, this “primordial
fireball” started to expand with great force. Immediately after the big bang, the
Universe was extremely hot, on the order of 15 billion (15 3 109) K. (Note that
Kelvin temperatures are written without a degree symbol.) The average temper-
ature of the Universe has been decreasing ever since as a result of expansion,
and the lower temperatures have permitted the formation of stars and plan-
ets. In its earliest stages, the Universe had a fairly simple composition. Hydro-
gen, helium, and some lithium (the three smallest and simplest elements on
the periodic table) were present, having been formed in the original big-bang
explosion. The rest of the chemical elements are thought to have been formed
in three ways: (1) by thermonuclear reactions that normally take place in stars,
(2) in explosions of stars, and (3) by the action of cosmic rays outside the
stars since the formation of the galaxy. The process by which the elements are
formed in stars is a topic of interest to chemists as well as to astrophysicists. For
our purposes, note that the most abundant isotopes of biologically important
Another Random Document on
Scribd Without Any Related Topics
muutamia sanoja, jotka saivat hänen sydämensä rajusti tykyttämään
tuskasta ja vihasta.
"Rakas, armas Nina", oli ääni sanonut. Kuinka paroni rohkeni

puhua tuolla tavoin hänen äidilleen? — He suutelivat! — Ja nyt äiti
puhuu… Ei, sitä vastausta Ebba ei tahtonut kuulla. Hän ei tahtonut
olla sellaisen häpeän ja petoksen todistajana…
Jääkylmänä, koko ruumis väristen ja hampaat kalisten Ebba

hoiperteli huoneeseensa, sulki oven ja pääsi hapuilemalla vuoteensa
luo. Siihen hän heittäytyi, painoi kasvonsa pielukseen ja veti peitteen
korvilleen ikäänkuin kätkeytyäkseen itseltään ja koko maailmalta.
Vilu vaihtui polttavaksi kuumuudeksi. Veri huuhtoi hehkuvina

aaltoina hänen poskiaan. Hän häpesi, häpesi niin, ettei luullut enää
milloinkaan voivansa katsoa ketään silmiin.
Siitä oli jo pitkä aika, kun Ebba oli luottamuksella ja lapsellisella

ihailulla lähestynyt äitiään. Hän tunsi täydellisesti hänen
itsekkyytensä, turhamaisuutensa ja nautinnonhimonsa. Mutta ei hän
ollut kuitenkaan pitänyt mahdollisena, että äiti, jolla oli täysikasvuisia
lapsia ja joka tyttären käsityksen mukaan oli jo vanha, saattoi
antautua vieraan miehen syleiltäväksi ja suudeltavaksi. Tuo
kaljupäinen paroni Lerche, joka puhui vetelästi ja sammaltaen, oli
siis äidin niinsanottu "rakastaja". Olihan aivan hirveätä, että sellaista
saattoi tapahtua!
Nyt oli viimeinenkin side katkennut heidän väliltään. Tästä lähtien

hän kauhistui äitiään ja hänen kosketuksiaan ja suudelmiaan…
Parasta olisi päästä kotoa pois. Lääkäri oli sanonut, että hänet pitäisi
lähettää Norjaan, heti kun hän jaksaa matkustaa. Alussa hän oli
pelännyt ja ollut vastahakoinen ajatellessaan uutta ympäristöä ja
matkaa, joka oli kokonaan erottava hänet omaisista. Mutta nyt tuntui
suloiselta ajatella kaunista vierasta maata. Siellä hän saa rauhaisan
turvapaikan. Siellä tunturien korkeudessa ilma lienee raikasta ja
puhdasta — ja puhtautta hän nyt kaipasi ennen kaikkea, kun hänen
lapsuusmaailmansa oli tahrattu lokaan…
*****
Kun Gärda palasi Tagen seurasta kotiin syyllisyydentuntoisena ja

onnellisena, tapasi hän talon tyhjänä. Hänen vanhempansa ja
veljensä olivat menneet ulos palvelijatkin olivat poissa — mutta Ebba
virui vuoteellaan heidän yhteisessä makuuhuoneessaan kasvot
pielukseen kätkettyinä ja vavisten kuumeisesta itkusta. Hän ei
vastannut siskonsa kysymyksiin, ja Gärda uskoi syyksi poissaolonsa
ja otaksui, että Ebba oli käynyt levottomaksi ollessaan pimeässä
yksin koko suuressa asunnossa.
Mutta yöllä Gärda heräsi kuullessaan siskonsa valittavan unissaan

ja huutavan moneen kertaan vaikeroivalla ja epätoivoisella äänellä,
ikäänkuin lapsi, joka koettaa pelastua kovasta rangaistuksesta:
"Voi ei, mamma, ei sitä — ei ainakaan sitä!"

VII.
Eräänä toukokuunpäivänä rouva Rönnovin rullatuoli siirrettiin ulos

puutarhaan, jossa kuusipensaikko loi varjoaan päivänpaisteiselle,
bellis-kukkia kasvavalle pihamaalle.
Hän istui silmät ummessa tuntien tuulen ja auringon hyväilyn

kasvoillaan ja käsillään. Lintujen laulu ja piipitys soi taukoamatta
kaikista puutarhan puista ja pensaista ja ulkoa puistokujan korkeista
lehmuksista. Naapuritalon pihalla kaakatti joku kana touhuten ja
laverrellen, ikäänkuin kutsuakseen koko tarhan kanat katsomaan
ihmetyötä, jonka se kohta aikoi tehdä. Muuten vallitsi kaikkialla
rauha ja hiljaisuus — lämmin ja leppeä hiljaisuus, joka tuuditti
lepoon kaikki ristiriitaiset ajatukset.
Kun vanha rouva jälleen aukaisi silmänsä, osui hänen katseensa

kahteen kauniiseen puuhun, jotka kasvoivat pensasaidan vieressä.
Toinen oli nuori solkikoivu, jonka hennot, vastapuhjenneet lehdet
lepattivat tuulessa luoden sinertäviä varjotäpliä valkealle rungolle;
toinen oli kirsikkapuu, jonka kukat helottivat pieninä vihkoina
ruskeilla oksilla houkutellen luokseen loppumattomasti mehiläisiä ja
perhosia. Kumpikin puu oli kauneuden ilmestysmuoto. Hiekoitetun
käytävän reunoilla kasvoi nurmikaistaleen takana rivi kevätkukkia,
jotka ovat ihmisille rakkaimmat siksi, että ne nousevat ikäänkuin
merkkeinä elämän heräämisestä pitkän talven mentyä. Hyasinttien
raskaat, vaaleansiniset ja punertavat kukkatertut liittyivät pehmeänä
sävelenä tulpaanien ja keltanarsissien räikeihin värifanfaareihin.
Mutta vanha rouva piti miltei eniten vaatimattomista,
tummapukuisista kultaesikoista. Se kukka johti hänen ajatuksensa
parin ihmisiän takaiseen aikaan, jolloin hän oli ollut lapsi
vanhempainsa puutarhassa. Hän oli arvatenkin jonakuna päivänä
pitänyt pienissä lämpimissä käsissään kultaesikkoa ja katsonut kukan
terälehtien tummanpunaisen sametin ympäröimään kultaiseen
kupuun, ja silloin oli kauneudenilo ensi kerran herännyt hänen
lapsensielussaan. Ja vuosien vieriessä keväästä talveen, hänen oman
elämänsä pitkän vaelluksen kestäessä tämä kauneudenilo oli yhä
kehittynyt ja ollut hänelle pettämättömän onnen ja
luonnonymmärtämyksen lähteenä.
Rouva Rönnov saattoi usein olla väsynyt ja kaivata sitä lepoa, jota
ei mikään häiritse. Mutta joka kerta, kun kevät jälleen saapui, hän oli
kuitenkin kiitollinen, että oli saanut vielä nähdä sen. Olihan joka
linnulla oma äänensä, jokaisella puhkeavalla lehdellä ja kukalla oma
kauneutensa. Ja tästä vaihtelevasta moninaisuudesta syntyi vihdoin
kesän suuri, täydellinen sopusointu.
Tänä keväänä vanha rouva ei ollut puutarhassa yksin. Vähän

matkan päässä hänen tuolistaan olivat lapsenvaunut, joissa pikku
Vivika nukkui kohotetun kuomin alla, lämmöstä punoittavin poskin ja
pieniä hikihelmiä ohimojen hienolla iholla, jolle silkinpehmoiset
vaaleat kiharat valuivat valkoisen myssyn alta. Pikku Vivika oli hänkin
kuin taimi, joka kehittyi päivä päivältä raittiissa ilmassa ja
auringonpaisteessa. Lapsi oli koko talon keskuksena. Mummon
kasvoille tuli lempein hymy, kun pikkutyttö kurotti kätensä häntä
kohden. Kaisa tunsi tukahdutettujen äidintunteiden liikahtelevan
vanhassa tytönsydämessään, kun katseli Vivikaa, ja Jack oli voittanut
mustasukkaisuutensa ja makaili nyt vartijana lapsenvaunujen
vieressä valmiina karkaamaan pystyyn ja näyttämään viheliäisiä
hampaanjäännöksiään kiukkuisesti muristen, jos joku syrjäinen tohti
lähestyä nukkuvaa pikku prinsessaa.
Kaisa, joka pesi lapsenvaatteita ja ripusti niitä kuivamaan

puutarhan etäisimpään kolkkaan, riensi vähän väliä sormet vettä
valuen ja hame ylös käännettynä katsomaan, oliko pienokainen
herännyt ja ruoan tarpeessa tai oliko aurinko siirtynyt niin, että se
paistoi nukkujaa silmiin. Talouden suurennuttua oli neiti Borelius
saanut työtä lisää toisen verran, mutta hän ei valittanut. Päinvastoin
hän tuskin ihmeeksikään enää koskaan vastasi äreästi tai oli vihaisen
näköinen. Hän saattoi työssään hyräillä särkyneellä äänellään
vanhoja, puolittain unohtuneita lastenlauluja, jotka yht'äkkiä
juolahtivat hänen mieleensä, ja luullessaan, ettei kukaan häntä
huomannut, hän luopui opitusta tanskankielestään ja haasteli
ääneen pikku Vivikalle leveätä Skånen-ruotsiaan.
Eva oli enimmäkseen poissa kaiket päivät. Hän oli saanut paikan
huvilayhdyskunnan koulussa, jossa hän opetti kieliä ja eläinoppia.
Iltapäivisin hän korjaili vihkoja tai antoi yksityistunteja. Hän piti
kunnia-asianaan ansaita niin paljon, että saattoi joka kuukausi
maksaa rouva Rönnoville pienen korvauksen omasta ja lapsen
elatuksesta.
"Näetkös, mummo, nyt minulla on hyötyä ylioppilastutkinnostani",

oli hänellä tapana sanoa.
Mummo nyökkäsi ääneti. Hän näki, että työ teki Evalle hyvää, eikä
sen vuoksi tahtonut panna esteitä hänen tielleen. Mutta itsekseen
hän ajatteli, että vanhan ajan kelvollinen perheenemäntä kykenisi
kyllä myöskin ansaitsemaan leipänsä, jos niikseen tulisi.
Konsuli Valeurin lähdöstä oli kulunut jo niin pitkä aika, että Eva
saattoi odottaa tietoja häneltä. Joka päivä tullessaan koulusta kotiin
hän kysyi sanattomalla katseella Kaisalta ja rouva Rönnovilta: "Onko
minulle tullut kirjettä?" Mutta tähän asti he olivat vastanneet
ainoastaan päänpudistuksella. Silloin Eva aina huokasi ja ryhtyi
uudelleen kantamaan kaipuun ja epätietoisuuden taakkaa, kunnes
uuden aamun keralla syntyi uusi toivo.
Mummo, joka istui paikallaan kuusien alla, huomasi veräjän

aukeavan. Eva saapui kulkien käytävää pitkin. Hän ei enää ollut
entinen hieno, nuori rouva, joka tarkoin noudatti kaikkia muodin
vaatimuksia ja jonka koko olemuksessa ilmeni rikkauden
huolettomuus. Hänen käyntinsä oli tullut raskaammaksi, ryhtinsä
vaatimattomammaksi. Yksinkertaisessa valkeassa puserossaan ja
tummassa hameessaan, jossa oli maantien pölyä, hän näytti siltä,
miksi oli tullutkin — työtätekevältä naiselta, joka palaa kotiin
väsyneenä päivän vaivoista.
Mutta tänään häntä vartosi ilo. Se oli saapunut neliskulmaisen,

valkean kirjekuoren sisässä, jonka punatakkinen kirjeenkantaja oli
tuonut välinpitämättömän näköisenä. Eihän miehellä ollut aavistusta
siitä, millä kaipauksella ja levottomuudella tuota pientä paperipalasta
odotettiin harmaassa talossa.
Mummo kohotti kirjettä vapisevalla kädellään, ja naururypyt

muodostivat verkon hänen vanhoille, ystävällisille kasvoilleen.
"Onko minulle tullut kirje?" — Ilosta huudahtaen Eva pudotti

koulukirjat kädestään nurmikolle, ikäänkuin yht'äkkiä karistaen
päältään työn painon. — "Onhan se Bengtiltä? — Voi, mummo,
ethän vain narraa minua?"
Mutta samassa hänellä oli jo kirje kädessään, ja yksi ainoa silmäys

tuttuun käsialaan sai hänet vakuutetuksi siitä, ettei toivo tällä kertaa
ollut pettänyt.
"Jumalan kiitos!" — Hän hengähti helpotuksesta ja painoi kirjeen

nopeasti huulilleen, ennenkuin avasi sen. "Sinähän unohdat tervehtiä
Vivikaa", sanoi mummo hieman nyrpeästi.
"Sen hän saa suoda anteeksi." — Evalla oli kasvoissaan nuorekas,

onnellinen ilme, kun hän kohotti silmänsä kirjeestä, josta oli ehtinyt
lukea Bengtin ensimmäiset, rakkautta uhkuvat sanat. — "Tänään
hänen isänsä on ensi sijalla."
Ja hän jatkoi lukemistaan; hänen vapisevat kätensä pitelivät

valkoista paperia aivan silmien edessä, ikäänkuin hän siten olisi
päässyt lähemmäksi kirjeen kirjoittajaa.
Aika ja välimatka unohtuivat tällä hetkellä. Hän kuuli jälleen

Bengtin syväsointuisen äänen, katsoi hänen totisiin, hieman ankariin
kasvoihinsa, jotka lempeä hymy väliin saattoi kirkastaa. Sen hymyn
tunsi vain Eva, hänen vaimonsa.
Kirje sisälsi paljon hyvää. Bengt, joka muuten oli niin umpimielinen
ja jonka oli vaikea ilmaista tunteitaan, löysi nyt yksinkertaisia ja
lämpimiä sanoja tulkitessaan rakkauttansa Evaan ja pikku Vivikaan,
kaipaustaan, katumustaan ja kiitollisuuttaan. Kaikki oli Amerikassa
niin suurta ja hämmästyttävän uutta, kirjoitti hän, että hän tunsi
itsensä mitättömäksi hiekkajyväseksi tässä äärettömässä vieraiden
ihmisten erämaassa. Mutta vaikutusvaltaisten tanskalaisten ystävien
suosituksesta hän oli jo saanut paikan eräässä konttorissa New
Yorkissa. Palkka ei toistaiseksi ollut suuri, mutta se oli epäilemättä
kohoava, jos johtaja osoittautui tyytyväiseksi häneen. Hänen tuli nyt
tehdä työtä, vain työtä, toivoen sitä päivää, jolloin voisi kirjoittaa ja
pyytää Evaa tulemaan tänne luomaan hänelle uuden kodin — kodin,
joka keskellä tätä meluista ja levotonta vierasta kaupunkia olisi kuin
pienoinen vihanta ja rauhallinen Tanska.
"Taisit saada hyviä uutisia?" kysyi vanha, rouva, kun Eva kohtasi
hänen katseensa taitettuaan kirjeen kokoon ja pantuaan sen takaisin
kuoreen.
"Niin sainkin, kaikki kuulostaa oikein hyvältä! — Bengt on jo

saanut paikan New Yorkissa. Mutta lue itse, mummo."
Rouva Rönnov ojensi torjuvasti kätensä ja ravisti hymyillen

päätään, niin että myssyn nauhat tutisivat.
"Ei, ei, rakas lapsi — mitä aviopuolisot uskovat toisilleen, siihen ei

syrjäisten pidä puuttuman. Minä näen silmistäsi, että kaikki on
niinkuin pitääkin teidän kahden välillä, — ja enempää minun ei
tarvitsekaan tietää."
Eva pisti päänsä lapsenvaunujen kuomin alle. Pikku Vivika oli

herännyt ja katsoa tuijotti suurin, avoimin silmin kirsikkapuun
valkeita kukkia, ikäänkuin kummastellen kevään ihmeitä, jotka hän
nyt ensi kerran kykeni tajuamaan.
Yksi noista valkeista kukista oli pudonnut vaunuihin hänen

peitteelleen, ja pienokainen tarttui siihen innokkaasti palleroisella
kädellään ja olisi työntänyt sen suuhunsa, ellei Eva olisi estänyt.
"Hyi, älä sinä syö kauniita kukkasia. Kuka nyt on semmoinen
materialisti! Kaikki suuhun vain… Kuuleppas, Viva, oma pieni
suloinen linnunpoikaseni, minä tuon sinulle terveisiä isältäsi!"
Hän otti syliinsä pikku tytön, joka oli vielä unen jäljeltä raukea ja
lämmin, tanssi hänen kanssaan ympäri pihamaata kuohuilevan ilon
vallassa ja kohotti hänet lopuksi korkealle sinistä taivasta kohti
kirsikkapuun valkeiden terälehtien sadellessa heidän päällensä.
"Jospa isä olisi täällä, niin kaikki olisi hyvin! — Mutta ajatuksissaan
hän on meidän luonamme, ja se on tärkeintä kaikesta! Kun me sen
tiedämme, niin kestämme kyllä odotusajan, me kaksi."
Vanha Jack, joka tunsi, että oli tapahtunut jotain hauskaa, nousi
jaloilleen ja alkoi hyppiä vimmatusti haukkuen äidin ja lapsen
ympärillä, kunnes sen vanhuudenraihnaisuus aiheutti yskäpuuskan,
joka päättyi kähisevään hengenahdistuskohtaukseen. Samassa tuli
Kaisa täyttä vauhtia rientäen puutarhakäytävää pitkin, kuivasi märät
kätensä siniruutuiseen esiliinaansa ja sieppasi lapsen pois Evalta,
kauhistuneena rouvan varomattomasta kovakouraisuudesta.
Sitten hän vei pikku Vivikan mukanaan sillä verukkeella, että

hänellä muka oli keittiössä hyvää velliä, johon tulee nahkakuori, jos
se saa seistä. Sitä paitsi oli lapsen jo aika saada ruokaa; se oli
nukkunut pitkään ja saattoi olla nälissään.
Eva istuutui valkoiseksi maalatulle puutarhapenkille, joka sijaitsi

rouva Rönnovin rullatuolin vieressä. Hänen kasvojensa ilme oli
muuttunut. Valtavaa iloa seurasi äkillinen vastavaikutus, ja hän istui
hiljaa, huulet tuskaisen tiukasti yhteenpuristettuina.
Rouva Rönnov kumartui kysyvästi hänen puoleensa.. "Mikä nyt,
pikku Eva?
Miksi kävit yht'äkkiä niin totiseksi?"
"Voi, minä tulin ajatelleeksi… tulin ajatelleeksi, että siitä on jo

pitkä aika, kun Bengtin kirje on lähetetty. Minä luen sitä täällä,
iloisena ja onnellisena, mutta tällä välin on hänelle saattanut
tapahtua jotain pahaa Amerikassa. Hän on ehkä sairaana — kenties
jo…"
"Älä sano enempää", keskeytti vanha rouva melkein ankarasti. "Me

ihmiset emme voi tehdä mitään mielettömämpää kuin luoda
itsellemme kuviteltuja suruja. Pitäkäämme kiinni ilosta niin kauan
kuin suinkin ja olkaamme kiitolliset siitä niinkuin auringosta ja
keväästä. Silloin olemme paremmin varustetut ottamaan vastaan
synkkiä päiviä, kun ne todella tulevat."
"Olet oikeassa, mummo. Mutta ihminen ei voi aina pitää

ajatuksiaan kurissa. Itse asiassa minä en ole laisinkaan tyytymätön
nykyiseen elämääni; en valita työtä enkä sitä, että täytyy olla erossa
Bengtistä, sillä minä toivon ja uskon, että tämä on ainoastaan
koetusaika — ja että minä kerran vielä saan olla yhdessä rakastettuni
kanssa meidän omassa kodissamme. Mutta ellei minulla olisi sitä
toivoa — en tiedä, kuinka silloin jaksaisin elää."
"Eikä se kohtalo kuitenkaan olisi kovempi kuin tuhansien muiden

naisten, naimatonten ja leskien, joilla ei ole mitään onnea
odotettavissa", sanoi rouva Rönnov. "Vaikka niinkin kävisi, että
kadottaisit Bengtin — jota ei ole mitään syytä olettaa — on sinulla
kuitenkin pikku tyttösi. Sinä voit elää nuoruutesi uudelleen hänen
kanssaan, kun hän kasvaa isoksi. Sinä olet rikkaampi kuin moni
muu."
Vanha rouva vaikeni hetkeksi. Hän istui keskellä kevään kirkkaita,
väkeviä värejä mustiin puettuna ja kalpeana, nojaten rullatuolin
pieluksiin, valkeassa kukkasateessa.
"Yksi asia meidän tulee aina muistaa", sanoi hän vihdoin

lempeästi. "Niitä ihmisiä, joita me rakastamme, emme voi koskaan
kadottaa. Ei elämä eikä kuolema voi heitä riistää meiltä.
Muistossamme, ajatuksissamme he elävät viimeiseen hetkeemme
asti. Ellei näin olisi laita, olisi hyvin raskasta elää vanhaksi ja nähdä
kaikkien rakkaittensa kuolevan pois."
"Mummo kulta!" — Eva tarttui liikutettuna vanhuksen hienoon,

valkoiseen käteen —. "Aina sinä saatat minut häpeämään! — Mutta
nyt en valita enää. Olen iloinen taas, näethän. Pieni pilvi se vain
äsken peitti hetkeksi auringon."
VIII.
Aamu-usva lepäsi vielä tuntureilla laakson toisella puolen.

Korkeimmat, metsäiset huiput olivat ilmavan, sinisen harson
peitossa. Mutta alempana rinteillä erottuivat peltojen ruskeat ja
vihreät sarat, ja hajallaan olevien talojen liuskakivikatot välkkyivät
hopealta. Syvällä laakson pohjassa luikerteli leveä joki kuljettaen
pieniä tukkilauttoja myötävirtaa. Aivan asemakylän kohdalla laski
siihen pienempi joki, joka saapui ylhäältä tuntureilta ja muodosti
kosken. Vaahto kuvastui valkoisina pyörteinä sinivihreätä pohjaa
vasten, ja putouksen ainainen kohina nousi ja laski kesäaamun
hiljaisuudessa.
Ebba istui penkillä petäjikön laidassa ylhäällä tunturin rinteellä.

Näköala laakson ylitse oli mahtava, melkeinpä peloittava sille, joka
hänen laillaan oli tottunut tasankomaan lempeään kauneuteen.
Tuonne pohjoiseen, missä joki katosi metsään ja missä tunturit
tunkeutuivat niin lähekkäin, että ainoastaan kapea kullanvärinen
aamusarastuksen juova näkyi niiden välistä, — sinne hän tuskin
uskalsi katsoakaan.
Korkeimmalla tunturinhuipulla, joka kohosi alastomana

metsäkiehkuran keskeltä, pilkoitti lunta siellä täällä, ja pieni
valkoinen pilvenhattara näytti ikäänkuin lepäävän vuoren harjalla.
Tuntui kuin tuo tunturi ja tuo kevyt aamupilvi olisivat lähettäneet
hänelle viestin, jota hän pelkäsi. Tuo kaukainen, synkkä ja ahdas
kuilu muodostui hänen ajatuksissaan manalan portiksi, ja tuo
välkkyvä tunturinhuippu oli iankaikkisuuden vertauskuva. Kosken
kohinakin tuntui lakkaamatta toistelevan samoja sanoja
syväsointuisella virrensävelellä: "Kuolema, iankaikkisuus — kuolema,
iankaikkisuus…"
Hän nousi ja lähti astumaan alaspäin pitkin polkua, joka luikerteli

metsän lävitse, liukkaana varisseista kuusenneulasista. Hetken
kuluttua hän saapui hauskalle aukealle, jossa havupuiden seassa
kasvoi solakoita koivuja ja katajien lomissa korkeita sinisiä
ukonhattuja ja palmumaisia sanajalkoja. Siellä hän heittäytyi maahan
pitkäkseen ja huoahti helpotuksesta. Kosken kohina kuului tänne
ainoastaan heikosti ja sekaantui puiden huminaan. Hänen
ympärillään soi muitakin kesäisiä ääniä, iloisempia. Linnut livertelivät,
mehiläiset ja kärpäset surisivat, ja silloin tällöin kilahti lehmänkello.
Täällä hän saattoi unohtaa painostavan tuskan, joka hänet oli
vallannut tunturin jylhyyttä kasvoista kasvoihin katsellessa, täällä
hän tunsi olonsa tyyneksi ja turvalliseksi luonnon sulkiessa hänet
suojelevaan helmaansa.
Hän oli nyt kolmatta päivää täällä Gudbrandin-laaksossa, jonne oli

saapunut kesää viettämään. Ja lojuessaan huojuvien koivujen
siimeksessä kaltevalla rinteellä hän palautti mieleensä kotoalähdön ja
matkan vaiheet.
Hän seisoi höyrylaivan kannella laiteeseen nojaten ja katsellen

rannalle, noita kaikkia kasvoja, jotka olivat kääntyneet laivaa kohti
nyökäten ja tervehtien — toiset hymysuin, toiset vesissä silmin,
riippuen siitä, mitenkä hyvästijättö liikutti kunkin mieltä. Ihmisjoukon
takana kulki lakkaamatta automobiileja, ajurinrattaita,
kuormavaunuja kiireesti edestakaisin. Ajomiesten ja lähettien
huudot, hevosten hirnunta ja autojen törähdykset voittivat äänellään
jäähyväissanat, joita vaihdettiin kahden puolen. Sitten kello soi
kolmannen kerran, ja rantaporras vedettiin laivaan.
Muuan matruusi tuli köysineen ja työnsi Ebban syrjään, jolloin eräs

lihava, vilkkaasti jutteleva herrasmies otti heti hänen paikkansa.
Varpailleen kohoutuen hän näki miehen olkapään ylitse viimeisen
vilahduksen rantalaiturilla seisovista omaisistaan. Hovijahtimestari
näytti kovin liikutetulta, rouva hymyili täysin maltillisena — Ebba
vältti hänen katsettaan — Gärda seisoi kalpeana itkettynein silmin,
Oven piirteet olivat veltot ja välinpitämättömät, ja hyvänsävyinen
Fleming koki peitellä "miehekästä" suruaan leikillisesti kehoittamalla
Ebbaa varomaan karhuja, jotka kuljeksivat vapaina Gudbrandin-
laaksossa. Sitten kajahti lähtövihellys kuin hurja, valittava huuto, ja
heti sen jälkeen potkuri alkoi jyskyttää. Ebba vavahti yht'äkkiä
tuntiessaan loittonevansa rannasta ja ihmisistä, joiden parissa hän oli
elänyt lapsuutensa päivät. Kaikki liukui pois, ja lopulta näkyi enää
vain muutamia väritäpliä päivänpaisteessa kimaltelevan vedenpinnan
yläpuolella. Niin, nyt oli matkasta tullut tosi. Eikä Ebba tiennyt
iloitako vai surra; hän ei tiennyt, veikö matka elämää vai kuolemaa
kohti.
Sitten hän oli istunut tuolilla laivan kannella hellekatoksen alla.

Lämmin ja raikas ilma, laivan hiljainen tärinä ja veden kohina
tuudittivat hänet raukean mielihyvän valtaan, joka sai hänet
unohtamaan kaikki synkät ajatukset. Juutinrauman kummallakin
puolen liukuivat Tanskan ja Ruotsin rannikot ohitse kaikessa
kesäkuun vihannassa rehevyydessään huviloineen, tuulimyllyineen ja
kirkkoineen, jotka vilkkuivat puuryhmien lomitse vaaleina täplinä.
Kronborg kohosi ylhäisenä harmaine muureineen ja solakkoine
torneineen ilman harmaanvalkeata utua kohti Helsingörin
puhdastyylisten vanhain talojen edustalla, ja vastaisella rannalla
sijaitsevan uudestirakennetun ja suurkaupunkimaisen Helsingborgin
kruununa oli mahtava kivinen jättiläispatsas "Kärnan". Sitten tuli
Marienlyst, Hellebäckin ja Hornbäckin metsät monine iloisine
kesämatkamuistoineen. Sofiero ja Kullagunnarstorp kohosivat
korkealla ruotsinpuolisella rannikolla. Nakkehovedin majakka toi
viimeisen tervehdyksen Seelannista, ja sitten laiva sivuutti aivan
läheltä Kullenin jyrkät kalliot, jotka sinersivät lämpimässä
iltapäivänvalossa, Möllen talot hajallaan pitkin rinnettä kuin
kourallinen valkeita kukkia.
Ebba toivoi, että joku olisi laulanut. Se olisi ollut kunniatervehdys,

hymni noille kahdelle hymyilevälle ja valoisalle maalle, Seelannille ja
Skånelle, jotka nyt häipyivät näköpiiriin. Mutta useimmat matkustajat
näyttivät harrastavan vallan muuta kuin luonnon kauneuden
ihailemista. He olivat kerääntyneet kannelle ryhmiin, joissa
politikoitiin, keimailtiin, tupakoitiin tai juotiin kahvia. Muutamat
saksalaiset herrasmiehet tutkivat Baedekeriä ja suunnittelivat
jalkamatkoja Norjassa. Eräät tanskalaiset naiset, jotka olivat hyvin
innokkaasti liehutelleet liinojansa rannikkoa kohden, heittivät vihdoin
toivonsa, että Gillelejessä asuvat tuttavat huomaisivat heidät, ja
asettuivat rauhassa tekemään käsitöitään. Eräs norjalainen ylioppilas
haasteli pienen, yksin matkustavan kööpenhaminalaisneitosen
kanssa tarjoutuen opastamaan häntä Kristianiassa.
Kaksi sievää pienokaista, poika ja tyttö, juoksenteli ja leikki

kannella seuraten mielenkiinnolla matruusien liikkeitä, kun he
käärivät köysiä kokoon tai katosivat salaperäisistä luukuista, jotka
johtivat alas välikannelle. Ebba veti joskus luokseen jommankumman
lapsista saadakseen hetkisen pitää kädessään pientä lämmintä
lapsenkättä ja katsoa silmiin, jotka olivat kirkkaat kuin taivas ja meri.
Hän rakasti lapsia ja kukkia ja lintuja ja iloitsi joka kerta, kun tunsi
voittaneensa jonkun lapsensydämen.
Päivälliskello soi, mutta Ebba ei halunnut noudattaa sen kutsua.

Hän tunsi itsensä väsyneeksi ja meni hyttiinsä, jossa laskeutui
makuulle ja koetti nukkua.
Kun hän jälleen tuli kannelle, paistoi aurinko suurena, hehkuvana

pallona punertavansinisen usvapilven yläpuolella, jonka alla meri
välkkyi hopealta. Hän otti tuolin ja istuutui aivan lähelle laidetta. Ja
uudelleen hän vaipui jonkinlaiseen horrostilaan, jossa ajatukset
lepäsivät matkaten unen ja toden rajamailla. Silloin hän kuuli
miehenäänen, syvän ja sointuvan äänen, joka puhui laulavaa
norjankieltä. Hän kohotti päätään ja näki nuoren mieshenkilön
seisovan nojaten laidetta vasten, pitkä ja voimakas vartalo piirtyen
selvärajaisena kuvana iltataivasta vasten. Miehellä oli yllään
harmaanruskea urheilupuku, polvihousut ja kaulaan asti napitettu
takki. Pienen, pehmeän huopahatun alta hymyilivät päivettyneet
kasvot tummine silmineen ja valkeine hampaineen, rohkeat ja ylväät
kasvot, jotka lumosivat ihmeellisesti. Ebba tuskin huomasikaan
hänen seuralaistaan, keski-ikäistä, parrakasta herraa; heidän
puhelunsa oli keskeytynyt yht'äkkiä, ja nuori mies silmäili Ebbaa
lämpimän ihailevin katsein, ikäänkuin suojelevasti suhtautuen hänen
nuoruuteensa ja hentouteensa. Ebba karahti tulipunaiseksi
kasvoiltaan ja käänsi päänsä toisaalle jääden tähystämään merelle,
missä muuan vastaantuleva höyrylaiva paraikaa ajoi ohitse vetäen
jäljessään savupatsasta; joka sitten leijui pilvenä tyynessä ilmassa.
Hän istui kauan samassa asennossa, ja kun hän vihdoin rohkeni
kääntyä, oli nuori mies jo poistunut seuralaisineen.
Mutta ääni oli kaikunut hänen unelmissaan sinä yönä, ja hän oli
nähnyt edessään nuo ahavoituneet kasvot, hymyilevät ja pirteät,
tummine, lämpimine silmineen.
Seuraavana aamuna hän oli jälleen tavannut miehen. Hän oli

noussut makuulta laivan ollessa Hortenin laiturissa ja nähnyt
ikkunasta vilahduksen kirjavista puutaloista, jotka loistivat
auringonpaisteessa. Pian sen jälkeen hän seisoi kannella. Kristianian-
vuonon metsäinen, kallioinen rannikko kulki ohitse sinertävän
autereisena, valkoinen kirkko tai punainen huvila siellä täällä loistaen
auringonpaisteessa — omituinen, ihmeellisen ihana luonto, jonka
kauneus sai hänen silmänsä kyyneltymään. Leuto tuulenhenki toi
muassaan vetten yli voimakasta kuusimetsän tuoksua, ja hän
hengitti sitä täysin siemauksin. Samassa hän tunsi jonkun seisovan
aivan takanaan, ja kääntäessään päätään hän kohtasi nuoren
norjalaisen silmät. Mies kohotti pehmeätä huopahattuaan ja virkkoi
soinnukkaalla äänellään: "Kaunis aamu! — Oletteko ensimmäistä
kertaa Norjassa?" — Sitten heidän välillään oli sukeutunut
keskustelu. Mies oli sanonut nimensä — insinööri Leif Bjerke — ja
Ebba oli sanonut omansa. Ja ennen pitkää oli norjalainen insinööri,
ties millä tavoin, saanut hänet kertomaan paljon itsestään —
kodistaan, sairaudestaan ja sisaruksistaan sekä matkansa
päämäärästä, joka oli eräs heidän kotilääkärinsä suosittelema
kartano Gudbrandin-laaksossa.
"Saatte nähdä, neiti, että tulette terveeksi Norjassa", oli Leif

Bjerke sanonut, ja hänen katseenpa oli ollut kuin hyväily, joka oli
saanut Ebban sydämen sykkimään. Mutta itsestään ei norjalainen
ollut kertonut mitään.
Sitten he lähestyivät Kristianiaa, ja insinööri Bjerke osoitti hänelle

tunnetuimpia paikkoja ja rakennuksia. Ebba huomasi heti, ettei
Norjan pääkaupunki ollut yhtä komea ja suurkaupunkimainen kuin
Tanskan, mutta ihanat ympäristöt tekivät Kristianiaan tullessa
unohtumattoman vaikutuksen.
Insinööri Bjerke auttoi häntä myös tullissa, hankki automobiilin ja

saattoi itse hänet asemalle, hommasi piletin ja pakaasin — tehden
kaiken niin luontevasti kuin olisi ollut hänen vanha, hyvä ystävänsä.
Ja kun juna lähti asemahallista, näki Ebba hänen tummat, reippaat
kasvonsa, jotka hymy kirkasti hänen heiluttaessaan hattuansa ja
huutaessaan iloisesti: "Näkemiin!"
Mitä hän sillä tarkoitti? Olihan tuskin luultavaa, että heidän tiensä
enää milloinkaan kohtaisivat toisensa…
Kongstadin kartano sijaitsi korkealla tunturin rinteellä ikäänkuin

pääskysenpesä. Tie, joka vei asemalta sinne koivikon halki, oli
yhtämittaista ylämäkeä. Ebban oli tullut sääli pientä keltaista
hevosta, joka veti kuormaansa niin raskaasti, ja hän astui jo
puolitiessä maahan. Sitten hän käveli vaunujen toisella puolen ja
kyytipoika toisella. Hevonen pysähtyi vähän väliä haukkaamaan
ruohoa tiepuolesta, ja Ebba oli hyvillään saadessaan hengähtää ja
luoda koivujen valkeiden runkojen välistä silmäyksen ihanaan
laaksoon, missä joki virtasi kuusimetsien ja vihreiden niittyjen halki,
ohi yksinäisten talojen ja mökkien, kadotakseen vihdoin
hopeajuovana kaukaisten, ametistinsinisten tunturien väliin.
Lopuksi he saapuivat aukealle kentälle, ja talo näkyi heidän
edessään uudestirakennettuna ja hohtavan valkoisena matalien,
punaisiksi maalattujen ulkohuonerivien ja ruskeiden hirsiaittojen
keskellä. Sitten Ebba oli oppinut erottamaan navetat ja muut
karjansuojat sekä vilja- ja ruoka-aitat. Vanha, ystävällinen eukko,
kartanon omistajan äiti, otti hänet vastaan, ja vaikka Ebba ei
paljoakaan ymmärtänyt hänen tervehdyspuheestaan, joka lausuttiin
paikkakunnan talonpoikaismurteella, tajusi hän kuitenkin helposti
hyvän tarkoituksen. Hänet vietiin suureen, vilpoiseen ruokasaliin,
jossa oli vaaleat, vanhanaikaiset koivuiset huonekalut. Norjan
kuningasparin muotokuvat riippuivat tarjoilupöydän yläpuolella, ja
ylt'ympäri oli seinillä kehyksiin pantuja kunniakirjoja eri
maanviljelysnäyttelyistä. Keskellä pöytää oli isossa ruukussa
punasinerviä syreenejä. Tanskassa syreenit olivat kukkineet loppuun
jo aikoja sitten… Mutta Ebba tunsi omituista iloa saadessaan elää
kevään uudelleen.
Koska päivällinen ei ollut valmis, tuotiin sisään kaatokannullinen

makeata maitoa ja vadillinen kotonaleivottuja vohveleita, torttuja ja
ruskeita piparkakkuja, jotka keskellä kesää toivat mieleen joulun.
Sitä paitsi tuotiin asetilla puolukkahilloa, jossa oli erämaisen raikas
maku. Ebban nauttiessa hyvällä ruokahalulla maalaista ateriaansa
istui vanha eukko hymysuin katsellen häntä kirkkailla sinisillä
silmillään — ja nämä silmät, jotka loistivat ryppyisissä,
ahavoituneissa kasvoissa, puhuivat hänelle paljon ystävällistä ja
rohkaisevaa, jota ei voitu sanoin lausua, kun Ebba ei ymmärtänyt
hänen puhettaan.
Sitten hänet opastettiin huoneeseensa. Se oli ilmava ja valoisa,

seinät maalatut ja huonekalusto puinen. Melkein metsätön tunturi
kohosi aivan ikkunan edessä. Valkoinen tie luikerteli ylös huipulle, ja
siellä täällä häämötti pieninä tummina täplinä ruskeita hirsimajoja,
jotka olivat paikkakunnalle luonteenomaisia. Mutta jos Ebba katsoi
hieman syrjään, näkyi laakso kaikessa hymyilevässä kauneudessaan
ja hopealta hohtava joki sen pohjalla. Kehyksenä oli tuntureita,
joiden aaltomaiset ääriviivat häipyivät näkymättömiin sulautuen
iltapäivän taivaan kullanväriseen utuharsoon. Yhden ainoan tunturin
laella oli lunta. Syvyydestä nousi kohiseva ääni hänen korviinsa — se
oli kosken pauhu, joka sitten aina illoin tuuditti hänet uneen ja päivin
seurasi häntä kaikkialle, minne hän menikin talon läheisyydessä. Ja
koski oli vähitellen tullut hänen omien vaihtelevien mielialojensa
kaiuksi. Se hymyili hänelle, kun hän oli iloinen, mutta toisin ajoin se
haasteli syvällä, vakavalla äänellä puhuen elämän lyhyydestä ja
kuoleman ainaisesta läheisyydestä, ja väliin se saattoi soida aivan
kuin eräs miehenääni, joka oli synnyttänyt hänessä uuden, oudon
kaipuun.
Vanha rouva Kongstad ja Ebba olivat tulleet hyviksi ystäviksi. He

oppivat paremmin ymmärtämään toistensa puhetta, ja Ebba oli
saanut jonkun verran kuulla tuon vanhan naisen elämänkohtaloista.
Hän oli syntynyt tässä kartanossa talon ainoana tyttärenä ja

saanut myötäjäisikseen koko suuren maatilan. Hänen miehensä oli
ollut valtiopäivämies ja, sikäli kuin Ebba saattoi ymmärtää, hyvin
arvossapidetty ja kunnollinen henkilö. Heillä oli ollut kolmetoista
lasta, joista kymmenen oli elossa; vanhin poika, totinen,
harmaapartainen mies, hallitsi taloa isän kuoltua. Useat nuoremmat
pojat ja tytöt olivat Amerikassa.
Vanha rouva Maria Kongstad otti edelleenkin osaa talouteen ja

kartanon hoitoon. Seitsemästäkymmenestäkuudesta ikävuodestaan
huolimatta hän oli vielä rivakka ja hilpeä ja seurasi valppaasti
ympäristönsä asioita. Ebba usein ajatuksissaan vertasi häntä
mummoonsa, vanhaan rouva Rönnoviin. Heissä oli kummassakin sitä
lempeätä äidillisyyttä, mikä on luonteenomaista naisille, jotka ovat
nähneet lapsilauman kasvavan ympärillään, ja he suhtautuivat
ihmisten ajatuksiin ja tunteisiin samalla syvällä ymmärtämyksellä,
joka johtui pitkän elämän kokemuksista. Mutta siihenpä yhtäläisyys
loppuikin. Rouva Kongstadilla ei ollut mummon hienoa sivistystä,
hänen vanhanaikaista, hieman jäykkää arvokkuuttaan, mutta sen
sijaan oli maalla luonnon helmassa eletty elämä vahvistanut hänen
terveyttään ja säilyttänyt hänen aistimensa virkeinä vanhuuteen asti.
Rouva Kongstad oli osoittanut Ebballe polun, joka vei kukkivan

tunturiniityn poikki metsään. Tuo pieni ja pyylevä, hieman kumara
eukko oli kulkenut nuoren tytön edellä varmoin ja kepein askelin ja
vasta veräjällä hän oli kääntynyt taakseen ja nyökännyt, ystävälliset
vanhuksenkasvot mustan silkkipäähineen kehystäminä.
"Kas siinä on veräjä. Nyt kyllä itse löydät tien."
Sitten hän lähti reippaasti astumaan takaisin kartanoon, ja pian

Ebba erotti hänet ainoastaan pienenä tummana pilkkuna
helakanpunaisten ulkohuonerivien välissä.
Ebba oli vanhuksen osoitusta noudattaen mennyt näköalapaikalle,

mutta ainoastaan heti palatakseen päivänpaisteiselle rinteelle
metsän laitaan, missä hän nyt makasi pitkällään ruohikossa katsellen
koivujen hienojen, värisevien lehvien lomitse sinisellä kesätaivaalla
verkalleen ajelehtivia valkeita pilvenhattaroita.
Joku lintu piti hirveätä melua hänen päänsä yläpuolella puussa.

Kuului yhtämittaista kovaa rääkymistä, johon etäämpää vastasi
toinen lintu. Nyt hän näkikin rauhanhäiritsijän. Se oli iso ja
harmaanruskea ja viipotti lakkaamatta pyrstöään lentäen oksalta
oksalle puolisoaan houkutellen. Se oli luultavasti metsäharakka.
Sitten kuului viidakosta kyyhkysten pehmeätä, salaperäistä
kuherrusta, joka soi kuin itse metsänsyvyyden kutsuääni.
Ebba ei ollut vielä milloinkaan tuntenut olevansa näin kaukana

ihmisistä ja elämän levottomasta hälinästä. Ja hän ymmärsi, että
tämä yksinäisyys, tämä kauneus ja hiljaisuus oli lääkettä hänelle.
Puhdas, pihkainen metsäntuoksu lahjoitti terveyttä hänen
ruumiilleen, rauhaa ja elämäniloa hänen sielulleen. Kenties hän
todellakin voisi parantua täällä.
Ja tämän uudistuneen elämisentarpeen keralla heräsi

epämääräinen toive saada jälleen tavata se nuori mies, jonka reipas
"näkemiin" vielä soi hänen korvissaan. Leif Bjerke oli nähnyt hänet
ensimmäisen kerran laivassa kalpeana ja kivulloisena, huopiin ja
huiveihin kiedottuna. Mitäpä jos hän voisi täällä ylhäällä kohdata
toisen Ebban, jonka raikas metsä- ja tunturielämä on uudestiluonut!
Silloin alkaisi elämän onni.
Koivunlehdet lepattivat hänen päänsä päällä, ja valkoiset rungot

loistivat tummanvihreätä kuusikko taus taa vasten. Ylhäällä
avaruudessa ajelehtivat kevyet poutapilvet. Auringonpilkkeet
karkeloivat nurmikolla. Ja kosken kohina oli alkanut hyräillä uusia
sanoja — sanoja, jotka saivat nuoren tytön kalpeat posket
punastumaan. "Elämä — nuoruus, rakkaus…"
IX.
Laaksossa sataa.
Lempeä, hiljainen sade, jonka kuiva, auringonpolttama maa imee

kiitollisena sisäänsä. Kedot vihertyvät silminnähtävästi;
kallionkoloista työntyy esiin uusia, virkeitä vesoja, ja kosteiden
lehtien ja kukkien tuoksu tunkeutuu huoneisiinkin. Kummalliset,
repaleiset sumuharsot leijailevat tunturien yllä, kietovat huiput
verhoonsa tai lepäävät alempana rinteillä kuin valkoiset
puuvillatukot. Katot ja vesirännit rapisevat. Puro syöksyy huimaa
vauhtia alas laaksoon saaden kosken kuohumaan kaksinkertaisella
voimalla. Putoilevien pisaroiden tasainen ääni sulautuu yhdessä joen
solinan kanssa leppoiseksi, nukuttavaksi muminaksi, joka on kuin
hiljainen laulu kesän siunauksesta.
Mutta keskipäivällä ilma seestyy. Sumu hälvenee, ja maiseman

värit, jotka äsken olivat hävinneinä harmaaseen usvaan, syttyvät
uudelleen ensimmäisestä auringonsäteestä. Niityt helottavat
smaragdinvihreinä tummien kuusikkojen välissä; siellä täällä hehkuu
punainen talo; joen pinta saa helmiäisvälkkeen, ja kaukaiset tunturit
häämöttävät hennoissa kukkasväreissä, sinisessä ja sinipunervassa.
Ja nyt, kun sumu on poissa, käy ilmi, että tunturit, joilla tuonoin oli
lunta vain siellä täällä rotkoissa, ovat tänään saaneet huipuilleen
ehyen, häikäisevän valkean vaipan.
Talon vieraat olivat viettäneet aamupäivän huoneissaan,

lukuunottamatta pientä uskollista piiriä, joka aina kokoontui
ruokasaliin, kun herra Jonsson, nuori papinkokelas, luki ääneen. Hän
valitsi tavallisesti Björnsonin kertomuksia — ja kun Kongstadissa,
niinkuin kesätäysihoitoloissa ainakin, oli puute miehisistä vieraista,
niin herra Jonssonilla oli ympärillään hartaasti kuunteleva parvi eri-
ikäisiä naisia.
Mutta ensimmäinen auringonsäde hajoitti seuran. Hatut, röijyt ja

huivit haettiin kiireimmiten käsille, ja varovaisimmat ottivat lisäksi
vielä kalossitkin ja sateenvarjon. Kaikki tahtoivat ulos nyt, kun ilma
oli kaunis. Kesä oli lyhyt, kesäloma useimmilla vielä lyhyempi. Täytyi
pitää kiinni jokaisesta hetkestä ja korjata talteen kaikki se terveys ja
kauneudenilo, joka on tunturiseudun lahja väsyneille ja kalpeille
kaupunkilaisille.
Ebba, joka istui verannalla, odotti kunnes kaikki olivat menneet.

Hänen ei ollut helppo liittyä vieraisiin ihmisiin, ja hän teki
mieluummin pitkiä yksinäisiä kävelyretkiä. Silloin koko luonto sai eloa
hänen mielikuvituksessaan. Tunturit muuttuivat kunnianarvoisiksi
ukoiksi, jotka vartioivat häntä ystävällisesti; metsä oli lämmittävä äiti,
puro kiiti rotkoissa kuin huimapäinen poika ehtiäkseen tehdä
mahdollisimman paljon vallattomuutta, ja kaikki hienot metsäkukat
olivat hänen rakkaita leikkisiskojaan, jotka nyökkäilivät hänelle
niityiltä ja kedoilta.
Kas niin, nyt katosi viimeinenkin vanha kristianialaisneiti, hame

ylös kurottuna ja isot kalossit jalassa. Nyt oli tie vapaana. Ebba otti
lakkinsa ja valkoisen nuttunsa eteisen naulakosta ja seisoi tuokion
kuluttua pihalla.
Miten ihmeellistä ilma oli tänään! — Kun sitä hengitti, tuntui kuin
olisi sukeltanut kirkkaaseen lähdeveteen. Mutta lämmintä se ei ollut.
Ebbalta pääsi yht'äkkiä kova aivastus. Olipa hyvä, ettei kukaan ollut
näkemässä, sillä se oli todellakin varsin epäesteettinen kohtaus…
Ainoina todistajina olivat muutamat kartanon kanat, jotka pelästyen
odottamatonta ääntä juoksivat kaakottaen joka taholle.
Vanha rouva Kongstad astui aitanportaita alas ja hymyili

ystävällisesti nähdessään Ebban, joka oli täydellisesti voittanut hänen
sydämensä.
"Haluttaako sinua tulla katsomaan, kuinka ohkoleipiä leivotaan?"

kysyi hän. Ja Ebba, joka mielellään tahtoi nähdä jotain uutta ja
omituista, meni vanhan rouvan jäljessä kapeata, aidattua tietä pitkin
muutamaan tuollaiseen ruskeaan hirsitupaan, joita taloon kuului
useita.
Voimakas uuninlämpö, joka tuntui oikein miellyttävältä koleasta

ulkoilmasta tullessa, lehahti heitä vastaan ovessa. Suuren,
valkoiseksi pestyn pöydän ääressä puuhaili ahkerasti
vanhanpuoleinen vaimo, vaalea pumpulipuku yllä, kaulaten ohutta
taikinalevyä, ja ikkunan pielessä istui puutuolilla punapartainen mies
nakuttaen kiireesti pilkkejä lapsenkengän pohjaan. Nurkassa räiskyi
valkea takassa, jossa tavanmukaisen rautalevyn asemesta oli iso
kivilaaka.
Katsellessaan taikinaa, joka kaulattiin ohueksi kuin paperi ja sitten

pantiin kuumennetulle kivelle paistumaan, Ebba teki vaimolle
muutamia kainoja kysymyksiä. Hän koetti aina huolellisesti varoa,
ettei olisi tunkeileva. Mutta vaimo vastasi vallan halukkaasti eikä
lainkaan loukkaantunut, ja ihmeekseen Ebba ymmärsi suurimman
osan hänen puheestaan. Hän sai tietää, että ohkoleipätaikina oli
tehty ruis- ja ohrajauhoista, joihin oli sekoitettu perunasurvosta.
Vaimo oli kotoisin eräästä toisesta kylästä ylempää laaksosta, mutta
asui talossa niin kauan kuin leipomista kesti. Hän ansaitsi päivässä
kahdeksankymmentä äyriä tahi kokonaisen kruununkin. Ebba
punastui väkisinkin häpeästä verratessaan ajatuksissaan tämän
vaimon elämänoloja omiinsa. Kokonainen pitkä päivä tällaisessa
yksitoikkoisessa ja melko rasittavassa työssä, ja kuitenkin niin pieni
ansio! Hänestä tuntui, ettei ohkoleipä enää milloinkaan maistu
hänelle.
Mies oli suutari ja kulki samoinkuin vaimonsakin paikkakunnalla

töissä. Hänen päiväpalkkansa oli tuskin suurempi kuin vaimonkaan,
mutta he näyttivät sittenkin iloisilta ja tyytyväisiltä. Kongstadissa he
viipyivät mielellään, sillä siellä he saivat hyvän ruoan ja ystävällisen
kohtelun, ja heidän ainoa tyttärensä autteli keittiössä.
Ebban kasvot olivat totiset hänen astuessaan leivintuvasta ulos.

Hän oli nähnyt uuden puolen elämästä ja saanut ihmeellisiä
ongelmia mietittäväkseen.
Elämä — se oli muutamille nautintojen ja huvitusten tavoittelua,

toisille raskasta työtä ja raatamista. Rahasumma, joka hänen
kodissaan pantiin yksiin ainoihin päivälliskutsuihin, olisi ollut näille
ihmisille kokonainen omaisuus. Mikä huutava vääryys!
Vielä ei hänellä itsellään ollut paljoa rahoja, mutta jos hän joskus
tulisi siihen asemaan, että omaisi mahtia ja vaikutusvaltaa — silloin
hän toki ei unohtaisi milloinkaan, että hänelläkin oli velvollisuuksia.
Ulos tultuaan hän nyökkäsi hyvästiksi vanhalle rouva Kongstadille
ja jatkoi miettiväisenä kävelyään.
Mutkitteleva polku johti ränstyneen mökin ohitse, jonka vieressä

villikaalin harmaan vihertävät kukat helottivat myrkyllisinä ruskeata
seinää vasten. Ebba tiesi hyvin, että tätä kasvia oli ennen muinoin
käytetty taikakeinona ja että kansa uskoi sillä olevan tuhoatuottavan
voiman. Se ei lakastunut samalla tavalla kuin muut kasvit — kuolleet
kukat viruivat polulla jäykkinä ja kovina kuin kuivettuneet luurangot.
Puron kohina alkoi kuulua lähempää. Vielä yksi polun mutka, ja

sitten Ebba seisoi sillalla, joka vei putouksen ylitse. Pieni, hilpeä ja
vallaton joki tuli ylhäältä tunturilta ja murtautui läpi rotkon, jossa
hienot sanajalat ryömivät esiin kallionkoloista ja koivu kallistui niin
syvään, että sen äärimmäiset oksat hipoivat kirkasta vedenpintaa.
Puro hyppeli iloisesti kivien yli, pyöritti ohimennessään paria
myllynratastakin tehdäkseen edes hiukkasen hyötyä ja kokosi vihdoin
voimansa kuohuvaksi koskeksi, ennenkuin talttui tasaiseksi
suvannoksi, joka tyynenä kulki vihreiden niittymaiden halki
yhtyäkseen laakson pohjalla virtaavaan leveään jokeen. Kas, kuinka
vesi välkkyi auringonpaisteessa miljoonien pikku helmien lailla ja
vaahto säteili sateenkaaren väreissä tummaa kalliotaustaa vasten.
Pieni, vallaton, hilpeä koski, kuinka olen koskaan saattanut luulla
sinun laulavan surullisia lauluja kuolemasta ja iankaikkisuudesta?
Tipahti pari sadepisaraa, ja Ebba oli jo vähällä kääntyä takaisin.

Mutta pilvien kulusta hän näki, että sadekuuro painui laakson ylitse.
Vastapäiset suuret metsät vetivät aina sateen puoleensa.
Vähän matkaa sillan alapuolella tie haaraantui kahtia. Toinen haara

vei laaksoon ohi kirkkomaan valkeiden ristien, toinen luikerteli ylös
tunturille. Tämän jälkimmäisen tien Ebba näki joka päivä huoneensa
ikkunasta, mutta hän ei vielä ollut koettanut kulkea sitä.
Tunturi on täällä metsätöntä. Karu kangas, joka loistaa kukista

kirjavana, ulottuu ylöspäin niin pitkälle kuin silmä kantaa. Alhaalla
syvyydessä on laakso auringonpaisteisena. Kukko kiekuu jossakin
kaukaisessa talossa.
Ja tie kohoaa yhä ylemmäksi.
Ebba istuutuu hetkeksi tienviereen, nuokkuvien sinikellojen ja

hajuheinän sekaan, ja katselee ympärilleen. Tuolla on Kongstadin
kartano hohtavan valkoisena punaisten ulkohuonerakennusten
keskellä, taustana koivikon mehevä vihreys. Metsän takana
kohoavilla tuntureilla leijailee vielä sadeusva. Mutta se haihtuu pian,
ja tunturit saavat tumman orvokinvärin.
Ebban pään päällä on taivas pilvetön ja leivoset laulavat.
Hetken kuluttua hän nousee jatkamaan matkaansa.
Tuolla on muutamia taloja rinteellä tien alapuolella. Ne ovat

harmaanruskeita ja maalaamattomia, puuaine on tummunut sateissa
ja tuulissa. Viistoine seinineen ja luhistuneine kattoineen ne tekevät
köyhän ja rappeutuneen vaikutuksen. Mutta silmääkiehtovan kauniita
ne ovat! Useat niistä ovat turvekattoisia, ja keltaiset kukat pistävät
esiin harmaiden jäkälien ja sametinpehmoisen sammalen keskeltä.
Aidalle on ripustettu kirjavia vaatteita kuivamaan, vaalea savupatsas
nousee katto torvesta sinisiä tuntureita kohden, ja ovesta astuu ulos
keltatukkainen tyttö, varjostaa silmiänsä käsillään ja tähystää ylös
pilviin.
Sitten tie tekee jälleen mutkan ja kylä katoaa näkyvistä.
Vuori käy alastomaksi. Kallionkoloissa kasvaa niukalti ruohoa

erilaisten jäkälien seassa. Vilpoinen viima puhaltaa täällä ylhäällä.
Tunturin tuuli — mistä nuo sanat johtuivat hänen mieleensä?
Mutta nyt Ebba näkee uusia huippuja kohoavan sen

tunturikiehkuran takana, joka tavallisesti kehystää hänen
näköpiiriänsä. Hän huudahtaa ihastuksesta. Kuinka hohtavan
valkoisia ne ovat! Ne ovat Jotunheimenin jättiläiset, jotka
näyttäytyvät pilviverho ylimpien huippujensa peitteenä. Loistavan
kaunis näky! Ne eivät ole niinkuin matalammat tunturit lystikkäitä
noitaukkoja, jotka ottavat osaa pieniin ihmiskohtaloihin, — ei, ne
ovat taivaan etuvartijoita, jotka seisovat suuren, valkoisen
valtaistuimen juurella…
Nyt hän ei enää halunnut mennä edemmäksi. Hän tahtoi kiinnittää

tämän näyn muistiinsa.
Hän ei tiennyt, kuinka kauan oli istunut siinä silmät luotuina noihin
valkoisiin huippuihin, jotka vuoroin säihkyivät auringonpaisteessa,
vuoroin tummentuivat sumusta. Kenties tunnin, kenties kaksi. Mutta
noustessaan hän tunsi olleensa kauniimmassa ja ihanammassa
kirkossa kuin konsanaan ihmisten rakentama voi olla. Alasmeno kävi
nopeasti. Kylän läheisyydessä hän kohtasi kaksi pientä paljasjalkaista
lasta, jotka ajoivat edellään porsaslaumaa. Pari porsasta lähestyi
Ebbaa ja nuuski hänen hamettaan. Ebba nauroi hilpeästi. "Nöh, nöh,
mitä te minusta tahdotte?" Ja hän työnsi porsaat syrjään
orjantappuranoksalla, joka hänellä oli kädessään. Hymy levisi lasten
totisille kasvoille, kun he silmät suurina katselivat kauniin vieraan
neidin jälkeen.
Saapuessaan pihalle punaposkisena, vaalea tukka sädekehänä
loistaen lakin alta, Ebba näki rattaiden pysähtyvän portille. Nuori,
tummatukkainen herrasmies hyppäsi maahan, ruskeassa puvussa ja
pehmeä huopahattu päässä. Vavahdus kävi läpi Ebban ruumiin, ja
hän jäi seisomaan liikkumattomana.
Tulija oli Leif Bjerke. Ebba oli heti tuntenut hänet.
Hän kääntyi ja nähdessään Ebban astui oitis häntä vastaan kädet

ojennettuina ja kasvot hymystä loistaen.
"Tekö siinä todellakin olette, neiti! Minä tuskin tunsin teitä enää.
Norja on tehnyt ihmeitä, tehän näytätte vallan terveeltä."
Hän sulki yhteen ainoaan lämpimään katseeseen Ebban kokonaan,

punastuvista kasvoista ja kullankeltaisista hiuksista pieneen jalkaan
asti, joka pisti esiin hameen alta. Hämmennyksissään Ebba ojensi
hänelle vasemman kätensä; oikeassa hänellä oli kirjava kimppu
metsäkukkia.
"Insinööri Bjerke", sopersi hän.
"Hauska kuulla, ettette ole unohtanut nimeäni", sanoi norjalainen

hilpeästi. "Ja kiitos siitä, että ojensitte minulle vasemman kätenne;
sehän se tulee sydämestä."
"Ai, anteeksi, se oli erehdys…" Ebba meni yhä enemmän

hämilleen.
"Ei, älkää sanoko niin! — Vastatkaa mieluummin" — sanoi hän

katsoen tyttöä rohkeasti silmiin — "ettekö ole hiukan kiitollinen siitä,
että olen tullut tänne ylös saadakseni tietää, onko teidän hyvä olla
täällä Norjassa?"

(FREE PDF Sample) Biochemistry 7th Edition Mary K. Campbell Ebooks

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

(FREE PDF Sample) Biochemistry 7th Edition Mary K. Campbell Ebooks

Uploaded by

Document Information

Original Title

Copyright

Available Formats

Share this document

Share or Embed Document

Sharing Options

Did you find this document useful?

Is this content inappropriate?

Copyright:

Available Formats

(FREE PDF Sample) Biochemistry 7th Edition Mary K. Campbell Ebooks

Uploaded by

Copyright:

Available Formats

Get ebook downloads in full at ebookname.

Biochemistry 7th Edition Mary K. Campbell

Explore and download more ebook at https://ebookname.com

Biochemistry 5th Edition Mary K. Campbell

Intracellular Calcium 1st Edition Anthony K. Campbell

Harper s Illustrated Biochemistry 26th Edition Robert

Two Women in the Klondike Classic Reprint Series 1st

The Complete Book of Phonics Grades K 2 School

The Texas Rangers A Century of Frontier Defense 2nd

Local Knowledge and Gender in Ghana 1. Aufl. Edition

Bast and Other Plant Fibres 1st Edition Robert R.

• Master chemistry and

• Learn at your own pace

To learn more about Brooks/Cole, visit www.cengage.com/brookscole

To the returning adult students in my class, especially those with

Magazine: Hot Topics in Biochemistry

DNA and Family Trees: Who Is a Relative? HT6

Diabetes: An Epidemic for Modern Times HT10

Just One Word: Nanotechnology HT13

HPV Vaccines: Waging the War on Cervical Cancer HT20

Stem Cells: Hope or Hype? HT23

Doping in Sports: Good Science Gone Bad HT28

1 Biochemistry and the Organization of Cells 1

2 Water: The Solvent for Biochemical Reactions 35

3 Amino Acids and Peptides 61

4 The Three-Dimensional Structure of Proteins 83

5 Protein Purification and Characterization Techniques 117

6 The Behavior of Proteins: Enzymes 139

7 The Behavior of Proteins: Enzymes, Mechanisms, and Control 165

8 Lipids and Proteins Are Associated in Biological Membranes 193

9 Nucleic Acids: How Structure Conveys Information 227

10 Biosynthesis of Nucleic Acids: Replication 253

11 Transcription of the Genetic Code: The Biosynthesis of RNA 281

12 Protein Synthesis: Translation of the Genetic Message 323

13 Nucleic Acid Biotechnology Techniques 355

14 Viruses, Cancer, and Immunology 395

15 The Importance of Energy Changes and Electron Transfer in Metabolism 429

18 Storage Mechanisms and Control in Carbohydrate Metabolism 507

19 The Citric Acid Cycle 533

20 Electron Transport and Oxidative Phosphorylation 563

21 Lipid Metabolism 591

23 The Metabolism of Nitrogen 653

24 Integration of Metabolism: Cellular Signaling 687

Magazine: Hot Topics in Biochemistry Biochemical Connections: Predicting Reactions 29

Green Fluorescent Protein: Jellyﬁsh and Green Summary 30

1.4 The Biggest Biological Distinction—Prokaryotes Summary 57

3.4 The Peptide Bond 72

4.5 Quaternary Structure of Proteins 100 6.7 Enzyme Inhibition 155

Biochemical Connections: Allosterism: Drug Biochemical Connections: Why Should We Eat

10.7 Eukaryotic DNA Replication 270 Helix–Turn–Helix Motifs 309

11.1 Overview of Transcription 281 Review Exercises 321

11.2 Transcription in Prokaryotes 282 Annotated Bibliography 322

12.7 Protein Degradation 347 13.9 Genomics and Proteomics 387

13 Nucleic Acid Biotechnology 14 Viruses, Cancer,

15 The Importance of Energy 17 Glycolysis 481

15.7 Coenzyme A in Activation of Metabolic Pathways 443 Review Exercises 505

Summary 446 Annotated Bibliography 506

Review Exercises 447

19.4 The Individual Reactions of the Citric Acid