Plastid
Plastid (grč: πλαστός – plastós = formiran, oblikovan) je velika organela u biljnim ćelijama, uključujući i alge. Plastidi su mjesta proizvodnje i skladištenja važnih hemijskih spojeve koje stvaraju i koriste ćelije i oraganizam u cjelini. Oni često sadrže pigmente za fotosintezu i vrste pigmenata čije prisustvo može promijeniti ili odrediti boju ćelije. Oni imaju dvostruk DNK molekuli, koja je kruna, kao i kod prokariota.
Biljni plastidi
[uredi | uredi izvor]
Oni plastidi koji sadrže pigmente mogu obavljati fotosintezu. Plastidi mogu i skladištiti fotosintetske proizvode kao što je škrob,a mogu sintetizirati i masne kiseline terpena, koje se mogu koristiti za proizvodnju energije i kao sirovina za sintezu drugih molekula. Na primjer, komponente biljne kutikule i njegovog epikutikulskog voska sintetiziraju se u epidermu ćelije iz palmitinske kiseline, koji je sintetiziran u hloroplast ima mezofilnog tkiva.[1]
Svi plastidi deriviraju iz protoplastida koji su prisutni u meristemskom tkivu biljaka. Proplastidi i mladi hloroplasti obično se dijele jednostavnom fisijom, ali i zreli hloroplasti također imaju taj potencija.
Plastidi se tokom ćelijske diferencijacije razviti u nekoliko oblika, u zavisnosti od nihove buduće funkcije u ćeliji. Nediferencirani plastidi (proplastidi) mogu se razviti u bilo koju od slijedećih varijanti:[2]
- Hloroplasti – zeleni plastidi za: fotosintezu; Preteče lloriplasta su etioplasti,
- Hromoplasti su obojeni plastids: za sintezu i skladištenje pigmentata,
- Gerontoplasti: kontrola demontiranje fotosintetskog aparata tokom starenja,
- Leukoplasti su bezbojni plastidi: za sintezu monoterpena. Poneka se diferenciraju u više specijaliziranih plastida:
Ovisno o njihovoj morfologiji i funkciji, plastidi imaju sposobnost da se diferenciraju i rediferenciraju iz jednog oblika u drugi.[3][4][5][6]
Svaki plastid stvara više kopija kružnog 75-250 kilobaza. Broj kopija genoma (plastoma) po plastidu varira, u rasponu od više od 1000 u ubrzanom dijeljenju ćelija (koje općenito, sadrže malo plastida) do 100 ili manje u zrelim ćelijama, gdje se plastidne podjele povećale njihov broj. Plastom sadrži oko 100 gena koji kodiraju ribosomne i transfer ribonukleinske kiseline (molekule rRNK i tRNK, kao i proteine koji su uključeni u fotosintezu i plastidne gene. Međutim, ovi proteini predstavljaju samo mali dio ukupnog proteinskog seta neophodnog za izgradnju i održavanje strukture i funkcije pojedinih tipova plastida.
Jedarni biljni geni kodiraju ogromnu većina plastidnih proteina, a ekspresija plastidnih i nuklearnih gena je dobro ko-regulirana da koordinira pravilan razvoj plastida u odnosu na ćelijsku diferencijaciju. Plastidna DNK postoji kao veliki protein-DNK kompleks povezan sa unutrašnjom membranom i nazvan je plastidnim nukleoideom. Svaka nukleidna čestica može sadržavati više od 10 primjeraka plastidne DNK. Proplastid sadrži jedan nukleid, u centru plastida. Tokom razvoja proplastida u hloroplast i pretvorbe jednog tipa, plastidi mijenjaju morfologiju, veličinu i lokaciju unutar organele. Remodeliranje nukleoida se dešava modifikacijom koja omogućava kompoziciju i povećanje količine nukleoidnih proteina.
Mnogi plastidi, posebno oni koji su odgovorni za fotosintezu, posjeduje brojne unutrašnje membranske slojeve. U biljnim ćelijama, duge tanke izbočine zvane stromule ponekad se formiraju i povećanje glavnog plastidnog tijela u citosolu (međusobnim povezivanjem nekoliko plastida). Proteini, po svoj prilici manje molekule, mogu da se kreću u okviru stromula. Većina kultiviranih ćelija, koje su relativno velike u odnosu na druge biljne ćelije, imaju vrlo duge i obilne stromule koje se proširuju ka ćelijskoj periferiji.
Plastidi algi
[uredi | uredi izvor]Kod algi, termin laukoplast se uputrebljava za nepigmentirane plastide čija se funkcija razlikuje od ostalih biljnih leukoplasta. Plastidi algi se također razlikuju i po sadržaju pirenoida. Alge Glaucocystophyte sadrže muroplaste, koji su slični hloroplastima, izuzev što one imaju ćelijski zid sličan prokariotima. Crvene alge (Rhodophyte) sadrže rodoplaste, koji su sposobni za fotosintezu i na dubina preko 268 m.[2]
Nasljeđivanje plastida
[uredi | uredi izvor]Većina biljaka nasljeđuje plastide iz samo jednog roditelja. U principu, cvjetnice naslijediti plastide iz ženskog gameta, dok mnoge golosjemenjače (gimnosperme) naslijediti plastide iz muškog polena. Alge također naslijediti plastide samo jednog roditelja. Plastidni DNK drugog roditelja je, stoga, potpuno izgubljen.[3][4][5][6][7]
U normalnim intraspecijskim ukrštanjima prelaza (koja rezultiraju normalnim hibridima iste vrste), nasljeđivanje plastidne DNK je 100% uniparentalno. Kod interspecijskih hibridizacija, međutim, nasljeđivanje plastida je nestalno. Iako se plastidi nasljeđuju uglavnom od majke, prema mnogim izvještajima, hibridi cvjetnica sadrže plastide oca. Oko 20% cvjetnica, obično pokazuje biparentalno nasljeđivanje plastida.[8]
Porijeklo plastida
[uredi | uredi izvor]Smatra se da su plastidi porijeklom iz endosimbioze cijanobakterija. Ova simbioza je nastala prije oko 1,5 milijardi godina i omogućila je eukariotima fiksaciju ugljika za fotosintezu.[9] Tada su se pojavile tri evolucijske grane u kojima se plastidi različito nazivaju:
- hloroplasti u zelenim algama i višim biljkama,
- rodoplasti u crvenim algama i
- muroplasti u glaukofitima.
Plastidi se razlikuju kako po pigmentaciji, tako i po njihovim ultrastrukturama. Na primjer, hloroplasti su izgubili sve fikoobilisome, komplekse za upijanje svjetltiosti (koji se mogu naći kod cijanobakterija, crvenih algi i glaukofita), već sadrže stromu i granu tillakoida. Ova struktura je prisutna samo kod viših biljaka i veoma je slična onoj kod zelenih algi. Glaukofitni plastidi – za razliku od hloroplasta i rodoplasta – još uvijek su okruženi ostatakom cijaanobakterijskim ćelijskim zidom. Svi ovi primarni plastidi su ovijeni dvijema membranama.
Kompleks plastida je nastao sekundarnom endosimbiozom, kada je eukariot ugradio crvene ili zelene alge i zadržao nihov plastid, koji je obično omotan u više od dvije membrane. U nekim slučajevima ti plastidi se mogu smanjiti svoje metaboličkim i / ili fotosintetske kapacitete. Alge sa složenim plastidima su izvedene sekundarnim endosimbiozama crvenig algi, uključuju heterokonte, haptofite, kriptomonade i većinu dinoflagelata(= rodoplasti). Oni koji su se spojili usimbiozu sa zelenim algama, uključuju euglenide i hlorarahniofite (= hloroplaste). U filumu Apicomplexa, obaveznih parazitskih protozoa (uključujući i uzročnike agenti uzročne malarije, Plasmodium spp. Toxoplasma gondii ) i mnoge drugim, koje uzrokuju ljudske ili životinjske bolesti, također imaju složen plastid (iako je ova organela kod nekih izgubljena (Cryptosporidium parvum, što dovodi do riptosporidioza). Aapicoplast više nije u stanju obavljati fotosintezu, ali je bitna organela, i obećavajuća meta za razvoj antiparazitskih lijekova.
Neki dinoflagelati i morski puževi, posebno iz roda Elysia, uzimaju alge kao hranu i zadržavaju plastid algi da profitiraju od fotosinteze; nakon nekog vremena, plastidi su također vare. Ovaj proces je poznat kao kleptoplastija (grč. κλέπτειν - kleptein = krasti, lopov)
Reference
[uredi | uredi izvor]- ^ Kolattukudy P. E. (1996): Biosynthetic pathways of cutin and waxes, and their sensitivity to environmental stresses. In: Plant Cuticles. Ed. Kerstiens G., BIOS Scientific publishers Ltd., Oxford
- ^ a b Wise, Robert R. (2006). "1. The Diversity of Plastid Form and Function". Advances in Photosynthesis and Respiration (PDF). 23. Springer. str. 3–26. doi:10.1007/978-1-4020-4061-0_1.[mrtav link]
- ^ a b A Novel View of Chloroplast Structure Arhivirano 14. 6. 2005. na Wayback Machine: contains fluorescence images of chloroplasts and stromules as well as an easy to read chapter.
- ^ a b Chan C. X,, Bhattacharya D. (2010): The origins of plastids. Nature Education, 3 (9): 84
- ^ a b http://www.nature.com/scitable/topicpage/the-origin-of-plastids-14125758
- ^ a b Bhattacharya D. (19097): Origins of Algae and their Plastids. Springer-Verlag/Wein, New York, ISBN 3-211-83036-7.
- ^ Gould S. B., Waller R. R., McFadden G. I. (2008): Plastid evolution. Ann. Rev. Plant Biol, 59: 491–517.
- ^ doi:10.1007/s10265-009-0291-z
- ^ Hedges SB, Blair JE, Venturi ML, Shoe JL (januar 2004). "A molecular timescale of eukaryote evolution and the rise of complex multicellular life". BMC Evol. Biol. 4: 2. doi:10.1186/1471-2148-4-2. PMC 341452. PMID 15005799.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
Također pogledajte
[uredi | uredi izvor]Vanjski linkovi
[uredi | uredi izvor]- Wycliffe P, Sitbon F, Wernersson J, Ezcurra I, Ellerström M, Rask L (oktobar 2005). "Continuous expression in tobacco leaves of a Brassica napus PEND homologue blocks differentiation of plastids and development of palisade cells". Plant J. 44 (1): 1–15. doi:10.1111/j.1365-313X.2005.02482.x. PMID 16167891.CS1 održavanje: više imena: authors list (link)
- Birky CW (2001). "The inheritance of genes in mitochondria and chloroplasts: laws, mechanisms, and models". Annu. Rev. Genet. 35: 125–48. doi:10.1146/annurev.genet.35.102401.090231. PMID 11700280. Arhivirano s originala, 13. 9. 2019. Pristupljeno 25. 11. 2014. PDF
- Transplastomic plants for biocontainment (biological confinement of transgenes) — Co-extra research project on coexistence and traceability of GM and non-GM supply chains
- Tree of Life Eukaryotes Arhivirano 29. 1. 2012. na Wayback Machine
| Discipline | |
|---|---|
| |
| Rast i habitus (izgled) | |
| Razmnožavanje | |
| Taksonomija biljaka | |
| Primjena | |
| |
| Evolucija |  | |
|---|---|---|
| Populacijska genetika | ||
| Razviće | ||
| Evolucija taksona | ||
| Evolucija organa | ||
| Evolucija bioloških procesa | ||
| Tempo i oblici | ||
| Oblici specijacije | ||
| Srodne teme | ||
| Historija |
| |
