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CAPITULO VIII Biogeografa

Estudia la distribucin de los seres vivos en el planeta y trata de explicar, en trminos evolutivos, cmo se encuentran en los lugares en donde estn, es decir, cmo han llegado a tener esa distribucin, restringida o amplia. Como en todas las reas de la ciencia hay tendencias a adoptar determinado paradigma y trabajar para que el mismo se sostenga. Tambin se define como el campo que intenta documentar y entender los patrones espaciales de organismos en el pasado y presente, as como que desarrolla explicacin de procesos para la variacin de la distribucin. La biogeografa se nutre de diversas disciplinas, muchas de ellas no biolgicas como la geologa y la geografa. Dentro del campo de la biogeografa existen lneas de pensamiento, que tienen que ver con el criterio epistemolgico de quienes las ostentan. Nelson y Platnick (1981) publicaron un interesante libro sobre biogeografa y sistemtica, que ha contribuido significativamente al entendimiento de la biogeografa histrica, aunque ya Platnick y Nelson (1978) y Nelson (1978) haban desarrollado el tema de la biogeografa vicariante. Ms recientemente, el libro Foundation of Biogeography: Classic Paper with Commentaries (editado por Lomolino et al., 2004) ofrece informacin acerca de las separatas de setenta y dos trabajos considerados bsicos para el desarrollo de la biogeografa. En el mismo se discuten publicaciones clsicas de la Biogeografa como las ideas bsicas que hicieron posible prestar atencin tanto a la distribucin de los seres vivos de manera descriptiva como a intentar indagar la forma en que determinado grupo de organismo alcanza la distribucin que tiene. En ese sentido se pueden citar como clsicos los escritos de Linnaeus (1781), Leclerck o conde de Buffon (1761); Johann Reinhold Forster (1778), Augustin de Candolle (1820), Alexander Humboldt (1805), Edward Forbes (1844), James Dwight Dana (1853), Joseph Dalton Hooker (1853), Philip Lutley Sclater (1858), Asa Gray (1876), Charles Darwin (1859), Alfred Russell Wallace (1876), Ernst Haeckel (1876), Hermann von Ihering (1900), Clinton Hart Merriam (1890), William Diller Matthew (1915), Sven Ekman (1876), Evgeni Vladimirovich Wulff (1943) y Leon Camille Marius Croizat (1894-1982) (1957). Este libro (Lomolino et al., 2004) refleja no solo las races histricas de la biogeografa sino tambin traza su desarrollo terico y emprico, introducidos y analizados por biogegrafos con bastante experiencia y liderazgo en esta disciplina. Cubren una amplia diversidad de grupos taxonmicos, tipos de hbitats y regiones geogrficas. Los cientficos que contribuyeron con el mismo son John C. Briggs, James H. Brown, Vicki A. Funk, Paul S. Giller, Nicholas J. Gotelli,

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Lawrence R. Heaney, Robert Hengeveld, Christopher J. Humpries, Mark V. Lomolino, Alan A. Mayers, Brett R. Riddle, Dov F. Sax, Geerat J. Vermeij y Robert J. Whittaker. Hacia finales del siglo XIX, se manejan tres puntos de vista en torno a la distribucin de los seres vivos: Centro de origen a partir del cual las especies se originan y dispersan; Los cambios en la historia de la tierra pueden explicar los patrones actuales de distribucin de la biodiversidad y Las condiciones ecolgicas controlan la regularidad en los patrones de distribucin de los seres vivos. Augustin P. de Candolle (1778-1841) estableci que existen dos ramas de la geografa de plantas: Factores que determinan la estacin (equivale a la biogeografa ecolgica) Factores que determinan el hbitat (equivale a la biogeografa histrica) Consider que los factores que determinan las estaciones son completamente diferentes a los que determinan los lugares a habitar. Tambin rechaz la idea de la inmutabilidad de la especie y consider el origen de las especies en estos habitculos o reas a producirse debido a fuerzas aun desconocidas en ese entonces. En el captulo anterior (Cap. VII) se sealan casos netamente biogeogrficos que hacen posible que los seres humanos empiecen a conocer dnde estn ubicados los seres vivos que le sirven de alimento, medicamento, transporte o ayuda en la obtencin de agua. Linnaeus (1791) escribi sobre los terrenos disponibles para los organismos. Debe tomarse en cuenta que muchos de los trabajos de Linnaeus fueron publicados pstumamente y que el Dr. Richard Pulteney enumera General View for the Writings of Linnaeus (1981). Escribi los continentes en los primeros aos de la tierra estaban inmersos bajo el mar, excepto una sola isla en el centro de este inmenso ocano; donde todos los animales vivan cmodamente y los vegetales eran producidos en cantidades (Linnaeus, 1781). Leclerck (1761) en su escrito sobre la historia natural, hace algunos sealamientos biogeogrficos. Forsters (1776) documenta la distribucin de plantas y animales en su viaje alrededor del mundo, hace consideraciones sobre la geografa fsica y la relacin con la historia natural y la tica filosfica. Adolphe Brongniart (1801-1876) consider que el clima de la tierra era muy mutable y utilizo los registros fsiles para inferir los climas en que vivieron, por lo tanto el clima de esas pocas. Encontr organismos fsiles adaptados a climas tropicales en el norte de Europa. Junto a George Cuvier, Brongniart es considerado precursor de la paleontologa.

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La biogeografa se puede clasificar en tres reas: 1. Ecolgica Descriptiva 2. Histrica 3. Fronteras de Integracin a la Biogeografa Biogeografa Ecolgica Descriptiva.-Est asociada con patrones e interaccin recientes, en trminos relativos, con nfasis en la ecologa, fisiologa y fenologa. Un punto relevante aqu es que se maneja sobre la base de la pregunta Qu factores permiten a una especie estar en un rea dada y qu le impide dispersarse a otra rea? Se basa en la comunidad y puede tomar en cuenta aspectos paleontolgicos y tambin contempla aspectos del impacto de las actividades humanas, la restauracin ecolgica, la teora de la sucesin, la dinmica de la poblacin y la comunidad, los fuegos ecolgicos, las especies invasoras y la biogeografa de islas. La ubicacin geogrfica de cualquier grupo de organismos es una actividad factual mediante la cual simplemente se puede determinar en dnde se encuentra, sin embargo, la determinacin de cmo ha llegado hasta ah en trminos histricos (evolutivos) es lo que hace de esto una disciplina cientfica porque permite postular hiptesis e inferir las respuesta en torno a un anlisis filogentico. En ese sentido se pone en prctica el criterio de falsabilidad y el principio de parsimonia para decidir entre hiptesis en competencia. Dentro de este campo, hay que destacar los aportes biogeogrficos ecolgico-descriptivos realizados en torno a la: Diversificacin por Bernard Rensh (1960), Ernst Mayr (1942), David Lack (1947), Philip J. Darlington Jr. (1959), James W. Valantine (1969), David M. Raup (1972), Jurgen Haffer (1969), Guy L. Bush (1969); Biogeografa de Islas por Olof Arrhenius (1921), Edward O. Wilson (1959), Robert H. MacArthur y Edward O. Wilson (1963), Daniel S. Simberloff y Edward O. Wilson (1970), James H. Brown (1971), Joseph M. Diamond (1974), Jared M. Diamond (1975), Storrs L. Olson y Helen F. James (1982) y Rango de Especies por Joseph Grinnell (1922), Eric Hulten (1937), Evgeni Vladimirovich Wulff (1943), Jeremy D. Holoway y Nicholas Jardine (1968), Charles S. Elton (1958), Daniel H. Janzen (1967), Philip V. Wells y Reiner Berger (1967), John R. Flenley (1979), Paul S. Martin (1973). Biogeografa histrica.- Infiere patrones histricos ancestrales mediante el anlisis de clados relacionados con la forma en que se acumulan o desaparecen las especies y la forma en que se establece la biota. Centra su atencin en qu lneas evolutivas estn representadas en el rea y ausentes en otras, tratando de responder el patrn de distribucin en funcin de los grupos monofilticos, que representan diferentes lneas. Postula hiptesis de relacin entre reas que se basan en la relacin tpica de reas y los patrones generales de diversidad son enfatizados en torno a la distribucin de un solo taxn.

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Dentro de esta rama existen dos corrientes denominadas 1943).

Vicarianza y Dispersin (Wulff,

Historia de la Tierra, Vicarianza y Dispersin.- Alfred Wegener (1880-1930) hizo aportes en torno a la deriva continental y la tectnica de placas (Wegener, 1915, 1924). Consider que hace 300 millones de aos, todos los continentes constituan una sola masa de tierra denominada Pangaea dentro de la que ocurrieron eventos que ocasionaron la separacin de continentes. A pesar que se le atribuyen mltiples errores a la propuesta de Wegener (1915), esta tiene el mrito de combinar evidencias de mltiples disciplinas para postular hiptesis cientficas. Sin embargo la misma no fue aceptada hasta la dcada de 1960. Vicarianza.-Este modelo supone que la barrera y el proceso de especiacin tienen la misma edad. Asume que la especiacin es siempre aloptrica y sus representantes principales son Willi Hennig (1966), Nelson (1969), Croizat, Nelson y Rosen (1974), Plarnick y Nelson (1978), Rosen (1978), Nelson y Platnick (1981) y Page (1988). Karl Willdenow (1765-1812) describi las provincias florsticas europeas e hizo interpretaciones sobre su origen al igual que en el Hemisferio Sur. Escribi: Las tierras que en la actualidad estn separadas por los ocanos pudieron estar unidas en pocas pasadas En consecuencia, la parte norte de Amrica pudo estar conectada con Europa, Nueva Holanda (hoy Australia) con las colinas del Cabo de Buena Esperanza (Cape of Good Hope). Von Humboldt (1805) levanta lo que puede ser considerado el primer argumento vicariante: Con el fin de tomar una decisin como la existente en la antigedad en torno a la conexin entre los continentes vecinos, las propias bases geolgicas en la estructura anloga de las lneas costeras, en la similitud de los hbitats en estos lugares y el ocano circundante. La biogeografa de plantas constituye un material ms importante para este tipo de investigacin permite establecer que la separacin de frica y Amrica del Sur se produjo antes del desarrollo de los organismos vivos (Humboldt, 1805). Esta es la ciencia en la que se puede decidir si toda la superficie de la tierra estaba cubierta simultneamente con diversas planta o si, de acuerdo con antiguos mitos de varias personas, el globo, que primer haba ganado su reposo, primero produce plantas solo en una sola regin desde la cual las corrientes marinas la transportan progresivamente, durante cientos de aos, a zonas ms distantes (Humboldt, 1805) consider que exista una estrecha relacin entre la historia de los organismos y la de la tierra adems que estimo que la idea de Linnaeus de que los organismos se originan en un rea y migran a otra, es errnea. Joseph Dalton Hooker (1817-1911), difiri del criterio dispersalista de Darwin y Wallace, al escribir muchas de las peculiaridades de las tres grandes reas de la tierra en las latitudes del sur son representativas y afectan la relacin botnica con tanta contundencia como la prevaleciente va las tierras dentro de las zonas de temperatura rtica y Norte y en la cual no es tomada en cuenta por ninguna teora de transporte o variacin, pero que se puede estar de acuerdo con la hiptesis de todos los que se han adherido a una flora que fuera ms extensa y que se ha fragmentado por causas geolgicas o climticas (Hooker, 1953). Rechaz la dispersin a grandes distancias propuesta por Darwin y Wallace y propuso la presencia de puentes terrestres (que desaparecieron) a travs de la cuales se dieron dispersiones sucesivas.
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Una de sus hiptesis fue el puente continental del sur que involucra Amrica del Sur, Nueva Zelanda, Antrtica, Triostan y el grupo de islas Cunha. La concentracin en una clase de dispersiones improbables para tratar de explicar las diferentes reas de endemismo ocupadas por diferentes taxa trae como consecuencia la ciencia de lo raro, lo misterioso y milagroso. En consecuencia, las hiptesis de dispersin nunca nos permitir descubrir la historia de la tierra (Nelson, 1978). Los proponentes (Nelson y Platnick, 1981:539) de la vicarianza cladista han escrito: Cuales son las perspectivas del progreso? Lucira como que la biogeografa es creada inicialmente por el trabajo de de Candolle y otros relacionados con las areas de endemismo en los niveles ms locales. Pero con el advenimiento de la panbiogeografa, la era de deCandolle de la biogeografa puede que este arribando a un fin, por el anlisis de la panbiogeografia, las reas de endemismo de la biogeografa de deCandolle son interpretadas no como perfectas subdivisiones fitogeogrficas (Croizat, 1967:91) que pueden ser organizadas en un orden jerrquico, aunque como los limites biogeogrficos. Conceptualmente entonces, centros panbiogeograficos y reas vicariantes de endemismo no son homologas Este argumento resulta muy interesante en ciencia, ya que muestra que diferentes grupos de cientficos pueden tener puntos de vista encontrados incluso con quien hace una propuesta, ya que pueden considerar que la misma explica determinado fenmeno o apoya propuestas de otros cientficos, que no necesariamente asume quien hace la propuesta original. Croizat (1982) asumi como postura que la vicarianza cladista era opuesta a la panbiogeograrfia, sin embargo Nelson (1978), Rosen (), Croizat et al (1974), Nelson y Platnick (1981) consideraron que era el mejor complemento una de la otra Aunque se ha sealado que la metodologa panbiogeogrfica y sntesis de Croizat (1952-1964) se ha extendido ampliamente a resultados en aspectos de cladistica vicariante para estudios de biogeografa histrica (Sneath, 1982:213; Patterson, 1981 a y b) tanto Craw (1982) como Croizat (1982) consideran que la panbiogeografia y la vicarianza cladista son programas de investigacin distintos y rivales. Un anlisis reciente de la naturaleza de los diagramas ramificados o cladogramas (Nelson y Platnick, 1981) ofrece puntos de vista que comparten esta visin contradictoria (Craw, 1983). Esto constituye un retractarse del trabajo que Croizat public junto a Nelson y Rosen (Croizat et al., 1974) atacando el centro de origen. Qu explicacin se puede dar a esto? Dispersin.- La hiptesis de dispersin ocenica se postul a partir de Darwin... La hiptesis de dispersin era ms plausible antes de que se entendiera la tectnica de placas y la deriva continental. El criterio de Linnaeus para considerar el centro de origen era que el Arca de Noe lleg a reposar en el monte Arara (en el borde de Turqua) y que esta montaa alta tiene diferentes zonas de elevacin en las cuales cada especie inmutable ya estaba adaptada a zonas particulares. Que en algn momento estas especies se esparcieron fuera de sus respectivos
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ambientes hacia todo el globo. Leclerck o conde de Buffon (1761) consider inapropiada esta teora de Linnaeus, argument que diferentes partes del mundo, incluso aquellas con condiciones similares, eran habitados por grupos diferentes de organismos, adems que consider poco probable que las especies se pudieran dispersar a lo largo de hbitats inhspitos que constituan verdaderas barreras inhspitas. Leclerck manej el concepto de centro de origen al postular la hiptesis de que la vida se origin en las masas de tierra del norte que eran relativamente continuas con el nuevo y el viejo mundo, que en la medida en que se enfriaba el clima, la vida se esparci de forma independiente en el nuevo y el viejo mundo de modo que se adapt y cada una de esas reas lleg a tener distintas especies. La ley de Buffon establece entonces que ambientes similares pero en regiones aisladas albergan fauna distinta de mamferos y aves, lo que se considera el primer principio de biogeografa, consider que tanto las especies como el clima eran cambiantes. Estos dos cientficos fueron responsables del surgimiento del criterio del centro de origen, a partir del cual las especies se originan y dispersan y que las condiciones ecolgicas controlan la regularidad en los patrones de distribucin. Darwin, en respuesta a lo dicho por de Candolle en torno a cmo se producan las especies, planteo que la similitud entre estas en el hemisferio sur se deba no a cambios en la superficie de la tierra sino a la herencia: Vemos en esta evidencia algunas conexiones orgnicas profundas, en el espacio y en el tiempo, sobre la misma rea de tierra y agua, independientemente de las condiciones fsicas La conexin es simplemente herencia (Darwin, 1859). Consider que tanto la dispersin como la extincin pueden jugar un papel importante en la distribucin de los organismos. Ciertamente es una regla general que el rea habitada por una sola especie o por un grupo de especies es continua y las excepciones, que no son raras, pueden jugar un papel para las migraciones antigua bajo diferentes circunstancias o por vas ocasionales de transporte o porque las especies se extinguen en las condiciones intermedias (Darwin, 1859). Alfred Wallace (1823-1913), considerado el precursor de la zoogeografa, se adhiri a las ideas de dispersin de Darwin. Wallace desarrollo muchos de los conceptos bsicos, los cuales plasm en tres libros: The Malay Archipilago (1869) The Geographical Distribution of Animals (1876) y Island Life (1880) Los puntos de vista de Darwin y Wallace en torno a la evolucin y dispersin de las especies constituyo el punto de vista dominante durante el siglo XIX e inicios del siglo XX: Las divisiones norte y sur realmente representan la evidencia de que los grandes continentes del norte constituyen la base y lugares de nacimiento de todas las formas de vida, mientras que la fauna de vertebrados de los continentes del sur proviene del norte, aunque implica las enormes conclusiones que las masas de terreno base-Australia y Amrica del Sur-estn ms estrechamente relacionadas que al continente norte (Wallace, 1876).

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Un elemento nodal en el paradigma de dispersin es el concepto de centro de origen que Linnaeus y Darwin promovan el concepto de centros de origen, lo cual domin la biogeografa histrica hasta la dcada de 1970 (Nelson, 1978). Aunque los centros de origen no eran identificables con facilidad y la dispersin necesaria para explicar las distribuciones recientes requeridas complicaban un escenario posible. La bsqueda de centros de origen y la necesidad asociada para explicaciones de dispersin transformaron la biogeografa en una frontera narrativa. Nelson (1978:289) la describe como la ciencia de lo improbable, lo raro, lo misterioso y lo milagroso. Cain (1943) propone 13 criterios para la determinacin del centro de origen: 1. Localizacin del mayor nmero de especies o taxa 2. Localizacin de la mayor concentracin de individuos 3. Localizacin de las formas ms primitivas y ms estrechamente relacionadas 4. Localizacin de los individuos de mayor longitud 5. Localizacin de mayor productividad y estabilidad 6. Lneas de centros de migracin con radiacin desde una localizacin 7. Localizacin de los mayores hbitats ms amplios, menos dependientes de los hbitat raros 8. Lneas centrales de variacin clinal con radiacin desde una localizacin 9. Afinidad geogrfica 10. Migracin anual de aves 11. Aparicin estacional 12. Localizacin del mayor nmero de alelos dominantes 13. Mayor nmero de distribuciones de solapamiento (http://www.geo.arizona.edu/Antevs/ecol438/cain1944.html : Cain, S.A. 1944. Foundations of Plant Geography. Harper and Bros. NY.) Fronteras de Integracin a la Biogeografa.- Filogeografa constituye la genealoga basada en los genes, la filogenia y la geografa. Este trmino fue acuado en 1987 (avise, 1998). Es el estudio de los procesos histricos que pueden las causas para la distribucin geogrfica actual (contempornea) de los individuos. Existe un complemento importante entre la distribucin geogrfica de los individuos a la luz de los patrones asociados con la genealoga del gene. John C. Avise (1998) escribi Phylogeography The History and Formation of Species (Filogeografa La Historia y Formacin de Especies). La filogeografa se aliment bastante de los resultados de las observaciones de que las lneas de DNA mitocondrial en poblaciones naturales, con frecuencia tienen distintas orientaciones geogrficas. Recientemente, este campo se ha expandido hasta incluir aspectos del genoma citoplasmtico y nuclear entre los rboles de genes, demografa de la poblacin e historia de los organismos, formalizada con frecuencia como teora coalescente. La filogeografa tiene relacin con la evolucin de la
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gentica molecular, historia natural, biologa de poblacin, paleontologa, geografa histrica y anlisis de especiacin. Ven Ekman (1953), McArthur y Wilson (1961), Lars Brundin (1966), Shewin Carlquist (1966), Simpson (1940), Philip Darlington Jr (1965), Larry Marshall, S. David Webb, J. John Sepkoski, jr. y David Raup (1982), Francis Dob Por (1971), Reglas de Ensamblaje.- Philip J. Darlington Jr. (1957), Charles S. Elton (1946), Carrington Bonsor Williams (1947), Robert H. Whittaker (1967), Robert MacArthur (1972), Jared M. Diamond (1975), Edward F. Connor y Daniel S. simberloff (1979), Gradiente en Diversidad de Especies.- Theodosius Dobzhansky (1950), Alfred G. Fischer (1960), George Gaylord Simpson (1964), Eric R. Pianka (1966), Robert MacArthur (1972), Robert H. Whittaker y William A. Niering (1975). Biogeografa de Islas (MacArthur y Wilson, 1963).- Los aspectos biogeogrficos de las islas fueron tratados por Robert H. MacArthur y Edward O. Wilson para tratar de explicar la dinmica de la ocupacin y permanencia en la islas de las especies, as como su proceso de especiacin. Charles Lyell (1797-1875) quien escribiera Principles of Geology (Principios de Geologa en 1830) consider que el clima cambia a travs del tiempo y encontr fsiles adaptados a hbitats diferentes de aquellos en los que fueron descubiertos. Manej conceptos en torno a los cambios en los niveles del mar, as como la elevacin y erosin de las montaas, consider que la tierra era mucho ms antigua que solo unos miles de aos, aunque rechazo que esta dinmica se pudiera aplicar a las especies. La informacin total contenida en un cladograma ha sido definida por Nelson (1981:257) como: Informacin componente + Termino de informacin = Informacin total Informacin componente son los puntos de la rama de un cladograma que representa la generalidad del estado real supuesto (sinapomorfia) que se puede hacer acerca del taxn terminal [o informacin terminal] (Nelson, 1979:8) Para Craw (1982:432) la metodologa de la viacarianza cladista es esencialmente el mtodo de Wallace (1876, especialmente el capitulo 5), donde la forma de sistemtica combinada con el consenso geolgico que emerge como el motor primario de la biogeografa de darwinista. Utilizando anlisis de DNA mitocondrial, Cann et al., 1987; Vigilant et al., 1991) sugirieron que la especie humana se origin en frica, que implica asumir una rea de distribucin ms restringida que la distribucin actual. Iturralde-Vinent y MacPhee (19979) usan el argumento de los puentes terrestres al proponer Garlandia para explicar el movimiento de los grandes mamferos de las Antillas.
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y Platnick

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Hay que destacar que, en sentido general, en biogeografa histrica las discusiones se centran en dos paradigmas, vicarizanza y dispersin, lo cual indica que es una disciplina en la que las discusiones epistemolgicas son el eje central al que apuntan la hiptesis que se propongan para tratar de explicar de qu manera alcanz la distribucin que tiene un organismo en el planeta Tierra. Esto es que al tratar de considerar el patrn principal de distribucin de cualquier clado o grupo monofiltico las hiptesis apoyan o el paradigma de la dispersin o el de la vicarianza. En ese sentido es importante sealar que para dar una explicacin dispersin no se requiere de ninguna hiptesis ya que no es falsable. De todas maneras, resulta relevante asumir que quien se adhiere a un paradigma considera que se deben explorar todas las probabilidades en el mismo. Aunque no se encuentre apoyo para este, se asume la posibilidad de algn error que no permiti conferir base a este paradigma.