FISIOLOGA DE LA CIRCULACIN

La funcin de la circulacin consiste en atender las necesidades del organismo: transportar

nutrientes hacia los tejidos del organismo, transportar los productos de desecho, transportar las
hormonas de una parte del organismo a otra y, en general, mantener un entorno apropiado en
todos los lquidos tisulares del organismo para lograr la supervivencia y funcionalidad ptima de
las clulas. La velocidad del flujo sanguneo en muchos de los tejidos se controla
principalmente en respuesta a su necesidad de nutrientes. En algunos rganos, como los
riones, la circulacin sirve para funciones adicionales. Por ejemplo, el flujo sangu neo a los
riones es muy superior a sus necesidades metablicas y est relacionado con su funcin
excretora, que exige que se filtre en cada minuto un gran volumen de sangre. El corazn y los
vasos sanguneos estn controlados, a su vez, de forma que proporcionan el gasto cardaco y
la presin arterial necesarios para garantizar el flujo sanguneo necesario. Cules son los
mecanismos que permiten controlar el volumen de sangre y el flujo sanguneo y cmo estn
relacionados con todas las dems funciones de la circulacin? Estos son algunos de los temas
que vamos a comentar en esta seccin sobre la circulacin.
Funciones del sistema circulatorio.
Las funciones del sistema circulatorio se pueden dividir en tres reas amplias:
1.- Transporte
2.- Regulacin
3.- Proteccin.
1. Transporte. Todas las sustancias esenciales para el metabolismo celular son transportadas
por el sistema circulatorio. Estas sustancias se pueden dividir de la siguiente manera:
1.a. Respiratorias. Los glbulos rojos, (eritrocitos), transportan oxgeno a las clulas. En los
pulmones el oxgeno del aire inspirado se une a las molculas de hemoglobina del interior de
los eritrocitos y es transportado a las clulas. El dixido de carbono producido por la respiracin
celular es transportado por la sangre a los pulmones y eliminado con el aire espirado.
1.b. Nutritivas. El aparato digestivo es responsable de la degradacin mecnica y qumica del
alimento de forma que pueda absorberse a travs de la pared intestinal al interior de los vasos
sanguneos del sistema circulatorio. La sangre transporta despus, a travs del hgado y a las
clulas del cuerpo, estos productos de la digestin absorbidos.
1.c. Excretorias. Los desechos metablicos (como la urea), el exceso de agua y de iones, y
otras molculas que el organismo no necesita son transportadas por la sangre a los riones y
eliminadas con la orina.
2. Regulacin. El sistema circulatorio contribuye tanto a la regulacin hormonal como a la de la
temperatura.
2.a. Hormonal. La sangre transporta hormonas desde su lugar de origen a los tejidos diana
distantes, donde desempean diversas funciones reguladoras.
2.b. Temperatura. El desplazamiento de la sangre de los vasos cutneos ms profundos a los
ms superficiales o viceversa contribuye a la termorregulacin. Cuando la temperatura
ambiente es elevada, la desviacin de la sangre desde los vasos profundos a los superficiales
ayuda a enfrar el cuerpo. Cuando la temperatura ambiente es baja, la desviacin de la sangre
desde los vasos ms superficiales a los ms profundos ayuda a mantener el calor corporal.
3. Proteccin. El sistema circulatorio protege contra la prdida sangunea por heridas, as como
contra microbios o toxinas extraos que se introducen en el organismo.
3.a. Coagulacin. El mecanismo de la coagulacin protege contra la prdida sangunea cuando
se lesionan los vasos sanguneos.
3.b. Inmunidad. La funcin inmunitaria de la sangre la realizan losleucocitos (glbulos blancos
sanguneos) que protegen contra muchos agentes productores de enfermedades (patgenos).
Componentes funcionales de la circulacin.
Antes de comentar los detalles de la funcin circulatoria, es importante entender el papel que
tiene cada componente de la circulacin. La funcin de las arterias consiste en transportar la
sangre con una presin alta hacia los tejidos, motivo por el cual las arterias tienen unas
paredes vasculares fuertes y unos flujos sanguneos importantes con una velocidad alta. Las
arteriolas son las ltimas ramas pequeas del sistema arterial y actan controlando los
conductos a travs de los cuales se libera la sangre en los capilares. Las arteriolas tienen
paredes musculares fuertes que pueden cerrarlas por completo o que pueden, al relajarse,
dilatar los vasos varias veces, con lo que pueden alterar mucho el flujo sanguneo en cada
lecho tisular en respuesta a sus necesidades. La funcin de los capilares consiste en el
intercambio de lquidos, nutrientes, electrlitos, hormonas y otras sustancias en la sangre y en
el lquido intersticial. Para cumplir esta funcin, las paredes del capilar son muy finas y tienen

muchos poros capilares diminutos, que son permeables al agua y a otras molculas pequeas.
Las vnulas recogen la sangre de los capilares y despus se renen gradualmente formando
venas de tamao progresivamente mayor. Las venas funcionan como conductos para el
transporte de sangre que vuelve desde las vnulas al corazn; igualmente importante es que
sirven como una reserva importante de sangre extra. Como la presin del sistema venoso es
muy baja, las paredes de las venas son finas. Aun as, tienen una fuerza muscular suficiente
para contraerse o expandirse y, de esa forma, actuar como un reservorio controlable para la
sangre extra, mucha o poca, dependiendo de las necesidades de la circulacin.
Composicin de la sangre.
La sangre consta de elementos formes suspendidos y transportados por un lquido denominado
plasma. Los elementos formes eritrocitos, leucocitos y plaquetasactan, respectivamente,
en el transporte de oxgeno, la defensa inmunitaria y la coagulacin sangunea. El plasma
contiene diferentes tipos de protenas y muchas molculas hidrosolubles. El volumen
sanguneo total de un adulto de tamao medio es aproximadamente de 5 litros, y constituye en
torno al 8% el peso corporal total.
La sangre que abandona el corazn se denomina sangre arterial. La sangre arterial, con
excepcin de la que se dirige a los pulmones, tiene un color rojo brillante debido a la
concentracin elevada de oxihemoglobina (combinacin de O2 y Hb) existente en los glbulos
rojos.
La sangre venosa es la sangre que regresa al corazn. A excepcin de la sangre venosa de los
pulmones, contiene menos oxgeno, y por lo tanto tiene un color rojo ms oscuro que la sangre
arterial rica en oxgeno.
La sangre est formada por una fraccin celular, denominada elementos formes y una fraccin
lquida, denominada plasma.
Cuando se centrifuga una muestra de sangre, los elementos formes ms pesados se acumulan
en el fondo del tubo, dejando el plasma en la parte superior. Los elementos formes constituyen
aprox. el 45% del total del volumen sanguneo (medida denominada hematcrito), y el plasma
el 55% restante
Plasma.El plasma es un lquido de color pajizo que consta de agua y de solutos disueltos. El soluto
principal del plasma en trminos de concentracin es el Na+. Adems de Na+ el plasma
contiene muchos otros iones, as como molculas orgnicas como metabolitos, hormonas,
enzimas, anticuerpos y otras protenas.
Protenas plasmticas
Constituyen entre el 7 y el 9% del plasma. Los diferentes tipos de protenas son: albminas,
globulinas y fibringeno.
Albminas suponen la mayor parte de las protenas plasmticas (60 al 80%).
Producidas por el hgado y proporcionan la presin osmtica necesaria para atraer agua del
lquido tisular circundante hacia el interior de los capilares.
Globulinas se agrupan en tres tipos: alfaglobulinas, betaglobulinas y gammaglobulinas. Las alfa
y beta globulinas son producidas por el hgado y actan en el transporte de lpidos y de las
vitaminas liposolubles. Las gammaglobulinas son anticuerpos producidos por los linfocitos e
intervienen en la inmunidad.
Fibringeno, supone tan slo el 4% del total de las protenas plasmticas: importante factor de
coagulacin producido por el hgado. Durante el proceso de formacin del cogulo el
fibringeno se convierte en filamentos insolubles de fibrina. Por lo tanto, el lquido en la sangre
coagulada, denominado suero, no contiene fibringeno, pero por lo dems es idntico al
plasma.
Volumen plasmtico.
Diversos mecanismos reguladores del cuerpo mantienen la homeostasis del volumen
plasmtico. Si el cuerpo pierde agua, el resto del plasma se concentra en exceso su
osmolalidad aumenta. Esto es detectado por osmorreceptores del hipotlamo, y da lugar a una
sensacin de sed y a la liberacin de hormona antidiurtica (ADH) por la neurohipfisis. Esta
hormona promueve la retencin de agua por los riones, lo cual, unido al aumento de la
ingestin de lquidos, ayuda a compensar la deshidratacin y la disminucin del volumen
sanguneo. Este mecanismo regulador, unido a otros que influyen sobre el volumen plasmtico,
son muy importantes para mantener la presin arterial.
Elementos formes de la sangre.Los elementos formes de la sangre comprenden dos tipos de clulas sanguneas:
los eritrocitos, o glbulos rojos, y los leucocitos, o glbulos blancos.

Eritrocitos: son con diferencia los ms numerosos. Un milmetro cbico de sangre contiene
entre 5.1 y 5.8 millones de eritrocitos en los varones y de4.3 a 5.2 millones en las mujeres. El
mismo volumen de sangre, contiene tan slo 5000 a 10.000 leucocitos.
Los eritrocitos son discos bicncavos aplanados de unos 7 um de dimetro y 2.2 um de
espesor. Su forma singular est relacionada con su funcin de transportar oxgeno; aporta una
mayor superficie a travs de la cual se puede producir la difusin del gas. Los eritrocitos
carecen de ncleos y de mitocondrias (obtienen su energa a travs de la respiracin
anaerobia).
En parte como consecuencia de estas deficiencias, los eritrocitos tienen un tiempo de
permanencia en la circulacin relativamente corto, de slo unos 120 das. Los eritrocitos ms
viejos son retirados de la circulacin por clulas fagocitarias presentes en el hgado, el bazo y
la mdula sea.
Cada eritrocito contiene aproximadamente 280 millones de molculas dehemoglobina, que
confieren el color rojo a la sangre. Cada molcula de hemoglobina est formada por cuatro
cadenas proteicas denominadas globinas, cada una de las cuales est unida a un hemo, una
molcula pigmentada y roja que contiene hierro. El hierro del grupo hemo es capaz de
combinarse con el oxgeno en los pulmones y de liberar oxgeno en los tejidos.
La anemia alude a cualquier situacin en la cual existe una concentracin anormalmente baja
de hemoglobina, un recuento bajo de glbulos rojos, o ambos. La forma ms comn es
la anemia ferropnica, causada por una carencia de hierro, que es un componente esencial de
la molcula de hemoglobina. En la anemia perniciosa existe una cantidad inadecuada de
vitamina B12, necesaria para la produccin de glbulos rojos. Suele deberse a atrofia de la
mucosa glandular del estmago, que normalmente segrega una protena denominada factor
intrnseco. En ausencia de factor intrnseco, la vitamina B12 obtenida en la alimentacin no
puede absorberse por las clulas intestinales. La anemia aplsica es una anemia debida a la
destruccin de la mdula sea,que puede ser causada por productos qumicos (incluyendo el
benceno y el arsnico) o por irradiacin.
Leucocitos: Difieren de los eritrocitos en varios aspectos. Los leucocitos contienen ncleos y
mitocondrias y poseen movimiento ameboide. Debido a esta capacidad de movimiento
ameboide, los leucocitos se pueden meter a travs de los poros de las paredes de los capilares
y desplazarse a un lugar de infeccin, mientras que los eritrocitos suelen permanecer
confinados en el interior de los vasos sanguneos. El movimiento de los leucocitos a travs de
las paredes de los capilares se denomina diapdesis o migracin.
Los leucocitos son casi invisibles al microscopio si no estn teidos; por lo tanto, se clasifican
en funcin de sus propiedades de teido. Aquellos leucocitos que poseen grnulos en el
citoplasma se denominangranulocitos; los que carecen de grnulos claramente visibles se
denominan leucocitos agranulares (o no granulares). El colorante que se emplea para teir los
leucocitos suele ser una mezcla de un colorante entre rosa y rojo denominado eosina y uno
entre azul y violeta denominado colorante bsico.
Los granulocitos cuyos grnulos se tien de rosa se denominan eosinfilos.
Aquellos cuyos grnulos se tien de azul se denominanbasfilos.
Los que tienen grnulos con escasa afinidad por cualquiera de los dos colorantes son
los neutrfilos. Los neutrfilos son el tipo ms abundante de leucocitos, y suponen entre 50 y el
70% de los leucocitos sanguneos. Los neutrfilos inmaduros poseen ncleos en forma de
salchicha y se denominan cayados. Cuando los cayados maduran, sus ncleos se vuelven
lobulados, con dos o cinco lbulos conectados por filamentos finos. En esta fase, los neutrfilos
se conocen tambin comoleucocitos polimorfonucleares (PMN).
Existen dos tipos de leucocitos agranulares: linfocitos y monocitos. Los linfocitos suelen ser el
segundo grupo ms numeroso de leucocitos; se trata de clulas pequeas con ncleos
redondos y escaso citoplasma
Por el contrario, los monocitos, son los leucocitos de mayor tamao y generalmente su ncleo
tiene forma de rin o de herradura.
Los recuentos de clulas sanguneas son una importante fuente de informacin para valorar la
salud de una persona. Un aumento anormal de los eritrocitos, por ejemplo, recibe el nombre
de policitemia,que indica diversas disfunciones. Un recuento anormalmente bajo de glbulos
rojos se denomina anemia. A menudo, las infecciones van acompaadas de un recuento
elevado de leucocitos, denominado leucocitosis. La presencia de un nmero elevado de
leucocitos inmaduros en una muestra de sangre es diagnstica de la enfermedad
denominada leucemia. Un recuento bajo de glbulos blancos, denominado leucopenia puede

deberse a diversos factores: un nmero bajo de linfocitos, por ejemplo, puede ser consecuencia
de una mala alimentacin o de un tratamiento de radiacin corporal total por un cncer.
Plaquetas: Las plaquetas, o trombocitos, son los elementos formes ms pequeos, y en
realidad se trata de fragmentos de clulas de mayor tamao denominadas megacariocitos, que
se encuentran en la mdula sea. (Por eso se emplea la expresin elementos formes en lugar
de clulas sanguneas para describir los eritrocitos, los leucocitos y las plaquetas).
Los fragmentos que penetran en la circulacin como plaquetas carecen de ncleo pero, al igual
que los leucocitos, son capaces de realizar un movimiento ameboide.
El recuento plaquetario por milmetro cbico de sangre oscila entre 130 000 y 400 000, pero
puede variar mucho en diferentes condiciones fisiolgicas. Las plaquetas sobreviven unos 5 a 9
das antes de destruirse en el bazo y el hgado. Las plaquetas desempean un importante
papel en la coagulacin sangunea. Constituyen la mayor parte de la masa del cogulo, y los
fosfolpidos presentes en sus membranas celulares activan los factores de la coagulacin del
plasma que forman filamentos de fibrina, que refuerzan el tapn plaquetario.
Las plaquetas que se unen entre s en un cogulo sanguneo liberanserotonina, una sustancia
qumica que estimula la constriccin de los vasos sanguneos, reduciendo as el flujo de sangre
a la zona lesionada. Las plaquetas segregan tambin factores de crecimiento (reguladores
autocrinos), importantes para mantener la integridad de los vasos sanguneos. Estos
reguladores tambin pueden participar en la aparicin de la aterosclerosis.
Coagulacin de la sangre.Cuando se lesiona un vaso sanguneo, se activan unos cuantos mecanismos fisiolgicos para
promover la hemostasia, o el cese de la hemorragia (hemo = sangre; stasis = detencin).
La rotura del revestimiento endotelial de un vaso expone a la sangre a las protenas del
colgeno del tejido conjuntivo subendotelial. Esto inicia tres mecanismos hemostticos
independientes, pero superpuestos: 1) vasoconstriccin; 2) formacin del tapn plaquetario; y
3) la produccin de una malla de protenas de fibrina que penetra y envuelve al tapn
plaquetario.
Funciones de las plaquetas
Es evidente que los mecanismos que evitan que las plaquetas se adhieran a los vasos
sanguneos y entre s son necesarios para evitar la coagulacin inadecuada de la sangre. La
lesin del endotelio de los vasos expone el tejido subendotelial a la sangre. Las plaquetas son
capaces de pegarse a las protenas de colgeno expuestas que han quedado cubiertas por una
protena (el factor von Willebrand) segregada por las clulas endoteliales. Las plaquetas
contienen grnulos secretorios; cuando las plaquetas se adhieren al colgeno, se desgranulan
cuando los grnulos secretorios liberan sus productos. Estos productos comprenden el
difosfato de adenosina (ADP), la serotonina y una prostaglandina denominada tromboxano A2.
Este suceso se conoce como reaccin de liberacin plaquetaria. La serotonina y el tromboxano
A2 estimulan la vasoconstriccin, que ayuda a disminuir el flujo sanguneo al vaso daado. Los
fosfolpidos expuestos en la membrana plaquetaria participan en la activacin de los factores
de la coagulacin. La liberacin de ADP y de tromboxano A2 por las plaquetas adheridas al
colgeno expuesto vuelven pegajosas a otras plaquetas de las proximidades, de forma que
se adhieren a las que se han pegado al colgeno. La segunda capa de plaquetas, a su vez,
experimenta una reaccin de liberacin plaquetaria, y el ADP y el tromboxano A2 segregados
hacen que se agreguen al lugar de la lesin an ms plaquetas. Esto produce un tapn
plaquetario en el vaso lesionado, que resulta fortalecido por la activacin de los factores
plasmticos de la coagulacin.
Para experimentar una reaccin de liberacin, es necesaria la produccin de prostaglandinas
por las plaquetas. La aspirina inhibe la ciclooxigenasa que cataliza la conversin del cido
araquidnico (un cido graso cclico) en prostaglandinas, inhibiendo de este modo la reaccin
de liberacin y la consiguiente formacin de un tapn plaquetario. Dado que las plaquetas
carecen de ncleos y no son clulas completas, no pueden regenerar nuevas enzimas. Por lo
tanto, las enzimas permanecen inhibidas durante toda la vida de las plaquetas. La ingestin de
cantidades excesivas de aspirina puede prolongar por lo tanto de forma significativa el tiempo
de hemorragia durante varios das, razn por la cual se aconseja que los donantes de sangre y
las mujeres en el ltimo trimestre de gestacin eviten la aspirina. Sin embargo, una ligera
inhibicin puede disminuir el riesgo de cardiopata aterosclertica, y a menudo se recomienda
un tratamiento de este tipo en los pacientes a los que se ha diagnosticado este trastorno.
Factores de la coagulacin: formacin de fibrina.
El tapn plaquetario resulta fortalecido por una malla de fibras de una protena insoluble
conocida como fibrina. Por lo tanto, los cogulos sanguneos contienen plaquetas y fibrina, y

habitualmente tambin glbulos rojos atrapados que confieren al cogulo su color rojo (los
cogulos formados en las arterias, donde el flujo sanguneo es ms rpido, generalmente
carecen de glbulos rojos y por lo tanto tienen un aspecto gris). Finalmente, la contraccin de la
masa plaquetaria en el proceso conocido como retraccin del cogulo forma un tapn ms
compacto y eficaz. El lquido exprimido del cogulo cuando se retrae se denomina suero, que
es plasma sin fibringeno, el precursor soluble de la fibrina. (El suero se obtiene en los
laboratorios permitiendo que la sangre se coagule en un tubo de ensayo y despus
centrifugando el tubo, de forma que el cogulo y las clulas sanguneas quedan concentradas
en el fondo del tubo.) La conversin de fibringeno en fibrina puede producirse por cualquiera
de las dos vas siguientes. La sangre que queda en un tubo de ensayo se coagula sin
productos qumicos externos aadidos; la va que produce este cogulo se denomina por lo
tanto va intrnseca. La va intrnseca tambin produce cogulos en los vasos sanguneos
lesionados cuando el colgeno resulta expuesto al plasma. Sin embargo, los tejidos lesionados
liberan una sustancia qumica que inicia un atajo para la formacin de fibrina. Debido a que
este producto qumico no forma parte de la sangre, la va ms corta se denomina va
extrnseca.
Factor I
Fibringeno
Factor II
Protrombina
Factor III
Tromboplastina tisular
Factor Iv
Iones calcio (Ca2+)
Factor V
Proacelerina
Factor VII
Proconvertina
Factor VIII
Factor antihemoflico
Factor IX
Componente de la tromboplastina plasmtica; factor de
Christmas
Factor X
Factor de Stuart-Prower
Factor XI
Antecedente tromboplastnico
Factor XII
Factor de Hageman
Factor XIII
Factor estabilizador de la fibrina
La va intrnseca se inicia por la exposicin del plasma a una superficie de carga negativa,
como es la que proporciona el colgeno en el lugar de una herida o el vidrio de un tubo de
ensayo. Esto activa una protena plasmtica denominada factor XII, que es una enzima capaz
de digerir protenas (una proteasa). El factor XII activado activar su vez otro factor de la
coagulacin, que lo hace con el siguiente. Los factores plasmticos de la coagulacin se
numeran en el orden en que se descubrieron, que no refleja la secuencia real de las
reacciones. Los pasos siguientes de la secuencia requieren la presencia de Ca2+ y de
fosfolpidos, estos ltimos proporcionados por las plaquetas. Estos pasos tienen como
resultado la conversin de una enzima inactiva, denominada protrombina, en la enzima activa
trombina. La trombina convierte la protena soluble fibringeno en monmeros de fibrina. Estos
monmeros se juntan para formar los polmeros insolubles de fibrina que constituyen la malla
que sostiene el tapn plaquetario.
Factores plasmticos de la coagulacin:
* Ya no se alude al factor VI, se cree en la actualidad que es la misma sustancia que el factor V
activado.
Disolucin de los cogulos.
Cuando se repara la pared de los vasos sanguneos lesionados, el factor XII activado
promueve la conversin de una molcula inactiva presente en el plasma en la forma activa
denominada calicrena. La calicrena, a su vez, cataliza la conversin del plasmingeno inactivo
en la molcula activa plasmina. La plasmina es una enzima que digiere la fibrina en productos
de degradacin, promoviendo as la disolucin del cogulo.
Anticoagulantes.
En el tubo de ensayo se puede impedir la coagulacin de la sangre aadiendo citrato sdico o
cido etilendiaminotetraactico (EDTA), ambos capaces de quelar (unir) calcio. Por este medio,
disminuye la concentracin de Ca2+ en la sangre que pueden participar en la cascada de la
coagulacin, y se inhibe la coagulacin. Tambin se puede aadir al tubo para impedir la
coagulacin una mucoprotena denominada heparina.
La heparina activa la antitrombina III, una protena plasmtica que se combina con la trombina
y la inactiva. La heparina tambin se administra por va intravenosa durante determinados
procedimientos mdicos para evitar la coagulacin. Los frmacos cumarnicos, cuyo

mecanismo de accin es diferente del de la heparina, tambin se utilizan como anticoagulantes.

Estos frmacos (dicumarol y warfarina) impiden la coagulacin inhibiendo la activacin celular
de la vitamina K, causando as un dficit de vitamina K a nivel celular.
La vitamina K es necesaria para la conversin del glutamato, un aminocido que se encuentra
en muchas de las protenas de los factores de la coagulacin, en un derivado denominado
gamma-carboxiglutamato. Este derivado es ms eficaz que el glutamato para unir el Ca2+ y
esta unin es necesaria para que funcionen adecuadamente los factores II, VII, IX y X. Debido
a esta accin indirecta de la vitamina K sobre la coagulacin sangunea, es necesario
administrar los cumarnicos durante varios das a los pacientes antes de que sean eficaces
como anticoagulantes.