ATLAS de HISTOLOGA VEGETAL y ANIMAL

La clula

1 . INTRODUCCIN

Manuel Megas, Pilar Molist, Manuel A. Pombal

Departamento de Biologa Funcional y Ciencias de la Salud.

Facultad de Biologa. Universidad de Vigo.
(Versin: Noviembre 2014)

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NDICE
1. Introduccin .................................

2. Diversidad celular .........................

3. Descubrimiento ............................

4. Teora celular ..............................

12

5. Origen de la clula .......................

13

6. Endosimbiosis .............................

18

1. Introduccin
Esta parte del atlas est dedicada a la citologa
(ms comnmente denominada biologa celular),
y en ella vamos a estudiar la organizacin de la
clula. Pero, A qu llamamos clula? La
siguiente es una buena definicin: una clula es la
unidad anatmica y funcional de los seres vivos.
Las clulas pueden aparecer aisladas o agrupadas
formando organismos pluricelulares. En ambos
casos la clula es la estructura ms simple a la
que consideramos viva. Hoy se reconocen tres
linajes celulares presentes en la Tierra: las
arqueas y las bacterias, que son procariotas
unicelulares, y las clulas eucariotas, que pueden
ser
unicelulares
o
formar
organismos
pluricelulares. Las procariotas (anterior al
ncleo) no poseen compartimentos internos
rodeados por membranas, salvo excepciones,
mientras que las eucariotas (ncleo verdadero)
contienen orgnulos membranosos internos. Uno
de los compartimentos membranosos de las
eucariotas es el ncleo.

encuentra el material gentico o ADN que

contiene la informacin necesaria para que la
clula pueda llevar a cabo las tareas que permiten
su supervivencia y reproduccin. Entre el ncleo
y la membrana plasmtica se encuentra el citosol,
un gel acuoso que contiene numerosas molculas
que intervienen en funciones estructurales,
metablicas, en la homeostasis, en la
sealizacin, etctera. Cabe destacar a los
ribosomas en la produccin de protenas, al
citoesqueleto para la organizacin interna de la
clula y para su movilidad, a numerosos enzimas
y cofactores para el metabolismo y a muchas
otras molculas ms. Entre la membrana celular y
el ncleo se encuentran tambin los orgnulos,
que son compartimentos rodeados por membrana
que llevan a cabo funciones como la digestin,
respiracin, fotosntesis, metabolismo, transporte
intracelular, secrecin, produccin de energa,
almacenamiento, etctera. Las mitocondrias, los
cloroplastos, los peroxisomas, los lisosomas, el
retculo endoplasmtico, o las vacuolas, entre
otros, son orgnulos. El citoplasma es el citosol
ms el conjunto de orgnulos.

Toda clula, procariota o eucariota, es un

conjunto de molculas altamente organizado. De
hecho, posee numerosos compartimentos con
funciones definidas. Vamos a considerar a un
compartimento celular como un espacio,
delimitado o no por membranas, donde se lleva a
cabo una actividad necesaria o importante para la
clula. Uno de los compartimentos presentes en
todas las clulas es la membrana plasmtica o
plasmalema, que engloba a todos los dems
compartimentos celulares y permite delimitar el
espacio celular interno del externo.

En las siguientes pginas vamos a hacer un

recorrido por el interior de la clula eucariota,
pero tambin por sus alrededores. Algunos
aspectos del funcionamiento celular no los
podremos tratar con tanta profundidad como nos
gustara, como por ejemplo la expresin gnica o
el metabolismo celular. Ambos, por s solos,
necesitan un espacio enorme que desvirtuara la
idea que queremos dar de la clula. Existen
multitud de sitios en Internet especializados en
estos aspectos. Los distintos elementos que
vamos a "visitar" y el orden en el que lo haremos
estn indicados en el panel lateral izquierdo.

La clula eucariota posee compartimentos

internos delimitados por membranas. Entre stos
se encuentra el ncleo, delimitado por una doble
unidad de membrana, en cuyo interior se

Esquema de los principales componentes de una

clula animal.

Esquema de los principales componentes de una

clula vegetal.

2. DIVERSIDAD CELULAR
Las clulas son variables en forma y funcin.
Esto fue una de las causas que hizo difcil llegar a
la conclusin de que todos los organismos vivos
estn formados por unidades variables, pero con
una estructura bsica comn, denominadas
clulas. La otra gran dificultad fue su tamao
diminuto.

o 2 m de dimetro, siendo las ms pequeas los

micoplasmas con dimensiones menores a 0.5 m.
Forma
Es comn representar a las clulas animales
con formas redondeadas pero probablemente esa
sea la forma menos comn que adoptan en los
organismos. La morfologa de las clulas en los
tejidos animales es diversa, enormemente
diversa! Puede variar desde redondeada a
estrellada, desde multilobulada a filiforme.
Tambin las clulas vegetales presentan formas
variadas condicionadas por su pared celular,
aunque las formas cuboidales o prismticas son
las ms comunes. Vanse los siguientes ejemplos:

Tamao celular
El tamao de las clulas se expresa en
micrmetros (m). Un micrmetro o micra es la
milsima parte de un milmetro (10-3
milmetros), es decir, la millonsima parte de un
metro (10-6 metros). Una clula eucariota tpica
mide entre 10 y 30 m. Esto es cierto para las
clulas que forman parte de un gusano y para las
que componen un elefante. La diferencia es que
en el elefante hay ms clulas. Para hacerse una
idea de lo pequeas que son las clulas
imaginemos que estiramos a una persona que
mide 1,70 metros hasta la altura del Everest, que
mide unos 8500 metros. Las clulas estiradas de
este gigante mediran 1,3 centmetros, ms
pequeas que una moneda de un cntimo de euro
(sera un gigante formado por monedas de
cntimo de euro).

Funcin
Un organismo tiene que realizar numerosas
funciones para mantener su integridad, la cuales
son llevadas a cabo por muchos tipos de clulas
diferentes funcionando coordinadamente. Estas
funciones son extremadamente complejas y
variadas, desde las relacionadas con la
alimentacin, la detoxificacin, el movimiento, la
reproduccin, el soporte, o la defensa frente a
patgenos, hasta las relacionadas con el
pensamiento, las emociones o la consciencia.
Todas estas funciones las llevan a cabo clulas
especializadas como las clulas del epitelio
digestivo, las hepticas, las musculares, las
clulas germinales, las seas, los linfocitos o las
neuronas, respectivamente. La especializacin
supone la disponibilidad de una maquinaria
molecular necesaria para su funcin, sobre todo
formada por protenas, que adoptan las formas
ms dispares para ser eficientes. Algunas
funciones necesarias en un organismo pueden
llevarse a cabo por clulas pertenecientes a un
solo tipo, pero ms comnmente se necesita la
cooperacin de varios tipos celulares actuando de
manera coordinada.

Pero hay clulas eucariotas que se escapan de

las dimensiones ms comunes y pueden ser muy
pequeas, como los espermatozoides, cuya
cabeza puede medir menos de 4 m de dimetro,
mientras que otras como los huevos de algunas
aves o reptiles pueden medir ms de 10
centmetros (decenas de miles de m) en su
dimetro mayor. Pinsese en el huevo de un
avestruz, pero slo en la yema, puesto que la
clara no es parte de la clula. Algunas clulas
pueden tener prolongaciones de su citoplasma
que miden varios metros, como sucede con las
neuronas del cerebro de la jirafa que inervan las
partes ms caudales de su mdula espinal. Ms
pequeas que las clulas eucariotas son las
clulas procariotas que suelen medir en torno a 1

Algunos ejemplos de dimensiones celulares.

Diversas formas celulares. A) Neuronas de la corteza cerebral. B)

Clulas musculares esquelticas vistas longitudinalmente. C)
Clulas vegetales de una hoja. Se puede ver la diferencia entre las
clulas parenquimticas, grandes y alargadas, y las de la
epidermis, en la parte superior, pequeas e irregulares. D)
Distintos tipos celulares del tracto digestivo. Las clulas ms
violetas de la parte superior son epiteliales, las alargadas plidas
de abajo son msculo liso y las verdosas situadas entre ambas
son clulas del tejido conectivo.

3. DESCUBRIMIENTO
Hoy aceptamos que los organismos estn
formados por clulas, pero llegar a esa conclusin
fue un largo camino. Como hemos dicho en el
apartado anterior, el tamao de la mayora de las
clulas es menor que el poder de resolucin del
ojo humano, que es de aproximadamente 200
micras (0.2 mm). El poder de resolucin se
define como la menor distancia a la que se
pueden discriminar dos puntos. Por tanto, para
ver las clulas se necesit la invencin de
artilugios con mayor poder de resolucin que el
ojo humano: los microscopios. stos usan la luz
visible y lentes de cristal que proporcionan los
aumentos. Su poder de resolucin mximo es de
0.2 micras, mil veces mayor que el ojo humano.
Pero incluso con el uso de los microscopios se
tard en llegar a identificar a las clulas como
unidades que forman a todos los seres vivos, lo
cual fue debido fundamentalmente a la diversidad
de formas y tamaos que presentan y tambin a
la mala calidad de las lentes que formaban parte
de los primeros microscopios.

fue impulsado por la necesidad de comprobar la

calidad de las telas, no la de estudiar organismos
vivos.

La idea de que la materia se subdivide en

unidades pequeas se remonta a los griegos.
Leocippus y Demcrito dijeron que la materia se
compona de pequeas partes a las que llamaron
tomos (sin parte), que ya no podan dividirse
ms. Otros como Aristteles, sin embargo,
defendan una continuidad en la materia, donde
no habra espacios vacos. Desde esta poca hasta
el siglo XVII hubo cientficos y pensadores que
se posicionaron en uno u otro bando, tanto al
referirse a la materia inanimada como a la
animada.

1664. Robert Hooke (fsico, meterelogo,

bilogo, ingeniero, arquitecto) public un libro
titulado Micrographia, donde describe la primera
evidencia de la existencia de las clulas. Estudi
el corcho y vio una disposicin en forma de panal
de abeja. A cada camarita la llam celdilla o
clula, pero l no tena consciencia de que eso era
una estructura similar a la que conocemos hoy en
da como clulas. En realidad crea que esos
espacios eran lugares por donde se moveran los
nutrientes de las plantas. Aunque no intuy que
aquellas celdas eran la unidad funcional de los
seres vivos, la denominacin de clula ha
permanecido para nombrar a lo que haba dentro
de esas camarillas y luego se aplic tambin para
descubrimientos en los animales.

Algunos
de
los
descubrimientos
y
proposiciones conceptuales ms relevantes en el
descubrimiento de la clula son los siguientes:
1600. A. H. Lippershey, Z. Janssen y H.
Janssen (padre e hijo). Se les atribuye la
invencin del microscopio compuesto, es decir,
colocar dos lentes de aumento, una a cada lado
de un tubo. El perfeccionamiento de esta
organizacin y de sus componentes permitira
observar ms tarde a las clulas.
1610. Galileo Galilei describe la cutcula de los
insectos. Haba adaptado lentes del telescopio al
microscopio. 1625. Francisco Stelluti describe la
superficie de las abejas. Hasta ahora slo se vean
superficies.
1644. J. B. Odierna observa y describe las
primeras disecciones de animales.

La historia del descubrimiento de las partes

ms pequeas de las que estn formados los seres
vivos es la historia del descubrimiento de la
clula. sta comienza cuando a principios del
siglo XVII se fabrican las primeras lentes y el
aparataje para usarlas, apareciendo los primeros
microscopios. El concepto de clula est
estrechamente ligado a la fabricacin y
perfeccionamiento de los microscopios, por tanto
a la tecnologa. Es curioso, sin embargo, que el
inicio de la fabricacin de lentes y microscopios

1670-1680. N. Grew y M. Malpighi

extendieron estas observaciones a otras plantas.
Pero an pensaban que eran saquitos llenos de
aire. N. Grew describi lo mismo que R. Hooke y
los llam burbujas de fermentacin (igual que en
el pan). Introdujo el trmino de parnquima
vegetal y realiz muchos dibujos de tejidos
vegetales. M. Malpighi puso nombre a muchas
8

Este dibujo hecho por R. Hooke representa a

lminas de corcho vistas al microscopio. A cada
una de las estructuras huecas que forman el
entramado a modo de panal de abeja las llam
celdillas o clulas. Apareci en Micrographia.
1664.
Portada de la publicacin Recherches anatomiques
et physiologiques sur la structure intime des
animaux et des vgtaux, et sur leur motilit de M.
H. Dutrochet (1824).

estructuras vegetales como las trqueas (por su

similitud con las trqueas de los insectos).
Tambin trabaj con tejidos animales y estudi la
red capilar pero de forma muy rudimentaria.
Estos autores establecieron de forma detallada la
organizacin de las estructuras microscpicas de
los vegetales, que qued bien descrita. Sin
embargo, seguan sin dar importancia a las
celdas, a las que vean como cmaras de aire y
nada ms.

1670. A. van Leeuwenhoek construy en la

misma poca microscopios simples, con una sola
lente, pero con una perfeccin que le permiti
alcanzar los 270 aumentos, ms de lo que los
microscopios compuestos ofrecan por aquella
poca. Puede ser considerado como el padre de
la microbiologa. Realiz descripciones de
multitud de materiales biolgicos con unos
detalles hasta entonces desconocidos. Observ
gotas de agua, sangre, esperma, glbulos rojos,
etctera. Lleg a pensar que todos los animales
estaban formados por glbulos, pero no alcanz a
asociarlos con las celdas de las plantas.

Las lentes eran de muy mala calidad, con

grandes aberraciones cromticas, y los
microscopistas aportaban mucha imaginacin.
As, Gaurtier d'Agosty consigui ver nios
completamente formados en la cabeza de un
espermatozoide, el homnculo. Sin embargo,
durante este periodo se producan avances
constantes en el tallado de lentes y por
consiguiente en una mayor nitidez y poder de
resolucin de los microscopios. Destacaron J.
Huddle (1628-1704) que fue maestro de A. van
Leuweenhoek y J. Swammerdan (observa los
glbulos rojos).

1757. Von Haller propone que los tejidos

animales estaban formados por fibras.
1759. La primera aproximacin para colocar
en el mismo plano a los animales y a las plantas
la hizo C.F. Wolf, que dijo que exista una
unidad fundamental de forma globular en todos
9

que se iban independizando, incluso propuso que

tendran sexo (la mayora eran hermafroditas). l
dijo, y no R. Virchow, "Omnis cellula e cellula",
toda clula proviene de otra clula.

los seres vivos. sta sera globular al principio,

como en los animales, y luego aire que despus se
llenara con savia, como en los vegetales.
Tambin dijo que el crecimiento se producira
por adicin de nuevos glbulos. Sin embargo, es
posible que lo que observara con sus
microscopios fueran artefactos. En su obra
Theoria generationis argumenta con sus
observaciones que los organismos vivos se
forman por desarrollo progresivo y las estructuras
aparecen por crecimiento y diferenciacin de
otras menos desarrolladas. Estas ideas eran
contrapuestas a la que por aquella poca exista:
la teora preformacionista, la cual propona que
los gametos llevaban organismos minsculos ya
formados y que llegaban a su estado adulto slo
por el aumentos de tamao de cada una de sus
partes.

F.V. Raspail. Dibujo de tejido graso que aparece en

"Chemie organique fond sur des mthodes
nouvelles d'observation" por F. V. Raspail (1833).

1792. L. Galvani establece la naturaleza

elctrica de la contraccin muscular.

1831. R. Brown descubre el ncleo.

1838. M. J. Schleiden formaliza el primer
axioma de la teora celular para las plantas. Es
decir, todas las plantas estn formadas por
unidades llamadas clulas. T. Schwan hizo
extensivo ese concepto a los animales y por
extensin a todos los seres vivos.

1827. G. Battista Amici corrigi muchas

aberraciones de las lentes de los microscopios.
1820-1830. La gestacin de la teora celular
comenz en Francia con H. Milne-Edwards y F.
V. Raspail, que observaron una gran cantidad de
tejidos de animales diferentes y publicaron que
los tejidos estaban formados por unidades
globulares pero con desigual distribucin.
Incluyeron a los vegetales y adems dieron a estas
vesculas un contenido fisiolgico. R. J. H.
Dutrochet, tambin francs, escribi "si uno
compara la extrema simplicidad de esta
estructura chocante, la clula, con la extrema
diversidad de su contenido, est claro que
constituye la unidad bsica de un estado
organizado, en realidad, todo es finalmente
derivado de la clula ". Estudi muchos animales
y plantas y lleg a la conclusin de que las celdas
de los vegetales y los glbulos de los animales
eran la misma cosa, pero con morfologa
diferente. Fue el primero que les asign alguna
funcin fisiolgica y propuso que unas clulas se
creaban dentro de las otras (en contra de la teora
de la generacin espontnea). F.V. Raspail era
qumico y propuso que cada clula era como un
laboratorio gracias al cual se organizan los tejidos
y los organismos. Pero crea que cada clula, a
modo de mueca rusa, posea nuevas vesculas

1839-1843. F. J. F. Meyen, F. Dujardin y M.

Barry conectaron y unificaron diferentes ramas
de la biologa al mostrar que los protozoos eran
clulas individuales nucleadas similares a aquellas
que formaban parte de los animales y de las
plantas, y adems propusieron que los linajes
celulares continuos son la base de la vida. Con lo
cual, la historia evolutiva de los seres vivos poda
representarse en un solo rbol de la vida donde
las plantas, los animales, los hongos y los
organismos unicelulares estaban conectados entre
s.
1856. R. Virchow propuso a la clula como la
forma ms simple de manifestacin viva y que a
pesar de ello representa completamente la idea de
vida, es la unidad orgnica, la unidad viviente
indivisible. "The cell, as the simplest form of lifemanifestation that nevertheless fully represents
the idea of life, is the organic unity, the
indivisible living One". A mediados del XIX esta
teora qued consolidada.

10

1932. Aparece el microscopio electrnico. El

microscopio ptico usa el espectro de la luz
visible, pero por sus propiedades de longitud de
onda no puede discriminar dos puntos que estn
a menos de 0.2 micras de distancia. Con el
microscopio electrnico se pudieron estudiar

estructuras internas de la clula que eran del

orden de nanometros (10-3 micras). El interior
de la clula eucariota se mostr complejo y rico
en compartimentos. Hacia 1960 ya se haba
explorado la clula a nivel ultraestructural.

Imgenes tomadas en un microscopio electrnico de transmisin. Se puede ver la capacidad de

estos microscopios observando el incremento de resolucin de las imgenes de izquierda a
derecha. Las lneas negras de la imagen de la derecha corresponden a las membranas celulares.

Bibliografa especfica
Harris, H. The birth of the cell. Yale University Prerss. 2000. ISBN10: 0300082959
Hook, R. Micrographia. 1664. Ver en US National Library of Medicine
CavalierSmith, T. Deep phylogeny, ancestral groups and the four ages of life. 2010. Philosophical transactions
of the Royal Society B. 365: 111132
http://micro.magnet.fsu.edu/index.html

11

4. TEORA CELULAR
La teora celular sintetiza los principales
descubrimientos citados en el apartado anterior
en los siguientes postulados:

podramos reformular este postulado diciendo

que toda clula procede de otra clula excepto las
primeras clulas en el origen de la vida.
Un avance que tambin puede hacer reformular
el postulado 3 viene del campo de la biologa
sinttica. Se han realizado experimentos de
laboratorio en los cuales se ha sintetizado un
genoma bacteriano y se ha incluido en otra
bacteria a la que previamente se le ha eleminado
su propio ADN (Gibson et al., 2010). El
resultado es una clula producida en el
laboratorio, aunque slo el ADN se ha sintetizado
qumicamente. Sin embargo, puede ser el primer
paso hacia una sntesis en el laboratorio de una
clula completa exclusivamente a partir de
molculas orgnicas. Recientemente se ha
sintetizado un cromosoma eucariota completo
(Annaluru et al., 2014).

1.- La unidad estructural y funcional de los

seres vivos es la clula.
2.- Todos los seres vivos estn constituidos por
unidades bsicas denominadas clulas.
3.- Las clulas se originan exclusivamente por
divisin de otras clulas.

Se puede aadir que las clulas se observan de

forma aislada, constituyendo seres unicelulares, o
como parte de organismos complejos
multicelulares o pluricelulares. En este ltimo
caso, las clulas se asocian formando poblaciones
que se reparten las funciones del organismo,
especializndose cada tipo celular en una misin
determinada.

Bibliografa especfica
Gibson DG, et al.. Creation of a bacterial cell
controlled by a chemically synthesized genome.
Nature. 2010. 329(5987):5256.

Siendo estrictos, uno de estos postulados est

formulado de manera incompleta: "toda clula
procede de otra clula". Como veremos en el
siguiente apartado, la teora sobre el origen de la
vida es la teora del origen de la clula, y en ella
se sostiene que las primeras clulas aparecieron
gracias a procesos fsico-qumicos. Por tanto,

Annaluru N, et al.. Total synthesis of a functional

designer eukaryotic chromosome. Nature. 2014.
344(6179):5558.

12

5. ORIGEN DE LA CLULA
El problema del origen de la vida es el
problema del origen de la clula. No se sabe
cmo apareci la primera clula en la Tierra,
pero se acepta que su origen fue un fenmeno
fsico-qumico. Esta visin lleg con las
propuestas de A.I. Oparin y J.B.S. Haldane en
torno a los aos 20 del siglo pasado (tambin fue
sugerida por C. Darwin en una carta personal).
Todo el desarrollo de la teora de la aparicin de
las primeras clulas est basado en
especulaciones y en experimentos de laboratorio
que simulan las supuestas condiciones de la
Tierra en sus orgenes. Estos experimentos
apoyan en mayor o menor medida tales ideas.
Puesto que es un proceso fsico-qumico surgen
dos posibilidades interesantes. a) Crear vida. Se
podra "fabricar" una clula, utilizando las
molculas que existen hoy en da en las clulas
actuales y colocndolas todas juntas dentro de
una vescula membranosa. Actualmente se estn
dando los primeros intentos serios para
conseguirlo desde una rama de la biologa
denominada biologa sinttica. Ya se puede
sintetizar en una mquina todo el ADN de una
clula procariota y se ha conseguido sintetizar un
cromosoma eucariota. b) Vida extraterrestre.
Existe la posibilidad de que en otro lugar del
Universo se hayan dado las condiciones
necesarias, similares a las que se dieron en la
Tierra, para la aparicin de la vida extraterrestre,
probablemente en muchos planetas y en muchas
ocasiones, incluso en estos momentos.

a los seres vivos, se ocupa de algo mal definido,

casi una intuicin. Actualmente se tiende a no
proponer una definicin sino a considerar a la
vida como un conjunto de propiedades que
debera poseer un organismo para ser
considerado como vivo. O dicho de otro modo,
un organismo debera cumplir con una serie de
propiedades si queremos considerarlo como que
posee vida o est vivo. Sin embargo, tampoco
existe consenso sobre cuntas y cules son esas
propiedades, aunque se suelen incluir:
a) Reproduccin o transmisin de informacin
codificada por el cido desoxirribonucleico o
ADN.
b) Mantenimiento de la homeostasis interna
gracias a su capacidad para obtener energa
externa (metabolismo).
c) Tener capacidad para producir respuestas a
estmulos externos o internos.
d) Evolucin condicionada por la interaccin
con el medio externo, capacidad para la
adaptacin (evolucin darwiniana).
e) Etctera.
Este inconveniente de la definicin de la vida
afecta a la bsqueda de vida en otros planetas.
Intuitivamente sabemos lo que buscamos pero
slo porque pudiera parecerse a lo que
conocemos en la Tierra y no porque se ajuste a
una definicin que acote perfectamente qu es la
vida o a un organismo vivo. Hoy en da no se
descarta que parte de las molculas orgnicas que
se necesitan para crear la vida se dieran en otros
planetas o en el propio espacio, y que tales
componentes fueran transportados por asteroides
y cometas hasta la Tierra. Sera plausible la
existencia en otros planetas de organismos
similares a los de la Tierra porque algunos
planetas pudieron tener agua, como se ha
demostrado en la Luna o en Marte, y
posiblemente las condiciones para la aparicin de
la vida tal y como la entendemos en la Tierra.

Para investigar el origen de la vida deberamos

saber reconocer a un ser vivo. Qu es un ser
vivo? Intuitivamente somos capaces de identificar
a los seres que consideramos vivos. Sin embargo,
escribir una definicin es ms complicado.
Podemos decir que es un organismo que tiene la
cualidad de la vida. Esto es algo que los define
sin ninguna duda. Pero nos encontramos con otro
problema de definiciones: Qu es la vida? No
existe un consenso entre los cientficos sobre las
palabras que deben definir sin ninguna duda el
concepto vida. Se da la paradoja de que la
Biologa, parte de la ciencia que estudia la vida y

La teora de la panespermia (literalmente,

semillas en todas partes) postula un origen
13

pasos necesarios para la aparicin de las primeras

clulas a partir de sustancias qumicas. No hay
acuerdo en el orden, ni en las condiciones o los
protagonistas de ellas, pero de una otra forma
estos pasos deben haberse producido:

extraterrestre de la vida o de las semillas de la

vida que llegaron a la Tierra. Hay observaciones
que lo apoyan. Diversos asteroides, alguno
marciano, contienen sustancias orgnicas
complejas. Hoy se sabe que la qumica del
Universo est plagada de sustancias carbonadas y,
aunque no hay evidencias de que las primeras
clulas llegaran del espacio exterior, s se cree
que la lluvia inicial de meteoritos que sufri la
Tierra en sus orgenes fue una fuente inmensa de
molculas orgnicas. De cualquier manera todo el
proceso del origen de la vida seguira siendo un
proceso fsico-qumico.

1.- Formacin de molculas orgnicas. Las

clulas estn formadas por molculas orgnicas
que son los ladrillos de los que est hecha la vida,
adems del agua e iones. Las principales son
protenas, nucletidos, azcares y grasas. Cmo
se formaron? a) Condiciones fsicas extremas. Si
se coloca en un matraz una disolucin acuosa con
sustancias como CO2, amoniaco, metano e
hidrgeno, y se les somete a una alta temperatura
y a descargas elctricas, se consigue que se
formen pequeas molculas orgnicas como
cianuro
de
hidrgeno,
formaldehdo,
aminocidos, azcares, purinas y pirimidinas
(necesarios para formar nucletidos). ste fue el
experimento que realizaron Miller y Urey
intentando simular las condiciones primitivas.
Ello no demuestra que estas molculas se
formaran as en el origen de la vida, pero es una
prueba de que las molculas orgnicas se pueden
formar mediante reacciones fsico-qumicas.
Adems, debido a la diversidad de los ambientes

Secuencia temporal aproximada de la aparicin de

la vida en la Tierra y algunos de los organismos que
emergieron despus.

Cundo apareci la vida en la Tierra? La

Tierra se form hace unos 4.500 millones de
aos. Los indicios fsiles sugieren que los
primeros seres orgnicos que dejaron huellas
aparecieron entre 3500 y 3800 millones de aos
atrs. Durante los 500 millones de aos iniciales
las condiciones no fueron muy propicias para la
aparicin de las clulas puesto que habra altas
temperaturas, carencia de atmsfera protectora,
una lluvia constante de meteoritos, etctera. Pero
slo unos 1000-1200 millones de aos despus ya
parece que hubo organismos microscpicos que
dejaron restos orgnicos. Esto implica que el
proceso fsico-qumico de formacin de estos
primeros organismos debi empezar antes de
esos 1000-1200 millones de aos, en una etapa
denominada prebitica.

Esquema del sistema ideado por MillerUrey en el

que se demuestra que se pueden sintetizar
molculas orgnicas complejas a partir de otras
ms simples, cuando estas ltimas se someten a
condiciones supuestamente similares a las de la
Tierra primigenia. Aos 50 del siglo XX.

Intuitivamente podemos imaginar una serie de

14

interno y otro externo. Esto tiene muchas

ventajas: a) permite tener todos los componentes
necesarios prximos para las reacciones
metablicas y se hace ms eficiente el proceso de
replicacin; b) se evita que variantes ventajosas
de molculas orgnicas sean aprovechadas por
grupos competidores. Esto es el egosmo
evolutivo; c) se gana una cierta independencia
respecto a las alteraciones del medio externo
favoreciendo la homeostasis interna. Las
membranas lipdicas son fciles de producir a
partir de molculas de cidos grasos anfipticos,
es decir, que tienen una parte cargada
elctricamente y otra es hidrfoba. Estas
molculas se organizan en soluciones acuosas
formando pelculas finas. Las membranas de los
organismos vivos poseen las mismas molculas
anfipticas: glicerofosfolpidos y esfingolpidos.
Podemos especular que estas pelculas formaron
pequeas bolsas o vesculas que englobaron
poblaciones de molculas. En otro momento,
debido al crecimiento de su contenido interno,
estas bolsas debieron adquirir la capacidad de
estrangularse y dar dos unidades hijas con
caractersticas semejantes a la parental. Las
poblaciones de molculas que englobaban
deberan tener la capacidad incrementar su
nmero. Este incremento se producira por
reacciones moleculares internas gracias a que las
membranas seran permeables a molculas
pequeas pero no a los polmeros, creados
internamente, a los cuales no les sera fcil
escapar.

terrestres se pudieron dar multitud de

condiciones diferentes que favorecieron la
creacin de unas molculas u otras. Hoy se tiende
a situar esa sntesis prebitica en las
profundidades del mar, ms concretamente en los
alrededores de las fumarolas, donde se daran
condiciones propicias y habra una cierta
proteccin. b) Origen extraterrestre. Es seguro
que las molculas orgnicas se formaron y se
siguen formando en el espacio y se encuentran en
meteoritos y cometas. Es posible que gracias a
cometas y meteoritos que chocaron con la Tierra
de una forma masiva aportaran suficiente materia
orgnica para el comienzo de la vida.

2.- Formacin de polmeros. Ya tenemos

molculas orgnicas, pero las ms importantes

para la clula suelen aparecer en forma de
polmeros complejos y no como molculas
simples: las cadenas de aminocidos forman las
protenas y los polinucletidos forman el ADN y
el ARN. La formacin de polmeros es uno de los
grandes problemas en las teoras del origen de la
vida, puesto que no se ha encontrado un sistema
de polimerizacin prebitico que satisfaga
completamente. Habra varias posibilidades: a)
Calor sobre compuestos secos. Hay experimentos
en los cuales la aplicacin de calor sobre
componentes secos lleva a la aparicin de
polmeros orgnicos. b) Catlisis por superficies
minerales. La catlisis por parte de estructuras
minerales como polifosfatos o minerales
catalticos produce polmeros con secuencias
aleatorias. Los minerales podran haber servido
como lugares de proteccin frente a las adversas
condiciones atmosfricas y como sustratos o
moldes para la polimerizacin y las reacciones
qumicas. En este punto se ha demostrado que
ciertas arcillas son capaces de atraer molculas
orgnicas, entre ellas el ARN, y favorecer su
polimerizacin. c) Fumarolas. El proceso de
formacin de molculas orgnicas se produce hoy
en da en las fumarolas, que bajo unas
condiciones de presin y calor elevados, con la
ayuda de minerales, pueden producir polmeros
orgnicos.

4.- Autorreplicacin de las primeras

molculas. Una de las caractersticas que
debieron adquirir los polmeros para aumentar su
nmero y conseguir copias de s mismos debi
ser la capacidad de autorreplicacin, es decir, la
posibilidad de producir otras molculas similares
o idnticas a ellas mismas. Con ello se consigue
la propiedad de la transmisin de la informacin,
que es una de las propiedades de la vida. Esta
informacin transmitida sera de dos tipos:
secuencia de monmeros y organizacin espacial
del polmero (genotipo y fenotipo?). Los
materiales y la energa para producir tales
descendientes estaran libres en el medio y
podran atravesar fcilmente las membranas.
Dentro de cada vescula membranosa se crearan

3.- Membrana celular. Uno de los principales

eventos en el origen de las clulas fue el
desarrollo de una envuelta que aislara un medio
15

rplicas moleculares ms o menos exactas al

original. Algunas de ellas tendran mayor
capacidad para autorreplicarse por lo que su
proporcin llegara ser mayor que las otras
variantes. As, diferentes vesculas membranosas
se enriqueceran en ciertas variantes moleculares
y
competiran
ms
eficientemente
y
aprovecharan ms favorablemente los materiales
libres. Con este proceso de competicin por los
recursos se emprende otra carrera que es la de la
evolucin darwiniana (variabilidad ms seleccin
natural), otra gran propiedad de la vida. Algunos
autores proponen que no hubo una primera
molcula autorreplicante sino sistemas de
reacciones qumicas con capacidad para
aumentar el nmero de sus componentes
moleculares y as crecer. Es decir, se replicara el
sistema de reacciones y sus componentes. Al
dividirse la vescula membranosa que los
contiene produciran nuevos sistemas similares al
primero (ver ms abajo).

protenas. Entonces, qu fue primero el huevo o

la gallina (ADN o protenas)? Todas las miradas
se vuelven entonces al ARN. Esta idea se basa en
la capacidad enzimtica que poseen las molculas
de ARN (denominados por ello ribozimas). Por
ejemplo, la maduracin del ARNm de las clulas
eucariotas por parte de las ribonucleoprotenas o
la sntesis de protenas en los ribosomas por parte
de los ARN ribosmicos son ejemplos de
actividad cataltica llevada a cabo por el ARN.
No es descabellado, aunque improbable, pensar
que existieran molculas de ARN con la
capacidad de unir ribonucletidos y hacerlo con
una secuencia similar de bases a las suya propia.
Podran usar como molde la complementariedad
de su propia secuencia de nucletidos. Pero
adems, la secuencia condiciona el plegamiento
tridimensional de la molcula de ARN, lo que
afecta a su estabilidad y a su actividad. Por tanto,
la informacin de la secuencia de nucletidos
sera crucial para su estabilidad y capacidad de
duplicacin. Ocurriran fallos durante la
autorreplicacin que produciran molculas de
ARN con distintas secuencias y por tanto con
distintas propiedades. Entre ellas comenzara una
competencia darwininiana por los recursos. As,
la sopa inicial dentro de la vescula se ira
enriqueciendo en aquellas molculas y sus
variantes que se replicaran con ms facilidad. Las
secuencias ya no seran aleatorias sino que, el
"genotipo" (la secuencia de bases) y el "fenotipo"
(estructura espacial) conferiran a la molcula
determinadas propiedades ventajosas. Por todo
ello se ha propuesto que existi un mundo
dominado por el ARN en la etapa prebitica.

ste es un esquema tridimensional de un ARN de

transferencia existente en las clulas actuales. La
secuencia de ribonucletidos hace que se
establezcan uniones por complementariedad de
bases (trazos verdes). Esto le provoca una
disposicin tridimensional.

Sin embargo, un "mundo metablico" basado

en sistemas de reacciones qumicas tambin tiene
apoyos. La replicacin no sera la caracterstica
de una molcula concreta sino de todo un sistema
de molculas. Para ello se necesitara un
aislamiento del medio externo (secuestro en una
vescula membranosa), capacidad de tomar
energa y molculas del medio, crecer, dividirse y
la capacidad para aumentar su complejidad de
reacciones qumicas. Pero los defensores de esta
teora no niegan la existencia del ARN como
molcula clave en el origen de la vida. Estos
sistemas metablicos podran ser previos al
entramado de reacciones del ARN, del que seran

Suponiendo que el primer autorreplicante fuera

una
molcula,
qu
molcula
podra
autorreplicarse? El ADN es bsicamente inerte y
tiene que ser manejado por las protenas, que son
las verdaderas trabajadoras de la clula. Las
protenas necesitan al ADN y el ADN a las

16

precursores. De hecho, algunos autores proponen

que el ARN fue un parsito de estas reacciones
que posteriormente pas a formar parte de ellas y
tomar el control.

muchos virus, como el del SIDA, con un genoma

de ARN que se convierte en ADN tras la
infeccin. En algn momento de la evolucin,
antes de LUCA, debi darse el paso de la
informacin desde el ARN al ADN, y quedar
este ltimo como base para la conservacin,
lectura y transmisin de la informacin de las
protoclulas.

5.- Interacciones entre molculas diferentes.

Independientemente de la molcula o molculas
con capacidad de autorreplicacin y competicin,
tendra que darse en algn momento la
interaccin entre mollulas diferentes (protenas,
ADN, ARN, lpidos y azcares) y la formacin
de complejos y reacciones heterogneas.
Podramos pensar en asociaciones de molculas
de ARN que en unin de polipptidos
favorecieron la replicacin, o rutas metablicas
que interaccionaron con el ARN o el ADN. Con
estas interaccinoes se seleccionaran no ya unas
pocas molculas sino grupos heterogneos de
molculas que actuaran en cooperacin,
coevolucin. Esto podra haber ocurrido hace 3,5
a 4 mil millones de aos.

Existen muchas incertidumbres y controversias

sobre todos y cada uno de estos pasos, y otros
que no aparecen. Disputas que cuestionan el
orden de los acontecimientos, el protagonismo de
las molculas, las condiciones necesarias para
cada uno de ellos, etctera. No cabe duda de que
desentraar el origen de la vida es un reto
cientfico de primer orden.

Bibliografa especfica

6.- Cdigo gentico. En algn momento el

ARN tuvo que intervenir en la sntesis de las
protenas. Para ello hubo que inventar un cdigo
que identificara una secuencia de nucletidos con
un aminocido determinado. Esto es lo que
actualmente se denomina el cdigo gentico, en
el que tres bases nucleotdicas codifican para un
aminocido determinado. Este cdigo parece
arbitrario y es prcticamente universal para todos
los organismos vivientes, lo cual sugiere que hubo
una sola organizacin de molculas de ARN y
pptidos, de todas las posibles, que dieron lugar a
todos los organismos actuales. A estas
protoclulas de las cuales partieron todas las
dems clulas que conocemos hoy en da se les
denomina LUCA (en ingls: Last universal
common ancestor).

Michalak R. RNA world the dark matter of

evolutionary genomics. Journal of evolution biology.
2006. 19(6):17681774.
Mller UF. Recreating an RNA world. Cell and
molecular life science. 2006. 63:12781293.
Oparin AI. Origen de la vida en la Tierra. 1970.
Editorial Tecnos S.A. Traduccin de la tercera
edicin rusa.
Orgel LE. Origen de la vida sobre la Tierra.
Investigacin y Ciencia. 219:4753.
Peret J. Controversies on the origin of life.
International microbiology. 2005. 8:2331.
Robinson R. Jumpstarting a cellular world:
Investigating the origin of life, from soup to networks.
PLoS Biology. 2005. 3(11):e396.
Shapiro R. El origen de la vida. Investigacin y
Ciencia. 2007. 371:1825.

7.- ADN como principal soporte de la

informacin. Actualmente la informacin que
transmiten los organismos a sus descendencia est
codificada en forma de ADN y no de ARN o
protenas. El ADN tiene una serie de ventajas
sobre el ARN: al ser el ADN una doble hlice es
ms estable, es ms fcil de replicar y permite
reparaciones ms eficientes. Se conocen enzimas
que son capaces de realizar el paso de
informacin contenida en el ARN al ADN, son la
retrotranscriptasas. Estas enzimas las contienen

Warmflash D, Weiss B. Vino de otro mundo la

vida?. Investigacin y Ciencia. 2006. 352:2431.

17

6. ENDOSIMBIOSIS
digerirlas. As quedaron en el interior del
protoeucariota y con el tiempo se hicieron simbiontes
y han llegado hasta a nuestros das transformadas en
orgnulos celulares.

Se cree que todos los organismos han evolucionado

a partir de un tipo celular que apareci hace unos
3500 millones de aos denominado LUCA (en ingls,
Last universal common ancestor). Esta clula debi
ser sencilla, supuestamente semejante a los
procariotas actuales. Sin embargo, la complejidad de
estas primeras clulas aument dando lugar a la
aparicin de las clulas eucariotas. Los primeros
restos fsiles apuntan a que estas clulas eucariotas
estaban ya presentes hace unos 1500 millones de
aos, pero se cree que aparecieron mucho antes. Las
clulas
eucariotas
tienen
compartimentos
membranosos internos como el ncleo y diversos
orgnulos como retlo endoplasmtico, aparato de
Golgi, endosomas, mitocondrias, cloroplastos,
etctera.
Una teora que explica la complejidad membranosa
de las clulas eucariotas es la denominada teora
autgena, que postula que la aparicin de las clulas
eucariotas se debi a una complejidad creciente de la
membrana plasmtica que fue formando los orgnulos
internos mediante invaginaciones o pliegues que se
introdujeron en la clula y terminaron por
desprenderse
hasta
formar
compartimentos
membranosos internos. Sin embargo, no se han
encontrado formas con complejidad intermedia entre
procariotas y clulas eucariotas, aunque algunas
cianobacterias poseen cisternas membranosas internas
dedicadas a la fotosntesis.

Sucesos que supuestamente llevaron a la

aparicin de las mitocondrias y a los cloroplastos
de las clulas eucariotas. Ocurri mediante dos
procesos independientes de endosimbiosis de las
clulas procariotas en las clulas protoeucariotas.
Las clulas procariotas que se convirtieron en
cloroplastos se cree que fueron similares a las
cianobacterias actuales.

No todos los orgnulos celulares se pueden

explicar por endosimbiosis, por lo que la teora
autgena an servira para explicar la formacin
de algunos compartimentos membranosos como
el retculo endoplasmtico, el aparato de Golgi,
las vacuolas o la envuelta nuclear, mientras que la
teora de la endosimbiosis servira para explicar
la existencia de las mitocondrias y los
cloroplastos. Algunos autores postulan que los
peroxisomas, los cilios y los flagelos tambin se
formaron por procesos de endosimbiosis, aunque
hay poco soporte experimental. La teora
autgena se postula como firme candidata para
explicar la aparicin de los orgnulos que
participan en el trfico vesicular puesto que hay

Independientemente de cmo se formara este

protoeucariota hoy en da se acepta que algunos
orgnulos celulares se originaron por endosimbiosis.
Mereschokovsky (1905, 1910) fue el primero en
proponer que los cloroplastos eran los descendientes
de una clula procariota incorporada por una
eucariota. A este proceso le llam simbiognesis, que
deriv en el trmino endosimbiosis. Las mitocondrias
y los cloroplastos constituyeron en el pasado formas
libres de clulas primitivas procariotas. Estas clulas
fueron englobadas e incorporadas por clulas
protoeucariotas. En realidad se cree que fue una mala
digestin, es decir, que las clulas protoecuriotas las
comieron, las fagocitaron, pero no fueron capaces de

18

algunas observaciones que la apoyan:

cloroplastos, resultando en las clulas

fotosintticas como las de los vegetales, que
poseen tanto mitocondrias como cloroplastos. Se
habra producido una endosimbiosis en serie y
algunos autores hablan de la clula eucariota
vegetal como una comunidad microbiana bien
organizada.

a) Existen procariotas que pueden tener

membranas internas, no homlogas a los
orgnulos de los eucariotas, pero sugieren que se
pueden producir en las clulas procariotas.
b) Los orgnulos que forman parte del trfico
vesicular estn presentes en todas las clulas
eucariotas por lo que es posible que estuvieran
presentes en el ancestro comn.
c) Se han encontrado en bacterias algunas de
las protenas que se consideran homlogas a
aquellas que participan en el trfico vesicular de
eucariotas. Por ejemplo, los translocadores del
retculo endoplasmtico tienen sus homlogos en
las membranas de las bacterias, indicando que la
membrana del retculo sera derivada de la
plasmtica de bacterias.
La teora de la endosimbiosis se basa en
algunas semejanzas entre las bacterias actuales
con las mitocondrias y los cloroplastos: ambos
orgnulos tienen unas dimensiones parecidas a las
bacterias, poseen hebras circulares de DNA en su
interior y sus ribosomas son 70S, similares a los
de las bacterias. Adems, son capaces de
replicarse de forma independiente en el interior
celular y la doble membrana de estos orgnulos
sugiere una incorporacin por invaginacin de la
membrana del protoeucariota. La membrana
interna sera de origen procariota y la externa de
origen
protoeucariota.
Mitocondrias
y
cloroplastos fueron inicialmente organismos
libres que se incorporaron o se internaron en
clulas mayores y que llegaron a tal grado de
dependencia que terminaron por perder su
autonoma.

Relaciones filogenticas de los distintos tipos

celulares y cundo se supone que ocurrieron las dos
endosimbiosis aceptadas hoy en da que dieron
lugar a las mitocondrias y a los cloroplastos,
respectivamente. Ello no excluye endosimbiosis
posteriores. Ntese que no se coloca un ancestro
comn. Este aspecto no est an resuelto.
Modificado de Simpson et al. 2002

Todava hay comunidades microbianes ms

complejas. La endosimbiosis primaria resulta de
asociaciones ancestrales (30 a 270 milones de
aos) y que suponen una gran alteracin del
ADN de la bacteria y del hospedador, que se ha
adaptado para mantenerla. Los descendientes de
la bacteria, mitocondrias y cloroplastos, tienen
menos genes que una bacteria normal y guardan
los imprescindibles para su ciclo dentro del
hospedador. Una endosimbiosis secundaria
ocurri cuando una clula eucariota con
mitocondrias y cloroplastos se "zamp" a otra
eucariota que ya contena cloroplastos y
mitocondrias. Con el tiempo la clula
incorporada pas a ser endosimbionte. La clula
"ingerida" perdi el ncleo, o se atrofi, y sus
cloroplastos pasaron a trabajar y a depender de la
clula eucariota hospedadora. La endosimbiosis
terciaria resulta cuando una clula eucariota que

La teora de la endosimbiosis postula una

primera invasin de procariotas que posean una
gran capacidad de consumir oxgeno, de los
cuales resultaron las mitocondrias. El oxgeno por
encima de ciertas concentraciones es txico y en
aquella poca el oxgeno deba estar presente en
altas concentraciones. La capacidad de eliminarlo
debi ser un beneficio para la propia clula
protoeucariota. Posteriormente hubo una segunda
colonizacin por parte de procariotas con
clorofila, se cree que fueron similares a las
cianobacteras actuales, que dieron lugar a los
19

haba sufrido una endosimbiosis secundaria

incorpora a otra eucariota que tambin era
resultado de una endosimbiosis secundaria. De
todos estos casos hay ejemplos en la naturaleza.

muchos invertebrados estas bacterias son

intracelulares, llevan a cabo su ciclo de vida y
pueden pasar a travs de los gametos a su
descendencia. Son simbiontes obligados que
realizan su ciclo en el interior de las clulas del
husped y se transmiten a la descendencia. Se
han adaptado de tal manera que son inocuas para
el hospedador, a veces son beneficiosas y otras
necesarias. En realidad son infecciones que no
producen daos importantes a los hospedadores,
aunque usen la misma maquinaria que las
bacterias patgenas para su reproduccin.
Tambin hay endosimbiontes entre eucariotas.
Por ejemplo, el paramecio Bursaria alberga en su
interior una serie de algas del tipo Chlorella. Este
protozoo busca siempre lugares bien iluminados
gracias a su gran movilidad. El alga aprovecha
esta alta intensidad de luz para realizar
fotosntesis y de los productos resultantes se
aprovecha el paramecio. Existen otros muchos
ejemplos. Algunos simbiontes secundarios no son
permanentes y producen infecciones horizontales,
entre individuos. Su ADN no es tan grande como
el de las bacterias libres ni tan pequeo como el
otros simbiontes ms integrados.

Los cloroplastos y las mitocondrias son muy

diferentes a las cianobacterias y a las bacterias
aerobias actuales. Por ejemplo, las cianobacterias
actuales tienen unos 3000 genes, mientras que los
cloroplastos actuales slo poseen unos 100 o 200
genes. Esto es porque muchos de los genes
cloroplastidiales han pasado al ncleo, el cul se
encarga de sintetizar muchos de los componentes
que el cloroplasto necesita. Esto es un paso
bastante complicado porque tales genes tienen
que expresarse en un ambiente totalmente
diferente y adems tienen que dirigir sus
productos hacia dianas concretas dentro de la
clula. La gran ventaja es que el ncleo celular
coordina el funcionamiento y divisin de los
cloroplastos. Un fenmeno similar ha ocurrido
con las mitocondrias.

Bibliografa especfica
Dacks JB, Field MC. Evolution of the eukaryotic
membranetrafficking system: origin, tempo and
mode. 2007. Journal of cell science. 120:29772985.
de Duve C. El origen de las clulas eucariotas.
1996. Investigacin y Ciencia. Junio:1826.
McFadden GI. Chloroplast origin and integration.
2001. Plant Physiol. 125:5053.
Esquema del proceso de formacin
endosimibiosis primaria y otra secundaria

de

una

Poole AM, Penny D. Evaluating hypotheses for the

origin of eukaryotes. 2006. BioEssays. 29:7484.
Simpson AGB, Roger AJ. Eucaryotic evolution.
Getting to the root of the problem. 2002. Curr Biol.
12:R691R693.

Hoy en da se conocen muchos ejemplos de

bacterias, pero ninguno de arqueas, que se
localizan en clulas eucariotas a modo de
simbiontes, aunque no han llegado al grado de
integracin que observamos en mitocondrias y
cloroplastos. Son diferentes caminos que se han
explorado durante la evolucin en la cooperacin
entre procariotas y eucariotas. Cualquiera que sea
el tipo, los simbiontes son capaces de proveer
molculas que el hospedador necesita. En
20