Meta ... qu? Metapoblacin!

Lpez-Prez, R.A*
F. Becerril-Morales*

Resumen

Abstract

La palabra metapoblacin significa algo ms que

la simple sentencia poblacin de poblaciones. Se discuten algunas caractersticas y distinciones de lo que una poblacin y una metapoblacin es. La Teora de
Metapoblaciones es un concepto que desde los aos 60s ha
tomado forma y reconocimiento en el mbito cientfico. Se
considera que una metapoblacin es un conjunto de poblaciones de una especie, distribuidas en parches y aisladas de
tal forma que se mantiene un equilibrio entre su
intercomunicacin y su independencia. Se reconoce que la
dinmica de una poblacin y una metapoblacin son idnticas. Las metapoblaciones pueden adquirir cualquier arreglo espacial, no obstante, se distinguen cinco tipos bsicos.
Se concluye que las especies se distribuyen de tres maneras:
en poblaciones locales que se agrupan en metapoblaciones,
poblaciones que sn nicas y, poblaciones locales que en
conjunto no cumplen con los requisitos de una
metapoblacin. En la actualidad, uno de los campos en donde
se aplica con ms vehemencia el enfoque es en el diagnstico y planes de conservacin de la biodiversidad, ya que la
perpectiva metapoblacional es ms integral y coherente con
la distribucin de las especies en el mundo.

The word metapopulation means something more than

the single phrase: population of populations.
Characteristics and differences between population and
metapopulation definitions are discussed. The
metapopulation theory is a concept that arose in the 60s
and was only accepted by the scientific community. A
metapopulation is a group of populations with a patch
distribution, but there is a balance between
intercomunication and their independence. The population
and metapopulation dynamic have the same behavior. The
spatial arrangement of a metapopulation can display
whatever form, although we can distinguish five basic kinds.
The species have three basic kinds of distributions: local
populations aggregate in metapopulations; unique
populations; and local populations that as a whole, dont
have metapopulation requirements. At present, one of the
most important fields of this model is in the biodiversity
conservation plans because the metapopulation perspective
is more integral and more coherent with species distribution
in the world.

Aun cuando el trmino metapoblacin

parece por dems complejo, no lo es tanto, pues
su acepcin ms simple describe a una poblacin de poblaciones (Hanski y Gilpin, 1991).
Dicho trmino surge cuando se modifican las
nociones acerca de la naturaleza, estructura y funcionamiento de las poblaciones, y es tomado
como estandarte por un grupo de eclogos que
poco a poco le han dado cuerpo en lo que ahora
puede ser reconocido como la Teora de
Metapoblaciones, nocin que ha permeado to-

dos los campos de la ecologa y de la biologa de

poblaciones.

La nocin de que las poblaciones, ms que

entes independientes, pudieran funcionar como
grupos de poblaciones conectados por individuos migrantes, no tiene como tal un claro punto de partida; por el contrario, su construccin ha
sido un proceso gradual. Los primeros esbozos
Metapoblaciones

Ciencia y Mar

* Instituto de Recursos, Universidad del Mar.

* Instituto de Ecologa, Universidad del Mar.

Comenzaremos, por describir el cambio

de pensamiento que ha llevado a la construccin
de la Teora de Metapoblaciones, para finalmente evidenciar sus puntos ms importantes, y sus
aplicaciones en un futuro que se antoja cercano.

29

Ciencia y Mar

de la teora, se remontan a principios de siglo

(Hanski y Simberloff, 1997), aunque la idea en
una forma ms concreta se origina en las observaciones de pequeos grupos de insectos que
posean una distribucin en parches; dichas poblaciones eran susceptibles a una pronta extincin, debido a accidentes demogrficos, amplias
fluctuaciones ambientales o a la naturaleza transitoria de su hbitat (Andrewarta y Birch, 1954;
Ehrlich y Birch, 1967, en Harrison y Taylor, 1997).
Como tal, el trmino metapoblacin fue acuado
por Levins en 1969, y a partir de entonces, la etapa de la Biologa de Metapoblaciones iniciara un
discreto proceso de crecimiento hasta el ao de
1985, ao en que comenz a ser ampliamente considerada por la comunidad cientfica (Hanski y
Simberloff, 1997). Un dato importante es que, en
contraste con la gran cantidad de libros sobre biologa poblacional (sin exagerar, del orden de los
cientos), pocos son los libros que han aparecido
haciendo referencia a la Biologa de
Metapoblaciones. Los ms importantes a este
respecto son los editados por Gilpin y Hanski
(1991) y Hanski y Gilpin (1997); de tal manera
que la teora formal de metapoblaciones, puede
considerarse joven como tan slo tres lustros de
existencia al finalizar este siglo. Para una descripcin ms detallada del desarrollo histrico de la
teora, consultar Hanski y Simberloff (1997) y
Harrison y Taylor (1997).

30

Pero qu es una metapoblacin, y en qu

estriban sus diferencias con la nocin de poblacin?. En primera instancia, el prefijo de origen
griego meta, significa ms all, despus o adems por lo que, aplicando literalmente este significado, metapoblacin implica algo ms de lo
que demarca la palabra poblacin. Tradicionalmente, se ha definido a una poblacin biolgica
como un grupo de individuos de la misma especie, que comparten el mismo espacio y tiempo
(Rabinovich, 1980; Krebs, 1985), que se reproducen entre s, son genticamente similares
(MacMahon et al., 1978), y en la que todos los
individuos tienen la misma posibilidad de
interactuar unos con otros (modelo poblacional
cerrado). En este contexto, dos puntos son clave:
a) las poblaciones estn fuertemente asociadas con
un espacio en particular, es decir, los individuos
que conforman una poblacin se ubican en un

Artculos y ensayos

lugar y tiempo determinados, y cualquier individuo que est fuera de ese sitio, no pertenece a esa
poblacin debido a que no tiene la misma posibilidad de interaccin que los dems, y por lo tanto, forma parte de cualquier otra poblacin; y b)
en la dinmica poblacional, si bien estn implcitas la natalidad, la mortalidad, la inmigracin y
la emigracin, entre muchos otros procesos, son
los dos primeros, los que determinan principalmente la dinmica de las poblaciones, siendo los
procesos de migracin de poca importancia en
los modelos poblacionales (Rabinovich, 1980;
Krebs, 1985).
Sin embargo, en la naturaleza muchas poblaciones no parecen apegarse al esquema anterior. Pongamos un ejemplo real: el coral Porites
panamenis Verrill, 1866, se distribuye ampliamente
en el Pacfico Oriental Tropical y particularmente
habita en el Golfo de California desde la parte
norte (31N) hasta Cabo San Lucas (23N) (Reyes-Bonilla y Lpez-Prez, 1998) dichos individuos, dentro de su mbito de distribucin, forman agregaciones de colonias de manera discreta, es decir, no los podemos encontrar en todo
lugar. Si eligiramos a la poblacin o agregacin de colonias ms nortea, segn dicho esquema, podra ser considerada como una poblacin,
porque a primera vista son individuos que habitan en el mismo tiempo y espacio, y por lo tanto
con la misma posibilidad de interactuar unos con
otros; sin embargo, no existen evidencias de que
se reproduzcan localmente. Adicionalmente, dichas poblaciones se extinguen peridicamente
(Reyes-Bonilla, UABCS. com. pers. 1999) debido
a los fuertes cambios ambientales registrados en
el alto golfo (Squires, 1959). Entonces, si no se
reproducen y por consiguiente no nacen ah, de
dnde provienen los miembros de dicha poblacin? y por lo tanto qu regula su dinmica
poblacional?. Es probable que la dinmica de dicha poblacin est regulada por la inmigracin
(no la natalidad) y la mortalidad; pudiendo la
verdadera poblacin estar constituida por individuos de ms de una localidad, es decir, conformando lo que sera una metapoblacin. Evidencia de esto puede ser lo que Lpez-Prez
(1998) indica en un estudio con dicha especie, en
el cual demuestra que al menos morfolgicamente
no todas las poblaciones son nicas, sino que exis-

Con base en lo anterior, una poblacin

de poblaciones resulta ser una definicin bastante simplista de lo que una metapoblacin es,
y ser mejor establecer a continuacin sus caractersticas y atributos para un mejor entendimiento del modelo. Es importante reconocer desde un
principio, que no todas las poblaciones que tienen una arreglo espacial en parches, puede ser
considerada como una metapoblacin.
En virtud de que el ambiente es por su
propia naturaleza y en la mayora de los casos,
heterogneo (Begon, et al., 1996), las poblaciones
de una especie se distribuyen en parches y con
ello tambin quedan aisladas en un cierto grado.
Este aislamiento puede ser total o parcial y esto
distingue a las metapoblaciones de las que no lo
son. El aislamiento total puede ser resultado de
dos procesos, a saber, en la evolucin de la distribucin de las especies. Uno puede ser el establecimiento de una poblacin a partir de un grupo
fundador de individuos que se ha dispersado a
zonas nuevas y habitables. Un segundo proceso,
que podra llamarse vicariancia (Nelson y
Platnick, 1984), es cuando una poblacin original
se divide en subpoblaciones por la fragmentacin
del ambiente, fenmeno originado por la aparicin de barreras que, si son infranqueables, limitan substancialmente la comunicacin entre las
poblaciones resultantes. En ambos casos, de no
existir una posterior migracin de individuos
entre las poblaciones resultantes de cualquiera de
los dos modelos, las poblaciones no podrn considerarse como integrantes de una metapoblacin.
En el caso contrario, cuando en cualquiera de los dos procesos de recomposicin espacial
de las poblaciones (dispersin o vicariancia), el
flujo entre individuos de las subpoblaciones o poblaciones resultantes (en adelante las llamaremos
poblaciones locales) no fuera interrumpido, sino
que se mantuviera un movimiento de individuos

entre poblaciones locales, podra ser considerado como una metapoblacin. La metapoblacin
y su dinmica depender entonces de que exista
una comunicacin parcial entre sus componentes, pero sta debe ser menor que la que ocurre
dentro de las poblaciones locales, de tal forma,
que lo que numricamente ocurre en una poblacin local no afecte la dinmica de ninguna otra
poblacin local que pertenezca a la metapoblacin
(Levins, 1969); es decir debe existir cierta independencia entre las poblaciones locales.
El lector cuidadoso se habr dado cuenta
que alrededor de esta teora, rondan procesos an
no mencionados, no obstante, permtanos hacer
un smil entre la dinmica de una poblacin y una
metapoblacin, y su curiosidad quedar satisfecha. Si comparramos las curvas de la dinmica
de ambos tipos de modelos (Fig. 1) encontraramos con sorpresa que son exactamente iguales!
No obstante los procesos que determinan una y
otra difieren; as, mientras en una poblacin un
incremento en el nmero de individuos es resultado de un mayor nmero de nacimientos, en una
metapoblacin el mismo incremento es resultado del nmero de poblaciones locales que la componen. Por otro lado, cuando en una poblacin el
nmero de individuos disminuye, es resultado
de una mayor mortalidad, mientras que en una
metapoblacin, el mismo efecto es resultado de
la extincin de una o algunas de las poblaciones locales. Esto implica que, por un lado, son
importantes los nacimientos y las muertes, y por
el otro, las extinciones y las colonizaciones. Respecto a las colonizaciones, es necesario que exista un cierto nmero de parches de recurso potenciales para que sean ocupados por poblaciones
locales (Hanski y Gilpin, 1997; Hanski y
Simberloff 1997; Harrison y Taylor, 1997).
Las metapoblaciones, al parecer, pueden
adquirir casi cualquier arreglo espacial dependiendo del tipo de organismo que se trate y del
entorno, sin embargo, existen algunos tipos bsicos que pueden ser esquematizados (Fig. 2), y a
partir de los cuales, existen combinaciones de los
mismos. Con el propsito de una mejor comprensin de los modelos, se utilizar como ejemplo
hipottico un parque publico, en el cual existe un
cierto nmero de urracas. Para cada uno de los
Metapoblaciones

Ciencia y Mar

ten unidades morfolgicas que estn constituidas por varias localidades dentro del Golfo de
California. Existen varios ejemplos en otras especies, en otros sitios, donde se han detectado
estos casos tpicos de comportamiento
poblacional (Hanski y Gilpin, 1997, y referencias
ah citadas).

31

N m e ro d e
in d iv id u o s

Tie m p o

N m e ro d e
in d iv id u o s

Tie m p o

Ciencia y Mar

.ECKH=. Dinmica poblacional (A) y dinmica metapoblacional (B).

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modelos expresados en la figura 2, considrese que los smbolos llenos estan indicando
hbitats ocupados por urracas; que los vacos
representan sitios potenciales para el asentamiento de una poblacin local de urracas, y que
las flechas significan movimiento de dispersin
de las mismas. El primer modelo (Fig.2a) fue
propuesto por Levins (1969), y se trata del modelo clsico y del cual previamente se han mencionado algunas de sus principales suposiciones. Para este tipo de metapoblaciones, las poblaciones locales son semejantes (mismo tamao y funcionamiento igual al de una poblacin
tradicional), y tienen igual o semejante probabilidad de extincin, de manera que cuando una
poblacin local de urracas del parque desaparece
por cualquier causa (tala de su porcin de bosque, incendio, enfermedad, etc.), los sitios que
hasta entonces se encontraban vacos son colonizados y una nueva poblacin local surge, es deArtculos y ensayos

cir, si bien una poblacin local de urracas se elimina, a nivel metapoblacional lo nico que ocurre es un descenso momentneo en el nmero de
urracas, por lo cual la metapoblacin, de hecho
se mantiene estable.
A partir del modelo anterior, se ha derivado el modelo continente-isla (Fig. 2b). En
este tipo, continuando con el ejemplo existe una
poblacin local ms persistente de urracas, generalmente de mayor tamao, rodeada de poblaciones locales ms pequeas y ms propensas a la extincin, y cuya eventual desaparicin tiene un impacto menor en la persistencia
de la metapoblacin de urracas del parque
(Harrison y Taylor, 1997). Otro de los modelos,
es el de aquellas poblaciones que aunque fragmentadas, no lo estn lo suficiente como para
permitir una verdadera extincin local. Este
tipo de arreglo espacial recibe el nombre de

(a)

(b)

(d )

(c)

(e)

poblaciones en parches (Fig. 2c); en este caso

la progenie de todos los parches est completamente mezclada y en cada generacin se
entrecruzan; aqu, las posibles extinciones, son
simplemente el resultado de un determinado
comportamiento (Harrison y Taylor, 1997). Para
comprender este modelo, pensemos en las urracas formando varios grupos de tamao reducido (poblaciones locales) que se posan en ciertos rboles; transcurrido un da, las poblaciones se vuelven a formar (aleatoriamente), al
cambiar de rbol, esto debido a que se acabaron el recurso del cual se alimentaban; y as
sucesivamente, de modo que para motivos
prcticos la independencia entre uno y otro
parche se pierde.
Otro tipo de modelo posee el nombre de
metapoblaciones en no-equilibrio (Fig. 2d)

(Harrison y Taylor, 1997). En este modelo, existen varias poblaciones locales de urracas, las
cuales al estar sujetas a extincin pueden y conducir a la especie a una extincin regional, debido a que la dispersin de urracas entre poblaciones locales dentro del parque es infrecuente o nunca ocurre, por lo que la recolonizacin
de un parche y el posterior incremento de individuos de una poblacin local, luego de una extincin, no ocurre. Finalmente, puede darse el caso
de una metapoblacin que combine elementos
de varios modelos, y cuyo comportamiento y
resultado, obviamente, ser una conjuncin de
los mismos (Fig. 2e), siendo este ltimo modelo, tal vez el ms comn en la naturaleza.
De lo anterior se deduce que las especies
se distribuyen de acuerdo a tres tipos bsicos: i) poblaciones locales, que se agrupan en

Metapoblaciones

Ciencia y Mar

.ECKH= Diferentes tipos de metapoblaciones: (a) modelo clsico de Levins; (b) continente-isla; (c) poblaciones en parches; (d) metapoblaciones en
no-equilibrio; (e) metapoblacin con caractersticas combinadas de las anteriores. Los smbolos llenos demarcan hbitats ocupados, las flechas
movimientos de dispersin. (tomado de Harrison y Hasting, 1996).

33

Ciencia y Mar

metapoblaciones ; ii) poblaciones locales que son

nicas (endmicas, ya sea incipientes o relictas) y
iii) poblaciones que simplemente podran llamarse poblaciones de la misma especie, ya que no
cumplen con los requisitos de una metapoblacin.
Desde una perspectiva funcional, las poblaciones del tipo (iii) estarn integradas por poblaciones con un carcter propicio a la diferenciacin o
a la extincin, en tanto que una metapoblacin
tender a mantener su identidad basada en la integracin de sus componentes (a este respecto
tambin existen distintos resultados posibles dependiendo de la forma espacial de la
metapoblacin), es decir, manteniendo la comunicacin entre stos. De no ser as, la
metapoblacin paulatinamente devendr en una
poblacin tipo (iii), es decir, su destino probablemente ser transformarse en una metapoblacin
en no-equilibrio, siendo esto no recomendable
desde el punto de vista conservacionista, ya que
implica la extincin regional y posteriormente
global. Este tipo de metapoblaciones se estn volviendo ms comunes, debido a la alta fragmentacin del hbitat producido por la actividad humana (Virolainen et al., 1998; McCarthy y
Lindenmayer, 1999).

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Al principio de este escrito, se mencion

la relativamente reciente aproximacin
metapoblacional en el estudio de las poblaciones.
Sin embargo importantes avances se han hecho
respecto a la variacin gentica y la evolucin
adaptativa de las metapoblaciones, tanto en la
teora como en la prctica, (Harrison y Hasting,
1996; Barton y Whitlock, 1997; Giles y Goudet,
1997; Hedrick y Gilpin, 1997); lo mismo ha ocurrido en el estudio de la dinmica metapoblacional
(Hanski, 1997; Holt, 1997; Harrison y Taylor, 1997;
McCarthy y Lindenmayer, 1999; Moilanen, 1999);
de la celeridad de la extincin (Sjgren- Gulve,
1994; Foley, 1997; Ludwig, 1999); de los procesos
de dispersin o migracin (Ims y Yoccoz, 1997;
Olivieri y Gouyon, 1997; Stacey et al., 1997;
Haddad, 1999; McCarthy y Lindenmayer, 1999;
Zollner y Lima, 1999), entre muchos otros (Gilpin
y Hanski, 1991; Hanski y Gilpin, 1997). No obstante, el campo que se ha estudiado con mayor
avidez ha sido el de la conservacin (Hanski y
Simberloff, 1997; McCarthy y Lindenmayer, 1999;
Lindenmayer et al., 1999; Trzcinski et al., 1999), y

Artculos y ensayos

es hacia all donde la mayora de los estudios, no

importando el tema central que se trate, apuestan sus resultados y conclusiones.
En este contexto, el enfoque
metapoblacional significa un importante eslabn en
la comprensin de la distribucin y funcionamiento de las poblaciones de especies, ya que es posible
dimensionar la problemtica ambiental en trminos de especies conformadas por poblaciones de
distintos grados de interrelacin y tambin de perturbacin. Esto permitira tomar decisiones ms
acordes a una dinmica no tanto poblacional, sino
a la de una metapoblacin. Dicho de otro modo,
proteger y conservar a una poblacin sin antes
concebirla como integrante de una
metapoblacin, podra devenir en estrategias
errneas y contraproducentes en el manejo de los
recursos naturales.
Respecto a cada uno de los temas arriba
mencionados, se ha escrito mucho; no obstante, no es la intencin del presente artculo el
hacer una revisin exhaustiva del tema sino
plasmar la idea central de la teora y algunas
conveniencias de este modelo respecto al tradicional. Todo aquel que desee profundizar en
un tema en particular puede consultar a Gilpin
y Hanski (1991) y Hanski y Gilpin (1997).
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