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Morfogenesis

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Repblica Bolivariana de Venezuela

Ministerio del Poder Popular para la Educacin


Universidad Pedaggica Experimental Libertador
Maturn, Edo-Monagas

PROFESOR BACHILLERES

NINO OMOGROSO WUILMARY BRACHE

DANIEL RODRIGUEZ

MATURIN, ENERO 2012


INTRODUCCIN

La morfognesis se refiere al origen de la forma de los seres vivos; el


termino forma debe de entenderse no solo como morfologa externa de una
planta, sino como su organizacin completa, que comprende distintos niveles
perfectamente distinguibles uno de otros (a nivel celular, a nivel de tejidos, a
nivel de rganos, ETC). Sin embargo, el estudio de la morfognesis, no solo
implica los cambios observables en la forma y en la estructura, sino tambin los
procesos que controlan el desarrollo de los rganos y tejidos. Por todo ello
podemos definir la morfognesis como el conjunto de los fenmenos relativos a
la diferenciacin y desarrollo de los tejidos y rganos vegetales.
El crecimiento es un proceso irreversible derivado de un aumento en el
tamao. El crecimiento es el resultado de la divisin de la clula y del aumento
en el tamao de la clula.
La descripcin del crecimiento y el desarrollo de las plantas comienzan
con un cigoto. El cigoto es una clula sencilla que no posee semejanza con la
planta que llegar a ser.
El cigoto dentro de una semilla llega a ser un embrin multicelular a
travs de una serie de divisiones mitticas. Despus de la germinacin, la
mitosis contina, siendo ms intensa en los meristemos apicales, cerca de las
puntas de las races y de los brotes o renuevos.
El crecimiento es acompaado por la morfognesis y la diferenciacin.
Morfognesis significa desarrollo de la forma. Mediante la morfognesis, los
embriones desarrollan los cotiledones, las races rudimentarias y los renuevos.
Despus de la germinacin, algunos grupos de clulas forman la raz, los
renuevos y las estructuras del tallo, como ramas y hojas. La morfognesis
contina durante toda la vida de la planta.
La diferenciacin es la adquisicin de caractersticas estructurales y
fisiolgicas especficas. Una hoja, por ejemplo, tiene estomas, y las clulas
guardianas de las estomas difieren de las clulas circundantes de la epidermis,
tanto en forma como en funcin.
La forma de una planta depende de las orientaciones espaciales de las
divisiones celulares. El citoesqueleto controla las orientaciones espaciales de
las divisiones celulares. El citoesqueleto se compone de microfibrillas de
celulosa orientadas transversalmente en todas las clulas.

Morfognesis: es el conjunto de fenmenos relativos a la diferenciacin y


desarrollo de los tejidos y rganos vegetales.
Polaridad: es la situacin en la que los extremos o superficies de un sistema
vivientes son diferentes.

Tipos de Polaridad

Polaridad Axial: casi todas las plantas muestran una polaridad axial en
la que los tejidos y rganos se organizan en un orden especfico a lo
largo de un eje lineal paralizado. El meristemo apical del brote o caulinal
se encuentra en uno de los extremos del eje, y el meristemo apical de la
raz esta en el otro. En el embrin y en la plntula, estn uno o dos
cotiledones insertados justo debajo del meristemo apical caulinar. A
continuacin, en esta disposicin lineal, se encuentra el hipocotico
seguido de la raz, el meristemo apical radicular y la caliptra o cofia, este
patrn axial se establece durante la embriognesis.
Polaridad Radical: los diferentes tejidos estn organizados en un
patrn preciso en los rganos vegetales. En los tallos y en las races, los
tejidos estn estructurados en un patrn radical que se extiende desde
la parte ms externa de un tallo a una raz hacia su centro, si
-examinamos la seccin transversal de una raz, por ejemplo,
descubriremos tres anillos concntricos de tejidos ordenados alrededor
de un eje radical: una capa mas externa de clulas epidrmica
(epidermis) que recubren un tejido cilndrico de tejido cortical (cortex),
que rodea a su vez el cilindro vascular (endodermis, floema, periciclo,
xilema).

Formacin de la Raz

Todas las clulas de la races se desarrollan a partir de un meristemo que se


conoce como meristemo radicular encontrndose en la parte superior un
conjunto de clulas denominadas centro quiescente que es el conjunto de
clulas que ocupa la parte central del meristemo radical y meristemo apical de
la angiosperma y gimnosperma . La zona perifrica al centro de quiescencia
est formado por clulas inciales, mitticas, muy activas que reciben el nombre
de meristemo proximal. Las clulas del centro quiescencia y las inciales del
meristemo proximal constituye el promeristemo. Este meristemo es la fuente de
la mayora de las clulas que formaran los tejidos de la raz que consta de tres
capas de tejidos: el pleeroma que origina el cilindro vascular, el periblema
dermatgeno del cual derivan la corteza y la epidermis y el caliptrogeno que
produce la caliptra.

La caliptra est constituida por varios tipos de tejidos, de diferentes


estructuras y funcin. Las clulas perifricas colocadas en el borde de la
caliptra son las responsables de producir y secretar el mucilago que facilita el
crecimiento de la raz a travs del suelo. El mucilago es un polisacrido muy
hidratado, de naturaleza pptica secretada por las clulas externas de la
caliptra.

Los limites del cilindro vascular cortex y epidermis comienzan hacer


reconocibles a una cierta distancia de las clulas inciales apicales. Las
distintas zona s pueden distinguirse por el tamao de la clulas y por los planos
de divisin; las clulas de las capas ms internas del cortex tienden a
desarrollarse mediante divisiones periclinales mientras que los planos de
divisin del futuro tejido vascular son menos regulares el procambium del
floema es reconocible en un estado temprano del desarrollo debido a sus
clulas pequeas en seccin transversal. Este procambium se desarrolla en
sentido acropetalo y la diferenciacin del xilema y el floema sigue la misma
direccin los primeros elementos del floema maduran mas tpicamente ms
cerca del pice que los primeros elementos del xilema. Por lo que respecta a
las races laterales, estas se originan a alguna distancia del meristemo apical
de la raz principal y a partir de un tejido situado a cierta profundidad. Tanto en
la gimnosperma como en las angiospermas, las races laterales se originan en
el periciclo de la raz principal y crecen a travs del cortex. Durante la iniciacin
de una raz lateral en una angiosperma, un grupo de clulas del periciclo
experimentan divisiones periclinales y anticlinales (eje del uso mittico paralelo
a la superficie y la nueva pared celular perpendicular a la superficie) dando
lugar al primordio de la raz lateral. Este primordio penetra gradualmente en el
cortex y antes de que emerja a la superficie de la raz principal, la caliptra,
meristemo apical y regiones de tejido primario han quedado delimitados
mediante divisiones celulares adecuadas.
Estructura del pice vegetativo del brote

Las estructuras encargadas del crecimiento del tallo son las yemas, que
tambin producen hojas y ramificaciones.

Los pices vegetativos del brote varan en tamao, forma, estructura


citohistologica y actividad meristematica. Los pices de las conferas son
reducidas y de forma cnica. En algunas monocotiledoneas, como las
gramneas y elodeas y dicotiledneas como hippuris, es estrecho y alargado,
con la zona distal muy elevada, libre de primordios foliares. Por otra parte, en
muchas dicotiledneas la zona distal apenas se eleva por encima de los
primordios foliares o incluso se presentan por debajo de ellos.

En el pice vegetativo de las angiospermas pueden distinguirse dos


partes: una de ellas formadas por varias capas de clulas, denominadas
tnicas, que rodea y envuelve el cuerpo. Estas zonas pueden distinguirse por
los planos de divisin celular. En la tnica, las divisiones son
predominantemente anticlinales, mientras que en el cuerpo son tanto
anticlinales como periclinales. El grosor de la tnica es variable y puede estar
constituida por una o ms capas de la clula, incluso dentro de una misma
especie pueden variar con la edad o estado nutricional. La distincin entre
tnica y cuerpo en gimnosperma esta aun peor definida y aunque las divisiones
en las capas de clulas externas en pinus son predominantemente anti clinales,
se suele dar con frecuencia una mezcla de divisiones anticlinales y periclinales.

Desarrollo del tallo

El cuerpo primario del tallo de la mayora de las plantas superiores


deriva solo indirectamente del meristemo apical. La mayora de las clulas de
los entre nudos se generan por meristemos situados por debajo de los primeros
primordios foliares, que forman lo que se conocen como meristemo subapical.
La longitud del tallo esta determinado fundamentalmente por la actividad de
dicho meristemo subapical.
Cuando este meristemo, por cualquier causa, se encuentra inactivo, se
producen plantas enanas.
Las clulas producidas por este meristemo sufren un proceso de
elongacin y finalmente de diferenciacin.

. La estructura y desarrollo del meristemo apical del tallo es mucho ms


complejo que el de la raz. El meristemo apical del tallo se
Divide lateralmente en varias zonas:

Meristemo central: cuyas clulas inician el desarrollo del tallo.

Meristemo perifrico: origina los primordios de los rganos laterales.

Meristemo medular: origina la mdula del tallo y los tejidos vasculares.

La actividad repetitiva de este patrn de regiones meristematicas


genera desarrollo por sucesin de unidades, llamadas fitmeros. En cada
fitmero se desarrollar un nudo, que llevar unida una o varias hojas, en cuya
regin axilar se localizar un meristemo axilar (yema), y un entrenudo
.La especializacin celular viene regulada genticamente aunque la
localizacin de las clulas dentro del primordio tambin tiene un papel
importante en su especializacin.

Desarrollo de la hoja

Las hojas se originan como resultado de una serie de divisiones


celulares periclinales en los flancos del meristemo apical. Como resultado de
estas series de divisiones en un rea muy localizada, se forma una pequea
protuberancia que dar lugar al futuro primordio foliar. El numero de capas
celulares intervienen en estas divisiones celulares que intervienen en estas
divisiones inciales varan considerablemente en las diferentes especies. En
algunas plantas herbceas las divisiones periclinales comienzan en la capa
ms externa de la tnica y en la capa inmediatamente inferior. En otras plantas,
tanto monocotiledoneas como dicotiledneas, las divisiones periclinales no
suceden en las capas ms externas, sino en las capas celulares situadas por
debajo.

Las dos zonas de crecimiento en los pices de las gimnospermas, la


tnica y el cuerpo, participan de forma variada en la formacin del primordio
foliar. Su grado de participacin bien determinado por la relacin cuantitativa
entre tnica y cuerpo y por la profundidad de las divisiones periclinales
inciales.

El desarrollo de las hojas, al menos en las dicotiledneas, pueden


dividirse en tres etapas: formacin de las bases foliares, formacin del eje
foliar, y formacin de la lamina foliar o limbo.

La base foliar se forma por la actividad meristematica debajo de la regin


apical distal. Algunas clulas localizadas en el centro de la base foliar
comienzan a dividirse dando lugar a una protuberancia de forma alargada, a
veces algo aplanada por el lada adaxial. Esta protuberancia es el eje de la
nueva hoja y est compuesta por el peciolo y la costilla media de la hoja. Poco
tiempo despus, algunas clulas de los flancos comienzan a crecer de tal
forma, que el eje adquiere una apariencia ms aplanada en seccin
transversal. Estas clulas de los flancos constituyen los meristemos marginales
que darn lugar al limbo de la hoja. Como resultado de la actividad de los
meristemos marginales, se forman varias capas de clulas en las cuales la
divisin celular cesa en diferentes estados.

Las clulas del epidermis son las que cesan la divisin celular en primer
lugar, generalmente cuando la hoja a alcanzado la quinta o sexta parte de su
tamao definitivo, estas clulas epidrmicas, sin embargo continan
aumentando de tamao hasta que la hoja definitivo. Las clulas del mesofilo de
empalizada continan dividindose, dando lugar a una capa de clulas
fuertemente empaquetadas; dejan de dividirse y alargarse poco tiempo
despus que las clulas epidrmicas; las clulas del futuro mesofilo cesan de
dividirse poco antes que la del mesofilo en empalizada, dejando entre ellas
gran cantidad de espacios inter celulares. El primer pro cambium se forma en la
base del primordio foliar en un estado muy primitivo de desarrollo. Este primer
pro cambium dar origen a la futura vena central y se desarrolla en sentido
acropetalo hacia la punta, y basipetalo hacia abajo, para unir ce con el pro
cambium del tallo. Los primeros elementos vasculares que aparecen son los
del protofloema, seguidos por los protoxilema. Poco tiempo despus, comienza
la actividad de los meristemos marginales, y los primeros indicios de venas
laterales aparecen cuando los primordios foliares tienen una longitud de unos
2mm. El desarrollo completo de la hoja depende de su exposicin a la luz,
siendo esta una de los aspectos ms importantes de la fotomorfogenesis.

La forma final de la hoja depende de tres factores:

La forma del primordio foliar, nmero, distribucin y orientacin de las


divisiones celulares, magnitud y distribucin del alargamiento celular.

Desarrollo de la flor

Durante el ciclo biolgico de la angiosperma, uno o ms pices


vegetativos de la misma cesa la produccin de nuevas hojas y yemas y se
transforma en un pice floral. Este cambio de la actividad vegetativa a
reproductora implicara un cambio en la estructura del pice vegetativo del
brote. El primer cambio detectable es un aumento de la divisin celular en la
regin del cuerpo, que generalmente se extiende hacia abajo y hacia los
flancos. Al mismo tiempo se observa una reduccin marcada de la divisin
celular en la parte central del meristemo, donde alguna de las clulas sufre una
fuerte vacuolizacion. Como resultado de estos cambios, la regin apical del
brote queda transformada en una estructura consistente en una zona medular
fuertemente vacuolizada, cubierta por un manto de clulas meristematicas mas
pequeas y densamente coloreadas, este manto, que incluye la tnica y las
capas de clulas mas externas del cuerpo, dar lugar a las brcteas y al
primordio floral; este ltimo, se extender por toda la superficie del pice, de tal
forma que el tejido meristematico queda diferenciado. Como norma general las
distintas partes florales se originan como una secuencia acropetala continua de
spalos, ptalos, estambres y carpelos. Esta secuencia puede resultar
modificada como ocurre por ejemplo en capsella, en las que los primordios de
los estambres y carpelos aparecen antes que los ptalos. Puede haber
diferencias en el ritmo de desarrollo de las partes florales.
Los spalos y ptalos se originan, al igual que las hojas, a partir de
divisiones periclinales en una o ms capas superficiales del meristemo apical.
En su crecimiento hacia arriba, las partes del periantio muestran actividad
apical de corta duracin, seguida de crecimiento intercalar. La actividad
margina, seguida del crecimiento intercalar, es responsable del crecimiento en
anchura de los primordios del periantio. En cuanto al origen de los estambres
no est clara porque se consideran que tienen el mismo origen que el periantio
o que son estructuras axiales. Despus de su iniciacin, los estambres
presentan un crecimiento apical de corta duracin, seguido por un crecimiento
intercalado las anteras presentan una forma especial de actividad marginal, lo
cual da lugar a la caracterstica estructura bilobulada y trilobulada. Por lo que
respecta al gineceo el origen de la placenta y los vulos pueden ser diferentes
al del carpelo. El carpelo se parece a una hoja en el modo de originarse desde
el meristemo apical, mientras que la placenta por los vulos se origina por una
estructura axilar. Los carpelos, adems, presentan crecimiento apical y
marginal. Los datos sobre el desarrollo vascular de la flor no son muy
abundantes.

Regulacin hormonal de la morfognesis

La distribucin y concentracin de auxinas, giberelinas y citoquininas, adems


del acido abscisico y etileno. Son factores vitales en la regulacin de la
diferenciacin y morfognesis en los vegetales.

Dos factores muy importantes en la coordinacin y regulacin de la


diferenciacin y morfognesis en la planta entera son:

La localizacin de los lugares de sntesis de hormonas.


Su movimiento y distribucin desde los lugares de sntesis.

Los lugares jvenes, especialmente las hojas en desarrollo o las regiones


apicales del brote, son sitios muy activos en las sntesis de auxinas.

Como resultado de la elevada proporcin de auxinas en la regin apical


del brote y de su transporte basipetalo, se gorma un gradiente de
concentracin de auxina en la planta. Tambin aparece en el tallo gradiente en
la concentracin de giberelinas, estando la mayor concentracin en las zonas
apicales. Como veremos, hay una intima correlacin entre velocidades de
crecimiento en las diferentes regiones del tallo y los gradientes de
concentracin de auxinas y giberelinas. As el crecimiento entre los entrenudos
est afectado y puede ser controlado por las hormonas que le llegan desde la
regin apical del brote. Es un hecho tambin conocido el que las hojas jvenes
en desarrollo tienen un efecto importante en la diferenciacin del tejido vascular
en el tallo, y se sabe ahora que este efecto est mediatizado por las auxinas y
giberelinas producidas por las hojas jvenes.

De lo dicho se puede deducir que las zonas de una planta en proceso de


diferenciacin y morfognesis sintetizan sus hormonas precisamente en los
tejidos que soportan de manera preferencial la diferenciacin, pero se
establece la necesidad de que si ciertas hormonas presentan capacidades
morfogenticas, debern ser exportadas a tejidos en vas de diferenciacin
algo alejados de los lugares de sntesis.

La capacidad de algunos tejidos para imponer una diferenciacin en


otros, est bien ilustrada con los experimentos realizados en el cultivo de callo
de cichorium intybus. Cuando una yema apical del brote se injerta en la parte
superior del callo, se induce una formacin de tejido bascularen las zonas del
callo conectadas con la base de la yema. El estimulo procedente de la yema
responsable de la diferenciacin del tejido vascular, es capaz de atravesar una
lamina de celofn interpuesta entre la yema y los tejidos del callo.
Posteriormente ha sido demostrado que el AIA en tallos y races de guisante
inducen tambin la formacin de tejido vascular en el cortex. La leche de coco,
material muy rico en citoquininas, junto con las auxinas, es tambin capaz de
inducir la diferenciacin del tejido vascular en callo.

La diferenciacin de races fue primeramente considerada como la


consecuencia de la produccin por parte de las yemas o de las hojas de una
sustancia formadora de races, la rizocalina, que se movera polarmente en
sentido basipetalo.

El concepto cada vez mas aceptado por los cientficos, de que la


diferenciacin y morfognesis son fenmenos controlados por los equilibrios
entre sustancias hormonales, es particularmente interesante, ya que de otra
forma sera necesario asumir que las distintas hormonas vegetales controlan la
diferenciacin de cada tejido u rgano. Estos nos llevaran al absurdo de
suponer la existencia de sustancias controladoras de races, yemas, flores y
quizs de estambres, pistilo, ptalos y spalos. Un control de la diferenciacin y
morfognesis por el equilibrio de las distintas sustancias reguladoras presentes
en los vegetales, parece mucho ms lgico.

Correlaciones de Crecimiento:

Los distintos procesos de crecimientos que ocurren simultneamente en


una planta no son independientemente entre s, si no que estn ntimamente
relacionados. As, observamos el crecimiento de una planta, vemos que el tallo
crece en longitud por efecto del crecimiento del meristemo del pice, y al
mismo tiempo crece en grosor aumentando la rigidez de las zonas ms viejas.
A su vez, este aumento en tamao del tallo implica un crecimiento en las
necesidades de agua y nutrientes y para satisfacerlas, se equilibra con el
crecimiento del sistema radicular, lo cual tambin significa un aumento en las
necesidades de sustancias orgnicas que debe aportar el tallo.

Este tipo de crecimiento que implica una interdependencia entre el


desarrollo de distintas partes de una planta se conoce como correlaciones de
crecimiento, en el ejemplo que hemos citado, se trata de un crecimiento
acompasado de dos zonas de una planta, pero hay ocasiones en las que el
desarrollo de una parte implica el cese del crecimiento de otra, como es el caso
de la fructificacin, que cuando se produce hace que cese el crecimiento
vegetativo de la planta. En estos casos, el crecimiento activo queda restringido
a ciertas zonas, mientras que en otras, donde es potencialmente posible, se
detiene o no se produce.

Dentro de este ultimo tipo de fenmenos de correlacin, el ms


estudiado ha sido el de la dominancia apical o inhibicin correlativa de las
yemas laterales, el meristemo apical de un tallo crece vigorosamente mientras
que en las yemas laterales situadas por debajo de l, el crecimiento permanece
inhibido. Dentro de este tipo de fenmeno se puede incluir tambin el caso de
la inhibicin del crecimiento de un tallo por la presencia de otro dominante.
El problema bsico de la dominancia apical es porque las yemas
laterales no se desarrollan normalmente en presencia de la yema apical. Una
de las primeras hiptesis para aplicar este fenmeno es la llamada teora
nutritiva que asume que, dado que meristemo apical est presente ya en el
embrin y que es el primero en crecer durante la germinacin, su mayor
desarrollo hace que acapare todos los nutrientes en detrimento del crecimiento
de las yemas laterales que son de formacin posterior. Segn esto, el pice
actuara como un sumidero metablico que mantiene un gradiente de
concentracin de nutrientes dirigindoles hacia l, lo cual impide el crecimiento
de las yemas laterales.

Si la teora nutritiva es correcta, sera posible demostrar que la


dominancia apical se manifiesta ms claramente cuando una planta sufre de
deficiencia de nutrientes. Los resultados experimentales son contradictorios,
pues mientras en Linum Usitatisimum en diferencias de nutrientes minerales la
dominancia apical es muy causada y esta no se observa cuando las
condiciones nutritivas son optimas, en otras plantas se observa dominacin
apical aun cuando el contenido nutritivo de las yemas laterales sea el adecuado
para su desarrollo.

Un experimento realizado con brotes de naranjo en los que se


observaba dominancia apical, demostr que si se hace un pequeo corte justo
encima de una yema lateral, es suficiente para que esta yema comience a
desarrollarse normalmente pero no las que se encuentran por encima del corte,
a partir de este experimento comenz a acumularse evidencia que pareca
descartar el hecho del que sea un suministro basal de nutrientes el que
promueve el crecimiento y que ms bien sea un suministro apical de alguna
sustancia difusible la que inhibe el crecimiento.

CONCLUSIN

La morfologa de la planta, representa un estudio del desarrollo, forma,


y estructura de plantas, y, implcitamente, una tentativa de interpretar stos en
base de la semejanza del plan y del origen
la morfologa es comparativa, ya que examina las estructuras en muchas
diversas plantas del mismo o diversa especie, despus dibuja comparaciones y
formula ideas sobre semejanzas.

Observa ambos vegetativos (somtico) estructuras de plantas, as como


reproductivas estructuras. Las estructuras vegetativas de plantas vasculares
incluye el estudio del sistema del lanzamiento, integrado por vstagos y hojas,
as como raz sistema. Las estructuras reproductivas son variadas, y son
generalmente especficas a un grupo particular de plantas, por ejemplo flores y
semillas.

Estudia la estructura de planta en una gama de escalas, la morfologa de


la planta examina el patrn de desarrollo, el proceso por el cual las estructuras
originan y se maduran mientras que una planta crece.

Las plantas producen constantemente nuevos tejidos finos y estructuras a


travs de su vida, Una planta viva tiene siempre tejidos finos embrionarios. La
manera de la cual las nuevas estructuras maduras como se producen se
pueden afectar por el punto en la vida de plantas en que comienzan a
convertirse, as como por el ambiente a el cual se expone estas estructuras.

Las estructuras de plantas vasculares incluya dos sistemas


importantes del rgano: sistema del lanzamiento, integrado por vstagos y
hojas, y sistema de la raz. Estos dos sistemas son comunes a casi todas las
plantas vasculares, y proporcionan un tema de la unificacin para el estudio
de la morfologa de la planta.

Por el contrario, en lo reproductivo las estructuras se varan, y son


generalmente especficas a un grupo particular de plantas. Estructuras por
ejemplo flores y frutas se encuentran solamente en angiospermas.

La planta vascular comienza de un solo zigoto, formado cerca


fertilizacin de una clula del huevo por una clula de la esperma. De ese
punto, comienza a dividirse para crear una planta embrin con el proceso de
embriognesis. Pues sucede esto, las clulas que resultan organizarn de
modo que un extremo se convierta en la primera raz, mientras que el otro
extremo forma la extremidad del lanzamiento. En semilla las plantas, el
embrin desarrollarn uno o ms semilla se van (cotiledones). Para el final
de embriognesis, la planta joven tendr todas las piezas necesarias para
comenzar en su vida.

Una vez el embrin germina de su planta de la semilla o del padre,


comienza a producir los rganos adicionales (hojas, vstagos, y races) con
el proceso de organognesis. Las nuevas races crecen de races
meristematicas localizado en la extremidad de la raz, y los vstagos y las
hojas nuevas crecen de lanzamiento meristematicas localizado en la
extremidad del lanzamiento.

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