LAS FITOHORMONAS

HORMONAS VEGETALES O (FITOHORMONAS)

Las fitohormonas u hormonas vegetales son sustancias orgnicas, generalmente

cristalizables, y de peso molecular medio, producidas por ciertas clulas vegetales en
sitios de la planta y son capaces regular de manera predominante sus fenmenos
fisiolgicos.
Las fitohormonas se producen en pequeas cantidades en tejidos vegetales. Pueden
actuar en el propio tejido donde se generan o bien a largas distancias, mediante
transporte a travs de los vasos del xilema y del floema.

El desarrollo normal de un planta depende de la interaccin de factores externos (luz,

nutrientes, agua, temperatura) e internos (hormonas).
Las hormonas vegetales son sustancias sintetizadas en un determinado lugar de la planta
y se transportan a otro, donde actan a muy bajas concentraciones, regulando el
crecimiento, desarrollo metabolismo del vegetal. El trmino "sustancias reguladoras del
crecimiento" es ms general y abarca a las substancias tanto de origen natural como
sintetizadas en laboratorio que determinan respuestas a nivel de crecimiento,
metabolismo desarrollo en la planta.

Las hormonas vegetales controlan un gran nmero de procesos, entre ellos el crecimiento
de las plantas, la cada de las hojas, la floracin, la formacin del fruto y la germinacin.
Una fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso est
regulado por la accin de varias fitohormonas. Los efectos fisiolgicos producidos no
dependen de una sola fitohormona, sino ms bien de la interaccin de muchas de estas
sobre el tejido en el cual coinciden.

A travs de los vasos xilemticos y floemticos. Las hormonas vegetales controlan Las
fitohormonas u hormonas vegetales son hormonas que regulan de manera predominante
los fenmenos fisiolgicos de las plantas. Las fitohormonas se producen en pequeas
cantidades en tejidos vegetales, a diferencia de las hormonas animales, sintetizadas en
glndulas. Pueden actuar en el propio tejido donde se generan o bien alargas
distancias, mediante transporte un gran nmero de sucesos, entre ellos el crecimiento de
las plantas, la cada de las hojas, la floracin, la formacin del fruto y la germinacin. Una
fitohormona interviene en varios procesos, y del mismo modo todo proceso est regulado
por la accin de varias fitohormonas. Se establecen fenmenos de antagonismo y balance
hormonal que conducen a una regulacin precisa de las funciones vegetales, lo que
permite solucionar el problema de la ausencia de sistema nervioso. Las fitohormonas
ejercen sus efectos mediante complejos mecanismos moleculares, que desembocan en
cambios de la expresin gnica, cambios en el citoesqueleto, regulacin de las vas
metablicas y cambio de flujos inicos.

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Clasificacin de Fitohormonas

1. Auxina
2. Giberelina
3. Citosina
4. Etileno
5. cido Abscicico

1). Auxina

Las auxinas son un grupo de fitohormonas que funcionan como reguladoras del
crecimiento vegetal. Esencialmente provocan la elongacin de las clulas. Se sintetizan
en las regiones meristemticas del pice de los tallos y se desplazan desde all hacia
otras zonas de la planta, principalmente hacia la base, establecindose as
un gradiente de concentracin. Este movimiento se realiza a travs del parnquima que

El nombre auxina significa en griego 'crecer' y es dado a un grupo de compuestos que

estimulan la elongacin. Aunque la auxina se encuentra en toda la planta, la ms altas
concentraciones se localizan en las regiones meristemticas en crecimiento activo.

La auxina es transportada desde el punto apical de la planta hacia su base. Este flujo de
auxina reprime el desarrollo de brotes axilares laterales a lo largo del tallo, manteniendo
de esta forma la dominancia apical. El movimiento de la auxina fuera de la lmina foliar
hacia la base del pecolo parece tambin prevenir la abscisin.

Funciones

Las funciones de las auxinas son las siguientes:

Dominancia apical
Aumentar el crecimiento de los tallos
Promover la divisin celular en el cambium vascular y difrenciacin del xilema
secundario
Estimular la formacin de races adventicias
Estimular el desarrollo de frutos (partenocrpicos en ocasiones)
Fototropismo
Promover la divisin celular
Promover la floracin en algunas especies
Promover la sntesis de etileno (influye en los procesos de maduracin de los
frutos)
Favorece el cuaje y la maduracin de los frutos
Inhibe la abcisin caida de los frutos

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 Promueve el crecimiento y diferenciacin celular, y por lo tanto en el crecimiento
en longitud de la planta,
Inhibe el crecimiento de las yemas laterales del tallo.
Promueve el desarrollo de races laterales.
Estimulan el crecimiento y maduracin de frutas, la floracin y la senectud.
Produce el gravitropismo (crecimiento en funcin de la fuerza de gravedad), en
combinacin con los estatocitos (clulas especializadas en detectar la fuerza de
gravedad, por contener amiloplastos).
Retardan la cada de hojas, flores y frutos jvenes

Tipos de auxinas:

Son varias las auxinas que existen en el tejido vegetal, siendo estas las ms importantes

cido indolactico (AIA)

cido Naftilactico (ANA)
cido indolbutrico (AIB)
2,4-D
2,4,5-T

Transporte de las auxinas

Una hormona se caracteriza por moverse en los organismos vegetales desde un punto de
sntesis hasta su lugar de accin. A pesar de algunas objeciones, est claro que existe un
movimiento de las auxinas a travs del organismo; este desplazamiento de un lugar a otro
se denomina transporte de la auxina, aunque los mecanismos que participan en este
proceso no sean totalmente conocidos.
El transporte de auxinas ha sido medido y estudiado en diferentes tipos de tejidos y de
estos estudios ha podido llegarse a la conclusin de que la velocidad de transporte es:
a) Independiente de la longitud del tejido.
b) Independiente de la concentracin de auxina en el bloque donador, lo que a su
vez nos indica que no se trata de un proceso de difusin.
c) Vara con la edad y tipo de tejidos, es mayor en coleptilos de maz a 25C (15
mm x h-1) que en races (5 mm x h-1). En coleptilos vara del pice (parte joven)
a la base (parte vieja).
d) Tambin est influido por la temperatura; as, el AIA en segmentos de races se
desplaza con una velocidad de 0.2 mm x h-1 a 1C y de 8 mm x h-1 a 31C.
La peculiaridad ms notable del transporte auxnico es que se realiza de forma polar, es
decir, en un segmento de tallo ir siempre en direccin basiptala, en un segmento de
raz ir en direccin aceoptala (se desplazara hacia el pice de la raz). La polaridad del
transporte de auxina fue puesta de manifiesto por Went en coleptilos de avena.
Posteriormente se demostr en otros tejidos, tanto de tallos como de races.

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En plantas intactas, la direccin del movimiento depende de la zona de aplicacin de la
hormona, y se desplaza desde el lugar de aplicacin (fuente) hasta el lugar de consumo
(sumidero). As, si se aplica una auxina en hojas adultas, ir a donde vayan los productos
de la fotosntesis que esa hoja exporta a travs del floema. Existen trabajos que apoyan la
presencia de auxinas en la corriente transpiratorias del xilema.

Mecanismo de accin
Cuando un tejido le suministramos auxina algunas respuestas se observan en periodos de
tiempo que pudiramos denominar cortos, inferiores a 15 minutos y, para poder observar
otros, hay que dejar que transcurran periodos de tiempo ms largos. Se suponan que las
primeras ocurran antes de que fuera posible una activacin gentica primaria por efecto
de la auxina, en los segundos caba la activacin gentica; sin embargo, veremos que
estas premisas estn sometidas a amplia discusin.
Cuando se aplica auxina a un tejido con capacidad de respuesta de crecimiento hay un
periodo de latencia de duracin variable antes de que aumente la tasa de crecimiento.
Tras ese periodo, que casi nunca es inferior a 8 minutos, la tasa de crecimiento aumenta
rpidamente durante 30-60 minutos hasta alcanzar el mximo; posteriormente, la tasa de
crecimiento puede hacerse estable, alcanzar un segundo mximo o incluso disminuir.
El periodo de latencia vara de unos tejidos a otros, aumenta al disminuir la concentracin
de auxina aplicada o se alarga al disminuir la temperatura, pero no puede eliminarse el
periodo de latencia ni con temperatura elevada, ni con alta concentracin de auxina ni
eliminando la cutcula que rodea al tejido. El retraso no se puede relacionar por tanto con
el tiempo que tarda en penetrar la auxina.

Sntesis de Auxinas
El precursor de la forma activa de auxina, el cido indolactico (IAA) proviene del
aminocido L-triptfano; el grupo indol permanece constante, pero para alcanzar la forma
de cido indol-actico debe sufrir una descarboxilacin y una desaminacin. Esto puede
ocurrir por dos vas.

La primera se da en todas las plantas superiores; el L-Triptfano transfiere su grupo

amino a una molcula de 2-oxoglutarato, dando glutamato e indol-piruvato-indol-piruvato
es una molcula muy inestable que no tarda en descarboxilarse. El producto de esta
hormona es el crecimiento.

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Mecanismo de Accin de las Auxinas

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2). GIBERELINA

Concepto:

El cido giberlico GA3 fue la primera de esta clase de hormonas en ser descubierta. Las
giberelinas son sintetizadas en los primordios apicales de las hojas, en puntas de las
races y en semillas en desarrollo. Lahormonanomuestra el mismo transporte fuertemente
polarizado como el observado parala auxina, aunque en algunas especies existe un
movimiento basiptalo en el tallo. Su principal funcin es incrementar la tasa de divisin
celular (mitosis).Adems de ser encontradas en el floema, las giberelinas tambin han
sido aisladas de exudados del xilema, lo que sugiere un movimiento msgeneralmente
bidireccional de la molcula en la planta.

Funciones:

Sus funciones son:

Su funcin primordial es el crecimiento del tallo, adems intervienen en la germinacin

Interrumpir el periodo de latencia de las semillas, hacindolas germinar.

Inducir la brotacin de yemas.
Promover el desarrollo de los frutos (floracin).
Favorecen el crecimiento de las clulas, especialmente la elongacin del Tallo.
Estimulan la floracin, sobre todo en las plantas de das largos.
Intervienen en el procesamiento de Germinacin de muchas plantas.
Estimula la sntesis de enzimas digestivas en las semillas, digiriendo el Almidn
almacenado en el Endoespermo.

Tipos de Giberelinas

El reino vegetal se ha establecido que existen aproximadamente 120 diferentes tipos de

giberelinas, las cuales se han ido numerando segn se han ido descubriendo. Las
diferencias entre ellas estn en ligeros cambios en nmero de carbonos, grupos oxidrilos,
etc. En las plantas se han identificado cerca de 65 giberelinas, mientras que 12 estn
exclusivamente en el hongo Gibberella; en semillas de manzano se han encontrado 24
distintas giberelinas. En condiciones de estrs para la planta, algunas giberelinas se
asocian con azcares y con ello pierden efectividad. De las distintas giberelinas, la
nmero 3 ha sido la ms estudiada por su alta efectividad y presencia en los tejidos
vegetales; sin embargo, la nmero 1 es reconocida como la ms activa de todas. A la
nmero 3 se le conoce como cido Giberlico.
Transporte
Se Transporta por el floema junto con los productos de la fotosntesis y tambin por el
xilema probablemente por desplazamiento radial desde el floema al xilema. Generalmente
se movilizan a tejidos jvenes en crecimiento tales como puntas de tallos y races y hojas
inmaduras. No exhiben una polaridad en el transporte como en el caso de las auxinas. El

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transporte es en todas las direcciones: no es polar. Es pasivo puede haber transporte
simplstico dentro de un tejido.

Mecanismos de accin

A nivel de la elongacin en tallos: Estimulan fuertemente la divisin y elongacin celular

en la porcin sub-apical de los tallos y tambin en el meristema intercalar. Los
mecanismos de divisin y elongacin de la pared no estn an bien aclarados a nivel
celular, pero se asume que el efecto de soltura de la pared celular sera diferente a la
ejercida por la auxina (o reguladores de este tipo), aunque sera un efecto
complementario.

A nivel de la movilizacin de reservas en semillas al inicio del proceso de germinacin.

GAs endgenas o exgenas, aplicados en embriones en proceso de germinacin, causan
la produccin de -amilasas y otras enzimas hidrolticas en las clulas de la capa de
aleurona dispuesta por debajo de la cubierta seminal, encima del endosperma y embrin
contiguo. Con ello se produce un proceso degradativo en las clulas del endosperma una
vez que el almidn se desdobla en sus azcares simples que sern usados como fuente
de energa por las clulas del embrin, ahora en desarrollo.

Biosntesis de la Giberelinas

Las giberelinas deben derivar de la va del isopreno, considerando como precursor el

kaureno, aunque ste a su vez deriva del cido mevalnico (AMV) (Fig.3). Esta
transformacin se produce en los proplastidos y no en cloroplastos maduros, por qu?
Porque los terpenoides al ser estructuras abiertas deben experimentar una ciclacin, y
una parte de sta se produce en los proplastidios, en concreto la formacin de ent-
kaureno
Por esto, la biosntesis de giberelinas va a estar limitada por la presencia de proplastidios.
La transformacin del ent-kaureno a giberelinas activas se produce en el citoplasma por
meras hidroxilaciones o por cambios isomricos.

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3). CITOCINA

Concepto
Son un grupo de hormonas que regulan la divisin celular en tejidos no merismtico.
Son producidas en las zonas de crecimiento, como los meristemas en la punta de las
races, derivan de la adenina o de aminopurinas.
Las diferentes cadenas laterales se unen al nitrgeno del carbono 6. Pueden presentarse
como: bases libres (que constituyen las formas activas de las citoquininas), o bien
ribonuclesidos, ribonucletidos y glicsidos (que se activan por conversin a la forma de
base libre); tambin pueden hallarse como bases modificadas formando parte de los RNAt
(aunque la cantidad de citoquininas derivadas de esta fuente carece de gran relevancia)
La primera citocinina natural aislada fue la zeatina [N-(4-hidroxi-3-metil-2-
butenil)aminopurina] obtenida de granos de maz (Zea mays).La presencia de altos
niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como un fuente demandante
de nutrientes. Las citoquininas tambin se forman en las races y son trastocadas a travs
del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las
hojas son relativamente inmviles.
Las mayores concentraciones de citoquininas se encuentran en embriones y frutas
jvenes en desarrollo, ambos sufrieron una rpida divisin celular. La presencia de altos
niveles de citoquininas puede facilitar su habilidad de actuar como un fuente demandante
de nutrientes. Las citoquininas tambin se forman en las races y son trastocadas a travs
del xilema hasta el brote. Sin embargo, cuando los compuestos se encuentran en las
hojas son relativamente inmviles.
Una buena fuente de citocininas la constituyen los frutos y semillas inmaduras y los
hidrolizados de tRNA de plantas, animales y micoorganismos.

Funciones:

1. Promueven la divisin celular. Asociadas a las auxinas favorecen el transcurso de

G2 a M.

2. Promueven la formacin y crecimiento de brotes laterales (axilares). Es decir

que vencen la dominancia apical.

3. Promueven la movilizacin de nutrientes hacia las hojas.

4. Promueven la germinacin de las semillas y el desarrollo de brotes.

5. Promueven la maduracin de los cloroplastos. Participan en la sntesis de

pigmentos fotosintticos y protenas enzimticas junto con otros factores tales como la luz
o los nutrientes.

6. Promueven la expansin celular en hojas y cotiledones. Al igual que las auxinas

por un incremento en la extensibilidad mecnica aunque no hay bombeo de protones.

7. Retrasan la senescencia de las hojas. La senescencia es un proceso

genticamente programado que afecta todos los tejidos vegetales. La senescencia foliar
est regulada por un balance hormonal dado por los niveles de citocininas y de etileno, es

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por ello que las citocininas se usan comercialmente para mantener ms tiempo el color
verde de las hojas de hortalizas hasta que se consuman.

Tipos de Citoquinona
Las citoquinas ejercen su accin al unirse a receptores especficos para cada citoquina en
la superficie de la clula en la que ejercen el efecto. La afinidad de cada receptor hacia su
citoquina correspondiente suele ser bastante alta, del orden de lo femtomolar (10-15 M) a
lo picomolar (10-12 M).

Utilizando la analoga de lo que ocurre con las hormonas del sistema endocrino, las
accin de las citoquinas se puede clasificar en:

- de tipo autocrino

- de tipo paracrino

- (en pocas ocasiones) de tipo endocrino.

Transporte
Las citocininas sintetizadas en las races son movilizadas (como ribonucletidos
principalmente) por el xilema hacia la hoja, donde se acumulan (en primavera y principios
del verano) o bien se desglicosilan cobrando actividad. Cuando las hojas alcanzan el
mximo desarrollo, las citocininas son glicosiladas y luego exportadas va floema a otros
rganos, como los frutos.

Mecanismos de accin

Las provenientes del RNAt se forman durante el procesamiento del precursor del RNAt
(existe una prenil transferasa diferente a la vista en la otra va que reconoce una
secuencia especfica de bases, y no emplea AMP como sustrato)

Catabolismo: tiene lugar principalmente por:

Conjugacin:

a. Conversin a ribonuclesidos o ribonucletidos.

b. Conversin a glicsidos: stos constituyen la principal forma de

almacenamiento de citoquininas.

Conversin a Adenina o sus derivados por accin de la citoquinina oxidasa

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Biosntesis de la Citocina

Tiene lugar principalmente en el citosol de las clulas de meristemas apicales de raz, y

tambin en embriones jvenes de maz y hojas jvenes en desarrollo. La cadena lateral
deriva de la va del acetato-mevalonato. El isopentenil pirofosfato se transfiere al AMP
(derivado de la sntesis de purinas) por accin de la Citoquinina sintasa (una prenil
transferasa similar a las de la sntesis de los terpenos). El isopentenil adenina
ribonucletido generado se transforma en las diferentes citoquininas, sin embargo muchas
de las enzimas involucradas todava no se han identificado.

4). ETILENO

Concepto:

Etileno es la nica hormona vegetal gaseosa, simple y pequea, presente en

angiospermas y gimnospermas aunque tambin en bacterias y hongos adems de
musgos, hepticas,helechos y otros organismos. Siendo un gas puede moverse
rpidamente por los tejidos, no tanto por transporte sino por difusin. Su efecto adems
se inicia con cantidades mnimas,las cuales ya provocan respuestas.
El etileno parece ser producido esencialmente por todas las partes vivas de las plantas
superiores, y la tasa vara con el rgano y tejido especficos y su estado de crecimiento y
desarrollo.
Ya que el etileno est siendo producido continuamente por las clulas vegetales, debe de
existir algn mecanismo que prevenga la acumulacin de la hormona dentro del tejido.

Funciones:

Acelera la maduracin de los frutos.

Promueve la cada de hojas, flores y frutos (abscisin).
Produce curvatura de las hojas hacia abajo (epinastia).
Induce la formacin de races en hojas, tallos y pednculos florales.
Induce la feminidad en flores de plantas monoicas (las que tienen flores
masculinas y femeninas sobre el mismo individuo).

A medida de que se acerca a la madurez, muchos frutos (ej. naranjas, pltanos, kiwis,
manzanas, aguacates) desprenden etileno. Este etileno entonces promueve la
maduracin y senescencia de los frutos.
El etileno tambin controla otras muchas funciones de las plantas, tales como:-
Abscisin de hojas, frutos, ptalos de flores cada de hojas.
Germinacin de los bulbos de patata - Germinacin de semillasa - Formacin de flores en
algunas especies.

Transporte

Cuando la planta madura en su entorno natural, el etileno se desprende al aire de los

alrededores y naturalmente desaparece.
No obstante cuando un producto se coloca en un refrigerador, el etileno queda atrapado y
empieza a cumularse. Esta acumulacin de etileno acelera la maduracin y hace que el
producto degenere rpidamente, pequeas cantidades de etileno durante el almacenaje y
transporte hacen que la mayora de frutas y vegetales se deterioren ms rpidamente

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Emisores de automviles plsticos humo y luces fluorescentes, aumentas los niveles de
etileno.
Un sola carretilla elevadora diesel puede causar serios daos a productos sensibles al
etileno
el etileno gaseoso se difunde fcilmente fuera de la planta. Esta emanacin pasiva del
etileno fuera de la planta parece ser la principal forma de eliminar la hormona. Tcnicas
como la ventilacin y las condiciones hipobricas ayudan a facilitar este fenmeno
durante el periodo poscosecha al mantener un gradiente de difusin elevado entre el
interior del producto y el medio que lo rodea. Un sistema de emanacin pasivo de esta
naturaleza implicara que la concentracin interna de etileno se controla principalmente
por la tasa de sntesis en lugar de la tasa de remocin de la hormona.

Mecanismos de accin

En plantas mutantes de Arabidopsis que son insensibles al etileno se ha determinado a

nivel de membranas de retculo endoplsmico y plasmalema a un receptor proteico de
Etileno denominado ETR1 de 79-kDa con dominio transmembrana en forma de dmero.
Aparte de ETR1, se han identificado otras protenas que actuaran como receptores a
nivel de membrana como ETR2, ERS1, ERS2 y EIN4. ETR1 tiene un dominio de unin a
etileno y es activo cuando etileno no est presente.
El receptor ETR se dimeriza (por presencia de una protena RAN citoslica mediante
enlaces dislfuro y con fijacin de un in de Cu+2) iniciando as seales de fosforilacin y
transferencia del fosfato desde el dominio histidina al dominio receptor anexo de ETR.
Luego ETR interacta con otra quinasa (CTR1) presente en el citosol y la activacin de
sta inicia una cascada de MAP quinasas que culmina con la desactivacin de la protena
de transmembrana EIN2. Cuando etileno es percibido, el receptor ETR se inactiva
desacoplndose la interaccin entre ETR y CTR1. La desactivacin de la cascada de
quinasas resulta en una protena EIN2 activa la cual regula la activacin de factores de
transcripcin EIN3 y EIL1, los que finalmente inducen la expresin de genes especficos
de respuesta al etileno.
Es importante mencionar que todas las respuestas a etileno comparten la ruta de
transduccin de seales desde los receptores hasta EIN2. A partir de este punto, diversas
rutas de sealizacin regularan distintas respuestas a etileno.

Biosintesis
Se ha demostrado que el etileno est producido esencialmente en todas las partes de las
plantas, incluyendo las hojas, los vstagos, las races, las flores, las frutas y los
tubrculos.
La produccin del etileno est regulada por una variedad de factores de desarrollo y
ambientales. Durante la vida de la planta, la produccin del etileno se induce durante
ciertas etapas del crecimiento tales como germinacin, maduracin de frutos, abscisin de
hojas, y senectud de flores. La produccin del etileno se puede inducir tambin por una
variedad de aspectos externos tales como las heridas mecnicas, las tensiones
ambientales,6 o ciertos productos qumicos, incluyendo auxinas y otros reguladores.

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La biosntesis de la hormona comienza con la conversin del aminocido metionina en
S-adenosil-L-metionina (SAM, tambin llamada AdoMet) por la enzima S-adenosil-L-
metionina sintetasa (SAM sintetasa). La SAM, entonces, se convierte en cido 1-
aminociclopropano-1-carboxlico (ACC) y en 5'-metiltioadenosina por la cido 1-
aminociclopropano-1-carboxlico sintasa (ACC sintasa). La actividad de ACC sintasa es
reguladora en la produccin del etileno, por lo tanto la regulacin de esta enzima es
crucial. La 5'-metiltioadenosina ser empleada para regenerar la metionina inicial en una
serie de reacciones y el ACC para formar etileno. El paso final para formar etileno
requiere de oxgeno e implica la accin de la cido 1-aminociclopropano-1-carboxlico
oxidasa (ACC oxidasa), conocida antes como la enzima generadora de etileno (EFE). La
biosntesis del etileno se puede inducir por el etileno endgeno o exgeno. La sntesis del
ACC aumenta con los altos niveles de las auxinas, especialmente el cido indolactico
(IAA), y de citoquininas. La sntesis del ACC es inhibida por el cido abscsicox

5). CIDO ABSCISICO

Concepto
El cido abscsico o ABA es una hormona vegetal cuyo precursor es el isopentenil
difosfato. Este derivado carotenoide tiene dos ismeros cis y trans, interconvertibles entre
ellos en la planta; y dos enantimeros R-S que no son interconvertibles. La funcionalidad
de esta hormona recae sobre la cadena lateral de cinco carbonos. Se sintetiza en los
plastidios, fundamentalmente en los cloroplastos. Un aumento en la concentracin de esta
hormona en la hoja como respuesta a un estrs hdrico causa el cierre de
estomas,disminuye la transpiracin ,inhibe el crecimiento de la planta y el desarrollo de
las semillas y los frutos.

El cido abscsico es un potente inhibidor del crecimiento que ha sido propuesto para
jugar un papel regulador en respuestas fisiolgicas tan diversas como el letargo, abscisin
de hojas y frutos y estrs hdrico, y por lo tanto tiene efectos contrarios a las de las
hormonas de crecimiento (auxinas, giberelinas y citocininas). El cido abscsico se
encuentra en todas las partes de la planta; sin embargo, las concentraciones ms
elevadas parecen estar localizadas en semillas y frutos jvenes y la base del ovario.

Funciones:
1. Promueve la latencia en yemas y semillas
2. Inhibe la divisin celular
3. Causa el cierre de los estomas
4. Antagnico de las giberelinas5. Inhibe el crecimiento
5. inhibe el crecimiento de los tallos
6. Controla la apertura de cierre de los estomas previniendo la prdida de agua por
transpiracin

Adems las funciones que presenta esta hormona son-Es un inhinidor de la giberelina, lo
cual implica el Letargo y la Senescencia (envejecimiento) de Hojas y Frutos

Se incrementan sus niveles en aquellas plantas expuestas a condiciones de Sequa.-

Inhiben los procesos de sntesis de RNA.-Inhinicin de la Germinacin.-Produce la
Abcisin o desprendimiento de Ramas, Hojas, Flores y Frutos.-Cierra los Estomas
impidiendo la prdida de Agua.
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Transporte
Se sintetiza en toda la planta
Se puede transportar
Clula a clula
Por el floema

Mecanismos de Accin
El cido abscsico es responsable del cierre de estomas. De esta forma, se previenen la
prdida de agua a travs de las hojas y las necesidades hdricas de la planta.
Cuando el organismo vegetal se encuentra en condiciones de sequedad, sus niveles de
ABA aumentan hasta 40 veces. Se consigue as, una respuesta rpida que puede
detectarse a los pocos minutos.
En las clulas oclusivas parece que existen receptores especficos para ABA. Estos se
encuentran sobre la superficie exterior de la membrana plasmtica de dichas clulas y su
unin con el cido abscsico, regula la apertura de los canales inicos de la membrana y
la actividad de las bombas de protones.

Fig. 4. Modelo de accin de ABA en las clulas oclusivas de los estomas

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Mecanismo de accin de ABA en las clulas oclusivas de estomas:

(1) El ABA se enlaza en un receptor, todava sin caracterizar, situado en la

membrana plasmtica.
(2) El ABA produce la apertura de los canales de Ca2+, y una despolarizacin
temporal de la membrana.
(3) Esta despolarizacin temporal promueve la apertura de los canales de Cl-, que
posteriormente despolarizan la membrana.
(4) El ABA incrementa los niveles de IP3 .
(5) El IP3 abre los canales de Ca2+ dependientes de IP3 , produciendo una
liberacin de calcio desde la vacuola.
(6) El incremento del calcio citoslico activa la apertura de los canales de salida de
Cl- e inhibe la de los canales de entrada de K+. Este flujo neto de cargas
negativas se traduce en una gran despolarizacin de la membrana.
(7) El ABA causa un incremento en el pH citoslico.
(8) Este incremento de pH, produce la apertura de los canales de K+ y la salida de
K+ al exterior. La turgencia de las clulas oclusivas disminuye por ello, y los
estomas se cierran.

Biosntesis

El cido abscsico (ABA) es una hormona vegetal isoprenoide, que se sintetiza en los
plstidos. No es un sesquiterpeno, sino un producto de degradacin de los carotenoides.
El primer precursor es la zeaxantina; a travs de oxidaciones y epoxidaciones se forma
primero violaxantina como intermediario, seguido de una reaccin de escisin oxidativa
para dar dos unidades de xantoxina, la cual es oxidada para formar el ABA.

El cido abscsico se biosintetiza durante la desecacin de los tejidos vegetales al darse

compactacin del suelo sobre las races, durante la temporada de invierno en frutos
verdes, durante el establecimiento de la latencia en las semillas de maduracin; adems,
es mvil dentro de la hoja y puede ser rpidamente trasladada desde las races hasta las
hojas por a travs del xilema. Se secreta en respuesta al estrs ambiental, como el estrs
trmico, el estrs hdrico y el estrs salino.

Las sustancias responsables de la cada de las hojas y frutos se llaman cido abscsico:
Su descubrimiento fue anunciado en 1956 por tres grupos de cientficos que, trabajando
independientemente, llegaron a descubrirlo. Estos tres grupos de investigadores uno, el
grupo ingls, encabezado por Rothwell K.; otro, el australiano, por Waring, y el tercero, el
estadunidense, encabezado por Addicot llevaron su descubrimiento al Congreso,
llamado "Rgulateurs Natureles de la Croissance Vgtal", celebrado en Pars en 1964. El
cido abscsico inhibe el crecimiento celular y la fotosntesis. El cido abscisico (ABA),
conocido anteriormente como dormina o agscisina, es un inhibidor del crecimiento natural
presente en plantas. Qumicamente es un terpenoide que es estructuralmente muy similar
a la porcin terminal de los carotenoides: anlisis genmico comparativo de la hormona
de planta relacionada genes en diferentes especies

Jiang Z, Guo H.fuenteLaboratorio de Ingeniera de Protenas e Ingeniera Gentica

Vegetal, Facultad de Ciencias Biolgicas, Universidad de Pekn, Beijing 100871,
China.abstracto

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Las hormonas vegetales son pequeas molculas que juegan un papel importante en
todo el ciclo de vida de una planta, conocida como auxinas, giberelinas, citocininas, cido
abscsico, etileno, cido jasmnico, cido saliclico, y brasinoesteroides. Estudios
genticos y moleculares en el organismo modelo Arabidopsis thaliana han revelado las
vas individuales de diferentes respuestas de las plantas de hormonas. En este estudio,
se seleccionaron 479 genes que estaban asociados convincente con diversas acciones
hormonales basadas en la evidencia gentica. Mediante el uso de estos 479 genes como
consultas, una bsqueda en todo el genoma de sus orthologues en varias especies
(microorganismos, plantas y animales) se ha realizado. Mientras tanto, un anlisis
comparativo se realiz para evaluar la relacin evolutiva. Nuestro anlisis revel que los
metabolismos y funciones de las hormonas vegetales son generalmente ms sofisticados
y diversificada en especies de plantas superiores. En particular, se encontr que varios
receptores de fitohormonas y los principales componentes de sealizacin no estaban
presentes en las plantas inferiores o animales. Mientras tanto, a medida que aumenta la
complejidad del genoma, los genes orthologue tienden a tener ms copias y
probablemente obtener funciones ms diversas. Nuestro estudio intenta introducir la
clasificacin y anlisis filogentico de los genes relacionados con fitohormonas, enzimas
del metabolismo de los receptores de sealizacin y, en diferentes especies.

16
17
PRACTICA DE LABORATORIO PARA OBSERVACION DE LA FITOHORMONA
AUXINA,
La variacin natural se ha observado para varios rasgos en Arabidopsis thaliana .A
continuacin, se determin la variacin natural en el contexto de las respuestas
fisiolgicas y transcripcin a la fitohormona auxina, un regulador clave del desarrollo de la
planta. Un estudio de la extensin general de la variacin natural a los estmulos auxina
revel variacin fisiolgica significativa entre 20 accesiones naturales genticamente
diversas. Por otra parte, se observ una variacin drstica en el nivel de transcriptoma
mundial despus de la induccin de respuestas de auxina en siete accesiones. A pesar de
que la deteccin de casos aislados de efectos de los principales polimorfismos, la
secuenciacin de los genes de sealizacin revel la secuencia de conservacin, por lo
que las presiones selectivas que favorecen variantes de protenas funcionalmente
diferentes entre las distintas lneas inverosmiles. Sin embargo, los anlisis de
coexpresin de una de las redes definida a priori auxina de sealizacin identificado
variaciones en el equilibrio transcripcional de los componentes de sealizacin. De
acuerdo con esto, los anlisis de perfiles de expresin de racimo en todo el genoma
seguido de un anlisis de las redes de genes definidos a posteriori revelaron especficos
adhesin auxina respuestas. Se postula que las distorsiones en las proporciones
cuantitativas de componentes que interactan de sealizacin contribuir a la variacin
detectada transcripcional, lo que resulta en la variacin fisiolgica de auxina respuestas
entre las accesiones.

PRACTICA DE LABORATORIO PARA OBSERVACION DE LA FITOHORMONA

GIBERELINA
Resumen: nkbasyon sresi, scaklk, pH he alkalamann El efecto de tiempo de
incubacin, temperatura, pH, y agitacin en indol-3-actico y cido giberlico
produccin en Aspergillus niger fueron estudiados. Para la produccin de cido indol-3-
actico, 6 das de incubacin a 25 C y pH
6,0 se encontr que era ptima. Las condiciones ptimas para la produccin de cido
giberlico fueron de 12 das de incubacin a 30 C
y pH 5,0. Aumento de la agitacin tanto indol-3-actico y la produccin de cido
giberlico.
Palabras clave: Aspergillus niger, cido giberlico, indol-3-actico, fitohormonas,
regulador del crecimiento vegetal
Aspergillus niger'den indol asetik SAIC SAIC he gibberellik retimi, Aspergillus niger'den
indol-3-asetik SAIC SAIC he gibberellik
retimine etkisi aratrld. Indol asetik SAIC retimi iin 6 Gun inkbasyon sresi, 25 C
scaklk he pH 6,0 uygunken,
gibberellik SAIC retimi iin 30 C, pH 5,0 has 12 gn inkbasyon sresinin Uygun olduu
saptand. alkalamann ise dobladillo indol-3-asetik SAIC SAIC dobladillo de gibberellik

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retimini arttrd gzlendi. Anahtar szckler: Aspergillus niger, SAIC gibberellik, SAIC
indol-3-asetik, hormonu bitki, bitki byme dzenleyicisi
Introduccin
cido giberlico es un regulador del crecimiento de las plantas de importancia econmica
e industrial
Fitohormonas, principalmente como auxinas, citoquininas, cido abscsico, giberelinas y
etileno, inducen algunas importantes respuestas fisiolgicas en las diferentes etapas de
desarrollo de las plantas en bajas concentraciones
Se dispone de varios giberelinas y se asocian con crecimiento de la planta y varios
procesos de desarrollo, tales como la germinacin de semillas, el alargamiento del tallo,
floracin, frutas y desarrollo (3,4). Por otra parte, la auxina Se aisl primero y
caracterizado como una planta cido hormona, y el indol-3-actico (IAA) es un tipo de
auxina (5).
cido giberlico es sintetizada por Gibberella fujikuroi, Sphaceloma manihoticola,
Neurospora crassa, Aspergillus niger, Sphaceloma sp., Rhizobium phaseoli, Azospirillum
brasilense, Pseudomonas sp.,
y Phaeosphaeria sp., mientras que IAA es sintetizada por Pseudomonas sp., Bacillus sp.,
Aspergillus niger, Rhizopus, Acetobacter diazotrophicus, Herbaspirillum seropedicae,
Rhizobium sp., Azospirillum sp., y Erwinia sp. (6-12).
Especialmente en los pases en desarrollo, donde actividades agrcolas juegan un papel
importante, planta reguladores del crecimiento, as como fertilizantes deben utilizarse para
maximizar la eficiencia de la produccin. Por lo tanto, reguladores de crecimiento
sintticos deben ser producidos 313 Turk J Biol 34 (2010) 313-318 TBTAK doi:
10.3906/biy-0812-15economically a escala industrial. A este respecto, los efectos de
algunas condiciones fisiolgicas de indol- 3-actico y la produccin de cido giberlico en
A. niger fueron investigados en este estudio. Materiales y mtodosMicroorganismo (cepas
microbianas) A. niger se obtuvo del cultivo de laboratorio coleccin de Hacettepe
University, Departamento de Biotecnologa. El hongo se mantuvo en la patata dextrosa
agar a +4 C y se subcultivaron en 30-da intervalos. Medio Indol-3-actico y cido
giberlico fueron producido en sinttico Czapek-Dox caldo (Difco) medios de
comunicacin, y 0,1% de triptfano se aadi a la IAA produccin media. Los medios de
comunicacin se distribuyeron a Matraces Erlenmeyer de 250 ml que contenan 100 ml de
medio y se esterilizaron en un autoclave a 121 C y 1,5 atm de presin durante 15 min.
Incubacin A. niger (2 x 10 7 esporas / ml) se inocul en 100 ml de medio de produccin y
se incubaron a 30 C en condiciones de oscuridad en un agitador rotatorio (150
revoluciones por minuto -1 ).
Despus de la incubacin, indol-3-actico y la produccin de cido giberlico y
crecimiento fueron medido.
Determinacin del crecimiento

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La cantidad de crecimiento en los cultivos se calcul como peso seco con un mtodo de
filtracin.
El crecimiento medios se filtraron a travs de papel de filtro previamente pesado, y
entonces, la biomasa se sec en una incubadora a 30 C durante 24 h y se pesaron.
Indol-3-actico y extraccin
determinacin
Indol-3-actico produccin de cido se determin con el mtodo descrito por Mahadevan
y Chandramohan (13). Medios de cultivo se filtr, y a continuacin, las muestras fueron
acidificadas a pH 3,0 con 1 N HCl y se extrajo usando lquido-lquido (diethyleter /
NaHCO3 ) De extraccin. Las muestras se concentraron y se disolvi en metanol. Indol-3-
actico en metanol se determin con el reactivo de Salper (1 ml de 0,5 M FeCl en 50 ml
de 35% de cido perclrico).
Se ley la absorbancia a 535 nm utilizando un Jenway 6105
Espectrofotmetro UV / VIS. Th

PRACTICA DE LABORATORIO PARA OBSERVACION DE LA FITOHORMONA

CITOCINA.
El objetivo de este estudio fue investigar el potencial phytohormonal de ocho plantas
tropicales seleccionadas. Semillas de Tribulus terrestris, Mucuna pruriens, Myristica
fragrans, mximo glicina, hojas de Hyptis suaveolens, Allium cepa, raz de Daucus carota
y rizomas de Dioscorea villosa se evaluaron los mandantes phytohormonal y el metabolito
de extraccin posible para mejorar el rendimiento reproductivo en el ganado. Las partes
de las plantas seleccionadas se analizaron para detectar metabolitos tales como
saponina, alcaloides, flavonoides, oxalatos y saponina, as como hormonas vegetales,
como las auxinas, absussic, citoquininas y giberelinas. El resultado revel que los
flavonoides fue significativamente inferior en todas las plantas seleccionadas. La saponina
fue altamente significativa (p <0,05) en Tribulus terrestris, Myristica fragrans, Dioscorea
villosa y Daucus carota. Los fitatos fue altamente significativa en Mucuna pruriens,
suaveolens Hyptis, mximo glicina y Allium cepa. Los oxalatos y alcaloides oscil entre un
poco baja y media en todas las plantas seleccionadas. La auxina fue significativamente
ms alta en Mucuna pruriens, Myristica fragrans, Allium cepa, suaveolens Hyptis y
mximo glicina, mientras que las giberelinas fue significativamente ms alta en Tribulus
terrestris, Dioscorea villosa y Daucus carota. Absussic y citoquinina flunctuate entre baja y
media en todas las plantas seleccionadas, excepto en suaveolens Hyptis donde
citoquinina no fue significativamente diferente de la auxina. En conclusin, las plantas
seleccionadas como Tribulus terrestris, Myristica fragrans, Dioscorea villosa y Daucus
carota con saponina alta hipotticamente se utilizan para mejorar el rendimiento
reproductivo de los animales en general. Myristica fragrans podra ser til en las mujeres
debido a su alta saponina y auxina, mientras Dioscorea villosa y Daucus carota podra ser
el uso en hombres, debido a su alta saponina y giberelinas. Tribulus terrestris, Allium

20
cepa, suaveolens Hyptis y mximo glicina podra ser investigado por efecto
phytohormonal en ambos sexos.

MATERIALES Y MTODOS
Seleccin de plantas: Seleccin de material vegetal para los componentes bioactivos de
plantas conforme a las directrices de la Organizacin Mundial de Salud (OMS, 2003),
aunque ligeramente modificado siguiendo el enfoque zoopharmacognosy que propone la
seleccin de especies vegetales regularmente ingeridos por animales, principalmente
primates, para reducir el dolor, infestacin microbiana o gusano (Berry et al., 1995).
Cerca de 1 kg de cada uno del material vegetal seleccionado (Tribulus terrestris, Mucuna
pruriens, Myristica fragrans, Allium cepa, Dioscorea villosa, suaveolens Hyptis, mximo
Daucus carota y glicina) se obtuvieron en los alrededores de la Granja Docente e
Investigador de la Universidad de Ilorin , Nigeria. Las semillas fueron cosechadas a mano
para eliminar todos los materiales no deseados. Las muestras fueron identificadas en el
Departamento de Biologa Vegetal de la Universidad de Ilorin.
Preparacin de la muestra: Cada uno de la muestra se limpiaron cuidadosamente y se
divide en 10 lotes para representar a 10 repeticiones. Cada rplica de la era secada al sol
durante tres das ms tarde, molidos y se mantiene en los distintos recipientes hermticos
etiquetados hasta que se necesite para el anlisis.
Anlisis de la muestra: El anlisis fitoqumico de las muestras compuestas de las
siguientes determinaciones bsicas que se llevaron a cabo de acuerdo con el mtodo de
la AOAC (1990): saponina, fitato, alcaloides, flavonoides y oxalato se hizo utilizando el
mtodo de Bohm y Koupai Abyazani-( 1994). Phytohormonal anlisis de las muestras se
determinaron por auxina, Absussic, citoquinina y giberelina mediante la tcnica
colorimtrica (James, 1995) y el mtodo de oxidacin con peroxidasa de Hinman y Lang
(1965).
Anlisis estadstico: Los datos recogidos fueron sometidos a anlisis de varianza de un
modelo de diseo completamente al azar (n = 10) mientras que los medios de tratamiento
significativos se compararon mediante la prueba de rango mltiple de Duncan (Duncan,
1955; Steel y Torrie, 1990).

RESULTADOS
La composicin fitoqumica de las plantas tropicales seleccionados se presentan en la
Tabla 1 donde Tribulus terrestris, Myristica fragrans, Dioscorea villosa y Daucus carota
tenan niveles significativamente altos de saponina. Mucuna pruriens, suaveolens Hyptis,
mximo glicina y Allium cepa tenan niveles significativamente altos de fitato. Todas las
plantas seleccionadas tenan un nivel bajo de flavonoides, que fueron significativamente
diferentes (p <0,05) de los otros fitoqumicos. Oxalatos y alcaloides se vara de
ligeramente alta a media en todas las plantas seleccionadas. Se fue significativamente
diferente (p <0,05) en todas las plantas seleccionadas. La Tabla 2 muestra los

21
componentes hormonales de las plantas seleccionadas. La auxina fue significativamente
ms alta en Mucuna pruriens, Myristica fragrans, Allium cepa, suaveolens Hyptis y
mximo glicina. Giberelina fue significativamente ms alta en Tribulus terrestris, Dioscorea
villosa y Daucus carota. Absussic y citoquinina flunctuate entre baja y media actividad en
todas las plantas, excepto en suaveolens Hyptis donde citoquinina no fue
significativamente diferente de la auxina.

DISCUSIN
Existe una relacin entre la concentracin de metabolitos vegetales y su uso en
medicamentos a base de hierbas, como se muestra en la Tabla 1. Plantas con alto nivel
de saponina tales como Tribulus terrestris, Myristica fragrans y Dioscorea villosa se han
utilizado en diversas preparaciones de hierbas para el tratamiento de la disfuncin erctil,
mejora de la libido, la construccin del cuerpo, etc, que puede ser como resultado de la
concentracin y el tipo de saponina compuesto contenido en ellos.

PRACTICA DE LABORATORIO PARA LA OBSERVACION DE LA FITOHORMONA

ETILENO

22
Figura 1.
Un modelo esquemtico para la transduccin de la seal de etileno y la va MAPK en la
biosntesis de etileno.
El gas etileno es percibido por las protenas del receptor ER-integrados incluyendo ETR1,
ETR2, ERS1, ERS2 y EIN4 (Bleecker et al, 1988;. Hay Meyerowitz, 1998; Sakai et al,
1998;. Voet-van-Vormizeele y Groth, 2008). A Golgi-protena localizada RAN1
(RESPUESTA AL-antagonista
1) es un transportador de ATPasa de tipo P de cobre que suministra el ion cobre a los
receptores para facilitar la unin de etileno (Woeste y Kieber, 2000). RTE1 (REVERSIN-
A-etileno SENSIBILIDAD 1), otra protena de membrana situado, promueve la transicin
de ETR1 de activo a estado inactivo probablemente a travs de la modulacin de la
accin de ETR1 N-terminal (Dong et al, 2008;.. Resnick et al, 2008). En condiciones
normales de crecimiento en la que el nivel de etileno es baja, los receptores desocupados
permanecen en el estado activo y asociado con CTR1, que, a su vez, reprime la va de
sealizacin corriente abajo. Cuando las plantas de encontrar condiciones de estrs, la
cascada de MAPK compuesto por MKK4/5/9 y MPK3 / 6 puede ser activado, que fosforila
a ACS2 / 6. El fosforilado ACS2 / 6 se estabiliza y, por consiguiente mejorar la produccin
de etileno (Liu y Zhang, 2004). Tras la unin por el etileno, los complejos del receptor de
disociar, y es liberado de la membrana CTR1 ER de alguna manera inactivada (Kieber et
al, 1993;. Clark et al, 1998;.. Huang et al, 2003). Por lo tanto, la va de sealizacin del
etileno incluyendo EIN2 es de-reprimido (Alonso et al, 1999;.. Bisson et al, 2009). EIN2 es
una vida media corta protena reconocida por SCF ETP1 / 2 para la degradacin.
Etileno promueve la acumulacin de EIN2 probablemente por abajo de la regulacin del
nivel de ETP1 / 2 protenas a travs de un mecanismo desconocido
(Qiao et al., 2009). En el ncleo, dos factores de transcripcin (EIN3 y EIL1) son ambas
necesarias y suficientes para la activacin de la expresin gnica ethyleneregulated y
diversas respuestas (Chao et al, 1997;. Solano et al, 1998;.. Alonso et al, 2003). EIN3 y
EIL1 tambin son de corta duracin protenas que son el objetivo de SCF EBF1 / 2
para su degradacin (Guo y Ecker, 2003; Potuschak et al, 2003;.. Gagne et al, 2004). La
seal de etileno se transmite a travs de la accin de EIN2 para estabilizar EIN3/EIL1,
probablemente por la promocin de la degradacin proteasomal de EBF1 / 2 protenas
(An et al., 2010). EBF2 es un gen diana directa de EIN3, que activa la transcripcin EBF2
para formar un bucle de realimentacin negativa (Konishi y Yanagisawa, 2008). EBF1 / 2
mRNAs son sometidos a regulacin negativa mediada por una 5 '/ 3' exoribonuclease
EIN5 (XRN4) (Olmedo et al, 2006.;
Potuschak et al., 2006). EIN3/EIL1 tambin regula directamente la expresin de una gama
diversa de genes incluyendo ERF1 (respuesta de etileno FACTOR 1), PorA, PorB, FLS2,
y SID2, que inician interplays diferentes entre el etileno y otras seales, tales como la luz
y la innata inmunidad (Chen et al, 2009;. Zhong et al, 2009;. Boutrot et al, 2010.).

23
El smbolo '?' Representa un factor desconocido o elemento. Flechas y T-bares
representan los efectos positivos y negativos, respectivamente. Las lneas continuas
indican efectos que se producen a travs de la interaccin directa, mientras que las lneas
discontinuas indican los efectos que an no se han demostrado a travs de la interaccin
directa.
Zhao Guo y etileno d va de sealizacin e interaccin Red | 3 la Universidad de Pekn en
20 de junio 2011 mplant.oxfordjournals.org Descargado de transductores de seales
indispensables para la capacidad de respuesta de etileno, y su funcin podra ser objeto
de un control directo por etileno (An et al., 2010). En apoyo de esta idea, Una et al. (2010)
encontraron que el etileno era capaz de regular a la baja los niveles de protena de ambos
EBF1 y EBF2, y bloqueando percepcin de etileno por iones de plata o mutacin ein2
llev a la estabilizacin de estas dos protenas F-box. EIN2 se requiere para la
estabilizacin inducida por etileno EIN3/EIL1, como no EIN3 o acumulacin EIL1 se puede
detectar en la ein2 mutante (Guo y Ecker, 2003;. An et al, 2010). Cundo traduccin de
la protena se bloquea, la tasa de rotacin de EIN3 protena es mayor en ein2 que la de
tipo salvaje, lo que sugiere que EIN2 acta para reprimir la degradacin proteasomal de
EIN3/EIL1 (An et al., 2010). Junto con el hallazgo de que EIN2 promueve la degradacin
proteasomal de EBF1 / 2 (An et al., 2010), lo
Es probable que una de las acciones ein2 es modular el SCF actividad. En apoyo de esta
posibilidad, el C-terminal de EIN2 se ha informado de interactuar con un putativo COP9
signalosome (CSN), componente EER5 (etileno mejorada Respuesta 5) (cristianos et al.,
2008), lo que implica un rol de EIN2 en la regulacin de la actividad de SCF a travs de la
modulacin de los la funcin CSN. Son necesarios ms estudios para probar ste
escenario.
COMO LOS FRENOS DE SEALIZACIN DE ETILENO
Para ajustar la respuesta de etileno, a pesar de mltiples pasos regulaciones de la
estabilidad de protenas se mencion anteriormente, la retroalimentacin regulacin es
otro mecanismo celular adoptada por las plantas para regular la sealizacin de etileno
correctamente. La unin de etileno a los receptores inactiva el receptor, y la degradacin
de ethyleneinduced ETR2 proporciona un desensibilizante posible mecanismo (Chen et al,
2007;. Kendrick y Chang, 2008).
Mientras tanto, los niveles de ERS1 y ETR2 son transcripcionalmente inducida por etileno
(Hua et al, 1995;.. Sakai et al, 1998).
Es posible que los receptores recin sintetizados desocupado por el etileno son activos
para inhibir la va de sealizacin del etileno, y apague rpidamente respuesta a etileno.
Esta retroalimentacin negativa mediante la induccin de la sntesis de nuevos receptores
ayuda a las plantas a atenuar la produccin de etileno y de sealizacin restaurar la
capacidad de responder a la seal de etileno posterior.
Otro nivel de regulacin por retroalimentacin negativa se produce en el evento
transcripcional. Etileno promueve la acumulacin de EIN3/EIL1, que son a la vez
necesarias y suficientes para la activacin de la expresin gnica aguas abajo y etileno

24
respuestas. Niveles Sin embargo, constantemente elevados de EIN3 y EIL1 son tambin
perjudiciales para plantar crecimiento y desarrollo normal, como se evidencia por el
enanismo severo y fertilidad reducida en el mutante ctr1, y, en un caso extremo, la
detencin del crecimiento y letalidad de plntulas en ebf1ebf2 mutantes, ambos de los
cuales constitutivamente sobre-EIN3/EIL1 acumular protenas (Guo y Ecker, 2003;
Potuschak et al, 2003;. Gagn et al, 2004;. An et al, 2010). Informe anterior mostr que,
tras el tratamiento de etileno, el nivel de EIN3 aumenta la protena dentro de las primeras
4 horas disminuye a partir de entonces (Guo y Ecker, 2003), lo que implica una seal de
amortiguacin mecanismo en plantas de dejar una estela luminosa efectos de etileno.
Desensibilizacin, es probable alcanzado por la induccin de etileno EBF2,que requiera
EIN3/EIL1 (Guo y Ecker, 2003; Potuschak et al., 2003). En comparacin con EBF1, ebf2
muestra un fenotipo ms hipersensible en respuesta al etileno. Una razn para tal
diferencia es que EBF2 la expresin gnica es dramticamente inducida por etileno
mientras se EBF1 modestamente inducido (Guo y Ecker, 2003; Potuschak et al, 2003)..
Como tal, se cree que EBF2 juga un papel ms predominante en una condicin en la que
el nivel de etileno es progresivamente elevado, lo que proporciona una explicacin de por
qu ebf2 muestra ms fuerte etileno hipersensible fenotipo.
Un trabajo reciente demuestra una regulacin directa de retroalimentacin negativa entre
EBF2 y EIN3 (Konishi y Yanagisawa, 2008). El nivel de ARNm EBF2 es elevada en las
plantas que sobreexpresan EIN3, mientras que se reduce en el mutante ein3eil1,
indicando EBF2 que es un gen diana de EIN3. Anlisis con transgnicos plantas que
albergan gen GUS reportero bajo el control de EBF2 promotor confirm que EBF2 se
transcriptionally inducida por el etileno. EMSA (cambio de movilidad electrofortica
Ensayo) anlisis con diferentes fragmentos de promotor EBF2 como sondas identificado
que EIN3 directamente se une a un motivo especfico
5'-TACAT-3 , en el promotor EBF2. Adems, la transformacin con EBF2 secuencia
codificante bajo el control de mutado EBF2 promotor en el motivo de unin no EIN3 para
rescatar el fenotipo hipersensible de etileno ebf2 mutante, lo que sugiere que la
transcripcin mediada de EIN3 EBF2 es crucial para el control de sensibilidad de la planta
al etileno (Konishi y Yanagisawa, 2008). Por lo tanto, es probable que la seal de etileno
conduce a la eliminacin rpida de EBF1/EBF2, que permite la acumulacin de aguas
abajo para activar EIN3/EIL1 la expresin de genes y las vas de respuesta. Mientras
tanto, EIN3- inducida por la transcripcin EBF2 gradualmente restaura los niveles de
EBF2, que, a su vez, promueve la rotacin de EIN3/EIL1, y etileno amortigua la fuerza de
sealizacin. Tal negativa circuito de retroalimentacin entre EIN3 y EBF2 permite a las
plantas para establecer una homeostasis de la produccin de etileno de sealizacin, y en
consecuencia permite la acumulacin EIN3/EIL1 ser slo suficiente para el crecimiento
adecuado y la respuesta de defensa, pero no ir sin control a un nivel destructivo.

25
PRACTICA DE LABORATORIO PARA LA OBSERVACION DE LA FITOHORMONA
ACIDO ABSCICICO
En la presencia de la hormona de la planta 2-cis ,4-trans del cido abscsico, membranas
lipdicas bimoleculares exhibieron fluctuaciones de conducta del tipo asociado con los
canales.
Bajo una pinza de voltaje de 100 mV, se observaron canales de conducta 0,4 x 10-10 S y
vida media 0,2 mseg. Conducta de la membrana se midi como una funcin de la
concentracin de cido abscsico y un grfico log-log de los datos revel una relacin
lineal.
La pendiente de la recta de regresin fue 0,52 0,08 con anlisis de Pearson producto
momento 0.85.An de las fluctuaciones de corriente se presenta. Los resultados se
discuten en trminos de un proceso en el que los canales multimricos se generan a partir
de monmeros de cido abscsico y en el que los canales son destruidas por una colisin.

26