TEMA 44: ÓRGANOS Y FUNCIONES EN LOS VERTEBRADOS

1. INTRODUCCIÓN
Una de las características de la materia viva es la de reaccionar ante los estimulos del medio
ambiente, que constituye la base de la función de relación. Los vertebrados son los seres que tienen
mas desarrollada la función de relación, y para reaccionar frente al medio que les rodea han
desarrollado el sistema nervioso y los órganos de los sentidos. Por emdio del sistema nervioso
pueden emitir multiples respuestas, siendo una de ellas la del movimiento, realizado a través del
aparato locomotor.

2. FUNCIÓN DE RELACIÓN EN VERTEBRADOS: MECANISMO DE ESTÍMULO-

RESPUESTA
La función de relación se basa en la capacidad que tiene el animal de reaccionar ante estímulos, y a
la facultad de percepción de estímulos se denomina sensibilidad. Los animales vertebrados tienen
sensibilidad frente a estímulos tanto físicos como químicos, que pueden provenir tanto del exterior
como del interior del propio organismo. El conjunto de respuestas que un animal desarrolla frente a
los estímulos, principalmente externos, constituye el comportamiento. Por otro lado, las respuestas a
determinados estímulos, principalmente internos, son las responsables de la homeostasis, gracias a
la cual los organismos se acomodan y adaptan a los cambios.
Las estructuras encargadas de recibir los estímulos se llaman receptores, que obtienen la
información tanto de las condiciones de su entorno como de las condiciones internas, manteniendo
al animal informado de su estado y situación. Los receptores pueden estar formados por una o
varias células especializadas. En otros casos, los receptores se encuentran situados en estructuras
más complejas que constituyen los órganos de los sentidos.
Cuando un animal recibe un estímulo a través de un receptor, éste lo transforma en una señal
nerviosa o impulso nervioso, que se envía a un centro nervioso, en donde las señales son procesadas
y se interpreta la información que llevan, por tanto, es en los centros nerviosos donde se perciben
las sensaciones captadas por medio de los receptores.
Una vez que el centro nervioso correspondiente ha recibido e interpretado la información, la
procesa y elabora una respuesta adecuada al tipo de estímulo percibido. Entonces, los centros
nerviosos envían una señal, en forma de impulso nervioso, a través de los nervios, hacia los órganos
electores, que son los encargados de llevar a cabo la respuesta. Existen dos tipos de respuestas:
- Respuesta motora: implica un movimiento del animal. Los órganos efectores son los músculos,
que se contraen o relajan cuando reciben un impulso nervioso, provocando el movimiento de alguna
parte del animal.
- Respuesta secretora: implica la secreción de alguna sustancia. Los órganos efectores son las
glándulas, que se encargan de producir y secretar diferentes sustancias químicas cuando reciben los
impulsos nerviosos correspondientes.
- Los órganos y sistemas implicados en las funciones de relación en los animales Vertebrados son:
los órganos de los sentidos, el sistema nervioso, el sistema hormonal, y el sistema muscular y
esquelético.

3. ANATOMÍA Y FUNCIONAMIENTO DEL SISTEMA NERVIOSO DE LOS

VERTEBRADOS
El sistema nervioso es el encargado de recoger los estímulos tanto del exterior, como del interior,
así como de coordinar y dirigir todas la actividades de los órganos. Está constituido por el tejido
nervioso, cuyas células más importantes son las neuronas, y sus largas prolongaciones forman las
fibras nerviosas por donde circula el impulso nervioso. Según su funcionamiento, en el sistema
nervioso podemos diferenciar:
- Sistema nervioso cerebro-espinal, o voluntario, pues su funcionamiento depende de la voluntad,
controla la vida de relación y las facultades psíquicas. '
- Sistema nervioso autónomo o vegetativo, o involuntario, porque rige los movimientos
involuntarios, tales como los del corazón, pulmones, etc. Está formado por nervios que parten del
cerebro-espinal, y ganglios nerviosos.
A su vez, anatómicamente, el sistema nervioso de Vertebrados se divide en: sistema nervioso central
y sistema nervioso periférico.

3.1. Sistema nervioso central

El sistema nervioso central deriva del tubo neural y consta del eje cerebroespinal, formado por el
encéfalo y la médula espinal, queda rodeado en los vertebrados más evolucionados por tres
membranas llamadas meninges. El encéfalo se encuentra situado en la cabeza y protegido por el
cráneo. La médula espinal recorre dorsalmente todo el cuerpo y está protegida por la columna
vertebral.
 Encéfalo: es una dilatación de la parte anterior del tubo neural en los vertebrados más primitivos
tiene tres partes principales: un encéfalo anterior o prosencéfalo, un encéfalo medio o mesencéfalo
y un encéfalo posterior o rombencéfalo. Cada una de estas partes está relacionada con uno o más
órganos de los sentidos. El encéfalo anterior con el olfato, el medio con la vista y el posterior con el
oído y el equilibrio. Estas primitivas, pero fundamentales, relaciones del encéfalo han sido en
algunos casos ampliadas y en otros reducidas, durante el proceso de evolución de acuerdo con las
prioridades sensoriales dependientes del ambiente y del género de vida de cada animal.
En los adultos, en el encéfalo se pueden distinguir tres regiones anatómicas. La más posterior es el
metencéfalo, que está formado por el bulbo raquídeo, el puente y el cerebelo. A continuación está el
mesencéfalo, constituido por un tectum sensorial y un tegumento motor. El tallo cerebral está
formado por todas las partes del metencéfalo y mesencéfalo, excepto por el cerebelo y los colículos.
La región más anterior es el prosencéfalo, que está formado por el telencéfalo o cerebro, y el
diencéfalo.
En el interior de estas regiones el conducto del epéndimo puede dilatarse y formar los ventrículos.
 Metencéfalo
Deriva de una estructura embrionaria llamada rombencéfalo que en el adulto constituirá el bulbo
raquídeo, puente y cerebelo. El metencéfalo es la parte más posterior del encéfalo y continuación en
forma cónica de la médula espinal.
El bulbo raquídeo o médula oblongada, presenta en su interior el cuarto ventrículo que junto con el
mesencéfalo, forma el denominado "tallo cerebral", una zona en la que se controlan numerosas
actividades vitales, la mayoría subconscientes, como el latido cardíaco, la respiración, el tono
muscular, la secreciones gástricas o la deglución. En él se encuentran también los centros que
integran las informaciones relacionadas con la saciedad y con los estímulos de la alimentación. Por
el bulbo raquídeo pasan las vías descendentes y ascendentes, que unen el resto del encéfalo con la
médula espinal. Además, en él se encuentran los núcleos primarios de los nervios craneales. En los
peces del nervio craneal V al X, mientras que en los Mamíferos, se encuentran los de los nervios
craneales VII al XII. En los Reptiles, el bulbo se curva, encontrándose su concavidad vuelta hacia a
la espalda, característica que se sigue conservando en las Aves.
El puente, es un grueso paquete de fibras que trasportan los impulsos desde un lado del cerebelo
hasta el otro y también conecta el bulbo raquídeo y el cerebelo con otras regiones del encéfalo.
El cerebelo, situado en posición dorsal con respecto al bulbo raquídeo, controla el equilibrio, la
posición y el movimiento. Su desarrollo está directamente relacionado con el modo de locomoción
del animal, la agilidad para el movimiento de las extremidades y el equilibrio. Por regla general,
está poco desarrollado en los Anfibios y los Reptiles, animales relativamente torpes que permanecen
muy cerca del suelo, y bien desarrollado en los peces, especialmente en los Elasmobranquios.
Alcanza su máximo desarrollo en las Aves y los Mamíferos, en los que está muy extendido y
plegado presentando circunvoluciones y surcos. Su cerebelo está formado por dos hemisferios
cerebelosos laterales y un lóbulo medio o vermis. Los movimientos no se originan en el cerebelo,
pero éste actúa como un centro de control de errores, o servomecanismo, que controla los
movimientos iniciados en otro punto de la corteza cerebral motora.
 Mesencéfalo
O encéfalo medio, contiene una cavidad estrecha como parte del tercer ventrículo llamada
Acueducto de Silvio. En la zona superior del mesencéfalo se encuentra el tectum, hasta el cual
llegan impulsos sensoriales, principalmente el tectum óptico, que recibe información de la vista. El
tectum óptico de peces contiene los lóbulos ópticos o tubérculos bigéminos, y ya en algunos
Anfibios se encuentran esbozos de un segundo par de tubérculos. En los Mamíferos los tubérculos
cuadrigéminos constituyen dos lóbulos superiores y dos inferiores los primeros están relacionados
con la visión, mientras que los inferiores: lo están con la audición.
La parte inferior del mesencéfalo es el tegumento, en el cual se inician los impulsos motores,
generalmente a través de los nervios IV y II. El mesencéfalo, ha sufrido pocos cambios estructurales
a lo largo de la evolución de los Vertebrados, pero su función si ha cambiado. Actúa en el control de
los comportamientos más complejos, integrando las informaciones visuales, táctiles y auditivas. En
los peces y Anfibios, es la región más desarrollada del encéfalo donde la información sensorial
procedente de los ojos llega directamente. En los Vertebrados amniotas estas misiones integradoras
fueron asumidas paulatinamente por el encéfalo anterior. En los Mamíferos el encéfalo medio ha
quedado fundamentalmente, como centro de retrasmisión de la información hacia otros centros
cerebrales superiores.
 Prosencéfalo o encéfalo anterior: en él podemos diferenciar, a su vez, el diencéfalo y el
telencéfalo.
 El diencéfalo está formado por cuatro regiones, epitálamo, tálamo ventral, tálamo
dorsal e hipotálamo, y su cavidad es el tercer ventrículo. En la parte superior del diencéfalo
se encuentra el epitálamo, con la epífisis (glándula pineal) y el núcleo habenular. El
hipotálamo se origina en la parte inferior, y en su interior de forman los cuerpos mamilares
muy desarrollados en los Mamíferos. Del hipotálamo sale un sistema portahipofisario que
conecta con la hipófisis, más o menos desarrollada en los distintos Vertebrados. El tálamo
ventral es una zona pequeña situada entre el mesencéfalo y el resto del diencéfalo. La
mayor parte del diencéfalo es el tálamo dorsal o tálamo, donde se encuentran los núcleos
nerviosos que reciben los impulsos sensoriales.
El tálamo, que tiene una forma oval, es el principal centro de análisis y trasmisión de la información
sensorial hacia los centros nerviosos cerebrales superiores. Algunas funciones del hipotálamo están
relacionadas con la homeostasis, pues posee centros nerviosos encargados de la regulación de la
temperatura corporal, el equilibrio hídrico, el hambre y la sed. En el hipotálamo también se
encuentran centros que intervienen en la regulación de la funciones reproductoras y el
comportamiento sexual, y también participa en las conductas emocionales. Finalmente, las células
neurosecretoras del hipotálamo producen varias neurohormonas.
En los peces el diencéfalo posee dorsalmente las capas ópticas y la epífisis. y ventralmente los
lóbulos inferiores. En los Anfibios Urodelos el aparato epifisario es vestigial. Sin embargo, en los
Reptiles rincocéfalos y ciertos saurios, la epífisis posee un desarrollo notable, y comprende el
órgano parietal, que tiene la estructura de un ojo minúsculo con retina, cristalino rudimentario y
células pigmentarias periféricas.
 El telencéfalo, o cerebro, está formado por dos lóbulos o hemisferios cerebrales más o
menos diferenciados en los distintos Vertebrados, y por los lóbulos olfativos. En su interior
se encuentran el I y II ventrículo, que se comunican con el tercero por el agujero de
Monroe.
El cerebro está constituido por dos regiones, una dorsal llamada palio, y una ventral llamada
subpalio; cada una de ellas subdividida en partes. Todos los Vertebrados poseen un cerebro que
fundamentalmente se corresponde con este modelo. Los principales cambios producidos en los
distintos Vertebrados se deben a pérdidas, fusiones o crecimientos de una o más regiones. Durante
el desarrollo de los peces, en el telencéfalo se realiza una fisura, que forma los dos hemisferios
cerebrales, y aparecen dos prolongaciones, los lóbulos olfativos, que se destacan del fondo y se
dirigen hacia delante, mientras que en los Mamíferos son pequeños y poco desarrollados.
En los Anfibios los hemisferios cerebrales están más desarrollados que en los peces, y unidos por
comisuras que no existen en ellos. En los demás vertebrados los hemisferios se desarrollan más. En
los Reptiles, y sobre todo en las Aves y los Mamíferos, el cerebro es de cinco a veinte veces mayor
que en los anamniotas con un tamaño similar del cuerpo. Este incremento se debe a que el cerebro
debe procesar una mayor cantidad de información sensorial procedente del tálamo, por lo que va
acompañado de un mayor número de centros de asociación del cerebro.
La pared más externa de los hemisferios se llama corteza cerebral o córtex, en la cual se encuentran
casi todas las actividades de integración. En la mayoría de Vertebrados la corteza cerebral es lisa y
muy delgada, pero en muchos Mamíferos, como ungulados y primates, la corteza cerebral presenta
una gran cantidad de pliegues o circunvoluciones que aumentan su volumen, entre los cuales
aparecen surcos. Los dos hemisferios están iníerconectados por medio de comisuras, la más
desarrollada de ellas es el cuerpo calloso. Éste es una conexión nerviosa a través de la cual ambos
hemisferios pueden transferirse información, coordinándose las actividades mentales. Cada
hemisferio controla la parte contraria del cuerpo, además de estar especializados en funciones
diferentes en la especie humana.
La capa externa de la corteza está compuesta de sustancia gris, a la que llegan los impulsos
resultantes de la estimulación periférica y otros desde los órganos de los sentidos. De áreas
corticales concretas se inician a su vez, los impulsos motores voluntarios transmitidos por medio de
un haz de axones motores, que constituyen el tracto piramidal. Las diversas áreas de la corteza están
vinculadas a distintas vías de asociación de considerable complejidad.
 Médula espinal: es un cordón nervioso en posición dorsal recorrido en su interior por el conducto
del epéndimo, que contiene líquido cefalorraquídeo. Su forma en corte transversal en más o menos
cilindrica, aunque en las Aves es romboidea, y presenta grandes ensanchamientos braquiales y
lumbares, desde los que se ramifican nervios hacia los miembros anteriores y posteriores
respectivamente.
Se pueden diferenciar dos regiones, una interior rodeando al epéndimo o sustancia gris, y
exteriormente se sitúa la sustancia blanca. La sustancia gris está formada principalmente por
cuerpos neuronales. En la mayoría presenta forma de "H", con prolongaciones dorsales y ventrales
que se denominan astas dorsales y ventrales.
En las astas dorsales se encuentran los cuerpos celulares de neuronas que reciben la información
sensorial, mientras que en las ventrales se encuentran los cuerpos celulares de las neuronas motoras.
Por lo que, de las astas dorsales salen las raíces sensitivas de los nervios espinales, y de las astas
ventrales, salen las raíces motoras de los nervios espinales. Además, en la sustancia gris existen
neuronas de asociación o correlación, entre neuronas motoras y sensitivas.
La sustancia blanca está formada fundamentalmente por fibras mielínicas que conectan diferentes
niveles de la médula entre sí y con el encéfalo. Las fibras que trasmiten informaciones parecidas
tienden a reunirse, formando tractos nerviosos, que son haces de fibras situadas en zonas concretas
de la médula.
La médula espinal tiene dos funciones: establece los arcos reflejos, y contiene rutas de divergencia
y convergencia de la información a través de los tractos nerviosos. Los tractos pueden ser
ascendentes o descendentes. Por los primeros se trasmiten los impulsos sensoriales desde la médula
hasta el encéfalo, procedentes de las extremidades y diferentes tipos de propioceptores. Los tractos
descendentes, trasmiten impulsos desde el encéfalo hacia la médula, dirigidos hacia las
extremidades y otras zonas del cuerpo.

3.2. El sistema nervioso periférico

El sistema periférico está formado por nervios que parten del sistema nervioso central con sus
ganglios respectivos. Desde el punto de vista funcional, los nervios del sistema periférico inervan
tanto tejidos somáticos como viscerales, y transportan informaciones sensoriales y motoras.
Diferenciamos nervios somáticos y nervios viscerales. Los nervios somáticos contienen fibras que
van y vienen de tejidos y órganos somáticos como músculos esqueléticos, piel y derivados. Los
nervios viscerales van y vienen desde los órganos internos, inervando músculos involuntarios y
glándulas. Los nervios que controlan la actividad de los órganos internos forman el denominado
sistema nervioso autónomo.
El sistema nervioso periférico, anatómicamente comprende los nervios craneales, y los nervios
espinales.
- Los nervios craneales parten del encéfalo y se numeran con números romanos, desde el más
anterior al más posterior. En los peces y Anfibios existen diez pares y seis pares de nervios
craneales de la línea lateral sin numerar. En los Vertebrados amniotas hay doce pares de nervios
craneales y se han perdido los de la línea lateral.
- Los nervios espinales salen metaméricamente, por pares a los lados de la médula espinal,
intercalados entre las vértebras. Su número varía según el tipo de vertebrado. En cada nervio espinal
se distingue una raíz dorsal y otra ventral. Las fibras sensitivas entran en la médula por la raíz
dorsal y poseen un engrosamiento o ganglio dorsal formado por cuerpos neuronales. Las fibras
motoras salen de la médula por la raíz ventral.
Paralelamente a la médula espinal, y unida a los nervios espinales, se encuentra una cadena
simpática de ganglios, que en los peces Elasmobranquios forma una serie irregular, pero ya en los
Teleósteos aparece como una cadena que recorre todo el organismo. Otros ganglios periféricos son
los ganglios colaterales y los viscerales que se encuentran en las paredes de órganos internos.

3.3. Funcionamiento del sistema nervioso autónomo o vegetativo

El sistema nervioso autónomo abarca dos grandes componentes funcionales del sistema nervioso
visceral: el simpático y el parasimpático, que controlan involuntariamente muchas actividades
somáticas y son parcialmente independientes del sistema nervioso central. Cuando ambos sistemas
inervan a un mismo órgano funcionan antagónicamente. Fundamentalmente actúan sobre los latidos
del corazón, la tensión sanguínea, la actividad de la musculatura lisa de numerosos órganos, la
secreción de ciertas glándulas exocrinas y endocrinas. La coordinación y el control de la mayor
parte de estas funciones se localizan en centros nerviosos del hipotálarno, bulbo raquídeo, y médula
espinal. El sistema nervioso autónomo puede ser estimulado instantáneamente con reacciones
protectoras o estabilizadoras, por estímulos ambientales que actúan a través de exterorreceptores y
del sistema nervioso central, o bien por propiorreceptores desde el interior del organismo.

4. SISTEMA HORMONAL: GLÁNDULAS Y HORMONAS

El sistema nervioso utiliza un método complicado, pero eficaz, para coordinar las actividades del
cuerpo con rapidez y precisión. Un segundo sistema de integración es el sistema hormonal o
endocrino, en el cual la información y las órdenes son llevadas por la sangre bajo forma de
"mensajeros químicos" u hormonas, producidas en órganos especiales, llamados glándulas
endocrinas, pues vierten directamente a la sangre sus productos.
Este método de transmisión es más lento que el impulso nervioso, también los efectos hormonales
abarcan la mayoría de órganos y tejidos del cuerpo, a diferencia del control más fino que lleva a
cabo el sistema nervioso.
Los sistemas de comunicación nervioso y hormonal, aunque distintos, no son nada independientes.
Directa o indirectamente, el sistema nervioso puede verse afectado por las hormonas. Por otro lado,
el sistema endocrino, a través de la hipófisis recibe muchas influencias del hipotálamo cercano, y
alguna de sus hormonas son producidas por acúmulos neuronales en esta región del cerebro. Las
glándulas endocrinas y las principales hormonas de Vertebrados son las siguientes.

4.1. Hipófisis
Está situada debajo del diencéfalo. En casi todos los vertebrados, los tejidos de la hipófisis forman
una masa compacta, contenida en una depresión del cráneo. La glándula es doble, cada parte tiene
un origen embriológico distinto, y cada una funciona de manera diferente. Suelen distinguirse dos
partes o lóbulos de acuerdo con los orígenes embrionarios del órgano. Se habla de adenohipófisis y
de neurohipófisis.
La mayor parte de la adenohipófisis es el lóbulo anterior. Sobre todo en Mamíferos se distingue un
lóbulo medio que puede estar unido con la parte neural de la glándula. La neurohipófisis está
formada por el lóbulo neural o posterior. La estructura de la hipófisis varía mucho en los
Vertebrados inferiores. Por ejemplo en la lamprea no hay neurohipófisis, en el resto de Vertebrados
la glándula está completa. La neurohipófisis sólo acumula hormonas que se forman en los cuerpos
celulares de neuronas situadas en núcleos del hipotálamo, llamados supraópticos y paraventricular.
Las sustancias secretadas por estas células descienden por sus axones hasta la neurohipófisis, donde
son almacenadas para ser liberadas posteriormente a la sangre.
La adenohipófisis produce sus propias hormonas, pero su producción depende de influencias
nerviosas hipotalámicas. La comunicación entre los centros nerviosos y la adenohipófisis no se hace
a través de neuronas, sino por un sistema porta formado por pequeños vasos sanguíneos que
atraviesan la superficie inferior del cerebro, donde reciben la información por "mensajeros
químicos", y la llevan al lóbulo anterior en la sangre.
- Hormona del crecimiento o somatotropina (GH): influye sobre el crecimiento y el metabolismo
general.
- Adrenocorticotropa (ACTH): estimula la actividad de la corteza suprarrenal.
- Tirotropina (TSH): estimula a la tiroides, activando la producción y secreción de hormonas
tiroideas.
- Prolactina (LTH): en los Mamíferos estimula la producción de leche. Sobre su función en otros
Vertebrados se sabe poco. En palomas estimula la glándula del buche, en los peces podría participar
en la osmorregulación, o bien ayudar a regular la pigmentación.
- Hormona luteinizante (LH): influye en la maduración de las gónadas y en la producción de
hormonas sexuales. En la hembra ayuda a la formación del cuerpo amarillo y a la secreción de
progesterona por el ovario. En el macho estimula las células intersticiales del testículo, facilitando
la producción de hormonas sexuales masculinas y la maduración de los espermatozoides.
- Hormona estimulante del folículo (FSH): estimula la espermatogénesis y el crecimiento de los
folículos ováricos.
En el lóbulo intermedio, cuando está desarrollado, se produce la hormona estimulante de los
melanocitos (MSH). Su acción hace que se dispersen los granulos de pigmento en los melanóforos y
se agrupen los orgánulos iridiscentes de los iridióforos, haciendo que se oscurezca la piel. En la
Aves y los Mamíferos no tiene una función claramente definida, aunque han sido puestos de
manifiesto algunos efectos sobre el cerebro. En la neurohipófisis:
- Vasopresina u hormona antidiurética (ADH): eleva la presión sanguínea por contracción de las
arterias. También regula la ingestión y excreción de agua.
- Oxitocina: produce la contracción del músculo uterino en la hembra de los Mamíferos, e
interviene en el desarrollo de la glándula mamaria y en la expulsión de leche después del
nacimiento de la cría. En ciertos peces produce el desove

4.2. Epífisis o glándula pineal

Se encuentra en la parte dorsal del diencéfalo. En los Vertebrados ectotermos, la epífisis está
formada por un tejido glandular y un órgano sensorial fotorreceptor relacionado con la
pigmentación y los ritmos biológicos. En las Aves y Mamíferos es exclusivamente glandular.
Produce melatonina, cuya secreción está muy afectada por la exposición a la luz, y se relaciona con
los ritmos circadianos.

4.3. Tiroides
La glándula tiroides produce, almacena y libera hormonas tiroideas, que regulan el ritmo
metabólico, el crecimiento y la reproducción. Se encuentra bajo la influencia de la hormona
hipofisaria tirotropina (TSH). En todos lo Vertebrados, la glándula tiroides deriva de un saliente de
la parte inferior de la faringe. En los Teleósteos se fragmenta y queda como una serie de masas
dispersas de folículos. En la mayoría de los demás Vertebrados es un órgano formado por uno o dos
lóbulos, situado en la garganta y con una cápsula de tejido conjuntivo.
Los hormonas tiroideas capaces de ser sintetizadas en todos los vertebrados son: tiroxina, también
llamada tetrayodotironina (T4) y la triyodotironina (T3). En los Ciclóstomos se almacenan
intracelularmente e inhiben la metamorfosis, desconociéndose la función que desempeñan en los
adultos. En los mandibulados se almacenan extracelularmente en pequeñas esferas llamada
folículos.
En los Mamíferos y Aves se conoce mejor los efectos de las hormonas sobre los tejidos diana. En
los animales endodermos hacen que se aumente el consumo de oxígeno y la producción de calor. El
crecimiento normal de Aves y Mamíferos, y probablemente el de Reptiles y peces, depende del
nivel de hormonas tiroideas. En cambio en los Anfibios, las hormonas tiroideas detienen el
crecimiento pero estimulan la metamorfosis. También afectan a la caída y sustitución del pelo y las
plumas en Mamíferos y Aves. En la mayoría de Vertebrados los niveles altos de hormonas tiroideas
están relacionados con la maduración de las gónadas, con la ovogénesis y la espermatogénesis.

4.4. Cuerpos ultimobraquiales y glándulas paratiroides

Los cuerpos ultimobranquiaíes y las glándulas paratiroides liberan hormonas con efectos opuestos y
antagónicos. Los cuerpos ultimobranquiaíes producen calcitonina cuyo efecto es bajar los niveles de
calcio y fósforo en la sangre. Las glándulas paratiroides secretan la hormona paratiroidea que hace
que aumenten los niveles de calcio y fósforo en la sangre.
- Cuerpos ultimobranquiales: Generalmente separados, se disponen como masas celulares
localizadas en la región del cuello de los peces, los Anfibios, los Reptiles y las Aves. Parece que los
Ciclóstomos carecen de este tipo de glándulas. En los Mamíferos su localización es especial, ya que
los esbozos de estos cuerpos, se fusionan al tiroides y forman unos pequeños grupos de células
parafoliculares, situadas entre las células principales de las paredes de los folículos del tiroides.
- Glándulas paratiroides: Su nombre se debe a la gran relación que estas glándulas tienen con el
tiroides en los Mamíferos, ya que están incluidas en el interior de esta glándula o cerca de ella.
Algunos animales presentan un par de glándulas paratiroides y otros poseen dos pares. En los
Anfibios, los Reptiles y las Aves las glándulas paratiroides pueden estar situadas sobre el tiroides o
dispersas a lo largo de las venas principales del cuello. Los peces carecen de glándulas paratiroides
y en los Anfibios no se desarrollan hasta que desaparecen las branquias durante la metamorfosis.
Las células principales de estas glándulas producen la hormona paratiroidea que aumenta el nivel de
calcio en sangre, pues incrementa la retención de éste a nivel de los ríñones, estimula la absorción
de calcio a través de las paredes del tubo digestivo y moviliza calcio desde la matriz ósea hacia la
sangre; por tanto produce una pérdida del equilibrio entre la formación de hueso y su destrucción,
incrementando la pérdida de matriz ósea. La calcitonina producida por las células parafoliculares de
los cuerpos ultimobranquiales tiene un efecto contrario. Hace que el equilibrio se desplace hacia la
formación de tejido óseo, depositando calcio en la matriz ósea proveniente de la sangre.

4.5. Páncreas
El páncreas en una glándula formada por una parte endocrina y otra exocrina. La parte exocrina
produce y segrega enzimas digestivas. La parte endocrina o islotes del páncreas (Langerhans), en
los Ciclóstomos y en la mayoría de Teleósteos se encuentran dispersos en pequeños acumules de
células en el hígado, conductos biliares y distintos lugares de la región del intestino. En la mayoría
de los Tetrápodos, los islotes se encuentran distribuidos de manera homogénea formando pequeños
racimos. Las células B de los islotes producen insulina, hormona de acción reguladora sobre el
metabolismo de los glúcidos, disminuyendo los niveles de glucosa en sangre. En las células A de los
islotes se produce un polipéptido llamado glucagón, que tiende a elevar los niveles de glucosa en
sangre, por lo tanto su acción es antagónica a la de la insulina. La somatostatina es producida en las
células D, e inhibe la secreción de insulina y glucagón.

4.6. Glándula adrenal

La glándula adrenal es un órgano complejo formado por dos partes: el tejido adrenocortical, que
procede del tejido interrenal productor de hormonas llamadas corticosteroides, y otra parte que
procede del tejido cromafín y que produce catecolaminas.
Corticosteroides
Desde el punto de vista químico son esteroides y distinguimos:
- Mineralocorticoides: relacionados con la reabsorción de agua y trasporte de sodio en los ríñones,
como la aldosterona. También actúan en el control del trasporte de este elemento, en las glándulas
rectales de los Condrictios, en las branquias y tubo digestivo de los teleósteos, en la piel y la vejiga
urinaria de Anfibios, y en las glándulas salinas de los Reptiles y Aves.
- Glucocorticoides: el principal es el cortisol, y están relacionados con el metabolismo de los
glúcidos.
- Estrógenos y andrógenos: relacionados con la reproducción.
Tanto los gíucocorticoides como los andrógenos y estrógenos son estimulados por la hormona
adrenocorticotropa (ACTH) segregada por la hipófisis.
Catecolaminas
Los efectos de estas hormonas están relacionados con las respuestas ante emergencias, preparando
al animal ante una amenaza o peligro inminente. Distinguimos dos:
- Adrenalina o epinefrina: aumenta el latido cardiaco, la sequedad en la boca, la constricción de las
arteriolas y otros, que producen una sensación de ansiedad.
- Noradrenalina o norepinefrina: actúa como neurotrasmisor en la sinapsis de nervios simpáticos.
En los adultos de Ciclóstomos y Teleósteos los cuerpos interrenales y cromafines están separados.
En los elasrnobránquios el tejido interrenal aparece bien diferenciado como glándula a lo largo del
borde de los riñones, y el tejido cromafín sigue separado de los cuerpos interrenales y se sitúa entre
los ríñones o delante de éstos. En los Anfibios ambos tejidos se juntan formando bandas de tejido
adrenal. En ios Reptiles y Aves también están mezclados, situándose sobre o junto a los riñones. En
los Mamíferos, los tejidos interrenal y cromafín se disponen formando una corteza y una médula,
respectivamente, de glándulas compuestas llamadas adrenales o suprarrenales, debido a la posición
que ocupan.

4.7. Gónadas
Las gónadas, tanto masculinas como femeninas, no sólo producen gametos, también producen
hormonas responsables del comportamiento sexual, y de los caracteres sexuales secundarios. Estas
hormonas están controladas por las hormonas de la hipófisis: FSH (folículo-estimulante) y la LH
(luteinizante).
Los ovarios producen dos tipos de hormonas sexuales: los estrógenos (estradiol, estrena y estriol) y
la progesterona. Los tejidos endocrinos del ovario son los folículos, el cuerpo lúteo y el tejido
instersticial. Los estrógenos son los responsables del desarrollo de las estructuras sexuales
accesorias en las hembras como oviductos, útero y vagina, así como de la estimulación de la
actividad reproductora de la hembra.
El mantenimiento y control de los caracteres secundarios también es debido a los estrógenos. En los
Mamíferos tanto los estrógenos como la progesterona se encargan de preparar al útero para un
posible embarazo.
Los andrógenos u hormonas sexuales masculinas se producen principalmente en el testículo, la
principal o testosterona se produce en las células intersticiales del testículo. Controla el crecimiento
y desarrollo de estructuras sexuales accesorias del macho como el pene, espermiductos, glándulas
accesorias y también su comportamiento sexual.

5. RECEPTORES Y LOS ÓRGANOS DE LOS SENTIDOS DE VERTEBRADOS

5.1. Receptores
Los receptores se pueden clasificar de diversas formas. Dependiendo de la procedencia del estímulo
que capten pueden ser:
- Exterorreceptores: son aquellos que captan información proveniente del medio externo del animal.
- Interorreceptores: son sensibles a informaciones del interior del organismo.
A su vez se pueden clasificar en: propiorreceptores y viscerorreceptores. Los primeros informan
sobre la postura, la tensión muscular, etc., y se encuentran distribuidos en los músculos, tendones y
articulaciones. Los viscerorreceptores obtienen información de la actividad visceral y los cambios
en el medio interno, por ejemplo variaciones de temperatura, pH o concentración de gases (O 2 y
CO2).
En función del tipo de estímulo al que son sensibles, se diferencian:
- Quimiorreceptores: son sensibles a estímulos de naturaleza química, como los receptores olfativos
y gustativos.
- Termorreceptores: informan sobre variaciones de temperatura, como los corpúsculos de Krause y
los de Ruffini de la piel.
- Fotorreceptores: detectan estímulos luminosos, como los receptores de la visión.
- Mecanorreceptores: son sensibles a estímulos mecánicos, tales como variaciones de presión, roces,
sonidos, etc., como los receptores del tacto y la audición.
- Los receptores se caracterizan por su especificidad, puesto que cada receptor es sensible
únicamente a un tipo de estímulo determinado, no siendo capaz de percibir otros estímulos.

5.2. Órganos de los sentidos

El proceso de cefalización de los Vertebrados ha implicado que la mayoría de órganos de los
sentidos se localicen en la cabeza. Los órganos de los sentidos son:
Órganos de la visión
En los vertebrados los órganos visuales se agrupan en los ojos de tipo cámara, situados a ambos
lados de la cabeza dentro de las órbitas oculares, y se mueven por músculos. El ojo está formado
por el globo ocular y los órganos anexos. La estructura del globo ocular es muy similar en todos los
grupos de vertebrados. Tiene una lente o cristalino que es esférica e indeformable en los peces, y en
los vertebrados terrestres tiene forma de lente biconvexa, modificando su curvatura mediante
músculos. Las envueltas del globo ocular son del exterior al interior: esclerótica, coroides y retina.
La esclerótica es de naturaleza fibrosa y en algunos peces y Reptiles puede hacerse cartilaginosa u
ósea. La coroides es una capa pigmentada y vascular. La retina, en íntima relación con el nervio
óptico, tiene células sensitivas, como bastones y conos, que en algunos casos pueden no existir.
En la parte anterior del ojo se encuentra un tegumento trasparente o córnea. El cristalino divide
interiormente el globo ocular en dos cámaras, la anterior llena de humor acuoso, y la posterior por
el humor vitreo. El borde libre de la coroides forma delante del cristalino un diafragma circular
llamado iris, que contiene fibras musculares, y el orificio definido por los bordes libres del iris es la
pupila.
Los ojos de los peces son los más sencillos, tienen el iris poco contráctil y carecen de párpados.
Están dispuestos lateral y dorsalmente en la cabeza. Los de los Anfibios son parecidos a los de los
peces. En los Anuros están más desarrollados que en los Urodelos donde son pequeños o pueden
encontrarse atrofiados y recubiertos por la piel. El cristalino permanece fijo para visión lejana, pero
puede acercarse a la córnea para una visión próxima. Poseen glándulas lacrimales primitivas y
glándulas de Harder, para evitar la desecación de la córnea.
Los Reptiles, sobre todo los de vida diurna, tienen una visión muy desarrollada. El globo ocular está
protegido por tres párpados: uno superior y otro inferior, móviles, que se pueden soldar formando
un párpado único transparente, como ocurre en los Ofidios. El tercer párpado es trasparente, y va
del ángulo interior del ojo al ángulo exterior, puede extenderse velozmente y se denomina
membrana nictitante. Tienen glándulas lacrimales que mantienen húmedo el globo ocular. En el
interior del humor vitreo penetra un repliegue de tejido conjuntivo, rico en vasos sanguíneos,
llamado cono papilar. La retina contiene conos o bastones y a veces ambos.
En las Aves, la vista está muy desarrollada. Los ojos son grandes y ocupan una posición lateral, lo
que les permite tener un amplio campo de visión, o una posición frontal, como en las Aves rapaces
nocturnas, lo que reduce el campo visual pero aumenta el área de visión estereoscópica. Su forma
no siempre es esférica, y suelen tener dos párpados ordinarios y una membrana nictitante delante
del globo ocular. La retina está formada por conos y bastones, su agudeza visual se debe a la
presencia en ella de una zona compuesta totalmente de conos, llamada fóvea. En el interior del
humor vitreo penetra un repliegue de tejido conjuntivo, rico en vasos sanguíneos llamado peine.
En los Mamíferos la visión también se encuentra muy desarrollada. Tienen los ojos en posición
lateral, excepto en los primates, que son frontales, lo que permite la visión estereoscópica. En el
borde de los párpados presentan pestañas que protegen de la entrada de partículas. Algunos
Mamíferos, como los felinos, tienen desarrollada la membrana nictitante. Existen diversas
adaptaciones a la visión nocturna y a la visión submarina. En las especies excavadoras los ojos se
pueden encontrar atrofiados.
Órganos de la audición
El órgano auditivo de los vertebrados es el oído, que se origina como un órgano del equilibrio o
laberinto y que alcanza gran desarrollo en las Aves y los Mamíferos. En los peces, de la base del
sáculo deriva una pequeña bolsa o lagena que en los Tetrápodos formará por evolución el receptor
auditivo, llamado cóclea o caracol en Aves y Mamíferos.
El oído de los peces está formado únicamente por un oído interno, contenido en una vesícula
auditiva cartilaginosa, que detecta vibraciones del agua, donde el sonido se transmite más
rápidamente que en el aire. En algunos Teleósteos el oído está en relación con la vejiga natatoria por
la cadena de huesecillos de Weber. Los cambios de volumen de la vejiga y las vibraciones de sus
paredes son transmitidas al sáculo, lo que acrecienta la calidad de audición.
Los Anfibios presentan una cavidad timpánica, limitada exteriormente por el tímpano, y que
conecta con la faringe por la trompa de Eustaquio, como en el resto de Vertebrados. La cavidad
timpánica contiene la columela o hueso hiomandibular, que se apoya bajo el tímpano y se articula
con un huesecillo, el estribo, situado contra la abertura de la ventana oval del oído interno, que
comprende un laberinto dividido en utrículo y sáculo. El oído está más desarrollado en los Anuros
que en los Urodelos, que carecen de oído medio. En la mayoría de los Reptiles existe una caja
timpánica, cerrada al exterior por el tímpano. En la transmisión de los sonidos interviene la
columela, que recoge las vibraciones de la membrana timpánica y las comunica al oído interno. En
los Ofidios no existe la membrana timpánica, con lo cual prácticamente no oyen, pero perciben las
sensaciones y vibraciones, que son transmitidas desde la mandíbula a la columela. Algunos, como
los cocodrilos, tienen además un conducto auditivo externo.
En las Aves el sentido de la audición es muy agudo, el oído se divide en externo, medio e interno.
Presentan conducto auditivo externo, que se abre a los lados de la cabeza, en ocasiones, están
protegidos por una membrana, pero siempre carecen de pabellón auditivo. Este conducto
desemboca en el tímpano, que tiene forma convexa y está provisto de un músculo tensor. El oído
medio comprende una columela, en contacto con el tímpano, y con la ventana oval del oído interno.
En el oído medio se encuentra pegada a su pared interna una vesícula ovoide, cuya función sería
percibir la presión atmosférica. La ventana oval se cierra mediante un opérculo y la ventana redonda
mediante una membrana.
En los Mamíferos, por fuera del conducto auditivo externo, presentan pabellones auriculares u
orejas, que son expansiones externas que ayudan a localizar la procedencia del sonido. En muchas
especies las orejas son orientables. El caracol se presenta enrollado en espiral para adaptarse al
aumento de longitud. El oído medio posee tres huesecillos que transmiten las vibraciones de la
membrana timpánica al oído interno.
Órganos del equilibrio
Este órgano se encuentra en el oído interno. En peces los canales semicirculares y el utrículo son
esencialmente los órganos del equilibrio, mientras que el sáculo y la lagena intervienen en la
audición.
El laberinto de Aves y Mamíferos, está formado por el vestíbulo y tres canales semicirculares en
contacto con el cerebelo, que es donde se coordina la posición y el equilibrio. Los canales
semicirculares son tres conductos en cuyo interior hay crestas con células ciliadas sensibles al
movimiento de la endolinfa que rellena el interior. Informan sobre los movimientos de giro de la
cabeza. El utrículo y el sáculo son cavidades tapizadas por células receptoras, en cuyo interior hay
otolitos, pequeñas esferas calcáreas que se mueven junto con la endolinfa. Informan sobre el
equilibrio del cuerpo y sus movimientos.
Órganos del gusto y del olfato
En los Vertebrados el sentido del gusto y el del olfato están íntimamente ligados, especialmente en
los terrestres, en los que las sensaciones gustativas se complementan con las olfativas. Los
responsables del sentido del gusto y del olfato, son quimiorreceptores sensibles a estímulos de
naturaleza química. Los quimiorreceptores del gusto se agrupan en los botones gustativos, que
deben permanecer húmedos, ya que las sustancias químicas a las que son sensibles deben estar en
disolución. En los Vertebrados terrestres esto se consigue gracias a la saliva.
Los quimiorreceptores del olfato se encuentran en el interior de las cavidades nasales, localizados
sobre la mucosa que está en contacto directo con el medio en el que vive el animal. En los
Vertebrados terrestres se encuentran conectadas al exterior por dos orificios, a través de los cuales
inhalan el aire que necesitan para la respiración y comunican con la cavidad bucal por medio de dos
canales que terminan en las coanas. En estos animales, el interior de las fosas nasales está tabicado
y cubierto por una mucosa, llamada pituitaria, que es de dos tipos: roja, encargada de filtrar, calentar
y humedecer el aire, y amarilla, localizada en la zona superior y que agrupa los quimiorreceptores.
Los receptores envían los mensajes al bulbo olfatorio que lo transmite al nervio olfatorio y por él
hasta el cerebro.
En los peces, los botones gustativos se encuentran en muchas partes del animal: boca, labios,
faringe, aletas y barbas. En los agnatos el órgano olfatorio está situado en una fosa impar, encima de
la boca. En los demás peces se halla en dos fosas olfatorias, las narinas, situadas a los lados de la
cabeza, encima de la boca, que comunican con el agua exterior.
En los Anfibios el sentido del gusto es prácticamente inexistente, aunque hay botones gustativos en
la lengua, paladar y maxilares. Otra estructura olfatoria es el órgano de Jacobson, que es una
evaginación de las vías nasales y se halla revestida de epitelio olfatorio. Se cree que interviene en el
paladeo de los alimentos.
En los Reptiles la lengua tiene mayor percepción del olfato y del tacto que del gusto. En los Saurios
y Ofidios existe además el órgano de Jacobson, que comunica con la parte posterior de la boca.
Los botones gustativos de las Aves, se encuentran situados en la base de la lengua. En la mayoría el
sentido del olfato se encuentra poco desarrollado. Sus órganos olfativos se sitúan en las narices, que
se encuentran en la cara superior del pico.
En la mayoría de los Mamíferos el sentido del olfato está muy desarrollado, aunque los lóbulos
olfatorios estén poco evolucionados. Se utiliza para identificar a individuos de la misma especie o
de otras y para la localización del alimento.
Órganos del tacto
El sentido del tacto agrupa sensaciones provenientes de varios tipos de receptores: térmicos,
mecánicos, químicos, nocirreceptores. Estos receptores se encuentran distribuidos por toda la piel
del animal, pero su distribución no es homogénea, así existen concentraciones de receptores
específicos en zonas concretas del animal especializadas en determinadas sensaciones.
Las sensaciones táctiles en los Anfibios son percibidas por las terminaciones nerviosas libres, que se
encuentran en toda la superficie del cuerpo, concentrándose principalmente en la cabeza, el dorso y
la planta de las extremidades. En las larvas de los Anuros, en los Anuros acuáticos y en los
Urodelos, se conserva la línea lateral de los peces.
Los órganos del tacto en las Aves se sitúan preferentemente en zonas desnudas del cuerpo,
principalmente en la lengua y en el pico. Pueden ser terminaciones libres o corpúsculos de Herbst,
que están formados por terminaciones nerviosas encapsuladas, situadas en la dermis, para poder
transmitir las vibraciones. En los Mamíferos, las variaciones de temperatura son recibidas en la piel
por los corpúsculos de Krause, sensibles al frío, y los de Ruffini, sensibles al calor. Además, las
células de Merkel y los corpúsculos de Meissner están relacionados con sensaciones táctiles.
Otros órganos de los sentidos
Existen algunos órganos de los sentidos que son exclusivos de determinados grupos de vertebrados.
- Línea lateral
Es un órgano que se presenta en peces, larvas de Anfibios, así como en muchos anfibios adultos. Es
de estructura compleja, y en los peces comprende en cada lado del cuerpo, un canal longitudinal
lleno de fluido que parte del opérculo para terminar en la cola, y que corre bajo una línea de
escamas agujereadas, por las que se comunica con el exterior. En su interior existen células ciliadas,
capaces de captar hasta las más pequeñas vibraciones del agua debido a que poseen una alta
sensibilidad mecánica, percibiendo los cuerpos sólidos que se desplazan en el agua, así como la
posición y profundidad a la que se encuentran.
- Órganos electrógenos
Se conocen más de 250 especies productoras de electricidad, sobre todo en peces actinopterigios.
Los órganos electrógenos son de origen muscular por lo general, pero no responden con una
contracción a la llegada de un estímulo, su respuesta sin embargo, consiste en generar una corriente
eléctrica.
- Electrorreceptores
Como las ampollas de Lorenzini de muchos peces elasmobranquios. Son órganos capaces de
detectar variaciones en los campos eléctricos débiles y se presentan en la parte inferior del morro.
Gracias a estos receptores, los animales pueden percibir las pequeñas corrientes eléctricas asociadas
a la contracción muscular, pudiendo así detectar la presencia de animales ocultos.
- Foseta facial
Se trata de un órgano termosensitivo que se presenta en algunas serpientes, como la de cascabel.
Son dos órganos localizados entre los ojos y la boca. En ellos se localizan receptores capaces de
captar las radiaciones infrarrojas, es decir el calor emitido por otros cuerpos. Esto les permite
detectar la presencia de otros animales aun cuando no pueden verlos.

6. EL APARATO LOCOMOTOR
El comportamiento de los animales está ligado básicamente a respuestas motoras. Estas implican
algún tipo de movimiento, bien sin. desplazamiento, como la masticación, o con desplazamiento,
como nadar, caminar o volar. Los órganos efectores de estas respuestas son los músculos, que
forman el sistema muscular, parte dinámica que se asocia al sistema esquelético, que es la parte
estática del aparato locomotor,

6.1. Sistema muscular

Los músculos son órganos formados básicamente por el tejido muscular.
Tipos de músculos
Las células características de este tejido son alargadas y se llaman fibras musculares. Su citoplasma
presenta gran cantidad de miofilamentos, principalmente actina y miosina, que tienen capacidad
contráctil. Los músculos se pueden clasificar por su aspecto microscópico en dos tipos:
- Músculo estriado: Al microscopio parecen tener bandas transversales, que corresponden a que sus
miofilamentos forman unidades morfológicas y fisiológicas llamadas sarcómeros, en los que la
actina y la miosina se disponen formando una estriación transversal. Son músculos de contracción
rápida. Se pueden diferenciar dos tipos:
- Músculo esquelético: de fibras muy largas y multinucleadas. Corresponden a los músculos
asociados al sistema esquelético. Son de contracción rápida y voluntaria.
- Músculo cardíaco: es el que forma el miocardio en el corazón. Tienen un patrón de bandas, pero
sus células son cortas mononucleadas, y a veces ramificadas. Su contracción es involuntaria y es
muy resistente a la fatiga.
- Músculo liso: Visto al microscopio carece de estriaciones. Sus células son mononucleadas, cortas
y fusiformes y su contracción es lenta, involuntaria y muy resistente a la fatiga. Constituyen la
musculatura que se encuentra en las paredes de las visceras y vasos sanguíneos.
Musculatura
En los Vertebrados, la musculatura tiene una distribución metamérica y se conserva así en los
Vertebrados inferiores, en los que está formada por una serie de miómeros separados entre sí por
septos conjuntivos. La musculatura de los miómeros tiene forma en "W" para proporcionarles un
mejor control sobre la mayor longitud del cuerpo.
La musculatura puede agruparse en varios tipos:
- Musculatura craneal
Es la musculatura asociada con las mandíbulas, la faringe y los arcos branquiales. En los peces
forma la mayoría de los músculos de las branquias y, a medida que evoluciona el arco branquial, la
musculatura va asociada al movimiento de las mandíbulas. En los diferentes Tetrápodos forman
parte también de los músculos del cuello, garganta, laringe y lengua, así como de la cara en los
Mamíferos.
- Musculatura poscraneal: Axial y apendicular.
 Musculatura axial: es la que se asocia a la columna vertebral, costillas y pared lateral del
cuerpo. En el tronco de peces gnatostomados, un septo longitudinal conjuntivo divide a los
miómeros en dorsales y ventrales. En los Vertebrados terrestres, a medida que se modifica la
musculatura del tronco, debido al tipo de locomoción, va adquiriendo un desarrollo
predominante la musculatura apendicular reduciéndose la musculatura axial que queda para la
flexión de la columna y el movimiento de la caja torácica.
 Musculatura apendicular: se divide a su vez en la asociada a la cintura escapuíar o pectoral y la
pelviana, y la de las extremidades anteriores y posteriores. Las modificaciones producidas se
acentúan en los Vertebrados superiores, en los que la disposición metamérica sólo se conserva en
los estratos más profundos. La musculatura de las extremidades se subdívide en músculos
intrínsecos, situados en los mismos miembros, y músculos extrínsecos, extendidos a otras
regiones del tronco.

6.2. Sistema esquelético

El sistema esquelético es un sistema de soporte, que proporciona rigidez al cuerpo, sirve de anclaje
para los músculos y protege los órganos. Constituye el componente estático del aparato locomotor.
El esqueleto de los Vertebrados está formado por los huesos, cuyo principal componente es el tejido
óseo. En el caso de los peces condrictios su esqueleto está formado por tejido cartilaginoso.
Las piezas del esqueleto se relacionan entre sí mediante las articulaciones. El esqueleto de los
Vertebrados lo podemos dividir en: esqueleto axial y esqueleto apendicular.
Esqueleto axial
Formado por el cráneo, la columna vertebral, el esternón y las costillas.
El esqueleto del cráneo posee en los peces numerosos huesos, que han ido reduciéndose en número
durante la evolución de los Tetrápodos. Comprende el neurocráneo, que protege el encéfalo y los
órganos de los sentidos de la cabeza, y el esplacnocráneo, con funciones muy diferentes
dependiendo del desarrollo de los Vertebrados. Está constituido por piezas esqueléticas que
circundan los tramos oral y faríngeo, y comprenden los huesos mandibulares, el arco hioideo y los
arcos branquiales. En los Vertebrados terrestres, al perderse las branquias, el arco hioideo y los
arcos branquiales dan lugar al hueso hioides y la cadena de huesecillos del oído.
La columna vertebral, está constituida por una serie variable de vértebras que están articuladas entre
sí. Proporciona puntos de anclaje para los músculos, y con la evolución de Anfibios y el resto de
Vertebrados ha tenido que adaptarse estructuralmente a las nuevas tensiones generadas por las
extremidades. En los peces la columna vertebral se divide en dos regiones: tronco y cola. En los
demás Vertebrados se divide en: región cervical, dorsal o torácica, lumbar, sacra y coxígea o caudal.
Las costillas son estructuras esqueléticas largas o cortas que en número variable están articuladas
con las vértebras, y se extienden a lo largo de la cavidad corporal. A partir de los Reptiles se unen al
esternón y forman la caja torácica.
Esqueleto apendicular
Incluye las extremidades como patas, aletas o alas, y las cinturas escapular y pelvina.
La mayoría de los Vertebrados, incluyendo los peces, presentan apéndices pares. Todos los peces,
con excepción de los agnatos, poseen aletas pectorales y pelvianas delgadas, que están sostenidas
por la cintura escapular y la pelviana respectivamente. En la mayoría de los Tetrápodos existen
extremidades pentadáctiías (cinco dedos) sostenidas por las cinturas. La extremidad de este tipo se
ha modificado mucho en los diferentes Vertebrados en razón de las modificaciones para la vida en
los distintos ambientes. Las modificaciones han implicado la pérdida o fusión de huesos y no la
aparición de otros nuevos.

6.3. Articulaciones
Para llevar a cabo el movimiento del animal, el sistema muscular y el esquelético funcionan
conjuntamente. Los huesos se mueven gracias a la acción combinada de los músculos. Los huesos
se unen entre sí mediante las articulaciones que pueden ser de tres clases:
- Inmóviles: en las que los huesos, generalmente planos, se unen mediante bordes entrantes y
salientes.
- Semimóviles: que, como en las vértebras se permite un movimiento limitado.
- Móviles: que permiten mover al máximo los huesos. En ellas los huesos se unen mediante
ligamentos.
El movimiento que se realiza depende de la posición del músculo, del tipo de articulación y de otros
músculos implicados. Los principales movimientos que ejecutan los músculos son: flexión,
extensión, abducción, aducción, elevación, depresión, supinación y pronación.

6.4. Locomoción
La locomoción de los Vertebrados es diferente en el medio acuático que en el medio terrestre.
- Medio acuático: puede realizarse por movimientos activos de natación o permanecer en
suspensión (flotación). Los peces para mantenerse en flotación desarrollan diferentes órganos, como
la vejiga natatoria en los Teleósteos. Los Mamíferos cetáceos consiguen la flotación por medio de
masas adiposas. Los peces nadan mediante ondas de contracción que se desplazan hacia atrás a lo
largo del cuerpo, contrayéndose la musculatura alternativamente de cada lado. Los movimientos
provocan la curvatura del cuerpo y de la aleta caudal, y con ello una fuerza propulsora dirigida
hacia delante. Este tipo de locomoción también se conserva en los Vertebrados terrestres
semirreptantes. En los peces las aletas pares sirven para mantener el equilibrio sirviéndole de
timones de profundidad, mientras que las aletas dorsales y las anales sirven de timón.
La forma fusiforme del cuerpo de la mayoría de los peces está en estrecha relación con las
condiciones dinámicas del movimiento. Los peces sedentarios, o que se mueven pasivamente,
tienen el cuerpo deprimido como las rayas, o comprimido, cintiforme y cilindrico.
- Ambiente terrestre: podemos diferenciar la locomoción que se desarrolla por el suelo, que puede
tener características diversas como, reptación, paso, carrera, salto, etc., y la que se desarrolla en el
aire mediante el vuelo.
Algunos vertebrados inferiores tienen un movimiento ondulatorio semejante al de los peces. Esta
locomoción es particularmente evidente en los Urodelos, en los Saurios y en los Ofidios, que se
arrastran por el suelo con movimientos serpentiformes. Las salamandras y lagartijas emplean las
patas simplemente como puntos de apoyo para empujar el cuerpo hacia adelante. Aquí, se puede
observar corno las cinturas escapular y pelviana se inclinan en sentido inverso, en correlación con la
curvatura hacia la derecha o hacia la izquierda del tronco.
En los cuadrúpedos, las extremidades posteriores no sólo sirven como puntos de apoyo, sino que
además imprimen al cuerpo el empuje hacia delante, quedando las anteriores para sostener el
cuerpo. Los cuadrúpedos pueden ir al paso o a la carrera. En el paso se apoyan en el suelo dos de las
extremidades mientras que las otras dos permanecen levantadas. En cambio, en la carrera, se alarga
el tiempo en que las extremidades se mantienen levantadas, por lo que en un momento dado, pueden
llegar a estar suspendidas las cuatro patas.
El salto se produce mediante un empuje que se origina en las extremidades posteriores, que levantan
al cuerpo totalmente del suelo. Los animales que habitualmente se sirven de este sistema de
locomoción tienen las extremidades posteriores más desarrolladas, como es el caso de los Anuros, y
algunos Mamíferos, como canguros y liebres.
La locomoción de los animales bípedos como las Aves y el hombre, tiene por consecuencia la
posición erecta o semierecta y el equilibrio del cuerpo sobre las extremidades posteriores que se
mueven alternativamente.
Las Aves son los únicos adaptados a la locomoción terrestre, área mediante el vuelo, y no faltan
especies nadadoras. Aunque inicialmente estuvieran adaptadas para el vuelo, algunas Aves han
perdido esa capacidad. Las alas son el principal instrumento, que no sólo les sirve para mantenerse
en el aire, sino para poder avanzar sobre él.
En las alas, sobre la base esquelética, nacen las plumas del vuelo y los elementos musculares
individualizados que permiten simultáneas alteraciones en forma, tamaño, ángulo y,
consecuentemente, las repuestas a los requerimientos continuamente cambiantes de las diversas
fases del vuelo.
El vuelo puede ser muy variado, siendo el más característico el vuelo batido, en el que las alas se
elevan, y las plumas primarias en su extremo originan la acometida para bajarlas sucesivamente y
golpear el aire apoyándose en él. Las plumas secundarias del interior del ala no se mueven tanto ni
tan rápido y actúan como alerón, proporcionando la elevación. El vuelo a vela por su parte,
aprovecha las corrientes ascendentes y descendentes del aire. Al principio las alas se mueven contra
el viento para poder ganar altura, y cuando el viento decrece, las Aves planean y se deslizan con el
viento a la espalda.