Tema 2

PARTE 2
FOTOSÍNTESIS
Las plantas son organismos fotoergónicos: pueden utilizar la energía de la luz.
Ésta la emplearán posteriormente en el metabolismo. La fotosíntesis es una reacción de
óxido-reducción en la que la energía es utilizada en captar electrones de un donador (D)
para transferirlos a un aceptor (A), que se reducirá.
AO2 + 2DH2 → AH2O + 2D + H2O
En la fotosíntesis oxigénica, el donador de electrones típico es el agua, de tal
forma que el aceptor es el CO2, el NO3- o el SO42- (fotosíntesis del carbono, del
nitrógeno o del azufre). El agua, al ceder sus electrones, da lugar a la formación de O2,
que se libera.
En otros organismos, como las cianobacterias, hay una fotosíntesis de tipo
anoxigénica. El donador de electrones es el H2S y el aceptor es el CO2, dando lugar a la
producción de azufre molecular.
En el caso de la fotosíntesis de las plantas superiores (fotosíntesis oxigénica),
mediante la energía luminosa se produce la ruptura de la molécula de agua, se captan
sus electrones y se libera O2. El aceptor final de los electrones es el CO2, que dará lugar
a la formación de azúcares. Esta reacción es, sin ajustar:
H2O + CO2 → ↑O2 + (CH2O)n
Para realizar la fotosíntesis, las plantas utilizan la luz fotosintéticamente activa o
PAR (del inglés Photosynthetically Active Radiation). La radiación solar presenta un
máximo de absorción a 500nm, con una gran reducción en la zona del ultravioleta (por
la absorción de esta radiación por parte de la capa de ozono) y del infrarrojo.
Únicamente la radiación que es absorbida puede dar lugar a una reacción. Así, la luz
que llega a la superficie de las hojas y que se absorbe es la única que puede
proporcionar energía al aparato fotosintético.
Si un pigmento tiene dos electrones en el mínimo subnivel de energía, para que
uno de ellos se mueva a un subnivel de mayor energía será necesario proporcionarle
dicha energía. El salto que se produce nos da un rango de transición del subnivel más
excitado al menos excitado, resultando una gráfica con forma de campana de Gauss. De
este modo vemos que hay una relación entre la energía y la longitud de onda (λ): a
mayor energía, menor longitud de onda.
Si el salto fuese entre dos niveles de energía, sólo habría un salto posible (sólo se
puede llegar al estado excitado, no a un estado intermedio). Sin embargo, si en lugar de
tener un único subnivel basal y excitado de energía tenemos varios, habrá varios
posibles saltos (la cantidad de energía será ligeramente diferente). Hay una cierta
probabilidad de absorción de energía entre los
distintos subniveles. S1
Sin embargo, el estado excitado es
Relajación térmica
inestable, por lo que la energía se emitirá. Por
relajación térmica, el electrón bajará al
subnivel mínimo de energía (libera calor);
mientras que al volver a bajar al nivel basal la Fluorescencia
energía se libera en forma de fluorescencia. S0
c
E abs = h.ν = h.
λ abs
c
E fluor = h.ν = h.
λ fluor
Iago Molist Pérez 19 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

La energía de absorción es igual a la energía de fluorescencia sumada a la de
relajación térmica. Así, la energía de absorción siempre será mayor a la de
fluorescencia; como energía y longitud de onda son magnitudes inversamente
proporcionales, la longitud de onda de la absorción será menor que la longitud de onda
de la fluorescencia:
E abs = E F + E rel.térmica
E abs > E F
λ abs < λ F
Las características de cada molécula dependerán de los saltos que puedan
permitirse sus electrones. Así, el espectro de absorción de cada molécula es
característico; aunque la espectrofotometría no es lo suficientemente sensible como para
distinguir sustancias parecidas con espectros muy similares.
Cada molécula tiene asimismo un espectro de emisión de
fluorescencia. La longitud de onda de la fluorescencia siempre es Singlete +1/2 -1/2
mayor que la de absorción. Triplete +1/2 +1/2
En el estado de triplete (de ligeramente menor energía
que el estado excitado pero mayor energía que el estado basal), los dos electrones tienen
el mismo spin. Uno de ellos puede pasar al estado excitado (S1), ir al estado T (de
triplete) y bajar de subnivel. El estado T es muy inestable, con una vida media de
nanosegundos. Así, el electrón vuelve rápidamente a su estado basal y cambia su spin.
La variación de energía del estado de triplete al estado basal se denomina
fosforescencia, y el salto energético es menor que el de la fluorescencia; se produce por
tanto a mayor longitud de onda que ésta.
Al excitar un pigmento a una longitud de onda adecuada, esta energía se
absorberá y se puede emplear en distintas reacciones. Si no es utilizada, dicha energía se
emite en forma de fluorescencia (la vida media del pigmento en estado excitado es muy
corta). La emisión de fluorescencia o fosforescencia es un índice de que no ha tenido
lugar la reacción fotoquímica. Cada molécula emite fluorescencia a una longitud de
onda determinada.
La longitud de onda de la luz fotosintéticamente activa (PAR) va de 300nm a
700nm, y es absorbida por pigmentos fotosintéticos: clorofila a, clorofila b y
bacterioclorofila (no estudiada en esta asignatura).
Las clorofilas constan de un anillo tetrapirrólico formado por cuatro anillos
pirrólicos I, II, III y IV, con un ión Mg2+ coordinado en el medio. Tienen también un
anillo lactónico (V). Del anillo pirrólico IV sale una cadena lateral fitil relativamente
hidrofóbica que permite a la molécula anclarse en la membrana. El anillo tetrapirrólico
presenta un sistema de dobles enlaces conjugados, cuya deslocalización de electrones
permite más fácilmente el paso de un electrón a un nivel energético superior, que se
corresponde con absorbancia en el espectro visible. La diferencia entre los dos tipos de
clorofilas está en un radical del anillo pirrólico II: en la clorofila a existe un grupo
metilo (-CH3); mientras que en la clorofila b está presente un grupo carbonilo (aldehído,
-CHO). La bacterioclorofila también se encuentra modificada en el anillo I.
El espectro de absorbancia de la clorofila presenta un pico en la zona del azul
(400nm), denominada banda de Soret; así como otro en la zona del rojo (600-700nm).
Estos picos se corresponden con niveles de distinta energía: la energía es mayor en la
zona del azul que en la del rojo. Al recibir energía en el azul, un electrón se promueve a
un nivel superior, y ocurre algo similar en el rojo.
Si esta energía no se utiliza, la debe liberar como fluorescencia; pero dicha
fluorescencia sólo la presenta en el rojo. Así, tanto iluminando con luz azul como con
luz roja, la energía que se emite es en el espectro del rojo, lo que indica que ha habido

una transferencia de energía de un nivel excitado a otro nivel excitado. Por relajación
térmica, la energía pasa del azul al rojo, y por fluorescencia del rojo al nivel basal.
La presencia de clorofila a y clorofila b permite captar energía a distintas
longitudes de onda. Sin embargo, si los únicos pigmentos fueran clorofilas, se perdería
mucha energía, ya que sólo absorben a determinadas longitudes de onda.
Así, sólo la energía absorbida por pigmentos podrá ser utilizada. En el caso de la
clorofila a, su máximo de absorción está a 420nm
Carotenos: Anillos no oxidados.
(banda de Soret), con otro pico a 720nm; en la Xantofilas: Anillos oxidados.
clorofila b tenemos una banda de Soret desplazada y
otro pico a 740nm. Las clorofilas, sin embargo, no son los únicos pigmentos: aparecen
también los carotenoides, con anillos en ambos extremos.
En los carotenoides hay un sistema de dobles enlaces conjugados, que es el
responsable de que presenten absorción en el espectro visible. Por ejemplo, en la
biosíntesis de los carotenoides, la absorción se produce en la zona del amarillo-naranja.
Su espectro de absorción presenta el máximo a los 400-500nm.
En algas aparecen otros pigmentos, como las ficobilinas, con anillos pirrólicos
unidos en línea (no ciclados), con dobles enlaces conjugados y enlazados al grupo
sulfhidrilo de una cisteína de un péptido.
Presenta un espectro de absorción a longitudes de onda mayores que los
carotenoides (500-600nm, correspondiente a la luz verde), lo que implica que estos
organismos pueden utilizar la energía de esta longitud de onda en la fotosíntesis, lo que
supone una ventaja con respecto al resto de organismos fotosintéticos. En aguas
profundas, la única luz que llega es la luz verde, por lo que aparecen algas con
ficobilinas que la aprovechan: algas rojas y cianobacterias.
ABSORCIÓN Azul Verde Rojo

Alga verde + +
Alga roja +
Las diferentes especies se distribuyen según las profundidades a las diferentes

longitudes de onda que reciben y pueden absorber, lo que se conoce como adaptación
cromática.
La luz que puede filtrar una planta está restringida al tipo de luz (la longitud de
onda de ésta) que puede absorber. Sin embargo, el espectro de absorción de una
molécula también depende del medio en el que esté. Los indicadores de pH cambian de
color al cambiar el pH; así, el espectro de absorción cambia con el pH: una misma
molécula absorberá luz a una distinta longitud de onda según el disolvente en el que se
encuentre.
El ambiente en el sistema lamelar de los cloroplastos es distinto: en función de
su microambiente, la absorbancia de los pigmentos fotosintéticos es distinta. Así, lo que
en principio aparecía como un pico de absorbancia estrecho, en realidad es más ancho:
se amplía el rango de longitudes de onda a las que el pigmento puede absorber radiación.
En el fotosistema I (PSI), el poder resolver la clorofila a y la clorofila b en
distintos espectros de absorción implica que las clorofilas tienen distintas formas in vivo.
En el fotosistema II (PSII) ocurre lo mismo: las clorofilas presentan distintas formas en
distintos microambientes in vivo. Las distintas formas mejoran el rango de captación de
la energía luminosa, y el número que se le da a cada forma de clorofila se corresponde a
la longitud de onda de máxima absorción.
Nos interesa asimismo la cantidad de energía que se absorbe a distintas
longitudes de onda (espectro de acción vs. absorción). Para ello, Engelmann utilizó
algas del género Spirogyra y bacterias con quimiotactismo positivo para el O2. Entonces
irradió la preparación con luz descompuesta en sus distintas longitudes de onda (con un
prima de cristal): del azul al rojo. Observó así que la zona del azul y la zona del rojo
contenían muchas bacterias, ya que se producía mucha fotosíntesis que liberaba oxígeno,
el cual atraía a las bacterias. De esta forma, la fotosíntesis es más efectiva a las
longitudes de onda correspondientes al rojo y al azul.
Este experimento se puede realizar de forma más controlada y, al ver el espectro
de acción, se aprecia que la energía absorbida puede ser utilizada en la fotosíntesis, de la
cual se puede calcular el rendimiento (diferente efectividad a distintas longitudes de
onda).
Fotosíntesis
Re n dim iento =
E absorbida
En la gráfica de los espectros de acción y de absorción en la fotosíntesis, ambas
curvas están prácticamente superpuestas, excepto en la zona de 450-500nm, que es la
zona del espectro en que absorben los carotenoides. Así, la energía absorbida por los
carotenoides es menos eficaz que la absorbida por las clorofilas: el rendimiento cae.
Esto se debe a que los carotenoides no sólo captan la energía luminosa, sino que
también son utilizados por la planta para prevenir problemas de fotooxidación por
radicales libres (previenen sus efectos; son así antioxidantes).
En el caso más sencillo, sólo habría tres moléculas que absorbieran energía para
la fotosíntesis: clorofila a, clorofila b y carotenoides. Cabe entonces formularse una
pregunta: ¿la energía captada por cada pigmento va a ser utilizada directamente o será
acumulada en algún tipo de estructura?
Tenemos dos sustancias excitables A y B, con un nivel energético similar en el
estado excitado (el de A ligeramente superior al de B). Al proporcionar energía a A, un
electrón pasa al nivel excitado, que por relajación térmica pasa al subnivel inferior del
nivel excitado y de éste al estado basal, emitiendo fluorescencia. Si los dos pigmentos
están próximos física y energéticamente, en lugar de emitir fluorescencia, la energía
puede utilizarse para promover un electrón de B del nivel basal al nivel excitado, que
bajará por relajación térmica al subnivel inferior y volverá al estado basal emitiendo
fluorescencia: la excitación se ha transmitido de la sustancia A a la sustancia B.
Estudiando dicha fluorescencia, se puede ver la transferencia de excitación.

Conforme aumenta la concentración, la distancia entre las moléculas va siendo
menor, facilitando la transferencia de energía más eficientemente. Así, cae la
fluorescencia de A y aumenta la de B; se demuestra así la necesidad de una proximidad
física. Esta transferencia siempre será de mayor a menor energía, ya que siempre habrá
pérdidas por relajación térmica.
A*
Relajación térmica
B*
Podemos excitar clorofilas o carotenoides manteniendo la integridad del sistema:

la fluorescencia del sistema corresponde a la longitud de onda de fluorescencia de las
clorofilas. La energía luminosa absorbida por los distintos pigmentos se transferirá a la
clorofila a; si no, la energía se pierde por fluorescencia. In vivo, sin embargo, hay
distintas formas de los pigmentos: hay distintas formas espectrofotométricas que
dependen del ambiente donde se localicen clorofilas y carotenoides. Aún así, excitemos
las moléculas a la longitud de onda que las excitemos, la fluorescencia siempre es
debida a la clorofila a, ya que la energía luminosa siempre se transfiere a dicha
molécula.
Al estudiar la fluorescencia en preparaciones de cloroplastos, se ve que ésta se
emite en tres longitudes de onda: 685nm, 695nm o 735nm; y depende de las tres formas
que hay in vivo de la clorofila a; y éstas dependen a su vez del estado funcional del
cloroplasto y del tipo de luz con que se ilumine.
- Clorofila a perteneciente al complejo LHCP [Light Harvesting
Chlorophyll Protein, Proteína cosechadora de luz de la clorofila]
(Clorofila a que emite fluorescencia a 685nm).
- Dímero de clorofila a perteneciente al PSII (Clorofila a que emite
fluorescencia a 695nm). Se denomina ChlaII o clorofila P680.
- Clorofila a del fotosistema I (Clorofila a que emite fluorescencia a
735nm). Se denomina ChlaI o clorofila P700.
Esta energía de excitación puede ser transformada en energía de oxidorreducción.
Un pigmento A absorbe energía, promoviendo el salto de un electrón del estado basal S0
al estado excitado S1, en el cual pierde energía por relajación térmica. Este electrón
puede pasar a un nivel rico en energía de una molécula próxima. Así, A ha perdido un
electrón: se ha oxidado. Este electrón es ganado por otra molécula B, que por tanto se
reduce.
Se puede saber el estado de oxidación o reducción de un pigmento: cuando varía
su estado redox, su espectro de absorción se ve modificado. Sin embargo, al ver el
espectro de absorción de una preparación de cloroplastos o lamelas de cloroplastos no
se obtiene el espectro de absorción de una única sustancia, sino la suma de los espectros
de todas las moléculas que lo componen.
De todas las moléculas que dan lugar al espectro, suponemos que una ha
cambiado su estado redox; cambiará por tanto el espectro de absorción. No podemos ver
dicho espectro de la molécula reducida u oxidada, pero sí su contribución al cambio del
espectro de absorción global, pudiendo asociar un pico del espectro (pico diferencial) al
diferente estado de oxidorreducción de la molécula. Vemos así que a 700nm hay un
pico negativo, correspondiente al estado oxidado de la clorofila a P700, que absorbe
menos que en su estado reducido.
Así, se pueden encontrar picos concretos que se corresponden a diferentes
estados de oxidorreducción de las moléculas. Si excitamos los pigmentos del
cloroplasto, los electrones se transmiten a las diferentes formas in vivo de la clorofila a;
y dicha energía de excitación se transformará en energía redox: las clorofilas a se
oxidan, cambiando su espectro de absorción.
De esta forma, los cambios característicos de las distintas moléculas de clorofila
a se deberían encontrar a 685nm, 695nm y 735nm; sin embargo, no se encuentran a
685nm. Así, sólo las clorofilas a P680 y P700 dan lugar a oxidorreducción: la clorofila a
del complejo LCHP, no.
Otra técnica para estudiar la energía de excitación que implica una energía redox
es la resonancia del spin-electrón. Esta resonancia se corresponde a la de las moléculas
paramagnéticas (con un spin desapareado): al colocarlas en un campo magnético
aparece una señal que da un valor de g de 1.91.
Cuando una molécula se excita, se oxida, perdiendo un electrón. Así, el otro
electrón de su spin queda desapareado, resultando una señal característica para cada
molécula, detectable por la resonancia spin-electrón: pasa de no dar ninguna señal a dar
una señal. Se sabe así qué molécula se oxida bajo determinadas circunstancias, ya que el
valor de g es característico de cada ambiente debido al apantallamiento electrónico.
Aparecen dos señales en las preparaciones de cloroplastos, correspondientes al:
- Dímero de ChlaII.
- Dímero de ChlaI.
De este modo, los datos obtenidos por espectrofotometría tradicional se
corresponden con los obtenidos mediante las técnicas de resonancia spin-electrón. La
primera de las señales aparece con luz de igual o menor longitud de onda de 680nm;
mientras que la segunda de ellas aparece con luz de igual o menor longitud de onda de
700nm. Así, a longitudes de onda comprendidas entre los 680nm y los 700nm sólo la
clorofila a P700 produce señal (la energía de dichas longitudes de onda sólo será
canalizada a la clorofila a P700, donde será transformada en energía redox).
La luz fotosintéticamente activa (PAR) es absorbida por los pigmentos
fotosintéticos, y se transfiere como energía de excitación; pudiéndose liberar como
fluorescencia en tres longitudes de onda si no se utiliza: la P680 tarda 350ps, P700 tarda
30ps. Si la energía se emplea en oxidorreducción, se producen dos señales debidas a
cambios en el espectro de absorción de P680 y P700.
Con la misma señal, hay un cambio de absorbancia: picos negativos en la
diferencia de absorción de las clorofilas a P680 y P700 en sus estados oxidados con
respecto a sus estados reducidos. Con la resonancia spin-electrón se confirma este dato.

La energía de excitación se transmite de un pigmento a otro si el siguiente tiene
menor energía de excitación (por tanto, mayor λ) y hay una proximidad física. Dicha
energía se transmite hasta que llega a una clorofila P680 o P700; y es ahí donde se puede
transformar en energía redox. En el complejo LHCP, esta energía puede ser transferida
al complejo asociado a la clorofila P680 o el asociado a la clorofila P700; si esto no ocurre,
la energía se pierde en forma de fluorescencia.
Se sabe que la energía que puede ser absorbida y utilizada en la fotosíntesis (con
una λ de entre 400nm y 700nm) tiene una franja (entre los 680nm y los 700nm) en la
cual su utilización es más difícil (no hay fluorescencia de P680). Así, la fluorescencia
asociada a la clorofila P700 se consigue irradiando con luz de hasta 700nm; mientras que
la asociada a la P680 se consigue irradiando hasta 680nm. Así, un experimento clásico en
la fotosíntesis es la comprobación del efecto Emerson, que consiste en estudiar el
rendimiento fotosintético a distintas longitudes de onda con un haz de luz estrecho.
Se verifica entonces que el rendimiento cae después de los 680nm, ¿por qué
ocurre esto, si entre 680-700nm hay pigmentos clorofílicos que pueden absorber esa
radiación? Este efecto se conoce como la caída del rojo. Complicando el experimento,
es posible colocar dos haces de luz a la preparación: uno a λ variable de 400-700nm y
otro a una λ fija inferior a 680nm.
El rendimiento entonces se mantiene hasta los 700nm, y esto se explica
postulando la existencia de dos fotosistemas (PS): un PSII con clorofila P680 y un PSI
con clorofila P700. De esta forma, al irradiar a una λ variable de 400-680nm puede ser
absorbida por ambos fotosistemas, por lo que el rendimiento es máximo. A una λ mayor
a 680nm, el PSII no capta energía, ya que no puede captar radiación a λ de entre 680-
700nm (a esas λ sólo funciona el PSI). Como ambos fotosistemas funcionan en serie, el
PSI no puede utilizar la energía y debe liberarla en forma de fluorescencia (el PSI se
oxida una vez y no tiene electrones del PSII para reducirse, por lo que deja de funcionar).
Al irradiar a λ variable, si suplementamos la preparación con otro haz de luz con
una λ menor de 680nm (que por tanto puede ser captada por ambos fotosistemas) se
sigue produciendo fotosíntesis. Entre 680-700nm, el PSI capta la luz y el PSII produce
los electrones necesarios para la reducción de PSI gracias a la luz de λ < 680nm.
- El DCIP (Dicloro fenol indol fosfato) capta los electrones del PSII
procedentes de la fotolisis del agua, reduciéndose. Al reducirse, cambia
la λ y por tanto la absorción: se mide por tanto la actividad única del
PSII.
- El ferrocianuro actúa como donador de electrones para el PSI, por lo
que se estudia sólo la actividad del PSI (se puede producir la reducción
del NADP+).
Estas pruebas apuntan a la existencia de dos fotosistemas con distintas moléculas
de clorofila.
CLOROPLASTOS
Los cloroplastos son orgánulos de doble envuelta membranosa: la membrana
externa es de origen eucariota; mientras que la membrana interna es de origen
procariota. Esta membrana interna contiene galactolípidos, característicos de procariotas,
que le confieren mayor fluidez, por lo que hay una mayor actividad.

La membrana externa presenta una alta permeabilidad, ya que contiene canales
(porinas) que permiten el libre paso de sustancias; mientras que la membrana interna
sólo presenta una permeabilidad selectiva.
En el interior de los cloroplastos se encuentra el estroma, consistente en una fase
acuosa con sistemas enzimáticos, ADN, ARN y ribosomas; así como unas estructuras
denominadas plastoglóbulos, consistentes en inclusiones lipídicas de plastoquinona.
Además, hay un sistema lamelar inmerso en él, consistente en membranas apiladas: los
grana, conectados entre sí por las lamelas del estroma. El sistema lamelar recibe
distintos nombres según la zona:
- Lamelas del estroma: Conectan las lamelas de la grana entre sí.
- Lamelas de la grana: Son de menor tamaño que las anteriores y están
apiladas. En ellas se distinguen tres regiones: la lamela terminal de la
grana, la lamela del margen y la zona de partición (zona de contacto
entre membranas de lamelas).
De este modo, hay zonas en contacto directo con el estroma y otras que no lo
están (zonas de partición). Se puede visualizar la membrana tilacoidal como una serie de
sacos membranosos con un compartimento interno: el lumen. Así, ¿el lumen es un
compartimento único o son muchos? Actualmente se acepta que el sistema tilacoidal
está formado por una única membrana muy plegada y que el espacio interno es único.
En algunas zonas, las lamelas están en contacto (zonas de partición); mientras
que en otras no lo están. El elevado grado de plegamiento genera distintas zonas de
ambos tipos. Al estudiar las membranas por criofractura, se distinguen una serie de
irregularidades tanto en la cara externa de la membrana como en la interna, aunque son
de distinta morfología. Esta morfología dual implica una distinta composición, por lo
que hay una asimetría transversal en la membrana. Asimismo, también se constata una
diferencia composicional según estemos mirando la zona de partición o la zona en
contacto con el estroma, lo que implica una asimetría lateral.
El plano de fractura está más próximo a la superficie interna que a la externa
(relación 3/4:1/4): no es equidistante. El plano de fractura de la zona de partición que
mira al lumen o al exterior presenta distinta morfología, lo que nos permite reafirmar la
existencia de una asimetría transversal.
¿Qué tipo de proteínas y complejos están alojados en estas membranas? En las
zonas de partición, ambas membranas están unidas por sustancias. Esto nos da pie a otra
pregunta: ¿hay diferentes complejos en las zonas de partición que en el resto? Para
contestar a esta pregunta se diseñó un experimento.

Aplicando presión al sistema lamelar, se veía que se formaban dos tipos de
vesículas: unas de orientación normal y otras de orientación invertida (con la superficie
que estaba en el exterior, en el interior), y se separaron ambas vesículas mediante
fraccionamiento en un sistema de dos fases. Se vio que el complejo PSILHCI (LHCI
[Light Harvesting Complex] es el complejo antena)
aparecía en la zona en contacto con el estroma, el complejo ¡OJO! El complejo PSIILHCII
no aparece en la lamela
PSIILHCII en la zona de partición, el complejo CF0CF1 en
terminal de la grana.
la zona en contacto con el estroma y el citocromo b6/f tanto
en la zona de partición como en la zona en contacto con el estroma. Esto es una prueba
más en la asimetría de la membrana lamelar.
El complejo PSII está asociado al complejo LHCII en la zona de partición. El
complejo LHCII está formado por un trímero que se asocia al complejo PSII: puede
haber un número variable de complejos LHCII asociados al PSII, Estroma Partición
que oscila entre 2 y 4. Sin embargo, hay complejos PSII de menor PSILHCI PSIILHCII
grado de asociación, ya que hay dos tipos de complejos LHCII: Cit. b6/f Cit. b6/f
LCHII móvil o α y LHCII enlazado o β. CF0CF1
El complejo LHCII tiene una cierta
DISTRIBUCIÓN COMPLEJOS
Complejo Zona partición Zona estroma
población que puede perder la asociación con
PSI & LHCI – + el PSII y moverse por la membrana (muy
PSII & LHCII + – fluida por su alto contenido en galactolípidos).
CF0 & CF1 – + Esto permite que el número de complejos
Cit. b6/cit. f + + LHCII asociados al PSII sea menor en algunas
ocasiones. El complejo PSILHCI, por su parte, está asociado a la zona en contacto con el
estroma. El citocromo b6/f se encuentra por todo el sistema lamelar. El complejo
CF0CF1, destinado a la síntesis de ATP, contiene su subunidad CF0 integrada en la
membrana y la subunidad CF1 asociada a esta última mediante fuerzas iónicas Los
complejos PSILHCI y PSIILHCII actúan en serie, ¿cómo es posible, si están en sitios
distintos? Debe haber por ello un sistema de transporte.
La separación estricta de la zona de partición de la zona en contacto con el
estroma no es constante: el grado de empaquetamiento de las lamelas de los cloroplastos
varía según el estado funcional de éstos. Se ha visto que en la zona de partición, los
complejos PSIILHCII presentan una cierta interacción los que están hacia el exterior en
una membrana con los de la opuesta: hay una interacción eléctrica que las mantiene
unidas. Esta es la base molecular del empaquetamiento de la membrana.
Esta estructura puede verse modificada por la acción de una proteína quinasa,
que al fosforilar el complejo LHCII (algunos de ellos) introduce en éste una carga
negativa, lo que aumenta la repulsión entre los complejos y provoca su separación. Este
movimiento tiene dos consecuencias:
- Aumenta la superficie de la membrana en contacto con el estroma.
- El complejo LHCII deja de estar asociado al complejo PSII.
Estos complejos LHCII móviles podrían asociarse con el PSI al estar en la zona
de la membrana en contacto con el estroma. Una fosfatasa puede desfosforilar el
complejo LHCII, por lo que éste volvería a su posición inicial y a asociarse con el PSII.
- LHCII: Asociado al PSII en la zona de partición.
- LHCII-Pi: Asociado al PSI en la zona de la membrana en contacto con el
estroma.
Esto será un mecanismo para regular la acción de ambos fotosistemas (PSII y
PSI), constituyendo así un mecanismo de compensación de energía.
- Estructura de los fotosistemas -

Hay distintas formas in vivo de los pigmentos fotosintéticos. La energía de
excitación se transmite entre dichos pigmentos hasta alcanzar el pigmento del centro de
reacción (P680 o P700). Éste la emite en forma de fluorescencia, que puede ser debida a la
clorofila a P680 (PSII), a la clorofila a P700 (PSI) o al complejo LHCP.
La emisión debida al complejo LHCP se produce a 685nm.
El complejo LHCII tiene una población móvil. Dicho
complejo capta una energía de excitación que será transferida al
PSII cuando está asociado a él; si no se emplea, se producirá una
fluorescencia típica de P680. Sin embargo, si el complejo LHCII está
fosforilado pero todavía no está asociado al PSI, emitirá
fluorescencia a 685nm: esto termina por explicar las tres señales de
fluorescencia. Se distinguen tres sustancias en los fotosistemas:
- Pigmento P: Recibe energía de excitación.
- Sustancia D: Donador de electrones.
- Sustancia A: Aceptor de electrones.
El pigmento P pasa del estado basal a otro estado de alta energía; energía que si
no es utilizada se liberará como energía de fluorescencia. Sin embargo, se puede
emplear como energía redox: el pigmento P se oxida (pierde un electrón) y la sustancia
A se reduce (gana el electrón perdido por P). El pigmento P debe entonces volver a
reducirse, para lo cual utiliza los electrones de la sustancia D: la sustancia D se oxida
(pierde un electrón) y el pigmento P se reduce (gana el electrón perdido por D). Es así
un proceso de separación de cargas.
Para volver al estado inicial, la sustancia D debe reducirse y la sustancia A debe
oxidarse. Así, el único estado en que se puede
captar energía de excitación es aquel en el cual
D, P y A están en estado basal. Éste se
denomina estado abierto (es el único en que se
puede captar energía de excitación [sin tener
que ser liberada como fluorescencia como
pasaría en algunos casos, se entiende]); el resto
son los estados cerrados (no pueden volver a
captar energía de excitación). El fotosistema
está formado por dos partes:
1. Complejo central (CC): Donde se encuentra el centro de reacción CCII o
CCI.
2. Complejo antena (LHC): Son los complejos LHCII o LHCI. En el complejo
LHCII, una de las poblaciones es móvil y la otra es ligada.

- Fotosistema II -
El complejo LHCII (modelo para sistemas cosechadores de energía) está
formado por una proteína con tres regiones en estructura de hélice α, que se
corresponden con las regiones transmembrana de la proteína. Tiene asociadas asimismo
6 moléculas de clorofila a, 8 moléculas de clorofila b y 4 de carotenoides. El complejo
LHCII aparece asimismo asociado entre sí, formando trímeros. La energía luminosa
captada la pasan al complejo central.
El complejo CCII aparece formado por los péptidos D1 y D2, que están asociados
a dos proteínas CP47 y CP43. Asociadas a estas proteínas aparecen además clorofila P680,
carotenoides y feofitinas. La clorofila P680 aparece asociada a los péptidos D1 y D2, y a
ellos se asocian las proteínas CP47 y CP43. Asimismo, este complejo no aparece de
forma aislada, sino como un dímero.
El péptido CP26 interviene en la asociación del complejo LHCII con el complejo
CCII para formar el fotosistema II. Además, están asociadas otras estructuras dedicadas
a la fotolisis del agua o reacción de Hill, formadas por dos subunidades de 23 kD y una
de 32 kD.
En el CCII está la clorofila P680, y ahí se produce la separación de cargas. Para
ello, deberá recuperar el electrón que perdió tras pasárselo al aceptor (se oxidó). La
transferencia de electrones sólo se producirá con proximidad energética y física, la cual
facilita asimismo la vuelta atrás del proceso.
DP680A0 DP680*A0
-
D+P680A0- DP680+A0-
Otra forma de aumentar la eficacia es que además de A0 haya una serie de

aceptores intermedios (A0-Ai), en los que i tiene un valor de 1 a n. Suponiendo n
aceptores, según se va transfiriendo el electrón, la eficacia de cada transferencia será
alta; pero la posibilidad de reversibilidad del proceso será menor a medida que se pasa
al siguiente aceptor.
La clorofila P680 y el donador están próximos a la superficie interna de la lamela,
mientras que el aceptor está cercano a la superficie externa: esto implica que hay una
carga positiva en la superficie interna de la lamela y negativa en la interna. Tenemos así
un aceptor con carga negativa y un donador con carga positiva.
La clorofila P680 transforma la energía de excitación en energía redox, por lo que
para volver a ser funcional necesita regenerar las cargas. El potencial redox (Eh) del par
P680+/P680 es de +1.17V: la molécula puede oxidar a todas las moléculas con un
potencial redox inferior. Si la diferencia de potencial redox es mayor que cero, la
reacción es termodinámicamente posible (al revés que la energía libre de Gibbs).
∆G = −n.F.∆Eh
Si el potencial redox es mayor a cero, el agua (de Eh = +0.82V) le pasará sus
electrones al P680: al haber una diferencia de +0’35V, es termodinámicamente favorable.
El P680 oxidado es un oxidante, ¿cómo oxida al agua? Cuando ocurre la ruptura de la
molécula de agua, la reacción es la siguiente:
2H2O → 4H+ + O2 + 4e-

Sin embargo, ¿cómo capta estos electrones el centro de reacción? Hay dos
posibles hipótesis para explicarlo:
1. Hay cuatro centros de reacción, y cada uno de ellos capta un electrón.
2. El P680 capta los electrones de uno en uno, y los electrones de la fotolisis del
agua se van acumulando en un lugar intermedio.
2H2O 2H2O
PSII
PSII
4e- 4e- S PSII
PSII +
4H + O2 (4e-)
4H+ + O2
PSII HIPÓTESIS DE LA
ACUMULACIÓN DE CARGA
HIPÓTESIS DE LA COOPERACIÓN
La hipótesis correcta es la segunda. Así, ¿cómo se demostró la veracidad de
dicha hipótesis? Se puede proporcionar energía luminosa de forma puntual (flashes) a
una preparación de cloroplastos. Al dar un pulso de luz corto, se inicia la separación de
cargas, pero sólo se produce una vez; y se mide entonces la cantidad de O2 liberado.
Con el primer y segundo flashes no se libera O2, pero sí con el tercero y a partir de ahí
tiene una periodicidad de cada cuatro flashes. Cada flash produce un proceso de
separación de cargas: el fotosistema sufre unos procesos que, mientras ocurren, el centro
de reacción está cerrado (sólo puede captar la radiación como DPA).
Tras un periodo de oscuridad, si el tiempo del flash es inferior al de vuelta del
ciclo, cada centro de reacción puede realizar sólo un proceso de separación de cargas.
Al medir la producción de O2 según los flashes, hasta que el ciclo no se complete, la
energía que reciba el cloroplasto no podrá ser utilizada (sólo podrá cuando el
fotosistema vuelva a estar abierto). Separando los flashes en el tiempo, el rendimiento
caería (la energía se perderá, a no ser que el fotosistema esté en DPA).
El tiempo que se tarda en completar el ciclo es de 0.1 segundos: a partir de 0.1
segundos de irradiación se volverá al estado abierto, produciendo de nuevo la
separación de cargas. Si un fotosistema tarda 0.1 segundos en realizar el ciclo completo,
al proporcionar un flash de menor duración, estamos seguros de que cada centro de
reacción sólo produjo un proceso de separación de cargas (ya que no tuvo energía para
un segundo proceso)
- 1er flash: No se libera O2.
- 2º flash: Si se produce a la distancia temporal adecuada, no se libera O2
(ya que aún no se ha producido la fotolisis del agua).
- 3er flash: Se libera O2; tres electrones son así suficientes para la fotolisis
del agua.
Los siguientes máximos de O2 se producen cada cuatro flashes, y eso tiene su
explicación. Un sistema en el estado S0, cuando el PSII recibe un flash, su P680 se oxida
(separación de cargas) y pasa al estado S1 (cede un electrón). En dicho estado, si recibe
un segundo flash separado del primero más de 0’1 segundos, el sistema pasará del
estado S1 al estado S2, cediendo otro electrón. Una vez llega al estado S3, al pasar a S4
adquiere una carga de +4, que podrá ser regenerada con la carga de los cuatro electrones
del agua: se producirá así su fotolisis y la liberación del O2.

S0 S1+I S2+II
O2
4e-
S4+IV S3+III
Sin embargo, ¿por qué el primer máximo ocurre con el tercer flash? Si el sistema
estuviese en el estado S3, sólo con un flash ya se liberaría O2 y, si estuviera en S2, con
dos flashes se liberaría O2. Sin embargo, como al tercer flash se libera O2, esto implica
que hay una cierta cantidad del sistema S que está en el estado S1. ¿Cómo explicamos la
desigual distribución de los estados de S?
La ausencia de S4 se explica porque al formarse capta los electrones del agua,
libera O2 y vuelve al estado S0. Al
iluminar un cloroplasto de forma
continua, se puede esperar que los
fotosistemas no estén sincronizados, y
el sistema S se encontrará en igual
cantidad en todos sus estados (un 25%
de cada uno: S0, S1, S2 y S3). Si los
estados S3 son inestables, pasarán a S2;
y, a su vez, si los estados S2 son
inestables, pasarán a S1. Así, los que
estaban como S2 y S3 pasarán a estar
como S1: la cantidad en estado S1
aumenta.
- S0: 25%.
- S1: 25% + 25% (pre-S2) + 25% (pre-S3) = 75%
De esta forma, el PSII capta los electrones de oxidación del agua; y ésta libera O2
y 4H+ en el lado oxidante. La reacción de liberación de O2 y 4H+ tiene lugar en la zona
en contacto con el lumen: los protones se liberan a este espacio; mientras que el O2
puede difundir a través de la membrana y se libera al exterior.
El sistema S tiene cuatro átomos de Mn2+ asociados, que ceden los electrones
para acumular la carga. Los aminoácidos
X21 y X22 (en la proteína D1) forman un
lugar definido por el sistema productor de
O2, donde se une el agua. Cuando el
complejo de átomos de Mn2+ acumula una
carga de +4, les son cedidos cuatro
electrones de dos moléculas de agua,
liberándose así O2 y 4H+. Este sistema es
complejo, y acumula carga en respuesta al
proceso de separación de carga del PSII en
estos complejos con Mn2+.
Se habla de este modo de una
fotosíntesis oxigénica: la fuente de poder
reductor es el H2O; el oxígeno no es más que un producto secundario de la fotolisis del
agua. En el centro de reacción del PSII se genera un fuerte reductor: P680*, de Eh – 0.67V,
que será el que reduzca al aceptor primario; siendo capaz de reducir a todas las
sustancias de potencial redox superior. Para destacar la fuerza de este reductor, se
pondrá como ejemplo el valor de Eh de un reductor típico como el es NADP+, que es de
– 0.32V. El electrón de la clorofila P680 pasa a un aceptor primario, la feofitina; que lo
transfiere a una sustancia QA y ésta a su vez a una sustancia QB.
La clorofila P680 cede los electrones, y está situada en la zona próxima a la
superficie del lumen. La transferencia a la feofitina, la sustancia QA y la sustancia QB
los alejan de éste y los acercan a la superficie externa de la lamela (no al estroma, ya
que recordemos que estamos en zona de partición).
En el lado oxidante, el potencial redox pasa de +1.17V a –0.67V: la diferencia
de potencial es de +1.84V, lo que va en contra de la energía libre de Gibbs (no es
posible termodinámicamente): es posible por el aporte de energía de la radiación
luminosa. En el lado reductor, la plastoquinona acepta los electrones, lo que tiene un
potencial redox de +0.12V, por lo que es un proceso termodinámicamente posible.
La clorofila P680* cede un electrón, pero la plastoquinona (PQ) capta dos
electrones: ¿hay cooperación entre los fotosistemas o acumulación de cargas? Para
determinarlo, realizamos un experimento similar al realizado en la fotolisis del agua:
damos una serie de flashes (con una periodicidad de cuatro flashes, como ya sabemos);
entonces se debe evitar que los electrones del PSII para oxidar la PQ procedan del agua,
por lo que se utiliza un donador de electrones distinto al agua.
- Cooperación entre fotosistemas: Cada flash.
- Acumulación de cargas: Cada dos flashes.
Como la periodicidad de fotolisis del agua es mayor (cada cuatro flashes, en
lugar de cada dos), se emplea otro donador de electrones. Se
detecta por el distinto espectro de absorción PQ oxidada/PQ reducida. El
primer flash emite fluorescencia pero no hay reducción de la PQ;
el segundo flash no emite fluorescencia pero sí hay reducción de la
PQ. Este proceso se repite periódicamente.
El aceptor primario de electrones del PSII es la feofitina:
acepta un electrón del P680*, que pasa de –0.67V a –0.60V. A
continuación, pasa a las sustancias QA y QB, que son quinonas. Se
plantea que este electrón pasa de QB a la PQ.
A la salida del PSII hay una quinona enlazada (QA), con un
lugar de unión QB para una molécula de PQ, no unida (la unión de
la PQ es reversible). Al proporcionar un flash, la clorofila P680 se excitará, pasando un
electrón a la feofitina y ésta a QA, con lo que tendremos QA- con QB unido. Al ser
reversible, se perderá energía como fluorescencia. Este electrón podría pasar a la PQ
para formar plastosemihidroquinona, por lo
que QB estaría reducida y QA en su estado
inicial.
Al segundo flash, la clorofila P680 se
excitará, pasando un electrón a la feofitina y
ésta a QA, por lo que tendremos QA- y QB-. El
electrón de QA puede pasar a QB, por lo que
QB se ha reducido. Se formará entonces una
plastohidroquinona, que tiene dos cargas
negativas. Puede captar entonces dos
hidrogeniones (2H+) procedentes del estroma,
por lo que la plastohidroquinona (PQ2-)
volverá a su estado inicial. Posteriormente,
liberará los hidrogeniones al lumen.
La PQ tiene una cola hidrofóbica carotenoide, que le da movilidad en un sistema
hidrofóbico como la membrana. Hay unas 20 moléculas de PQ por centro de reacción

del PSII, lo que quiere decir que al funcionar irá reduciéndolas, y luego se deben oxidar
para volver a captar electrones. En presencia de suficiente luz, se deben reducir 20
moléculas de PQ, lo que permite amortiguar las diferencias entre los fotosistemas.
Las diferencias de luz se amortiguan por la cantidad de PQ. La PQ regula
asimismo una quinasa que controla la presencia del PSII en zona de partición o en zona
en contacto con el estroma. La clorofila P680* es un fuerte reductor de la molécula de
PQ; y en cada centro de reacción hay 20 moléculas de PQ cuya cola hidrofóbica les
confiere movilidad en la membrana del tilacoide.
La PQ cederá sus electrones al complejo citocromo b6/citocromo f, situado tanto

en zona de partición como en zona en contacto con el estroma. Dicho complejo contiene,
además del citocromo b6 y el citocromo f, dos grupos hemo y una sulfoferroproteína.
Ésta última se denomina proteína de Rieske, está asociada al citocromo b6 y contiene
aminoácidos azufrados como Cys e His. Asociados al citocromo f hay otros péptidos.
La PQ reducida, cuyo Eh = +0.12V, pasará los electrones al complejo citocromo
b6/citocromo f; y éste a su vez los pasará a la plastocianina (PC), de Eh = +0.36.
E PQ/PQH2 = +0.12V ∆E > 0
E PCox/PCred = +0.36V Termodinámicamente
posible
La PQ acepta dos electrones; mientras que la PC sólo acepta un electrón. La
reducción de la PQ se produce en la superficie externa de la membrana por captación de
dos hidrogeniones del estroma. La PQ reducida se desplaza por la membrana mediante
movimientos laterales. Esta PQ reducida llega al lugar QP, próximo a la superficie
interna de la lamela. Al unirse a QP, cede los dos electrones y, al perder la carga
negativa, pierde dos hidrogeniones, que se liberan al lumen.
Uno de los electrones va a la proteína de Rieske, que lo transfiere al citocromo f,
el cual lo transfiere a su vez a una molécula de PC, que se reduce. El otro electrón (PQ
oxidada) va al citocromo b de bajo potencial, pasando luego al citocromo b de alto
potencial (lugar QN, próximo a la superficie externa); y al ceder el electrón se forma una
plastosemihidroquinona (redujo a una quinona). En el lugar QN hay así una
plastosemihidroquinona ligada, que captará otro electrón para formar la
plastodihidroquinona reducida. Se consumen un total de dos moléculas de PQ reducida
y se produce otra: la transferencia de electrones entre la PQ y el complejo citocromo
b6/citocromo f se produce en dos vueltas. Se liberan cuatro hidrogeniones y se
transfieren dos electrones.
1ª vuelta: 2ª vuelta:
- +
PQH2 → PQ + 2e + 2H PQH2 → PQ + 2e- + 2H+
1e- + PCox → PCred 1e- + PCox → PCred
- -
1e + PQ → PQ 1e- + PQ- → PQ2-

Por tanto, la reacción global sería:
PQH2 + 2PCox → PQ + 2PCred + 4H+
De esta forma, se liberan cuatro hidrogeniones al lumen, por lo que se han
transportado cuatro hidrogeniones del estroma al lumen.
- Fotosistema I -
Se localiza en la zona de membrana en contacto con el estroma. En el centro de
reacción, el pigmento fotosintético es la clorofila a P700, de un Eh = +0.49V; y como el
potencial redox del par PCox/PCred es de +0.36V, la reducción de la clorofila es
termodinámicamente posible. La clorofila P700*
es un reductor de Eh = –1.20V, y oxidará a la
ferredoxina, de Eh = –1.42V.
En la estructura del PSI, la PC está en la
zona en contacto con el lumen, y pasa sus
electrones a la clorofila P700 para su reducción.
Esta pasa el electrón a un aceptor primario, la
clorofila a0. Posteriormente pasa a una
filoquinona a1 y de ahí a una molécula de tipo
ferredoxina (la ferredoxina x). Ésta se lo
transfiere a la ferredoxina a, de núcleo
sulfoférrico; y de ahí pasa a la ferredoxina b.
Todas estas son moléculas ligadas: el electrón
pasa del lumen a la zona en contacto con el
estroma, donde finalmente se transfiere a una
ferredoxina soluble. Así, el electrón ha
recorrido una distancia total de 54Å y su Eh =
–0.42V.
De esta forma, se ha producido ferredoxina reducida en la zona en contacto con
el estroma, de un Eh = –0.42V, y que puede dar lugar a muchos procesos, ya que se
trata de energía primaria.
A nivel del estroma del cloroplasto, esta ferredoxina reducida puede reducir el
+
NADP con la ayuda de la enzima NADP reductasa dependiente de ferredoxina. Como
requiere dos electrones, se necesitan dos moléculas de ferredoxina reducida para
producir una molécula de NADPH.
NADP+ + 2Fdred → NADPH + 2Fdox
En otros casos, el poder reductor de la ferredoxina puede ser utilizado en la
reducción del nitrito (NO2- → NO3- → NH4+) en el paso de la reducción del nitrato a
amonio.

Asimismo, se puede emplear en la reducción del sulfato, utilizando la
ferredoxina reducida para obtener grupos sulfhidrilo a partir del ión sulfato.
- Transportes de electrones -
El PSII capta los electrones del agua, a la que oxida; y sus electrones los pasa a la
zona de la membrana en contacto con el estroma, donde se localiza el pool de
plastoquinonas. De ahí pasará al complejo citocromo b6/citocromo f, a la plastocianina,
al PSI y finalmente a la ferredoxina.
Así, en el transporte no cíclico, los electrones del agua pasan a la ferredoxina.
Dos moléculas de agua producen cuatro electrones y liberan cuatro hidrogeniones al
lumen. Los cuatro electrones se transportan hasta que reducen a dos moléculas de
plastoquinona. Cada molécula de PQ reducida reduce al complejo citocromo
b6/citocromo f, y el ciclo da dos vueltas. Como en cada una de ellas se producen cuatro
hidrogeniones, se producen un total de ocho hidrogeniones.
Así, estos cuatro electrones forman un total de 12 hidrogeniones (4H+ del H2O y
8H+ del cit.b6/f) y 4 ferredoxinas reducidas (o 2 moléculas de NADPH). Este transporte
no sólo genera poder reductor, ya que también transporta 12 hidrogeniones del estroma
al lumen por cada cuatro electrones (6 por cada par de electrones).
Sin embargo, este sistema presenta un problema: el posible desequilibrio entre el
PSII (700nm) y el PSI (680nm). Si capta más energía el PSII que el PSI hay más
separación de cargas en el PSII: se producen más electrones de los que puede aceptar el
PSI. Esto se soluciona por el pool de PQ, ya que éstas pueden acumular un número
limitado de electrones (lo mismo ocurriría si se produjera un problema al revés).
Además, en función del estado redox de la PQ varía el grado de empaquetamiento y, así,
el grado de asociación entre los fotosistemas.
La reducción del NADP+ se produce en
2 Fd reducida
e2 zona en contacto con el estroma en el PSI mediante
½ O2 ↑
(par de la enzima ferredoxina NADP-reductasa. Se vio
H2O ↓
electrones) + asimismo que alrededor del PSI podía haber un
6H
transporte cíclico de electrones: la ferredoxina
reducida transfería sus electrones al pool de PQ o a algún lugar del complejo citocromo
b6/citocromo f. Este descubrimiento fue muy controvertido: ¿es o no necesario este tipo
de transporte?

Imaginando que el PSII capte más energía que el PSI, se reducirá mucha más PQ
que su oxidación. Sin embargo, si la EPSII < EPSI, habrá más PQ oxidada que reducida.
Esta descompensación puede ser amortiguada por el pool de PQ (20 moléculas de PQ
por cada centro de reacción del PSII).
Cuando el nivel de PQ reducida es alto, se activa una quinasa, que fosforila el
complejo LHCII y se abre la zona de partición: este complejo migra entonces a la zona
en contacto con el estroma y se une al PSI, con lo que la actividad del PSI aumenta.
Cuando el nivel de PQ oxidada es alto, se activa una fosfatasa que actúa sobre el
complejo LHCII, el cual pasa a formar parte de la zona de partición y se une al PSII.
Estas dos acciones, sin embargo, están limitadas por el número de moléculas de PQ.
En los años 50 (1953) se inician los estudios de fotosíntesis y su esquema en Z,

intentándose dilucidar cómo se produce la energía. Se pensaba que se generaba un
reductor que se oxidaría en la mitocondria y con ello se produciría la síntesis de ATP.
Sin embargo, Arnold & col. demostraron que cloroplastos aislados podían sintetizar
ATP al iluminarlos y añadir ADP y Pi, y esta síntesis no dependía del poder reductor.
Se veía asimismo que la fotofosforilación estaba asociada al PSI y no estaba relacionada
con la liberación de oxígeno.
A esta síntesis de ATP se le llamó fotofosforilación; y el nombre de
fotofosforilación cíclica se hizo necesario cuando se comprobó que había otra que no
era cíclica. Posteriormente se dilucidó que la síntesis de ATP estaba relacionada con la
liberación de oxígeno, la reducción de la ferredoxina (o el NADP+) y de ambos
fotosistemas. Por ello, se decidió que esta era una fotofosforilación no cíclica. Se vio
además que la síntesis de ATP se debía producir en un salto de potencial redox alto, por
lo que se situó este paso entre el PSII y el PSI (aunque en realidad no ocurre ahí).
En la fotofosforilación cíclica se produce un transporte de electrones alrededor
del PSI y se produce asimismo una fotofosforilación. Si los niveles de energía captada
por el PSI son muy elevados y el pool de PQ no puede compensarlos, se generaría
demasiado poder reductor; en esta fotofosforilación cíclica el poder reductor regenera el
sistema (se reutiliza), produciendo ATP pero no NADPH.
Sin embargo, el poder reductor de la ferredoxina podía ser transferido al oxígeno,
formando así el ión superóxido, que se transforma en peróxido de hidrógeno y éste en
agua y oxígeno por una catalasa. Es así un transporte que recuerda al cíclico: se trata de
un transporte pseudocíclico. El poder reductor generado se empleará en la reducción del
O2 (no hay producción neta de NADPH pero sí de ATP). El O2 se produce pero también
se consume.
2O2 → 2O2- → H2O2 → H2O + ½O2

De esta forma, con los transportes cíclico y pseudocíclico, se puede realizar una
producción suplementaria de ATP o proteger el sistema tilacoidal mediante la
disipación de un exceso de energía.
Si hay demasiado transporte de electrones, aumenta demasiado la concentración
de hidrogeniones en el lumen. Estos hidrogeniones provocan cambios en la violaxantina
epoxidasa: al activarse, provoca la conversión de unos carotenoides en otros,
desacoplando el complejo LHCII del centro de reacción.
La acidez modifica el metabolismo de los carotenoides y provoca el
desacoplamiento del complejo LHCII: se disipa la energía. Esta energía deja de
utilizarse en el transporte no cíclico de electrones, por lo que se transportan menos
hidrogeniones al lumen. Así no se supera la capacidad de utilización de estos
hidrogeniones por la ATP sintasa. Hay asimismo una regulación en sentido contrario: el
O2 y el NADP pueden provocar que se vuelva a acoplar el complejo LHCII al PSII.
Para que se produjera el transporte cíclico era necesario añadir un cofactor
(PMSF), por lo que se dudaba de su operatividad in vivo. ¿Cómo se ceden de nuevo los
electrones de la ferredoxina al PSI? Al haber fotofosforilación, se puede pensar que la
PQ esté implicada, y hay cuatro hipótesis que lo explican:
1. La ferredoxina estaría asociada con la Fd-PQ reductasa. Esta enzima
reduce la PQ, y ésta cede sus electrones al complejo citocromo
b6/citocromo f.
2. El electrón se cede a la NADPH-PQ reductasa, por lo que la PQ
reducida cede los electrones al complejo citocromo b6/citocromo f.
3. Una Fd-NADPH oxidorreductasa a veces copurifica con el complejo
citocromo b6/citocromo f, lo que quiere decir que debe haber una
relación entre ellas. Por ello se postula que dicha enzima pueda
transferir los electrones a este complejo, pasando luego a la PC.
4. En el complejo citocromo b6/citocromo f hay un grupo hemo, próximo
a una de las formas del citocromo b6, que puede aceptar los electrones
de la ferredoxina y que genera también transporte de electrones.
Así, de alguna forma (con la PQ o con el complejo citocromo b6/citocromo f), la
ferredoxina puede realizar el transporte cíclico de electrones.
- Fotofosforilación -
La energía redox se transforma en energía química en forma de ATP. En los
años 50 se pensaba que el poder reductor se oxidaba en la mitocondria para producir
ATP; sin embargo, en 1954, Arnold & col. consiguieron demostrar que cloroplastos
aislados eran capaces de sintetizar ATP en presencia de ATP, Pi y luz.
Al caracterizar esta fotofosforilación se vio que era independiente del NADPH
(no depende del poder reductor): la producción de ATP sólo se realiza en el PSI (que
capta luz a una longitud de onda de 680-700nm), es independiente del PSII. Por ello, se
postuló un transporte cíclico de electrones alrededor del PSI, entre en lado oxidante y el
reductor.
A continuación, se vio que en otras condiciones también se podía sintetizar ATP
asociado a la iluminación: como se sintetizaba ATP y se reducía Fd, ambos procesos
estarían asociados. Esta fotofosforilación depende de la irradiación de ambos
fotosistemas; como es característica del transporte no cíclico se denomina
fotofosforilación no cíclica. En el transporte pseudocíclico, los electrones de la Fd pasan
al agua (los electrones proceden de una molécula de agua y vuelven a otra), por lo que
se produce ATP pero no poder reductor.

Así, ¿cómo acoplar el transporte de electrones y la síntesis de ATP? El
transporte electrónico implica una variación de la energía libre; y como para el paso de
ADP + Pi → ATP la ∆G > 0, es necesario aportar energía para que la reacción se
produzca. Esto implica que la variación de potencial redox será menor de cero:
deberíamos buscar entonces un paso con suficiente variación de potencial redox como
para poder dar lugar a la síntesis de ATP. Sin embargo, este paso (reacción) no se
encontró: debe haber otra vía de producción del ATP.
A finales de los 70, Mitchell enuncia su teoría quimiosmótica, que plantea que la
síntesis de ATP está asociada a una acumulación de energía en forma de un gradiente de
hidrogeniones a ambos lados de una membrana, que será liberada por alguna vía de
escape en la membrana, donde se producirá el ATP.
Al colocar lamelas de cloroplastos en una solución de pH 4, se alcanzará un

equilibrio, y es de esperar que en el sistema lamelar el pH acabe siendo asimismo de 4.
Al pasarlas posteriormente a otra solución de pH 8, habrá un gradiente de protones en el
interior de las lamelas (interior, pH 4; exterior, pH 8). Si entonces añadimos ADP y Pi y
colocamos en la oscuridad, este sistema es capaz de sintetizar ATP debido al gradiente
de concentración de hidrogeniones generado artificialmente, cuya energía se emplea en
la síntesis de ATP. Así, para la síntesis de ATP es necesario un gradiente de
hidrogeniones.
El siguiente paso sería comprobar si es la luz la que provoca ese gradiente de
hidrogeniones, para lo que se realiza el siguiente experimento. Se puede registrar el pH
del medio externo en un sistema lamelar y comprobar los cambios que sufre. Al irradiar
el sistema con luz fotosintéticamente activa (PAR), el pH de la solución externa se
incrementa: los hidrogeniones pasan a la lamela. Así, la luz provoca es transporte de

hidrogeniones hacia el interior de las lamelas, y es ese transporte de hidrogeniones la
energía que permite la síntesis de ATP.
A lo largo de la fotosíntesis, hay una generación o transporte de hidrogeniones
durante el transporte electrónico, como por ejemplo en el paso de la PQ al complejo
citocromo b6/f. Esta acumulación de hidrogeniones es, como se dijo, la forma de energía
que permite la síntesis de ATP, que se lleva a cabo por el complejo ATP-sintasa,
formado por dos subunidades:
- CF0: Intrínseca formado por proteínas integrales de membrana, es un
canal por donde pasan los hidrogeniones.
- CF1: Extrínseca unido por fuerzas iónicas al anterior, es el responsable
de la síntesis de ATP.
Los hidrogeniones pasan a través de gradiente por el canal que forma la
subunidad CF0 y provocan cambios conformacionales en CF1, provocando la síntesis de
ATP a partir de ADP y Pi de forma similar a la fosforilación oxidativa mitocondrial. El
paso de hidrogeniones provoca la rotación de la subunidad CF1; una rotación completa
produce 3 moléculas de ATP.
La estructura de la ATP sintasa recuerda a la bomba de hidrogeniones
dependiente de ATP del tonoplasto; sin embargo, uno de los péptidos de la subunidad
CF1 tiene actividad inhibidora ATPasa.
¿Cuántos hidrogeniones hacen
falta para realizar una rotación completa
de la ATP sintasa (producción de 3
ATP)? En el caso de la mitocondria, son
necesarios 12 hidrogeniones; de esta
forma podemos comprobar cuántos
electrones necesitan para ser
transportados para formar 3 moléculas de
ATP.
Con dos moléculas de agua, se
liberan cuatro hidrogeniones (de la
propia molécula de agua). Al pasar por
dos plastoquinonas que liberan cada una
de ellas dos hidrogeniones en cada vuelta
del ciclo Q, tenemos otros ocho
hidrogeniones: ya tenemos un total de
doce, que provocan una rotación de 360º. Esto ocurre suponiendo una fotofosforilación
no cíclica: se producen 4Fd y, por tanto, 2 moléculas de NADPH. La relación de
ATP:NADPH es entonces de 3:2, lo cual es importante ya que es la misma proporción
demandada en la fase oscura (fijación del CO2). Antes no salían las cuentas por no tener
en cuenta la segunda vuelta del ciclo Q.
Sin embargo, al comprobar esta situación en cloroplastos, la rotación completa
de la ATP sintasa tiene lugar con 14 hidrogeniones. Así, con dos moléculas de agua se
generan 12/14 de 3 moléculas de ATP: 2.6 moléculas de ATP, y una rotación de 306º. Así,
la relación ATP:NADPH es de 2.6:2; disminuye. Se producen 1.3 ATP por cada 1 de
NADPH.
La demanda es sin embargo de 1.5 ATP por cada 1 de NADPH, por lo que se
genera demasiado poder reductor que puede conducir a problemas de fotooxidación. Así,
es necesario echar mano de la fotofosforilación cíclica, ya que en un transporte cíclico
de electrones alrededor del PSI no se produce poder reductor. Cada electrón que pasa
por la PQ transporta dos hidrogeniones, lo que provoca un 2/14 de la rotación (56º) o 0.4

moléculas de ATP. Si por cada cuatro electrones, uno de ellos sufre un transporte cíclico,
la producción de ATP:NADPH sería ya en la proporción correcta, 3:2 (2.6 + 0.4 : 2).
El mecanismo de síntesis de ATP se dedujo de los datos conocidos de la síntesis

de ATP mitocondrial. El complejo peptídico responsable de la síntesis de ATP tenía
siempre una molécula de ATP enlazada, y dicha molécula no era siempre la misma:
sufría un recambio (turnover) muy rápido. El complejo CF1 tiene tres lugares de unión
al ATP:
- Lugar abierto (O: Open).
- Lugar cerrado (T: Tight).
- Lugar intermedio (L: Loose).
En el lugar abierto puede intercambiarse ADP + Pi, en el cerrado hay una
molécula de ATP enlazada (no se puede intercambiar) y en el intermedio hay ADP + Pi
enlazados. En un cambio conformacional, el lugar cerrado se abre, liberando ATP y
pasando a ser un lugar abierto; el lugar abierto capta ADP + Pi y se transforma en un
lugar intermedio y el lugar intermedio pasa al estado cerrado, transformando el ADP +
Pi en ATP. Este mecanismo es acorde con que siempre haya ATP ligado y con su rápido
turnover.
- Fase oscura -
El poder reductor y el ATP obtenidos se deben emplear en la síntesis de azúcares
y, a pesar de su nombre, tiene lugar asimismo en condiciones de Fot. C CO2↓ O2↑
iluminación. El ATP y el NADPH se emplearán en esta fase. Fot. N - O2↑
En la fotosíntesis del carbono, seis moléculas de CO2 se Fot. S - O2↑
fijan en forma de una hexosa y se liberan seis moléculas de O2; CO2↓ O2↑
por lo que la relación CO2:O2 es de 1:1. Sin embargo, el O2
liberado no procede del CO2, sino de la fotolisis del agua. La mitad del oxígeno del CO2
va a la hexosa. Su ecuación es la siguiente:
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Asimismo, existe la fotosíntesis del nitrógeno, en la que el balance CO2:O2 es de
cero (ya que no interviene el CO2). El nitrato no se reduce en el cloroplasto, sino en el
citoplasma; es el ión nitrito el que entra en el cloroplasto, pero no se acumula debido a
que es tóxico para la célula. Su ecuación es:
NO3- + 4H2O + 2H+ → NH4+ + 2O2 + 3H2O
Por último, está la fotosíntesis del azufre, en la que se forman grupos sulfhidrilo
para los aminoácidos azufrados, como la cisteína. Su ecuación es:
SO42- + 4H2O + 2H+ → SH2 + 2O2 + H2O
En las plantas, se puede medir la cantidad de CO2 fijado y de O2 liberado para
ponderar la importancia de cada tipo de fotosíntesis: si la relación CO2:O2 es próxima a
1, predominará la fotosíntesis del carbono. Al calcularla, se ve que así es; y no es de 1
porque la planta necesita carbono y nitrógeno orgánicos.

- Ciclo de Calvin, Benson y Bassham -
Para dilucidar este ciclo, estos tres investigadores montaron un experimento
consistente en una suspensión de Chlorella a la que se inyectaba HCO3- marcado
radiactivamente con C14, irradiada con unos focos con bolsas de agua entre ambas
preparaciones como refrigerante. La probeta que contenía la suspensión de Chlorella
tenía una llave de paso en su extremo inferior y, debajo de ella, un matraz Erlenmeyer
con metanol hirviendo.
Al abrir la llave de paso, parte de la suspensión de Chlorella cae al metanol
hirviendo, desnaturaliza las proteínas y solubiliza los metabolitos. Posteriormente, se
realizaba una cromatografía en capa fina para detectar los distintos metabolitos.
Se veía de este modo que, a
tiempos cortos (segundos), la
radioactividad aparece en un
compuesto b (donde iba
disminuyendo) y en otro compuesto
c (donde iba aumentando), de lo que
se deduce que el compuesto b se
consume para producir el compuesto
c. A intervalos mayores de tiempo
(minutos), b seguía disminuyendo,
b dejaba de crecer y empezaba a
disminuir y aparecía un compuesto
más, d.
El compuesto b se
corresponde con el ácido
fosfoglicérico, y aparecía marcado
radiactivamente en los carbonos 2 y 3, por lo que el aceptor supusieron que debía tener
dos átomos de carbono (cuando en la realidad tiene cinco): este aceptor nunca se
encontró. El compuesto c eran triosas fosfato (dihidroxicetona fosfato y gliceraldehido
fosfato). Para formar el gliceraldehido fosfato, el grupo -COOH del ácido fosfoglicérico
se debe reducir. Posteriormente, mediante isomerización, se forma la dihidroxicetona
fosfato.
Para esta carboxilación hace falta CO2, y se utilizó en principio una
concentración de CO2 al 4%. A una concentración de CO2 tal, la concentración de ácido
fosfoglicérico es elevada y se mantiene constante; y la concentración de ribulosa
bifosfato es baja y se mantiene constante. Se bajó entonces la concentración de CO2 a
un 0.03%: se reduce así la reacción de
carboxilación. La concentración de ácido
fosfoglicérico cae entonces de manera
importante (es el producto de la
carboxilación); mientras que la de ribulosa
bifosfato aumenta (ya que es el sustrato al
que se une el CO2). Estos resultados son así
compatibles con que esta ribulosa bifosfato
sea el aceptor de electrones. El CO2
carboxila a la molécula de ribulosa bifosfato,
formando dos moléculas de ácido
fosfoglicérico.
La radiactividad específica está
dividida por dos en el ácido fosfoglicérico,

porque sólo una de las dos moléculas de ácido fosfoglicérico producidas tomará el C14
del CO2. La concentración de ribulosa bifosfato cae pasado un tiempo, por lo que la que
no es empleada en la carboxilación tiene otros destinos metabólicos.
Esta es la fase carboxilativa, tras la cual se deben producir azúcares mediante un
ácido. Para ello se reduce el grupo -COOH a -COH, para lo cual se requiere un aporte
extra de energía en forma de ATP y NADPH (fase reductora): se forman así triosas
fosfato.
Se debe regenerar entonces el aceptor (ribulosa bifosfato) con las triosas
formadas, lo que implica reacciones aldolasas y transcetolasas, formando azúcares
fosfato de distinto número de átomos de carbono. La ribulosa se debe activar entonces
con grupos fosfato mediante gasto de ATP (la ribulosa tiene dos fosfatos): es la fase de
regeneración.
La fase carboxilativa la lleva a cabo la
enzima Rubisco (Ribulosa 1,5 carboxilasa
oxigenasa), que es la proteína soluble más
abundante en la Naturaleza: incorpora el CO2 a la
ribulosa 1,5-bifosfato para formar dos moléculas
de ácido fosfoglicérico. Esta enzima se localiza
en el estroma del cloroplasto o débilmente
asociada al sistema lamelar.
Esta enzima trabaja a la concentración de
CO2 del estroma del cloroplasto, que es la misma
que la concentración de CO2 atmosférica
(380ppm). Consta de dos tipos de subunidades:
- Subunidad grande: Son ocho de
56 kD cada una, estando
codificadas por un solo gen del genoma plastidial (rbcL).
- Subunidad pequeña: Son ocho de 14 kD cada una, estando codificadas
por una familia de genes del genoma nuclear (rbcS).
La primera reacción que ocurre es que el grupo carbonilo de la ribulosa bifosfato
se abre, por lo que el oxígeno queda con una carga negativa. A este intermediario se une
el CO2 por el oxígeno con carga negativa, apareciendo un grupo carbamil que dará lugar
a la formación de dos moléculas de ácido fosfolicérico. Una de ellas (la que contiene el
carbono 3 de la ribulosa bifosfato) sufre la oxidación de un grupo alcohol; la otra da
lugar a otro compuesto en el que el C14 procedente del CO2 marcado radiactivamente
está en el grupo carboxilo.
La forma activada de la ribulosa bifosfato puede también reaccionar con el O2,
formando un hidroperóxido inestable procedente de la ribulosa bifosfato que se escinde
en una molécula de dos carbonos y otra de tres. Éstas oxidan su grupo carbonilo a un
grupo carboxilo, formando fosfoglicolato en el caso de la molécula de dos carbonos
(que se libera al estroma, es tóxico a determinados niveles y produce otra ruta
metabólica, la fotorrespiración) y del fosfoglicerato en el caso de la molécula de tres
carbonos. Así, no se produjo una carboxilación.
En ambas reacciones actúa la misma enzima sobre distinto sustrato. Como la
concentración de CO2 es baja (0.036%; 8µM) y la de O2 es alta (21%; 250µM), la
reacción se vería favorecida a la incorporación del O2 en lugar del CO2. Sin embargo, la
afinidad de la Rubisco es diferente para cada compuesto: tiene una Km de 250µM para
el O2 y de 5-10µM para el CO2 (a menor Km, mayor afinidad). Se estima entonces que
por cada proceso de actividad oxigenasa se producen 3-4 reacciones de carboxilación.

El 20-25% de la actividad de la enzima es así oxigenasa y no carboxilasa: se
produce así sólo una molécula de ácido fosfoglicérico y otra de fosfoglicolato, lo que
implica pérdidas en las tasas de fijación de CO2 en el ciclo de Calvin del 20-25%. Esta
actividad oxigenasa no es buena, pero no se ha logrado una Rubisco sin esa actividad,
ya que tanto la actividad oxigenasa como la carboxilasa comparten el centro activo. Se
debe modular entonces las proporciones de CO2/O2 a nivel del punto de carboxilación,
como ocurre en las plantas C4 y en las plantas CAM.
Un aspecto importante de la Rubisco es su regulación. Esta enzima tiene un

grupo amino (-NH2) hacia el estroma, y como el pH de éste es ácido se encuentra
protonado. La enzima se puede unir a azúcares fosfato producto de la fotosíntesis para
dar así una forma inactiva de la Rubisco. La Rubisco se puede activar entonces
mediante la enzima Rubisco activasa, que elimina estos azúcares y devuelve la enzima a
su forma inicial. Esta Rubisco activasa se activa por fosforilación por una quinasa, por

lo que la Rubisco se activa a elevadas concentraciones de ATP (cuando la fase luminosa
de la fotosíntesis es activa), liberando el azúcar fosfato de la Rubisco para activarla.
En un pH alcalino, la Rubisco pierde la carga positiva en el grupo amino,
pudiéndose unir al CO2: esta molécula de CO2 no es el sustrato de la enzima, sino un
activador de ésta. Si el transporte de electrones es activo, se producirá una
alcalinización del estroma, por lo que la Rubisco pierde la carga positiva y se puede unir
al CO2 activador. Para dar finalmente la forma activa, se une a un catión Mg2+,
uniéndose a la ribulosa bifosfato y al CO2 o al O2 para formar el complejo enzima-CO2-
Mg2+-ribulosa bifosfato y poseer ya la actividad catalítica. Al mismo tiempo que el
transporte de hidrogeniones al sistema tilacoidal (alcalinización del estroma) ocurre un
transporte de cationes Mg2+ al estroma.
Hay que reducir el fosfoglicerato, para lo cual fosfoglicerato quinasa activa el
grupo carboxilo con un grupo fosfato, tras lo cual actúa una fosfogliceraldehido
deshidrogenasa con el NADPH como coenzima. Hay que regenerar entonces la ribulosa
bifosfato, proceso que consta de dos reacciones reversibles:
1. Reacción aldolasa: Consiste en la condensación entre una aldosa y una
cetosa, y tiene lugar entre el C1 de la aldosa y el C1 de la cetosa. El C1
de la aldosa contiene un grupo hidroxilo hacia la izquierda; mientras
que el C1 de la cetosa mantiene el grupo carbonilo. Se forma entonces
una cetosa bifosfato.
2. Reacción transcetolasa: Es una reacción de transferencia de dos
átomos de carbono de una cetosa a una aldosa. Se forma así una cetosa
con dos átomos de carbono más, estereoisomería y un grupo fosfato y
un resto que es una aldosa.
Aldosa-Pi + Cetosa-Pi → Cetosa-Pi (n + 2) + Aldosa-Pi (n - 2)
Mediante estas reacciones se pueden reconstruir azúcares de mayor número de
carbonos, pero el azúcar bifosfato que se forma en la reacción de la aldolasa debe perder
un grupo fosfato mediante una fosfatasa para poder proseguir en el ciclo de Calvin. Al
ser eliminado, la reacción no puede ser reversible, ya que sería necesaria otra enzima
(en este caso, una quinasa) que incorporase
de nuevo el grupo fosfato.
Por condensación de dos triosas
fosfato se forma una hexosa bifosfato. Por
isomerización de fosfogliceraldehido se
forma la dihidroxicetona fosfato. Mediante
una aldolasa se forma la hexosa bifosfato:
una fosfatasa, como ya se ha dicho,
eliminará uno de los grupos fosfato para
que el ciclo de Calvin prosiga. Entonces se
produce una reacción transcetolasa con
una aldosa (dihidroxicetona fosfato) que
recibe dos átomos de carbono. Se forma de
este modo una tetraosa fosfato (4C) y una
pentosa fosfato (5C).
Por unión de una tetraosa fosfato
con una triosa fosfato se forma una sedoheptulosa bifosfato, que perderá uno de sus
grupos fosfato mediante una fosfatasa. Posteriormente, una transcetolasa pasará dos
átomos de carbono a una cetosa (gliceraldehido fosfato), quedando así otra pentosa
fosfato más. Se han producido así tres pentosas fosfato.

Por carboxilación de tres pentosas fosfato se forman tres moléculas de ácido
fosfoglicérico que formarán seis triosas fosfato, de las que cinco de ellas formarán
triosas fosfato: sobra una.
- Marcaje radiactivo del ciclo de Calvin -

En una de las moléculas de ácido fosfoglicérico formadas habrá *C en el C1
(¡¡OJO!! Sólo la mitad de las moléculas de ácido fosfoglicérico llevarán *C [sólo la
mitad incorporan el C del CO2; el resto toman su estructura de la ribulosa bifosfato]). El
ácido fosfoglicérico marcado se reduce entonces a gliceraldehido; resultando un
fosfogliceraldehido con el *C1. Éste puede sufrir una isomerización a dihidroxicetona
fosfato, cuyo *C1 será asimismo radiactivo.
Mediante una aldolasa, el fosfogliceraldehido y la dihidroxicetona fosfato se
unen mediante sus respectivos C1, resultando una fructosa 1, 6-bifosfato marcada en el
*C3 y el *C4. Posteriormente, una fosfatasa elimina el grupo fosfato del C1, resultando
una fructosa 6-fosfato (también marcada en el *C3 y el *C4).
Sobre esta fructosa 6-fosfato actúa una transcetolasa junto con un
fosfogliceraldehido (con el *C1). Se forma así una eritrosa fosfato con los *C1 y *C2; y
una xilulosa fosfato con el *C3.

Posteriormente, la eritrosa fosfato (4C) se condensa con una cetosa de 3C
(dihidroxicetona fosfato) para dar una sedoheptulosa bifosfato (7C) marcada en los *C3,
*C4 y *C5. Por una fosfatasa pasa a ser sedoheptulosa fosfato.
Después de ello, la sedoheptulosa fosfato sufre una reacción transcetolasa con
fosfogliceraldehido para dar ribosa fosfato (5C), marcada radiactivamente en los *C1,
*C2 y *C3. Los dos átomos del carbono que se unen al gliceraldehido forman xilulosa
fosfato que, como en el caso anterior, también estará marcada en el *C3.
De estas tres pentosas fosfato que se han formado, la ribosa fosfato pasa a
ribulosa fosfato mediante una isomerasa (conversión de la aldosa en la cetosa), también
marcada en el *C1, *C2 y *C3 (no señalada en el esquema). Las dos de xilulosa fosfato
pasarán a formar dos moléculas de ribulosa fosfato por una epimerasa, y estarán
también marcadas en el *C3. Así, la proporción de los distintos marcajes de la ribulosa
fosfato es diferente:
*C1 *C2 *C3
1 1 3
Ésta, tras una fosforilación con ATP (para ser ribulosa bifosfato) ya puede
participar en la carboxilación. En pulsos muy cortos de tiempo no se completa el ciclo,
por lo que el *C del CO2 no llegó aún a la ribulosa: se ven así los intermediarios
marcados radiactivamente.
-Estequiometría del ciclo de Calvin -

Partiendo de tres moléculas de ribulosa bifosfato se incorporan otras tres de CO2
en la carboxilación, dando seis moléculas de ácido fosfoglicérico. Éstas necesitan seis
moléculas de ATP y seis moléculas de NADPH para ser reducidas a fosfogliceraldehido.
Cinco triosas fosfato darán tres pentosas fosfato en la dase regenerativa, que sufren
isomerizaciones para dar tres moléculas de ribulosa fosfato, que con tres moléculas de
ATP darán tres moléculas de ribulosa bifosfato.
REACCIONES
3RuBiP + 3CO2 → 6PGA
6PGA + 6ATP + 6NADPH → 6 triosas-P
5 triosas-P → 3 pentosas-P
3RuP + 3ATP → 3RuBiP
La reacción fosfatasa es irreversible, por lo que es un punto muy susceptible de
sufrir regulación. Por cada 3 moléculas de CO2 incorporadas se gastan 6 de NADPH y 9
de ATP; por cada molécula de CO2 se emplean 2 de NADPH y 3 de ATP, por lo que se
producen en la misma proporción que la necesaria en el ciclo de Calvin. El transporte de
4 electrones produce así 2 de NADPH y 3 de ATP, para lo cual está implicado el ciclo
Q.
La proporción CO2 fijado : O2 liberado es de 1, por lo que la proporción de
poder reductor y ATP están equilibrados. La mayor parte de la energía sería entonces
producida por la fotosíntesis del carbono. En la regulación del ciclo de Calvin interviene
la regulación de la Rubisco:
- Nivel de CO2: Ya que activa la Rubisco.
- Nivel de Mg2+: Ya que activa la Rubisco.
- Nivel de ATP: La carga energética.
- Nivel de pH: El pH ligeramente básico en el estroma por el transporte
de electrones facilita la unión del grupo amino con el CO2 activador.

La luz provoca cambios en la Rubisco, provocando su activación indirecta. Así,
la fase oscura de la fotosíntesis depende indirectamente de la luz. Hay otras enzimas
también reguladas por la luz:
- NADP-fosfogliceraldehido deshidrogenasa.
- Fructosa 1,6-bifosfatasa.
- Sedoheptulosa 1,7-bifosfatasa.
- Ribulosa 5-fosfato quinasa.
Están reguladas por la luz porque ésta provoca un transporte de electrones y
genera así poder reductor. Por el transporte de electrones, la ferredoxina aumenta su
estado de reducción (aumenta el nivel de ferredoxina reducida). Como consecuencia, la
tiorredoxina reductasa dependiente de ferredoxina reduce la tiorredoxina oxidada. La
tiorredoxina oxidada tiene un puente disulfuro, que al reducirse queda como dos grupos
sulfhidrilo.
Esta tiorredoxina reducida actúa como un reductor de puentes disulfuro de los
anteriores enzimas diana, activándolos de este modo.
Luz (hν)
Transporte de
electrones
Ferredoxina
Ferredoxina Ferredoxina oxidada
oxidada reducida
Tiorredoxina
Tiorredoxina Tiorredoxina oxidada
oxidada reducida
Enzima Enzima
oxidado reducido
Entran cationes H+ al lumen y salen cationes Mg2+ al estroma: los primeros
disminuyen el pH y los segundos activan la Rubisco.
- Fotorrespiración -
La enzima Rubisco también tiene actividad oxigenasa, por lo que la ribulosa
bifosfato forma, al unirse al oxígeno, una molécula de ácido fosfoglicérico (3C) y otra
de fosfoglicolato (2C, molécula oxidada). El fosfoglicolato, además de ser un fracaso en
la fijación del carbono por no incorporar CO2, es tóxico a determinados niveles. La
relación entre la actividad carboxilasa y la actividad oxigenasa es de 3-4:1.
La actividad oxigenasa implica una pérdida de carbono del ciclo de Calvin: una
de cada cuatro moléculas de ribulosa bifosfato formará fosfoglicolato, que se perdería y
que el cloroplasto no puede detoxificar.
Si se eliminase el fosfoglicolato per sé se perdería carbono y un grupo fosfato,
necesario en el cloroplasto por ser producto de las reacciones fosfatasas y porque es un
sustrato necesario para formar ATP en la fotofosforilación. Así, el fosfoglicolato sufre
una reacción fosfatasa, formando glicolato y un grupo fosfato. El grupo fosfato se queda
en el estroma del cloroplasto; mientras que el glicolato pasa al citoplasma y de ahí al
peroxisoma (o glioxisoma; son el mismo orgánulo). Allí, el glicolato se oxida por la
enzima glicolato oxidasa para formar agua oxigenada (H2O2, que será detoxificada por

una catalasa en el mismo peroxisoma) y glioxilato, que participará en el ciclo del
glioxilato, por el cual se tratan de recuperar los dos carbonos para reincorporarlos al
ciclo de Calvin.
En esa reincoporación interviene en un primer lugar la glutamato-glioxilato
aminotransferasa, una transaminasa que transfiere un grupo amino del glutamato al
glioxilato para formar glicina; el glutamato formará entonces α-cetoglutarato. Dos
moléculas de glicina irán a la mitocondria para formar una molécula de serina.
Para ello, la glicina pierde el grupo amino como ión amonio y el grupo carboxilo
como CO2 mediante una reacción catalizada por la NAD-glicina sintasa, transfiriendo
un grupo metilo primero al tetrahidrofolato (donador de grupos metilo) y de éste a otra
molécula de glicina posteriormente. Así, una sustancia tóxica como el glicolato forma

un aminoácido como la serina. Por el hecho de consumir O2 y liberar CO2, es un
proceso respiratorio.
Se recuperan de este modo tres átomos de carbono de cada cuatro: uno de ellos
se libera como CO2 o se emplea en el ciclo de Calvin. El ión amonio (NH4+) se
empleará en el metabolismo, teniéndose que incorporar como nitrógeno orgánico a
esqueletos carbonados.
La molécula de serina irá al peroxisoma, donde pierde el grupo amino para
formar ácido hidroxipirúvico (hidroxipiruvato), que formará glicerato (un alcohol), que
irá al cloroplasto para formar fosfoglicerato mediante una quinasa para volver al ciclo
de Calvin: se forma así una molécula de glicerato por cada dos de glicolato. En resumen,
se consumen en total tres moléculas de O2 (dos por la Rubisco [oxigenasa] y una en el
balance de la glicolato oxidasa y la catalasa):
ATP + 2RuBiP + 2O2 + O2 + Glutamato → 3 PGA + NH4+ + CO2 + Glicerato
Éste es el proceso global sin tener en cuenta el coste de recuperación del
nitrógeno (en forma de NH4+).
6 RuBiP + 12 NADPH + 6 CO2 + 12 ATP → 12 Triosas fosfato
2 Triosas
fosfato
6 Pentosas fosfato 10 Triosas fosfato
Si sólo se produjese la reacción de carboxilación, se producirían más triosas

fosfato, por lo que no se perdería energía: la actividad oxigenasa implica así una caída
en el rendimiento de fijación del CO2. Así, ¿cuál es la utilidad de la fotosíntesis?
Podría pensarse que la fotorrespiración sería una vía de síntesis de aminoácidos
(Gly en el peroxisoma y Ser en la mitocondria); sin embargo, hay otras vías de síntesis
de aminoácidos menos costosas. La fotorrespiración es así una consecuencia inevitable
de la Rubisco. Se postuló también que la fotorrespiración podría ser un sistema de
disipación de energía, aunque esta hipótesis no tiene demasiados seguidores. Hay
plantas que viven mejor sin fotorrespiración (las plantas C4); así, ¿cómo se podría
disminuir la fotorrespiración? Se intentaron dos métodos:
- Modificar la enzima Rubisco para obtener otra enzima sin actividad
oxigenasa; pero no se consiguió.
- Modificar las condiciones en las que trabaja la enzima Rubisco,
aumentando la concentración de CO2 y disminuyendo la concentración
de O2.
Algunas plantas pueden modificar las
concentraciones de estos dos gases, aumentando la
concentración de CO2 y disminuyendo la
concentración de O2 en el punto de carboxilación,
promoviendo la actividad carboxilasa. Se trata así de
las plantas C4.
Esto no sólo depende de la concentración
atmosférica de CO2, sino de la concentración de dicho
gas que esté en el interior de la planta: la
concentración de CO2 en el punto de carboxilación

dependerá también de la difusión de los gases en la fase acuosa. Esta concentración
disminuye al aumentar la temperatura debido a la menor solubilidad del CO2 con
respecto al O2 conforme aumenta la temperatura.
Así, al aumentar la temperatura, el medio acuoso se empobrecerá en CO2 más
que en O2 la actividad oxigenasa se verá promovida: las temperaturas óptimas para
realizar la fotosíntesis serán así relativamente bajas.
Las plantas C4 pueden modificar la concentración de CO2 en el punto de
carboxilación; mientras que las plantas C3 no pueden hacerlo (por lo que no pueden
disminuir su fotorrespiración), y se denominan plantas C3 por el fosfoglicerato (PGA),
de tres átomos de carbono (3C).
Al medir el intercambio de gases de una planta se mide el O2 utilizado por el
cloroplasto y por las mitocondrias: se trata de la fotosíntesis aparente.
Fotosíntesis real ↓ CO2 ↑ O2
Fotorrespiración ↑ CO2 ↓ O2
Respiración ↑ CO2 ↓ O2
mitocondrial
Fotosíntesis aparente CO2 O2
Al medir la fotosíntesis aparente en oscuridad, se mide el intercambio gaseoso:
al estar en oscuridad, sólo se está midiendo la respiración mitocondrial.
La fotorrespiración depende de la luz. En un sistema cerrado, la concentración
de CO2 en presencia de una planta irá disminuyendo poco a poco hasta llegar a un
equilibrio donde se igualen las cantidades de CO2 fijado y CO2 liberado. Al apagar la
luz, la liberación de CO2 aumenta muy rápido hasta luego estabilizarse. La liberación
más rápida de CO2 en los primeros momentos se debe a que se libera tanto por
fotorrespiración como por respiración mitocondrial; pasado ese tiempo, sólo por
respiración mitocondrial.
- Plantas C4 -
Uno de los problemas en la fotosíntesis es que la enzima Rubisco presenta
asimismo una actividad oxigenasa en el 20-25% de los casos, dando lugar en ese caso a
la fotorrespiración, formando fosfoglicerato y fosfoglicolato. De esta forma, se
perderían dos carbonos, que son recuperados parcialmente mediante gasto de energía.
Así, hay una pérdida de carbono y un gasto de energía asociados a la actividad
oxigenasa. Dicha actividad oxigenasa no se puede eliminar por estar en el mismo centro
activo que el de la actividad carboxilasa, por lo que la relación entre las actividades
carboxilasa/oxigenasa sólo se puede modificar variando las concentraciones de O2 y
CO2 en el punto de carboxilación.
Así, algunas plantas presentan mecanismos de acumulación de CO2, reduciendo
en gran medida de este modo la actividad oxigenasa a favor de la carboxilasa, como es
el caso de las bombas de HCO3- o CO2 de cianobacterias y algas eucariotas.
En la década de 1950 comenzaron los experimentos con las plantas C4 (como el
maíz o la caña de azúcar): al proporcionar *CO2 (en forma de bicarbonato HCO3-), la
radiactividad aparece a intervalos cortos de tiempo en ácidos dicarboxílicos como el
oxalacetato o el malato. A intervalos de tiempo más largos ya aparecían los productos
típicos del ciclo de Calvin, por lo que se produjo una fijación intermedia del CO2 en
dichos ácidos dicarboxílicos.
En la década de 1960 se comprobó que esta bioquímica se asociaba con una
morfología foliar (el denominado síndrome de Kranz): alrededor de los haces vasculares
se disponen una serie de células (las células de la vaina), y rodeando a éstas se localizan

las células del mesófilo fotosintético. En las plantas C3 no existe este dimorfismo de las
células de la vaina con las células del mesófilo.
Asimismo, no hay espacios extracelulares entre las células de la vaina y las
células del mesófilo: se encuentran estrechamente unidas y comunicadas mediante
plasmodesmos. Además, el CO2 de las células del mesófilo pasa directamente a las
células de la vaina. Se encuentran también diferencias a nivel de los cloroplastos de
ambos tipos celulares:
- Mesófilo: Los cloroplastos presentan un elevado grado de
empaquetamiento (lamelas de la grana), por lo que hay mayor cantidad
de PSII (mayor producción de poder reductor). Asociada a la producción
de poder reductor está la reacción de Hill: hay una importante fotolisis
del agua y, consecuentemente, una gran liberación de O2.
- Vaina: Los cloroplastos presentan un bajo grado de empaquetamiento
(lamelas del estroma), por lo que hay menor cantidad de PSII; se
produce de este modo un transporte de electrones cíclico alrededor del
PSI. Se produce así mucho ATP, poco poder reductor y una muy baja
liberación de O2.
El contenido en Rubisco de las células del mesófilo es bajo; mientras que en las
células de la vaina será alto. Así, su dotación enzimática será asimismo distinta, y la
importancia del ciclo de Calvin será baja en las células del mesófilo pero alta en las
células de la vaina: hay también diferencias metabólicas. En las paredes celulares entre
las células de la vaina y las del mesófilo hay suberina, que es un componente que
impide la difusión de gases (por tanto, del CO2 y del O2) de un compartimento a otro.
En un aspecto bioquímico, las células de la vaina tienen una elevada

concentración de Rubisco porque realizan el ciclo de Calvin; pero en las células del
mesófilo hay fosfoenolpiruvato carboxilasa (PEP caboxilasa), que fija bicarbonato a
ácidos dicarboxílicos (malato, oxalacetato y aspartato, los detectados en los años 50),
por lo que presenta una gran actividad. El CO2 atmosférico está en equilibrio con el ión
bicarbonato HCO3-; es el HCO3- el que participa en la carboxilación, fijándose a una
molécula de PEP y formando así oxalacetato.
Este ácido dicarboxílico va por los plasmodesmos a las células de la vaina,
liberando CO2 por descarboxilación, alcanzando dicho gas la Rubisco e incorporándose
al ciclo de Calvin. El fragmento de 3C liberado (piruvato) volverá a las células del
mesófilo para mantener los niveles de PEP por un proceso regenerativo.
Por la suberina, el CO2 queda atrapado en las células de la vaina: se acumula
CO2 en dicho lugar, aumentando la actividad carboxilativa de la Rubisco. Como además
los niveles de PSII son bajos, no hay fotolisis del agua (se evita la liberación de O2):

apenas hay fotorrespiración. Así, la [CO2] atmosférica es de un 0.03%; mientras que en
el interior de la vaina es de un 0.1%. La PEP carboxilasa funciona con HCO3-, que está
en equilibrio con el CO2 en una reacción regulada por la enzima anhidrasa carbónica y
el pH.
CO2 + H2O ↔ HCO3- + H+ ↔ CO32- + H+
Así, la PEP carboxilasa dará oxalacetato al hacer reaccionar el PEP con HCO3-.
Posteriormente, dicho oxalacetato formará malato por la malato deshidrogenasa, paso
que consume poder reductor en forma de NADPH. El malato va al citoplasma y
mediante la enzima málica se produce una descarboxilación de la molécula y una
oxidación del C2 de grupo carboxilo a grupo carbonilo, por lo que se forma piruvato. En
este mecanismo, el paso de oxalacetato a malato consume poder reductor; mientras que
en el paso de malato a piruvato se produce: ha habido un transporte de poder reductor,
necesario para el ciclo de Calvin.
La PEP carboxilasa es una enzima citosólica presente en todas las plantas,

aunque presenta una mayor actividad en plantas C4 y CAM. Es inhibida alostéricamente
por malato (producto de reacción, metabolito) y activada por la glucosa 6-fosfato
(indicador de un alto nivel energético; por tanto, de un metabolismo activo). Interviene
en gran cantidad de procesos, y su secuencia de acción es la siguiente:
1. Formación del complejo enzima-Mg2+.
2. Formación del complejo enzima-Mg2+-PEP.
3. Formación del complejo enzima-Mg2+-PEP-HCO3- y reacción.
4. Liberación de los productos.

De esta forma, esta enzima no sólo está regulada por el Mg2+, sino también por
el pH citosólico. Éste da lugar a la secuencia de señalización del inositol fosfato: se
forma inositol 3-fosfato y acilglicerol, que provocan la salida de Ca2+ al citosol, que se
une a la calmodulina para activar una quinasa de la PEP carboxilasa, fosforilando un
resto de Ser de la proteína para activarla. Esta PEP carboxilasa fosforilada es menos
sensible a la inhibición por malato, pero más sensible a la activación por glucosa 6-
fosfato.
Sin embargo, la actividad fijadora de HCO3- carece de sentido si no se evita su

difusión en las células de la vaina (anatomía específica). A veces es difícil saber si una
planta es C3 o C4: su carácter de uno u otro tipo se deberá a características metabólicas y
morfológicas; pueden darse ambos procesos, por lo que se determina la cantidad de
metabolismo C4 (discriminación isotópica) mediante el siguiente método.
El 99% del CO2 de la atmósfera contiene C12; el 1% restante contiene C13. De
esta forma, la velocidad de difusión del C13 será menor que la del C12: el CO2 con C12
difundirá más rápido. Asimismo, la Rubisco discrimina entre ambos: utiliza más el C12
que el C13. De esta forma, si el CO2 con C13 es el 1% y se incorpora a menor velocidad,
el porcentaje de productos de la Rubisco con C13 será inferior al 1%. De esta forma, se
puede determinar la discriminación isotópica mediante el porcentaje de C13:
- Si es similar al 1%, no habrá discriminación isotópica: la planta es C4.
- Si es inferior al 1%, sí hay discriminación isotópica; y ésta será mayor
cuando menor sea el porcentaje: se trata de una planta C3.
De esta forma, en plantas C3 hay discriminación isotópica. En plantas C4, el CO2
con C13 formará HCO3- con C13, incorporándose al PEP y yendo a las células de la vaina.
Como la carboxilasa no discrimina entre C12/C13, también habrá un 1% de C13. Sin
embargo, el CO2 de las células de la vaina no puede escaparse: sólo puede ir al ciclo de
Calvin. Todo el CO2 producido será entonces incorporado por la Rubisco: no hay
discriminación isotópica. Así, la discriminación isotópica discrimina entre plantas C3 y
C4. Hay plantas C4 en familias donde la mayoría de ellas son C3 (las plantas C4 no están
separadas en otras categorías taxonómicas); así como intermedios C3/C4.
En la descarboxilación, hay diferentes tipos de enzima málico, ya que puede
depender de NAD+ (enzima málico NAD) o de NADP+ (enzima málico NADP),
variando su localización intracelular.
- Enzima málico NADP: El transporte de malato lleva asociado un
transporte de poder reductor desde las células del mesófilo a las de la
vaina.
- Enzima málico NAD: La PEP carboxilasa forma oxalacetato; y éste
mediante una aminotranferasa pasará a aspartato. El aspartato pasa a las
células de la vaina y se convierte de nuevo en oxalacetato, por lo que se

ha producido un transporte de grupos amino del mesófilo a la vaina.
Hay un balance cero de poder reductor.
- Fosfoenolpiruvato carboxiquinasa: No es muy corriente el transporte
directo del PEP de la vaina al mesófilo; normalmente, éste forma
piruvato y posteriormente alanina por captación de un grupo amino; la
alanina va al mesófilo para formar piruvato y finalmente PEP. La
piruvato diquinasa regenera el PEP a partir de piruvato, consumiendo
una molécula de ATP, formando AMP e, indirectamente, otra para
formar dos moléculas de ADP a partir del AMP y con gasto de ATP.
El metabolismo C4 implica más consumo de energía para la fijación del CO2. En

el ciclo de Calvin (y por tanto en una planta C3) se gastan 3 moléculas de ATP; en una

planta C4 se gastan 3+2 moléculas de ATP: evitan la fotorrespiración a costa de gastar
más energía. La enzima piruvato diquinasa está regulada por una única proteína que
actúa tanto como quinasa como fosfatasa:
- Desactivada por una fosforilación dependiente de ADP provocada por
una disminución del flujo fotónico.
- Activada por pérdida del grupo fosfato.
El metabolismo C4 no consume poder reductor, evitando la respiración debido a
que las condiciones en las que actúa la Rubisco favorecen la carboxilación. Presenta sin
embargo actividad oxigenasa y todos los enzimas de la fotorrespiración: por ingeniería
genética se vio que plantas C4 sin PEP carboxilasa sí tienen fotorrespiración, ya que así
falla el mecanismo de acumulación de CO2 y no modifican el balance CO2:O2. Estos
mutantes demuestran así que las plantas C4 sí pueden realizar la fotorrespiración.
Las plantas C4 presentan así una estructura foliar típica (el síndrome de Kranz),
contacto íntimo entre las células del mesófilo y las de la vaina (plasmodesmos) y una
compartimentación bioquímica (PEP carboxilasa y piruvato diquinasa).
Las plantas C4 son 3000spp. que se distribuyen en 18 familias: no son un grupo
taxonómico homogéneo (por ejemplo, el maíz [C4] y el trigo [C3] son gramíneas). Las
plantas C4, en resumen, son más productivas a costa de gastar más energía.
- Plantas CAM -
(Metabolismo ácido de las plantas crasuláceas)
Las CAM (Crassulacean Acid Metabolism) son plantas con un metabolismo
especial. Se trata de plantas suculentas (como los cactus). Dicha suculencia implica un
engrosamiento de los distintos órganos de la planta, con un mesófilo esponjoso de
células muy vacuoladas, capaces de retener mucha agua. Tienen también una serie de
adaptaciones para evitar la pérdida de agua:
- Epidermis muy impermeabilizadas por cutículas bien desarrolladas
(formadas por sustancias impermeabilizantes).
- Reducción del número de estomas y cierre de los estomas en
determinados momentos (durante el día). Esto presenta un problema:
por los estomas entra CO2 pero se pierde agua; si se cierran para evitar
la pérdida de agua tampoco entrará CO2.
- Pérdida o reducción de las hojas, que pueden transformarse en espinas,
lo cual es una forma de defensa frente a los herbívoros.
- Tallos fotosintéticos y engrosados, formados por una epidermis de
células fotosintéticas en cuyo interior hay células de almacenamiento de
agua, muy vacuoladas.
Hay así una adaptación a nivel de los estomas, que se cierran durante el día,
momento en el que no pierden agua ni captan CO2. De noche los abren, pudiendo captar
CO2 con menor pérdida de agua: el CO2 se guarda en forma de ácidos dicarboxílicos
hasta la mañana siguiente para su fijación en el ciclo de Calvin. De esta forma, la
separación entre la acumulación de CO2 y su fijación no es espacial como en el caso de
las plantas C4, sino temporal. De todas formas, una planta CAM con suficiente agua se
comporta como una planta C3: si el ambiente empeora, se cierran los estomas de día.
Son plantas de crecimiento lento porque su productividad es baja.
NOCHE: El CO2 entra por los estomas con una mínima pérdida de agua. El CO2
va al parénquima fotosintético, donde está en equilibrio con el HCO3-, siendo este
último fijado por la PEP carboxilasa (con una alta actividad) para dar oxalacetato. Éste
último, por la enzima NAD+ malato deshidrogenasa, lo transforma en malato mediante
gasto de NADH.

Sin embargo, esto presenta un problema: las elevadas concentraciones de malato
provocarían la acidificación del citoplasma. Para evitarlo, se acumula el malato en la
vacuola. Al acumular en HCO3- como malato, hay un importante gasto de PEP, por lo
que el metabolismo se moviliza hacia la producción de PEP mediante el almidón
fotosintético. El almidón se hidroliza para dar triosas fosfato, que van al citoplasma para
formar piruvato y posteriormente PEP. Durante toda la noche hay una acumulación de
ácidos dicarboxílicos, movilizándose las sustancias de reserva para tener suficiente PEP
(así, el ciclo de acumulación/fijación de CO2 es más largo que en las plantas C4); se
consume para ello poder reductor y ATP.
DÍA: Los estomas se cierran, por lo que deja de entrar CO2 pero no se pierde
agua. Entonces, el malato se descarboxila en el citoplasma por la enzima málica NADP
dependiente, liberando CO2 y produciendo piruvato, que se emplea en la síntesis de
almidón. El CO2 se fijará en el ciclo de Calvin: se ha logrado de este modo el objetivo
de acumular CO2 de noche para fijarlo de día.
Hay así una acumulación de CO2, pero no a niveles tan altos como las plantas C4.
Durante el día, además, se produce O2, que se queda en la hoja: el balance CO2:O2 es así
más complejo. No hay datos sobre la fotorrespiración en plantas CAM. El metabolismo
de las plantas CAM tiene una serie de fases:
I. Oscuridad: La resistencia estomática es baja; los estomas están
abiertos y entra CO2 y sale O2. El CO2 se acumula en ácidos
dicarboxílicos en la vacuola.
II. Amanecer: La entrada de CO2 aumenta, ya que el comienzo en el
funcionamiento del ciclo de Calvin constituye un sumidero de CO2, lo
que acelera su entrada (aumenta la toma de CO2). Aproximadamente
una hora después, cae la entrada de CO2 por aumento de la resistencia
estomática. Esto se produce porque el cierre de los estomas está
regulado por un mecanismo hidroactivo (la pérdida de agua) que lleva
cierto retraso con respecto a la apertura estomática debido a la luz.
III. Día: Los estomas están cerrados, por lo que los ácidos dicarboxílicos
se descarboxilan (Malato → Piruvato + CO2); funciona el ciclo de
Calvin. Resistencia estomática máxima.
IV. Atardecer: Los estomas comienzan a abrirse (baja la resistencia
estomática), y la mayoría del CO2 que entra va al ciclo de Calvin;

aunque si todavía no se agotaron los ácidos dicarboxílicos éstos pueden
ir asimismo al ciclo de Calvin. Hay más fijación de CO2 en ácidos
dicarboxílicos que su gasto en el ciclo de Calvin.
El carácter CAM de una planta es inducible: la planta funciona como C3 en

presencia de suficiente agua. Si no hay condiciones ambientales adecuadas, entonces
funcionará como CAM.
- Síntesis de almidón y sacarosa -

La fotosíntesis básicamente incorpora el carbono del CO2 y lo reduce para
formar azúcares. Así, ¿cuál es el destino de ese carbono? A nivel del cloroplasto, la
formación de almidón. Hay dos tipos de almidón:
- Almidón transitorio: Es el que se forma en los cloroplastos; se forma de
día y se consume de noche. Estructura pobremente definida.
- Almidón de reserva: Es el almacenado en tejidos de reserva, como los
amiloplastos. Su composición presenta una variación estacional. El
carbono debe ser importado en los amiloplastos, ya que no son
fotosintetizadores. Estructura compacta y perfectamente definida.
El almidón es un polímero homoglucano de reserva formado por glucosas unidas
por enlaces α(1→4) o α(1→6). La estructura de ambos tipos de almidones es
básicamente la misma: la diferencia entre ellos es sobre todo la procedencia de la
glucosa.
El almidón es de estructura compacta, ocupando poco espacio para almacenar
carbono (característica de compuesto de reserva). Tampoco es demasiado reactivo, ya
que el carbono anomérico está participando en el enlace glucosídico (excepto en el
extremo reductor). No presenta tampoco movilidad ni potencial osmótico (no interesa
que al acumularlo se genere mucha presión osmótica). Está más estudiado el almidón de
los amiloplastos, ya que su importancia económica es mayor y es más fácil trabajar con
ellos. Hay dos tipos de almidón según sus enlaces:
• Amilosa: Lo forman en su gran mayoría glucosas unidas por enlaces α(1→4),
formando una estructura helicoidal que favorece el enrollamiento. La proporción de

enlaces α(1→6) es muy baja, y se encuentran normalmente próximos al extremo
reductor. El grado de polimerización es muy variable: desde 200-400 en los cereales
hasta 8000-10000 en la patata, lo cual es una diferencia importante según las
aplicaciones industriales que se le vaya a dar.
• Amilopectina: Lo forman glucosas unidas por enlaces α(1→4) con un
porcentaje mayor (4-5%) de enlaces α(1→6); es en éstos donde se localizan los puntos
de ramificación, que le confieren una estructura más globular. Sólo un resto de glucosa
contiene el carbono hemiacetálico (anomérico) libre. Hay varios tipos de cadenas, cuya
proporción conferirá distintas propiedades al almidón:
- Cadena A: Sin ramificaciones y localizadas en la zona externa de la
molécula, tienen un grado de polimerización de 10-12.
- Cadena B: Con una o más ramificaciones, su grado de polimerización
es de 20-110.
- Cadena C: Sólo hay una por molécula, ya que es la cadena que contiene
el carbono anomérico.
Así, en los cloroplastos, ¿cómo se sintetiza el almidón? Es necesario sintetizar
en un principio glucosa a partir de sus precursores y que ésta sea la forma
metabólicamente adecuada (fosforilada): la ADP-glucosa.
En el ciclo de Calvin, la fructosa 6-fosfato puede transformarse en glucosa 6-
fosfato mediante una hexosa fosfato isomerasa. Posteriormente, una fosfoglucomutasa
la transformará en glucosa 1-fosfato (activada, pero
Estroma: ADP-glucosa (ATP).
no lo suficiente). Mediante la enzima ADP glucosa
Citosol: UDP-glucosa (UTP).
pirofosforilasa reacciona con ATP, formando ADP-
glucosa y liberando pirofosfato. Esta ADP-glucosa es ya la forma activada, añadiéndose
a un α(1→4) glucano.
Mediante la almidón sintasa, la glucosa activada pasa a la cadena, con n + 1
restos de glucosa, lo que implica que el grado de polimerización final (y, por tanto, el
peso) depende del número de veces que actúe el enzima (no como en las proteínas, de
peso molecular fijo). Son por ello moléculas polidispersas.
¿Cómo comienza la síntesis de almidón? Es decir, ¿es necesario o no añadir un

cebador al que se añaden azúcares? Se necesita un glucolípido cuya parte glucídica
actúa como cebador; posteriormente se liberará. Fue descubierto por un científico

argentino. El tipo de almidón formado dependerá de las distintas proporciones de las
enzimas que sintetizan cada tipo de enlace [α(1→4) o α(1→6)]. El enlace α(1→4) lo
cataliza la almidón sintasa; mientras que el enlace α(1→6) lo cataliza la enzima Q.
Durante el día, el ciclo de Calvin está operativo, por lo que se forma almidón.
De noche, este almidón se moviliza para mantener la exportación de azúcares, liberando
glucosa: se degrada. En los cloroplastos, se degrada mediante dos enzimas. Los enlaces
α(1→4) se degradan asimismo por la almidón sintasa (cataliza una reacción reversible);
mientras que los enlaces α(1→6) deben romperse mediante otra enzima: la enzima
desramificante. En órganos de reserva actuarán sin embargo las α- y β-amilasas.
Las triosas fosfato son enviadas al citoplasma, enviando asimismo fosfato,
importante en los cloroplastos debido a que condiciona la posibilidad de sintetizar ATP.
Así, este fosfato se recupera mediante un translocador, que intercambia triosas fosfato
por fosfato o por ácido fosfoglicérico: se mantiene así la concentración de fosfato.
Mediante este último (fosfoglicerato) estará exportando indirectamente ATP.
Para la degradación del almidón, hay una reversión de la ruta en el cloroplasto.

En lugares como los tejidos de reserva o el endospermo de las semillas, actuarán las α- y
β-amilasas; se producen así azúcares para la síntesis de nuevas estructuras.
El almidón producido es fosforilado por la α-glucano agua diquinasa (GWD),
liberando AMP y fosfato, lo que implica un elevado consumo energético (el AMP se
recuperará por la reacción AMP + ATP → 2ADP). Este almidón fosforilado puede
volver a fosforilarse por la α-glucano-fosfato agua diquinasa: el almidón se degradará.
Así, al añadir un grupo fosfato a la glucosa se le introduce carga negativa, lo que
modificará sus propiedades fisicoquímicas; y es necesaria la adición del grupo fosfato
para la degradación del almidón. Esto se demostró con un mutante de Arabidopsis:
- Silvestre: Actúa la fosforilasa, por lo que el almidón se degradará, lo
que se revela al comprobar que la hoja no reacciona con vapores de
yodo (no hay almidón).
- Mutante sex1: Tiene bloqueada la diquinasa, por lo que el almidón no se
fosforila y su degradación se ve afectada. Así, la hoja reacciona con
vapores de yodo.
Esta producción de almidón debe ser exportada del cloroplasto al resto de la
planta, y está basada en dos sistemas de lanzadera (translocadores de fosfato). El
fosfoglicerato forma triosas fosfato en el ciclo de Calvin, con gasto de ATP y NADPH.
Dichas triosas fosfato pueden ir al citoplasma; pero si se exportan caerían los niveles de

fosfato en el cloroplasto (imprescindible para la fotofosforilación). El sistema de
translocación intercambia triosas fosfato por fosfato: exporta esqueletos carbonados que
por gluconeogénesis darán hexosas fosfato. Este translocador también puede
intercambiar triosas fosfato por fosfoglicerato. Así, mantiene los niveles de fosfato pero
no exporta carbono. Al pasar de triosas fosfato a fosfoglicerato, se formará ATP y
NADPH: se produce ATP y poder reductor por cada triosa fosfato exportada. De esta
forma, la exportación de triosas fosfato:
- Exporta esqueletos carbonados.
- Exporta energía.
Así, las triosas fosfato tienen dos posibles vías que seguir: la síntesis de almidón
en el cloroplasto o la formación de azúcares fosfato (sacarosa en el citoplasma, que irá a
los vasos conductores). La sacarosa es la forma de transporte de energía para la planta
por dos motivos:
- No tiene carbonos hemiacetálicos libres.
- Debido a ello, es poco reactiva.
Durante la noche, el ciclo de Calvin detiene la exportación de triosas fosfato y la
síntesis de almidón, comenzando la degradación de éste para dar ADP-glucosa. Hay dos
posibilidades en la degradación del almidón:
- Degradación del almidón a ADP-glucosa hasta triosas fosfato, que van
al citosol, donde podrán seguir siendo empleadas en la síntesis de
sacarosa: se podría mantener así la síntesis de sacarosa por la noche. El
almidón sería un almacenamiento transitorio.
- La degradación del almidón no es completa hasta triosas fosfato: la
ADP-glucosa podría intercambiarse con el citosol (teoría defendida por
un grupo científico español de la Universidad Pública de Navarra).
Las triosas fosfato no se pueden exportar; se acumularán así como almidón. Si
eso es cierto, al bajar la productividad fotosintética no debería formarse almidón, pero al
hacerlo se comprueba que parte de la producción fotosintética sigue formando almidón,
que se degrada de noche: la síntesis de almidón tiene
lugar por sí misma, no es simplemente un proceso de La fructosa 6P puede
almacenamiento y utilización del carbono excedentario. incorporar un Pi al C2, para
formar así fructosa 2,6
Las triosas fosfato (dihidroxicetona fosfato bifosfato, de papel regulador
[DHAP] y gliceraldehido fosfato [PGA]) se combinan en la síntesis de sacarosa.
tanto en el cloroplasto como en el citoplasma para formar
fructosa 1,6-bifosfato, que formará fructosa 6-fosfato mediante una fosfatasa. Una
isomerasa formará glucosa 6-fosfato y ésta, con una fosfoglucomutasa, formará glucosa
1-fosfato, ya activada para la síntesis de sacarosa. La glucosa 1-fosfato, para
incorporarse a un disacárido como la sacarosa, necesita una activación para poder
formar el enlace glucosídico, que tiene lugar mediante UTP en el citoplasma, formando
UDP-glucosa. Hay dos vías para la formación de sacarosa:
- Vía directa: La UDP-glucosa y la fructosa se combinarían mediante la
enzima sacarosa sintasa para formar sacarosa con liberación de UDP.
- Vía indirecta: La transferencia de la glucosa es a la fructosa 6-fosfato
(no a la fructosa en sí), por lo que se forma una sacarosa fosforilada en
el C6 de la fructosa (sacarosa 6-fructosa-fosfato). Esta reacción está
catalizada por la sacarosa fosfato sintasa; y mediante una fosfatasa
formará sacarosa.
El producto final es así el mismo, pero se obtiene por dos vías. Se podría pensar
que es más ventajosa la vía directa, ya que la célula se ahorra la necesidad de gastar
fructosa activada (fosforilada).; pero hay un problema: la síntesis de sacarosa por la

sacarosa sintasa y sacarosa fosfato sintasa es reversible (la síntesis de sacarosa en
células fotosintéticas es elevada, por lo que su concentración será alta, lo que favorecerá
su hidrólisis); pero en la vía indirecta la reacción fosfatasa formará sacarosa que en
ausencia de sacarosa sintasa sólo podría suplirse con una quinasa, por lo que la reacción
no revertiría.
Esto se evidenció al comprobar los niveles de expresión de los genes que

codifican ambas enzimas: la expresión de la sacarosa sintasa es baja en células
fotosintéticas pero alta en órganos de reserva (para hidrolizarla e incorporarla a
polisacáridos de reserva). Así, la sacarosa sintasa interviene más en la degradación de la
sacarosa que en su síntesis; y al revés ocurre con la sacarosa fosfato sintasa. La sacarosa
sintasa produce asimismo UDP-glucosa, que puede ser empleada en la síntesis de
celulosa de la membrana plasmática: el donador de UDP-glucosa en la síntesis de
celulosa es la sacarosa. La sacarosa sintasa recibe el nombre de SuSy (Sucrose
Synthase).
La lanzadora oxalacetato-malato permite exportar poder reductor del cloroplasto

sin exportar ATP. El oxalacetato pasa a malato en el citosol, consumiendo poder
reductor. El malato volverá al citosol y formará oxalacetato, produciendo poder reductor.
- Aspectos fisiológicos y ecológicos de la fotosíntesis -

En la fotosíntesis real del carbono se fija CO2 y se libera O2, midiéndose por la
cantidad de CO2 fijado. Por la fotolisis del agua se libera también O2, por lo que es
asimismo un parámetro medible. Sin embargo, al mismo tiempo, en el estroma del

cloroplasto se produce otro proceso: la fotorrespiración, que consume O2, enmascarando
la producción de O2 fotosintética: hay que considerar una corrección.
A nivel celular, se libera menos O2: la catalasa de los peroxisomas libera O2
(fotorrespiración), pero la respiración mitocondrial consume O2 y libera CO2.
Considerando todos estos procesos, tenemos la fotosíntesis aparente, que es igual a la
fotosíntesis real menos la fotorrespiración y menos la respiración mitocondrial. En
condiciones de iluminación, la fotosíntesis real compensa a estas dos (se libera O2 y se
consume CO2); en condiciones de oscuridad, no. La ecuación general de la fotosíntesis
es la siguiente:
6CO2 + 12H2O → C6H12O6 + 6O2 + 6H2O
Como cualquier reacción, tiene una serie de factores que le afectan:
- Luz: Cuanta mayor cantidad de luz, más fotosíntesis y viceversa.
- CO2: La fotosíntesis sólo es posible que se realice con CO2 disponible;
a mayor concentración de CO2, más fotosíntesis.
- Temperatura: Las reacciones luminosas no se ven afectadas por la
temperatura, pero las metabólicas sí, teniendo un Q10 de 2 (el índice Q10
mide el cambio de velocidad de reacción al aumentar 10ºC de
temperatura; normalmente V25ºC/V15ºC).
- O2: No afecta como producto de la reacción de Hill, sino que influye en
la fotorrespiración, disminuyendo la fotosíntesis aparente.
- H2O: Llena las células, controla la apertura y cierre de los estomas e
influye en los niveles de CO2 (no influye como sustrato de la reacción
de Hill).
1. Luz: En energía cero (sin luz), la fotosíntesis aparente es negativa; no hay
fotosíntesis real ni fotorrespiración, pero sí respiración mitocondrial. Según aumenta la
intensidad luminosa, la fotosíntesis aparente aumenta hasta hacerse cero: la cantidad de
CO2 fijado es la misma que la de CO2 liberado, lo que se conoce como punto de
compensación para la luz (energía que se debe proporcionar para que la fotosíntesis
aparente sea cero). Valores mayores hacen que la fotosíntesis aparente sea positiva.
A partir de cierta energía, se llega a una saturación: la velocidad no aumenta más.
La velocidad de las reacciones fotoquímicas es muy rápida (0.2s), por lo que el factor
limitante son las reacciones metabólicas de fijación de CO2. Este punto puede variar
según la concentración de CO2.
Asimismo, es importante la luz que absorbe la planta (no la que recibe): influye
así el ángulo de incidencia de ésta. Si unas plantas del género Lupinus se mantienen con
una radiación dirigida con un cierto ángulo, a las 4h sus hojas se han dispuesto de forma
perpendicular a ésta. Si lo que necesitan es disminuir su fotosíntesis, dispondrán sus
hojas de forma paralela a la dirección de la radiación. Dicho movimiento foliar, así
como su velocidad, depende de la planta de la que se trate.
No sólo es importante la cantidad de luz, sino su calidad. El espectro de la luz
solar al llegar a la planta presenta cantidades importantes de PAR (400-700nm). En
zonas de sombra, sin embargo, la radiación de dicha longitud de onda ya ha sido
absorbida por las plantas situadas por encima; pero la zona de 680-700nm (rojo) ha
sufrido una menor reducción (ya que la luz de esta longitud de onda sólo la puede
absorber el PSI). Así, la radiación que recibe una planta a la sombra está enriquecida en
luz de dicha longitud de onda; por ello, debe mejorar la eficiencia en la captación de
energía de λ < 680nm: tiene más PSII que PSI para poder realizar el transporte no cíclico
de electrones. El color de estas plantas es de un verde más oscuro por tener más
pigmentos fotosintéticos para captar luz.

En oscuridad, los cloroplastos de Lemna están en la superficie celular para captar
la mayor cantidad de energía; mientras que a muy elevadas intensidades luminosas se
disponen en los bordes de las células para disminuir la cantidad de energía que se capta
y prevenir problemas de fotooxidación.
Una planta de sol tiene una fotosíntesis adecuada a altas irradiaciones; mientras
que una planta de sombra la tiene adaptada a bajas intensidades luminosas. Por ello, el
punto de compensación es más bajo en una planta de sombra que en una planta de sol
(es más eficiente en la captación de energía): el problema en una planta de sol suele ser
el exceso de luz, por lo que no es tan eficiente en su captación. Una planta de sombra,
sin embargo, necesita ser muy eficiente porque no está muy iluminada. De igual manera,
una planta C4 tiene un punto de compensación de luz superior al de las plantas C3 de sol
(son aún menos eficientes); pero se saturan más tarde que éstas.
Así, si una planta de sombra se hace crecer al sol, muere por problemas de
fotooxidación; pero si una planta de sol se hace crecer a la sombra desde su germinación
se comportará como una planta de sombra.
2. CO2: Para determinar el punto de compensación para el CO2 (concentración
de CO2 a la cual la fotosíntesis aparente es cero) se coloca una planta en una urna
transparente cerrada. Así, consumirá CO2 y liberará O2, disminuyendo la concentración
del primer gas y aumentando la de segundo. Cada vez habrá menos fijación de CO2 y
más fotorrespiración, hasta un punto en que se iguale el CO2 liberado (por respiración
mitocondrial y fotorrespiración) con el CO2 fijado: se ha alcanzado el punto de
compensación. Este punto se alcanza a 35-45ppm de CO2 en una planta C3; y a 1-5ppm
en una planta C4 (su capacidad de usar CO2 es mayor).
3. Temperatura: El aumento de la temperatura favorece el incremento en la
velocidad de las reacciones. Observando la dependencia de la carboxilación y la
oxigenación con la temperatura, se ve que a bajas temperaturas el nivel de oxigenación
es menor que el de carboxilación (la fotosíntesis aparente es positiva). Sin embargo, la
actividad oxigenasa tiene una recta de mayor pendiente: conforme se incrementa la
temperatura, su actividad aumenta más rápido que la carboxilación (la cantidad de
fotosíntesis aparente será menor). Sin embargo, en una planta C4, el incremento de la
temperatura afecta menos a la fotosíntesis aparente. El distinto comportamiento de las
plantas C3 y C4 se debe a su distinta capacidad de acumulación de CO2, lo que se
verifica al ver que las curvas de fotosíntesis son prácticamente idénticas a
concentraciones de CO2 más elevadas de lo normal.
4. O2: Es un producto de la fotosíntesis por la fotolisis del agua; pero su efecto
no se debe a la reacción de Hill sino a la fotorrespiración (actividad oxigenasa de la
Rubisco).
5. Eficiencia hídrica: Es la cantidad de agua que consume una planta para fijar
1g de CO2. En una planta C3 es de 400-500g de agua; en una planta C4 es de 250-300g
de agua (son más efectivas en fijar el CO2, lo que aumenta el denominador) y en una
planta CAM es de 50-100g de agua (menor pérdida de agua, lo que disminuye el
numerador).
H O (g )
EH = 2
CO 2 (g )

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PARTE 2

Iago Molist Pérez 19 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

Iago Molist Pérez 20 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

ABSORCIÓN Azul Verde Rojo

Las diferentes especies se distribuyen según las profundidades a las diferentes

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Podemos excitar clorofilas o carotenoides manteniendo la integridad del sistema:

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- Estructura de los fotosistemas -

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Otra forma de aumentar la eficacia es que además de A0 haya una serie de

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La PQ cederá sus electrones al complejo citocromo b6/citocromo f, situado tanto

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Iago Molist Pérez 35 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

En los años 50 (1953) se inician los estudios de fotosíntesis y su esquema en Z,

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Al colocar lamelas de cloroplastos en una solución de pH 4, se alcanzará un

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Iago Molist Pérez 39 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

El mecanismo de síntesis de ATP se dedujo de los datos conocidos de la síntesis

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Un aspecto importante de la Rubisco es su regulación. Esta enzima tiene un

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- Marcaje radiactivo del ciclo de Calvin -

Iago Molist Pérez 45 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

-Estequiometría del ciclo de Calvin -

Iago Molist Pérez 46 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

Iago Molist Pérez 47 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

Iago Molist Pérez 48 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

6 RuBiP + 12 NADPH + 6 CO2 + 12 ATP → 12 Triosas fosfato

6 Pentosas fosfato 10 Triosas fosfato

Si sólo se produjese la reacción de carboxilación, se producirían más triosas

Iago Molist Pérez 49 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

Iago Molist Pérez 50 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

En un aspecto bioquímico, las células de la vaina tienen una elevada

Iago Molist Pérez 51 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

La PEP carboxilasa es una enzima citosólica presente en todas las plantas,

Iago Molist Pérez 52 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

Sin embargo, la actividad fijadora de HCO3- carece de sentido si no se evita su

Iago Molist Pérez 53 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

El metabolismo C4 implica más consumo de energía para la fijación del CO2. En

Iago Molist Pérez 54 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

Iago Molist Pérez 55 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

Iago Molist Pérez 56 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

El carácter CAM de una planta es inducible: la planta funciona como C3 en

- Síntesis de almidón y sacarosa -

Iago Molist Pérez 57 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)

¿Cómo comienza la síntesis de almidón? Es decir, ¿es necesario o no añadir un

Iago Molist Pérez 58 Fisiología vegetal, 3º Biología (USC)