UNIDAD 3

PROCESOS ANABÓLICOS

1. LA FOTOSÍNTESIS: MODALIDADES Y FASES

La fotosíntesis es el proceso mediante el cual las sustancias inorgánicas simples (CO2,

H2O y, por extensión, nitratos y sulfatos) se combinan para formar compuestos
orgánicos simples, utilizando para ello la energía de la luz.

Se pueden diferenciar dos modalidades de fotosíntesis:

 Fotosíntesis oxigénica. Se denomina así porque en ella se desprende O2 (a

partir del H2O ). Es la que realizan las plantas, las algas y las cianobacterias.

 Fotosíntesis anoxigénica. Llamada así porque en ella no se libera O2, ya que el

agua no interviene como dadora de electrones. Existen diferentes modalidades y
la realizan algunas bacterias sulfúreas y no sulfúreas.

En adelante nos centraremos únicamente en el estudio de la fotosíntesis oxigénica.

El conjunto de procesos que tienen lugar en la fotosíntesis vegetal se puede resumir en

la siguiente ecuación:

energía luminosa
6 CO2 + 6 H2O ----------------------> C6H12O6 + 6 CO

clorofila

Pero el agua no puede reaccionar directamente con el CO2, por lo que entre el sustrato
inicial y los productos finales de esa reacción deben ocurrir complejos procesos
metabólicos. Esos procesos se dividen en dos fases:

 Fase luminosa. Ocurre en la membrana tilacoidal de los cloroplastos. En ella la

energía de la luz impulsa la formación de poder energético, en forma de ATP, y
poder reductor, en forma de NADPH.
  Fase oscura. Ocurre en el estroma de los cloroplastos. En ella la energía del
ATP y el NADPH, obtenidos anteriormente, impulsan la reacciones para la
formación de compuestos orgánicos simples a partir de sustancias inorgánicas.

Esquema de la fase luminosa y la fase oscura de la fotosíntesis

2. OBTENCIÓN DE ENERGÍA: FASE LUMINOSA

¿Cómo es captada la energía luminosa?

La energía de la luz es captada por los pigmentos fotosintéticos situados en la

membrana tilacoidal de los cloroplastos.

Al incidir un fotón sobre un pigmento fotosintético, desplaza un electrón hacia un

nivel de mayor energía. El pigmento excitado puede volver a su estado original de tres
formas:
 a. Perdiendo la energía extra en
forma de luz y calor
(fluorescencia).

b. Mediante una transferencia

de energía por resonancia, en la
que la energía (pero no el
electrón) pasa de un pigmento a
otro.

c. Mediante una oxidación del

pigmento, al perder el electrón
de alta energía, que será captado
por un transportador de
electrones.

◄ Esquema de un fotosistema con su

complejo antena y centro de reacción
fotoquímico

El pigmento fotosintético más importante es la clorofila, que absorbe el color violeta,

azul y rojo, y refleja el verde. Además existen otros pigmentos accesorios, como los
carotenoides, que reflejan el rojo, anaranjado o amarillo.

Todos los pigmentos fotosintéticos se agrupan en fotosistemas que, hipotéticamente,

podemos imaginar con forma de embudo. Pueden ser de dos tipos: fotosistema I (con
un máximo de absorción de 700 nm) y fotosistema II (con un máximo de absorción de
680 nm).

¿Cómo fluyen los electrones de un transportador a otro?

Los electrones que salen del centro de reacción fotoquímico pueden seguir dos
recorridos: flujo no cíclico y flujo cíclico de electrones.

a) Flujo no cíclico de electrones

En él intervienen los dos fotosistemas, y se denomina así porque los electrones que
salen de las moléculas de clorofila ya no regresarán a esas mismas moléculas. Aunque
la secuencia de acontecimientos puede ser diferente, simplificando, consideraremos
que se inicia con la fotólisis de agua: un proceso básico en el que una molécula de
agua se escinde en 2e-, 2H+ y ½ O2. Los electrones pasan la fotosistema II, que
previamente habrá perdido otros dos electrones por la acción de dos fotones de luz.
Los dos electrones del fotosistema II alcanzan un nivel energético alto, y luego fluyen,
a través de varios transportadores, hacia el fotosistema I, que previamente habrá
perdido otros dos electrones por la incidencia de dos fotones. Los electrones
"energéticos" del fotosistema I son captados por el aceptor de electrones ferredoxina,
y luego el NADP+, que se convierte en NADPH + H+ (poder reductor).

Al mismo tiempo que ocurren estos procesos, el flujo de electrones hacia niveles
energéticos más bajos, impulsa el acúmulo de protones en el espacio tilacoidal,
generando un gradiente electroquímico o fuerza protón-motriz. Luego, los protones
salen del espacio tilacoidal "cuesta abajo", a través de las ATP sintasas, y hacen
posible la fotofosforilación, con la consiguiente formación de ATP (poder energético)
a partir de ADP y Pi.

Como subproducto de todo este proceso queda libre un átomo de oxígeno.

b) Flujo cíclico de los electrones

En él interviene únicamente el fotosistema I

y se denomina así porque los electrones que
salen de la clorofila del fotosistema
regresan de nuevo a las mismas moléculas.

La única finalidad de este flujo es formar un

poco más de ATP, necesario, como
veremos, para compensar el déficit que se
produciría en caso contrario, durante la fase
oscura.

Los electrones salen cargados de energía del fotosistema, pasan por varios
transportadores de electrones, e impulsan indirectamente la fotofosforilación, con la
consiguiente formación de ATP.

3. SÍNTESIS DE MATERIA ORGÁNICA: FASE OSCURA

Gracias a la energía obtenida en forma de poder reductor (NADPH) y poder
energético (ATP) en la fase luminosa, ahora será posible la fijación del carbono
inorgánico (CO2) en carbono orgánico (glúcidos simples). Además, por otras vías
metabólicas, también se podrán fijar, en forma de compuestos orgánicos, los nitratos
(NO3-) y sulfatos (SO42-) inorgánicos.

La fijación del carbono tiene lugar a través del ciclo de Calvin o ciclo C3, ya que la
mayoría de los metabolitos intermediarios tienen tres carbonos. Básicamente, en este
ciclo se pueden diferenciar tres etapas:

 Carboxilación. La enzima rubisco cataliza la combinación de la ribulosa

difosfato con el CO2, formándose un compuesto intermedio e inestable (de 6
átomos de carbono), que se descompone en dos moléculas de fosfoglicerato (con
3 átomos).

 Reducción. Mediante la energía que suministra el ATP y el poder reductor del

NADPH, el fosfoglicerato se transforma en gliceraldehído 3-fosfato.

 Recuperación. De cada 6 moléculas de gliceraldehído 3-fosfato, 5 se

transforman en 3 moléculas de ribulosa difosfato (con consumo de ATP) y la
otra se considera el rendimiento neto del ciclo.

En definitiva, por cada tres vueltas del ciclo de Calvin, 3 moléculas de CO2 se
combinan al hidrógeno de 6 NADPH, impulsadas por la energía de 9 ATP,
obteniéndose como primer compuesto orgánico una molécula de gliceraldehído 3-
fosfato.
4. LOS PRODUCTOS DE LA FOTOSÍNTESIS

La primera molécula orgánica que se forma en la fotosíntesis, en el ciclo de Calvin, es

el gliceraldehído 3-fosfato. Luego, esta molécula será la precursora de diferentes tipos
de moléculas orgánicas, algunas de las cuales únicamente tendrán C, H y O, mientras
que otras tendrán además N o S orgánico.

Para la síntesis de compuestos orgánicos con carbono basta con el gliceraldehído:

Lo más común es que dos moléculas de gliceraldehído se unan formando un molécula

de glucosa, que se suele considerar como el producto final de la fotosíntesis.
 Rendimiento neto del proceso de fotosíntesis para obtener una molécula de glucosa

Para la síntesis de compuestos orgánicos con nitrógeno, además del

gliceraldehído será necesario reducir los nitratos (NO3-), para incorporarlos a la
materia orgánica:

En este proceso se diferencian tres etapas:

 Reducción de nitratos a nitritos.

 Reducción de nitritos a amoníaco.
 Incorporación del amoníaco al aminoácido glutamina.

En las plantas este proceso ocurre fundamentalmente en los cloroplastos y requiere

energía que es aportada por el ATP y el NADPH, obtenidos a partir de la fase
luminosa de la fotosíntesis.
5. FACTORES QUE INFLUYEN EN LA ACTIVIDAD DE LA FOTOSÍNTESIS

El rendimiento de la actividad fotosintética es influenciado por varios factores. Los

más importantes son:

Intensidad luminosa

En general, a mayor intensidad luminosa, mayor actividad fotosintética. Pero, cada

especie está adaptada a unos niveles de iluminación óptima, de intensidad variable.
Si se superan esos niveles, se llega a la saturación lumínica e, incluso, podrían
deteriorarse los pigmentos fotosintéticos. Por otro lado, también influye el color de
la luz: el mejor es el que absorbe (y no refleja) la clorofila.

Temperatura

Como norma general, a mayor temperatura, mayor actividad fotosintética, hasta

que se llega a un máximo, superado el cual se pueden desnaturalizar algunas
enzimas. La temperatura óptima variará de unas especies a otras.

Concentración de CO2

A mayor concentración de CO2 mayor actividad fotosintética, hasta que se llega a

un punto en el que se estabiliza.

Concentración de O2

Al aumentar la concentración de O2 baja el rendimiento de la fotosíntesis debido a

la fotorrespiración.
 Influencia de diversos factores sobre la actividad fotosintética

6. ANABOLISMO HETERÓTROFO: GENERALIDADES

El anabolismo heterótrofo es el conjunto de rutas metabólicas encargadeas de

sintetizar moléculas orgánicas complejas a partir de moléculas organiques
sencilles (moléculas precursoras).

Se lleva a cabo tanto en las células autótrofas como en las heterótrofas..

Las móleculas orgánicas sencillas precursoras pueden proceder:

- Del catabolismo de las sustancias de reserva.

 - De la digestión de los alimentos orgánicos.

- De la fotosíntesis o de la quimiosíntesis.

El anabolismo heterótrofo es un proceso de reducción. Las moléculas más grandes

que se obtienen de las sencillas están más reducidas. La energía necesaria para
construir las moléculas se obtiene de la desfoforilación de moléculas de ATP. Este
ATP procede del catabolismo y, en los organismos autótrofos, además, de la
fotosíntesis o de la quimiosíntesis.

Muchas reacciones de las vías anabólicas son las mismas que las reacciones de las
vías catabólicas pero en sentido inverso. Pero hay reacciones que, aunque son
parecidas a las de las vías catabólicas, no son iguales. Entonces es necesaria la
actuación de dos enzimas diferentes, uno para cada sentido. Esto permite a la célula
poder regular su metabolismo.

Las vías de síntesis de glúcidos, lípidos, proteínas y ácidos nucleicos

estaninterrelacionadas, por lo que se puede sintetizar un tipo de biomólecula a partir
de otro tipo. Por ejemplo, los animales herbívoros pueden sintetizar proteínas y lípidos
(carne y leche) a partir de glúcidos (hierba). No todas las interrelaciones son posibles;
por ejemplo, los animales no podemos obtener glúcidos a partir de una dieta exclusiva
de lípidos y proteínas.

La mayor parte de las vías anabólicas heterótrofas se dan en el citosol; pero hay
excepciones, como por ejemplo:

 La síntesis de ácidos nucleicos que se da en el núcleo, en los cloroplastos y en

las mitocondrias.
 La síntesis de proteínas que se da en los ribosomas.
 La síntesis de fosfolípidos y colesterol que se da en el retículo endoplasmático.
 La glucosilación de lípidos y proteínas que se da en el retículo endoplasmático
y continúa en el aparato de Golgi.

7. EL ANABOLISMO DE LOS GLÚCIDOS

En la síntessi de glúcidos podemos diferenciar dos procesos:

1º Obtención de glucosa.

En células animales y vegetales, la glucosa se puede obtener a partir de moléculas

resultantes del catabolismo por medio de un proceso llamadogluconeogénesis.

En células autótrofas, además, se puede obtener a partir de un proceso que se origina

en el ciclo de Calvin. En las células animales se puede obtener a partir de la digestión.

2º Obtención de polímeros de glucosa (glucógeno o almidón, principalmente).

En las células vegetales se sintetiza almidón por medio de un proceso

llamadoamilogénesis. En las células animales se sintetiza glucógeno, proceso
llamadoglucogenogénesis.

Gluconeogénesis

La gluconeogénesis es la ruta anabólica de síntesis de glucosa a partir de precursores

más sencillos, como por ejemplo: ácido pirúvico, glicerol, ácido láctico, algunos
aminoácidos, etc. Se da preferentemente en el hígado y, en parte, en el riñón.

Los animales carecen de los enzimas necesarios para convertir el acetil-CoA

(molécula última del catabolismo de ácidos grasos) en ácido oxalacético (molécula
común en todas las vías de la gluconeogénesis), por tanto, es imposible sintetizar
glucosa a partir de ácidos grasos. Los vegetales sí poseen estos enzimas, en los
orgánulos llamados glioxisomas.

La gluconeogénesis a partir del ácido pirúvico no es exactamente el proceso inverso

de la glucólisis. Coinciden en seis pasos que son reversibles, y se diferencian en tres
que son irreversibles:

 Conversión de ácido pirúvico en ácido fosfoenolpirúvico (PEP): No hay

ningún enzima que pueda hacer este paso directamente; por tanto, hay que hacer
la vuelta siguiente: el ácido pirúvico entra en la mitocondria, ya que en este
 orgánulo está el enzima capaz de transformarlo en ácido oxalacético. Esta
molécula no puede atravesar la membrana interna de la mitocondria, por eso se
tiene que transformar en ácido málico, que sale al citosol, donde se transforma
en ácido oxalacético, y éste finalmente se transforma en ácido
fosfoenolpirúvico.

 Transformación de fructosa-1,6-difostato en fructosa-6-fosfato: La realiza

un enzima diferente al que actúa en la glucólisis que provoca la hidrólisis de un
grupo fosfato sin haber síntesis de ATP.

 Paso de glucosa-6-fosfato a glucosa: El enzima que cataliza el paso inverso en

la glucólisis actúa sólo en un sentido, por tanto, es necesario otro enzima, que
separa el grupo fosfato sin que tampoco haya síntesis de ATP.

Glucogenogénesis y amilogénesis

La glucogenogénesis es la síntesis de glucógeno a partir de glucosa-6-fosfato. Ésta

puede proceder de la gluconeogénesis o de la glucosa libre, que se fosforila cuando
entra en la célula.
Primero se transforma en glicosa-1-fosfato; después reacciona con
lauridinatrifosfato (UTP), que actúa como activador, y forma uridinadifosfato-
glucosa, que ya tiene suficiente energía para unirse al extremo de una cadena de
glucógeno (que actúa como cebador) por medio de un enlace O- glucosídico α (1 →
4). Posteriormente interviene el enzima ramificador que corta pequeños fragmentos de
la cadena y los inserta en otro lugar mediante enlaces α (1 → 6).

La amilogénesis es la síntesis de almidón. Se da en los plastos de las células vegetales. Es un

proceso similar a la glucogenogénesis pero con la diferencia de que la molécula activadora es el
ATP.

8. EL ANABOLISMO DE LOS LÍPIDOS

Síntesis de ácidos grasos

La síntesis de ácidos grasos es un proceso citoplasmático que llevan a cabo sobre todo las células
hepáticas y las del tejido adiposo.

Se inicia a partir de moléculas de acetil-CoA procedentes de la degradación del piruvato

obtenido en la glucólisis: los glúcidos pueden acabar convirtiéndose en grasas. También de los
aminoácidos pueden transformarse en piruvato o en acetil-CoA y entrar en la vía de la síntesis de
ácidos grasos.

El proceso depende de un complejo enzimático, el ácido graso sintetasa. El mecanismo de

síntesis requiere una molécula de acetil-CoA, que actuará como punto de crecimiento de la
cadena y sobre que se irán fijando de manera sucesiva nuevas unidades de dos carbonos
procedentes de otras moléculas de acetil-CoA. La formación de los nuevos enlaces implica poder
reductor (que proporciona el NADPH) y energía química (que proporciona el ATP).

La síntesis de ácidos grasos se diferencia del proceso de la β-oxidación por la localización

celular y los enzimas que participan.

9. ESQUEMA DEL METABOLISMO

En el conjunto del
metabolismo destacan
dos procesos
antagónicos en sus
productos iniciales y
finales: la fotosíntesis y
la respiración celular.

En ambos procesos
ocurren intercambios
energéticos y tienen
lugar fosforilaciones.
También en ambos
ocurren sendos ciclos de
reacciones químicas
trascendentales: en la
fotosíntesis, el ciclo de
Calvin, en el que se
forma la primera materia
orgánica; y en la
respiración celular, el
ciclo de Krebs, en el que
se descompone
finalmente la materia orgánica.

Enlazando esos ciclos se encuentran tres intermediarios metabólicos básicos:

gliceraldehído 3-fosfato, piruvato y acetil-CoA.

Al final, en una célula que hipotéticamente pudiera realizar todos los procesos
metabólicos (sería autótrofa) entra O2, CO2, H2O y luz; y sale O2, CO2, H2O y ATP.