Diversidad de Artrópodos Epígeos
Diversidad de Artrópodos Epígeos
Diversidad de Artrópodos Epígeos
2010
PREFACIO
Esta Tesina es presentada como parte de los requisitos para optar al grado Académico
de Licenciado En Ciencias Biológicas, de la Universidad Nacional de La Pampa y no
ha sido presentada previamente para la obtención de otro título en esta Universidad ni
en otra Institución Académica. Se llevó a cabo en la cátedra Biología de Invertebrados
II, dependiente del Departamento de Ciencias Naturales, durante el período
comprendido entre 2008 y 2010, bajo la dirección de Dra. Estela M. Quirán.
AGRADECIMIENTOS
A la Facultad de Ciencias Exactas y Naturales.
A los dueños de los campos: Sres. Bertero y Pildain.
A mi directora Dra. Estela Quirán por su ayuda y tiempo brindado.
Al Dr. José Corronca por aportes, sugerencias y comentarios propuestos.
A la profesora Maria Angélica la Capra de Saenz, por su ayuda con la traducción.
Al equipo de trabajo: Padres, hermano, tío y amiga Mónica.
A mi familia, principalmente mis padres y hermano, por su apoyo personal.
A mis amigas por su ayuda tanto profesional como personal.
……/…../2010 …………………..............
2
RESUMEN
Los artrópodos son un grupo dominante debido a sus características morfológicas, que
les permite ocupar todos los ambientes. La Provincia de La Pampa, cuenta con un
escaso conocimiento de la fauna artropodológica y además, presenta una expansión del
área agrícola sobre los ecosistemas naturales. Debido a ello han proliferado especies que
son perjudiciales para esta actividad. Como controladores de estas plagas, encontramos
a las arañas y a los formícidos, siendo estos depredadores generalistas. El objetivo de
este trabajo es evaluar la biodiversidad de araneidos y formícidos, en dos cultivos, de
maní y de soja, ubicado en Maisonave, (64º S y 35º O) noreste de la provincia La
Pampa. Se realizaron muestreos desde diciembre de 2008 a marzo de 2009, de una
hectárea de superficie. En cada parcela se trazaron tres transectas, separadas por 25
metros. En cada una fueron colocadas las trampas de caída (pitfall) de un litro, a una
distancia de 25 m, con una mezcla de agua, detergente y sal, durante 5 días. El material
obtenido se conservó en alcohol al 80 %; se analizó en laboratorio y se depositó en la
cátedra Biología de Invertebrados II, Facultad de Ciencias Exactas y Naturales, de la
U.N.L.Pam. Los análisis estadísticos se realizaron con EstimateS. Los resultados
obtenidos muestran una dominancia de la especie Solenopsis saevissima en los
formícidos y en araneidos presentan mayor abundancia las familias Lycosidae y
Thomisidae. Se observaron diferencias de abundancias de los artrópodos en los distintos
meses de los cultivos, sobresaliendo los depredadores como grupo funcional.
3
ABSTRACT
The arthropods are a dominant group due to his morphologic characteristics, which
allow them to occupy all the environments. La Pampa not only possesses a scanty
knowledge of the arthropodological fauna, but also presents an expansion of the
agricultural area on the natural ecosystems. Because of this situation some species
which are harmful to this activity have proliferated. As controllers of these plagues, we
find the spiders (araneidos) and the ants (Formícidos), as being generalist predators. The
aim of this work is to evaluate the biodiversity of spiders (araneidos) and the ants
(Formícidos), in two crops -peanut and soybean- located in Maisonave, North-East of
La Pampa, (64 º S and 35 º O). Samples were carried about all over a hectare of surface
from December, 2008 to March, 2009. In every plot three transects were settled
separated one another by 25 meters. In each transect each pitfall was placed to a
distance of 25 meters. These traps contained a litre of a mixture of water, detergent and
salt. The traps were left to operate for 5 days and after that period they were taken to
laboratory. The obtained material was preserved in alcohol to 80 % and was analysed
and settled in the subject Biology of the Invertebrate II, Faculty of Exact and Natural
Sciences, of the U.N.L.Pam. The analyses were performed with EstimateS. The
obtained results show a dominance of the species Solenopsis saevissima in the ants
(Formícidos); while in the spiders (araneidos) the families Lycosidae and Thomisidae
are the ones which present major abundance. Differences were observed regarding
abundances of the arthropods in the different months of the crops, standing out the
predators as a functional group.
4
ÍNDICE
Prefacio 2
Resumen 3
Introducción 6
Materiales y Métodos 11
Área de estudio 11
Metodología 12
Resultados 15
Discusiones 27
Conclusiones 29
Bibliografía 30
5
INTRODUCCIÓN
6
2000) y en un cultivo particular de soja (Weyland & Zaccagnini 2008b). En la provincia
de Santa Fe también se analizó la diversidad en un cultivo de soja (Lietti et al. 1995).
En La Pampa hay aportes referidos a estudios de grupos o especies de insectos, con
importancia en los diferentes ecosistemas agrícolas (Quirán y Casadio, 1991; Ves
Losada & Baudino 1998; Gopar & Ves Losada 2002; Belmonte & Baudino 2009).
Además, se destacan los aportes referidos a la sistemática, biología, ecología y
distribución de diferentes familias y especies de coleópteros (Orrego Aravena 1974;
Monteresino & Corró Molas 1995; Corró Molas 1997).
En los últimos años, en nuestra provincia, hay un marcado aumento de cultivos como
soja y maní: en el norte domina el cultivo de maní, mientras que en la zona centro
predomina la soja.
El maní (Arachis hypogaea L.) es una leguminosa anual de 30 a 60 cm de altura, que
presenta un tallo ramificado, de crecimiento ascendente cuyas ramas pueden crecer
erectas o rastreras. Las hojas son ovaladas o elípticas (Gispert 1984). Posee una raíz
pivotante. Las inflorescencias son amarillas o anaranjadas, saliendo de las axilas de las
hojas. Son hermafroditas, y la fecundación es nocturna (Gillier & Silvestre 1970). La
Argentina se concentra fundamentalmente en la producción y comercialización del maní
como fruto comestible tipo confitería, el cual se exporta principalmente a la Unión
Europea (Boito et al., 2006); aunque también es destacable su importancia como
oleaginosa.
La soja Glycine max (L.) Merril, presenta una raíz pivotante. Los racimos están
formados de 2 a 35 flores cada uno, cuyos colores varían entre blanco y violeta y de
tamaño no superior a 5 mm. Las vainas son pubescentes y de forma achatada, levemente
curvada de hasta 7 cm de largo; conteniendo entre 1 y 5 granos. Las semillas son
redondeadas de coloración amarilla (EEA INTA Marcos Juárez, 2007). Se destaca por
su alto contenido de proteína y por su calidad nutritiva. Ocupa una posición intermedia
entre las legumbres y los granos oleaginosos, conteniendo más proteínas que la mayoría
de las legumbres, pero menos grasa que la mayor parte de las oleaginosas (Kantolic et
al. 2006). El poroto de soja y sus derivados (pellets, aceites, etc.) constituyen el
principal rubro de exportación de la Argentina, uno de los países productores líderes a
nivel mundial. Este aumento del área cultivada con soja se dio por expansión de la
frontera agrícola, debido a un desmonte acelerado y al reemplazo de siste mas naturales
o seminaturales por cultivos, lo que implica una pérdida directa de biodiversidad nativa
(Donald 2004; Grau et al 2005).
7
En la mayoría de ellos, y en particular en soja y maní, se efectúa la aplicación de
insecticidas generalistas e intensos a fin de lograr una alta productividad. Esto tiene
como consecuencia la desaparición de un control biológico (enemigos naturales) sobre
las especies perjudiciales, el cual es uno de los pilares del manejo integrado de plagas
(MIP). Las arañas y hormigas son en muchos ambientes importantes predadoras de
otros artrópodos y con frecuencia, comparten espacial y temporalmente el mismo
hábitat.
En la última década ha surgido un creciente interés por los depredadores generalistas,
especialmente por las arañas (Rinaldi 1998), que son numéricamente importantes y
conforman un grupo diverso y exitoso, en todos los ecosistemas debido a su facilidad
para dispersarse y colonizar nuevos hábitats (Halaj et al. 1998). Su abundancia y
diversidad por lo general, están positivamente correlacionadas con la diversidad
ambiental a diferentes escalas espaciales (Samu & Lovei 1995); lo que se ve reflejado
en la variedad de comportamientos que poseen y hábitat que ocupan, la potencialidad de
capturar un número mayor de presas que las consumidas y la riqueza especifica que
presentan (Nyffeler et al 1987, 1992; Provencher & Riechert 1994, Riechert &
Lawrence 1997, Riechert & Maupin 1998, Riechert 1999). La dieta de las arañas puede
llegar a ser restricta cuando un tipo de presa es ofrecido en grandes densidades, como
suele ocurrir con ciertas plagas en los monocultivos (Cheli 2004). Entre los artrópodos,
los arácnidos actúan como agentes estabilizadores de poblaciones de insectos (Pérez-de
la Cruz, M. & de la Cruz-Pérez, A. 2005). El estudio de la depredación de las arañas
sobre los artrópodos asociados a los cultivos, tiene gran importancia debido a la amplia
diversidad de insectos presentes en el agroecosistema, en el que se incluyen especies
fitófagas, depredadoras, parasitoides, polinizadoras y hemató fagas de importancia
médica, entre otras ( Entwistle 1972, 1982), asociando a que las arañas son organismos
que depredan principalmente insectos y forman parte del complejo de enemigos
naturales de los mismos en casi todos los ecosistemas terrestres ( Turnbull 1973; Foelix
1996).
Se han realizado estudios referidos a la identificación y abundancia de araneidos en la
Región Neotropical; (Gutiérrez & Jiménez 2004; Perez-de la cruz,M.& de la Cruz-
Perez,A. 2005) en México y también allí, (Perez-de la Cruz,M et al. 2007), analizaron
insectos capturados por arañas tejedoras y en Colombia donde se estudió la diversidad
en zonas naturales (Ferreira-Ojeda et al 2009; Rico et al 2005). En Uruguay, los aportes
consistieron en la identificación de araneidos y realización de una clave (Benamú 2007).
8
En Argentina hay varios aportes. En Entre Ríos se analiza la distribución y composición
de la araneofauna de parques nacionales (Rubio et al 2004; Avalos et al 2005), en
Córdoba comprenden algunas citas de especies sobre el cultivo de maní (Boito et al.
2006), en Buenos Aires se estudió las comunidades de araneidos en el cultivo de soja
(Liljesthrom et al 2002) y la preferencia alimentaria de arañas en alfalfa (Cheli et al.
2004).
Otro grupo depredador importante en cultivos es el de hormigas. Por su alta diversidad
y biomasa desarrollan papeles significativos en diversos ecosistemas (Corrêa et al
2006), actividad que se asocia con las conductas sociales que desarrollan, como
división de labores dentro de la colonia y el trabajo cooperativo (Schultz 2000; Wilson
& Hölldobler, 2005) llevado a cabo en sus nidos, los que favorecen una aceleración del
ciclado de nutrientes provocado por la incorporación de materia orgánica (Farji Brener
1992). Operan en varios niveles tróficos como la depredación de diversos invertebrados;
la remoción y consumo de semillas (Hölldobler & Wilson 1990), destacándose aquí la
importancia del gremio de hormigas granívoras (Ríos Casanova et al. 2004). Sin
embargo, la importancia de las hormigas pertenecientes a otros gremios alimentarios
como micófagas, depredadoras y forrajeras generalistas no ha sido aún determinada, a
pesar de que también son diversas y abundantes en estas zonas agrícolas (Mac Kay
1991; Rojas & Fragoso 2000).
También existen estudios sobre formícidos que evalúan la riqueza y ecología de las
mismas en esta región biogeográfica (Rios Casanova et al 2004; Corrêa et al. 2006;
Cuezzo 2007; Guzmán et al 2009; Abadía et al. 2009) y en particular en Argentina
(Farji Brener 1992; Cuezzo 1999; Claver 2000; García & Quirán 2002; Cuezzo &
Claver 2009) en diferentes ecosistemas. En La Pampa, se han hecho contribuciones
pertenecientes a la provincia del Monte (Quirán & Casadío, 1988; 1991, 1994, 1995
1996; Casadio & Quirán, 1990; particularmente del Parque Nacional Lihue Calel (Pilati
& Quirán, 1996; Quirán & Pilati, 1997, 1998; Pilati et al 1997); de la provincia del
Espinal (Tizón & Quirán 2009) referidos a la taxonomía y ecobiología, pero aún son
escasos.
Es necesario conocer la biodiversidad de artrópodos regional para aplicar buenas
prácticas de protección y conservación, partiendo de la riqueza local de un área en un
tiempo dado, lo que permitirá estimaciones a escalas temporales y espaciales mayores.
La estimación de artrópodos es difícil, por ser un grupo híper diverso y el de mayor
9
éxito evolutivo sobre la tierra. Sus características anatómicas y fisiológicas, les han
permitido ocupar una gran variedad de nichos y micro hábitats (Lagos 2004).
En algunos casos actúan como agentes de polinización y dispersión de semillas;
además, los artrópodos epigeos tienen una importancia adicional debido a que participan
en la reducción de fragmentos vegetales y ciclado de nutrientes (Lagos, 2004).
Objetivo General:
Estimar la biodiversidad de araneidos y formícidos en cada cultivo.
Objetivos Específicos:
Identificar la taxocenosis de araneidos y formícidos colectada.
Determinar la diversidad de artrópodos según la fisonomía (estructura y
arquitectura) de las plantas y de los grupos funcionales a lo largo de la fenología
del cultivo.
Determinar abundancia y riqueza especifica de artrópodos en los grupos
funcionales
Hipótesis:
1. La diversidad de artrópodos y grupos funcionales varía a lo largo de la fenología
del cultivo.
2. La diversidad de artrópodos en parcelas cultivadas, está influenciada por la
estructura y la arquitectura de la planta.
3. La diversidad, la abundancia y la riqueza de artrópodos disminuye en el centro
del cultivo.
4. Los cultivos diferentes estructuralmente, difieren en la composición de grupos
funcionales.
10
MATERIALES Y MÉTODOS
Área de estudio:
El estudio se ubicó en dos parcelas de maní y de soja, en Maisonave (35º 2’ S y 62º O),
del departamento de Realicó (La Pampa, Argentina), (146 m snm); que están situadas
biogeográficamnete en la Provincia del Espinal, del Dominio Chaqueño (Cabrera 1994)
y geográficamente en el centro- norte de la provincia de La Pampa, limitando hacia el
norte con Córdoba. La característica principal que delimita esta zona, es la presencia de
tosca, sobre el que se depositó un manto de suelo arenoso determinado, presentando un
perfil poco profundo. Sin embargo, al contar con una considerable extensión en sentido
N-S pone de manifiesto diferencias climáticas dentro de ella, la cual quedó subdividida
en tres subzonas agroecológicas: Subzona II A ( planicie de colinas y lomas); Subzona
II B (planicie con tosa central ) y Subzona II C ( planicie de mesetas con tosca) (Fig. 1).
La subzona II B (Fig.1) comprende una pequeña franja Este del Departamento Rancul,
mitad Este del Departamento Conhelo y los Departamentos de Realicó, Trenel y
Capital, con una superficie total de 1.043.741 ha.
Las precipitaciones son de alrededor de 670 mm anuales, con una importante variación
mensual e interanual. El clima es templado con una temperatura media en el invierno de
7.7 ºC y en el verano de 22.8 ºC, los suelos son arenosos, con presencia de arcillas en
11
los bajos (Cano et al. 1980). Los 180 km de orientación N-S de esta Subzona
determinan diferencias climáticas. Esta situación determina un desplazamiento en la
fecha de siembra de los cultivos de verano entre 10 a 15 días.
Las limitaciones son: poca profundidad efectiva, drenaje natural excesivo, sequías
estacionales y erosión eólica potencial ante prácticas de incorrecto manejo del suelo.
Los sistemas productivos se adaptan a las condiciones climáticas y a la variabilidad en
la profundidad de la tosca, que puede aflorar en ciertos sectores, o encontrarse desde 60
a 120 cm. Los suelos más fértiles se encuentran en una franja que se extiende desde la
Ruta Prov. Nº 2 hacia el norte en el Departamento Realicó y de 40 a 50 km en sentido
E-O, teniendo como eje a la Ruta Nac. Nº 35. Permiten el excelente desarrollo de
cultivos forrajeros y de cosecha gruesa como girasol o soja, que en esa zona alcanzan
rendimientos superiores a los 1800 kg/ha y 2.000 kg/ha, respectivamente.
Diseño experimental:
El estudio se llevó a cabo en dos parcelas, una de soja y otra de maní, usando trampas
de caída (“pit-fall”) (Fig. 2). Los muestreos se realizaron desde diciembre de 2008 hasta
marzo de 2009, una vez por mes, abarcando gran parte del ciclo fenológico de los
cultivos.
Los dos cultivos abarcan una superficie total de 200 hectáreas. En cada cultivo, se
eligieron al azar 2 subparcelas de 1 hectárea cada una, dando un total de 4 muestras en
cada mes.
El campo con maní, está limitado de otros cultivos diferentes; mientras que el de soja
está rodeado además, por pequeños parches con vegetación natural. En cada parcela se
trazaron 3 transectas separadas cada 25 metros, en las que se colocaron las trampas de
12
caída a una distancia de 25 metros entre sí, resultando 5 trampas por cada transecto, y
15 trampas por subparcela. Las trampas consistieron en recipientes de plástico de 1 litro
de capacidad aproximadamente y un diámetro de 15 cm. colmadas hasta los dos tercios
de su capacidad con una mezcla de agua, cloruro de sodio y detergente y se dejaron
operar durante cinco días. Las muestras se trasladaron al laboratorio, para su limpieza y
fijación con alcohol al 80 %. Luego se realizó el etiquetado correspondiente a cada
muestra e identificó el material con una lupa binocular de 72 X. La identificación
taxonómica de los araneidos se realizó hasta nivel de familia mediante el uso de claves
(Ramírez 1991, 1999) y la de los formícidos hasta nivel de especie (Bolton 2007). Los
especímenes se depositaron en la cátedra Biología de Invertebrados II, Facultad de
Ciencias Exactas y Naturales, U.N.L.Pam.
Análisis estadístico:
Para el análisis de los datos se utilizó el software PAST ver. 1.94b (2009) y StimateS
8.0 (Colwell 2006).
Se obtuvieron las curvas de Rarefacción que permite hacer comparaciones de números
de especies entre comunidades cuando el tamaño de las muestras no es igual. Calcula el
número esperado de especies de cada muestra.
Las curvas de rarefacción y de las obtenidas por StimateS 8.0 (Colwell 2006), fueron
realizadas por muestras.
Se lograron índices de dominancia, Índice de Simpson y Equidad de Pielou (Magurran
2004).
13
RESULTADOS
14
540
480
420
360
Abundancia
300
Y
240
180
120
60
0
Dorimyrm
Ephebomi
Thyplomi
Camponot
Pheidole
Solenops
Figura 1.1 . Abundancia de hormigas por especie colectadas en el borde del man í de Maisonave, La
Pampa (Argentina), durante 2008-9.
900
800
700
600
Abundancia
500
Y
400
300
200
100
0
Dorimirm
Ephebomi
Pogonomi
Pheidole
Acromirm
Solenops
Solenops
Figura 1.2 . Abundancia de hormigas por especie colectadas en el centro del man í de Maisonave, La
Pampa (Argentina), durante 2008-9.
15
Para soja, la especie dominante es Pheidole bergi, siendo más abundante en el centro de
la parcela (Fig.2).
Figura 2. Abundancia de hormigas por especie colectadas en soja (Maisonave, La Pampa, Argentina)
durante 2008-9.
64
56
48
Abundancia
40
Y
32
24
16
8
0
Dorimyrm
Camponot
Mirmisin
Pheidole
Acromyrm
Acromirm
Forelius
Solenops
Solenops
Figura 2.1. Abundancia de hormigas por especie colectadas en el borde de la soja (Maisonave, La
Pampa, Argentina) durante 2008-9.
16
54
48
42
Abundancia
36
30
Y
24
18
12
6
0
Dorimyrm
Ephebomi
Pheidole
Ponerina
Solenops
Figura 2.2. Abundancia de hormigas por especie colectadas en el centro de la soja (Maisonave, La
Pampa, Argentina) durante 2008-9.
17
Figura 3. Abundancia de araneidos por familia en soja (Maisonave, La Pampa, Argentina, 2008-9), en el
borde y centro de la parcela.
18
16
14
12
Abundancia
10
Y
8
6
4
2
0
Thomisid
Mimetida
Theriidi
Clubioni
Pisaurid
Caponida
Ctenidae
Philodro
Dysderid
Segestri
Salticid
Sicarida
Lycosida
Araneida
18
16
14
12
Abundancia
10
Y
8
6
4
2
0
Thomisid
Mimetida
Theriidi
Clubioni
Pisaurid
Caponida
Ctenidae
Philodro
Dysderid
Segestri
Salticid
Sicarida
Lycosida
Araneida
18
En maní, resulta más abundante la familia Dysderidae en el borde, mientras que la
familia Lycosidae lo es en el centro (Fig. 4)
Figura 4. Abundancia de araneidos por familia en maní (Maisonave, La Pampa, Argentina, 2008-9) en
borde y centro de la parcela.
6,4
5,6
4,8
Abundancia
4
Y
3,2
2,4
1,6
0,8
0
Thomisid
Pisaurid
Caponida
Oxyopida
Segestri
theriidi
Salticid
dysderid
Zodarida
lycosida
19
18
16
14
12
Abundancia
10
Y
8
6
4
2
0
Thomisid
Pisaurid
Caponida
Oxyopida
Segestri
theriidi
Salticid
dysderid
Zodarida
lycosida
20
Figura 5. Curvas comparat ivas del crecimiento en altura de mani y de soja (Maisonave, La Pampa ).
Figura 6. Curvas comparat ivas del diámetro de man i y de soja (Maisonave, La Pampa).
Figura 7. Equitatividad, diversidad y abundancia comparadas en maní y soja (M aisonave, La Pampa Argentina,
2008-9)
21
De acuerdo a las curvas de rarefacción para maní, se observa que las mayores
diversidades se presentan en enero y marzo, disminuyendo en febrero y alcanzando los
valores mínimos en diciembre (Fig. 8), con similar comportamiento en soja (Fig. 9).
Figura 8. Curvas de rarefacción de artrópodos para mani (M aisonave, La Pampa Argentina, 2008-9)
Figura 8. Curvas de rarefacción de artrópodos para soja (M aisonave, La Pampa, Argentina 2008-9)
22
El estimador Mao Tau, tiende a la situación de asíntota tanto para maní (Fig. 10) como
para soja (Fig. 11), demostrando que el muestreo fue adecuado. Dando un 92 % de las
especies muestreadas en el maní, y un 88 % para la soja.
Figura 10. Estimaciones de riqueza de artrópodos y curvas acumulativas para maní (M aisonave, La Pampa,
Arg. 2008-9)
23
Figura 11. Estimaciones de riqueza de artrópodos y curvas acumulativas para soja (M aisonave, La Pampa,
Arg. 2008-9)
Figura 12. Curvas comparativas de grupos funcionales en maní (M aisonave, La Pampa, Arg. 2008-9)
24
Figura 13. Curvas comparativas de grupos funcionales en soja (M aisonave, La Pampa, Arg. 2008-9
25
Figura 14. Equitatividad, d iversidad y abundancia en soja (M aisonave, La Pampa, Arg. 2008-9)
Tabla 1: valores del test (T-student). Co mparaciones de muestreos del cutivo de soja.
Figura 15. Equitatividad, d iversidad y abundancia en maní (M aisonave, La Pampa, Arg. 2008-9)
Tabla 1: valores del test (T-student). Co mparaciones de muestreos del cutivo de maní.
26
En maní, presentó mayor abundancia de araneidos en el borde, a diferencia de los
formicidos que fueron mas abundantes en el centro. (Fig 1 y 2).
La soja, presento mayor abundancia tanto de formicidos como de aranaidos en el borde.
(Fig 1 y 2).
27
DISCUSIÓN
28
donde el porcentaje de fitófagos es de 65% y el de los depredadores es de 23%.
(Weyland F.;Zaccagnini M.E. 2008b).
En el ciclo fenológico de los cultivos, la equitatividad de mantiene constante,
observándose leves variaciones de aumento a medida que avanza el crecimiento.
Comparando los resultados del borde y centro de maní, se puede ver que al comienzo
del desarrollo del cultivo, la abundancia es mayor en el borde, pero a medida que crece,
aumenta en el centro; y disminuye a causa de las fumigaciones. En la soja, con las
aplicaciones más separadas en el tiempo, la diferencia del borde y centro no es tan
marcada, siendo igualmente superior el borde en la mayoría de meses de muestreo. A
esto, hay que agregarle la presencia de pequeños parches naturales aportantes de
colonizadores, coincidiendo con Weyland et al. (2008a), que sostiene que “estudios
empíricos han demostrado que los márgenes sustentan poblaciones de artrópodos al
ofrecer fuentes alternativas de alimento, protección frente a pesticidas y refugios para la
sobre invernación”, este autor también afirma la posibilidad de encontrarse mayor
riqueza especifica en los márgenes con respecto a los cultivos por una mayor diversidad
vegetal en el sitio. Coombes & Sotherton, 1986 y Dennis et al, 2000 también coinciden.
La riqueza específica de formícidos encontrada es elevada para el área de estudio,
comprendida en la ecorregión, que resultó similar a los encontrados en otros
agroecosistemas (Perez-de la Cruz,M. et al 2007) (Pardave et al. 2008).
29
CONCLUSIONES
30
BIBLIOGRAFÍA
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32
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