Micorrizas de en Cultivos de Mani

EVALUACIÓN POBLACIONAL DE MICORRIZAS VESICULARES EN PLANTACIONES DE
Arachis hypogaea L. (maní) EN FINCA LA ESPERANZA S.A, LEÓN- MALPAISILLO
UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE NICARAGUA

UNAN-León
FACULTAD DE CIENCIAS Y TECNOLOGÍA
DEPARTAMENTO DE BIOLOGÍA
TEMA:
EVALUACIÓN POBLACIONAL DE MICORRIZAS VESICULARES EN
PLANTACIONES DE Arachis hypogaea L. (maní) EN FINCA LA ESPERANZA S.A,
LEÓN- MALPAISILLO
MONOGRAFÍA PARA OPTAR AL TITULO DE LICENCIATURA EN BIOLOGIA
PRESENTADO POR:
Br. José Alfredo Meza Varela

Br. Cristel Gabriela Picado Rojas
TUTOR (A):
Dra. María Eugenia Cerda Castillo
Asesor:
Lic. Cristhiam Antonio Bermúdez Matus
LEÓN, NICARAGUA- 2017
“A la Libertad por la Universidad”

AGRADECIMIENTOS
 Primeramente, a Dios por permitirnos la vida, salud y medios necesario para la realización
de esta investigación.
 A nuestros Padres por su apoyo incondicional y económico para la finalización de esta

investigación.
 A nuestra tutora Dra. María Eugenia Cerda Castillo por su ayuda, paciencia y
conocimiento brindado, le agradecemos de todo corazón.
 Al Lic. Cristhiam Antonio Bermúdez Matus, nuestro asesor técnico por compartirnos todo
su conocimiento y apoyo hasta el final.
 Al Dr. Sergio Grillo por facilitarnos las instalaciones del laboratorio de Química.
i
DEDICATORIA
A Dios que me regalo la vida y fortaleza para poder afrontar los obstáculos que se presentaron a lo
largo de esta investigación.
A mi familia que ha apoyado en mi formación profesional y humana, en especial a mis padres

Isidra Varela y José meza, a mis hermanas y tíos.
A miles de persona que lucha día a día para que sus hijos puedan tener una mejor formación
educativa y logren ser profesionales en la actualidad, para que ellos puedan tener una mejor vida.
ii
DEDICATORIA
A Dios por la sabiduría necesaria y por mi fortaleza en momentos de angustia.
A mi mamá Norma María Picado Rojas por creer y confiar plenamente en mí y darme su amor y
apoyo incondicional.
A mi Novio Roberto Quezada por estar a mi lado en momentos buenos y malos, por brindarme su
comprensión, cariño y amor.
A mis amigos Gabriela Castillo y Raúl Mayorga por estar ahí siempre que los necesite, por sus
consejos y ánimos.
iii
I. RESUMEN
El uso y manejo de los suelos agrícolas puede afectar notablemente la actividad biológica que
ocurre en éste, especialmente a Hongos Micorrizicos. El objetivo fue evaluar la abundancia de
Micorrizas y el porcentaje de infección en raíces en cultivo de Arachis hipogaea L (maní) en la
finca LA ESPERANZA S.A, León-Malpaisillo. Se estudiaron suelos de dos lotes, uno que
corresponde a La Flor con 18 años de ser cultivada con maní y otro con un año de cultivo nombrado
Pibote. El muestreo fue aleatorio simple, 30 muestras (N), quinces por lote, haciendo calicatas de
20 cm. Recolectando plantas con 40 días después de la siembra. Las muestras fueron procesadas
en el laboratorio de la UNAN- León. Se evaluó factores físicos, químicos y microbiológicos. Los
resultados en el caso del pH en ambos lotes indico pertenecer a suelos neutros (5.62-5.98). El
porcentaje de Materia Orgánica fue de 4% - 6%, el Carbonato fue de 1.52% - 4.72% para La Flor
y Pibote respectivamente. En la conductividad eléctrica los valores fueron 0.08 dS/m para Flor y
0.16 dS/m Pibote. En el caso de la densidad de esporas/100 g suelo existe diferencia significativa
(P< 0.05), obteniendo 478 y 258 esporas /100 g de suelo para Pibote y La flor respectivamente, de
igual forma, el análisis de t-student mostró diferencia significativa entre el porcentaje de
colonización de raíces entre las muestras de los dos lotes (P< 0.05), con Pibote un 66 % y 36% La
Flor. En el caso de Bacterias Fijadoras de Nitrógeno se encontró que en Flor dio 234 UFC en
contraste con 172 UFC en el Pibote. Se puede concluir que la densidad de micorrizas y bacterias
en los suelos está influenciada por los años del monocultivo del maní.
Palabras Claves: Micorrizas vesiculares, bacterias fijadoras de Nitrogeno, colonización

radicular, características químicas.
iv
II. CARTA DE AUTORIZACIÓN DEL TUTOR
v
III. ÍNDICE
AGRADECIMIENTOS ....................................................................................................................i
DEDICATORIA.............................................................................................................................. ii
DEDICATORIA............................................................................................................................. iii
I. RESUMEN ..............................................................................................................................iv
II. CARTA DE AUTORIZACIÓN DEL TUTOR ........................................................................ v
III. ÍNDICE ................................................................................................................................vi
IV. INTRODUCCIÓN ................................................................................................................ 1
V. OBJETIVOS............................................................................................................................. 3
5.1. Objetivo general ................................................................................................................ 3
5.2. Objetivos Específicos ........................................................................................................ 3
VI. MARCO TEORICO .............................................................................................................. 4
6.1 El maní en Nicaragua ............................................................................................................. 4
6.2 Principales zonas de producción........................................................................................ 4
6.3 Maní ................................................................................................................................... 5
6.4 Taxonomía ......................................................................................................................... 5
6.5 Descripción botánica ......................................................................................................... 6
6.6 Producción mundial ........................................................................................................... 6
6.7 Características de la producción del maní ......................................................................... 7
6.8 Prácticas agrícolas para el cultivo de Arachis hypogaea L. .............................................. 7
6.9 Erosión en los suelos de maní............................................................................................ 9
6.10 Alternativas para una Agricultura de Conservación .................................................... 10
6.11 Suelos de Nicaragua ..................................................................................................... 10
6.13 Propiedades químicas y físicas del suelo ..................................................................... 11
6.14 Componentes biológicos del suelo............................................................................... 13
6.15 Micorrizas Vesiculares................................................................................................. 14
6.16 Aspectos generales de las micorrizas arbusculares. ..................................................... 16
VII. DISEÑO METODOLÓGICO ............................................................................................. 27
7.1 Sitio de estudio ..................................................................................................................... 27
7.2 Toma de muestra ............................................................................................................. 27
7.3 Procesamiento de la muestra ........................................................................................... 28
7.4 Análisis químicos del suelo ............................................................................................. 28
vi
7.5 Análisis Microbiológicos del suelo ................................................................................. 29

4.6 Análisis de los datos ............................................................................................................. 32
VIII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN ..................................................................................... 33
8.1 Descripción de la zona de estudio ........................................................................................ 33
8.2 Análisis físico-químicos de suelo. ........................................................................................ 34
8.3 Análisis Biológicos .............................................................................................................. 37
IX. CONCLUSIONES .............................................................................................................. 44
X. RECOMENDACIONES ........................................................................................................ 45
XI. BIBLIOGRAFÍA ................................................................................................................. 46
VII. ANEXOS ............................................................................................................................. 59
vii
INDICE DE FIGURAS
Figura 1 Representación de la asociación simbiótica entre planta-micorriza 22

arbuscular-metales pesados en suelos contaminados.
Figura 2 Mapa de los puntos de muestreos en la finca la ESPERANZA S, A- León- 27
Malpaisillo
Figura 3 Estado de los suelos y cultivos de los Lotes Flor y Pibote, ambos cultivos 33
45 días después de siembra
Figura 4 Valores medio de los factores físico-químicos del suelo de los lotes Flor y 34
Pibote, finca LA ESPERANZA, S.A., León –Malpaisillo
Figura 5 Densidad poblacional de esporas micorrízicas en suelos de la finca la 37
Esperanza S.A
Figura 6 Porcentaje de colonización radicular en muestras de raíces de los diferentes 40
puntos de muestreo en lotes Flor y Pibote, Finca La Esperanza S.A, León-
Malpaisillo
Figura 7 Porcentaje de Colonización por Hongos Micorrizicos en cultivo de maní, 41
en Finca La Esperanza S.A. León-Malpaisillo.
Figura 8 Infección radicular de raíces de Arachis hipogaea L. 42
Figura 9 Organismos fijadores de Nitrógeno en medio selectivo Winogradsky para 43
lotes Flor y Pibote, finca La Esperanza S.A. León-Malpaisillo
Figura 10 Suelos de lote Flor 59
Figura 11 Suelos de lote Pibote 59
Figura 12 Toma de muestra en finca la ESPERANZA S, A León-Malpaisillo 60
Figura 13 Esporas del lote Flor 61
Figura 14 Esporas del lote Pibote 61
Figura 15 Lote Flor, Vesículas (A, D). Esporas intracelular (B, C, E) 62
Figura 16 Lote Pibote, hifas extraradical (F, H, K). Vesículas (G, I, L). Espora 62
intracelular (J)
viii
IV. INTRODUCCIÓN
A partir del año 2001 el maní se convirtió en el segundo rubro más importante después de la
caña de azúcar que ocupa el primer lugar en el occidente del país (ATAL, 2001), sin embargo, la
intensificación de este cultivo ha traído consecuencias negativas ya que se ha implementado como
un monocultivo intensivo, provocando cambios de fertilidad y contenido de materia orgánica de
los suelos afectando marcadamente a las poblaciones microbianas (Pérez et al, 2012).
Una de las principales actividades económicas del departamento de León es la producción
agropecuaria, que se concentra en el cultivo de maní y soya poseyendo el 6% total de las
exportaciones en todo el país; convirtiéndose en la leguminosa de mayor importancia económica
establecidas en estos suelos. Los agricultores e instituciones gubernamentales como privadas en
Nicaragua han estado expresando su preocupación por la erosión del suelo y pérdida de la capa
fértil del mismo. Con frecuencia enfrentan problemas tales como baja tasa de germinación,
incremento en infestación de malezas, aumento de plagas y baja productividad (La Prensa, 2017).
El desarrollo de la agricultura de conservación ha generado técnicas como rotación de cultivos
con plantas de cobertura y biofertilizantes a bases de microorganismos benéficos. Pero actualmente
el interés en el uso de hongos micorrizicos tiene un papel predominante por su función como
indicadores de la salud de los suelos, así como por el papel que juega en la recuperación de la
fertilidad de los suelos y por la mejora de la nutrición de plantas, a través de la contribución a la
absorción de minerales por las plantas, aumento de la tasa fotosintética, aumento en la biomasa y
diversidad de microorganismo del suelo, efectos estimulatorios sobre las bacterias fijadoras de
Nitrógeno, solubilizarían del fósforo y actuar como controlador biológico de patógenos de plantas
(Blanco, 2000).
Esta investigación nos permitirá evaluar la diversidad de las micorrizas vesiculares en suelos
agrícolas; ya que a escala mundial está dándose cada día más la necesidad de adoptar estrategias
de desarrollo agrícolas que nos ayudará a conocer y establecer las condiciones microbiológica de
los suelos de occidente empleado para cultivo de Arachis hypogaea L., y buscar alternativas
biotecnológicas, para un uso sostenible y eficiente de los suelos agrícolas.
Para conocer el estado actual de los suelos maniseros de León se escogieron dos plantillo de
maní con suelos de edades diferentes una con su primer año de siembra y otro de 18 años de ser
cultivado intensamente, en la cual evaluaremos el grado de abundancia de los hongos micorrizicos
1
con el fin de determinar cuál presenta mejores condiciones para la obtención de un mejor producto
comercial el cual no requiera de muchos fertilizantes químicos que dañan el medio ambiente.
2
V. OBJETIVOS
5.1. Objetivo general
 Evaluar la abundancia poblacional de Micorrizas y el porcentaje de infección en raíces

de cultivo de Arachis hypogaea L en la finca La Esperanza S.A, León-Malpaisillo
5.2. Objetivos Específicos
 Definir las condiciones químicas del suelo (pH, Humedad, Conductividad, Materia
Orgánica y Carbonato) con cultivo de Arachis hypogaea L.
 Estimar el número de esporas de hongos micorrizicos vesiculares del suelo y el porcentaje

de colonización radicular en dos lotes de cultivo de Arachis hypogaea L.
 Determinar la densidad de microorganismos fijadores de Nitrógeno.
3
VI. MARCO TEORICO
6.1 El maní en Nicaragua

Para Nicaragua el maní representa una importante fuente de ingresos en el comercio
internacional. Según el Banco Nacional de Nicaragua (BCN) en el año 2013 las exportaciones de
maní generaron 28.4 millones de dólares y a agosto de 2004 ya se había sobrepasado esta cantidad,
exportándose 29.9 millones. Es el producto agrícola de exportación que mejor desempeño ha
mostrado en los últimos 10 años.
Desde 1994 el valor de las exportaciones ha crecido a un ritmo de 19 por ciento anual, siendo
el medio de subsistencia de muchos productores a nivel nacional. Por supuesto, genera cuantiosos
y necesarios puestos de trabajo en el área rural nicaragüense en la época de siembra y cosecha
(BCN, 2013).
Según resultados preliminares anunciados por el Ministerio Agropecuario y Forestal de
Nicaragua (MAGFOR) para el ciclo agrícola 2007/2008, la producción nacional de Maní alcanzó
un volumen de 2.41 millones de quintales (53.22 miles de toneladas), en una superficie en
producción de 40,336 manzanas sembradas de maní, que representa una ejecución del 94.7% con
relación a la meta fijada en 42,640 manzanas (MIFIC, 2008).
6.2 Principales zonas de producción

MIFIC, en el año 2008 dice que los productores de maní se encuentran localizados en los
departamentos de Chinandega y León en los cuales se produce el 94% de la producción nacional,
le sigue con producciones menores Masaya, Granada, Carazo y Rivas.
Productores de León y Chinandega

En el año 2008, MIFIC, nos reporta que los productores de maní de estos departamentos son
considerado medianos y grandes, ya que generalmente viven fuera de la finca y el manejo lo
realizan por medio de administradores o mandadores de campo. La mayoría de ellos poseen
garantías para realizar préstamos al sistema financiero. La tecnología aplicada es tecnificada con
maquinaria (secano y riego), con el uso de semilla mejorada y certificada de la variedad Florunner,
Georgia runner, Georgina Green y otras aplicaciones de insumos químicos (fertilizantes,
4
herbicidas, insecticidas y fungicidas). Utilizan los servicios de asistencia técnica privada,

contratada y pagada por los productores.
6.3 Maní
El maní (Arachis hypogaea L.) también conocido como cacahuate o cacahuete, es una planta de
la familia de las leguminosas originaria de la región andina del noroeste de Argentina y Bolivia.
Su cultivo se viene realizando desde épocas remotas; se cree fueron los conquistadores portugueses
y españoles quienes introdujeron el maní en África y Europa. En África se difundió con rapidez,
siendo esta oleaginosa un alimento básico de la dieta de numerosos países, razón por la cual algunos
autores sitúan el origen del maní en este continente (MAGFOR, 2000).
El maní se produce y se comercializa como materia prima de la industria aceitera, y para
consumo humano directo, esto es, maní y confitería. El producto más valioso de la industrialización
del maní es el aceite, tanto por el contenido de materia grasa de la semilla (alrededor del 40%),
como por la calidad del mismo. Entre todos los aceites comestible, resulta ser el que mejor se cotiza
luego del aceite de oliva (MIFIC, 2008).
6.4 Taxonomía
Reino Plantae
División Magnoliophyta
Clase Magnoliopsida
Orden Fabales
Familia Fabaceae
Subfamilia Faboideae
Tribu Aechyomeneae
Genero Arachis
Especie Arachis hypogaea L. var.

Peruviana
Fuente: INTA (2012)
5
6.5 Descripción botánica

Es una planta anual herbácea erecta, ascendente, de 15 a 70 cm de alto, tallos ligeramente pilosos
con ramificaciones desde la base, que desarrolla raíces cuando dichas ramas tocan el suelo (INTA,
2012).
Hojas
Son uniformemente pinnadas con 2 pares de foliolos oblongos-ovados u ovo aovados de 4-8 cm
de largo, obtuso o ligeramente puntiagudos en el ápice, con márgenes completos; las estipulas son
lineares, grandes, prominentes, y llegan hasta la base del pecíolo.
Flores
Son ostentosas, sésiles al inicio de nacen posteriormente en unas cuantas inflorescencias cortas,
densas y axilares. El cáliz es de forma tubular. La colora es de color amarillo brillante de 0.9 a 1.4
cm de diámetro y el estándar que es de tamaño grande frecuentemente presenta manchas moradas.
Las alas son libres de la quilla puntiaguda y de tamaño más grande. Los estándares son 9 y uno
mono adelfo. Después de que las flores han sido fertilizadas, el peciolo verdadero se desarrolla en
un tallo o estaquilla de 3 a 10 cm de longitud que gradualmente empuja el ovario dentro del suelo.
Tan pronto como las flores producen estaquillas que va al suelo, las flores desaparecen, los frutos
maduran y estarán listos para su cosecha en un periodo de tiempo que dura de 8-10 semanas.
Vainas
Se encuentran enterradas de 3 a 10 cm debajo de la superficie. Son de 1 a 7 cm de largo,
abultadas en su interior y con una a cuatros semillas, de color café amarillento, con bordes
prominentes reticulados y más o menos deprimidos entre las semillas. La testa es de color rojo
claro o rojo oscuro.
6.6 Producción mundial

Los cacahuetes (o maní), cultivo básico de muchos países en desarrollo, merecen un análisis en
profundidad por lo que se refiere a su capacidad exportadora. Menos del 6% de la producción
mundial se negocia en el mercado internacional, por un volumen medio de ventas de unos US$
1.000 millones al año. Hoy, los exportadores deben resolver dos problemas: garantizar la seguridad
6
alimentaria, previendo y controlando la contaminación por micotoxinas, y adaptar la oferta a la

demanda de variedades más adecuadas para determinados consumos. Centro de Comercio
Internacional (CCI, 2015).
El CCI (2015), estimulada por sus reformas del mercado y por la intensificación del uso de
semillas de alto rendimiento y de insumos agrícolas (abonos, plaguicidas, insecticidas, técnicas
mecanizadas y regadío), China se convirtió recientemente en primer productor mundial de
cacahuete, desplazando a la India. China dedica más de 3,6 millones de hectáreas a este cultivo,
que arroja una producción total anual de 6 millones de toneladas. La India, hoy segundo productor
mundial, dedica más de 8 millones de hectáreas al cacahuete y produce un promedio de 5,6 millones
de toneladas al año. Los Estados Unidos, Nigeria, Argentina e Indonesia son también productores
importantes, con totales medios anuales situados entre 1 millón y 1,5 millones de toneladas.
6.7 Características de la producción del maní

Es una planta fibrosa y llega a medir de 30 a 50 cm de altura. Los frutos crecen bajo el suelo
dentro de una cáscara leñosa que, normalmente, contiene dos semillas es un tipo de fruto seco. El
maní tiene requerimientos específicos sobre el tipo de suelo en que puede ser cultivado, ya que
presenta la particularidad de tener flores aéreas y formar los frutos enterrados en el suelo. Por esta
razón, el maní prospera en suelos livianos, de textura franco‐arenoso o arenoso-franco, profundos,
con buen drenaje, libre de sales y de reacción ligeramente ácida (pH 6 a 6,5). En un suelo con estas
características el maní desarrolla un sistema radicular amplio y profundo, confiriendo a la planta
menor susceptibilidad a la sequía. Buen drenaje significa también buena aireación, lo cual es
esencial para las leguminosas como el maní para fijar Nitrógeno del aire (León, 2004).
6.8 Prácticas agrícolas para el cultivo de Arachis hypogaea L.

Según INTA (2012), los principales factores de manejo del cultivo, determinantes del
rendimiento final y de la calidad de los granos cosechados son:
 Rotación de cultivos
El maní es muy sensible a los efectos de los cultivos que lo preceden en la rotación,
especialmente en lo que se refiere a la condición física del suelo. También se tiene presente que
una correcta rotación permite un cierto control de malezas, enfermedades y plagas. Para lograr
estos efectos, el maní se siembra en el mismo lote cada 3-4 años. El monocultivo de maní debe ser
7
descartado, ya que se produce un gradual deterioro del suelo por perdida de estructura y aparecen
antes y con mayor intensidad las enfermedades foliares y del suelo.
 Fertilidad del suelo
El maní, por lo general, no responde a la aplicación directa de fertilizantes excepto en suelos
extremamente pobres en nutrientes.
 Cultivares
En la actualidad se dispone de cultivares pertenecientes a dos subespecies botánicas llamadas
comúnmente: Virginia y español. A su vez, cada uno de estas subespecies se subdivide en dos
clases comerciales. El Virginia en Virginia y Runner, mientras que los españoles en español y
Valencia.
 Crecimiento y desarrollo del cultivo de maní
Las prácticas culturales, como son el control mecánico de malezas, fertilizantes, aplicación de
fungicidas, insecticidas, herbicidas o el riego, dependen del estado de crecimiento de la planta de
maní, por la cual es importante identificar los diversos estados por los que atraviesa una planta
desde su nacimiento hasta la cosecha.
 Crecimiento Vegetativo
El alargamiento de los tallos y el crecimiento de nuevas hojas es relativamente lento durante los
primeros 40-50 días desde la siembra, luego se incrementa rápidamente hasta que las plantas
alcanzan 100‐110 días de edad.
 Desarrollo Reproductivo
La floración comienza en los maníes tipo "runner" a las 35-40 días después de la siembra en los
nudos cercanos al eje de la planta sobre los tallos laterales cotiledones. Los ovarios, que se
convertirán en la semilla dentro de la vaina después de ser fertilizados, están ubicados en la base
de la flor Las células ubicadas inmediatamente debajo de los ovarios comienzan a alargarse y
forman el ginóforo, comúnmente llamado "clavo". El clavo es atraído hacia la tierra y en 5-7 días
penetra en el suelo hasta una profundidad de 3 a 5 centímetros a menos que se lo impida un suelo
muy seco y duro. Después que el clavo alcanza la máxima profundidad en el suelo, el extremo del
mismo, que contiene los ovarios fertilizados comienza a alargarse horizontalmente formado las
vainas y semillas. Aunque el desarrollo de las vainas alcanza el máximo tamaño en
aproximadamente 20 días, la madurez de la semilla requiere aproximadamente 60 días después que
el clavo penetra en el suelo.
8
 La cosecha de maní.
La mecanización de la cosecha se ha incrementado año tras año, lo cual ha permitido cosechar
más rápido y con menos trabajo humano, pero también ha aumentado el requerimiento de capital
y de conocimientos técnicos. A menudo, una cosecha incorrecta niega los beneficios de las buenas
prácticas de producción, por pérdidas durante la recolección o disminución de la aptitud del maní
para confitería
 Arrancado de maní.
La demanda y el precio del maní están relacionados al sabor del grano, el cual puede ser
considerado la medida más importante de calidad y resumida con la "aceptación del consumidor".
Para obtener una producción de maní de buen sabor, es necesario cosechar la mayor cantidad de
granos maduros. Esto se logra con un correcto arrancado de un cultivo en su periodo de máxima
madurez.
 El descapotado.
Una vez arrancado el maní, el cordón invertido permanece en el lote perdiendo humedad hasta
que se pueda iniciar el descapotado. Si se dispone de cosechadoras tricilíndricas de dientes flexibles
y secado artificial, se podrá trabajar con valores del 22 al 18%. Por el contrario, si se realiza secado
natural y se trabaja con bolsones o en sitio de campaña, con o sin aireadores, el contenido de
humedad será del 13 al 15%. Adelantando la cosecha se disminuyen los daños y pérdidas de vainas
y se previene al ataque de hongos como Aspergillus flavus, causante de la contaminación con
aflatoxinas. El descapotado es una parte de la cosecha que incide directamente sobre las perdidas
en cantidad y calidad del maní. La eficiencia depende de muchos factores.
 Perdidas de calidad
El primer eslabón de la cosecha hacia la calidad total implica utilizar descapotadoras a granel
de dientes flexibles que producen el mínimo daño a las vainas. Las vainas húmedas deben ser pre
limpiadas e inmediatamente después secadas artificialmente sin superar los límites de temperatura,
para posteriormente ser almacenadas con una humedad inferior al 10%.
6.9 Erosión en los suelos de maní

La degradación del suelo es la disminución total de su capacidad productiva, afectando sus
propiedades físicas, químicas y biológicas. En muchos casos el mal manejo de los suelos produce
su degradación, produciendo alteraciones físicas (erosión, compactación, pérdida de la estructura,
9
sellado), químicas (salinización, alcalinización, acidificación y pérdida de la fertilidad) y

biológicas (pérdida de materia orgánica y de actividad biológica). En estos casos se afecta
considerablemente la salud del suelo con una alteración del balance de agua hay menor infiltración
y agua almacenada y mayor pérdida de agua por escurrimiento y erosión (Mielniczuk y Schneider,
1984)
Los cultivos susceptibles a rotación de cultivos, como el maní y el uso inadecuados de los suelos
son la principal causa de la degradación de los suelos, ya que al ser un cultivo muy demandado por
la industria se convierten en cultivos intensivos, induciendo a la pérdida total o parcial del suelo.
No solo el suelo es afectado en este tipo de cultivo, sino también los mantos acuíferos ya que se da
el despale indiscriminado (López, 2017).
Si bien, el maní requiere un tipo especial de suelo, debido a su forma de fructificación. Las
operaciones de arrancado para la cosecha y las nuevas tendencias para la cosecha son
consecuencias de la degradación física del suelo que se manifiesta a través de la pérdida de la
estructura estable del mismo y del apelmazamiento que produce el monocultivo, lo que dificulta la
infiltración del agua de lluvia y la exploración de las raíces en el suelo por las técnicas que usan
como formación de piso de arado y de rastra (Munguía, 2016).
6.10 Alternativas para una Agricultura de Conservación

En el año 2012, INTA propuso alternativas para una buena agricultura de conservación, a
continuación, citamos algunas de ellas:
 Cultivo de maní intercalado con franjas de gramíneas.
 Siembra de cultivos de cobertura, luego del arrancado o en el mismo momento, se agrega
una tolva con semillas a la arrancadora, herramienta para la extracción del maní y en el
mismo proceso en el que se sacan las vainas del interior de la tierra, se siembra un segundo
cultivo de cobertura. De esta manera se procura dejar el suelo cubierto con vegetación hasta
la próxima cosecha.
 Incorporar los rastrojos al suelo.
6.11 Suelos de Nicaragua

Los suelos son una de las principales variables tomadas en cuenta para la determinación del
potencial productivo de cada uno de los rubros. La Región del Occidente presenta la mayor
10
distribución de suelos, considerados por sus características fisicoquímicas como los mejores del
país para la producción de cultivos anuales intensivos. Se caracterizan por ser profundos; bien
drenados; de texturas moderadamente gruesas, medias, finas y muy finas; con una alta fertilidad
aparente y desarrollados a partir de cenizas volcánicas básicas (MAGFOR, 2010).
6.12 Textura de los suelos de Nicaragua

La textura de los suelos se refiere al contenido de arena, limo y arcilla. Es de utilidad conocer
esta propiedad porque influye sobre el laboreo o mecanización, el drenaje la permeabilidad, la
retención de humedad entre otras características fisicoquímicas del suelo. Los tipos de textura son
las siguientes: arenosa, franco arenoso, franco, franco limoso, franco arcilloso, franco arcilloso
limoso, franco arcilloso arenoso y muy arcilloso o arcilla pesada (MAGFOR, 2010).
La distribución de las texturas es variada en el territorio nacional. Sin embargo, hay zonas
específicas que se distingue por tener un tipo de textura determinado. Tal es el caso de la planicie
volcánica del pacifico en la que predomina la textura franco arenosa. En las zonas planas y bajas
conocidas como depresión nicaragüense, las texturas son muy arcillosas o arcillosas pesadas. En la
zona del Atlántico, las texturas que predominan son las arcillosas (MAGFOR, 2010).
6.13 Propiedades químicas y físicas del suelo
 Indicadores físicos
Las características físicas del suelo son una parte necesaria en la evaluación de la calidad de
este recurso porque no se pueden mejorar fácilmente (Singer y Ewing, 2000). Las propiedades
físicas que pueden ser utilizadas como indicadores de la calidad del suelo son aquellas que reflejan
la manera en que este recurso acepta, retiene y transmite agua a las plantas, así como las
limitaciones que se pueden encontrar en el crecimiento de las raíces, la emergencia de las plántulas,
la infiltración o el movimiento del agua dentro del perfil y que además estén relacionadas con el
arreglo de las partículas y los poros. La estructura, densidad aparente, estabilidad de agregados,
infiltración, profundidad del suelo superficial, capacidad de almacenamiento del agua y
conductividad hidráulica saturada son las características físicas del suelo que se han propuesto
como indicadores de su calidad (Mckean et al,1993).
11
 Indicadores químicos
Los químicos son originados por la separación de las partículas minerales de las rocas; su
alteración o destrucción y la resíntesis a compuestos sólidos estables se deben, principalmente, a
la acción del agua, el Oxígeno, el Dióxido de Carbono y los compuestos orgánicos, los indicadores
químicos propuestos se refieren a condiciones de este tipo que afectan las relaciones suelo-planta,
la capacidad amortiguadora del suelo, la disponibilidad de nutrimentos para las plantas y
microorganismos (Budhu, 2007).
 pH
Se define como el logaritmo de la inversa de la concentración de iones de Hidrogeno, una
solución con pH menor de 7 será ácida, si el pH es superior de 7 recibe el nombre de básica, un pH
igual a 7 corresponde a la neutralidad. La importancia de medir el pH de un suelo radica en la
disponibilidad de los nutrientes del suelo por parte de las plantas para absorberlos, ya que muchos
nutrientes tienen la máxima solubilidad a pH de 6-7 decreciendo por encima y por debajo de tal
rango (Thomas,1957).
 Conductividad Eléctrica (Landom, 1983)

La medida de la conductividad eléctrica (CE), junto con la de pH, son básicas en el análisis de
suelos y aguas, puestos que de ellas se deducen muchas de las características del agua de riego y
del suelo de cultivo, tales como las siguientes:
 Concentración de sales.
 Alcalinidad o acidez (reacción).
 Aproximadamente el tipo de sales.
 Fertilizantes más apropiados.
La conductividad eléctrica está directamente relacionada con la presión osmótica y esta tiene
gran importancia en la absorción de agua por las plantas y por lo mismo influye en la producción,
de aquí el interés de esta medida (Thomas, 1957).
12
6.14 Componentes biológicos del suelo

Materia Orgánica
La materia orgánica de los suelos es el producto de la descomposición química de las
excreciones de animales y microorganismos, de residuos de plantas o de la degradación de
cualquiera de ellos tras su muerte. Esos organismos producen una infinidad de reacciones
bioquímicas y, en la medida que procesan la materia orgánica, suceden alteraciones físico
estructurales del suelo (Brady, 1989). En general, la materia orgánica se clasifica en compuestos
húmicos y no húmicos. En los segundos persiste todavía la composición química e incluso la
estructura física de los tejidos animales o vegetales originales. Los organismos del suelo
descomponen este tipo de sustancias orgánicas dejando solamente residuos difícilmente atacables,
como algunos aceites, grasas, ceras y ligninas procedentes de las plantas superiores de origen. El
resto son transformados por parte de los microorganismos, reteniendo una parte como componentes
propios (Brady, 1984).
Bacterias Fijadores de Nitrógeno

Las bacterias fijadoras de Nitrógeno son componentes muy importantes del suelo. Para
desarrollar la fertilidad del suelo, debe aumentar el contenido de Nitrógeno. En las condiciones
medioambientales adecuadas, las bacterias fijadoras de Nitrógeno producen enzimas que toman el
nitrógeno en su forma gaseosa de la atmósfera, y, con los azúcares que obtienen de la planta, fijan
el Nitrógeno dentro de la biomasa bacteriana. Si las bacterias satisfacen sus necesidades de
Nitrógeno, entonces, el Nitrógeno pasa a la planta, y pueden observarse niveles elevados de
proteína en la planta. Este Nitrógeno elevado no se libera al suelo hasta que muere parte de la
planta, o se exuda al suelo en la rizósfera (Mark Coyne, 2000).
Según Mark Coyne (2000) se dan dos grandes divisiones de bacterias fijadoras de Nitrógeno:
las bacterias fijadoras de Nitrógeno simbióticas y las bacterias fijadoras de Nitrógeno asociativas.
Las bacterias fijadoras de Nitrógeno simbióticas, tales como el Rhizobium, se dan en las
legumbres. Estas bacterias forman nódulos en las raíces de las plantas. Y estos nódulos son fáciles
de contar. Las bacterias fijadoras de Nitrógeno asociativas ocupan los espacios entre las células de
las raíces de la planta, y no alteran la arquitectura de la raíz en absoluto.
13
Entre los microorganismos del suelo que realizan la fijación del Nitrógeno atmosférico, los más
comunes y efectivos son los del genero Rhizobium, que colonizan y forman nódulos en las raíces
de las leguminosas. Las bacterias obtienen alimento de la planta y ésta a cambio, recibe compuestos
nitrogenados. El proceso de fijación del Nitrógeno atmosférico que las bacterias realizan consiste
en combinar el Nitrógeno gaseoso con el Hidrogeno para formar amoniaco. En las células
vegetales, los iones nitrato se reducen a iones amonio y los iones amonio se combinan luego con
compuestos que contienen Carbono, que posteriormente forman aminoácidos, nucleótidos y otros
compuestos nitrogenados. Estos compuestos nitrogenados regresan al suelo cuando la planta muere
o cuando mueren los animales que han comido de las plantas, son reprocesados por los organismos
del suelo y son nuevamente absorbidos por las raíces de las plantas en forma de nitrato disuelto en
el agua del suelo (Smil,2000).
En los suelos destinados a la agricultura, la mayor pérdida de nitrógeno se debe a la remoción
de las plantas del suelo. Los suelos de cultivo muestran una declinación constante del contenido de
nitrógeno. Si el Nitrógeno perdido del suelo no se reemplazara continuamente, toda la vida del
planeta finalmente se extinguiría. El Nitrógeno perdido regresa al suelo por el proceso de fijación
del Nitrógeno, por el cual los compuestos orgánicos nitrogenados incorporan el Nitrógeno
atmosférico (Bashan et al, 2004).
6.15 Micorrizas Vesiculares

Se estima que cerca de un 95% de las especies de plantas superiores pertenece a familias
característicamente mico tróficas, es decir que se asocian con hongos (Trappe,1987), pero existen
abundantes reportes de micorrizas arbusculares que ocurren también en pteridofitas (helechos) y
en plantas no vasculares como las briofitas sensulato ( briofitas en sentido laxo) (Scagel et al.,
1982; Brown,1982; Bonfante-Fasolo, 1984), lo cual indica que la micotrofía pudo haberse
desarrollado tempranamente en la evolución vegetal confiriendo a las plantas ventajas adaptativas
importantes.
Según Trappe, (1987), tres hipótesis apoyan esta aseveración:
a) Las micorrizas causadas por ascomicetes y basidiomicetos son un tipo de simbiosis más
avanzada que la formada por los zigomicetos, ya que se encuentra más tardíamente en el registro
fósil y se relaciona con taxa de hospederos más avanzados.
14
b) La capacidad de las plantas para establecer o no la asociación con el hongo, es decir de ser
micotróficas facultativas, se presenta principalmente en vegetales con un tipo de raíz “graminoide”
que exhibe un buen desarrollo de pelos radicales y ausencia frecuente de colonización fúngica.
c) Las plantas vasculares terrestres evolucionaron a través de asociaciones tróficas con hongos
primitivos y actualmente están progresando evolutivamente mediante otros tipos de asociaciones
fúngicas más avanzadas hacia una independencia final del hongo.
No obstante que la simbiosis micorrízica arbuscular es la más antigua de estas asociaciones, su
aparición en el tiempo no está bien definida. Salvo por unas pocas y esporádicas menciones en la
literatura que la sitúan en el fanerozoico, no se sabe cuándo, dónde y cómo estos hongos se
asociaron con plantas o sus precursores. (Simon et al., 1993) a partir de datos fósiles y moleculares
mencionan que las raíces y los hongos micorrízico-arbusculares han mostrado una vida cooperativa
desde el devónico. Sin embargo, (Pirozinski y Dalpé, 1989) efectuaron una revisión de especímenes
fósiles de Glomus, uno de los géneros de hongos endomicorrízicos con mayor número de especies
conocidas, desde el Cámbrico-Ordovícico (Paleozoico) hasta el Pleistoceno (Cuaternario) y
concluyeron que a semejanza de las especies actuales de Glomus, los fósiles parecen haber estado
característicamente asociados con plantas como endófitos simbiontes biotróficos y que la
colonización de la tierra por las plantas pudiera haberse facilitado por una asociación mutualista
con estos hongos.
Aunque se especula que las simbiosis iniciales derivaron de una relación de parasitismo vía co-
evolución, en el caso del mutualismo entre una planta y un hongo del suelo, se puede considerar
como más factible que la planta “parasite” al hongo y no al contrario, ya que, tanto en las plantas
primitivas como en los exponentes actuales de los linajes vegetales más antiguos, la presencia de
gametofitos micotróficos aclorófilos parece ser la regla más que la excepción (Alexopoulos y
Mims, 1979).
Otras muchas plantas terrestres como las especies de la familia Cyperaceae tampoco presentan
alto grado de micotrofía y no se conoce la razón (Trappe, 1987). Algunos géneros de plantas
vasculares no solamente forman endomicorrizas, sino que también desarrollan ectomicorrizas,
como el caso de Prunus, Populus, Casuarina, Salix y Acacia, por nombrar unos pocos. En otros
casos se ha encontrado colonización micorrízica arbuscular en individuos de especies que
usualmente sólo forman ectomicorrizas (i.e. Eucalyptus) (Harley y Smith, 1983).
15
La ocurrencia de la simbiosis parece estar determinada también por factores ecológicos. Por
ejemplo, Trappe (1987), indicó que la mayor parte de las plantas en zonas de gran altitud y clima
extremoso no están colonizadas por hongos micorrizicos como tampoco lo están las plantas
acuáticas de manglares o cuerpos de agua dulce y esto independientemente de la familia a que
pertenezcan.
6.16 Aspectos generales de las micorrizas arbusculares.

Definición
El botánico alemán Frank en el año 1885 introdujo el término “Micorriza”, nombre que hace
referencia a la simbiosis hongo-raíz ("myces-rhiza"), encontradas en las raíces de algunos árboles
forestales; recién en 1900 el francés Bernard puso de manifiesto su importancia estudiando las
orquídeas.
Las micorrizas eran consideradas excepciones, pero ahora se sabe que casi la totalidad de las
plantas verdes, con algunas excepciones, viven en simbiosis con hongos.
Las primeras que despertaron interés fueron las micorrizas de los árboles forestales, y aunque las
de las plantas cultivadas comenzaron a estudiarse en 1910, es recién después de los trabajos de
Mosse en Inglaterra, 1955, cuando se empieza a reconocer la importancia y la generalidad de esta
simbiosis (Harley y Smith, 1983).
Taxonomía de las micorrizas

Ruiz et al, 2006, agrupa a las micorrizas sobre la base de la anatomía de las raíces que colonizan
en: Ectomicorrizas, Ectendomicorrizas y Endomicorrizas
 Ectomicorrizas: Su característica es la penetración de la hifa del hongo entre las células
de la corteza radicular formando un manto fúngico o “red de Harting”. Provoca cambios
anatómicos que producen el crecimiento dicotómico de las raíces, fragmentando las
mismas. Se pueden visualizar macroscópicamente.
 Ectendomicorrizas: Presentan características intermedias entre las Ectomicorrizas y las
Endomicorrizas, su distribución es restringida.
 Endomicorrizas: Se caracterizan por penetrar en el interior de las células corticales, pero
no atraviesan la membrana protoplasmática; no formar manto ni modificaciones
morfológicas evidentes en las raíces y son difícilmente apreciables a simple vista. Este
16
grupo incluye los Hongos Micorrizógenos Arbusculares (HMA) que constituyen la

simbiosis más extendida sobre el planeta.
Los HMA se ubican en el orden Glomales, dividido en dos subórdenes: el Glomineae que
contempla las familias y géneros siguientes: la familia Glomaceae con los géneros Glomus y
Sclerocystis; Acaulosporaceae, con Acaulospora y Entrophospora; Archaesporaceae, con
Archaespora y Paraglomaceae, con Paraglomus. El suborden Gigasporinae contiene a la familia
Gigasporaceae con Gigaspora y Scutellospora. En la actualidad se encuentran descritas unas 150
especies de estos hongos, las cuales pueden formar simbiosis con más de 300,000 especies
vegetales diferentes lo cual avala su gran extensión y poca especificidad.
Mecanismo de colonización.
Son varias las etapas en el proceso de colonización de una micorriza por una raíz de una planta,
y se da casi de la misma manera en todos los tipos de micorrizas:
I ETAPA: Se produce la germinación de la espora de resistencia en el suelo cuando las condiciones
de temperatura y humedad son favorables o bien mediante el crecimiento de hifas a partir de
propágulos del suelo que se encuentran cerca del sistema radicular. (Bolan y Abbott, 1983).
II ETAPA: Consiste en el acercamiento y acoplamiento progresivo y gradual del micelio y la
raicilla produciéndose el contacto intercelular, al formarse una estructura que adhesión ambos
especímenes (Bonfante et al., 2004).
III ETAPA: Se realiza la colonización, produciéndose cambios morfológicos y estructurales tanto
en los tejidos colonizados por el hongo, como en la organización de la pared celular de la raíz.
Posteriormente se produce la integración fisiológica de ambos simbiontes (hongo-raíz), y por
último se produce una alteración de las actividades enzimáticas, que se coordinan entre los
simbiontes para integrar sus procesos metabólicos. De todas formas, la forma en la que se producen
estos cambios fisiológicos es diferente en endomicorrizas que en ectomicorrizas, ya que en
ectomicorrizas las hifas solo entran en las células corticales por el espacio intercelular, mientras
que en endomicorrizas algunas hifas entran dentro de algunas células corticales, formando
arbúsculos y/o vesículas (Harley, 1983).
Este proceso de asociación para formar Micorrizas, provoca alteraciones
morfológicas y anatómicas en las plantas colonizadas tales como: cambios en la
relación tallo raíz, en la estructura de los tejidos radicales, en el número de
17
cloroplastos, aumento de la lignificación, alteración de los balances hormonales, etc.

Efectos que no son sólo explicables, como una simple mejora nutritiva de la planta,
debido al aumento de eficacia en la absorción de nutrientes por la raíz, gracias a la
formación de la micorriza, sino que, responde a cambios metabólicos más
profundos y complejos, debidos a la integración fisiológica de los simbiontes. Una de las respuestas
simbióticas de la planta con el hongo, es destinar fotosintatos en forma de sacarosa, para que el
hongo pueda nutrirse heterotróficamente y para que pueda sintetizar azúcares propios tales como
manitol, trehalosa, glicógeno (Thomson, 2000).
Beneficios de las micorrizas para las plantas y suelo.

El principal beneficio que realizan las Micorrizas según Bernaza, (2006) está relacionado con
la nutrición de las plantas. Este proceso de la nutrición por medio de las Micorrizas está
extremadamente difundido entre los vegetales, tiene notable importancia porque permite la vida de
las plantas en determinadas condiciones y facilita la toma de los alimentos por parte de las plantas
superiores, en competencia con la infinita y mucho más adaptable micro flora del suelo.
 Mejor asimilación de los nutrientes en las plantas, que facilita un aumento de la
producción y mayor calidad biológica de ésta.
 Mayor tolerancia de las plantas frente a muchos factores de estrés: sequía,
desequilibrios en el pH, altos contenidos de sales, exceso de viento, entre otros. Esto
se debe a que facilita una adecuada evapotranspiración de la planta y un mejor
funcionamiento fisiológico.
 Al estar mejor nutridas las plantas, promueve en éstas una mayor resistencia frente a
organismos patógenos, mejorando su salud sin aplicación de agro tóxicos.
 La inoculación de las plantas con hongos Micorrizógenos provoca, de manera
general, un marcado incremento en los procesos de absorción y translocación de
nutrientes como: N, P, K, Ca, Mg, S, Zn, Cu, Mo, Fe, Mn, entre otros.
 Un aspecto de gran interés en el empleo de las Micorrizas es lo relacionado a la
nutrición del Fósforo (P). Éstas desempeñan un importante papel en la toma del P
presente en los suelos principalmente en las zonas tropicales donde las cantidades de
P asimilables a las plantas son frecuentemente bajas
18
 Además del efecto directo sobre el crecimiento de las plantas, el favorecimiento en la

absorción del P, aumenta el crecimiento de las raíces y la fijación biológica de N en
plantas, el cual es deficiente en la mayoría de los suelos tropicales.
 Una mayor resistencia de las plantas a las toxinas. Por su parte, en suelos afectados
por los efectos negativos de los metales pesados, se ha comprobado que las plantas
micorrizadas poseen mayor resistencia, gracias a la capacidad que obtiene para
inmovilizar los metales en la raíz, impidiendo que éstos pasen a la parte aérea de la
planta.
Beneficios para el suelo

 Las micorrizas prolongan el sistema radicular de las plantas, y ello facilita una mayor
retención física de partículas del suelo, limitando los efectos dañinos de la erosión
causada por el agua.
 Las micorrizas son regeneradoras de suelos degradados, ya que al facilitar el
mejoramiento de la estructura de esté, incrementa sus posibilidades de retención de
humedad, aireación y descomposición de la materia orgánica.
 Movilizan una gran cantidad de nutrientes que no están a la disposición de la planta,
por lo que incrementa la fertilidad de suelo, en la medida que los suelos sean menos
fértiles, se necesitaran más estructuras fúngicas para lograr una mayor eficiencia
micorrízica.
 Mejora la capacidad productiva de suelos poco productivos, como los afectados por
la desertificación, la salinización, la erosión hídrica y eólica.
 Las micorrizas, prolongan la vida de los suelos agrícolas productivos, contribuyendo
a su uso más diverso, ecológico y diverso.
Factores que afectan el desarrollo, actividad y supervivencia de la micorriza arbuscular

Diversos factores pueden afectar el desarrollo, actividad y supervivencia de la micorriza
arbuscular. Dentro de los más importantes, se encuentran las prácticas culturales agrícolas,
particularmente la adicción de fertilizantes, aplicaciones de pesticidas y rotaciones de cultivo, de
igual forma los factores ambientales son determinantes (Gianianazzi, 1994).
19
Las prácticas agrícolas, tales como la aplicación de fertilizantes, la rotación de cultivos, la

labranza y abono con cal afectan los niveles de la colonización de las raíces y el potencial de
micorriza arbuscular en campo. Por ejemplo, se ha encontrado que los altos niveles de la
fertilización con fósforo bajan o inhiben la eficiencia de la micorriza en cultivos de soya (Ezawa,
T. et al. 2000). Igualmente, los cambios en la fertilidad del suelo, debido a correcciones con
fertilizantes minerales o materia orgánica, pueden afectar marcadamente la actividad de la
población micorrízica del suelo, en términos de la cantidad de raíz colonizada y el número de
esporas producidas (Hayman, 1987).
Generalmente, una alta fertilización química con N, P y K en forma completa al suelo, conducen
a una colonización mínima por parte de la micorriza arbuscular, a tal grado que difícilmente se
encontrarán asociaciones simbióticas en suelos cultivados intensivamente, en donde la MA tiende
a extinguirse (Gianinazzi, 1994).
1. El Nitrógeno
La micorriza arbuscular en cuanto a la absorción directa del Nitrógeno, aparentemente no
desempeña un papel importante, pero se ha demostrado que incrementa la capacidad de la fijación
de Nitrógeno en las leguminosas. La mayoría de las plantas colonizadas se benefician con la
simbiosis y muestran un incremento en el crecimiento, absorción de nutrientes, fijación de N2
atmosférico (si también se le asocia con Rhizobium o con Frankia), sin embargo, la mayoría de las
plantas muestra estas respuestas fisiológicas a la micorriza arbuscular a niveles bajos de P en la
solución del suelo. Así, como también con una alta fertilización nitrogenada se ha demostrado que
se afecta negativamente, la simbiosis con la micorriza arbuscular (Daft y El-Giahmi, 1974;
Boisson-Dernier et al., 2001).
2. El Fósforo
El principal papel de la micorriza arbuscular es proveer las necesidades de Fósforo a la planta,
debido a que este elemento es extremadamente inmóvil en el suelo. Aun si el fósforo se adiciona
en forma soluble al suelo, este terminará por inmovilizarse como Fósforo inorgánico, fosfato
cálcico, o cualquier otra forma fijada. (Jackson, R.M. and P.A. Mason, 1984, Wetterauer, D.G. and
R.J. Killorn, 1996). El nivel de P en la solución del suelo está relacionado con la colonización
radicular por la micorriza arbuscular, al haber un nivel bajo de P, hay un bajo nivel de fosfolípidos
20
en la membrana vegetal, que conduce a una mayor exudación radicular, lo cual trae como
consecuencia una estimulación en la colonización del endófito. Las formas existentes del fósforo
en el suelo, son poco solubles en el agua y por ello su concentración es muy pequeña, en la solución
del suelo (0,03 mg litro-1) (Nelsen et al., 1981 citado por Guerra (2008)).
Entre 95 y 99% del fósforo del suelo no está disponible para las plantas; esto incluye las formas
orgánicas y mineral insoluble. La adición de cantidades bajas de fertilizante fosfatado es
compatible, e incluso beneficia la simbiosis con la micorriza arbuscular, ya que estimula el
crecimiento de la planta, pero al incrementar la dosis se comienza a interferir la formación de la
simbiosis, llegándose incluso a la inhibición de la colonización. Las diferentes especies de
micorriza arbuscular muestran distintos grados de resistencia a la aplicación de fertilizantes y
productos fitosanitarios; lo anterior trae como consecuencia, el interés práctico en relación con la
selección de micorriza arbuscular, específicos para una planta en un determinado suelo, que ha
recibido dichos aportes (Hayman, 1982).
El transporte del fosfato, desde la solución del suelo hacia la planta, Le Tacon, 1985 lo presenta
en Tres fases:
 El fosfato es captado por las hifas externas de la planta, unas 1 000 veces más rápido,
que por la difusión mediante de la solución del suelo.
 Posteriormente, el fosfato es trasladado a través de las hifas intrarradicales
 Finalmente, se da la trasferencia al citoplasma o es acumulado en las vacuolas, en
forma de gránulos de poli fosfato, el cual es impulsado a través del lumen de las hifas,
por corrientes citoplasmáticas hacia los arbúsculos, en donde el poli fosfato es
degradado y el ion fósforo es transferido a la célula hospedadora.
Las micorrizas facilitan los elementos menos solubles y móviles como: Fósforo, Amonio,
Potasio, Cobre, Hierro y Zinc. Para la formación de los gránulos de poli fosfatos, intervienen las
polifosfatoquinasas específicas situadas en las hifas externas, mientras que en la degradación de
dichos gránulos intervienen, las fosfatasas alcalinas (Subramanian et al., 1998; Estrada y Davies,
2001).
21
Impactos de la Micorriza Arbuscular en la sostenibilidad de los ecosistemas terrestres

interacción con metales pesados
La micorriza arbuscular (MA) se destaca como una de las simbiosis más generalizadas e
importantes en los ecosistemas terrestres; esta simbiosis mutualista (figura 1) ejerce gran influencia
en la nutrición y tolerancia de las plantas a estrés biótico y abiótico (Sequeira y Saggin, 1997).
Figura 1. Representación de la asociación simbiótica entre planta-micorriza arbuscular-metales pesados en suelos

contaminados. Fuente: Leyval et al., 1997
De otro lado, se ha comprobado que las plantas micorrizadas tienen un efecto benéfico, basado
en la capacidad que confiere a la planta para inmovilizar metales en la raíz, reduciendo así su
translocación a la parte aérea y, en consecuencia, el flujo de metales a la cadena trófica (Del Val et
al., 1999).
La micorriza arbuscular puede subsistir en suelos altamente contaminados con metales pesados;
sin embargo, la colonización a menudo es reducida en esas condiciones. Varios metales pesados
son fungitóxicos, en razón de la cual reducen la germinación de las esporas, el crecimiento micelial
y, consecuentemente, la colonización micorrízica (Jamal, 2002).
Relación de la micorriza arbuscular con la erosión del suelo y ecosistemas sostenibles.
22
Se ha observado que la micorriza arbuscular interviene en la estabilización de suelos sueltos y

dunas, mediante la formación de agregados de arena por el micelio fúngico. Los factores que
contribuyen a mejorar la estructura del suelo son: las hifas de la MA y las raíces de las plantas, las
cuales enredan físicamente a los micro agregados, formando así macro agregados, los residuos
microbianos, exudados radicales y substancias pegajosas (polisacáridos) producidas por la MA, los
cuales disminuyen de esta forma la erosión del suelo (Clough y Sutton, 1978; Tisdall et al. 1997
citado por Guerra (2008), y mejoran los infiltrados de agua y la captación del Carbono en los
sistemas agrícolas (Rilling, M. C, et al.1999 citado por Guerra (2008).
Guerra, 2007, considera a los ecosistemas y a los hongos Micorrízicos Arbusculares como los
de mayor distribución mundial, tanto por el gran número de los posibles hospederos, como por su
distribución geográfica, puesto que han sido reportados desde la Amazonía, donde son
predominantes, hasta el Ártico. Recientemente y a escala mundial, está dándose cada día más la
necesidad de adoptar estrategias de desarrollo agrícola para asegurar una producción estable de
alimentos y que sea acorde con la calidad ambiental, y que contribuyen al aumento de
productividad de los cultivos, regeneración de comunidades vegetales degradadas y mantenimiento
del equilibrio del ecosistema. A nivel económico, contribuyen sustancialmente al aprovechamiento
eficiente de fertilizantes, y a nivel social contribuyen a un desarrollo rural integrado, con el uso de
recursos naturales (desarrollo de inóculos nativos) a escala local, favoreciendo así al
establecimiento de agro ecosistemas de producción sostenida.
23
24
VII. DISEÑO METODOLÓGICO
7.1 Sitio de estudio

Este estudio se llevó a cabo en la Finca “LA ESPERANZA S.A”, ubicado en el km 120 ½
carretera San Isidro, León- Malpaisillo.
La finca LA ESPERANZA desde el año 1960 su actividad agrícola principal era el algodón, en
la actualidad tiene una diversidad de cultivos como lo son el ajonjolí, arroz y maní siendo este
último su principal rubro, aparte de la actividad agrícola trabajan un poco la actividad pecuaria. Su
posición geográfica es 120 40' de latitud norte y 86 34' de longitud oeste, a 92,28 metros sobre el
nivel del mar.
7.2 Toma de muestra

Se realizó el muestreo en los meses de agosto y septiembre del año 2016, a los 40 días después
de la siembra, se seleccionó dos plantillos de maní con distintos años de uso, Flor con 18 años de
uso agrícola y Pibote con su primer año de siembra. Por cada lote se tomaron 15 muestras siguiendo
la pendiente y utilizando el muestreo aleatorio simple para un total de 30 muestras.
Figura 2. Mapa de los puntos de muestreos en la finca la ESPERANZA S, A- León-Malpaisillo
27
Con ayuda de una APP de GPS se levantó el perímetro de los lotes, así como el de cada punto
de muestreo.
Cada muestra fue tomada a 30 pasos de distancia en forma de Z, por cada lote se recolecto 15
muestras obteniendo un total de 30 muestras. La profundidad del muestreo fue a 20 cm, con ayuda
de una pala se extrajeron cada muestra y se depositó la cantidad de 2 libra aproximadamente de
suelo en bolsas plásticas y el contenido vegetal en bolsas de papel kraft
7.3 Procesamiento de la muestra

Cada bolsa de plástico y de papel fue debidamente rotulada con fecha y código de la muestra. Las
muestras fueron trasladadas el laboratorio de Genética Molecular ubicado en el 3er piso de la
facultad de Ciencias y Tecnología de la Universidad Nacional Autónoma de Nicaragua (UNAN-
León) para su debido procedimiento.
7.4 Análisis químicos del suelo
Determinación de pH y conductividad eléctrica del suelo

El pH y la conductividad eléctrica del suelo se determinó mediante el método descrito por la
norma ISO 10390:2005. (USDA, 1996)
Para la medición del pH en cada muestra de suelo, se pesó 10 gr de suelo seco y se colocó en un
vaso de extracción, se agregó 50ml de agua destilada.
Se agito vigorosamente la suspensión por 10 minutos, posteriormente se introdujo el electrodo
para pH y una vez estabilizada la lectura se tomaron los datos.
Para la determinación de la conductividad eléctrica se utilizó un conductímetro para la toma de
lectura debidamente calibrado.
Humedad del suelo
Esta variable se realizó mediante del método gravimétrico, se pesaron 100gr de suelo fresco
anotándose su peso inicial antes de ser colocado en el horno a una temperatura de 110°C
obteniendo un peso constante (se realizó en 72 horas esta variable). (Núñez, 1981; Jiménez et al.,
2004; Pérez et al., 2000).
28
Materia orgánica (MO):
Se realizó a través del método de perdida por Ignición (Dean, 1974). En donde: Se extrajo la
humedad del suelo y las muestras se colocaron a una temperatura de 550˚C, por 4 horas, en donde
el peso perdido es la cantidad de materia orgánica presente en la muestra.
Fórmula:
peso seco110° – peso seco 550°

𝑐𝑜𝑛𝑡𝑒𝑛𝑖𝑑𝑜 𝑑𝑒 𝑀𝑂 = * 100
Peso seco 110°
Carbonatos
Al igual que en la extracción de materia orgánica, la extracción de carbonatos se realizó
empleando el método LOI, en donde luego de la extracción de materia orgánica, se incinerará las
muestras a temperaturas de 950˚C por 2 horas, y el peso perdido a esta temperatura es la cantidad
de carbonatos presentes en la muestra (Heiri et al., 2001).
Fórmula:
peso seco550° – peso seco 950°
𝑐𝑜𝑛𝑡𝑒𝑛𝑖𝑑𝑜 𝑑𝑒 𝐶𝑎𝑟𝑏𝑜𝑛𝑎𝑡𝑜 = *100
Peso seco 110°
7.5 Análisis Microbiológicos del suelo
Densidad de esporas en el suelo

Las esporas se extrajeron del suelo utilizando la técnica de tamizado en húmedo y decantación
de Mckenney y Lindsey (1987) modificada. Se colocaron 100 gr de suelo en una cubeta que
contenía 5 litros de agua, se agito y dejo reposar por 1-2 minutos y luego se vertió en un juego de
tamices (450, 250, 63 y 45 μm).
El sedimento de los 3 últimos tamices se depositó en un tubo de 10 ml y luego se centrifugaron

a 3000 rpm por 1 min. El sobrenadante fue desechado sin perturbar el sedimento donde se asumió
que contenía las esporas mezcladas con el suelo. El sedimento que contenía las esporas se
suspendió en 3.5 ml de solución de sacarosa al 20% (p/v) y 5.5 ml de agua destilada, nuevamente
es llevado a la centrifuga para remover la sacarosa. El sobrenadante se desechó y al sedimento se
le agrego 3.5 ml de sacarosa al 60% (p/v) y 5.5 ml de agua destilada para centrifugarse nuevamente
29
a 3000 rpm por 1 min. El sobrenadante se vertió en un tamiz de 45 micrones y se lavó con agua
destilada para eliminar la sacarosa.
El contenido del tamiz se vertió en vasos de muestras con agua destilada, para luego ser
observado en un estereoscopio.
Para el conteo de esporas, el contenido del tamiz se vertió en una placa Petri con cuadriculas y
se contó de forma general todas las esporas con un estereoscopio marca focus instruments a 20X –
40X de aumentos. (Moreira et al, 2012).
Porcentaje de colonización de raíces (% colonización)

Las raíces fueron sometidas a un procedimiento de clareo y tinción por Philips y Hayman
(1970).
Se lavaron las raíces con abundante agua de grifo para eliminar el suelo e impurezas. Este
procedimiento se realizó con mucho cuidado evitando que se dañen la estructura radical.
Se tomaron las raíces finas menores de 1 mm de diámetro, para mayor facilidad de penetración
de los reactivos.
Clarificación
Las muestras de raíces se prepararon en cassettes y se mantuvieron en agua hasta que estuviera
listo los reactivos. En un beaker con solución de KOH al 10% se calentó el reactivo hasta alcanzar
los 80°C una vez alcanzada la temperatura se colocaron los cassettes por 30 min, manteniendo la
temperatura constante. Pasado el tiempo se lavó 5 veces los cassettes que contenían las raíces para
eliminar el KOH 10%.
Se calentó el H2O2 al 30 % en una temperatura constante de 50°C se agregaron los cassettes y se

mantuvieron por 10 min hasta que perdió pigmentación, nuevamente se lavó 5 veces con agua para
eliminar el H2O2.
30
Tinción
En un beaker con 200 ml de agua se colocaron los cassettes y luego se agregó 5ml de solución
de HCL por un tiempo de 1 min. Se vertió la solución en un recipiente, las raíces no se enjuago con
agua. Se esperó que el azul de trypan al 0.05% se calentara a una temperatura de 80°C una vez
alcanzada la temperatura se vertió los cassettes a una temperatura constante durante 30 min.
Pasado el tiempo se dejó enfriar hasta los 50°C y posteriormente se lavó con agua, las muestras
teñidas se depositaron en un vaso de muestra conteniendo glicerol al 50% y se preservo en
refrigeración a 4°C
Cuantificación del porcentaje de colonización

Se utilizó el método de Brundett et al. 1985 que consistió, en colocar segmentos de 1 cm de
largo en un portaobjeto. Se le agrego unas gotas de lactoglicerol y se tapó con cubre objetos
evitando la formación de burbujas de aire. Se utilizó un microscopio Focus Instruments (40X)
pasando tres veces por cada segmento de raíz a distancias equidistantes, en cada campo se registró
la presencia de estructuras micorrízica.
Por cada muestra se montó 5 segmentos de 1cm de longitud y se hizo 5 repeticiones; se calculó
los datos de 75 campos sumado y expresado como:
% 𝒅𝒆 𝒄𝒐𝒍𝒐𝒏𝒊𝒛𝒂𝒄𝒊ó𝒏 𝒎𝒊𝒄𝒐𝒓𝒓í𝒛𝒊𝒄𝒂
𝑵𝒐. 𝒅𝒆 𝒄𝒂𝒎𝒑𝒐𝒔 𝑪𝒐𝒍𝒐𝒏𝒊𝒛𝒂𝒅𝒐𝒔 = X 100
𝑵𝒐.𝒅𝒆 𝒄𝒂𝒎𝒑𝒐 𝒐𝒃𝒔𝒆𝒓𝒗𝒂𝒅𝒐𝒔
Crecimiento de microorganismos fijadores de Nitrógeno en medio sólido Winogradsky

Se realizó mediante la técnica de recuento directo de Rosales et al (2008) modificada.
Se prepararon placas Petri con 20 ml de medio sólido Winogradsky, se esperó que el medio
solidificara y luego se secaran las placas invertidas a temperatura ambiente.
Se preparó y rotulo tubos de ensayo de 15 ml con tapa de rosca para realizar diluciones seriadas
al décimo, a 10-5. Se colocarán en cada tubo 9 ml de agua destilada y se auto clavarán a 121 °C
durante 20 minutos, de tal manera se asegurará su asepsia.
31
Procesamiento de la muestra
Se pesó 1g de suelo de campo previamente tamizada (por 2 mm) y homogenizada, luego se
colocaron en un tubo de ensayo con 9ml de agua destilada agitándose hasta que se obtuvo una
suspensión total de la muestra de suelo.
Se agregó al tubo 10-2 una cantidad de 1 ml de una solución del primer tubo, se descarta la punta
de la pipeta y se homogeniza en agitador. Con una nueva punta se toma 1ml del tubo anterior y se
adiciona al siguiente tubo siguiendo el orden hasta que se llegó al tubo rotulado 10-5
Se colocó 1 ml de cada tubo marcado con las diluciones 10-5 por placas Petri obteniendo un total
de 30 placas con medio de solido Winogradsky y se esparció sobre toda la superficie. Se incubo
las placas sembradas a temperatura de 26°C durante 25 días hasta que se observó por completo el
crecimiento de los microorganismos.
El recuento de los microorganismos en las placas se realizó en aquellas que presentaron entre
30 y 300 unidades formadoras de colonias (UFC) por gramo de suelo.
El tamaño de la población se calculó con la siguiente fórmula:
Ufc/ml = N / A x dil
Dónde:
Ufc: unidades formadoras de colonias
N: número promedio de colonias obtenidas para una dilución dada.
A: volumen (ml) o masa del inóculo
Dil: dilución.
4.6 Análisis de los datos
Se realizó un análisis de correlación lineal simple con la ayuda del paquete estadístico llamado
SPSS para establecer la relación entre el nivel de colonización en raíces de maní y la densidad de
esporas/g de suelo.
Para analizar las diferencias estadísticas aplicamos t de student con un grado de significancia
0,05 p> 0.005.
32
VIII. RESULTADOS Y DISCUSIÓN

8.1 Descripción de la zona de estudio
Se pudo observar durante el muestreo en el sitio de estudio denominado Flor que el suelo en
dicha parcela estaba totalmente seco y agrietado (Figura 3), esto puede ser debido a los años de uso
intensivo del cultivo de maní que según los agricultores argumentan es porque no es conveniente
utilizar zonas para el cultivo de maní que están sometida a rotación de cultivos (INTA 2012). En
el caso de la zona de estudio de Pibote se pudo observar al momento de muestreo que el suelo
contenía mayor humedad debido a la precipitación previa a la realización de la toma de muestra
contrario al lote la Flor. Además, por las prácticas agrícolas que este último ha estado expuesto
durante los años de explotación agrícola, lo cual influye para dicha zona se vea afectada con la
perdida de la capa fértil del suelo por erosión hídrica y eólica.
Figura 3. Estado de los suelos y cultivos de los lotes Flor (A) y Pibote (B) de Finca LA ESPERANZA S, A León-
Malpaisillo (ambos cultivos a los 45 días después de siembra).
La precipitación anual promedio que presentan los suelos de Malpaisillo está entre los 1,100 y
1,400 mm³ y se concentra durante la estación lluviosa, entre mayo y octubre. La temperatura anual
30-36°C. (Castillo,2011). Esto está sujeto a cambios por factores como el cambio climático, no
obstante, se pudo observar que algunas de las zonas principalmente aquellas que no tienen tantos
años de uso en el cultivo de maní presentan suelos profundos, bien drenados, de textura franco
arcillosa, de topografía plana a ondulada alternados con suelos de textura pesada.
33
8.2 Análisis físico-químicos de suelo.

Los análisis físico-químicos realizados a los suelos de la finca la Esperanza S, A, León-
Malpaisillo dedicados al monocultivo de maní (Arachis hypogaea L.) y utilizados para este
estudio, dieron como resultado que algunos valores están en el rango de adecuado para la
producción de maní. (Figura 4). Debido a que según manuales y guías elaboradas por organismos
institucionales establecen que el cultivo de maní (Arachis hypogaea L.) crece adecuadamente en
suelos profundos, bien drenados, ligeramente ácidos, que permita el desarrollo del sistema radicular
(INTA,2012).
Los suelos en estudios de la finca la Esperanza S, A en ambos lotes al evaluar el potencial de

Hidrogeno (pH) se observó que los valores oscilaban entre 5.6 y 5.9 considerando por consiguiente
que se pueden clasificar como suelos medianamente ácidos (Landom,1984). Basados en los
resultados obtenidos en la variable de pH (Figura 4) podemos decir que dichos suelos se encuentran
en condiciones adecuadas para el crecimiento y desarrollo del cultivo de Arachis hypogaea L así
como otros cultivos con necesidades edafológicas para su producción que requieran pH en dichos
valores, ya que el caso del cultivo de maní en estos niveles el sistema radicular no se ve afectado
por la presencia de elementos que causen la acidificación como puede ser Aluminio (AL) y Hierro
(FE) (Castillo, 2011) que tiene como consecuencias efectos negativo en el sistema radicular en
otros cultivos.
Figura 4. Valores medios de los factores físico-químicos del suelo de los lotes Flor y Pibote, finca LA ESPERANZA,
S.A., León –Malpaisillo
Lote pH Conductividad Materia Humedad Carbonatos Textura de
dS/m. Organica (%) (%) Suelo
(%)
Flor 5.6 0.07 4.4 6.4 1.5 Franco -
Arenoso
Pibote 5.9 0.15 6.8 23 4.7 Arcilloso
En el caso de la variable conductividad se observó que existe una relación con el pH obtenido,
indicando que Pibote en ambas variables presento los valores más altos relativamente, no obstante,
tanto en el lote la Flor y el Pibote la concentración de sales (Figura 4) se encontraba por debajo de
los valores aceptables para el cultivo de maní que es 0.7 dS/m máximo. Lo cual indica que estos
34
suelos no presentan problemas de salinidad para la producción de este rubro, así como la presencia
de microorganismos de importancia benéfica esto coincide por lo establecido por Lara y Rivera
(2017) estudios realizados en suelos de occidente. La conductividad es uno de los parámetros
muchas veces obviados a la hora de producción o establecimiento de cultivos, sin embargo, debe
tenerse en cuenta en los diferentes análisis del suelo para la toma de decisiones. El conocer este
parámetro en los suelos con vocación agrícola o forestal facilita determinar el cultivo y variedad a
establecer de acuerdo a su tolerancia a la salinidad (INTAGRI, 2017).
Según algunos autores los mejores suelos para el cultivo de maní deben ser permeables, sueltos,
profundos, y con un contenido de materia orgánica 2-3%, ya que permite la producción de unas
series de cultivos del grupo de las leguminosas (Castillo, 2011).
Teniendo en cuenta lo establecido por Molina (2012) el contenido obtenido de Materia Orgánica
(MO) de los lotes de la finca LA ESPERANZA S.A., se considera que están en los rangos bajos en
el caso de la Flor y media para Pibote (4% y 6% respectivamente). Los resultados de materia
orgánica están íntimamente relacionados con el contenido de humedad, siendo el caso de lote la
Flor 6% y el Pibote de 23%. Se puede decir que el contenido de materia orgánica y por ende la
humedad encontrada está vinculada a las prácticas de manejo de los cultivos de maní que en
muchos casos con lleva al deterioro de los suelos de occidente, ya que la gran mayoría de materia
orgánica vegetal que se produce por el cultivo y que puede permitir una cubierta protectora al suelo
para disminuir una pérdida de agua por la evaporación, así como el contenido de materia orgánica
que es sustraído donde se cultiva dicho rubro.
Por otro lado, es importante destacar que los mayores porcentajes de materia orgánica y
humedad que presento Lote Pibote está influenciada por el tipo de vegetación que hubo antes de la
siembra de maní y por su uso ganadero. Lara y Rivera (2017) en su estudio en suelos de occidente
resalta que no existe una relación directa entre materia orgánica - densidad de esporas y humedad
– densidad de esporas de hongos micorrizicas, sin embargo, la función de la materia orgánica que
tiene en suelo es como fuente de nutrientes para las plantas. Ya que a mayor sistema radicular
presente la planta, mayor será la cantidad de hongos micorrizico.
35
También se puede decir que otro factor que pudo influir en los resultados obtenidos en el caso
de la humedad sea debido a la cantidad de lluvia que se registraron en dicha época, que según
Keylle (2016) fue caracterizado por una gran ausencia de lluvia.
Según Carvalho et al., (citado por Rodríguez et al 2015) y Entry et al., 200) el contenido de
materia orgánica y humedad juegan un papel importante para la densidad de esporas presente en
un suelo ya que esta puede incrementarse, disminuirse o no mostrar cambios con los contenidos de
humedad del suelo o inundación. La mayoría de los estudios existente relacionan la potencialidad
y la eficiencia de las Micorrizas bajo condiciones de campo por diversas condiciones tales como:
factores físico-químicas del suelo (pH, contenido de fósforo, temperatura, aireación, textura y
contenido de materia orgánica), condiciones climáticas (intensidad y duración de la luz,
temperaturas, humedad, épocas de lluvias y épocas secas) y por las prácticas agronómicas
(preparación del terreno, aplicación de pesticidas y prácticas culturales) Pérez (2010).
El contenido de carbonato de calcio como agregados del suelo no afecta la estabilidad del suelo,
por lo tanto, no interfiere en el desarrollo de los hongos formadores de micorrizas. Pero si para el
cultivo de maní ya que antes de ser cultivado el suelo es fertilizado con derivados de cal pues el
calcio es esencial para la formación de las vainas (Minag, 2015) encontrando valores de 1.5% y
4.7% en lote Flor y Pibote respectivamente. El maní es una planta exigente de calcio para la
formación de sus frutos, por lo que debe aplicarse este elemento de forma directa a la planta por
medio de fertilizantes líquidos para una mayor absorción de la misma. Afectando de esta manera
al suelo y su microbiota por la gran cantidad de fertilizante aplicados (Pezzeni et al s/f).
Si los suelos actuales, especialmente aquellos que se han practicado una agricultura intensiva
como el Maní, no están tan bilógicamente muertos es gracias a la cantidad de raíces que quedan en
el suelos después de las cosechas, esto producen exudados radiculares ricos en compuestos
carbonatados que sirven como alimentos a los microbios de las rizosfera, y que constituyen las
ultimas fuentes de materia orgánica en el suelo, aunque sea en insuficientes cantidades para frenar
la erosión del suelo que provocan los monocultivos. (SF)
36
8.3 Análisis Biológicos

Densidad poblacional de hongos micorrizicos vesiculares
Los valores de densidad de esporas obtenidos fueron 259 y 479 esporas/ 100 g de suelo para
Flor y Pibote respectivamente (Figura 5), las diferencias encontradas entre el número de esporas
en cultivo de maní en suelos con distintos años de uso está dada por los factores físico-químicos
del suelos y por uso del mismo, esto coincide con los argumento emitidos por otros investigadores
donde indican que la reducción del número de esporas, distribución y composición de las
comunidades de hongos micorrizicos está dada por los factores físicos-químicos que presenta el
suelo (Arcos, 2003). Estas diferencias de densidades de esporas también podrían estar asociadas a
diversos factores, entre ellos las alteraciones que ocasiona el monocultivo en la distribución y
composición de las comunidades microbiana de la micorrizosfera (Tilman, 1992).
600
Nº DE ESPORAS/100G DE SUELO
500 479
400
300
259
200
100
0
FLOR PIBOTE
LOTE
Figura 5. Densidad poblacional de esporas micorrízicas en suelos de la finca la Esperanza S.A
Guerra & Chacón, (2012) dicen que otro factor que podría influenciar la baja densidad de
esporas de hongos micorrizicos nativos de los suelos de Arachis hypogaea L estaría referida a la
clase de textura franco-arenosa y expresan que los suelos franco-arenosos no favorecen la simbiosis
micorrízicas que puede establecerse con diversas plantas hospederas, mientras que suelos arcillosos
incrementan favorablemente la simbiosis y la densidad de los hongos micorrizicos. Pérez y De la
Ossa (2013), determino que las estructuras colonizadoras que predominan en lo suelos está
determinada por la textura que predomina, observado que en suelos franco arenosos se logra
37
observar con mayor abundancia esporas intracelular, en el caso de suelos Franco arcillosos
presencia de arbúsculos y vesículas, así como en los suelos arcillosos arenosos estructuras
arbusculares, y en suelos arcillosos tipos de esporas intracelulares.
Pérez y Fuentes (2009), determinan que la vegetación existente del suelo está dada por las
características químicas del suelo y explican que el factor determinante del fenómeno de
esporulación de los hongos formadores de micorriza es el pH y el Potasio, sin embargo, otros
estudios han demostrado que el factor químico que más influye en el desarrollo de los hongos
formadores de micorriza vesiculares es el pH en los suelos, registrándose valores desde de 2.7 a
9.2 (Pérez, 2016). como por ejemplo de las especies Acaulospora morrowiae y Acaulospora
scrobiculata que fueron reportadas en un rango de pH 3.8 - 8.0 adaptándose a diversos niveles de
fertilidad y la especies Glomus se adaptan a casi cualquier tipo de suelo y condiciones
edafoclimáticas (Sieverding, 1991).
En los agro-sistema el mayor porcentaje de materia orgánica favorece el desarrollo y cantidad

de hongos micorrizicos, en estudios realizados por García (2014) encontró rangos entre 476 -800
esporas /100 gr de suelo, asociando sus resultados a la presencia de materia orgánica y a la actividad
de microorganismo del suelo. Además, según Verbruggen y Kiers (2010), argumenta que la baja
practica de arado favorece la presencia de un porcentaje alto de materia orgánica e indica la
ausencia de disturbios en estos suelos en especial en las redes de micelio y raíces, lo que sería un
posible elemento o factor para el numero observado de esporas en relación al porcentaje de materia
orgánica en el lote Pibote.
Por otro lado, la humedad del suelo, el pH y los nutrientes disponibles como Nitrógeno y
Fosforo tienen una influencia sobre la colonización fúngica de hongos micorrizicos y número de
esporas. La humedad óptima para el crecimiento de las plantas también es adecuada para la
colonización y la esporulación de hongos micorrizicos. Khanam et al 2006 en su estudio sobre los
Efecto de los factores edáficos sobre los hongos micorrízicos demostró que la humedad del suelo
se correlacionó positivamente con la esporulación de los hongos micorrizicos obteniendo valores
de 147±167 esporas / 100g de suelo, con porcentaje de humedad de 21.4 – 38.8 %. Los resultados
obtenidos por Khanam et al 2006, en el presente estudio, la humedad del suelo y el número de
38
espora se relacionan positivamente, presentando lote Pibote el 23% de humedad y 478 esporas /
100 g de suelo.
Diversos autores como Moreira-Souza et al., 2003; Picone, 2006; Vargas et al., 2010 han
reportado que en ecosistemas tropicales la abundancia de esporas de hongos micorrizicos esta
mediada por las fluctuaciones en las lluvias, lo que favorece una mayor esporulación de hongos
micorrizicos.
Los resultados obtenidos sobre la densidad de esporas al realizar una prueba t para muestras
emparejadas nos refleja diferencia significativa con valor de p=0.005. Siendo lote Pibote el que
presentó los valores más altos, considerando que diversos factores influyen directamente en la
densidad de esporas micorrízicas.
La presencia de hongos micorrizicos se ha detectado en todo tipo de suelo, pero su población y

actividad depende de las condiciones ambientales y físicas-químicas del suelo donde se desarrollen,
según los análisis físico-químicos realizados a los suelos de Arachis hypogaea L de la finca la
Esperanza S, A para lote Flor, la textura franco-arenosa del suelo y el porcentaje de humedad no
favorecieron la esporulación de los hongos micorrizicos en comparación con lote Pibote. La
diferencia significativa entre ambos lotes podría deberse a la diferencia de años de uso excesivo de
estos suelos siendo lote Flor el que presenta el mayor grado de erosión al ser un suelo sometido a
monocultivo.
Porcentaje de infección radicular
La figura 6 nos muestra los resultados del porcentaje de colonización de raíces por punto de
muestreo, en el cual se observa predominancia de infección radicular en el Lote Pibote el cual se
encuentra en su primer año de siembra con respecto al lote Flor con 18 años de siembra intensiva.
39
100
90
% de colonización radícular
80
70
60
50
Flor
40
Pibote
30
20
10
0
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15
Nº de muestras
Figura 6. Porcentaje de colonización radicular en muestras de raíces de los diferentes puntos de muestreo en lotes
Flor y Pibote, Finca La Esperanza S.A, León-Malpaisillo.
La figura 7 muestra la diferencia en el porcentaje de colonización en los suelos de maní con

distintos años de uso para los lotes Flor y Pibote analizados para esta investigación. Siendo el lote
Pibote el de mayor porcentaje con 66% de infección radicular en comparación con lote Flor que
obtuvo solo el 36% de infección radicular, estos resultados pueden ser debido a lo dicho en
investigaciones anteriores por Khana (2006) quien argumenta que la colonización y el número de
espora está dado por las condiciones del suelo en que se desarrolle.
El bajo porcentaje de infección radicular que presentó el suelo del lote Flor puede estar
determinado por los años de uso (18 años) en la producción del cultivo de Arachis hypogaea L. La
colonización por hongos micorrizicos bajo condiciones de campo como el cultivo de Arachis
hypogaea L están determinado por diversas condiciones como factores físico-químicos,
condiciones climáticas y las prácticas agronómicas (Pérez et al 2016), considerando que son esta
última las que ocasionan la mayor pérdida de la micorrizosfera del suelo, ya que el cultivo de
Arachis hypogaea L es un cultivo susceptible a rotación de cultivo ocasionando que se convierta
en un monocultivo provocando la erosión de la capa fértil del suelo.
40
70 66
60
% de colonicación micorrícica
50
40 36
30
20
10
0
Flor Pibote
LOTE
Figura 7. Porcentaje de Colonización por Hongos Micorrizicos en cultivo de maní, en Finca La Esperanza S.A. León-
Malpaisillo.
Al realizar el Análisis de Varianza para el porcentaje de infección, se encontró diferencia

significativa (p=0.000) entre ambos lotes. Según Akiyama (2012) dice que los metabolitos
secundarios producidos por las plantas y que regulan tanto en la fase de reconocimiento como en
la fase de colonización pueden incrementar la colonización micorrízicas y la esporulación de los
hongos micorrizicos de acuerdo a las condiciones fisicoquímicas del suelo y la especie de hongo
que está colonizando.
Los hongos micorrizicos tienen distribución amplia y se encuentran en todos los ecosistemas y
suelos, puede ser muy heterogénea en un mismo sitio en cuanto a variedad y cantidad. La relación
hongo micorrizicos y planta no es considerada específica, debido a que cualquier especie de hongo
micorrízico puede colonizar o formar simbiosis con cualquier planta (Rodriguez et al. 2004; Posada
2001), ya que se encuentran en todo tipo de suelo prácticamente y no precisamente en diversidad
de especies, y también bajo ciertas condiciones edafoclimáticas algunos hongos pueden beneficiar
mejor o en mayor grado a un hospedero específicamente.
41
Figura 8. Infección radicular de raíces de Arachis hipogaea L. A) Espora intracelular. B) Vesícula e hifas. C) Vesícula.
La baja colonización micorrízica para lote Flor se puede atribuir al efecto de las aplicaciones de
pesticidas, fertilizantes nitrogenados, uso de maquinaria agrícolas y el arado del suelo durante los
18 años que tiene de ser utilizados para el cultivo de Arachis hypogaea L, estos factores pueden
inducir negativamente para las comunidades de hongos Micorrízicos, ya que se conoce que una
agricultura intensiva afecta la función natural de la micorrizosfera (Castillo,2011).
Crecimiento de microorganismos fijadores de Nitrógeno en medio sólido Winogradsky.
En la figura 9, se muestran los resultados obtenidos del comportamiento de las bacterias

fijadoras de Nitrógeno en cultivo de maní a los 45 días después de la siembra demostrando que el
lote Flor mostró el mayor número de Unidades Formadoras de Colonias (UFC) con 263 UFC en
comparación con Pibote que solo presentó 163 UFC.
42
Figura 9. Organismos fijadores de Nitrógeno en medio selectivo Winogradsky para lotes Flor y Pibote, finca La
Esperanza S.A. León-Malpaisillo.
Estos resultados fueron similares a los obtenidos por Bermúdez y Leytón (2016) quienes
realizaron estudios similares en los suelos del Jardín Botánico Ambiental, UNAN-León. Estos
resultados podrían deberse a que las condiciones físico-químicos del suelo son favorables para el
crecimiento de las bacterias fijadoras de Nitrógeno presente en la rizósfera. Según Córdoba et al
(2009) el contenido de Materia Orgánica favorece las condiciones de humedad en el suelo (20-
39%) lo que le permite el paso del oxígeno por espacios poroso del suelo. Dichos factores físico-
químicos facilitan la actividad metabólica del microorganismo por los nutrientes obtenidos través
de la Materia Orgánica y la relación Carbono/Nitrógeno.
Huerta (2010), menciona que el crecimiento bacteriano de los suelos varía y no necesariamente
sitios que presentan altos contenidos de Materia Orgánica, deben presentar mayores valores de
crecimiento bacteriano. Esto se relaciona con los resultados obtenidos por lote Flor que presentó
valores medio de Materia Orgánica (4.4%) y obteniendo mayor número de UFC en comparación
con Pibote que presentó los valores más altos en contenido de materia orgánica (6.5%) y este
presento el menor número de UFC.
43
IX. CONCLUSIONES
 En los análisis físico-químicos realizado al suelo nos muestran que pH, materia orgánica,
humedad y conductividad eléctrica estaban en los rangos necesarios para el cultivo de maní
y dichos resultados no afectan directamente la densidad y porcentaje de colonización
micorrizica.
 La mayor densidad de número esporas y porcentaje de colonización micorrízica se presentó

en el lote Pibote, cuyo suelo es usado por primera vez para la agricultura.
 La mayor cantidad de unidades formadoras de colonias fijadoras de Nitrógenos se encontró

en lote Flor, dada por la poca humedad que este presentó.
44
X. RECOMENDACIONES
 Darle continuidad a este tema y/o realizar estudios a futuros en suelos utilizados como
monocultivo.
 Realizar todos los ensayos físico-químicos al suelo necesario para una buena evaluación
del mismo como, por ejemplo: solubilizacion del Fósforo y del Potasio.
 Realizar análisis taxonómico para identificar familia y especies micorrizicas en cultivo de

Arachis hipogaea L.
 Determinar la densidad de esporas en la estación seca (verano) y en la estación lluviosa

(invierno) para comparar el comportamiento de la esporulación y la infección micorrizica.
 Practicar inoculación de hongos micorrizicos en Arachis hipogaea L. en suelos estéril y de

años de uso a nivel de invernadero para evaluar el rendimiento agrícola de este cultivo.
 Investigar (evaluar) a fondo la vinculación que se establece entre las micorrizas y las
bacterias fijadoras de nitrógeno.
45
XI. BIBLIOGRAFÍA
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(Col), 39 (3-4): 159-171.
58
VII. ANEXOS
Suelos de la finca la ESPERANZA S, A León-Malpaisillo
Figura 10. Suelos de lote Flor
Figura l1. Suelos de lote Pibote
59
Figura 12 Toma de muestra en finca la ESPERANZA S, A León-Malpaisillo
60
Esporas encontradas en suelos de maní de la finca la ESPERANZA S, A León-Malpaisillo
Figura 13. Esporas del lote Flor
Figura 14. Esporas del lote Pibote
61
Infección micorrízica radicular de maní en finca la ESPERANZA S, A León-Malpaisillo
Figura 15. Lote Flor, Vesículas (A, D). Esporas intracelulares (B, C, E).
Figura 16. Lote Pibote, hifas extraradical (F, H, K). Vesículas (G, I, L). Espora intracelular (J).
62

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EVALUACIÓN POBLACIONAL DE MICORRIZAS VESICULARES EN PLANTACIONES DE

Arachis hypogaea L. (maní) EN FINCA LA ESPERANZA S.A, LEÓN- MALPAISILLO

UNIVERSIDAD NACIONAL AUTÓNOMA DE NICARAGUA

MONOGRAFÍA PARA OPTAR AL TITULO DE LICENCIATURA EN BIOLOGIA

Br. José Alfredo Meza Varela

LEÓN, NICARAGUA- 2017

“A la Libertad por la Universidad”

 A nuestros Padres por su apoyo incondicional y económico para la finalización de esta

A mi familia que ha apoyado en mi formación profesional y humana, en especial a mis padres

Palabras Claves: Micorrizas vesiculares, bacterias fijadoras de Nitrogeno, colonización

II. CARTA DE AUTORIZACIÓN DEL TUTOR

7.5 Análisis Microbiológicos del suelo ................................................................................. 29

Figura 1 Representación de la asociación simbiótica entre planta-micorriza 22

5.1. Objetivo general

 Evaluar la abundancia poblacional de Micorrizas y el porcentaje de infección en raíces

5.2. Objetivos Específicos

 Estimar el número de esporas de hongos micorrizicos vesiculares del suelo y el porcentaje

 Determinar la densidad de microorganismos fijadores de Nitrógeno.

VI. MARCO TEORICO

6.1 El maní en Nicaragua

6.2 Principales zonas de producción

Productores de León y Chinandega

herbicidas, insecticidas y fungicidas). Utilizan los servicios de asistencia técnica privada,

Especie Arachis hypogaea L. var.

Fuente: INTA (2012)

6.5 Descripción botánica

6.6 Producción mundial

alimentaria, previendo y controlando la contaminación por micotoxinas, y adaptar la oferta a la

6.7 Características de la producción del maní

6.8 Prácticas agrícolas para el cultivo de Arachis hypogaea L.

6.9 Erosión en los suelos de maní

sellado), químicas (salinización, alcalinización, acidificación y pérdida de la fertilidad) y

6.10 Alternativas para una Agricultura de Conservación

6.11 Suelos de Nicaragua

6.12 Textura de los suelos de Nicaragua

6.13 Propiedades químicas y físicas del suelo

 Conductividad Eléctrica (Landom, 1983)

 Alcalinidad o acidez (reacción).

 Aproximadamente el tipo de sales.

 Fertilizantes más apropiados.

6.14 Componentes biológicos del suelo

Bacterias Fijadores de Nitrógeno

6.15 Micorrizas Vesiculares

6.16 Aspectos generales de las micorrizas arbusculares.

Taxonomía de las micorrizas

grupo incluye los Hongos Micorrizógenos Arbusculares (HMA) que constituyen la

cloroplastos, aumento de la lignificación, alteración de los balances hormonales, etc.

Beneficios de las micorrizas para las plantas y suelo.

 Además del efecto directo sobre el crecimiento de las plantas, el favorecimiento en la

Beneficios para el suelo

Factores que afectan el desarrollo, actividad y supervivencia de la micorriza arbuscular

Las prácticas agrícolas, tales como la aplicación de fertilizantes, la rotación de cultivos, la

Impactos de la Micorriza Arbuscular en la sostenibilidad de los ecosistemas terrestres

Figura 1. Representación de la asociación simbiótica entre planta-micorriza arbuscular-metales pesados en suelos

Relación de la micorriza arbuscular con la erosión del suelo y ecosistemas sostenibles.

Se ha observado que la micorriza arbuscular interviene en la estabilización de suelos sueltos y

VII. DISEÑO METODOLÓGICO

7.1 Sitio de estudio