1.

RESUMEN

La humanidad depende, directa o indirectamente, de las plantas para su

alimentación, ya que todos sus alimentos son vegetales o se derivan de éstos
por ejemplo: carne, huevos y productos lácteos. De las plantas se deriva
también directa o indirectamente, la mayoría de las fibras textiles, fármacos,
combustibles, lubricantes y materiales de construcción. Además, algunas
plantas desempeñan funciones de ornato.

Considerada la gran importancia de las plantas, no sorprende que el hombre se

haya preocupado desde hace miles de años por obtener tipos de plantas
superiores para satisfacer sus necesidades. Sin embargo, estos intentos se
sistematizaron recientemente con el desarrollo de la genética.

Las poblaciones humanas y las de animales siempre han padecido hambre,

excepto durante los breves periodos de abundancia. Cada uno de estos
periodos ha producido aumentos bruscos en las poblaciones, y casi siempre les
siguen épocas de hambre y, consecuentemente, de enfermedades, alta
mortalidad infantil, vida pobre y desnutrida, etc.

La preocupación del hombre por aumentar la producción agrícola de acuerdo

con sus necesidades, se ha manifestado desde hace muchos siglos. Por
ejemplo, en 1798 Thomas Robert Malthus señaló que la población aumenta
hasta que el hambre la controla, a no ser que sobrevengan guerras o
desastres. Además, profetizó una catástrofe, pues creía que la población crecía
en progresión geométrica y los alimentos en progresión aritmética.

2. ALGUNOS DE LOS PRIMEROS FITOGENETISTAS

Es difícil establecer cuándo el hombre inició en forma consciente el

mejoramiento de las plantas; sin embargo, los siguientes datos acerca de los
primeros fitogenetistas nos permitirán tener una idea al respecto.

Los asirios y babilónicos (700 años a. de C.) polinizaban artificialmente palmas

datileras. Por su parte, los indígenas americanos realizaron un excelente
mejoramiento del maíz.

En 1694 se conocieron los estudios de Camerarius acerca de la existencia del

sexo en las plantas. No obstante, se considera a Teofrastio (322-288 a. de C.)
el iniciador de la botánica, ya que el empezó a hacer un relato de la
diferenciaci6n de sexos en la palma datilera.

En 1716, Cotton Mather observo por primera vez la hibridación natural al

cruzarse maíces de diferente color. Tiempo después, en 1717, Thomas
Fairchild produjo artificialmente la primera planta híbrida de clavel. A esta
planta híbrida se le denomina comúnmente la "mula" de Fairchild.

Entre 1760 y 1766 Joseph Koeircuter hizo estudios sistemáticos de hibridaci6n

artificial del tabaco. Por otra parte, Thomas Andrew Knight (1759-1835) fue el
primero en utilizar la hibridación con fines prácticos en hortalizas.

De acuerdo con De Vries (1907), John Le Couter y Patrick Shirreff fueron los
primeros en utilizar la prueba de progenies. En 1856, Louis Leveque de
Vilmorin publicó los resultados obtenidos de estudios intensivos acerca de la
prueba de progenies.

En 1890, Hjalmar Nilsson estableció que solamente los progenitores de plantas

individuales eran uniformes y que la planta completa constituía la base correcta
para la selección y no una espiga o una sola semilla.

La teoría de la planta individual, por el método de selección de líneas puras, fue

confirmada por Johansen en 1903, con base en sus trabajos realizados en
frijoles. En ese mismo año, Willet M. Hays estableció el uso de las progenies de
plantas individuales para producir variedades uniformes.

En 1868, Darwin postuló el origen de las especies por medio de la selección

natural, efectos de la hibridaci6n y autofecundación en el reino vegetal.

Gregor Mendel, en 1866, estableció los principios básicos de la herencia. A

partir de 1900 se contó con principios científicos (leyes de la herencia), base
del fitomejoramiento.

En 1904, G. H. Shull inició la formación de líneas en maíz a través de

autofecundaciones. Simultáneamente, Edward East obtuvo resultados similares
a los de Shull. Por su parte, Donald F. Jones sugirió en 1918 la formaci6n de
cruza doble para la producción de semilla híbrida de maíz, a fin de aumentar la
producción comercial a bajo costo.

3. CENTROS DE ORIGEN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

Un centro de origen es aquel donde hay mayor diversidad de tipos de una
especie determinada. Los investigadores que más contribuyeron en este
aspecto son el suizo Alfonso de Candolle y el ruso Nikolai Ivanovich Vavilov.
Candolle publicó en 1883 la obra Origen de las plantas cultivadas, donde trata
la forma ancestral, la región de adaptación y la historia de la mayoría de las
plantas cultivadas. Posteriormente, en 1926, Ivanovich Vavilov publicó su
Estudio sobre el origen de las plantas cultivadas. En este trabajo se destaca la
importancia de las colecciones de plantas en el mejoramiento de las plantas
nativas en determinado lugar, así como la adaptación de nuevas especies de
interés para la agricultura en general. Ivanovich es el biólogo que mas ha
contribuido al conocimiento del origen de las especies desde 1916.

Por otro lado, sabemos que las plantas que cultivamos en el campo, en los
bosques, en invernaderos, en jardines y en el hogar descienden de ancestros
silvestres. Originalmente, estas plantas cultivadas no estaban distribuidas de
modo uniforme sobre la superficie de la Tierra; muchas de las especies
estaban concentradas en algunas zonas, mientras que en otras, si acaso, se
encontraban sólo algunas de ellas.

La diseminación de los cultivos provocó la variabilidad de éstos. Asimismo, la

variabilidad de germoplasma permite al mejorador de plantas seleccionar y
recombinar características deseables en nuevas variedades para condiciones
especificas. Así, el fitomejorador depende de la variabilidad para realizar con
éxito el mejoramiento de cualquier especie cultivada. Por tanto, se ha
demostrado que la mayor proporción de variabilidad natural en especies de
plantas cultivadas está en sus centros de origen primarios o secundarlos. Por
consiguiente, si introducimos materiales de estos principales centros de
diversidad, podemos proporcionar un máximo de variabilidad a nuestros
programas de mejoramiento de plantas.

Vavilov (1926; 1949-1950) designó ocho centros antiguos, principales e

independientes, como centros de diversidad de nuestras principales plantas
cultivadas, los cuales se describen a continuación:

1. Centro chino: Se considera el más antiguo y el más grande. Comprende las

regiones montañosas del centro y oeste de China. Variación en mijo, soya,
alforfón, frijol, caña de azúcar, arroz, ajonjolí, calabaza, avena, cebada,
esparrago, sorgo: pera, manzana, ciruelo, cerezo, durazno y cítricos.
2. Centro sureste de Asia: Comprende Indostan (Burman y Siam), Archipié1ago
Malayo, Java, Borneo, Sumatra, Filipinas e Indochina. Variación en arroz, caña
de azúcar, numerosas leguminosas, frutales tropicales, plátano, mango,
cítricos, mijo, orquídeas, algodón, yute, jengibre, diversas palmas, cáñamo,
pepino, frijol y sorgo.

3. Centro asiático central: Comprende Asia Central, noroeste de la India

(Punjab), Afganistán, Cachemira, Tadzhikistan y Kirguizia, entre otras regiones.
Variación en trigo (común, compactum y sphaerococcum), chícharo, lenteja,
frijol, garbanzo (semilla pequeña), chícharo forrajero, algodón, lino, cáñamo,
pistacho, centeno, hortalizas, ajonjolí y vid.

4. Centro del Cercano Oriente: Comprende Asia Menor, Transcaucasia, Irán,

Tierras Altas del Turkmenistán. Variación en trigo (numerosas variedades;
centro más importante), cebada, avena, centeno, vid, pera, ciruelo, cerezo,
pistacho, granada, nogal, almendro, higuera, alfalfa, trébol, persa y vesa, lino,
ajonjolí y hortalizas.

5. Centro del Mediterráneo: Comprende toda la costa del Mediterráneo y el

norte de África. Variación en hortalizas (alta diversidad y el mas importante),
ciertos forrajes, lino, cebada, frijol, garbanzo (semilla grande), avena, haba,
trébol, varias especies de brassica, betabel y oleaginosas.

6. Centro abisinio: Comprende Etiopia y colinas de Eritrea (África). Variación en

cebada (centro más importante), diferentes tipos de trigo, sorgo, linaza, café,
cebolla y chícharo.

7. Centro sur de México y América Central: Comprende el sur de México y

América Central. Variación en gran diversidad de maíces, frijol (americano),
Calabaza, pimiento, algodón (Upland), numerosos frutales, melón, camote,
chile, henequén, maguey, cacao, varias especies de nopal, papaya, aguacate,
girasol y tabaco.

8. Centro sudamericano: Comprende regiones montañosas altas de Perú,

Bolivia, Ecuador y Colombia. Variación en papa, tomate, frijol, lima, guayaba,
calabaza, maíz amiláceo (Perú), tabaco y algodón.

8a. Subcentro Brasil y Paraguay: Comprende regiones semiáridas y tropicales

húmedas del Brasil que colindan e incluyen a Paraguay. Variación en
cacahuate, piña, casava, hule Hevea, Árbol de la quina (chinchona), cacao,
nuez y mandioca.

4. BANCOS DE GERMOPLASMA

La diversidad genética presente en los centros de origen se encuentra

seriamente amenazada por lo que se ha denominado erosión genética. De
acuerdo con León (1973), erosión genética es principalmente el efecto de las
actividades del hombre sobre la composición de los cultivos.

Por otro lado, los cultivos mejorados, producto de la selección, han sufrido
disminución de su base genética, lo cual incrementa su vulnerabilidad
(susceptibilidad) a enfermedades e insectos. La erosión genética y sus peligros
se han intensificado debido al uso generalizado de cultivos mejorados,
abandono de razas criollas (autógamas) y formas arvenses, presiones de
población, sustitución de sistemas tradicionales de cultivo, incorporación de
nuevas áreas al pastoreo, etc.

Por lo tanto, el avance de todo programa de mejoramiento genético de plantas

depende de la conservación de una amplia variación genética, por lo que es
necesario preservar dichas fuentes de variación en condiciones controladas
que garanticen su existencia indefinida para uso de las generaciones presentes
y futuras. A estas colecciones vivientes se les denomina bancos de genes,
bancos de germoplasma o bancos de plasma germinal, y los materiales
preservados pueden ser semillas, plantas vivas, polen o cultivos de tejidos.

Un banco de germoplasma es una unidad dinámica donde se concentra por

tiempo indefinido la mayor diversidad genética posible, expresada por un alto
número de biotipos representativos de la especie y de especies afines. Lo
anterior significa que los bancos de plasma germinal no son simples almacenes
de variación genética de uso potencial, donde se guarda la semilla en
condiciones controladas para conservar su longevidad. A la vez, los bancos de
germoplasma prestan servicio a los programas de mejoramiento y a los
investigadores, aportando materiales y datos útiles para la producción de
cultivos superiores, resistentes a plagas y enfermedades y/o a otra clase de
problemas.

La función principal de los bancos de genes consiste en tener disponible para

los fitomejoradores, en cualquier momento, muestras de semilla que involucren
un factor genético en particular, o grupos de factores que se deseen estudiar
con un propósito definido. Para que esta función sea efectiva es indispensable
que periódicamente se actualice la información acerca de las características
específicas de los materiales que se van concentrando en los bancos de
germoplasma. Asimismo, en estos bancos se debe reunir toda la variabilidad
genética posible de cada especie que se considera importante o con potencial.

Por otro lado, cuando en una región o país la explotación de los cultivos
mejorados descansa sobre una reducida base genética, se está ante una
genética de desastre, ya que con el tiempo implica un peligro muy serio que no
debe pasar inadvertido. Este peligro consiste en que se presentan epifitas que
traen como consecuencia una plataforma (estancamiento) en la productividad,
lo cual es desastroso para una región, país o incluso para el mundo.

Por ejemplo, en 1845 y 1846 el cultivo de la papa en Irlanda fue destruido casi
en su totalidad por una sola enfermedad, conocida con el nombre de Tizón
tardío, causada por el hongo Phytophthora infestans. En 1970 el 80% de la
superficie cultivada en Estados Unidos fue sembrada con maíz que poseía la
fuente T de androesterilidad citoplásmica. Una epifita de la raza T de
Helminthosporium maydis redujo la producción nacional hasta en un 50%. Lo
anterior se debió a la poca variabilidad genética que se explotaba en estos
materiales (maíces), lo cual ocasionó una plataforma en la productividad, y fue
necesario recurrir a México, Centroamérica y el Caribe donde se tiene enorme
variabilidad de germoplasma. Lo anterior demuestra que la uniformidad y la
reducida base genética son el fundamento de la vulnerabilidad a las epidemias,
y la mayoría de los cultivos económicos importantes son genéticamente muy
uniformes, por lo que son altamente vulnerables.

Los ejemplos anteriores son algunos de los que se han presentado a través del
tiempo y que han dejado huellas en la historia del mejoramiento genético de las
plantas.

De lo anterior se infiere la importancia de la variabilidad genética en la

formación y uso de variedades mejoradas, ya que en su mayoría éstas son
producto de líneas puras (autógamas y clones) bien definidas o híbridos muy
uniformes constituidos a partir de unas cuantas líneas puras (a1ógamas; maíz),
por lo que hay pérdida de variación; esta pérdida significa pérdida de
germoplasma y, por consiguiente, pérdida de plasticidad en las plantas
cultivadas. Si en estas condiciones apareciera una enfermedad capaz de
destruir a las principales variedades cultivadas, las perdidas serian muy
cuantiosas.

El uso exclusivo de híbridos o variedades que son los más productivos, puede
provocar que, en una región o en todo un país desaparezca la mayoría de las
variedades nativas y con ellas las posibilidades futuras de mejorar las plantas
cultivadas. Así, cuando en una región o país se agota la variabilidad genética,
es necesario introducir nuevos materiales de la especie, de otros lugares donde
exista gran variabilidad. Una vez que se han obtenido las colecciones de
semillas de diferentes variedades, hay que clasificarlas, evaluarlas y
conservarlas como semillas vivas, lo cual implica que todas ellas se siembren
periódicamente, a fin de obtener semilla nueva (rejuvenecer).

La renovación de la semilla para su preservación ocasiona altos costos, debido

a que:

a) No todas las colecciones pueden sembrarse en una misma localidad por

problemas de adaptación a diferentes climas.
b) Es difícil manejar varios miles de lotes de diferentes plantas polinizadas
artificialmente (plantas alógamas).
c) Es necesario manejar las colecciones muy cuidadosamente, a fin de evitar
mezclas mecánicas, errores en las anotaciones o pérdidas por enfermedades o
mal manejo de los materiales.

La viabilidad de la semilla depende fundamentalmente de la temperatura y la

humedad. La mayoría de las semillas conservan su viabilidad por más tiempo
cuando su contenido de humedad es muy bajo (4 a 7%), en una atmósfera
seca o al vació (semillas enlatadas) y a una temperatura baja (de 2º a 5 ºC).
Por lo tanto, la semilla se guarda a baja humedad en frascos de vidrio con
insecticida, en cuartos refrigerados y aire seco. En estas condiciones, las
semillas pueden sembrarse una vez cada diez años. Como el número de
colecciones es muy grande, en vez de sembrarse todas ellas en una sola
ocasión, lo recomendable es sembrarlas en grupos escalonados, de modo que
cuando se siembre el último de los grupos, se vuelva a sembrar el primero y así
sucesivamente.

Las condiciones y consideraciones anteriores son las que deben reunir los
bancos de germoplasma. A continuación se incluyen las funciones más
importantes de un banco de plasma germinal:
1. Colección y almacenamiento de cantidades adecuadas de semillas en
condiciones favorables para conservar su poder germinativo.
2. Renovación de las colecciones (rejuvenecimiento).
3. Integración de un expediente de las colecciones y de su evaluación.
4. Preparación de catálogos.
5. Utilización de sistemas para lograr una rápida y eficiente recuperación de la
información.
6. Distribución de semillas e informaci6n a los fitomejoradores que lo soliciten.
7. Ampliación de las colecciones con nuevas colectas.

5. DOMESTICACIÓN DE PLANTAS

Para la obtención de variedades mejoradas a partir de especies silvestres se

deben desarrollar dos fases importantes: la domesticación y el mejoramiento
genético.

La domesticación consiste en poner una especie silvestre bajo el cuidado del

hombre. En relación con las plantas, es un método de mejoramiento, pues
cuando se aplica con éxito, proporciona tipos domésticos superiores a los que
se tenían previamente.

La utilización de ciertos genes de especies silvestres para el mejoramiento de

plantas es actualmente un aspecto importante de la domesticación. Cuando se
incorporan varios genes de una planta silvestre a una domesticada, lo que se
hace, en cierto modo, es domesticar en parte la especie silvestre.

La domesticación de cualquier especie silvestre dependerá del tipo de planta

de que se trate, es decir, no se sigue un patrón universal. No obstante, se
presenta a continuación un esquema general de la manera de domesticar una
especie, entendiendo por domesticación el conocimiento del manejo y
comportamiento de una determinada especie bajo cultivo en un ambiente dado:

1. Estudio de la ecología de la especie (conocimiento biológico) de acuerdo

con:

a) Distribución de poblaciones silvestres.

b) Variabilidad poblacional.
c) Etnobotánica (estudio del origen de las plantas).
d) Quimiotaxonomía (clasificación de las plantas con base en sus compuestos
químicos).
2. Recolección y selección de plantas sobresalientes con base en:

a) Fenotipo.
b) Sanidad.
c) Producción.
d) Calidad.

3. Identificación botánica de las colectas.

4. Introducción de materiales silvestres.
5. Aplicación de prácticas culturales sobre:

a) Propagación y desarrollo:

• Tratamiento y pruebas de germinación de semillas.

• Profundidad de siembra.
• Densidad de siembra (distancia entre plantas y surcos).
• Control sanitario (plagas y enfermedades).
• Fertilización, etc.

b) Sistemas de producción (surcos, bordos, estructuras, etc).

c) Cosecha.

6. Áreas de adaptación.
7. Selección de plantas prometedoras con base en sus características
agronómicas.
8. Evaluación y propagación del material sobresaliente (punto culminante de la
domesticación).

Una vez domesticada la especie se puede explotar comercialmente, y a la vez

continuar un programa de mejoramiento genético, basado en los materiales
seleccionados, a fin de incrementar la producción por unidad de superficie.

El esquema anterior puede modificarse y adecuarse a la forma de reproducción

-sexual y asexual- y al tipo de planta, ya que existen plantas anuales y
perennes, cuyo comportamiento y manejo son diferentes.

6. OBJETIVOS E IMPORTANCIA ECONÓMICA DEL FITOMEJORAMIENTO

GENÉTICO DE LAS PLANTAS
El constante crecimiento de la población y la creciente demanda de alimentos
para sostenerla han hecho necesario disponer de alimentos y materias primas
industrializables en mayor cantidad, por unidad de superficie cultivable.

Los notorios resultados prácticos alcanzados en los últimos años por la mejora
genética de plantas en la producción de especies cultivadas, superiores a las
existentes, han demostrado la importancia de esta ciencia, ya universalmente
reconocida y aceptada. En su mayoría, las plantas alimenticias comenzaron a
cultivarse en los albores de la historia; sin embargo, a la fecha queda mucho
por mejorarlas y hacerlas aptas para su utilización bajo las mas diversas
condiciones agronómicas.

Por lo tanto, el objetivo principal del fitomejoramiento genético es incrementar

la producción y la calidad de los productos agrícolas por unidad de superficie,
en el menor tiempo, con el mínimo esfuerzo y al
menor costo posible. Esto se logrará mediante la Publicidad

obtención de nuevas variedades o híbridos de alto

potencial, es decir, que produzcan más grano, más forraje, más fruto, o más
verduras en la menor Área de terreno posible, y que se adapten a las
necesidades del agricultor y consumidor.

Con el mejoramiento genético de las plantas se espera contribuir

sustancialmente a una mayor productividad agrícola; sin embargo, esto no se
puede llevar a cabo simplemente con el potencial genético de las variedades,
sino mediante la obtención de variedades que estabilicen su producción a
través de la resistencia o tolerancia a malezas, a daños causados por plagas y
enfermedades, a la sequía, al calor, frío, viento o a otros factores negativos.
Además, estas variedades deben poseer mayor eficiencia fisiológica en la
absorción de nutrientes; deben ser capaces de aprovechar mejor el agua, los
fertilizantes y, en general, ser tolerantes a determinado factor ambiental,
características que tienden a controlar las fluctuaciones extremas de los
rendimientos.
Otros de los factores que deben tomarse en cuenta para incrementar la
producción consiste en mejorar las practicas agrícolas, incluyendo entre éstas
la buena fertilización (abonado) de las tierras, una efectiva rotación de cultivos,
mejores metodologías para trabajar la tierra y una lucha más eficaz contra las
malas hierbas, enfermedades y plagas. También debe considerarse la
utilización de maquinaria agrícola adecuada a la producción, conservación,
almacenamiento y transporte.

La importancia de la fitogenética estriba principalmente en los resultados

logrados por la investigación de la genética aplicada, los cuales consisten en
corregir todas aquellas características agronómicas indeseables, por medio de
hibridaciones o métodos específicos de mejoramiento, a fin de incrementar
rendimientos, calidad del producto o alguna otra característica que se quiera
mejorar con objeto de aumentar su eficiencia.

De todo lo anterior se resume lo siguiente:

1. Incremento de la producción agrícola, el cual esta dado por:

a) Mayor eficiencia fisiológica por planta y por hectárea.

b) Mayor adaptación a determinada región agrícola o amplia adaptación a
diversos ambientes.
c) Mejores características agronómicas (resistencia al acame, desgrane, buena
cobertura, etc.).
d) Resistencia a plagas y enfermedades.
e) Resistencia a la sequía, temperaturas bajas o altas, etc.

2. Mejoramiento para la calidad de los productos:

a) Alto valor nutritivo (proteínas y vitaminas).

b) Mayor coloración, sabor y/o tamaño de los frutos.
c) Resistencia al transporte y almacenamiento.
d) Reducción de la cantidad de ciertas sustancias indeseables en los
productos, etc.

7. MEDIOS PAPA OBTENER MAYOR PRODUCCIÓN

Aprovechamiento del ambiente:

El mejoramiento genético de las plantas aplica numerosos métodos para
evaluar y aprovechar al máximo la variación natural, o bien, para producirla y
seleccionar las plantas de mayor producción.

EI mayor rendimiento de las plantas depende de su potencialidad genética y de

su capacidad para aprovechar mejor los factores del ambiente (agua, energía
solar, sustancias nutritivas, etc.), es decir, su adaptación al medio, debido a
que:

Rendimiento = expresión fenotípica

Fenotipo = genotipo + ambiente + interacción entre genotipo y ambiente

El ambiente está determinado por una serie de condiciones variables para

diferentes años en un mismo lugar y para diferentes lugares en un mismo año.
Por lo tanto, es necesario repetir las pruebas de adaptación tantas veces como
sea posible, a fin de apreciar las reacciones de cierto cultivo ante el ambiente.

Las plantas reaccionan de diversas maneras ante las variaciones del ambiente,
es decir hay plantas de amplio rango de adaptación (macro ambiente) a las que
les afectan poco las variaciones climáticas y se cultivan en Áreas muy
extensas; este tipo de plantas son las preferidas. Sin embargo, hay otro tipo de
plantas sobresalientes en un ambiente determinado (micro ambiente), por lo
que se les debe explotar en dicho medio.

El rango de adaptación, amplio o reducido, también se determina teniendo en

cuenta la reacción de las plantas a las concentraciones de nutrientes y agua;
pero estos factores son, hasta cierto punto, controlados por el hombre, por lo
que las plantas de genotipos sobresalientes deben responder a una producción
a mayor dosis de fertilizantes y agua de riego. Por ejemplo, la aplicación de
dosis altas de fertilizantes no afecta el rendimiento de las variedades enanas
(trigo, sorgo y maíz), porque éstas fueron diseñadas para soportar esas dosis.
En cambio, al aplicar altas dosis de fertilizantes y una humedad adecuada a las
variedades normales, las plantas crecen demasiado delgadas y quebradizas,
ocasionando el acame de plantas, que se transforma en una disminución del
rendimiento y en la mala calidad de las cosechas.

Resistencia a enfermedades y plagas

En cualquier método de mejoramiento, el factor más importante para

incrementar la producción es la resistencia a las enfermedades y plagas, ya
que la mayoría de las plantas son atacadas por patógenos e insectos que
reducen o eliminan totalmente las cosechas. En muchos casos resulta
incosteable o contraproducente combatirlas por métodos químicos o biológicos.
Por lo tanto, el mejor método de control de enfermedades y plagas es el
genético, es decir, desarrollar variedades resistentes o tolerantes a patógenos
e insectos.

La resolución parcial del problema de las enfermedades, consiste en buscar

fuentes de resistencia dentro de la variabilidad genética existente o recurrir a
los centros de origen de las plantas, ya que la manera más segura de combatir
las enfermedades es mediante el desarrollo de variedades resistentes.

Resistencia o tolerancia a condiciones adversas

La mayoría de las veces el potencial productivo de los cultivos es reducido por

el efecto de las condiciones ambientales adversas que se presentan durante el
ciclo vegetativo. Por lo tanto, es necesario incorporarles fuentes de resistencia
que amortigüen los efectos de tales factores.

La creación de variedades resistentes o tolerantes a condiciones climáticas

extremas ha permitido incrementar la producción en estas condiciones y, a la
vez, se, ha extendido el cultivo de algunas plantas a regiones en las que era
imposible o antieconómico.

A fin de incrementar la producción en condiciones adversas, es necesario

formar variedades cuyo aumento de producción se deba a su capacidad
genética para resistir dichas condiciones, tales como la sequía, exceso de
humedad, calor, frío, salinidad o alcalinidad del suelo (exceso de sales
solubles), deficiencia o exceso de minerales, mal drenaje, etc.

La resistencia a determinado factor ambiental se puede encontrar en las

poblaciones criollas, debido a que éstas, en la mayoría de los casos, están
formadas por mezclas de variedades de diferente adaptación ecológica, de
donde, a través de la selección, pueden obtenerse algunas plantas resistentes
a determinado factor ambiental adverso. Estas plantas pueden trasmitir su
adaptación ecológica a través de cruzamientos con otras plantas, a las que se
desee incorporar la resistencia y características agronómicas idóneas para la
formación de nuevas variedades de mayor producción, con resistencia o
tolerancia a determinada condición ecológica. De lo anterior se infiere que el
mejor método para incorporar fuentes de resistencia contra factores adversos
es el genético, que consiste en desarrollar variedades resistentes o tolerantes a
estos factores.

Además, es importante señalar que no sólo estos medios para obtener mayor
producción, influyen en la expresión del potencial genético de cualquier planta
para alcanzar su máximo rendimiento (producción de grano, frutos, tallos, hojas
o cualquier parte aprovechable), sino que existe un gran número de factores
que interactúan durante el ciclo vegetativo de la planta, por lo que el
rendimiento es la expresión de todos. Los factores más importantes que
influyen en el rendimiento pueden ser extrínsecos o intrínsecos:

1. Factores extrínsecos (ambiente):

A. Climáticos
a) Luz (horas e intensidad).
b) Temperatura (horas e intensidad).
c) Humedad relativa.
d) Viento.

B. Edáficos:
a) Fertilidad.
b) Textura.
c) Estructura.
d) pH.
e) Agua.
f) Salinidad.

C. Bióticos:
a) Bacterias.
b) Hongos.
c) Insectos.
d) Malezas.

2. Factores intrínsecos:
A. Asimilación de nutrientes (genotipos).
a) Carbono (superficie, asimilación neta).
b) Sales minerales.
c) Agua.

B. Equipo hormonal (desarrollo).

C. Resistencia a factores adversos.
A través del tiempo, el hombre ha aprendido a manejar y a modificar los
factores edáficos y, en gran parte, los factores bióticos; en cambio, no maneja
los f actores climáticos; sin embargo, ha logrado obtener plantas adecuadas en
los diversos climas.

Con respecto a los factores intrínsecos, el hombre puede atacar el problema de

dos maneras:

a) Buscando o formando plantas con potencial genético para desarrollar hojas

grandes y raíces profundas, mediante el mejoramiento genético (genética
aplicada).
b) Aplicando a la planta, en forma extrínseca, el factor intrínseco faltante, que
puede ser alguna hormona, algún inhibidor del desarrollo, un factor de
resistencia a patógenos, etc. (fisiología aplicada).

En general, la búsqueda de genotipos sobresalientes se realiza mediante

pruebas en grandes cantidades de material del que sólo se selecciona al final
uno o unos cuantos. Por lo tanto, deben buscarse otros mecanismos que eviten
el trabajo excesivo en el campo. Uno de estos mecanismos puede ser el
análisis fisiológico, que si bien exigirá un trabajo técnico más cuidadoso y
profundo, evitara derroche de energía, espacio y tiempo.
A menudo, los genetistas usan el término genes de rendimiento que, por
supuesto, es una manera de hablar, pues el rendimiento no es un carácter
unitario, sino la respuesta del genotipo al ambiente en su totalidad.

8. FORMAS DE REPRODUCCIÓN DE LAS PLANTAS CULTIVADAS

- SISTEMAS DE REPRODUCCIÓN

Los métodos de mejoramiento desarrollados por el hombre dependen

fundamentalmente del sistema de reproducción de las plantas. EI conocimiento
de estos sistemas es tan importante, que su estudio debe realizarse antes de
iniciar cualquier programa de mejoramiento.
La reproducción de las plantas cultivadas puede ser:

a) Sexual o por semilla.

b) Asexual, por apomixis o por medio de partes vegetativas.

- Reproducción sexual
La reproducción sexual se efectúa mediante la formación de células
especializadas llamadas gametos: masculino y femenino, de cuya fusión
(Singamia) resulta un cigote; de éste se origina posteriormente un embrión, del
cual se forma un nuevo individuo o planta.

Los gametos pueden producirse en el mismo individuo o en otro diferente; los

gametos femeninos se producen en el gineceo y los masculinos en el
androceo. La producción de gametos Masculinos es mucho mayor que la de
gametos femeninos; el gameto Femenino se encuentra en el saco embrionario
y se le denomina oosfera o huevo, y el gameto masculino se encuentra en el
grano de polen.

En la reproducción sexual de individuos diploides, para que los descendientes

resulten normales, se requiere que los gametos de las células sexuales que
intervienen en el apareamiento sean de igual número cromosómico y de la
misma especie y/o género. En este tipo de reproducción los gametos
femeninos y masculinos son células heterógamas, es decir, diferentes en
tamaño y forma.

La mayoría de las plantas cultivadas se reproducen en forma sexual o por

semilla, aunque la reproducción asexual es común en muchas de ellas.

- Conceptos relacionados con la reproducción sexual:

Las partes de una flor completa en plantas angiospermas son las siguientes:
Clases de flores:

a) Completas: Poseen todas sus partes; ejemplos: leguminosas, crucíferas,

solanáceas, entre otras.
b) Incompletas: Falta alguna de sus partes; ejemplos: gramíneas (trigo, cebada,
avena, maíz, etc.); estas flores no tienen sépalos ni pétalos.

Tipos de flores:

a) Perfectas: Tienen los sexos Masculino y Femenino en la misma flor; también

se les llama flores hermafroditas, bisexuales o monoclinas.
b) Imperfectas: Los sexos Masculino y Femenino están en distintas flores.

Por otra parte, según el lugar donde se formen los gametos de ambos sexos,
se distinguen los siguientes tipos de plantas:

a) Plantas monoicas: Poseen los dos sexos en un mismo pie; producen

gametos en el mismo individuo, ya sea en flores diferentes (unisexuales) o
dentro de la misma flor (hermafrodita); por ejemplo, maíz y trigo,
respectivamente.
b) Plantas dioicas: Poseen los sexos en distinto pie; producen los gametos
(Masculino y Femenino) en diferentes individuos (plantas), es decir, existen
plantas que producen exclusivamente gametos Femeninos, y plantas que
producen únicamente gametos Masculinos (los sexos están separados de
manera semejante a los animales superiores); por ejemplo: palma datilera,
sauce, esparrago, espinaca, lúpulo, álamo, cáñamo y algunas especies de
papaya. En estas plantas la fecundación es forzosamente cruzada.
c) Plantas polígamas: Se caracterizan porque en una misma planta se
producen flores hermafroditas y flores unisexuales femeninas y masculinas; por
ejemplo: fresno, aguacate, papaya y muchas compuestas.

Por la forma de polinización, hay tres tipos de plantas:

a) Plantas autógamas. Plantas que se polinizan por si mismas; por ejemplo,

trigo.
b) Plantas alógamas. Plantas de polinización cruzada; por ejemplo, maíz.
c) Plantas mixtas. Plantas que presentan diferentes grados de autofecundación
y de polinización cruzada; por ejemplo, sorgo y algodón.

La gametogénesis es el proceso mediante el cual se forman las células

reproductoras: los gametos (Masculino y femenino). En las plantas
angiospermas se distinguen dos procesos:

- Formación de grano de polen:

La microsporogénesis es el proceso mediante el cual se forman esporas

reproductivas llamadas granos de polen. Una célula madre (microsporocito 2n)
se divide por meiosis; durante la primera división se forma un par de células
haploides (diadas). La segunda división meiótica produce cuatro microsporas
(tétradas). Después de la meiosis, cada microspora sufre una división mitótica
de los cromosomas, pero sin división citoplásmica (no citocinesis); de este
proceso resulta una cé1ula con dos núcleos haploides. En este periodo los
granos de polen suelen ser esparcidos. Al germinar el tubo polínico, uno de
estos núcleos se convierte en núcleo generativo y se divide nuevamente por
mitosis sin citocinesis para formar dos núcleos espermáticos; el núcleo que no
se divide es el núcleo tubular.

- Formación del saco embrionario:

La megasporogénesis es el proceso de formación de las células reproductoras

llamadas sacos embrionarios. Una célula madre (megasporocito 2n) se divide
en el ovario por meiosis, formando en la primera división un par de células
haploides. La segunda división meiótica produce cuatro megasporas haploides.
Después de la meiosis, tres de las megasporas mueren; la otra sufre tres
divisiones mitóticas de los cromosomas, sin citocinesis, y forma una gran célula
con ocho núcleos haploides, denominada saco embrionario maduro.

- La fecundación

Es la fusión de dos gametos de células haploides (n) de diferentes órganos que

se unen para formar un huevo o cigote. También existe la doble fecundación,
para que ésta se lleve a cabo es necesario:

a) Polinización o efecto mecánico del polen sobre los estigmas.

b) Germinación del grano de polen.
c) Singamia o fusión de los gametos.

La doble fecundación se realiza cuando uno de los núcleos espermáticos del

grano de polen se une con la oosfera para originar el cigote (2n), y el otro
núcleo espermático se une con los dos núcleos polares para formar el
endospermo (3n). La forma de la semilla generalmente está determinada por la
planta madre. La doble fecundación no sucede en animales, hongos ni
bacterias.

De acuerdo con la forma de polinización, las plantas cultivadas se clasifican en

dos grandes grupos:

a. Especies autógamas.
b. Especies alógamas.

La condición autógama o alógama de una especie, no depende de cómo y

dónde pueda formar gametos, sino de cuáles de los gametos se unen entre si
para constituir el cigote.

La diferenciación entre autógama y alógama tiene gran importancia, ya que los

métodos de mejoramiento aplicables al grupo de plantas autógamas son, en su
mayoría, diferentes de los que se aplican a las especies alógamas. La
diferencia más importante entre estos dos grupos consiste fundamentalmente
en la estructura genética de las poblaciones, es decir, a la endogamia o
exogamia (alogamia) que presenten dichas poblaciones.
EI que una población sea homogénea o heterogénea y heterocigota u
homocigota depende principalmente de la forma de reproducción de la especie;
pero más bien, depende de la manera como se haya reproducido durante las
últimas generaciones.

- Especies autógamas

Las especies autógamas son aquellas que se reproducen por autofecundación,

es decir, los gametos que se unen para formar el cigote proceden de la misma
planta.

Las poblaciones de plantas autógamas consisten, generalmente, en una

mezcla de líneas homocigotas. La proporción de polinización cruzada natural
dentro de las especies autógamas puede variar de 0 a 5%. Los siguientes son
algunos ejemplos de plantas autógamas:

Cebada Cacahuate Tabaco

Arroz Chícharo Tomate
Trigo Soya Cítricos
Fríjol Ajonjolí Lino
Garbanzo Café Avena
Durazno Trébol Chile

- Efectos de la autofecundación

En cada ciclo generacional de las plantas reproducidas por autofecundación, la

proporción de heterocigotes se reduce en 50%, en tanto, que los homocigotes
aumentan en la misma proporción. Así, después de varias generaciones se
formaran líneas puras que reproducen fielmente sus características a través de
las semillas, es decir, que dentro de una línea pura no existirá variación, debido
a que ha alcanzado la homocigosis.

En estas especies, la selección individual puede originar individuos

homocigóticos puros, de caracteres uniformes, porque hay muchas
probabilidades de haber seleccionado un homocigote.

En teoría, una población autógama está formada por un número muy grande de
homocigotes; sin embargo, en la practica esto no sucede, debido a que algunos
no se adaptan al ambiente y son eliminados por la selección natural, por lo que
con el tiempo la población autógama consta de un número reducido de clases
de homocigotes, a los que pertenece la mayoría de los individuos de la
población.

Por otra parte, Mendel demostró que a partir del heterocigote Aa, la
autofecundación continua disminuye la heterocigosis en una proporción de 112
en cada generación. Esto significa que en pocas generaciones se llega a una
población con igual número de individuos homocigotes AA y aa, y una
producción muy pequeña de heterocigotes Aa.

- Especies alógamas

Las especies alógamas son aquellas que se producen por medio de

polinización cruzada, es decir, que los gametos (masculino y femenino) que se
unen para formar el cigote son de plantas diferentes. Por lo tanto, son especies
alógamas las siguientes:

a) Plantas dioicas.
b) Plantas autoestériles.
c) Plantas de polinización cruzada (por viento, insectos, agua, etc.).
d) Plantas autoincompatibles.

En las plantas alógamas hay un constante intercambio genético, debido a que

los gametos de una planta van a unirse con los gametos de otra de la misma
especie. Este intercambio se repite en cada generación, por lo que se mantiene
un alto grado de heterocigosis; es decir, los granos de polen de cualquier
planta quedan libres para ser transportados por el viento, insectos o cualquier
otro, medio hasta los estigmas de cualquier planta. Ejemplos de plantas
alógamas:

Espárra
Maíz Cebolla Peral
go
Pino Zanaho
Centeno Fríjol
s ria
Remola Higueril Sand
Abetos
cha las ia
Calabaz Manzan Zaca
Copra
a o te
Girasol Melón Alfalf Lúpulo
 a

La composición de una población alógama deberá tomarse muy en cuenta,

cuando se trata de utilizarla para la obtención de nuevas variedades a base de
selección o de hibridación.

- Efectos de la alogamia:

Los principales efectos de la alogamia en las plantas son los siguientes:

a) Se incrementa la variabilidad genética en las poblaciones, por su sistema de

polinización cruzada.
b) A causa de la fecundación cruzada, la proporción de homocigotes en
relación con la población total es demasiado baja, por lo que es difícil
seleccionar un individuo homocigote.
c) Debido a la recombinación y predominio de heterocigotes, y a causa de la
dominancia, muchos genes nocivos y letales persisten en la población en forma
oculta.

Los efectos de la alogamia se pueden corregir en parte, tomando en cuenta lo

siguiente:

a. Utilizar métodos especiales para que los genes letales y ocultos se expresen
fácilmente, por lo que se requiere trabajar con altas poblaciones.
b. Se requiere varias generaciones, debido a que los procedimientos de
selección son lentos en este tipo de poblaciones.

- Especies de polinización mixta

En este tipo de plantas se incluyen todas aquellas que presentan tanto

polinización cruzada como autopolinización en diferentes grados. Así, por
ejemplo, se encuentran algunos cultivos como el algodón y el sorgo que
presentan este tipo de polinización. En el caso del algodón, se calcula que la
polinización cruzada varía de 5 a 25%, aunque se citan cifras de 50% en
lugares donde hay abundancia de insectos. En el sorgo, el porcentaje de
polinización cruzada es normalmente de 5%; sin embargo este porcentaje se
eleva en lugares donde se tienen altas temperaturas y baja humedad relativa a
este porcentaje.

- Reproducción asexual
La reproducción asexual se caracteriza porque en ella no intervienen las
células reproductivas (sexuales); por lo tanto, no hay reducción cromosómica.
Las células se reproducen por mitosis, y originan células con el mismo genoma,
es decir, su constitución genética y sus cualidades hereditarias son idénticas.

La reproducción asexual, vegetativa o apomictica no es, en realidad, una

reproducción sino una multiplicación, puesto que cada organismo producido no
es otra cosa que un fragmento del organismo del que procede.

- Reproducción asexual vegetativa

Este tipo de reproducción se lleva a cabo en plantas cuya reproducción es

exclusivamente a través de partes vegetativas. Sin embargo, en este grupo se
encuentran plantas que poseen órganos sexuales funcionales con capacidad
para reproducirse sexualmente (*), pero en la práctica se les reproduce por:

Esquejes -
Estolones - fresa *
geraneos *
Injerto - Mayoría
Acodos - vid *
de frutales *
Raíces - camote
Bulbos - cebolla *
*
Tallos aéreos -
Rizomas - plátano *
caña de azúcar
Hijuelos -
Tubérculos - papa *
maguey y pífia *
Estaca - árboles
Cladodios -
frutales y
nopal
ornamentales *

En estas plantas citadas como ejemplos no intervienen el fruto ni la semilla

para reproducirse.

También existen plantas que en ciertas condiciones ambientales no producen

semilla, y su reproducción es exclusivamente vegetativa, por ejemplo: caña de
azúcar, naranja, manzanas (partenocárpicos), plátano, orquídeas, tulipanes y
gladiolos, entre otras.
Las plantas propagadas asexualmente constituyen un clon. Todas las plantas
que forman un clon son genéticamente idénticas en herencia y tienen las
mismas características de la planta progenitora original; esto significa que una
variedad puede conservar perfectamente todas sus características, aun cuando
tal variedad sea totalmente heterocigota. De modo que si se presenta una
mutación o un cruzamiento favorable, se puede seleccionar de inmediato y
sostenerla como variedad (por ejemplo, naranjas o uvas sin semilla).

Las principales ventajas de la reproducción vegetativa son:

1. Las plantas reproducidas vegetativamente conservan todas las

características de la planta progenitora.
2. Debido a cruzamientos o manipulaciones de otro tipo, se obtienen plantas
estériles (que no producen semilla), las cuales se pueden mantener a través de
reproducción vegetativa, por ejemplo, plátano, varios tipos de flores (orquídeas,
tulipanes, gladiolos), caña de azúcar, naranja y manzana.
3. La reproducción asexual permite obtener cosechas en un tiempo mucho más
corto que el que se requeriría para obtenerlas mediante semilla (por ejemplo,
plátano, piña, caña de azúcar, papa, etc).
4. La falta de producción de semilla proporciona mayor valor a la parte útil de la
planta; por ejemplo, en la caña de azúcar hay una mayor concentración de
azúcares en el tallo antes de la floración.

Como desventaja de este tipo de reproducción, podemos mencionar la

presencia de caracteres indeseables, originados por enfermedades virosas que
fácilmente se trasmiten a la descendencia a través de partes vegetativas que
se usan como propágulos, mientras que tales enfermedades raramente se
trasmiten a las progenies obtenidas por semilla.

- Reproducción asexual apomictica

La apomixis es un tipo de reproducción asexual en el que intervienen los

órganos sexuales, pero la semilla se forma sin la unión de los gametos
(singamia). La apomixis puede ser asexual obligada o asexual facultativa:

a. Asexual obligada, cuando las plantas só1o se pueden reproducir por

apomixis; produce descendencia muy uniforme.
b. Asexual facultativa, cuando las plantas se pueden reproducir tanto por
apomixis como por reproducción sexual; produce descendencia variable.
Las formas comunes de apomixis, son:

a) Partenogénesis: Desarrollo de un individuo a partir de un huevo no

fecundado, que puede ser haploide normal o diploide anormal.
b) Apogamia: Propagación asexual en la que el embrión se desarrolla de
células haploides (antípodas, sinérgidas, núcleos polares) o de la fusión de dos
células del saco embrionario; es muy frecuente en cítricos y en el mango.
c) Aposporia: El embrión se forma directamente de una célula somática diploide
(apomíctica) no reducida (sin meiosis).
d) Diplosporia: El embrión proviene directamente de la célula madre o
megaspora.

Aun cuando no se efectúa la unión sexual (gametos) en el desarrollo de las

semillas producidas apomícticamente, en algunos casos es necesaria la
polinización como estimulante para la formación del endospermo.

Los siguientes son algunos ejemplos de plantas de reproducción asexual

vegetativa:

Ajo Maguey
Plátano Nopal
Cacao Papas
Camote Piña
Caña de Frutales (varias
azúcar especies)

- Importancia de la reproducción asexual

La importancia de la reproducción asexual en el fitomejoramiento radica en que

la descendencia no presenta variación genética, debido a que todos los
individuos provienen de divisiones mitóticas. Por lo tanto, los individuos son
genéticamente iguales, y originan un clon cuyas características son fenotipica y
genotípicamente idénticas.
Un clon puede ser homocigote o heterocigote, y no presenta variación
genotípica mientras se reproduzca asexualmente. En caso de que haya
variación, ésta podría deberse al ambiente, a una mutación o a una mezcla de
clones.
9. TÉCNICAS Y SISTEMAS PARA CONTROLAR LA POLINIZACIÓN

9.1 CONTROL ARTIFICIAL DE LA POLINIZACIÓN

En todos los campos de la ciencia, el experimentador desarrolla procedimientos

y técnicas específicas que utiliza en la ejecución de sus investigaciones. En
este sentido el fitomejorador no ha sido la excepción, ya que, para la formación
de una nueva variedad requiere procedimientos y tendencias específicas,
según la especie de que se trate y la característica que ha de mejorar. Por lo
tanto, es importante que el fitomejorador domine tales técnicas; una de ellas
consiste en manipular la polinización de acuerdo con las necesidades del caso.

Los procedimientos esenciales para el mejoramiento de plantas cultivadas son:

a. La autofecundación.
b. El cruzamiento.

La utilización de cada uno de ellos depende del tipo de planta y el método de

mejoramiento por emplear, es decir, que los procedimientos que se utilicen
para asegurar la autofecundación o la polinización cruzada en planta
dependerá de la especie, con que se, este trabajando, de la estructura floral y
de la forma normal de polinización.

Por esta razón, es esencial que el fitomejorador esté familiarizado con los
hábitos de floración y polinización de las plantas. Si se carece de estos
conocimientos es necesario estudiarlos antes de iniciar un programa de
mejoramiento.

El control de la polinización es uno de los factores que el fitomejorador debe

tomar muy en cuenta, a fin de llevar a cabo sus trabajos en la mejora genética
de las plantas.

El fitomejorador debe aplicar el control de la polinización con dos fines

principales:

1. Evitar la polinización cruzada, a fin de no obtener híbridos indeseables en su

material de selección y en la producción de semilla comercial. Los
cruzamientos naturales se pueden evitar generalmente de dos maneras,
aunque esto depende de la especie cultivada de que se trate:
a) Aislando el lote donde se formarán las cruzas (alógamas). El aislamiento
puede ser por:

• Distancias. De 500 a 800 m de distancia entre otros lotes del mismo material
(por ejemplo, maíz).
• Fechas de siembra. Adelantar o retrasar la siembra del material, de tal
manera que la floración no coincida con la de otros sembrados alrededor de
éste.
• Barreras artificiales. Circular el lote de cruzas con cualquier otro material, a fin
de evitar entrecruzamientos con el polen de los materiales vecinos.

b) Utilizando materiales y/o implementos especiales, como bolsas, jaulas o

alguna otra barrera artificial que impida la dispersión del polen (alógamas y
autógamas). Un mal aislamiento puede convertir a un híbrido bueno en un
híbrido malo.

2. Efectuar polinizaciones específicas, a fin de llevar a cabo ciertos

cruzamientos y autofecundaciones particulares que se requieren en los
diversos tipos de mejoramiento. Por ejemplo, en plantas autógamas existe
poca variabilidad genética, por lo que se requiere hacer cruzamientos
especiales, programados entre líneas seleccionadas para observar
posteriormente la recombinación, la segregación y practicar la selección. Por
otra parte, la obtención de líneas puras en plantas alógamas dependerá de la
habilidad para controlar la polinización y del tipo de flores que posea cada
especie en particular.

Hay varios factores que influyen para que una especie se comporte en forma
autógama, alógama, mixta o asexual.

Estos factores son:

1. Esterilidad, que origina comportamiento asexual.

a) Androesterilidad.
2. Incompatibilidad:
a) Autoincompatibilidad, que produce alogamia.
b) Incompatibilidad cruzada.
3. Cleistogamia, que da origen a la autogamia.
4. Casmogamia, que puede originar alogamia y/o autogamia.
5. Factores ecológicos, que originan comportamiento mixto.
9.2 TÉCNICAS DE EMASCULACIÓN Y POLINIZACIÓN ARTIFICIAL

EI problema fundamental en el control de la polinización ya sea para la

formación de híbridos o de líneas puras, consiste en colocar el polen funcional
sobre los estigmas receptivos en el momento oportuno.

Generalmente, y según el caso, dentro de un programa de mejoramiento se

debe evitar las posibles autofecundaciones y los cruzamientos indeseables.
Las autofecundaciones se evitan por medio de la emasculación (eliminación de
las anteras de las plantas femeninas antes de que maduren). Los cruzamientos
indeseables se evitan utilizando bolsas u otros materiales apropiados para
aislarlos de polen extraño.

Por lo general, el equipo utilizado en las técnicas de emasculación; polinización

no es complicado; por ejemplo, en plantas autógamas se utilizan pinzas, tijeras,
pincel, bolsas de papel encerado (glassines), etiquetas, lápiz, clipes, lentes de
aumento o lupa, etc. En alógamas se emplean bolsas, engrapadora, lápiz,
mandil, etc.

El éxito de la polinización depende del grado de dificultad que se presente para

realizar la emasculación, en los diversos tipos de flores, y del momento
oportuno para llevar el polen viable a los estigmas receptivos.

La emasculación consiste en la remoción de los órganos masculinos, anteras,

de la flor de la planta que se utilizará como hembra.

En las especies que poseen flores hermafroditas es muy importante la

emasculación para hacer hibridación, debido a que cuando las anteras
maduran, el polen cae sobre sus estigmas y ocurre la autofecundación. Los
procedimientos de emasculación comúnmente usados en el mejoramiento, son
los siguientes:

1. Remoción de anteras: El más común se efectúa mediante pinzas, succión u

otros medios, antes de que se derrame el polen; se aplica principalmente en
autógamas.
2. Destrucción del polen por medio de calor, frío o alcohol:
a. Agua caliente a temperaturas de 45 a 48 ºC durante 10 minutos; se aplica en
sorgo, arroz y algunas gramíneas forrajeras.
b. Temperaturas bajas (cercanas al punto de congelación); se recomiendan
para trigo y arroz.
c. Alcohol etílico a 57%, durante 10 minutos, se aplica en alfalfa.
3. Polinización sin emasculación: Procedimiento efectivo en plantas
incompatibles (muchas forrajeras) y en autoestériles, las cuales no necesitan
emascularse para producir plantas híbridas. Se usa en investigación y en
producción de híbridos comerciales (por ejemplo, cebada).
4. Esterilidad masculina genética y citoplasmática. Se usa en Investigación y en
producción de híbridos comerciales (maíz, sorgo, etc.).

Al fin de realizar con éxito la emasculación es importante conocer el momento

adecuado, ya que si se retrasa, se derrama el polen y puede causar
autofecundación. Si se adelanta, se tienen problemas para eliminar las anteras
y se, puede mutilar el pistilo.

Después de la emasculación, las, flores se cubren con bolsas de papel

encerado (glassines) para protegerlas del polen extraño.

- Prácticas de polinización:

La polinización debe efectuarse cuando el estigma sea receptivo; esto puede

reconocerse por la apertura de las flores y el completo desarrollo del estigma.
En algunas especies las polinizaciones pueden hacerse el mismo día de la
emasculación de la flor (por ejemplo, soya, tabaco, algodón, etc.); en otras, se
retrasa de 1 a 3 días; esto depende de los fenómenos de protandria
(maduración de las anteras antes que los pistilos) y protoginia (maduración de
los estigmas antes que las anteras).

La polinización se efectúa colectando anteras maduras y esparciendo el polen

sobre el estigma receptivo. El tiempo que el polen permanece viable es muy
variable; depende de la especie de que se trate, del ambiente y de otros
factores. Por ejemplo:

a. En altas temperaturas, el polen permanece viable sólo unos minutos (trigo y

avena) o unas cuantas horas (de 3 a 4 para el maíz).
b. En óptimas condiciones el polen puede durar de 6 a 10 días (maíz y caña de
azúcar).
c. El polen de la palma datilera ha permanecido viable hasta por 10 años.

En general, la viabilidad del polen puede conservarse a bajas temperaturas y

humedad relativa alta.
Por otra parte, como la floración de la mayoría de las plantas ocurre por la
mañana, se procede a recolectar polen y a efectuar las polinizaciones
inmediatamente (maíz), a fin de lograr mayores éxitos; sin embargo, en otras
plantas (avena) es mejor por las tardes; en días calurosos y brillantes se tiene
también mayor éxito.

En forma experimental, las polinizaciones de la mayoría de las especies se

realizan a mano, pero hay algunas en las que se utilizan insectos como
polinizadores; por ejemplo, en alfalfa y trébol rojo. Para la formación de híbridos
comerciales en grandes volúmenes se usan lotes aislados donde no haya
contaminación de otro polen; tal es el caso del maíz y sorgo, donde se usa el
desespigamiento o las líneas androestériles.

9.3 ESTERILIDAD

Se dice que hay esterilidad en las plantas cuando el óvulo no es fértil o cuando
el polen no es viable (no hay producción de semilla). Esterilidad es, por tanto, la
incapacidad de las Plantas para producir gametos y cigotes funcionales (estas
especies se pueden reproducir vegetativamente) debido a:

a. Aberraciones cromosómicas, tales como traslocaciones, inversiones,

duplicaciones, deficiencias o delecciones, etc.
b. Falta de homología de genomios. Poliploides desbalanceados (números
impares de genomios).
c. Acciones génicas, que afectan los órganos reproductores. Genes, citogenes
o genes-citogenes que producen la modificación de flores enteras, estambres o
pistilos, o bien, impiden el desarrollo del polen, del saco embrionario o del
endospermo.

La esterilidad en las plantas cultivadas es de gran importancia para el

fitomejorador y su conocimiento es básico para las manipulaciones técnicas
que deba realizar en el rnejoramiento de las plantas.

9.4 AUTOESTERILIDAD

Plantas autoestériles son aquellas en las que, a pesar de ser hermafroditas, la

autofecundación es imposible. Las causas pueden ser:

a. Morfológicas. Estilos más largos que los estambres (plantas longistilas) o

estambres más largos que los estilos (plantas brevistilas).
b. Fisiológicas. Diferentes fechas de maduración de los gametos de una misma
flor (protandria y protoginia), por lo que, es imposible que se fecunden con su
propio polen.
c. Genéticas. La dioecia facilita la autoesterilidad.

9. 5 ANDROESTERILIDAD

Hay androesterilidad o esterilidad masculina cuando los órganos reproductores

masculinos (gametos) de las plantas se encuentran mal desarrollados o
abortados de tal manera que no se forma polen viable.

Virtualmente, todas las especies diploides de plantas, domesticadas y

silvestres, han mostrado (si se estudia cuidadosamente) que poseen por lo
menos un locus para esterilidad masculina y por lo tanto, es heredable.

La androesterilidad aparece en las plantas esporádicamente tanto en especies

alógamas como en autógamas, como consecuencia de:

a. Genes mutantes (generalmente recesivos).

b. Factores citoplásmicos (citoplasma).
c. Efectos combinados de ambos (genes - citoplasma).

Lo anterior ocasiona: aborto del polen, que las anteras no abran, aborto de las
anteras, anteras pistiloides (anteras transformadas en pistilos), etc.

La androesterilidad es muy útil e interesante para los mejoradores de plantas,

porque proporciona un medio muy eficaz para simplificar la formación de
híbridos, y elimina así el proceso tan laborioso de la emasculación manual. En
las líneas androestériles las flores no producen anteras funcionales y, por lo
tanto, no puede haber autopolinización; serán polinizadas solamente por la
línea o líneas que se usen como progenitor masculino.

La primera referencia que se tiene acerca de la utilización de la

androesterilidad para la producción de semilla híbrida, fue hecha por Jones y
Davis en 1944, cuando descubrieron la androesterilidad genética citoplásmica
en la cebolla. En la actualidad, la androesterilidad se ha utilizado para eliminar
la emasculación artificial en la producción de semilla híbrida (sorgo,
principalmente) en escala comercial y en el mejoramiento de plantas.

10. BIBLIOGRAFÍA
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