Pan Quimica

Ava nces en re nd im iento de trigo en Urug uay
900 3000
800
-
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700
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100
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1950 1 95 5 1960 1 96 5 1970 1975 1980 1 985 1 99 0 1995 1 998
A ñ o de produ cción
Explorando altos
rendimientos de trigo
INIA La Estanzuela, Colonia, Uruguay
Octubre 20-23, 7997
Man Mohan Kohli - Daniel L. Martino
Editores
Centro Internacional
Instituto Nacional de
de Mejoramiento
Investigación
de Maíz y Trigo
Agropecuaria
(CIMMYT)
(INJA)
11
El Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, CIMMYT (www.cimmyt.cgiar.org). es una organiza

ción internacional, sin fines de lucro, que se dedica a la investigación científica y capacitación. Tiene su sede en
México y trabaja con los institutos de investigación agrícola mundialmente para mejorar la productividad, ganan
cia y la sustentabilidad de los sistemas de producción de maíz y trigo para los agricultores de los países en
desarrollo.
Es uno de los 16 centros internacionales apoyado por el Grupo Consultivo sobre la Investigación Agrícola
Internacional conocido por CGIAR (sus siglas en inglés) . El CGIAR está compuesto de unos 60 países
participantes, organizaciones regionales e internacionales y fundaciones privadas. A su vez cuenta con el
patrocinio de la Organización para la Agricultura y la Alimentación (FAO) de las Naciones Unidas, el Banco
Internacional de Reconstrucción y Fomento (Banco Mundial), Programa de las Naciones Unidas para el
Desarrollo (PNUD) y el Programa de las Naciones Unidas para el Ambiente (PNUA). El apoyo financiero
para las actividades de investigación del CIMMYT también provienen de muchas otras fuentes, incluyendo
fundaciones, bancos de desarrollo y agencias públicas y privadas.
CIMMYT apoya la campaña Cosecha Futura (Future Harvest) de conocimiento público que desarrolla el
entendimiento sobre la importancia de asuntos agrícolas e investigación agrícola internacional. La Cose
cha Futura reúne a los más respetados institutos de investigación, personalidades públicas de influencia y
científicos agrícolas líderes para garantizar las amplias ventajas sociales de la agricultura mejorada -paz,
prosperidad, renovación ambiental, salud y el alivio del sufrimiento humano (www. futureharvest.org).
El Instituto Nacional de Investigación Agropecuaria es una persona jurídica pública no estatal creada con
ese carácter por la ley Nº 16.065 del 6 de octubre de 1989. Sus objetivos fundamentales, enmarcados en
la política nacional en materia de generación y transferencia de tecnología aplicada al sector agropecua
rio, son los siguientes:
formular y ejecutar programas de investigación agropecuaria tendientes a generar y adaptar tecnolo
gías adecuadas a las necesidades del país y a las condiciones socio-económicas de la producción
agropecuaria;
participar en el desarrollo de un acervo científico y tecnológico nacional en el área agropecuaria; y
articular una efectiva transferencia de la tecnología generada con las organizaciones de asistencia
técnica y extensión que funcionan a nivel público y privado.
INIA está financiado por los fondos públicos y las contribuciones de las organizaciones de agricultores en
proporciones iguales. Los delegados de ambas partes forman una Junta Directiva dellNIA que consiste de
cuatro miembros.
A nivel nacional, INIA posee una red a cinco estaciones regionales. Asimismo, mantiene fuerte colabora
ción con otras organizaciones a nivel nacional e internacional dedicadas a la investigación y transferencia
de tecnología agrícola.
Las opiniones expresadas en esta publicación son de responsabilidad de los autores .
Citación correcta: Kohli, M. M. Y D. Martino (eds.) 1998. "Explorando Altos Rendimientos de Trigo". La
Estanzuela, Uruguay, octubre 20 a123, 1997. Uruguay; CIMMYT-INIA.
ISBN: 9974-7586-0-2
Descriptores agris : Trigo; Triticum aestivum; Cultivos de Invierno; Cultivos Alimenticios; Fitomejoramiento;
Agronomía; Fisiología Vegetal; Proyectos de Investigación; Argentina, Brasil, Bolivia, Chile, Uruguay, México,
América del Sur.
AGRIS: F01
CDD: 633.11
Impreso en Uruguay
111
Prefacio
El tema del aumento del rendimiento en los cultivos es cada vez más importante
dada la situación económica y estructural por la cual atraviesa la agricultura general en
Uruguay yen la región . En el caso del trigo, el tema comenzó a tener mayor relevancia en
las últimas dos décadas, debido a los altibajos de precios experimentados y al constante
incremento en el costo de producción de este cereal. La solución a los problemas de estrecho
margen y alta variabilidad de las ganancias pasa necesariamente por la mejora en la
productividad y una mayor estabilidad de los rendimientos frente a las variaciones climáticas.
En respuesta a esta situación, los productores uruguayos han aumentado

marcadamente la productividad de trigo, que pasó de 1.000 a 2.500 kg/ha en los últimos
veinte años. También se verifica una mayor estabilidad de los rendimientos y una creciente
frecuencia de rendimientos mayores a 4 .000 kg/ha en chacras individuales . Muchos
productores están alcanzando niveles productivos cercanos al techo determinado por la
tecnología disponible . Este techo ha crecido a un ritmo mucho más lento que el aumento
en la productividad a escala comercial, y se ubica actualmente en el orden de 6.000 kg/ha.
Claramente, se requiere el desarrollo de nuevas tecnologías que permitan superar

la actual productividad potencial. En este sentido, el CIMMYT y ellNIA decidieron realizar
un taller a efectos de identificar los factores que determinan el actual límite superior de
rendimiento, y definir líneas de acción a seguir por la investigación local para la generación
de nuevos conocimientos tecnológicos.
El tema de la potencialidad de rendimiento de trigo en Uruguay había sido abordado

en forma parcial a través del estudio o la consideración de factores aislados. Como
organizadores de esta reunión, entendimos que era necesario utilizar un enfoque
multidisciplinario, partiendo del supuesto de que las posibilidades de progreso radican en
las interacciones entre factores y en su consideración colectiva, más que en la superación
de restricciones individuales. Los veinte conferencistas invitados analizaron la exploración
de altos rendimientos de trigo desde muy diversos ángulos, lo cual fue un elemento que
enriqueció las discusiones del taller y permitió la visualización integral del problema.
Las ponencias incluídas en este documento son un reflejo del importante volumen
de conocimientos científicos y técnicos que fueron aportados al taller, así como de la alta
calidad de los expositores. Uno de los desafíos del enfoque multidisciplinario por el que
optamos era el de lograr una fluída comunicación en un lenguaje accesible para todos los
participantes, y que ello no fuera en desmedro de la excelencia del tratamiento de los
temas. Los editores reconocemos el esfuerzo realizado por los autores para producir
artículos que en general mantienen un adecuado balance entre sencillez y calidad.
Diversas instituciones participaron en este evento . Agradecemos su generosa

contribución, principalmente a través del tiempo que sus técnicos dedicaron a la participación
en el taller-seminario y, especialmente, a la redacción de los artículos contenidos en este
documento .
IV
El taller contó con la participación de unos setenta técnicos vinculados a la

producción de trigo en Uruguay y Argentina. Expresamos nuestro reconocimiento por su
valiosa contribución a las discusiones , compartiendo sus experiencias y conocimientos
para lograr un entendimiento de las acciones a tomar, tanto al nivel de investigación como
en otros campos.
También manifestamos nuestro agradecimiento al apoyo organizacional del Ing.

Agr. Ernesto Restaino y su equipo en INIA La Estanzuela, cuyo trabajo fue esencial para el
éxito de la reunión. Por último, apreciamos especialmente la colaboración secretarial de
Sara Prieto del CIMMYT, y Beatriz Castro y Carolina Nollemberger dellNIA por su asisten
cia en la organización de la reunión y el armado de esta publicación.
Man Mohan Kohli

Montevideo , Uruguay Daniel Martino
(Editores)
v
Prólogo
El cono sur de América Latina posee una de las cuencas de producción de granos más
relevantes del mundo y es una de las pocas que aún no ha agotado su frontera agrícola. El
trigo está presente en todos sus países y constituye un cultivo central en sus sistemas de
agricultura extensiva con claras oportunidades de crecimiento.
En esta transición de siglo y de milenio y en tiempos de enorme dinamismo tecnológico,

bien vale la pena interrogarse acerca de las oportunidades de la investigación para
incrementar aún más la productividad, sin dejar de atender las demandas emergentes de
preservación de los recursos naturales y mejor calidad de granos. ¿Estamos seleccionando
adecuadamente para expresión de altos rendimientos? ¿Cuál será la estrategia de
mejoramiento genético ante las oportunidades pero también restricciones de los nuevo
sistemas sin laboreo? ¿Cuáles son los factores de manejo que más limitan la expresión
del potencial del germoplasma en nuestro ambiente? Estas son algunas de las preguntas
que nos convocan a la discusión técnica y se debaten en las contribuciones de esta
publicación.
Son preguntas que además obedecen a una realidad que nuestros sectores productivos
enfrentan día a día. Es la necesidad permanente de abatir costos y mejorar la calidad y
competitividad de sus productos. Todo ello en un contexto de equilibrio con el medio
ambiente y de seguridad de los alimentos.
Muchas veces se ha dicho que aumento de productividad es sinónimo de agricultura

más intensiva en el empleo de agroquímicos y por ende más contaminante. Nuestra visión
es algo diferente. En el último cuarto de este siglo hemos asistido a un enorme crecimiento
de la productividad del trigo en la región yen particular en nuestro país. En ese período la
producción por hectárea de trigo en Uruguay aumentó 250% y permitió concentrarla en
menor área sobre suelos menos frágiles a la erosión. Simultáneamente, el crecimiento de
la producción de trigo se sustentó en la rotación con pasturas con leguminosas que
permitieron restaurar la fertilidad perdida de esos suelos.
Productividad pues, no debe estar reñida con sustentabilidad, sino que por el contrario
debe ser su mayor sostén. En este sentido, nos identificamos con la visión de Norman
'Borlaug 1 "La adopción de las nuevas tecnologías agrícolas en los mejores suelos, no
solamente conducirá al desarrollo económico, sino que también resolverá serios problemas
ambientales derivados de la explotación de tierras inadecuadas a la agricultura" .
La generación de tecnologías aplicadas por los Institutos de Investigación necesita

nutrirse cada día de conocimientos científicos más básicos. Para lograrlo es ineludible
, Borlaug, Norman E. , 1994. Keynote Lecture, 15,h. World Congress 01 Soil Science.
Acapulco, México.
VI
procurar una fuerte integración e intercambio con técnicos de organizaciones más

desarrolladas y especializadas . Con ese propósito, el convenio INIA-CIMMYT organiza
cada año , desde su iniciación, un seminario internacional sobre una temática científica
relevante a la investigación de trigo . A este seminario le precedieron, el "Taller Internacional
sobre Trigos Facultativos y Doble Propósito" (1995), el "Seminario Interacción Genotipo
Ambiente" (1996), y en el año 1998 se programa el "Seminario-Taller Biotecnologías
Aplicadas al Mejoramiento de Trigo".
Estamos convencidos que los trabajos presentados en este Seminario serán una
referencia ineludible para la mejor comprensión de los factores críticos en la construcción
de altos rendimientos y para determinar las prioridades de la investigación que permitan
mejorar la competitividad futura del trigo.
Deseo expresar un sentido agradecimiento tanto , a los científicos visitantes y locales

por sus valiosas contribuciones a esta publicación, como al CII\!1MYT y en especial a su
Representante Regional , Dr. Man Mohan Kohli, por la oportunidad de organizar
conjuntamente esta reunión que seguramente constituirá una significativa contribución para
el crecimiento de la producción de trigo en el Cono Sur.
Pedro Bonino Garmendia

Presidente del INIA
VII
Contenido
Rendimiento potenc ial y brechas tecnológicas de trigo en el
Uruguay y en el Cono Sur..... .. .... ....... .......... .. .. .. .................... .. .. .. ... .. ........ . 1
Roberto Díaz, Tabaré Abadie
Los cambios genéticos y agronómicos que incrementaron el
rendimiento de trigo en Chile ...... .. ..... ...... ....................... ........... .. ...... ...... 21
Cristían Hewstone M.
Rendimiento y el cociente fototérmico. ¿Una relación inevitable? .. .. .... ... .47
P C. Wall
Relaciones entre el crecimiento y el desarrollo para la determinación
del rendimiento de trigo .... ..... .............. .. ... ..... ............ .. ..... ... ... .......... .. ..... 59
Claudio Marío Mundstock
¿Es posible incrementar el número de granos por unidad
de superficie? ....... .. .. .. ...... ... ......... .. ..... .... .. .......... ........... .. ........ .. ... ... ... .. .. 71
Pablo E. Abbate, Laura Lázaro, Fernando H. Andrade

La temperatura del follaje en el período posantesis y su relación
con el rendimiento ..... .. ... .. ................. .... .... ...... ......... ... ..................... ........ 91
M . P Reynolds, S. Naga raja n, o. A. A. Ageeb, M. A. Razzaque,

S. Rajaram
Introducción al modelo de simulación CERES-Wheat y ejemplos
de aplicación en Argentina ...... .. ... ........ ............... ..... .. .. ..................... .... . 111
Gracíela o. Magrin
Potenciales de rendimiento de trigo ... .. ......... .. .......... .. ........ ..... ....... .... ...... 127
Walter E. Baethgen
Restricciones físicas de suelo para la expresión de altos
rendimientos de trigo en Uruguay .... .. ..................... .. .... .. ..... ... ......... ... . 149
Daniel L. Martino
VIII
Aplicaciones de sistemas de siernbra en camellones para trigo ............ 165
K. D. Sayre
La tolerancia al anegamiento en el trigo : problemas relacionados
con el fitomejoramiento .. ..... ....... ... ................ .. ................ .. ................ .... 191
Maarten van Ginkel, Ken Sayre, Getachew Boru

Fertilización con N y potencial de rendimiento en trigo ............... ..... ....... 207
Adriana García Lamothe

Determinación de pérdidas de granos en la cosecha de trigo ............ ... . 247
Hermann K. M. Augsburger
Importancia de las enfermedades en la producción del trigo
en Uruguay .. ... ............. ....... ... ........ .. ............................... ... ............... 259
Martha Díaz de Ackermann, Man Mohan Kohli, Sergio

Ceretta, Tabaré Abadíe, Vilfredo Ibáñez
Trigo híbrido : una experiencia comercial ..... .... .............. .. .... ........... .. ........ 277
Néstor G. Machado
Estrategias para mejorar (o mantener) la calidad panadera en trigo
de alto potencial en rendimiento .. ............ .... .. ................................. .... . 287
R. J. Peña, J. l. Ortíz-Monasterio, K. D. Sayre

Contribuciones de la genética molecular al mejoramiento por
productividad en trigo ....... ..................... .............. .... ...... .. ...... ................ 305
Fabíán Capdevielle, Marío Stoll, Daniel Pagliano

Progreso genético para rendimiento de grano en trigos de ciclo corto
en Uruguay durante el período 1958-1997 ... ............... ... .... ............. .. ..... .. 317
Gustavo Bernheim, Man Mohan Kohlí, Rúben P Verges
Conclusiones ............... .. ............... .. ............. ........ .. ....... .... ................... 333
Daniel L. Ma rtin o, Man Mohan Kohli
Lista de disertantes ..... ............... ... ... ................... .. ....... .. ............. .. ............. 336
Lista de participantes ......... .. .............. ....... .. ........ ......... ..... .... .... ............ .... . 338
IX
Palabras de Apertura
Los incrementos de la producción generados por las variedades semi-enanas de trigo,
desde el comienzo de la Revolución Verde, han ayudado a reducir los déficits en las reservas
mundiales de grano. Sin embargo, la demanda mundial de trigo sigue aumentando como
consecuencia del acelerado crecimiento demográfico, sobre todo en los países en vías de
desarrollo. Si bien por el momento la producción mundial de trigo se mantiene al ritmo del
crecimiento demográfico, las tasas de incremento de la producción deberían aumentar
para alimentar aproximadamente a mil millones de habitantes adicionales que poblarán
nuestro planeta dentro de 10 a 15 años. Otra causa de gran inquietud es la disminución
constante en la tasa de aumento anual de los rendimientos de trigo en regiones claves del
mundo en desarrollo, pese al uso de las variedades modernas con niveles adecuados de
insumos. Por tanto, es necesario revertir estas tendencias y asegurar que la producción
de granos aumente al ritmo del crecimiento poblacional.
Los objetivos claves de este taller son explorar las estrategias que nos permitan
incrementar los rendimientos de trigo y enfrentar el reto de cómo alimentar la creciente
población mundial. Sin embargo, es preciso enfatizar que los incrementos de la producción
requeridos para cumplir con esa meta tendrán que surgir de una extensión de tierra arable
cada vez menor. Esta disminución es el resultado de varios procesos -entre ellos, la
erosión del suelo, la desertificación y los asentamientos humanos. Parte de nuestra tarea
es tratar de detener estos procesos en el largo plazo; no obstante, en el corto plazo la
realidad ineludible es que tenemos que aprender a producir más grano con menos tierra.
La dificultad del problema varía según la región. En algunas regiones ya se practica una
agricultura bastante intensiva, con rotaciones de cultivos y un alto uso de insumos como
fertilizantes, semilla mejorada y el riego. Aunque en esas condiciones los rendimientos
son muy altos, hay pruebas de que éstos se están estancando en ciertas zonas. Las razones
de este proceso no son claras, lo cual complica la tarea de revertirlo. En contraste, los
factores que obstaculizan una mayor producción en los ambientes marginales son
numerosos (falta de variedades modernas bien adaptadas y con buena resistencia a plagas
y enfermedades, erosión, baja fertilidad del suelo, sequía, temperaturas extremas, uso
escaso de insumos, carencia o exceso de nutrimentos, etc.) y requieren de soluciones
muy variadas.
Esta reunión representa una excelente oportunidad para discutir los temas mencionados
por los especialistas en muchas ramas de la investigación agrícola, quienes en distintas
formas trabajan para incrementar los rendimientos del trigo. Los científicos participantes,
que trabajan en el mejoramiento genético tradicional o con la ayuda de instrumentos
biotecnológicos, en la resistencia a las enfermedades y la generación de prácticas
agronómicas, o que utilizan modelos de simulación o métodos fisiológicos como la depresión
de la temperatura del follaje, todos tienen algo qué contribuir al acervo de conocimientos
científicos y a mejorar la producción de trigo .
x
La flexibilidad en la aplicación de estas metodologías es de crítica importancia para

aumentar tanto la eficiencia como la eficacia del mejoramiento sin hacer uso excesivo de
la tierra, la mano de obra, el tiempo o los recursos económicos. Si deseamos que disciplinas
como la genética, la fitopatología, la química de cereales, la fisiología, la biotecnología, el
modelado de cultivos, el diseño experimental avanzado y otras técnicas nuevas contribuyan
a incrementar la eficiencia del mejoramiento, tendremos que aprender a integrarlas mejor
que en el pasado.
Cabe señalar que los ensayos en campo siguen siendo de importancia primaria, pero si
se aplican en combinación, por ejemplo, con datos moleculares , pueden conducir a un uso
más eficiente de recursos. Estos tipos de herramientas pueden utilizarse junto con los
métodos fitotécnicos convencionales para agilizar la generación de variedades. Por otra
parte, las nuevas tecnologías nos ayudarán a investigar más a fondo las bases genéticas/
fisiológicas de características complejas, como es el rendimiento , para poder manejarlas
mejor.
Eventos como este taller nos brindan la oportunidad ideal para compartir conocimientos
e información, tanto en nuestras propias áreas de investigación como en otras afines a
nuestro trabajo. El intercambio de ideas y el diálogo personal entre colegas producen una
sinergia rara vez encontrada en otros lugares . Por eso es importante reunirnos con cierta
regularidad, sobre todo ahora que corrientes nuevas como la protección legal de la propiedad
intelectual amenazan con terminar la libertad con que hemos compartido nuestros resultados
de investigación. Cabe recordar que los grandes avances que se han logrado no han sido
el producto de un investigador trabajando independientemente del resto de la comunidad
científica, sino más bien de las aportaciones de muchas personas que alguien reunió y
trabajó para finalmente generar nuevas tecnologías. De tal manera, hoy más que nunca
debemos propiciar el intercambio de ideas y materiales, sobre todo entre instituciones
como INIA, CIMMYT y otras públicas y privadas.,
En conclusión, deseo animar a mis colegas a que mantengan los nexos de colaboración
entre instituciones, países, centros internacionales, universidades, etc., para que juntos
avancemos con mayor celeridad, seguros de que el éxito en nuestro trabajo radica en la
cooperación y la buena voluntad, más que en la competencia y la exclusividad. Sólo en
esa forma lograremos alcanzar nuestra meta común: ayudar a alimentar a los miles de
millones de personas, hoy y en el futuro.
Sanjaya Rajaram
Director,
Programa de Trigo ,
CIMMYT
Rendimiento potencial y brechas tecnológicas de
trigo en el Uruguay y en el Cono Sur
Roberto Oíaz, Tabaré Abadíe*
- - - - - - - - - - - - - RESUMEN - - - - - - - - - - - -
Los ensayos de evaluación de cultivares que se realizan sistemáticamente a lo largo de

series de años son una fuente de información muy valiosa y escasamente empleada
para estimar el progreso de los rendimientos potenciales de trigo como consecuencia del
progreso genético y de sus interacciones con las nuevas tecnologías que se van incor
porando al manejo de los experimentos. Normalmente, esas prácticas de producción
reflejan los adelantos en la forma más productiva de manejar el cultivo y por lo tanto,
esos rendimientos estiman la evolución del potencial experimental para cada ambiente .
El crecimiento de la productividad tanto a nivel experimental, como en la producción

comercial de Uruguay, manifiesta ritmos importantes de incorporación de tecnología.
Las diferencias entre esos rendimientos expresa la brecha tecnológica que separa a la
producción comercial de las mejores prácticas de producción y en el caso uruguayo se
aprecia un gran acercamiento de la primera a la segunda en términos relativos. El/o
puede ser interpretado como un agotamiento de la reserva de conocimientos tecnológi
cos y abre la interrogante acerca de cuales son las principales variables de producción a
modificar, para incrementar los rendimientos experimentales y las condiciones en que se
evalúan los mejores cultivares.
Por otra parte, recientemente se ha podido efectuar un análisis primario de las mejores
líneas de los programas de mejoramiento de la región , en la red ERCOS de viveros del
Cono Sur. Dicha información es reveladora de: 1) las diferencias de los potenciales de
rendimiento originados en los principales ambientes del Cono Sur de Sud América y 2)
los progresos en rendimientos que ocurrieron desde mediados de la década del 70 a
comienzos de los 90.
INTRODUCCION
En el Cono Sur de América Latina se desarrolla una de las mayores cuencas de

producción de granos del mundo. El trigo tiene un rol central participando en mu
chos sistemas de producción y junto a la soja, en doble cultivo , lidera el sistema
- INIA La Estanzuela , Colonia 70.000 , Uruguay.

2 Roberto Díaz, Tabaré Abadie
agrícola más extendido de la región. En un área tan extensa, el clima va de sub

tropical a templado y los suelos varían de lateríticos a volcánicos. Naturalmente, el
potencial de rendimientos también varía mucho, pero la mayor parte de la produc
ción presenta rendimientos comerciales que apenas superan las dos toneladas por
hectárea.
Los rendimientos de grano por unidad de superficie constituyen el indicador uni

versalmente empleado para ponderar los efectos del ambiente y la tecnología en la
productividad de un cultivo. No solamente el recurso natural suelo, sino la mayor
parte de los insumos tecnológicos que ingresan a la función de producción se ex
presan como cantidad de insumo utilizado por unidad de superficie. De esta mane
ra, se estima la productividad de cada uno de ellos y la capacidad competitiva que
tendrá el sistema productivo de un cultivo en un ambiente.
Mas allá de las condicionantes económicas , la capacidad competitiva no estará

dada solamente por esta expresión de la productividad. En los últimos tiempos se
han revalorizado otros aspectos tecnológicos tales como la calidad del producto y
la sostenibilidad productiva de la tecnología empleada. Sin embargo, la búsqueda
de mayor productividad por hectárea sigue siendo un paradigma de la producción .
Comprender los factores que limitan la expresión de mayores rendimientos, para
formular mejores herramientas tecnológicas con ese propósito, es una interrogante
siempre presente a la hora de establecer las prioridades de investigación.
Los rendimientos potenciales de trigo para un determinado ambiente pueden ser

estimados de muy diversas maneras. Una fuente de información escasamente em
pleada, la constituyen los ensayos de evalué\ción de cultivares que se realizan sis
temáticamente a lo largo de series de años . Esa información permite cuantificar las
tendencias de incremento que ocurren en los rendimientos potenciales de los culti
vares en evaluación, como consecuencia del progreso genético y de sus interac
ciones con las nuevas tecnologías que se van incorporando al manejo de los expe
rimentos. Normalmente, esas prácticas de producción reflejan los últimos adelan
tos en la forma más productiva de manejar el cultivo y por lo tanto, esos rendimien
tos estiman la evolución del potencial experimental para ese ambiente.
La "Brecha Tecnológica" se define como el cociente entre el rendimiento con la

tecnología experimental y el rendimiento promedio de los productores. Se trata de
un indicador que estima la reserva de conocimiento tecnológico que podrán ir adop
tando los productores en el futuro, siempre y cuando esa tecnología experimental
sea aplicable a escala comercial. Por otra parte, puede cuantificarse la dinámica
del proceso de adopción de tecnología a través del cambio de las brechas tecnoló
gicas en el período de estudio. Las diferencias en los valores de las brechas tecno
lógicas entre el final y el comienzo del período se denominarán "Reserva Tecnoló
Rendimiento potencial y brechas tecnológicas de trigo 3
gica" y pueden ser crecientes o decrecientes . Si la productividad comercial progre

sa más rápidamente que la productividad experimental la reserva tecnológica dis
minuirá y podría concluirse que hay un agotamiento del conocimiento técnico para
explorar el rendimiento potencial de ese ambiente .
En este trabajo se presenta un análisis primario de las tendencias de la produc

tividad del cultivo de trigo en cada uno de los países de la región para los últimos
30 años. En primer lugar se analiza la evolución productividad comercial mediante
los rendimientos nacionales. En segundo lugar se estudia la productividad experi
mental sobre la base de la red de experimentos ERCOS (Ensayos de Rendimien
tos del Cono Sur) que coordinó el PROCISUR, con el apoyo de CIMMYT, entre
1975 y 1990. 1 En tercer lugar se analizan los rendimientos potenciales a partir de
ensayos diseñados para maximizar la productividad . Con toda esta información se
estudiaron: 1) las diferencias de los potenciales de rendimiento originados en los
principales ambientes del Cono Sur, 2) los progresos en rendimientos por tecnolo
gía experimental que ocurrieron desde mediados de la década del 70 a comienzos
de los 90, 3) las brechas tecnológicas con la producción comercial y 4) los máxi
mos rendimientos registrados y su relación con factores ambientales.
PROCEDIMIENTOS
La evolución de la producción comercial de los países del cono sur se caracteri

zó mediante regresiones lineales con los promedios anuales de rendimientos en
los últimos treinta años (1967-1996) (FAO, 1998). La información experimental pro
viene de la red ERCOS (Alves de Sousa et al., 1976-87; Bainotti et al., 1993) , que
cubre los 16 años de 1975 a 1990. Los experimentos no se realizaron con regulari
dad en todas las localidades y en algunos casos e! número de experimentos efec
tuado fue insuficiente para incluir la localidad en este análisis. El cultivar Diamante
INTA fue utilizado como testigo en todos los experimentos del ERCOS. El cuadro 1
muestra las localidades y años en que se ejecutaron los experimentos. La Platina y
Chillán en Chile, Passo Fundo en Brasil, La Estanzuela en Uruguay y Pergamino
en Argentina son las localidades más representadas en este conjunto de datos y
fueron analizadas individualmente por regresión. Las regresiones se ajustaron para
el promedio de los cinco cultivares superiores de cada año y para el testigo Dia
mante INTA.
1 Normalmente, las redes de evaluación de cultivares tienen un alcance nacional y por lo tanto son muy
escasas las oportunidades de realizar estudios como el planteado , donde con información homogénea
se pueda analizar el comportamiento del trigo en una región por encima de las fronteras politicas. El
ERCOS fue diseñado para analizar la adaptabilidad productiva y sanitaria de las mejores líneas que se
liberaban en cada uno de los programas nacionales de mejoramientos genético de los diferentes paises
de la región .
Cuadro 1. Experimentos realizados en la red de experimentos ERCOS entre

los años 1975 y 1990.
País Localidad Año

75 76 77 78 79 80 81 82 83 84 85 86 87 88 89 90
Argentina Balcarce *
Argentina M . Juárez *
Argentina Pergamino *
Bolivia San Benito *
Brasil Palatina * * * * * *
Brasil Passo Fundo * * * *
Brasil Sao Borja * * * * * *
Chile Chillán * * * *
Chile La Platina * * *
Chile Temuco *
Paraguay Caacupé * * *
Parguay Cap. Miranda * * *
Uruguay La Estanzuela * * * * *
Esta base de datos ya fue analizada para cuantificar los efectos de los distintos
ambientes y genotipos evaluados, así como sus interacciones (Abadie, 1996, no
publicad0 2 ) . En ese análisis no se tuvo en cuenta el efecto de los años, como varia
ble continua, sobre los rendimientos. El enfoque de este trabajo es precisamente
evaluar el efecto año como variable continua .
El procedimiento más empleado para cuantificar los cambios en la evolución de

rendimientos en un período de tiempo dado, es ajustar modelos lineales y verificar
los mismos a través de los coeficientes de regresión. Es un método directo y simple
que naturalmente tiene algunas restricciones. La limitación más importante son los
grandes desvíos en la expresión de los rendimientos entre años debido a las varia
ciones en las condiciones ambientales. Por consiguiente, es imprescindible contar
con muchos años para cada localidad.
2Abadie T. 1996. Patten Analysis of ERCOS. Preliminary Report. Se identificaron cuatro grupos de localida
des con bajas interacciones GxA cruzadas para cultivares de trigo, en una muestra de 15 localidades del
Cono Sur.
Para estudiar las brechas y reservas tecnológicas se comparó la productividad

experimental con la comercial. La evolución de la productividad comercial en Uru
guay y Chile fue analizada sobre la base de rendimientos nacionales promedio. En
el caso de Uruguay, se compararon los rendimientos nacionales con los experi
mentales en La Estanzuela porque este sitio es geográficamente representativo de
la zona de producción nacional. En Chile se comparó el promedio experimental de
tres localidades con el promedio nacional, porque estas tres localidades se en
cuentran distribuidas en la zona de producción . En Argentina y Brasil , dada la ex
tensión te rritorial que tiene la producción y a los efectos de compararla con las
localidades donde se generó la información experimental de ERCOS, se emplea
ron los rendimientos promedio de los productores en la región de esos sitios expe
rimentales.
Las principales características ambientales de las localidades se resumen en el

cuadro 2 . Tal como puede observarse, la máxima variación de latitud es aproxima
damente 10 grados, lo que equivale a poco más de 1000 km de distancia norte-sur.
La altitud máxima corresponde a Passo Fundo y es de tan sólo 700 m. Las lluvias
corresponden a la cantidad caída durante el ciclo de crecimiento de l cultivo en pro
medio durante los años en que se realizaron los experimentos .
Para el estudio de los rendimientos máximos potenciales para la investigación,

se solicitó a investigadores de las localidades estudiadas que indicaran el mayor
rendimiento registrado durante los últimos años . Estos registros provienen de en
sayos que se conducen para explorar altos potenciales de rendimiento combinan
do prácticas de producción tales como nutrición nitrogenada riego y control quími
co de enfermedades. Para el estudio de Iqs factores ambientales asociados al ren-
Cuadro 2. Principales parámetros ambientales de los sitios experimentales.
Localidad Latitud(O) Altitud (m) Lluvia (mm) Temperatura (C O)
Balcarce 37,4 130 329 13
Chillán 36 ,3 217 349 14
Estanzuela 34 ,2 81 503 16
La Platina 33,3 629 272 12
Marcos Juárez 32,4 112 454 16
Passo Fundo 28,1 700 1007 18
Pergamino 33,6 65 635 16
Temuco 38,4 200 357 12
6 Roberto Diaz, Tabaré Abadie
dimiento, se recurrió a registros mensuales de temperatura media del aire, ampli

tud térmica y humedad relativa, provenientes de las estaciones experimentales o
estaciones meteorológicas cercanas a las localidades estudiadas 3 .
RESULTADOS Y DISCUSION
1) La productividad comercial
La producción de trigo de los países del Cono Sur no ha sido ajena a los acele
rados procesos de modernización de la agricultura que se aprecian en las últimas
décadas en el mundo (cuadro 3). Para analizar esos cambios con mayor precisión
se recurre a los rendimientos promedios de cada país en los últimos treinta años
(1967-1996). En la figura 1 se presentan los modelos lineales de crecimiento de la
productividad en los seis países y se observan notorias desigualdades en la mag
nitud de los cambios y en los niveles de rendimiento alcanzados . Se aprecian dos
situaciones extremas en los casos de Chile y Bolivia. Mientras que el primero tiehe
el máximo crecimiento absoluto y alcanza los rendimientos promedio mas eleva
dos hacia fines de la década de los noventa, Bolivia expresa los rendimientos y el
Cuadro 3. Estimación de la evolución absoluta y relativa de los rendimientos de

trigo a partir de coeficientes de los modelos lineales.
Rendimiento Coeficiente "b" Coeficiente "b"/ Rendimiento en

promedio rendimiento 1998
promedio
(kg ha- 1 ) (kg ha- 1 ) (%) (kg ha- 1 )
ARGENTINA 1720 30.8 1.8 2229

BOLIVIA 765 5.9 0 .7 861
BRASIL 1179 33 .9 2.9 1711
CHILE 2283 92.9 4.1 3675
PARAGUAY 1398 55 .3 3.9 2163
URUGUAY 1453 62.4 4.3 2429
EE.UU. 2289 22.0 1.0 2641
MUNDO 2079 50.5 2.4 2886
3Las estaciones agroclimáticas relativas a las localidades son las siguientes: Junín (Pergamino), Tandil
(Bal carce) , La Estanzuela (La Estanzuela), Passo Fundo (Passo Fundo) , Santiago (La Platina), Concep
ción (Chillán) , Temuco (Temuco) .
4000
-
~
~
~
3500
3000
--
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O)
O
eQ)
2500
2000
A
A
1500 Argentina
E , Bolivia
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"'c...... Brasil
a:: Ce
500 Chile
O ............ Paraguay
1968 1974 1980 1986 1992 1998 " Uruguay
Año
Figura 1. Rendimientos nacionales en el Cono Sur.
crecimiento menores . Los cuatro países restantes muestran comportamientos in

termedios y muy variables.
El coeficiente "b" de las regresiones lineales expresa, en términos absolutos, los

incrementos anuales en la productividad durante el período estudiado (cuadro 3).
Dado que los países parten de niveles de productividad distintos, es conveniente
establecer las comparaciones entre ellos a partir de los crecimientos relativos al
rendimiento medio del período.
La tasa porcentual de aumento de la productividad, en promedio de los países

del cono sur, es cercana a 3 % Y supera el crecimiento que ocurre en el mundo
(2.4%) . Sin embargo, cuando se pondera en función de la producción de cada país,
dado que Argentina tiene aproximadamente el 65% del total de producción de la
región, la tasa de aumento de la productividad apenas llega al 2%. Argentina en
ese período de 30 años solamente ha crecido a 1.8 % anual como consecuencia de
escasa incorporación de tecnología. 4
4 La discusión del caso argentino es muy relevante en la producción regional y plantea como un tema
central la importancia de la productividad y la búsqueda de los mejores caminos para explorar los poten
ciales de rendimiento en la región. Por lo pronto, ese modelo lineal de tan largo plazo seguramente no
detecta adecuadamente el cambio tecnológico que puede estar ocurriendo en los últimos cinco años en
Argentina, como consecuencia de la incorporación acelerada de fertilizantes.
Al interpretar estos modelos, tiene sentido preguntarse si todo crecimiento de la

productividad es consecuencia de incorporación de tecnología que explore mejor
el ambiente de cada región. A primera vista puede parecer una relación excluyente
de otros factores. l\Jo obstante, los dos países que crecieron más en su productivi
dad Uruguay (4.3%) y Chile (4.1 %), presentan reducciones significativas del área
de siembra de trigo y movilización de la producción a zonas o suelos de mayor
potencial productivo. Ese cambio no puede atribuirse entonces, exclusivamente al
componente tecnológico en la función de producción, sino también a mejores re
cursos naturales. Probablemente, el efecto de este último factor no sea muy rele
vante, pero no puede ser descartado sin un adecuado análisis.
Todas las comparaciones de este estudio se realizan con modelos lineales debi
do a la facilidad para cuantificar los cambios a través de un coeficiente simple como
es la pendiente de la regresión. No obstante, al evaluar distintos tipos de modelos
para estimar la evolución de los rendimientos en la región durante las tres últimas
décadas , los modelos exponenciales presentaron un grado de ajuste ligeramente
superior a los modelos lineales . Resulta significativo que los coeficientes exponen
ciales fueron positivos en los seis países , indicando que el crecimiento es cada vez
mayor (análisis no reportado en este trabajo). Si se acepta que el crecimiento de la
productividad respondería a los modelos conceptuales de tipo sigmoide, aún se
estaría en una fase inicial con buenas posibilidades para desarrollar tecnologías exito
sas que exploren el ambiente de la región con expresiones de mejores rendimientos.
En casi todos los países existen estadísticas de producción de trigo desde co
mienzos de siglo. Hasta los años setenta el crecimiento fue muy escaso pues la
tecnología empleada era muy intensiva en el ,uso de recursos naturales. Recién a
partir de los años setenta se deja atrás ese estancamiento productivo y se aprecia
un crecimiento que refleja el cambio técnico del proceso de producción.
2) La productividad experimental
Las prácticas de manejo que se emplean en los experimentos de evaluación de
cultivares tales como preparación de suelos, densidad y época de siembra , control
de malezas y plagas , fertilización, etc., progresan a lo largo de los años acompa
ñando el desarrollo del conocimiento tecnológico. En general constituyen las mejo
res prácticas de producción para expresar los mayores rendimientos y por ende
representan, de alguna manera, el potencial de rendimiento que podría alcanzarse
en las mejores condiciones de producción. Los ensayos de la red ERCOS también
responden a esta pauta de comportamiento. Se suma a ese avance por prácticas
de producción, la renovación de los cultivares a lo largo de los años que agrega el
progreso genético que se va logrando sobre la expresión de mayores rendimientos.
Las regresiones se ajustaron al promedio de los cinco cultivares superiores de cada
año (figura 2a,b,c ,d).
~
., 5000
o o o
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4000
3500 o
3000
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1974 1978 1982 1986
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1990
Año Año
Figura2a. Figura2b.
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5000
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1974 1978 1982 1986 1990
...... Diamante 1974 1978 1982 1986 1990 'a.. 5 cull. supo
Año Año
Figura2c. Figura2d.
Evolución de los rendimientos comerciales y en ERCOS de trigo en Pergamino, Ar

gentina (figura 2a), Passo Fundo, Brasil (2b), La Platina, Chile (2c) y La
Estanzuela, Uruguay (2d).
Los rendimientos a lo largo de 16 años no manifiestan, en general, altos ajustes

en los modelos lineales. La ausencia de altas asociaciones parece deberse a que
solamente hay un ensayo por año en cada localidad y naturalmente está sujeto a
las variaciones ambientales dentro de cada año. No obstante, los modelos son to
dos significativos y con el mismo patrón de tendencia al crecimiento.
En todos los años y localidades se empleó el cultivar Diamante INTA como testi
go por su amplia adaptabilidad. La regresión lineal que estima la evolución del
comportamiento de este material expresaría los avances logrados exclusivamente
por prácticas de producción, ya que no existe variación genética a lo largo de los
años. De esta manera dicho progreso puede ser subestimado, debido a que la vul
nerabilidad sanitaria del cultivar hará que progresivamente se vea más afectado
por las enfermedades y rinda menos. Bajo esta hipótesis, la diferencia estimada
10 Roberto Díaz , Tabaré Abadie
entre el promedio de los cinco cultivares superiores y Diamante INTA, no podría

atribuirse exclusivamente al progreso genético, pues en esa diferencia también esta
comprendido el deterioro sanitario de Diamante INTA.
En el cuadro 4 se presenta la evolución de la productividad experimental estima

da por modelos lineales ajustados al promedio de los cinco cultivares superiores
en cada ensayo desde 1975 a 1990. Las mayores tasas de crecimiento de la pro
ductividad experimental tanto absolutas como relativas, curiosamente la presentan
los dos casos más alejados en niveles de rendimiento: Chile (5.7%) y Brasil (7.3%).
El primero, tal cual se observa en el cuadro 5, tiene los registros de producción
comercial más altos y notoriamente alejados de los otros países y el segundo parte
de los niveles de rendimiento más bajos del Cono Sur.
En Chile se aprecia elevado desarrollo de la productividad experimental como

consecuencia de la incorporación de prácticas de producción diseñadas para ex
plorar el excepcional ambiente productivo que tiene la región triguera chilena. El
crecimiento de la producción del cultivar Diamante INTA (4.2%), avala que la mayor
parte de los aumentos de los rendimientos se debieron a factores de manejo. Ade
más de las posibilidades de riego, la fertilización juega un rol clave en ese intenso
paquete tecnológico.
Passo Fundo mostró el crecimiento más alto de la productividad experimental y

ese registro parece ser directa consecuencia de la notable masa crítica del equipo
de investigadores concentrado en el CNPT que generó tecnología sobre un ex
haustivo rango de variables productivas.
Cuadro 4. Evolución de los rendimientos estimada a través de los coeficientes

lineales "b" de los rendimientos experimentales en la red ERCOS y
de la producción comercial entre los años 1975 y 1990.
Promedio de los 5 Testigo Producción

cultivares superiores (Diamante) comercial
(kg ha- 1 ) (%) (kg ha- 1 ) (%) (kg ha- 1 ) (%)
Argentina 98 2.9 65 2.6 6 0.3

Brasil 112 7.3 76 5.7 88 7 .0
Chile 345 5 .7 208 4.2 117 5.4
Uruguay 78 2 .2 31 1.1 70 4.8
3) Las brechas tecnológicas en la producción

Como fue indicado en el capítulo de procedimientos, para abordar el análisis de
brechas tecnológicas debe emplearse información de producción comercial corres
pondiente a los mismos años en que se obtiene la información experimental y a
regiones geográficamente cercanas a esas localidades. La forma más simple y di
recta de ponderar la brecha tecnológica es a través de la diferencia entre los rendi
mientos experimentales y los de producción. De esta manera, puede evaluarse como
cambia esa brecha desde comienzos del período de estudio (1975), hasta su fin
(1990). En el cuadro 5 puede apreciarse que las brechas tecnológicas así calcula
das muestran crecimientos positivos en todos los casos. Podría entonces concluir
se que las reservas de conocimiento tecnológico siguen aumentando . No habría
riesgos de que la producción comercial alcance a la producción experimental y por
ende esta última no tenga propuestas acerca de cómo seguir aumentando los ren
dimientos. No obstante, es claro que esas brechas expresadas de forma absoluta
no pueden tener el mismo significado en países que tienen rendimientos tan disími
les. Por lo tanto, es más conveniente e ilustrativo discutir las brechas tecnológicas
ponderadas en forma relativa (cuadro 6).
En el caso de Argentina la brecha tecnológica se analiza para la región de

Pergamino donde la producción comercial casi no tiene crecimiento (0.3%) (cuadro
4). Es poco probable que no haya ocurrido ninguna incorporación de tecnología en
ese período, pero seguramente no fue suficiente para compensar el deterioro pro
ductivo de los suelos de esa región bajo el doble cultivo de trigo y soja, que en ese
período se practicaba con alta intensidad de laboreos. Por otra parte , la productivi-
Cuadro 5. Evolución de las brechas tecnológicas "absolutas" estimadas con

rendimientos experimentales en la red ERCOS y de la producción
comercial entre los años 1975 a 1990.
Rendimiento Rendimiento Brecha Brecha

comercial experimental tecnológica tecnológica
75-90 75-90 75 90
(kg ha- 1) (kg ha- 1) (kg ha- 1 ) (kg ha- 1 )
Argentina 96 1568 602 2074

Brasil 1408 1792 1082 1466
Chile 1872 5520 2230 5878
Uruguay 1120 1248 1978 2106
Cuadro 6. Cambio de las brechas tecnológicas entre los rendimientos experi

mentales y de producción entre 1975 y 1991.
(1 ) (2) (3) (4) (5)

Producción Promedio de Brecha Brecha Reserva
comercial en 5 cultivares tecnológica tecnológica tecnológica
1991 superiores 1975 1991 1975-1991
en 1991
(kg ha-1 ) (kg ha- 1 ) (%) (%) (%)
Argentina 2109 4183 130 198 +68

Brasil 2002 3468 284 171 -113
Chile 3155 9033 273 286 +13
Uruguay 2052 4158 310 203 -107
(1) = Productividad promedio de los productores, estimada mediante el modelo lineal ajustado para los
países o regiones indicados para 1991.
(2) = Productividad estimada para el promedio de los cinco cultivares superiores mediante el modelo lineal
ajustado a la información de fas localidades de ERCOS indicadas para 1991.
(3) = Cociente entre los rendimientos estimados de producción y los experimentales de ERCOS mediante
los modelos lineales de cada lugar para el año de inicio 1975.
(4) = Idem al anterior para 1991.
(5) = (4) - (3).
dad experimental en Argentina creció a niveles medios (2.9%) y por tanto la brecha
tecnológica continuó creciendo (cuadro 6).
La información de Brasil representa la region de Passo Fundo y ciertamente no

tiene el mismo comportamiento que el ya discutido a escala nacional. Posiblemen
te la adopción tecnológica que se evidencia en el crecimiento de la productividad
comercial (7.0%) (cuadro 4), puede deberse a la intensa oferta en la región de in
fluencia del CNPT.
Es interesante apreciar la diversidad de situaciones que se verifican en los cua

tro países respecto a los niveles de rendimientos que se alcanzan y de qué manera
viene ocurriendo el cambio técnico de la productividad . Mientras Argentina y Uru
guay presentan a comienzos de la década de los años noventa brechas tecnológi
cas cercanas a 200, Chile muestra la mayor brecha (286) con rendimientos experi
mentales que casi triplican la producción comercial.
En el caso de Uruguay se observa una situación peculiar. Mientras las tasas

absolutas de aumento de la productividad son similares y se ubican en algo más de
70 kg/ha, cuando se analizan en forma relativa a los rendimientos se aprecia que la
Rendimiento potencial y brechas tecnológ icas de trigo 13
productividad experimental crece la mitad que la productividad comercial (4.8 % ).

Ello indicaría un estrechamiento de la brecha tecnológica que sugiere un agota
miento de las reservas de tecnologías aún no difundidas. A mediados de la década
del 70 la productividad nacional era la mitad de la productividad experimental y a
comienzos de los 90 esa relación es de dos tercios.
La caída de la reserva tecnológica parece ser muy significativa en las situacio

nes de Brasil (-113) y Uruguay (-107). Si se proyecta esta tendencia al futuro surge
la interrogante del agotamiento de las reservas de disponibilidad de tecnología.
Seguramente, los productores más desarrollados serán los que perciban y deman
den más conocimientos e insumas tecnológicos para superar los potenciales de
rendimiento, pues en la producción ya estarán alcanzando o superando los regis
tros experimentales. El caso de Passo Fundo en Brasil puede ser aún más grave
porque la brecha tecnológica (170) es inferior a la de Uruguay (203) y si continua
ron esas tendencias actualmente un segmento importante de los mejores producto
res puede haber alcanzado la productividad experimental. Ciertamente , la tecnolo
gía de producción no debe valorarse únicamente en la dimensión del crecimiento
productivo. Hubiera sido interesante que la actividad experimental del ERCOS con
tinuara hasta el presente, porque entonces se podrían haber verificado esas ten
dencias. Además se podría haber evaluado, después de 1995, el impacto producti
vo que significó la introducción de la siembra directa en el manejo de los experi
mentos del CN PT de Passo Fundo.
4) Rendimientos potenciales para la investigación y el factor ambiental
Cuando se comparan los máximos rendimientos obtenidos en manejo experi

mental convencional con los máximos rendimientos experimentales registrados con
manejos muy intensivos se aprecia la brecha tecnológica que tiene la propia in
vestigación. Comprender las causas de ese salto en la productividad permite orien
tar la investigación para ajustar los nuevos materiales genéticos a los cambios en
los nuevos insumas tecnológicos y su manejo.
Las estimaciones de los modelos lineales como el del promedio de los cinco
cultivares superiores de ERCOS para 1991, muestran los rendimientos esperados
para una situación climática promedio de esa localidad y para la tecnología experi
mental empleada en ese tipo de experimentos. En el cuadro 7 se compara esa in
formación con: a) los máximos rendimientos obtenidos en la serie de datos de ER
COS que corresponden a la condición ambiental de un buen año climático; b) Ren
dimientos máximos originados en experimentos de exploración de potenciales . c)
la relación entre los dos anteriores .
Cuadro 7. Comparación de tres diferentes estimadores de productividad poten

cial para diversas localidades del Cono Sur.
(1 ) (2) (3) (4)

ERCOS Máximo Máximo Relación
1991 ERCOS potencial potencial/ERCOS
(kg ha- 1 ) (kg ha- 1 ) (kg ha- 1 )
Passo Fundo 3468 3888 7000 1.80

La Estanzuela 4158 5479 6980 1.27
Pergamino 4183 4659 7000 1.50
Balcarce S/d 6324 9000 1.42
La Platina 9569 9953 10600 1.06
Chillan 8822 8881 12500 1.41
Temuco 7172 8850 18192 2.05
Promedio 6228 6862 10182 1.50
(1) = Productividad en 1991 estimada para el promedio de los cinco cultivares superiores mediante el modelo lineal
ajustado a la información de las localidades de ERGOS.
(2) = Máximo valor ocurrido en la serie de registros de promedio de los cinco cultivares superiores en cada localidad.
(3) = Máximo valor registrado en otros ensayos de exploración de potencial de rendimienlos (promedio de repeticio
nes) según indicaron por comunicación personal investigadores de cada localidad.s
(4) = (3) / (2).
El nivel más alto de rendimientos ocurre en años de clima óptimo para la produc
ción de trigo y en aquellos experimentos diseñados para explorar el potencial de
producción con variables de alto impacto productivo. En esos experimentos nor
malmente se combinan algunos tratamientos de nutrición nitrogenada, riego, con
trol de enfermeda?es, material genético, reguladores de crecimiento, etc. Ese nue
vo nivel de productividad está en promedio 50% por encima de los máximos regis
trados en la red ERCOS. Si bien alguna de esta información fue obtenida después
de 1991 es evidente que en ambos casos fue en años climáticamente favorables y
que el factor que marca la diferencia es el paquete tecnológico empleado.
Las dos localidades de mayor diferencia entre el máximo potencial y el máximo

de la red ERCOS son Passo Fundo y Temuco. En el caso de Temuco esas altísimas
5Se agradece a los siguientes autores por la comunicación personal de los registros de máximos rendi
mientos: Pablo Abbate (Balcarce, Argentina); Jorge Nisi (Pergamino , Argentina) ; Gilberto Tomm (Passo
Fundo, Brasil); Cristian Hewstone (Temuco, Chile); Adriana García (La Estanzuela, Uruguay).
productividades parecen responder a un nuevo manejo de la nutrición nitrogenada

con aplicaciones mucho más altas que las convencionales. En el otro extremo La
Platina y La Estanzuela parecen tener poco margen de crecimiento de la producti
vidad luego de lo aplicado en el manejo de la red ERCOS.
Las deficiencias hídricas no parecen ser para la generalidad de las localidades

un factor significativo de restricción de los rendimientos (cuadro 2). En aquellas
localidades como La Platina y Chillán, con deficiencias en alguna parte del ciclo
de crecimiento, la actividad experimental se cumple con riegos suplementarios.
¿Por qué entonces se verifican diferencias tan grandes de rendimiento potencial

entre localidades? Claramente, las localidades en latitudes más altas muestran, al
igual que en otras regiones del mundo, mayores rendimientos . Ello se atribuye en
general a la mayor cantidad de horas luz durante el período pre-antesis. No obstan
te, se observan rendimientos mucho mayores en las localidades chilenas respecto
a otras de igual latitud hacia la costa atlántica. Entre diversos factores que podrían
explicar ese comportamiento, quizás las menores temperaturas medias en Chile,
sean el factor más relevante para determinar esa superioridad de rendimientos (fi
gura 3). Cuando las temperaturas medias son altas se acorta el ciclo y se limitan
los rendimientos . Ello no necesariamente constituye una desventaja para el siste
ma productivo, porque el acortamiento del ciclo da oportunidad a practicar el doble
cultivo con soja que domina por encima de los 35 grados en la cuenca del Río de la
Plata y Planalto brasileño.
Todas las localidades que superan 7000 kg de rendimiento potencial, (La Plati
na, Chillán, Temuco y Balcarce) tienen en común ser los sitios de menores tempe
raturas del aire durante la estación de crecimiento. Ese factor ambiental es el que
26
U 22
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' La Platina
18
' Chillan
14 'Temuco
Pergamino
10
........... Passo Fundo
6 " Estanzuela
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ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC Balcarce
Mes
Figura 3. Temperatura promedio del aire durante el año.

permite construir rendimientos más altos mediante la captación de mayor radiación

ya que; 1) se alarga el ciclo de crecimiento, 2) la floración y el llenado de grano se
desplazan hacia días estivales más largos y de mayor radiación y 3) cuando la
latitud es más alta hay mayor cantidad de horas luz por día.
El efecto de las temperaturas más frescas es muy visible cuando se contrastan

lugares de similar latitud como La Platina respecto a Pergamino y La Estanzuela.
La Platina tiene entre dos y tres grados menos de temperatura media diaria (figura
3) que las otras dos localidades, lo que le permite alargar el ciclo aproximadamen
te 15 a 20 días. La Platina presenta además los valores más altos de amplitud tér
mica (figura 4), como consecuencia de su baja humedad relativa (figura 5). Este
factor puede beneficiar los rendimientos potenciales mediante: 1) mejoras de la
fertilidad como consecuencia del efecto vernalización por temperaturas más bajas
y 2) mejor balance fotosíntesis respiración al ocurrir noches más frescas. La con
junción de las menores temperaturas y mayor amplitud térmica de La Platina permi
tirían explicar que el rendimiento potencial de este sitio sea casi un 50% superior a
Pergamino y La Estanzuela.
Las localidades de Chillán, Temuco y Balcarce tienen escasas diferencias de

latitud, pero difieren sensiblemente en las temperaturas medias primavera-estiva
les (figura 3), generando diferencias en el ciclo de crecimiento. Mientras el ciclo a
cosecha en Balcarce culmina en los últimos días de diciembre, en Temuco la cose
cha ocurre en la primer quincena de febrero. Las diferencias de temperaturas me
dias del aire de Chillán y Temuco respecto a Balcarce en los meses de enero y
febrero superan los 5 grados centígrados. Esa temperatura tan moderada permite
que un cultivo de estación fresca como es el ~ rigo, se desarrolle en las localidades
chilenas casi en plena estación estival.
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ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC Balcarce
Mes
Figura 4. Amplitud térmica de la temperatura del aire durante el año.

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30 ........ Estanzuela
ENE FEB MAR ABR MAY JUN JUL AGO SET OCT NOV DIC
.......... Balcarce
Mes
Figura 5. Humedad relativa durante el año.
Los parámetros de temperatura, amplitud térmica y humedad relativa resultan

claramente insuficientes para explicar algunas de las diferencias entre potenciales
de rendimiento reportadas. Así por ejemplo, entre las localidades de Chillán
(12500 kg ha- 1) y Temuco (18192 kg ha- 1) se observa una diferencia de 5308 kg
ha- 1 y los factores ambientales no parecen diferir marcadamente. ¿Cuáles son las
diferencias de material genético y paquete tecológico que pueden explicar compor
tamientos productivos tan destacados? Los antecedentes de rendimientos máxi
mos mundiales alcanzaban las 15 toneladas (Loomis and Amthor, 1996) y precisa
mente uno de los registros ocurría en el sur de Chile (ver artículo de Cristian
Hewstone) y el otro en Inglaterra. Otro contraste de potenciales rendimientos entre
localidades que no es claramente explicable con los parámetros ambientales pre
sentados, es el de Pergamino respecto a La Estanzuela. Ambos presentan rendi
mientos potenciales máximos muy similares y del orden de las 7 toneladas. Si bien
las temperaturas medias del aire y la latitud son prácticamente iguales, la amplitud
térmica de Pergamino es mucho mayor que en La Estanzuela lo que otorgaría
mejores condiciones de expresar mayores rendimientos potenciales al primero.
18 Roberto Díaz , Tabaré Abadie
CONCLUSIONES
- Al comprobarse un ritmo creciente de aumento de la productividad en el Cono

Sur se estaría en una fase inicial de adopción tecnológica con buenas posibili
dades para desarrollar tecnologías exitosas que exploren el ambiente de la re
gión con expresiones de mejores rendimientos. En casi todos los países existen
estadísticas de producción de trigo desde comienzos de siglo. Hasta los años
setenta el crecimiento fue muy escaso pues la tecnología empleada era muy in
tensiva en el uso de recursos naturales. Recién a partir de los años setenta se
deja atrás ese estancamiento productivo y se aprecia un crecimiento que refleja
el cambio técnico del proceso de producción.
- Si bien en algunos países parece haber reducciones de la brecha tecnológica,

los rendimientos con tecnología experimental, son más del doble de los rendi
mientos comerciales de los países. Los rendimientos en años climáticamente
buenos y con la mejor tecnología son entre 3.5 y 6 veces mayores que en la
producción comercial. No obstante, la reserva de conocimiento tecnológico que
tiene la investigación es muy variable entre países y regiones. Hay situaciones
que interrogan acerca del agotamiento de las reservas tecnológicas que tiene la
investigación para dar respuesta a las demandas de los productores más desa
rrollados. Asimismo, el deterioro progresivo de las relaciones de precios de los
insumas tecnológicos y el valor del grano puede demandar respuestas tecnoló
gicas mayores al uso de insumos para justificar económicamente su adopción.
- Todos las localidades que superan 7000 kg de rendimiento potencial, (La Plati
na, Chillán, Temuco y Balcarce) tienen en 90mún ser los sitios de menores tem
peraturas del aire durante la estación de crecimiento. Ese factor ambiental es el
que permite construir rendimientos más altos mediante la captación de mayor
radiación ya que: 1) se alarga el ciclo de crecimiento, 2) la floración y el llenado
de grano se desplazan hacia días estivales más largos y de mayor radiación y 3)
cuando la latitud es más alta hay mayor cantidad de horas luz por día.
- El nivel más alto de rendimientos que ocurre en aquellos experimentos diseña

dos para explorar el potencial de producción, es en promedio 50% mayor que los
máximos rendimientos obtenidos con el paquete tecnológico empleado en la eva
luación de cultivares. Esa sería la brecha tecnológica que tiene la propia investi
gación para progresar en productividad y desarrollar germoplasma adaptado a
ambientes de muy alto rendimiento.
REFERENCIAS
Alves de Souza, C.N., et al. , 1976-1987. Informes del Ensayo Regional de Rendi
miento del Cono Sur. EMBRAPA-Centro Nacional de Pesquisa de Trigo. Passo
Fundo, RS, Brasil.
Bainotti, C.; Nisi J.; Fraschina J.; Salines J.; Legasa, A. 1993. Resultados de los
14, 15,y 16 Ensayos de Rendimiento del Cono Sur (ERCOS) , años 1988/89/
90 . IICA, Montevideo, Uruguay. p. 69.
Food and Agricultural Organization.1998 . Production Statistics. Rome : FAO.
Loomis, R.S.; Amthor, J.S. 1996. Limits to Yield Revisited. In Raynolds, M.P.,
Rajaram , S, and Mc Nab , A.lncreasing Yield Potential in Wheat: Breaking the
Barriers. CIMMYT, pp . 78 -89.
Summary
The trends in productivity of wheat in the Southern Cone region over the past 30 years
are analyzed. The objectives of this study were: 1) to understand the differences in the
increase of commercial yields at major locations , 2) to measure the progress in
experimental yield between mid 70 's and the 90 's, 3) to identify the technological gaps
in the commercial production and 4) to relate the maximum yield observed with
environmental factors . The basic indicators used were the average national yields and
the experimental yields reported in the regional trial ERCOS. Further the maximum
experimental yields at each location were studied using environmental variables .
In general large variability in the rates of progress was observed among different
countries. Analyzing the region as a whole, the progress in productivity was similar or
inferior to the world average. To a large extent it was influenced by Argentina which
represents a very large percent of the area and has had little growth during the period
studied. However, the rate of change in technologies is increasing rapidly which will
enable the development of further productivity technologies.
The experimental yields show important increases in all the countries with large diversity
and gaps that distinguish them from commercial yields . Although the rates of the change
in technology are low in some situations, the yields obtained with experimental
technology are twice that of commercial yield and the maximum experimental yield is
as much as 3.5 to 6 times that of commercial production.
The technologies that explore the highest productivity allow to obtain, on an average,
50 % higher yields than those obtained with conventional technology in the yield trials .
This indicator should be a key factor to develop new cultivars adapted to very high
yielding environments .
The maximum yields are considerably higher in oChilean locations on the Pacific coast
compared to other locations at the same latitude on the Atlantic coast. The minimun
average temperature in Chile, seems to be most relevant factor that explain this behavior.
Los cambios genéticos y agronómicos
que incrementaron el rendimiento
de trigo en Chile
Cristian Hewstone M. *
RESUMEN
El sostenido incremento de la población mundial unido a una superficie estabilizada ya

una detención del aumento de rendimiento del trigo, están obligando a buscar caminos
que rompan la aparente barrera actual de rendimiento.
La superficie de trigo en Chile ha descendido en 318.000 ha entre 1966 y 1995, pero sus
rendimientos han subido de 14 a 35 qq/ha, manteniendo constante la producción. Alteracio
nes de orden político y económico han influido sobre la superficie de siembra y el rendimien
to. Una campaña de fomento del rendimiento y precios favorables incentivaron el uso de
mayor tecnología e insumos, elevándose aceleradamente el consumo de fertilizantes, her
bicidas y fungicidas. Aún restan rendimiento algunos factores que lo afectan en el ámbito de
enfermedades, plagas, acidez de suelos, manejo de sementeras y cultivo de subsistencia.
El fitomejoramiento ha tenido una clara influencia sobre la producción de trigo en Chile

mediante la creación de variedades resistentes a las enfermedades y a la tendedura, la
diversificación de los tipos de trigos cultivados y una mejora importante del potencial de
rendimiento y la calidad panadera .
El rendimiento en ensayos de las nuevas variedades creadas por INIA supera corriente
mente los 100 qq/ ha y siembras comerciales se acercan a estos potenciales, mante
niéndose aún una brecha dependiente de la tecnología. Se utiliza una amplia gama de
progenitores en las cruzas y se trata de obtener las mejores condiciones ambientales
para la selección. Los altos rendimientos implican una fuerte demanda de nutrientes por
el cultivo y extracciones muy elevadas en algunos períodos de su desarrollo, que hay
que compatibilizar con la disponibilidad de nutrientes en el suelo.
El exceso o falta de humedad en el suelo afecta la nutrición de las plantas y los compo
nentes de rendimiento . Se ha logrado seleccionar un mayor tamaño y un alto número de
granos por espiga, cuyas limitaciones o daños en su desarrollo pueden producir fuertes
diferencias en relación a los rendimientos potenciales teóricos. El número de espigas por
unidad de superficie sólo alcanza a cifras cercanas a150% del número máximo de maco
llas y parece estar limitado por el número de espigas sobre la hilera, que se manifiesta
independiente de la dosis de semilla y distancia de siembra. El peso del grano presenta
variaciones por localidad y por limitaciones de humedad disponible.
'Centro Regional de Investigación Carillanca. Casilla 58-O, Temuco, Chile.

22 Crístían Hewstone M .
INTRODUCCCION
Cada cierto tiempo se renueva la preocupación mundial por los niveles producti
vos que alcanzan cultivos que son esenciales para la alimentación humana, ante el
aparente agotamiento de los avances logrados mediante innovaciones en las téc
nicas de producción, explotación de avances genéticos y aplicación de políticas de
incentivos. Es lo que parece estar ocurriendo en el momento actual, dada la con
junción de un sostenido crecimiento de la población mundial, la estabilidad de la
superficie sembrada y, en el caso del trigo, la declinación del impulso hacia mayo
res rendimientos logrado en los países en desarrollo como consecuencia de la
revolución verde y en los desarrollados como resultado de políticas incentivadoras.
A ello se han unido trastornos de tipo climático que dañaron grandes zonas produc
toras y cambios políticos y económicos que están afectando la estabilidad de la
producción en otras. Como consecuencia de ello, las reservas mundiales de ali
mentos han descendido a niveles que la FAO considera preocupantes y, por lo tan
to, se ha renovado el interés a nivel de conferencias científicas internacionales por
el tema del incremento del rendimiento. En este sentido, el CIMMYT organizó en
México, una conferencia titulada" Increasing yield potential in wheat: breaking tile
barriers", efectuada en marzo de 1996, de lá cual el presente Taller puede ser con
siderado como una continuación destinada a analizar estos aspectos a nivel de
Cono Sur.
LA NECESIDAD DE EXPLORAR ALTOS RENDIMIENTOS EN TRIGO
Poblacion mundial
La población mundial se incrementa en una cifra cercana a los 87 millones de

personas anualmente y no se aprecian signos de reducción (figura 1). Una alta
proporción de habitantes se encuentra en países que consumen trigo como uno de
sus alimentos principales, a lo cual se debe añadir las presiones derivadas del
aumento del ingreso en estas y otras regiones del mundo .
Superficie, producción y rendimiento de trigo a nivel mundial
La superficie de trigo está prácticamente estabilizada a nivel mundial desde 1965,

pero la producción en estos últimos 30 años se ha duplicado (figura 2). Ello ha
ocurrido como consecuencia de la duplicación del promedio mundial de rendimien
to (figura 2). El rendimiento promedio se ha mantenido casi sin variación entre
1985 y 1995, en circunstancias que la población mundial ha aumentado en 879
millones de personas. Como consecuencia, la disponibilidad per capita ha dismi
nuido de 110,8 a 94,7 kg de trigo, es decir en un 14,5%.
Los cambios genéticos y agronómicos que incrementaron el rend imi ento de trigo 23
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Figura 1. Tendencia del crecimiento de la población mundial y de la pobla

ción en América del Sur. Fuente : FAO, Anuarios de Producción .
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Años
1- -- Superficie - - - - - - Producción - - - Rendimiento 1
Figura 2. Superficie (millone s ha) , producción (millones ton) y rendimiento

promedio (ton/ha) mundial de trigo. Fuente : FA 0 , Anuarios de Pro
ducción .
Tendencias de la población en América del Sur
Desde 1965 a 1995 la población se ha incrementado 1,9 veces, con un creci

miento cercano a los 5 millones de personas por año (figura 1).
24 Cristian Hewstone M.
Superficie y producción de trigo

Luego de un rápido y fuerte incremento de la superficie entre 1965 y 1975, ésta
se estabilizó hasta 1990, disminuyendo claramente en 1995, principalmente como
consecuencia de la fuerte reducción de la superficie sembrada en Brasil. A su vez
la producción, luego de un máximo en 1990 volvió a descender en 1995 a niveles
ligeramente superiores a los de 1975 (figura 3).
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Años
I
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Rendimiento -- Superficie - - Producción
I
Figura 3. Superficie (miles ha), producción (miles ton) y rendimiento (ton/ha)

de trigo en América del Sur. Fuénte: FAO, Anuarios de Producción.
Por otra parte, el rendimiento ha presentado un incremento sostenido desde

1975 (figura 3), inferior sin embargo al logrado a nivel mundial (figura 2). Si se
consideran las cifras entre 1985 y 1995, la población ha aumentado en 51,5 millo
nes de habitantes, pero la disponibilidad de trigo per cap ita ha disminuido de 55,7
a 40,1 kg, es decir en un 27,8%.
LA PRODUCCION DE TRIGO EN CHILE
Superficie y producción
Desde 1935 a 1971 la superficie se mantuvo generalmente sobre las 700.000 ha

de siembra anual. Alteraciones de orden político hacen disminuir el área sembrada
en 1972 y 1973. Sin embargo desde 1975 la superficie sigue descendiendo hasta
llegar a un mínimo de 359.180 ha en 1982 (no aparece en gráfico), producto de la
Los cambios genéticos y agronómicos que incrementaron el rendimientode trigo 25
CriSISeconómica que se acentúa desde 1980 (figura 4) . Posteriormente hay un

período de recuperación hasta 1989, en que nuevamente empieza a declinar, por
disminución de precios y apertura a mercados externos. En 1995 se siembran
411.219 ha menos que en 1965.
La producción se mantuvo relativamente estable entre 1965 y 1970. Los trastor

nos políticos y cambios en la política económica producen fuertes fluctuaciones
anuales de la producción, la que desciende hasta 1982, en que se inicia un período
de recuperación, producto de mejores precios y medidas de fomento, que permiten
el auto-abastecimiento en 1986 y cifras cercanas a él hasta 1989. Una disminución
de precios y la apertura a mercados externos hacen declinar la producción hasta
1995, a cifras cercanas al período 1966-68.
Tendencias en rendimiento
Durante un largo período (1929-1954) los rendimientos medios del país fueron
inferiores a los 1.4 ton/ha (figura 4). Posteriormente se elevaron hasta un nivel
cercano a los 1.7 ton/ha, con excepción de algunas temporadas en que trastornos
políticos o dificultades económicas los afectaron, al producir inseguridad entre los
productores, con la consecuente disminución de insumos. Políticas adecuadas de
precios e incentivos favorecieron la confianza de los productores que, al usar me
jores técnicas, mejores variedades y mayores insumos, se tradujeron en un rápido
incremento de rendimiento desde 1.64 ton/ha en 1982 a 3.41 ton/ha en 1990, mante
niéndose en un nivel superior desde esta fecha, con excepción de 1995 en que baja
ron algo como consecuencia de una fuerte sequía.
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Años
I - . - - - _. Rendimiento _ _ _ Superficie - - Producción I
Figura 4. Superficie, producción y tendencia de rendimiento de trigo en Chile.

Fuente: ODEPA.
El aumento de rendimiento ha logrado que en el período 1990-95 se obtenga

prácticamente la misma producción de trigo que en el período 1966-69, a pesar de
una disminución de la superficie sembrada en alrededor de 318.000 ha.
FACTORES INCIDENTES SOBRE PRODUCCION DE TRIGO EN CHILE
De tipo político y económico

Ellos tienen incidencia en la medida que afecten la seguridad del productor para
invertir en el cultivo y pueden afectar la superficie o el rendimiento.
Se ha mencionado que trastornos políticos afectaron la superficie en los años

1972 y 1973 Y dificultades económicas entre los años 1980 y 1982. Sin embargo, la
implementación de bandas de precios en 1986, cuyo piso y techo están relaciona
dos con los precios internacionales del trigo, ha dado cierta estabilidad a los pro
ductores comerciales, favoreciendo además su dedicación y especialización en el
cultivo. Una disminución de los precios en los últimos años, unida a la firma de
convenios de libre comercio que incluyen a países exportadores como Argentina y
Canadá, han afectado la seguridad del mercado para los productores chilenos, con
la consiguiente disminución en la superficie sembrada.
Campaña de fomento del rendimiento
Junto a una mejoría de los precios del trigo y a facilidades de crédito a los pro
ductores, se efectuó un concurso de producción de trigo entre los años 1983 y 1985,
que tuvo el gran mérito de poner en evidencia los mejores rendimientos logrados
por los productores en diferentes regiones del país, quebrando la inercia en cuanto
a límites de producción. La organización de grupos de transferencia tecnológica
entre agricultores contribuyó además a difundir las mejores tecnologías de produc
ción. El conjunto de estos factores, unidos a la disponibilidad de conocimientos y
materiales genéticos apropiados, contribuyeron al rápido incremento de rendimiento
logrado a partir de 1984. Otro mérito de este aumento del rendimiento es que ha
afectado en forma muy semejante a todas las principales regiones trigueras del
país (figura 5).
En la temporada 1992-93 quedaban 7 provincias, con una superficie cercana a

las 26.000 ha , con rendimientos inferiores a dos toneladas por hectárea (20 qq/ha),
las que se concentran principalmente en zonas de temporal. Al mismo tiempo, 6
provincias con cerca de 30.000 ha superaron los cinco toneladas por hectárea
(50 qq/ha) promedio.
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Regiones
Figura5. Rendimiento en las principales regiones

trigueras de Chile . Fuente: ODEPA .
TENDENCIAS EN EL USO DE INSUMOS
Consumo de fertilizantes
Desde 1975 a 1994 se ha incrementado marcadamente el uso de fertilizantes

(figura 6).
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Años
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Figura 6. Consum o de fertilizantes en Chile. Fuente: Comisión Chilena del Co

bre (1994) y FAO, Fertilizante s, 1995.
Existen estimaciones que indican que en el caso del Nitrógeno y el P205' un 40%
aproximadamente del consumo se dedica a la producción de trigo. Los fuertes in
crementos del consumo entre 1980 y 1985 en ambos elementos y los de la década
posterior, evidentemente están directamente relacionados con los incrementos de
rendimiento en este período.
Consumo de fungicidas
Los valores de las importaciones de fungicidas no mercuriales para desinfec
ción de semillas han aumentado en más de 13 veces y las de fungicidas al follaje
en más de 57 veces entre 1983 y 1996 (figura 7). Aunque no todas ellas están
dedicadas exclusivamente al cultivo del trigo, reflejan la importancia que este tipo
de controles están adquiriendo en el manejo de las siembras de cereales.
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Años
Figura 7. Importación de fungicidas para semillas y follaje de cereales en

Chile . Fuente: Recopilación importaciones país, BASF Chile S.A.
Consumo de herbicidas
Los valores de las importaciones de herbicidas para controlar malezas de hoja
ancha en cereales menores se han incrementado en más de 7 veces entre 1983 y
1996 Y los correspondientes para controlar malezas de hoja angosta, en sobre 85
veces para los mismos años (figura 8). La variedad y calidad de los productos
permiten en la actualidad un muy eficiente control de malezas en las sementeras,
con el consiguiente efecto favorable sobre los rendimientos. Además, desde 1987
se están importando fitoreguladores de crecimiento en cantidades variables
- U$S 67 .000 y U$S 44.000- en 1995 y 1996, respectivamente que revelan el
interés de los productores en utilizar este componente de manejo del cultivo.
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Años
Figura 8. Importación de herbicidas para controlar malezas de hoja ancha y

hoja angosta en cereales. Fuente : Recopilación importaciones país,
BASF Chile S. A.
SITUACION DE ALGUNOS FACTORES QUE LIMITAN EL RENDIMIENTO
Enfermedades
Entre las royas o polvillos, el de la caña (Puccinia graminis tritic/). prácticamente
no ha afectado siembras comerciales desde hace muchos años . El polvillo estria
do (P striiformis) presenta una situación estable desde hace 10 años , en que no ha
habido cambios mayores de resistencia. Algo más difícil ha resultado estabilizar la
resistencia al polvillo de la hoja (P recondita) , cuyos ataques continúan eliminando
poblaciones importantes de segregantes y líneas avanzadas.
La septoriosis de la hoja (Septoria tritic/) ha disminuido su importancia debido a

la incorporación de materiales más tolerantes y la masificación de aplicaciones de
fungicidas.
Al contrario, el oidio (Erysiphe graminis) ha incrementado su ataque, como con

secuencia de mejores y más densas siembras y ha aumentado su control mediante
fungicidas.
Recientemente ha aparecido mancha ocular (Pseudocercosporella herpotrichoi

des) en la zona sur, que se está controlando con fungicidas .
El mal del pie (Gaeumannomyces graminis) continúa siendo importante en algu

nas zonas de suelos volcánicos del centro-sur y sur del país.
30 Cristian Hewstone M
Plagas
La intensidad del ataque de pulgones ha disminuido notoriamente desde 1985,

como consecuencia de un eficiente control integrado y sólo ocasionalmente en al
gunos sectores se encuentran poblaciones más abundantes que requieren control
químico selectivo.
Consecuentemente ha disminuido la importancia del virus del enanismo amari

llo de la cebada, al disminuir las poblaciones de vectores. El pulgón ruso, detecta
do en 1987, se ha expandido en el centro y centro-sur de Chile, pero con menor
intensidad en relación a lo ocurrido en otras zonas del mundo, contribuyendo para
ello la mayor precipitación, el desfase de su dinámica poblacional en relación al
desarrollo del cultivo y el ataque de algunos enemigos naturales de otras especies
de pulgones que están ejerciendo un cierto control biológico.
El desarrollo de las técnicas de cero labranza está siendo afectado por daños
ocasionados por babosas (Género Oeroserus), que afectan la densidad del cultivo
o sus costos.
Acidez del suelo
La elevada pluviometría de la zona sur implica un natural proceso de acidificación

de los suelos. El proceso se acentuó con la incorporación de fertilizantes amoniacales
y el incremento de su uso y cantidad en el período de 1984 en adelante. Como conse
cuencia , se produjo primero un desplazamiento hacia el uso de variedades más tole
rantes, hasta que incluso éstas comenzaron a afectarse. Bajo estas condiciones se
limitaron los potenciales de rendimiento, como se aprecia en los resultados desde 1982
a 1992 del ensayo principal de variedades de hábito facultativo, sembrado en invierno
en la Estación Experimental La Pampa (40 0 52' S, 73 0 12' W) y que, al corregirse la
acidez, aumentan significativamente desde 1993 en adelante (figura 9) , influyendo
además las mayores dosis de nitrógeno aplicadas desde 1994. La zona sur está corri
giendo rápidamente este problema de acidez mediante aplicaciones de cal, las que en
la actualidad suman más de 160.000 toneladas anuales.
Manejo del cultivo
Aún se aprecia a lo largo de la zona triguera del país una fuerte variación de
condiciones del cultivo. Influyen en ello la diversidad de condiciones climáticas, de
suelos y de agricultores pero también algunos factores de manejo entre los que
pueden mencionarse: variaciones en densidad de plantas y fallas de regulación de
sembradoras; daños por exceso de humedad; fertilizaciones insuficientes, desequi
libradas o aplicadas a destiempo; uso de semilla corriente y limitado conocimiento
de características varietales y su aprovechamiento.
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Años
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Figura 9. Rendimientos medios y máximos (ton/ha) del ensayo principal de tri

gos facultativos sembrado en invierno en la Estación Experimental
La Pampa.
Cultivo de subsistencia
Siendo el trigo el principal cultivo del país y parte importante de la dieta alimen
taria normal, su siembra constituye una seguridad de alimentación para un alto nú
mero de agricultores. Cuando confluyen además una pequeña propiedad, limita
dos recursos, escaso o nulo crédito y falta de conocimientos, el resultado no puede
ser otro en el mediano plazo que una muy baja producción. Se estima que bajo
estas condiciones se encuentra la mayor parte de las siembras menores a 10 ha de
trigo, que para la temporada 1975 sumaban el 12.47% de la superficie total de
siembra (figura 10).
INFLUENCIA DEL FITOMEJORAMIENTO SOBRE LA PRODUCCION DE

TRIGO EN CHILE
Fitomejoramiento y manejo del cultivo
En el programa de mejoramiento de trigos del Centro Regional de Investigación

Carillanca se ha reportado que el avance en rendimiento logrado en 30 años por
técnicas de manejo del cultivo corresponde a un 54,4 % Y el producido por cambios
de origen genético a un 45,6% del total (Hewstone , 1992) , cifras concordantes con
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Tamaño de propiedad (ha)
Figura 10. Distribución (%) de las siembras de trigo según tamaño de la propie
dad. Censo Agropecuario 1975-76.
las indicadas para otros países. Esto implica que los mejoradores deben considerar
ambos aspectos, si pretenden aumentar los rendimientos que obtienen actualmente.
Tipos de trigos cultivados en Chile
Ellos pueden ser clasificados según especies y hábitos de desarrollo y un resu

men se expone en el cuadro 1.
Desde el punto de vista de hábitos de desarrollo, el mayor cambio registrado en

el país se debe a las cruzas de trigos invernales por primaverales iniciadas a fines
de la década del 50. En efecto, ellas dieron primero origen a los trigos de primavera
de más largo período vegetativo que se cultivan en la zona sur y posteriormente a
los trigos de hábito facultativo que se cultivan desde el temporal costero de la zona
Centro Norte hasta la zona Sur. Ello ha permitido diversificar las épocas de siem-
Cuadro 1. Tipos de trigos cultivados en Chile, según centro de origen, zona y

condición de siembra.
Centro de origen Especie Zona Riego Secano
La Platina T durum- T aestivum Centro Norte P* F

Quilamapu T aestivum Centro Sur P 1- F
Carillanca T aestivum Sur 1- F - P
Hábito de desarrollo: P = primaveral F = facultativo I = invernal

bra en la zona Sur, donde en 1963 se cultivaba casi exclusivamente trigo de invier
no, aportar tipos más precoces que los invernales para la zona Centro Sur y desa
rrollar trigos mejor adaptados para el temporal costero. Además, este tipo de cru
zas ha permitido traspasar características de resistencia a algunas enfermedades,
de tipo de planta y de calidad entre ambos grupos.
Resistencia a vuelco o tendedura
Es una condición esencial para lograr altos rendimientos. La incorporación de

genes de enanismo ha contribuido favorablemente a mejorar esta resistencia y
permitido el uso de mayores dosis de fertilizantes que han incidido sobre los au
mentos del rendimiento. El proceso de incorporación se inició en 1959 y terminó a
comienzos de los años 80, cuando prácticamente todos los materiales incluían al
gún gene de enanismo. Se utilizaron progenitores con combinaciones de Norín 10,
Tom Thumb y Oleson y en la actualidad se sigue seleccionando hacia tipos de tri
gos más bajos y de caña gruesa y firme. Desde 1985 todas las variedades comer
ciales obtenidas por el programa del I r'\IIA portan genes de enanismo.
Selección para resistencia a enfermedades y plagas
Mediante la colaboración de otras especialidades, los fitomejoradores del Insti

tuto de Investigaciones Agropecuarias, INIA, han podido desarrollar sistemas de
selección en los tres Centros de Investigación donde tiene sus sedes el programa
de mejoramiento de trigo: La Platina ( 33° 34' S, 70° 38' W) , Quilamapu ( 36° 32' S,
71 ° 55' W) y Carillanca (38° 42'S, 72° 25' W), así como en algunas localidades o subes
taciones experimentales donde se concentra parte del trabajo de los respectivos pro
gramas. Un resumen de los sistemas establecidos se expone en el cuadro 2.
Cuadro 2. Centros Experimentales dellNIA donde se han aplicado sistemas

especiales de selección para enfermedades o plagas.
Enfermedad o plaga La Platina Quilamapu Carillanca
Roya del tallo x

Roya de la hoja X X
Roya estriada X X
Septoria de la hoja X
Mal del pie X X
Afidos-BYDV X X X
Pulgón Ruso X
La siembra de materiales experimentales en los diferentes Centros yen las loca

lidades y subestaciones experimentales, unida al intercambio entre los Centros de
los materiales más avanzados, permite además un monitoreo constante, a nivel de
campo, de la resistencia a éstas y otras enfermedades y plagas.
Calidad panadera
El Laboratorio de Farinología ubicado en La Platina ha contribuido con sus re

sultados a seleccionar hacia una mejor calidad panadera en el país. A ello hay que
agregar desde 1992 los estudios de gluteninas de alto peso molecular realizados
por el Laboratorio de Biotecnología del mismo Centro Experimental, que están con
tribuyendo a orientar los programas de cruzamientos.
Si bien se ha logrado un mejoramiento general de la calidad panadera en las

zonas Centro Norte y Centro Sur en relación a la época en que se inició el mejora
miento, el cambio más notable se ha producido en la zona Sur, cuya producción
hasta los años 60 era considerada inferior por la molinería, dado su carácter de
trigo suave, poco apto para el uso en panificación, así como por el alto volumen
que representaba en la producción nacional. Con la incorporación al cultivo en esta
zona de los trigos de primavera la situación empezó a cambiar, debido a su mejor
calidad panadera. Posteriormente, variedades de hábito facultativo y por último
algunas invernales se incorporaron a la categoría de calidad para panificación di
recta. Actualmente 7 de las 9 variedades recomendadas por Carillanca para culti
vo comercial en la zona Sur presentan esta característica.
EL RENDIMIENTO
Rendimiento de las últimas variedades creadas en INIA
En el cuadro 3 se exponen los resultados en ensayos de las últimas variedades

creadas por INIA para las diferentes zonas del país. Se aprecia el alto potencial de
rendimiento que ellas tienen, el que corrientemente supera los 10 ton/ha.
Existe en general una brecha entre los resultados obtenidos en los ensayos de
los mejoradores y las siembras comerciales realizadas con las mismas variedades.
Se atribuyen como causas un mayor conocimiento del material genético, un mejor
cuidado de pequeñas superficies, la oportunidad y calidad de labores y otras, tam
bién de difícil cuantificación. Por otra parte, en diferentes países o regiones es posi
ble encontrar productores cuyo promedio o algunas de sus siembras tienen un ren
dimiento cercano al de los ensayos o incluso más alto . El análisis de estos casos y
el estudio de las diferencias pueden constituir un interesante material de estudio
para los mejoradores y agentes de extensión. En todo caso, si los rendimientos
comerciales se acercan a los de ensayos, ello está indicando que los mejorado res
Cuadro 3. Promedio de rendimiento en ensayos (ton/ha) de las últimas varieda

des creadas por INIA , 1991-1995.
Zona Variedad Hábito Rendimiento

Promedio Máximo
Centro Norte
T durum Guayacán- INIA Primaveral 9.98 * 11 .38
Llareta-INIA Primaveral 9.91 * 11.24
T aestivum Huañil-INIA Primaveral 8 .83* 10.54
Huayun-I NIA Primaveral 9.17* 10.57
Centro Sur Domo-INIA Primaveral 9.08 ** 10.50
Tamoi-INIA Primaveral 9.52 ** 11.50
Quelén-INIA Facultativo 8 .53 ** * 12.50
Sur Tukán-INIA Invernal 10.38* 12.94
Metrenco-INIA Facultativo 10.70* 14.86
Paillaco-INIA Facultativo 10.48* 14.49
Renaico-I NIA Facultativo 12 .30 * 17.19
• = Promedio de 3 año s. .. =Promedio de 4 años . • •• = Prom edio de 5 años .
deben acelerar la búsqueda de materiales de mayor potencial de rendimiento. A

modo de ilustración, en el cuadro 4 se exponen los rendimiento obtenidos en ensa
yos en la Estación Experimental La Pampa, donde el programa de Carillanca está
logrando buenos potenciales y los resultados de las siembras comerciales para
producir semilla que se realizan en el mismo predio .
Cuadro 4. Rendimiento ( ton/ha) en ensayos y siembras comerciales obtenidos

en la Estación Experimental La Pampa , temporada 1996-97.
Variedad Hábito Rendimiento

Ensayo Comercial Superficie (ha)
Metrenco-INIA Facultativo 11 .88 9.07 0 .5
Paillaco-INIA Facultativo 12.01 11.03 0.5
Renaico- INIA Facultativo 15.20 10.21 0.9
Pukem-INIA Invernal 11.33 10.57 5 .8
Dalcahue-IN lA Primaveral 12.12 11.75 17.5
36 Cristian Hewstone M .
Progenitores y cruzamiento
Desde el punto de vista de rendimiento y a medida que el potencial de éste

aumenta , se hace cada vez más necesaria una amplia variabilidad genética. La
exploración de genotipos foráneos constituye una herramienta esencial si se quie
re quebrar barreras de rendimiento. La experiencia en la zona sur de Chile indica
que los avances se han logrado más bien a saltos antes que por un incremento
continuo, pero que una vez logrado un avance es necesario incorporarlo a la mayor
parte del material antes de pasar al nivel siguiente. Considerando lo anterior y la
variación en medio ambiente y hábitos de desarrollo que se encuentran a lo largo
de la zona triguera del país, es que se realiza un alto número de cruzamientos en cada
temporada. Así por ejemplo, entre los tres Centros de mejoramiento se suma para 1997
un total de 3503 poblaciones F1, de las cuales 840 , el 23,9%, incluye en sus cruza
mientos progenitores extranjeros, entre los que sobresalen materiales franceses y ale
manes seleccionados por su buen tipo agronómico y alto potencial de rendimiento.
Medio ambiente y selección por rendimiento
Cuando las variedades o líneas avanzadas que integran un ensayo han sido
seleccionadas bajo las mismas condiciones ambientales, poseen resistencias se
mejantes a las enfermedades y similares hábitos de desarrollo, sus resultados de
rendimiento en diferentes localidades y temporadas forman una familia de curvas ,
cuyo centro está en el origen y que se van separando, de acuerdo a su potencial, a
medida que mejora el medio ambiente, el que es medido por el promedio del ensa
yo en cada localidad y temporada (Hewstone, 1986) ("figura 11) .
c;
-
.c:
1:
o
;:::..
18
16
I
i
j
~
"O
ra
"O
14
12 • ,.•
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Q)
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>
10
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• .*•
-
)(
o
c:
.~
E
8
6
4
•• I
• Temu 1082
2 • Metrenco
"O
1:
Q) O • Renaico
a: O 2 4 6 8 10 12 14
Promedio del ensayo (ton/ha)
Figura 1 1. Rendimiento de 3 variedades en dos temporadas y 4 localidades/

temporada .
Una conclusión obvia es que se logra discriminar con mayor certeza entre po
tenciales de rendimiento de diferentes variedades o líneas si ellas se cultivan en
óptimas condiciones. Ello implica que los mejorado res deben identificar localida
des, épocas de siembra o prácticas de manejo del cultivo que permitan expresar el
potencial máximo de rendimiento del material en prueba.
DEMANDA DE NUTRIENTES DEL CULTIVO
Producción de materia seca

Un cultivo de alto rendimiento acumula una gran cantidad de materia seca y a
ritmos diferentes en las distintas etapas de su desarrollo. Un ejemplo se expone en
la figura 12.
25
ro
-
..c
g
e
20
ro 15
ü
(j)
Ul
ro 10
.;::
2 5
ro
~
O
O 50 100 150 200 250 300
Días desde siembra
Figura 12. Producción de Materia Seca (ton/ha) .

Promedio de 3 variedades sembradas el
22 de mayo de 1996 en Carillanca.
Extracción de nutrientes
El cultivo extrae nutrientes a diferentes ritmos en distintas etapas de su desa

rrollo, de acuerdo a la producción de materia seca que se acumula . A modo de
ejemplo se exponen en el cuadro 5 las extracciones determinadas para el prome
dio de tres variedades sembradas en Carillanca en 1996, en dos etapas de su
desarrollo y la extracción final por quintal de grano producido.
Existen variaciones anuales producidas por clima, localidad, fecha de siembra,

variedad y fertilidad de suelo. Así por ejemplo, los valores de extracción por
Cuadro 5. Producción de Materia Seca (kg/ha) y extracción de nutrientes en

diferentes etapas del desarrollo del trigo. Promedio de 3 varieda
des sembradas en Carillanca el 22 de mayo de 1996.
Etapa Siembra - 3 macollas 2 nudos - 4 nudos Extracción por

Fechas 22 mayo - 7 agosto 9 octubre - 5 noviembre 100 kg de grano
N° de días 79 27 253
Materia Seca (kg/ha) 175.2 6867.7 7618

Nitrógeno (kg/ha) 8.16 * 6.25 ** 3 .50 kg
Fósforo (kg/ha) 0.60 0.38 0.33 kg
Potasio (kg/ha) 5.97 4.95 0.86 kg
Calcio (kg/ha) 0.54 0.80 0.57 kg
Magnesio (kg/ha) 0.19 0 .17 0.10 kg
Zinc( g/ha) 3.85 3 .09 2.48 g
Manganeso (g/ha) 2.98 3.48 5.81 g
Cobre (g/ha) 3.50 2.14 1.48 g
Boro (g/ha) 2.28 0 .78 0.84 g
, = Extracción en todo el período
"= Extracció n diaria
100 kilos de grano que se muestran son superiores a los determinados anterior
mente para el caso del Nitrógeno y Calcio y muy inferiores para los del Potasio. En
todo caso, las cifras reflejan claramente los diferentes ritmos de extracción en las
distintas etapas y, por consiguiente, el cuidado que debe ponerse al aplicar fertili
zantes o al considerar la entrega de elementos por el suelo. A la vez , la demanda
total de nutrientes por 100 kilos de grano, que es bastante estable para diferentes
regiones productoras del mundo , puede considerarse como un criterio previo de
fertilidad y, en consecuencia, ajustar las aplicaciones de fertilizantes para cubrir
esta demanda, de manera de eliminar posibles restricc iones al rendimiento por esta
causa , criterio que se sigue en Carillanca y que ha facilitado la selección , de acuer
do a lo expuesto anteriormente.
Variaciones de la disponibilidad de nutrientes en el suelo: los elementos nutriti

vos disponibles en el suelo varían durante el ciclo del cultivo de acuerdo a cambios
de temperatura y humedad y a los niveles de fertilización utilizados (cuadro 6 ).
Es muy posible que el rendimiento se vea limitado por la capacidad de las raíces
para explorar un mayor volumen de suelo, de absorber los elementos al ritmo que
Cuadro 6. Disponibilidad de elementos nutritivos (kg/ha) en los primeros 20 cm

de una hectárea de suelo en diferentes períodos de desarrollo del cul
tivo de trigo. Carillanca 1996.
Elemento 13 mayo 7 agosto 8 octubre 5 noviembre Poscosecha
N 55 29 52 65 34
P 38 36 33 40 28
K 218 332 189 144 181
Ca 2451 2847 2402 2344 1799
Mg 151 159 136 157 136
Zn 1.2 1.0 1.7 1.5 0.1
Mn 3.3 1.4 3.7 4.1 3.4
Cu 1.2 1.6 1.1 2.2 1.1
B 0.8 0.4 1.2 0.7 0.6
necesita el cultivo o ambos factores, ya que en aquellos períodos de rápida acumu

lación de materia seca la extracción puede acercarse a valores importantes en
relación a la disponibilidad. En todo caso, el conocimiento de las variaciones de
disponibilidad de elementos en el suelo facilita la toma de decisiones en los aspec
tos de fertilización, sus épocas y sus dosis.
Limitaciones por humedad

ellas pueden ser causadas por exceso o escasez y afectan de diferente manera
el desarrollo del cultivo. Un buen ejemplo de ambas situaciones se tiene para la
siembra de temporal efectuada en invierno y en primavera en 1995 en Carillanca
(figura 13).
En esta temporada la siembra efectuada el 11 de mayo presenta un exceso de

humedad sobre la capacidad de campo (78%) entre los 20 y 60 cm hasta mediados
de octubre, cuando el trigo está en pleno encañado, lo que constituye una limitante
para la profundización de raíces y para la nitrificación. Esta condición afecta princi
palmente el número de espigas/m 2 que, de un potencial superior a las 600
macollas/m 2 al inicio de encañado desciende en este período a cifras corriente
mente inferiores a 450 tallos/m 2 . La disminución es compensada por el tamaño y
fertilidad de la espiga, obteniéndose rendimientos finales buenos, con un prome
dio de 8249 kg/ha en el ensayo principal de trigos alternativos y con un peso del
hectólitro de 77.9 kg. A la vez, la siembra efectuada el 4 de setiembre sufrió serias
120 r-------------------------------------------------------~
100
?fl. 80
"C
..§ 60
Q)
E
::::J 40
~
20
o ~----__----------------------------------------____~--~
159 177 200 222 230 237 244 251 258 265 272 282 286 293 299 307 314 321 328 335 341 349 356 363
Dias acumulados desde enero 1
- - 0-20 cm - - - 20-40 cm ---40-60 cm
Figura 13. Humedad del suelo (%) en siembras de trigo de 1995 en Carillanca .
limitaciones de humedad desde el término de encañado en adelante, afectándose

la cantidad de granos y el peso específico de éstos, cuyos valores para el mismo
ensayo son 6067 kg/ha y 71.3 kg/hl, respectivamente.
COMPONENTES DE RENDIMIENTO
Tamaño de la espiga
Es un componente fácil de seleccionar en generaciones segregantes . A nivel

mundial se encuentra en general una relación inversa entre tamaño de espiga y
número de espigas por unidad de superficie. En ello interviene el largo del período
de formación de la espiga, que en climas de tipo continental donde la temperatura
se eleva rápidamente en primavera, es más corto que en climas templados o fríos
donde este aumento es más lento. En los primeros, los mejoradores tienden a se
leccionar un mayor número de espigas, de pequeño tamaño, por unidad de superfi
cie y en los segundos se privilegia el mayor tamaño de espiga. Es posible que
ambos esquemas tengan directa relación con la disponibilidad de elementos nutri
tivos, especialmente nitrógeno, en los primeros estados de desarrollo del cultivo,
dada la influencia que sobre ellos tiene la temperatura del suelo.
Existen sin embargo materiales genéticos que se apartan de la norma y entre los
que merecen destacarse se encuentran los desarrollados por el Ingeniero Ricardo
Rodríguez, en ClrvlMYT, hace algunos años y que para la zona sur de Chile aporta
ron no sólo tamaño mayor de espigas, sino también influyeron sobre la fertilidad de
Cuadro 7. Número de espiguillas por espiga de variedades de trigo sembra

das en diferentes localidades y fechas en 1995.
Carillanca Traiguén La Pampa

Variedad Mayo 10 Setiembre 4 Mayo 4 Mayo 17
Metrenco-INIA 27 .90 19.78 25.08 23.83
Paillaco-IN lA 23.93 21.13 22.60 21.98
Renaico-INIA 22.05 19.00 20.84 20.58
ellas. Ello se puede ejemplificar con los datos de las 3 IJltimas variedades de hábi
to facultativo creadas en Carillanca y sembradas en 1995 ( cuadro 7) .
Número de granos por espiga

Es un componente bastante afectado por condiciones de clima y nutrición. En
climas templados como el del sur de Chile se logra expresar normalmente en bue
na forma (cuadro 8).
Cuadro 8. Número de granos en espigas bien desarrolladas de tres variedades

de hábito facultativo sembradas en Carillanca en dos épocas en 1996.
Variedad Mayo 22 Agosto 29

Metrenco-II\IIA 82 64
Paillaco-INIA 68 51
Renaico-I N lA 64 52
Se puede apreciar las diferencias genotípicas en la siembra de mayo y el fuerte

efecto que puede causar un período seco en la siembra de primavera. No obstante,
este número de granos no se realiza en todas las espigas de un cultivo y un eleva
do porcentaje de ellas no lo alcanza, por esterilidad de espigas completas o de
flores dentro de la espiga o por menor tamaño de espigas. Las determinaciones
teóricas de rendimiento que consideran el número de granos de espigas bien desa
rrolladas pueden sobrestimar el rendimiento real en importantes porcentajes, como
se muestra en el cuadro 9.
Cuadro 9. Porcentaje de sobre estimación de rendimiento (kg/ha) por dife

rencias en número de granos por espiga , Carillanca 1996.
Variedad Rendimiento
calculado * real % sobre estimación
Metrenco-INIA 9041 6684 35.3
Paillaco-INIA 9619 7548 27.4
Renaico-INIA 10149 8624 17.7
• = espigas/m 2 x granos/espi ga x peso del grano.
Número de macollos y espigas/m 2
Es un componente muy variable a lo largo del ciclo del cultivo (cuadro 10) .
El número de espigas fértiles al final del ciclo alcanza al 51 % del máximo núme
ro de macollos logrado. El descenso se produce a partir del período en que el trigo
inicia un rápido desarrollo y acumulación de materia seca, lo que está indicando
una fuerte competencia . Varias técnicas son utilizadas para incrementar su núme
ro, entre las que sobresalen aumentos en la cantidad de semilla y variaciones en la
distancia de siembra.
Sin embargo, observaciones efectuadas en siembras comerciales en el sur de

Chile, cuadro 11, indican que el número de espigas sobre la línea de siembra es
relativamente constante por localidad y que poco tiene que ver con la variedad ,
distancia de siembra o dosis de semilla.
Cuadro 10. Número de macollas y espigas/m 2 en tres variedades sembradas

el 22 de mayo de 1996 en Carillanca.
Macollos Espigas
Variedad agosto 7 octubre 9 noviembre 5 diciembre 3 cosecha
Metrenco- INIA 373 620 560 431 341
Paillaco-II\IIA 383 850 591 545 424
Renaico-INIA 264 847 568 497 413
Promedio 340 772 573 491 393
% 44 100 74 64 51
Cuadro 11. Espigas por metro lineal en siembras comerciales en la zona sur de
Chile, 1996.
Localidad Variedad Distancia siembra (cm) Dosis semilla(kg/ha) Espigas/m lineal
Carillanca Tukán 36 140 103

Renaico 36 110 108
Metrenco 36 110 93
Pukem 36 110 111
Kona 36 110 113
Pankul 36 110 107
Paillaco 36 110 119
Dalcahue 36 140 109
Naofén 18 220 99
La Pampa Metrenco 17 100 81
Paillaco 17 100 88
Renaico 17 100 85
Pukem 17 140 89
Dalcahue 17 160 74
Estos resultados podrían estar indicando la existencia de limitaciones en cuanto

a capacidad de extracción de elementos nutritivos, materia planteada en numero
de espigas/m 2 y en peso de mil granos.
Peso del grano
Es un importante componente del rendimiento pero muy dependiente de las con

diciones ambientales. Como norma general en el sur de Chile los granos muy pe
queños son eliminados en la selección, así como los mal formados. Adicionalmen
te y por la asociación existente entre brotación en la espiga y color blanco , se pre
fiere el grano de color rojo. En el cuadro 12 se pueden apreciar las variaciones
producidas por hábito de desarrollo, localidad, época de siembra yaño.
Se puede apreciar que en Carillanca se manifiestan diferencias entre épocas de

siembra, las que casi no existen en La Pampa. El efecto de años con sequía es
muy marcado en primavera en 1995 y algo menos en 1996. Las diferencias entre
hábitos de desarrollo son poco notables , pero son muy importantes entre localida
des, destacando La Pampa donde las condiciones de humedad son muy altas y
favorables para el cultivo.
Cuadro 12. Peso promedio de 1000 granos (gramos) en los ensayos princi
pales de trigos de hábito invernal, facultativo y primaveral de
Carillanca sembrados en dos épocas.
Carillanca La Pampa
Año Hábito Invierno Primavera Invierno Primavera
1994 Invernal 35.7 43.3
Facultativo 35.4 41.3 41 .7 43.7
Primaveral 43.1 43.5
1995 Invernal 38.2 43 .8

Facultativo 38.1 31.5 46.5 43.6
1996 Invernal 35 .1 43.5

Facultativo 35 .3 38.0 43.6 43.8
CONCLUSIONES
- El lento ritmo de aumento del rendimiento mundial de trigo está produciendo

una disminución de la disponibilidad per capita de este cereal , al mantenerse la
superficie sembrada y continuar aumentando la población .
- En América del Sur la superficie de trigo y la producción han disminuido desde

1990 y el rendimiento ha aumentado a menor ritmo que el mundial, lo que ha
afectado la disponibilidad per cap ita en mayor porcentaje que a nivel mundial.
- En Chile la superficie ha declinado pero el rendimiento se ha duplicado, mante

niéndose un nivel de producción similar al de hace 30 años.
- Medidas de fomento a la producción lograron el auto-abastecimiento en algu

nos años y un aumento de rendimiento en todas las regiones pero, condiciones
de mercados , de precios y de manejo del cultivo están afectando la superficie
sembrada y la producción.
- Los consumos de fertilizantes, fungicidas y herbicidas han aumentado signifi

cativamente en los últimos 13 años, pero hay algunos otros factores que conti
núan limitando el rendimiento.
- El mejoramiento ha desarrollado sistemas de selección para las principales

enfermedades y plagas, ha diversificado el hábito de desarrollo de los trigos
ampliando las posibilidades de siembra, ha mejorado la calidad panadera y au
mentado el potencial de rendimiento en las nuevas variedades .
- Las nuevas variedades creadas por INIA presentan potenciales de rendimiento

que corrientemente sobrepasan los 10 ton/ha en ensayos, encontrándose siem
bras comerciales que también se elevan sobre esta cifra.
- La selección por rendimiento se ve facilitada mediante la búsqueda de ambien

tes óptimos, que permiten a las líneas avanzadas manifestar su potencial.
- Un alto potencial de rendimiento implica elevada producción de materia seca y

fuerte extracción de elementos nutritivos, la que es variable en diferentes perío
dos de desarrollo del cultivo y que debe relacionarse con los aportes del suelo y
de los fertilizantes .
- La humedad del suelo puede afectar la disponibilidad de elementos y su ex

tracción por el cultivo.
- El aumento del tamaño y fertilidad de las espigas ha influido fuertemente en los

aumentos de potencial de rendimiento en el sur de Chile, pero la sobrevivencia
de macollos es aún una limitante hacia un mayor potencial.
- El peso del grano está muy influenciado por las condiciones ambientales de la
localidad y por variaciones anuales de la disponibilidad de humedad.
REFERENCIAS
FAO Anuarios de Producción. Vol. 20 al 49.
FAO. 1995 . Fertilizantes. Vol. 45 .
Hewstone M. Cristiano 1986. Aplicación de un modelo multiplicativo a relaciones

genotipo-medio ambiente. Agricultura Técnica (Chile) 46(4) :459-466.
Hewstone M. Cristiano 1992. Avances en rendimiento de trigos primaverales y
alternativos en la Estación Experimental Carillanca. I PA Carillanca 11 (3): 3-7 .
INE. 1982 . V Censo Nacional Agropecuario 1975-1976.
INE . 1996. Compendio Estadístico 1996.
ODEPA. 1992. Estadisticas Agropecuarias 1987-1992.

46 M. Cristian Hewstone
Surnrnary----------------------------
Continuous increase in the world population combined with little change in the area
seeded and lower rate of increase in the wheat yields global/y is making it necessary to
find alternatives to break the barriers to yield.
The area seeded to wheat in Chile decreased by 318 000 ha between 1966 and 1995.
However, the increase in yield from 1.4ton/ha to 3.5 ton/ha, during the same period
helped to maintain a constant level of production. Political and economic changes were
primarily responsible for the above changes. A national campaign to increase yields
focused at favorable prices that promoted the use of more technology and inputs,
thereby, increasing the use of fertilizers, herbicides and fungicides. Even now other
factors such as diseases and insect pests, soil acidity, crop management and
subsistence crops effect the yield in several areas.
Wheat breeding has played a critical role in increasing the production potential by
recommending new varieties resistant to diseases and lodging, representing diverse
types and maturity groups and with improved yield potential and industrial quality. The
yield of the new varieties developed by INIA frequently surpasses 10 ton per ha in the
experimental trials and approaches this potential commercial/y. The yield gap primarily
depends on the level of technology used. Wide set of progenitors is utilized in the
hybridization program and selections are made under optimum growing conditions.
The high yields obtained require a very heavy use of nutrients by the crop, due to high
levels of extraction during some critical growth periods, when they need to be made
available.
The excess or shortage of soil humidity also effects the plant nutrition and the yield
components. It has been possible to select for a large spike with high number of grains
per spike, but any limitations effecting its development can result in strong differences
in the expected potential yields. The number of spikes per unit area, in general,
approaches only 50% of the maximum number of til/ers and seems to be limited by the
number of spikes in a row which manifests independently to the seed rate and the
distance between the rows. The grain weight also shows variations at different locations
and also caused by the limitations of also available humidity.
Rendimiento y el cociente fototérmico
¿Una relación inevitable?
PC.Wal/*
-------------------------RESUMEN -------------------------
Existe, bajo condiciones diversas, una estrecha relación entre el rendimiento del cultivo
de trigo y el número de granos por unidad de área . Este componente es determinado
durante la etapa de crecimiento de la espiga y la fecundación y fijación de las flores
antes e inmediatamente después de la floración , y una buena relación entre el número de
granos por ni' y el peso de espiga por ni' en el momento de la floración. El crecimiento
de la espiga depende de la tasa de crecimiento de la planta, en sí dependiente de la
radiación solar, y la partición de los carbohidratos entre los órganos en crecimiento den
tro de la misma fase. El órgano que ejerce la principal competencia a la espiga es el
pedúnculo, aunque la competencia también proviene de la acumulación de carbohidra
tos, probablemente como reservas para asegurar un buen llenado de grano en caso de
presentarse condiciones adversas. El peso de la espiga en floración depende tanto de la
tasa de crecimiento como de la duración de la etapa, la cual es determinada , principal
mente, por la temperatura, y dura alrededor de 350 grados/día. Debido a los efectos de la
radiación y la temperatura sobre el crecimiento de la espiga, y por ende sobre el rendi
miento, no es sorprendente que se haya demostrado una relación muy fuerte entre el
rendimiento potencial de trigo (sin limitaciones de agua, nutrientes, enfermedades, pla
gas o malezas) y el coeficiente fototérmico (la relación entre la radiación solar y la
temperatura media) durante el mes inmediatamente anterior a la floración del cultivo.
Entonces la pregunta que enfrenta a los fitomejoradores es si ésta es una relación inevi
table o si puede ser modificada. Durante la presentación se analizará las principales
avenidas abiertas a los genetistas para cambiar, y llegar a un nuevo nivel de, la relación
Rendimiento : Cociente Fototérmico.
El rendimiento de un cultivo de trigo depende de las limitaciones impuestas por

las condiciones de tiempo (clima) y por las condiciones de manejo , además de su
constitución genética. Cuando consideramos el potencial de rendimiento de una
variedad en un sitio geográfico, suponemos que no hay limitaciones agronómicas a
la expresión de su potencial, y el rendimiento es , entonces, limitado solamente por
factores genéticos y ambientales, especialmente el fotoperiodo, la temperatura y la
radiación solar. Suponemos también que no hay eventos climáticos catastróficos,
·CIMMYT. Casilla 2305 Santa Cruz, Bolivia .

48 P.C.wall
como heladas o granizos , aunque estos factores, como se mencionará posterior

mente, tienen efectos importantes sobre el potencial de rendimiento en la práctica .
Aunque unos estudios en la década de los años 60 y principios de los 70 en

latitudes altas (alejados del ecuador) usando variedades de porte alto sin genes de
enanismo , mostraron que el rendimiento potencial del cultivo estaba limitado por
las condiciones después de antesis, y que había una relación fuerte y positiva en
tre el rendimiento y el peso del grano (Thorne , 1966; Fischer y Kohn, 1966; Simp
son, 1968; Puckridge, 1971; Spiertz et al., 1971), casi todos los estudios posterio
res a esta época, usando variedades modernas, muestran una relación muy fuerte
entre el rendimiento del cultivo y el numero de granos/m 2 , determinado por condi
ciones antes de antesis (ej.: Rawson y Evans, 1971; Cackett y Wall, 1971 , Fischer,
1975; Wall, 1979). En la mayoría de estos estudios hay también una relación nega
tiva débil entre el rendimiento y el peso del grano , lo cual sugiere que hay algo de
limitación post-antesis, y que el cultivo que produce muchos granos no puede lle
narlos a su capacidad.
Cuando el cultivo de trigo está sombreado durante diferentes épocas del ciclo la
época más sensible a la reducción de radiación es la época inmediatamente antes
de floración - la época de crecimiento de la espiga (Fischer, 1975; 1985; Wall, 1979).
La duración de esta etapa fue estimada en 300 grados-día (base de 4.5ºC) en tra
bajos de campo (Fischer, 1985), aunque posteriormente Fischer mismo estimó 400
grados-día en estudios en condiciones controladas . Un valor de 350 grados-día es
una media práctica.
También se ha notado en muchos estudios que hay una relación muy fuerte en
tre el peso de la espiga en antesis y el número de granos (Midmore, 1976; Fischer
y Stockman , 1980; Wall, 1979). Por supuesto, no es el peso de la estructura de la
espiga que está determinando el número de granos/ m2 , pero más bien es una me
dida del fotosintato disponible durante esta fase para el crecimiento de las flores.
En la práctica Fischer y otros investigadores usan el peso de la espiga una semana
después de antesis como un indicador del rendimiento , quitando los granos que
han empezado a formar. Entiendo que esto es nada más que una manera práctica
de compensar por la variabilidad en el momento de la antesis en las d iferentes
espigas del cultivo, tomando en cuenta que hay muy poco cambio en el peso de la
estructura de la espiga después de antesis.
La tasa de crecimiento de la espiga y su peso en floración depende de la fotosín

tesis neta del cultivo durante su período de crecimiento, y la partición de los carbo
hidratos resultando de esta fotosíntesis entre los diferentes órganos que están cre
ciendo, y competiendo para fotosintatos, al mismo tiempo . Se puede apreciar en la
figura 1 que el destino principal que compite con la espiga es el tallo, principalmen
Rendimiento y el cociente fototérmico 49
Grano
~
tI
Tallo
oC,)
C1I
f/)
of/)
C1I
o..
Tiempo ~ Antesis
Figura 1. Representación esquemática de las fases de

crecimiento de los diferentes órganos del cul
tivo de trigo. Adaptado de Austin y Jones
(1976) y Wall (1979).
te el pedúnculo. Es interesante notar en este respecto el gran incremento en poten

cial de rendimiento y en el número de granos/ m2 que se consiguió con la incorpora
ción de los genes de enanismo de Norin 10, los cuales cambiaron la relación en
partición entre tallo y espiga durante la fase de crecimiento de la espiga.
Otro destino evidente que compite con la espiga y las flores para fotosintato es
la acumulación de azúcares. Parece ser que esta acumulación es una adaptación
evolucionaria para asegurar el llenado de los granos y no representa solamente un
exceso de fotosintatos, dado que los factores que reducen la fotosíntesis en esta
época reducen no solamente la acumulación de azúcares, sino también el creci
miento del tallo y de la espiga (Wall, 1979). Interesantemente, en las variedades de
maíz más resistentes a reducción en la radiación y poblaciones altas, hay menos
concentración de azúcares en el tallo que en las variedades susceptibles (Moss y
Stinson, 1961).
Entonces, la duración de la etapa de crecimiento de la espiga está determinada

por la temperatura (350 grados día), y el tamaño final de la espiga, ligado al numero
de flores fértiles, es determinado por la fotosíntesis y la radiación total durante esta
etapa. Nix (1976) ha postulado un cociente fototérmico (CFT) como un índice climá
tico de producción vegetal, debido a la relación lineal entre el crecimiento de un
50 P.C.Wall
cultivo y la radiación solar interceptada, y entre la tasa de desarrollo y temperatura

(temperatura media menos una temperatura base). Fischer (1985a) ha usado este
CFT durante el mes antes de la floración para explicar las diferencias en número
de granos/ m 2 , donde:
CFT(Cociente Fototérmico)= Radiación(MJ/ m2/día)/(Temp Media-4.5ºC)
La temperatura base de 4.5ºC es cercana al promedio, de lo encontrado para

esta etapa, de varios trabajos publicados. La relación entre el CFT y el número de
granos/ m 2 encontrada por Fischer (1985b) en trabajos en México con varios culti
vares semi-enanos fue:
I Granos/ m 2
= 11,000 x CFT I (1 )
Experiencias iniciales sugieren que esta relación es válida también en Argenti

na (G. Magrin - comunicación personal) .
El CFT depende principalmente de la latitud, altitud y mes del año modificado

por otros factores como grado de nubosidad y bruma. El promedio del CFT durante
el año en el ecuador es aproximadamente 0.45 con poca variación durante el año.
A 23.5º de latitud (los trópicos) el promedio es 0.85, con más variación y a los 35º
de latitud el promedio es de 1.0 con aún más variación durante el año.
El cociente fototérmico como una medida de crecimiento durante una unidad de

desarrollo funciona bien dentro de los límites normales de temperatura, y, obvia
mente, sólo responde a la radiación solar interceptada por el cultivo. Por esto, Fis
cher (1985b) ha postulado un CFT corregido para la intercepción incompleta. Ade
más, fuera de los rangos normales de temperatura hay unos ajustes necesarios,
para evitar situaciones erróneas y anomalías.
El crecimiento del cultivo no tiene una relación completamente lineal con la tem
peratura, reduciéndose tanto con temperaturas bajas como con temperaturas altas .
En Uruguay es dudoso que la temperatura media ((Temp. max + Temp. min .)/2)
(llegue) a valores mayores que 26ºC antes de la floración, así que no tenemos que
preocuparnos de temperaturas altas donde tanto el crecimiento como el desarrollo
pierden su relación lineal con la temperatura.
A medida que la temperatura media se acerca a la temperatura base, el cociente

fototérmico sube, llegando a un valor infinito a temperaturas medias iguales a la tempe
ratura base, lo que es sin duda una anomalía. Para superar este efecto con temperatu
ras bajas, tanto Stapper (1984) como van Keulen y Seligman (1987) han sugerido
factores de ajuste, pero prefiero el ajuste pragmático usado por Fischer (comunicación
personal) para temperaturas entre 4.5º (la temperatura base) y 10º (a partir de la cual
Colonia Soriano
600 1.4 600
1.4
- CFT .... Rend I -
~
.-=- CFT .... Rend I .-' .......
550 :D
1.3 ~. /~
550 1.3 ro
:D . ..._--¡¡---,:: :l
:::-= ro ...., c.
1.2 ... 500 :l
c. 1.2 ~
-
500
3'
¡¡¡O
1- 1.1 = 3 1
U.
u
- , , 450 ro U. 1.1
.- ...-... -
450 :l
o
---
-
~
400
:l
o U _ /
·.M "- ... 400 (O
-,
.....'" ro • ~
0.9
0.8
- 350
300
~ 0.9
0.8 ,
..
...
350
300
Ene Mar May Jul Sep Nov Ene Mar May Jul Sep Nov
Figura 2. Medias mensuales del Cociente Fototérmico (CFT) en dos localida

des del Uruguay, y los rendimientos predecidos por la relación de Fis
cher (1985b) . Los rendimientos son calculados para un cultivo cuyas
espigas están creciendo durante el mes indicado , y que florece el
primer día del siguiente mes. Datos meteorológicos de la base de
datos de CIAT, Colombia.
se asume que crecimiento tiene una relación lineal con la temperatura media. Para
temperaturas entre 4.5º y 1Oº se usa un factor de modificación al CFT: (T-4.5)/5.5 , que
sube linealmente de O a 1.0 entre 4.5º y 1OºC. Esto evita las anomalías de valores muy
altos del CFT cuando la temperatura media del día se acerca a la temperatura base.
En la figura 2 se demuestran las medias mensuales del CFT de dos localidades

dentro del área triguera del Uruguay, junto con las predicciones de rendimiento ba
sadas solamente en las fórmulas de Fischer (1985b). Se nota en la figura 2 que, al
contrario de la mayoría de las localidades de las áreas tropicales donde el CFT
tiene su máximo en el mes de agosto (hemisferio sur), el nivel máximo del CFT en
estas dos localidades de Uruguay se alcanza en octubre. A pesar de esto, los ren
dimientos de cultivos que tienen el CFT máximo durante la fase de crecimiento de
la espiga, y que florecen el 1º de noviembre, son bajos debido al efecto de las
temperaturas altas durante el llenado de grano. Fischer (1985b) publicó una rela
ción entre el peso de un grano y la temperatura media durante el llenado de grano
para las condiciones del noroeste de México:
I Peso de un grano (mg) = 64 - 1.6 T I (2)
donde T es la temperatura media durante el llenado de grano. Combinando esta

ecuación con la ecuación 1 permite calcular un rendimiento potencial:
52 P.C .Wall
Rendimiento (g/ m2 ) = CFT x (70 - 17T) (3)
Basado solamente en estas ecuaciones , el rendimiento más alto se obtendría

con cultivos que florecen el1 Q de agosto. Obviamente hay otros factores para tomar
en cuenta , y el factor más importante en este caso es la frecuencia de heladas, la
cual es alta aún en el mes de setiembre. Entonces la época óptima de floración del
cultivo es determinada mas por las heladas que por el CFT óptimo, pero el cultivo
debe florecer lo más temprano posible después de alcanzar un nivel aceptable de
riesgo de heladas. Según las relaciones encontradas en el noroeste de México por
Fischer, y la información de la figura 2 , parecería que el llenado de grano es muy
importante bajo las condiciones de Uruguay, tal vez más importante aún que el
número de granos.
La figura 3 muestra los cambios durante el año en el CFT en Colonia. Desgracia

damente tuve que usar dos diferentes bases de datos para construir las figuras 2 y
3, Y los niveles de radiación solar y de temperatura son un poco diferente en los dos
juegos de datos. Es por esta razón que los valores del CFT son un poco mayores
en la "figura 3 que en la figura 2. Se nota en la figura 3 la gran amplitud entre los
valores diarios máximos y mínimos del CFT en todas las semanas del año. Los
valores mínimos son preocupantes. Algunos de mis datos de Sonora, México, su
5 ~r=============;;--.---~--------'
I c> Máxima - Media "'" Mínima
8 4 + - - - - - - - , ."'. . , . - - - - - - - - -=-_""'.'----==-------i
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~~!:......:=-----==---=~-=::.:¡
o 10 20 30 40 50
Semanas del año
Figura 3. Medias, máximas y mínimas semanales del Co

ciente Fototérmico (CFT) en Colonia Uruguay.
Datos del periodo 1978-1991 del CD-ROM GDS,
y datos de radiación de la base de datos
CLlMWAT de FAo.
gieren que unos pocos días con niveles muy bajos de radiación pueden reducir
marcadamente el crecimiento de la espiga y el número final de granos.
Se ha mostrado que el CFT es una herramienta muy útil en calcular o predecir el

numero de granos/ m 2 , lo cual está altamente relacionado con el rendimiento. ¿Pero
esta relación es fija e inevitable, o podemos cambiar o romper la relación? Primero
se debe enfatizar que la relación entre el número de granos y el CFT es particular
para cada variedad o para variedades similares. La relación entre el número de
granos y el CFT en las variedades pre-Norin 10 fue más baja que la de las varieda
des semi-enanas. Esto contesta la pregunta que hice en el título . La relación es
inevitable, pero la pendiente de la relación puede ser cambiada. ¿Entonces cuáles
son las características de la planta o del cultivo que debemos buscar para cambiar
la relación? Es importante recordar que el CFT es una medida de la fotosíntesis
neta durante la fase de crecimiento de la espiga, y esto es lo que tenemos que
aumentar.
Para cambiar la relación entre el CFT y el número de granos podemos pensar en

términos de tres avenidas viables: a) aumentar la fotosíntesis neta, b) aumentar la
duración de la etapa de crecimiento de la espiga (y así aumentar la radiación total
recibida durante la fase), o c) aumentar la partición de los fotosintatos a la espiga
creciente .
Para aumentar la fotosíntesis neta y la producción total de biomasa hay dos vías
principales que se puede considerar. La primera sería incrementar la eficiencia de
fotosíntesis al nivel celular - que tal vez sería posible por medio de cruzas amplias
con otras especies o mediante el uso de la biotecnología - o incrementar la eficien
cia del uso de la radiación. Con respecto a esto último se ha argumentado, respal
dado por consideraciones fisiológicas, que hojas angostas y más espaciadas en el
tallo serían útiles (Loomis y Williams, 1969) siempre que la intercepción de la radia
ción sea completa. También se ha postulado el beneficio de hojas erectas, aunque
en teoría éste sería poco marcado cuando el ángulo del sol (ángulo entre los rayos
solares y la tierra) es menor que 45º, maximizándose cuando el ángulo del sol es
mayor que 60º. La incorporación del carácter hoja erecta en el trigo ha sido proba
da pero sin beneficio claro hasta el momento. Este beneficio sí ha sido constatado
en el arroz (Trenbath y Angus , 1975), un cultivo sembrado principalmente en los
trópicos. Posiblemente, la hoja erecta en el trigo puede ser más importante en las
áreas más cercanas al ecuador que en las áreas de latitud mayor. Ken Sayre en
México está obteniendo resultados interesantes con aumentos en producción de
grano mediante incrementos en la concentración de clorofila en la hoja, resultado
de manipulación de las aplicaciones de nitrógeno al cultivo. Esto sugiere que ha
bría una posibilidad de aumentar la fotosíntesis neta con un aumento en la clorofila.
54 P.C.Wall
El segundo camino es la manipulación de la etapa de crecimiento de la espiga,

un aspecto que ha recibido poco énfasis . Fotoperíodo y vernalización tienen sus
efectos principales sobre la etapa vegetativa de la planta, pero hay diferencias en
tre variedades en la sensibilidad a fotoperíodo durante la etapa reproductiva antes
de floración. Midmore et al. (1982) encontraron que en los días relativamente cortos
de México, la duración de la etapa entre espiguilla terminal y floración fue muy es
table e insensitiva a incrementos en la temperatura media en variedades sensibles
a fotoperiodo mientras que en variedades insensibles a fotoperíodo, la duración de
esta etapa se redujo notoriamente con incrementos en temperatura media. Pinthus
(1967) sugirió que los genes que controlan la respuesta a fotoperíodo en la etapa
vegetativa y la etapa reproductiva podrían ser diferentes. Los resultados de Wall
(1979) demuestran diferencias entre variedades en la proporción de la respuesta
total a fotoperíodo (reducción en duración con días largos) que ocurre en la etapa
reproductiva (cuadro 1). En la variedad Hira, casi la totalidad de la respuesta a
fotoperíodo ocurrió en la etapa reproductiva mientras que en la línea Lechuza, toda
la respuesta a fotoperíodo fue en la etapa vegetativa y nada en la etapa reproducti
va. Todos estos trabajos sugieren que se puede usar la respuesta a fotoperíodo
Cuadro 1.Reducción en días a floración aplicando días largos hasta floración

(reducción total) o solamente entre la etapa de espiguilla terminal y
floración (reducción reproductiva) en nueve cultivares, comparado con
el cultivo en días naturales. Cd. Obregon, Sonora, México . Adaptado
de Wall, 1979.
Reducción Reducción Proporción de

Total (T) Reproductiva (R) Red. Reproductiva
(días) (días) R/T
Cultivar
Hira 8 7 0.9
Yecora 70 15 11 0 .7
Nainari 60 30 18 0.6
Siete Cerros 66 22 10 0.5
Jupateco 23 9 0.4
Jaral 'S' 28 10 0.4
WW15 27 7 0.3
Inia 66 20 3 0.2
Lechuza 12 O 0.0
para alargar la etapa del crecimiento de la espiga, especialmente en áreas donde

los días son relativamente cortos durante esta etapa.
Finalmente, se puede cambiar la partición de fotosintatos a la espiga. Como men

cioné anteriormente, este fue el factor que dio el salto en rendimiento asociado con
la incorporación de los genes de l\lorin-10 en el trigo. Con la reducción en estatura
de la planta se redujo la competencia del tallo para fotosintatos durante la etapa de
crecimiento de la espiga. Esto resultó en un incremento en el índice de cosecha,
llegando a 50% en las variedades triple-enanas. Austin et al. (1980) sugieren que,
sin cambiar la biomasa , se podría aumentar el índice de cosecha hasta un valor
límite de 60%. Postulan que esto sería mediante reducciones en estatura del culti
vo, y que daría beneficios en términos de rendimiento de alrededor de 20%. A pesar
de esto, en la mayoría de las condiciones agrícolas, las variedades triple-enanas
no han tenido éxito, y las variedades con altura entre 80 y 100 cm han tenido una
mayor adaptación, especialmente en condiciones de sequía intermitente y áreas
donde las malezas son un problema. Parecería entonces que aumentar el índice de
cosecha mediante reducciones en altura no resultaría en variedades con adapta
ción amplia. Las azúcares que se acumulan en el tallo durante la fase de crecimien
to de la espiga presentan otra oportunidad para cambiar la partición de los fotosin
tatos. Incrementando el flujo de carbohidratos a la espiga y reduciendo la partición
a almacenamiento daría una mayor espiga, aunque el costo de esta estrategia se
ría, supuestamente, una reducción en seguridad de llenado de grano si es que el
cultivo encuentra condiciones adversas después de la floración.
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58 P.C.Wall
Summary - - - - - - - - - - - - - -
A strong relationship exists between the yield of wheat and the number of grains per
unit area under diverse e/imatic conditions. This component is determined during the
spike growth stage and fertilization and flower setting before and immediately after the
flowering. There is also a good relationship between the number of grain per m2 and
the weight of the spikes per m2 at the flowering. The spike growth depends on the rate
of the plant growth which, in turn, depends on the solar radiation and the partitioning of
the carbohydrates in different growth organs at the same stage. The organ that exercises
the primary competition on the spike is peduncle, even though the competition also
comes from the accumulation of the carbohydrates, probably as reserves, to insure a
good grain filling in case the conditions turn adverse. The weight of the spike at flowering
depends as much on the rate of growth as on the duration of this stage, which is
determined primarily by the temperature and lasts approximately 350 degrees/day. Oue
to the effects of the radiation and temperature on the spike growth and consequentially
on yield, it is not surprising to see a very strong relation between the potential yield of
wheat (without limitations of water, nutrients, diseases, insects or weeds) and the
Photothermal Quotient (the relafion between the solar radiation and the mean
temperature) during the month immediately before the crop flowering. As a result, the
question that faces the breeders is if this relationship is inevitable or can be modified?
Some principal venues open to the geneticists are analyzed in order to change and
reach a new level of relation Yield: Photothermal quotient.
Relaciones entre el crecimiento y el desarrollo
para la determinación del rendimiento
de trigo
Claudia Mario Mundstock*
Resumen-----------------------------
Las condiciones de cultivo en el inicio del desarrollo son fundamentales para establecer
el potencial de rendimiento. La falta de sincronismo entre el tallo principal y los macollas
hace difícil la sobrevivencia de los últimos. También las plantas débiles presentan pocas
espiguillas. Ambas contribuyen para que se establezca un pequeño número de granos
por unidad de área. Esto fue detectado en diversos experimentos con genotipos comer
ciales de trigo cultivado en Rio Grande do Sul (BR) a más o menos 30 ° S. Los datos que
se muestran aquí son promedios de muchas variedades y pueden cambiar de acuerdo
con las condiciones de cultivo. El desarrollo del tallo principal depende de la temperatura
y el número potencial de hojas varía de 10 a 12 (para las variedades brasileñas). El
filocron varía alrededor de 100 ° e (promedio) indicando que son necesarios 1200° e
hasta la floración. El desarrollo de las hojas (tasa de emisión y número de hojas) es un
proceso relativamente constante con pequeñas influencias del ambiente. La diferencia
ción de la espiga del tallo principal se hace visible durante la emisión de la 6 8 hasta la 7a
hoja . Las plantas más vigorosas en este momento diferencian un mayor número de espi
guillas. Las espigas de los macollas se hacen visibles más o menos en la época de la
diferenciación de la espiga del tallo principal. En ese momento el primer macollo tiene de
3 a 4 hojas y el segundo de 2 a 3 hojas. La falta de sincronismo entre el tallo principal y
los macollas, retarda la diferenciación y disminuye la sobrevivencia de los macollas . El
número de granos está asociado al número potencial de espiguillas desarrolladas hasta
la floración. En general, han sido observados 10.000 a 12.000 granos/ rrf!, en la mayoría
de las variedades. Un pequeño número de granos es atribuido a un reducido número de
espigas debido a la baja sobre vivencia de macollas o plantas individuales en la comuni
dad. Las condiciones desfavorbles de cultivo durante el macollaje también reducen el
número potencial de espiguillas. Los granos se llenan entre 30 a 35 días con 30 mg de
peso medio (varía de acuerdo con el ambiente y genotipo). El peso seco de las plantas
en la comunidad es más o menos constante entre la floración y la madurez. Esto indica
la importancia de lograr alta alta producción de Materia Seca de plantas en la comunidad
al momento de la floración y la posible importancia de reservas en la formación de los
granos .
• UFRGS. Facultade de Agronomia. Caixa Postal 90-046-900 Porto Alegre, R.S. Brasil.
60 Claudia M. Mundstack
INTRODUCCION
El rendimiento de trigo en Rio Grande do Sul, históricamente, ha sido de

700-800 kg/ha en promedio (figura 1). El trigo tuvo un gran incremento de área en
la década de 1950, cuando esta pasó a cerca de 1.000.000 ha. En la década de
1970, la productividad aumentó solamente de 800 a 1.000 kg/ha , a pesar de todo
el esfuerzo hecho en este sentido. Un incremento significativo ocurrió durante la
década de 1980 cuando nuevos cultivares de baja estatura fueron obtenidos a par
tir de recientes materiales genéticos. Con eso, los rendimientos pasaron a 1.500
kg/ha en el promedio de cinco años (figura 1).
Los cultivares actuales presentan un potencial de rendimiento que les permite

alcanzar hasta 4.000 kg/ha en cultivo extensivo. Las condiciones propicias para
esto no ocurren con frecuencia, exigen la combinación de elementos meteorológi
cos favorables y suelos con buenas condiciones físicas y alta fertilidad.
En Rio Grande do Sul predominan los suelos de media fertilidad y son comunes
las variaciones drásticas de temperatura, humedad y precipitación durante el perío
do de cultivo. La gran variabilidad de las condiciones del ambiente hace que el
crecimiento y el desarollo de las plantas sea irregular a lo largo del ciclo. Cuando
1700
-ro
.r:.
--
el
..lO:
~
1500
1/)
o 1300 -
c:
...ro
el
CI)
"O
1100
-o
c:
CI)
900
"O
c:
CI) 700
a::
500
62-66 69-73 77-81 85-89 93-97
Quinquenios
Figura 1. Evolución del rendimiento de trigo (por quinquenios) en Rio Grande

do Sul, Brasil.
Relaciones entre el crecimiento y el desarrollo 61
los períodos de condiciones cl imatológicas desfavorables coinciden con etapas crí

ticas del desarrollo, puede haber alteración en el rendimiento , aunque en el resto
del ciclo las condiciones sean favorables para el crecimiento. Estos períodos des
favorables pueden ocurrir en cualquier etapa del ciclo .
Los efectos de algunos factores limitantes son analizados en este trabajo, espe
cialmente las relaciones entre crecimiento y desarollo de la planta en las diferentes
fases del ciclo. Esto implica conocer las etapas mas críticas que determinan el nú
mero de tallos productivos, el número de granos por espiga y la capacidad para la
formación del grano.
LA PRODUCTIVIDAD DE LOS ACTUALES CULTIVARES
Diversos experimentos fueron realizados desde el año 1990 en la Universidade

Federal do Rio Grande do Sul, en Porto Alegre, RS , Brasil (30 0 S) con cultivares
comerciales de trigo producidos en la región.
Los sistemas de cultivo utilizados fueron los habitualmente empleados por los
agricultores, siguiendo las recomendaciones técnicas para el cultivo . Con eso, los
rendimientos alcanzados en los trabajos se situaron alrededor de 2.000 a 3.000
kg/ha, según las variables de manejo .
En estas condiciones los cultivares producen, bajo situaciones normales, entre

250 y 350 espigas/m 2 , como se ve en el cuadro 1. Las condiciones del suelo, el
nivel de fertilidad y las enfermedades son los principales agentes que afectan la
cantidad de tallos que producen granos , como se muestra también en el cuadro 2.
Las espigas presentan alrededor de 30 granos (cuadro 1). Nuevamente, se pue

de comprobar que las condiciones del suelo (físicas y químicas), y los patógenos tie
nen un papel importante en la determinación del número final de granos (cuadro 2).
El peso de granos es una característica propia del genotipo (cuadro 1), gira alre
dedor de 35 a 40 mg y es afectado por las condiciones de cultivo presentes al final
del ciclo, especialmente enfermedades. Las características del suelo son más im
portantes en la determinación del número de granos que del peso (cuadro 2).
El índice de cosecha de los actuales cultivares está alrededor de 40% (cuadro 1)

Y depende mucho del genotipo. Algunas condiciones de cultivo afectan este índice
al inicio del ciclo , perjudicando el establecimiento del potencial de espiguillas/es
piga . Al final del ciclo , el índice decrece por influencia de las enfermedades o de las
condiciones meteorológicas adversas que afectan el llenado de granos (cuadro 2).
62 Claudia M. Mundstock
Cuadro 1. Componentes de rendimiento en algunas variedades principales de

trigo en Brasil.
Cultivares Espigas/m 2 Grano/espigas Peso/Grano (mg) Indice de cosecha
IAC-5 Maringá 308 d 27 c 40a 38b
IAPAR 42 - Ibiara 368 a 26 cd 37 b 36 b
BR 23 322 cd 29 b 41 a 43 a
BR 35 355 ab 25 d 41 a 40 ab
EMBRAPA 16 341 bc 31 a 37 b 39 ab
Fuente: Wobeto, 1994.
Cuadro 2. Efecto de algunos factores de manejo sobre los componentes de

rendimiiento de la variedad BR 23.
Cultivares Espigas/m 2 Grano/espigas Peso/Grano (mg) Indice de cosecha
Suelo
suelto 297 a 31 a 37 a
compactado 249 b 24 b 35 a
Nitrógeno
Con 280 313* 29 28* 34 a 46*

Sin 268 195 16 26 32 a 45
Enfermedades
Con control 296 272** 26 a 25a** 34 a 33a** 46 a 41a**

Sin control 261 215 25 a 21b 28 b 21b 40 b 38b
Fuente: Merolto, 1995; Mundstock y Bredemeier (No publicado); Rocha , 1996 .

* Datos de EMBRAPA 16.
** Datos de BR 34.
Es posible separar el rendimiento actual en sus componentes y estudiar la ma

nera como las condiciones de cultivo y los genotipos están limitando la obtención
de mayores rendimientos .
Nº de espigas/m 2 300
x
Nº de granos/espiga 30 9 .000 granos/m 2
x
Peso de grano (mg) 35
Rendimiento (kg/ha)
1
3.150
Considerando que los rendimientos promedios de Rio Grande do Sul están

alrededor de 1.500 kg/ha (la mitad del ejemplo anterior) , y considerando los datos
de los cuadros 1y 2, se observa que los factores ambientales están limitando de
forma acentuada el establecimiento de un número satisfactorio de granos , para ob
tener un rendimiento de 3,0 ton ó más, bajo condiciones normales de clima y de
cultivo. Los aspectos de crecimiento y desarrollo de las plantas son abordados a
continuación, para establecer las principales limitaciones y sugerir posibles cami
nos para mejorar el potencial de rendimiento de trigo en la región.
RELACIONES DE CRECIMIENTO Y DESAROLLO
El rendimiento de trigo depende, en alto grado, del ambiente para la producción

de materia seca hasta la floración. Las características genéticas son importantes
en la determinación del porcentaje de esa biomasa que es transferida a los granos.
La producción de la planta ocurre en un ciclo de 1.800 a 2.000 GDD, para los

actuales cultivares de trigo. El cuadro 3 indica que en Rio Grande do Sul esto se
consigue en 100 a 110 días, con 1.200 GDD acumulados hasta la floración .
La materia seca de la parte aérea es acumulada lentamente durante los prime

ros 30 días del ciclo (figura 2a y 2b). Después, cuando empieza el macollaje, se
observa un crecimiento más acentuado. Las condiciones iniciales de cultivo son
fundamentales en las primeras etapas y determinan grandes variaciones en la pro
ducc ión de materia seca . Asímismo, se muestran las curvas de materia seca de
plantas sin nitrógeno y con nitrógeno.
Claudio M. Mundstock
64
Figura 2 a. Incremento de materia seca en trigo (EMBRAPA

16) con y sin fertilización nitrogenada.
UFRGS/1994. Riera, 1996.S.
7
-0- con N _- - - -0
6 ~
* sin N
íU5 '
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I
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ea 2 -
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/
I
*
*r
1
~,_ . _ *- .-. .* *. floración

O
O 20 40 60 80 100 120
Días después de la emergencia
Figura 2 b. Incremento de materia seca en trigo (IAC 5

Maringá) con y sin fertilización nitrogenada .
UFRGS/1994. Riera , 1996.S.
Relaciones entre el crecimiento y el desarrollo
65
Cuadro 3. Número de dias y suma térmica de cinco cultivares de trigo para los
periodos emergencia-antesis, antesis-madurez y para todo el ciclo.
Sub-período Sub-período Ciclo Emerg.-Madurez

Emerg.-Antesis Antesis-Madurez
Cultivares Dias Suma Dias Suma Dias Suma

térmica (OC) térmica (OC) térmica (OC)
IAC 5-Maringá 66 998 37 725 103 1.723
IAPAR 42-lbiara 71 1.107 38 721 109 1.828
BR23 71 1.107 38 677 107 1.783
BR 35 69 1.066 35 669 104 1.735
EMBRAPA 16 69 1.066 36 683 105 1.749
Medias 69 1.069 37 695 106 1.737
Referencia : Wobelo (1994).
La materia seca es el resultado, en las primeras fases, de la producción de hojas

y de macollas. La tasa de emisión de hojas es relativamente constante a lo largo
del ciclo, con pequeño incremento después de la diferenciación de la espiga. El
filocrón del tallo principal es alrededor de 100 GDD como se ve en el cuadro 4 para
una serie de cultivares. Cuando las plantas crecen bajo estrés estos valores pue
den variar en pequeña cantidad.
Cuadro 4. Filocrón del tal/o principal de cinco cultivares de trigo.
Cultivares Filocrón (GDD)
IAC 5 - Maringá 92
IAPAR 42 - Ibiara 92
BR 23 104
BR 35 87
EMBRAPA 16 98
Referencia: Wobeto (1994).
66 Claudio M. Mundstock
En contraste, el crecimiento de los macollos es muy perjudicado por el estrés.

En el cuadro 5 se observa que la frecuencia de macollos presentes (promedio de
cinco cultivares) disminuye cuando se incrementa la competición entre plantas.
Esto resulta en cambios en la producción de macollos durante el ciclo . En las

primeras etapas del ciclo hay un incremento progresivo del número de macollos
(figura 3) y puede llegar a mas de 1.000 tallos/m 2 • Al término del macollaje se pro
duce una rápida muerte de la mayoría de los macollos como también se ve en la
figura 3.
Cuadro 5. Frecuencia porcentual de emisión de macollas.
Tallos Densidad normal de plantas Baja densidad de plantas
TP 100 100
M1 72 100
M2 96 100
M3 48 98
M1.0 13 80
M1.1 2 58
M2.0 6 56
M4 1 58
M2.1 4 29
Otros O 44
TP = Tallo principal. M = Macollo. Referencia: Wobeto (1994).
La reducción del número de macollos es atribuida a la falta de sincronización

entre el desarrrollo de los macollos y del tallo principal. En el cuadro 6, se presenta
un ejemplo en el cual se observa el aumento del filocrón por efecto del incremento
de la competencia entre plantas.
Esta etapa coincide con el momento de la diferenciación de la espiga, que se

hace visible durante la emisión de la 6ª a 7ª hoja del tallo principal. En ese momen
to el primer macollo tiene de 3 a 4 hojas, y el segundo, de 2 a 3 hojas. Con la falta
de sincronía entre el tallo principal y los macollos, la diferenciación es retardada y
la sobrevivencia de los macollos reducida .
Pocos tallos sobreviven al período crítico cuando aparecen las espigas

(figura 3). Las condiciones de competencia entre plantas también determinan que
el número de granos por espiga sea pequeño, alrededor de 30. Así, el número de
granos/m 2 alcanza un máximo de 10.000 a 12.000 bajo buenas condiciones de cultivo.
1 600
1 400
1 200
--.f!E
111
1 000
;§ Boo
600
400
200
O
O 400 Boo 1 200 1 600 2 000
Suma térmica ( ºC)
Figura 3. Evolución del número de tallos/m 2 en cinco cultivares de trigo.
UFRGS/1992.
Cuadro 6. Diferencia en GDD del filocrón del primero y segundo macollo en re
lación al tallo principal, por efecto de la densidad de plantas en tres
cultivares de trigo.
1 er macollo 2 er macollo
Cultivares Densidad Densidad
Normal Baja Normal Baja
IAPAR 42 - Ibiara + 13 + 1 +13 + 1
SR 23 +13 +4 + 31 -4
EMSRAPA 16 + 11 -6 + 12 -6
Promedio + 11.4 - 1.0 + 16.2 - 16.0
Referencia: Wobeto (1994).

68
El período de llenado del grano es de aproximadamente 35 días, con 30 mg de

peso medio. En el cuadro 7 se observa que este carácter ha cambiado poco si se
comparan los cultivares más antiguos con los modernos (AUDE, 1994) .
El peso de granos por espiga depende mucho del peso de la planta en la flora
ción. Plantas débiles producen pocos granos debido a que el peso de materia seca
de la planta durante la floración tiene alta correlación positiva con el número de
espiguillas fértiles y correlación negativa con el número de espiguillas estériles .
Por este motivo, las condiciones iniciales de cultivo son fundamentales para esta
blecer un potencial de espiguillas durante el periodo de la emisión de la 6ª hasta la
10ª hoja, al diferenciarse la espiga .
El peso total de las plantas puede mantenerse constante o incrementar durante

el período de llenado de granos. Sustrayendo del peso total el peso de los granos,
hay una clara evidencia de declinación del peso de la parte vegetativa . Esto puede
ser por efecto de la traslocación de reservas a los granos o consumo por respira
ción. Uno o ambos procesos son importantes para el llenado de los granos . El peso
de estos depende , más que nada, de la materia seca en la floración y del área foliar
durante las primeras semanas después de la antesis.
Cuadro 7. Duración del período de llenado de granos en cultivares de trigo.
Cultivares Días para llenado Peso de grano (mg)

Frontana 37 37
IAC 5 - Maringa 41 37
Peladinho 40 31
BR 4 36 36
BR 23 39 35
Referencia: Aude, 1994 .
REFERENCIAS
Aude, M.1. da S.; Marchezan, E.; Mairesse, L.A. da S.; Bisognin, O.A.; Cima ,
R.J.; Zanini, W. 1994. Taxa de acúmulo de matéria seca e durayao do perío
do de enchimento de graos de trigo . Pesq . Agropec . Bras ., 29: 1533-1539.
Merotto Jr., A. 1995. Processo de afilhamento e crescimento de raízes de trigo

afetados pela resistencia de solo. Diss. Mestrado, CPG Fitotecnia. UFRGS.
130p.
Riera, E.A. 1996. Avaliagao de cultivares de trigo e aveia sob dois sistemas de
preparo de solo. Diss. Mestrado. CPG Fitotecnia. UFRGS. p. 75.
Rocha, A.B. 1996. Características de genótipos de aveia e de trigo e suas relagoes

com a quebra de colmos. Diss. Mestrado. CPG Fitotecnia. UFRGS. p. 126.
Wobeto, C. 1994. Padrao de afilhamento, sobrevivencia de afilhos e suas relagloes

com o rendimento de graos em trigo. Diss. Mestrado. CPG Fitotencia, UFRGS.
p. 102.
- - - - - - - - - - - - - - - Summary - - - - - - - - - - - - - -
The crop conditions in the early stages of development are critical to establish the yield
potential. The lack of synchrony between the main tiller and other tillers makes the
survival of the latter difficult. Also, the weak plants have few spikelets. Both of these
factors contribute to produce a small number of grains per unit area. This was found
true in various experiments conducted on commercial genotypes grown in Rio Grande
do Sul, Brazil, at approximately 30º South (Iatitude).
The data presented here represents average of many varieties and can change according
to the crop conditions. The development of the main tiller depends on the temperature
and the potential number of lea ves that varies between 10 to 12 for the Brazilian va rieties.
The phylochrone varies around 100º e (average days degrees) indicating the need of
1200º e till flowering. The leaf development (rate of emission and the number of lea ves)
is a relatively constant process with small environmental effects. The spike differentiation
on the main tiller becomes visible during emission of the 6 h till the 71 h leaf. At this stage,
the plants are more vigorous and differentiate a large number of spikelets. The spikes
of other tillers become visible more or less at the stage of spike differentiation of the
main tiller. At this moment, there are 3 to 4 lea ves on the first tiller and 2 to 3 lea ves on
the second. The lack of synchrony between the main tiller and other tillers delays the
differentiation and reduces the survival of the tillers.
The number of grains is associated with the potential number or spikelets developed till
the flowering. In general, there are 10000 to 12000 grains/fIi! observed in a majority of
the varieties. A small number of grains are attributed to a small number of spikes due to
reduced survival of the tillers or individual plants in a community. The unfavorable crop
conditions during the tillering stage also reduce the number of potential spikelets. The
grains take between 30 and 35 days to fill with 30 mg of average weight (which varies
according to the environment and genotype). Plant dry weight in a community is more
or less constant between flowering and maturity. This indica tes the importance to achieve
high plant dry matter in a community at the flowering time and the possible importance
of the reserves in the formation of grains.
70 Claudia M. Mundstack
¿Es posible incrementar el número de granos
por unidad de superficie?
Pablo E. Abbate*, Laura Lázaro**, Fernando H. Andrade*
- - - - - - - - - - - - - RESUMEN - - - - - - - - - - - -
En este trabajo se analizan las estrategias de generación del número de granos m-2 en 15
cultivares primaverales, en su mayoría trigos pan semi-enanos argentinos, obtenidos desde
1984. Los datos proceden de experimentos conducidos sin limitaciones hídricas ni
nutricionales en Escobar (34 0 40' S, 5SO 39'W, altitud 22 m) y Balcarce (3 7D 45' S, 580 18' 0 ,
altitud 130 m), Provincia de Buenos Aires. El número de granos m 2 fue considerado como
el resultado de (i) la duración del período de crecimiento de las espigas, (ii) la tasa de
crecimiento del cultivo durante ese período, (iii) la partición de peso seco a espigas durante
ese período, y (iv) el número de granos g-I de espiga producido (i.e. un factor de fertilidad
de las espigas). El período de crecimiento de las espigas se definió como el intervalo en el
que las espigas acumularon del 5% al 100% del peso seco que alcanzaron 7 días después
de antesis (excluido el peso de los grano).
Para el conjunto de los datos, el rendimiento (rango: 5.3 a 9. 1 ton ha-I, con 14% de humedad)
se relacionó más con el número de granos m- 2 que con el peso por grano. La duración del
período de crecimiento de las espigas varió entre 24 y 30 días (media: 27 días) entre
cultivares y se relacionó débilmente con el largo del ciclo. Todos los cultivares fueron
capaces de interceptar la mayor parte (> 85%) de la RFA (radiación fotosintéticamente
activa) incidente durante el período de crecimiento de las espigas. El coeficiente de extinción
de la RFA , medido en dos de los experimentos, no mostró diferencias claras entre cultivares.
Hubo sólo algunas diferencias significativas entre cultivares en la eficiencia de uso de la
radiación (media: 2 .6 MJ m 2 d') y en la tasa de crecimiento del cultivo (media : 26 g m 2 d')
durante el período de crecimiento de las espigas. Las diferencias en la partición a las
espigas (rango : 26 a 39%) fueron más frecuentes. El peso seco de las espigas/M, 7 días
después de antesis, se asoció más con la partición a espigas que con la duración de su
período de crecimiento o la tasa de crecimiento del cultivo. Estos resultados coinciden con
los de la mayoría de las investigaciones que analizaron el efecto de los genes de enanismo.
Sin embargo, para los cultivares aquí considerados, en su mayoría semi-enanos, ni el
peso seco de las espigas ni ninguno de sus componentes pudo explicar las variaciones en
el número de granos/m 2 . Por el contrario, se encontraron diferencias claras en el factor de
fertilidad de las espigas entre cultivares (rango: 52 a 114 granos g-I de espiga) y el número
de granos m-2 se asoció estrechamente con este factor.
La introducción de los genes de enanismo ha permitido incrementar el número de granos

por unidad de superficie a través de una mayor partición a espigas. Puede esperarse,
también, que el número de granos aumente si se incrementan el factor de fertilidad de las
espigas o, eventualmente, la duración del período de crecimiento de las espigas o la tasa
de crecimiento del cultivo durante esa etapa.
* Unidad Integrada Balcarce , CC276 (7620), Balcarce, Buenos Aires, Argentina_

Facultad de Agronomía, UNCP Bs_As _CC178 (7300) , Azul, Bs_ As., Argentina_
72 Pablo Abbate , Laura Lázaro , Fernando Andrade
INTRODUCCION
En la Argentina (Slafer et al., 1990; Bodega y Andrade, 1996) , como en otros

países del mundo, el mejoramiento genético ha incrementado el rendimiento poten
cial de trigo, principalmente reduciendo la susceptibilidad al vuelco y aumentando
el índice de cosecha . El aumento del índice de cosecha se debió al incremento del
número de granos/m 2 ; a su vez, el mayor número de granos se ha atribuido al au
mento de la partición del peso seco del cultivo a las espigas a expensas de la
partición a los tallos, durante el período de crecimiento de las inflorescencias (Bro
oking y Kirby, 1981; Fischer y Stockman, 1986; Slafer et al., 1990; Siddique et al.,
1989; Youssefian et al., 1992). El peso seco de las espigas/m 2 alrededor de antesis
se ha utilizado como un estimador de la cantidad de fotoasimilados que el cultivo
destina a la producción de órganos reproductivos, la cual determina la viabilidad
de las flores iniciadas y, subsecuentemente, el número de granos/m 2 . Así, en au
sencia de limitaciones hídricas y nutricionales, se ha encontrado que el número de
granos/m 2 y el peso seco de las espigas se relacionan positivamente ante variacio
nes genotípicas (Brooking y Kirby, 1981; Fischer y Stockman, 1986; Slafer et al.,
1990) o ambientales (Rawson y Bagga, 1979; Fischer, 1985; Thorne y Wood, 1987;
Abbate et al., 1997a).
El número de granos/m 2 puede considerarse como el resultado de (Fischer, 1983):

(i) la duración del período de crecimiento de las espigas, (ii) la tasa de crecimiento
del cultivo durante ese período, (iii) la partición del peso seco a espigas durante
ese período, y (iv) el número de granos/g de espiga producido (i.e . un factor de
fertilidad de las espigas) . En este trabajo se analizan las diferencias en esos com
ponentes en cultivares de trigo recientemente obtenidos en Argentina.
La mayor parte de los datos presentados en este trabajo proceden de experi

mentos conducidos sin limitaciones hídricas ni nutricionales en la provincia de Bue
nos Aires , Argentina, durante las campañas 1994/95 a 1996/97. El experimento S94
se llevó a cabo en Escobar (34° 40' S, 58° 39'0, altitud 22 m), y los experimentos
C95, Y95 y C96 en Balcarce (37° 45' S, 58° 18' 0, altitud 130 m). La mayor parte de
los cultivares participantes en estos experimentos fueron de trigo pan semienanos,
primaverales, obtenidos con posterioridad a 1984 en Argentina (cuadro 1) . Ade
más, en los exp. Y96 y C96 se incluyeron dos cultivares mexicanos (Bacanora y
Baviacora) procedentes del CII\IIMYT, seleccionados bajo riego y alta fertilidad, y
un trigo fideo (BF 1776 en Y95 y Cristal en C96) . En el exp. C96 también se estudió un
cultivar comercial sin genes de enanismo (Charrúa) y un trigo blando (LAP 3224). El
exp. Y95 corresponde a una siembra tardía (cuadro 2) y los restantes a fechas norma
les. En los experimentos que incluyeron cultivares de distinto ciclo (C95 y C96), éstos
fueron agrupados en dos fechas de siembra, de manera tal que la fecha de floración de
todos los cultivares resultó cercana (cuadro 2). Los rendimientos y los pesos por grano
se expresan con 14% de humedad, valor de comercialización en la Argentina.
¿Es posible incrementar el número de granos por unidad de superficie? 73
Cuadro 1. Cultivares incluidos en los experimentos de Escobar (S96) y 8al

caree (C95, Y95 y C96).
Tipo Genes de Origen Año de

Cultivar comercial enanismo introducción
1 Pampa INTA pan si INTA 1984
2 Granero INTA pan SI II\JTA 1987
3 Bacanora 88 pan si CIMMYT 1988
4 PROINTA Federal pan si INTA 1989
5 PROINTA Oasis pan si INTA 1989
6 Buck Charrúa pan no Buck S.A. 1990
7 Buck Cristal fideo si Buck S.A. 1990
8 Baviacora 92 pan si CIMMYT 1992
9 PROINTA Puntal pan si II\JTA 1994
10 PROINTA Quintal pan si INTA 1994
11 PROINTA Cinco Cerros pan si INTA 1996
12 PROINTA Elite pan si INTA 1996
13 Línea B 13994 pan si INTA
14 Línea BF 1776 fideo si INTA
15 Línea LAP 3224 blando si INTA
RENDIMIENTO Y NUMERO DE GRANOS
La figura 1 muestra la relación entre el peso por grano y el número de granos/m 2 .

Algunos cultivares tienen como estrategia de generación de su rendimiento un alto
peso por grano, más que un alto número/m 2 . En 1995, las líneas B 13994 (trigo pan)
y BF1776 (trigo fideo) rindieron tanto como Granero, pero su rendimiento se compu
so de un mayor peso por grano . Para el conjunto de los datos, el peso por grano
tendió a decaer cuando el número de granos/m 2 fue alto. Sin embargo, dentro de
cada experimento y para el conjunto de los datos, el rendimiento se asoció más con
el número de granos (r=0.69, gl=23) que con el peso de los mismos (r=-0 .13) . Tam
bién hubo diferencias marcadas entre cultivares en los componentes numéricos
del número de granos (cuadro 2). Oasis produjo siempre un número de granos por
espiga alto, y Puntal y Federal un gran número de espigas/m 2 . No obstante, la aso
ciación entre el número de granos/m 2 y estos componentes no fue consistente entre
experimentos (rentre -0 .25 y 0.73), Y el número de espigas/m 2 siempre se relacionó
negativamente con el número de granos por espiga (rentre -0.42 y -0.85).
74 Pablo Abbate, Laura Lázaro, Fernando Andrade
Cuadro 2. Principales datos fenológicos, componentes numéricos del número

de granos/m 2 (medidos a madurez) y tasa de crecimiento del cultivo
(TCC) durante el período de crecimiento de las espigas, para los ex
perimentos de Escobar (S94) y Balcarce (C95, Y95 y C96).
Duración Número Granos Peso seco

Fecha de Días a del PCE" de espigas por espiga del cultivo ICC
Cultivar siembra antesis (días) (nO/m 2 ) (nO) (g/m 2 ) (g/m 2 /d)
Experimento S94
Federal 05-Jul-94 101 25 804 19.3 499 26.1
Granero 05-Jul-94 100 28 493 30.6 548 26.2
Oasis 05-Jul-94 106 26 476 38.6 498 28.5
Pampa 05-Jul-94 99 27 594 23.3 525 24.9
m.d.s. 2.0 1.5 103 5.8
Experimento C95
Federal 25-Jul-95 106 27 792 16.6 382 25.4
Granero 25-Jul-95 106 28 567 28.0 360 23.1
Oasis 25-Jul-95 112 28 502 35.6 466 23.4
Puntal 10-Jul-95 121 27 866 24.8 335 25.6
B 13994 25-Jul-95 111 28 491 28.1 443 26.3
m.d.s. 1.0 1.1 98 4.4
Experimento Y95
Bacanora 6-Set-95 82 24 651 34.6 682 29.0
Baviacora 6-Set-95 83 26 509 37.9 739 28.5
Granero 6-Set-95 83 26 507 35.1 710 25.4
BF 1776 6-Set-95 83 26 611 22.1 511 28.8
m.d.s. O.? 1.0 89 3.1 114
Experimento C96
Charrúa 19-Jul-96 121 29 680 22.4 745 28.1
Cinco Cerros 19-Jul-96 118 29 547 31.1 686 26.5
Oasis 19-Jul-96 117 29 545 34.4 566 29.8
Puntal 19-Jul-96 117 28 882 28.1 633 25.5
Bacanora 23-Ago-96 88 26 650 34.3 500 25.1
Baviacora 23-Ago-96 91 28 536 31.5 567 28.3
Cristal 23-Ago-96 95 30 440 26.5 581 25.9
Elite 29-Ago-96 85 26 490 36.3 609 25.0
Granero 23-Ago-96 92 30 467 34.6 557 24.3
Oasis 23-Ago-96 96 25 456 37.4 667 26.4
Quintal 23-Ago-96 92 27 522 31.3 618 27.8
LAP 3224 23-Ago-96 96 30 628 37.7 554 22.0
m.d.s. 1.6 2.4 87 4.9 86 4.0
a PCE: período de crecimiento de las espigas, estimado como el 57% de la duración del intervalo entre la
aparición de la espiguilla terminal y el final del periodo de crecimiento de las espigas, en el experimento
S94. En el resto de los experimentos, calculado por interpolación lineal del peso seco de las espigas en
función del tiempo. m.d.s.: mínima diferencia significativa, mostrada cuando existieron diferencias estadísti
camente significativas (P<0.05).
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10 12 14 16 18 20 22 24 26
3
Número de granos (10 1m2)
Figura 1. Relación entre el peso por grano (con 14% de humedad) y

el número de granos/m 2 , para los cultivares de los experi
mentos de Escobar (594) y Ba/carce (C95, Y95 y C96) ,
Argentina. Los números identifican los cultivares (ver cua
dro 1). Las curvas representan distintos niveles de rendi
miento en qq/ha .
Por lo tanto, nuestros datos presentan el comportamiento que se observa gene

ralmente al comparar un grupo amplio de cultivares: (i) mayor asociación del rendi
miento con el número de granos/m 2 que con el peso de los mismos, (ii) asociación
poco consistente entre el número de granos y el número de espigas/m 2 o el número
de granos por espiga, y (iii) relación negativa entre estos dos últimos componentes.
DESARROLLO Y PERIODO DE CRECIMIENTO DE LAS ESPIGAS
El peso seco de las espigas sigue una evolución sigmoidea (figura 2). Se consi
deró que el período de crecimiento de las espigas es la etapa en la cual éstas
acumulan del 5% al 100% del peso seco/m 2 que alcanzan 7 días después de ante
sis, excluido el peso de los granos (Abbate et al, 1997a). Hasta una semana des
pués de antesis, el número de granos es sensible a variaciones ambientales (War
dlaw, 1970; Sofield et al., 1977; Jenner, 1979; Fischer, 1985); ya partir de entonces,
la antesis ya es completa (>90%) y la tasa de crecimiento de las espigas comienza
a decrecer (figura 2). El día de inicio del período de crecimiento de las espigas (i.e .
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-50 -40 -30 -20 -10 O 10 20 30 40 50
Días desde antesis
Figura 2. Evolución del peso seco de las espigas (excluido

el peso de los granos) como porcentaje de su peso
al final de su período de crecimiento (7 días des
pués de antesis), a partir de varios experimentos con
el cultivar PROINTA Oasis en Balcarce. La fecha in
dica el momento de formación de la espiguilla termi
nal, aproximadamente. Adaptado de Abbate et al.
(1997a).
cuando acumularon el 5% del peso seco que alcanzaron una semana después de
antesis) se calculó interpolando linealmente el peso seco de las espigas en fun
ción del tiempo. En el exp. 894, en el que no se siguió la evolución del peso seco de
las espigas, la duración de su período de crecimiento se calculó como el 57% de la
duración (en días) de la fase entre la aparición de la espiguilla terminal y 7 días
después de antesis, de acuerdo con el valor promedio obtenido en el resto de los
experimentos. Para el conjunto de nuestros datos, la duración del período de creci
miento de las espigas varió entre 24 y 30 días (cuadro 2).
La variación en la duración del período de crecimiento de las espigas entre cul

tivares y su control ambiental, ha recibido poca atención. De cualquier manera, si
en nuestro ambiente se pudiera lograra una mayor duración del período de creci
miento de las espigas se podría esperar un aumento del número de granos/m 2 . Alar
gar la duración de esa fase de por ejemplo 27 días (media general cuadro 2) a 30,
produciría un incremento en el peso seco de las espigas de 10%, Y equivaldría a
aumentar la partición a espigas durante su período de crecimiento en ese porcen
taje. Para el rango de nuestros datos la asociación entre la duración del período de
crecimiento de las espigas y el largo del ciclo (cuadro 2) fue baja (r=0.49, gl=23).
Sin embargo, en situaciones donde el ciclo de crecimiento es más largo, también

es más larga la fase entre la aparición de la espiguilla terminal y la floración (figura
3), sugiriendo que el período de crecimiento de las espigas es de mayor duración.
La mayoría de los cultivares comerciales disponibles de nuestra región toman me
nos de 135-140 días entre emergencia y floración, y muchos casos de la figura 3
tienen una fase más larga entre la aparición de la espiguilla terminal y la floración
que el de los cultivares que hemos estudiado. De la figura 3 se desprende que
existen situaciones donde el desarrollo es más favorable para lograr un alto núme
ro de granos/m 2 , que la nuestra.
La figura 3 no sólo refleja el efecto del genotipo, sino también el del ambiente.
Nuestros datos muestran que el ambiente afecta la duración del período de creci
miento de las espigas (cuadro 2). Para Granero, único cultivar común a todos los
experimentos, la duración de este período varió entre 26 y 30 días entre experimen
tos y para Oasis , entre 25 y 29 días al variar la fecha de siembra en un mismo
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O 50 100 150 200 250 300
Días de emergencia a floración
Figura 3. Relación entre la duración del periodo entre la formación de la

espiguilla terminal (o comienzo de encañazón) y floración (ante
sis o emergencia de las espigas), y la duración del período en
tre emergencia (o siembra) y floración, en distintos ambientes
del mundo. Argentina : de Dios et al. (1986); Abbate et al. (1995);
Abbate et al. (1997a) . Australia: Siddique et al. (1989) , promedio
de varios cultivares; Fischer (1993). Canadá: Robertson (1968),
promedio de varias fechas de siembras. México : Fischer et al.
(1976); Wall (1979). R.u.: Baker y Gallagher (1983); Porter et
al. (1987), promedio de varias fechas de siembras; Thorne y
Wood (1987) . Este estudio: valores extremos.
experimento (C96). Además del reconocido efecto de la temperatura sobre la tasa

de desarrollo en trigo (Hay y Kirby, 1991), existen evidencias que indican que tam
bién el foto período (figura 4; Holmes, 1973; Wall, 1979; Masle et al., 1989; Fischer,
1985) y la interacción de estos factores con el genotipo (Rawson, 1970; Rhaman y
Wilson, 1977) podrían afectar la duración del período de crecimiento de las espigas
(o al menos la del período entre la formación de la espiguilla terminal yespigazón),
por lo que existiría la posibilidad de su manipulación genética. Por otro lado, una
alta sensibilidad fotoperiódica tendría consecuencias importantes en la determina
ción del número de granos ante cambios en la latitud y fecha de siembra.
La fecha en que normalmente se produce la floración suele ser más estival al

aumentar la latitud. Sin embargo, la temperatura media del mes anterior al de ante
sis (aproximadamente la temperatura media durante el período de crecimiento de
las espigas) se reduce al aumentar la latitud, mientras que el fotoperíodo tiene un
comportamiento inverso (figura 5). Si la duración del período de crecimiento de las
espigas es controlada solamente por la temperatura, es de esperar que un cultivar
determinado alargue la duración de su período de crecimiento de las espigas al
aumentar la latitud. Si la duración del período de crecimiento de las espigas tam
bién es controlada por el fotoperíodo, es de esperar mayor estabilidad en su dura
ción entre latitudes que la que sugiere la variación de la temperatura. Se desapro
vecharía entonces la ventaja de las temperaturas más frescas de las latitudes altas.
35
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10 12 14 16 18 20 22
Fotoperíodo (hs)
Figura 4. Efecto del fotoperíodo sobre la duración del período entre la

aparición de la hoja bandera y antesis, para cuatro cultiva
res, medido en ambiente controlado con temperatura cons
tante de 15.6°C. Adaptado de Gries et al. (1956).
30 22
• Temperatura
o Fotoperíodo 20
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r=0 .98, gl=J 3
5 10
10° 20° 30° 40° 50° 60°
Latitud
Figura 5. Temperatura media y fotoperíodo (calculado para el día 15)

del mes anterior al de floración habitual, para localidades
trigueras de distintas latitudes. Latitud 14°N: Los Baños,
Filipinas (Aggarwal et al., 1990) ; 27°N: Obregón, México
(5ayre et al., 1997); 28°N: Nueva Oeli, India (Aggarwal et
al., 1990); 31°N: Ludhian, India (Ortiz-Monasterio et al. ,
1994); 32°5 : Paraná , Argentina; 33°5 : Marcos Juárez, Ar
gentina ; 34°5 : La Platina, Chile (del Pozo et al. , 1987); 34°5:
Pergamino, Argentina; 34°5 : Griffith, Australia (5tapper y
Fischer, 1990); 35°5 : Wagga Wagga , Australia (Fischer y
Kohn , 1966); 38°5: Balcarce, Argentina; 51°N: Newton
Abbot, R. U. (Poner et al., 1987); 52°N: Wageningen, Ho
landa (El/en y 5piertz, 1980) y Rothamsted, R. U. (Prewet
al.,1983); 54°N: North Humberside , R.u. (Porter et al.,
1987); 57°N: Aberdeen, R.u. (Porter et al., 1987).
En latitudes medias y altas, donde las variaciones del fotoperíodo a lo largo del
año son más marcadas, los cultivares sensibles al fotoperíodo suelen ser más esta
bles en la fecha de floración ante cambios en la fecha de siembra y entre años
(Stapper y Fischer, 1990; Hay y Kirby, 1991; Abbate, 1993), lo cual es generalmente
visto como una ventaja. Esta mayor estabilidad es el resultado principalmente del
acortamiento de las primeras etapas de desarrollo (de Dios et al" 1986; Perry et al.,
1987) desde emergencia hasta la aparición de la espiguilla terminal. Sin embargo,
si el fotoperíodo afecta la duración del período de crecimiento de las espigas, las
siembras tardías podrían resultar en una menor capacidad de producción de gra
nos.
CRECIMIENTO DEL CULTIVO DURANTE EL PERIODO DE

CRECIMIENTO DE LAS ESPIGAS
En los experimentos en los que se midió el índice de área verde (IAV), C95 y
Y95, se encontraron diferencias entre cultivares al inicio del período de crecimiento
de las espigas (rango: 3.3-4.8 y 5.6-8.1 para los exp. C95 y Y95 respectivamente). A
pesar de ello, con buenas condiciones hídricas y nutricionales y densidad de siem
bra adecuada, todos los cultivares parecen ser capaces de producir un IAV (crítico)
suficiente como para captar la mayor parte de la RFA disponible (>90%) durante el
período de crecimiento de las espigas. Nuestros datos (y los de Abbate et al., 1997a)
indican que al inicio de esta fase, un peso seco del cultivo de 470 g/m 2 es suficiente
para obtener ellAV crítico. Si bien se pudieron observar diferencias entre cultivares
(cuadro 2), pocas veces se encontraron pesos secos por debajo de ese valor. De
cualquier manera, salvo por su importancia en la determinación del IAV, el peso
seco del cultivo al inicio del período de crecimiento de las espigas parece poco
relevante en la determinación del número de granos. Su asociación con la tasa de
crecimiento del cultivo durante el período de crecimiento de las espigas (r entre
-0.55 y 0.31) Y otros componentes del número de granos fue baja o poco estable
entre experimentos. Durante ese período hubo algunas diferencias evidentes en la
tasa de crecimiento del cultivo entre cultivares sólo en el exp. C96 (cuadro 2) y,
como era de esperarse en cultivos con buena intercepción, la tasa se asoció más a
la eficiencia de uso de la radiación (r=0.93, gl=10) que a la RFA interceptada (r=0.44)
en este experimento.
La teoría (Monteith, 1965) y la información experimental (figura 6) indican que,

para cultivos de C 3 con alta intercepción, los valores pequeños del coeficiente de
extinción de la RFA (k) resultan en una mayor eficiencia de uso de la radiación y
una mayor tasa de crecimiento. La disposición de las hojas es la principal propie
dad que determina el valor del k. En los exp. C95 y Y95 pudo calcularse el ky no se
encontraron diferencias estadísticas entre cultivares. Combinando los datos de to
dos los cultivares el k resultante fue 0.47 (r=0.94, gl=14). De acuerdo con los datos
de la figura 6, los valores más bajos del coeficiente son 0.34 en trigos invernales y
0.46 en los primaverales. El valor del k y la eficiencia de uso de la radiación (media
general: 2.5 g/MJ) de los cultivares que hemos estudiado se encuentran, entonces,
cercanos al valor más favorable dentro de su tipo. Vemos así, que el mejoramiento
reciente en la Argentina tuvo éxito al obtener cultivares capaces de captar y apro
vechar eficientemente la radiación incidente durante el período de crecimiento de
las espigas, y que el valor del k podría al.Jn mejorarse.
5,0 - . - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - - ,
• Este e,1udio
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0,0 0,2 0,4 0,6 0,8 1,0 1,2 1,4

k
Figura 6. Relación entre la eficiencia de uso de la radiación foto
sintéticamente activa (EUR) y el coeficiente de extin
ción hasta antesis (k). Este estudio: Exp. C95 y Y95;
PROINTA Oasis: Abbate et al. (1997a). Trigos prima
verales: Fischer (1993), Green (1986), Gregory y Eas
tham (1995), Robertson y Giunta (1994), Siddique et al.
(1989), Yunusa et al. (1993). Trigos invernales: Gallag
her y Biscoe (1979), Green (1986), Green (1989). Pas
tos (gramineas forrajeras): Sheehy y Cooper (1973).
PARTICION A ESPIGAS, SU PESO SECO Y NUMERO DE GRANOS
Con la introducción de genes de enanismo en los años 60, el mejoramiento ge

nético logró aumentar el rendimiento en muchas regiones trigueras del mundo, in
cluida la Argentina (Slafer et al., 1990; Bodega y Andrade, 1996). Este aumento se
dio a través de la menor susceptibilidad al vuelco y del incremento del número de
granos/m 2 • El aumento del número de granos fue el resultado de un mayor peso
seco de las espigas/m 2 , debido a una mayor partición a estos órganos, en detri
mento del crecimiento de los tallos, con poco cambio en el crecimiento del cultivo.
El cuadro 3 resume algunos datos de partición a espigas o su proporción en peso

en antesis (un estimador de la partición a espigas) para cultivares tradicionales y se
mienanos, evaluados en distintos lugares del mundo. En nuestro estudio, con cultiva
res recientemente obtenidos, en su mayoría semienanos, se observaron aumentos en
partición a espigas no tan marcados como los encontrados cuando se compararon
cultivares tradicionales y semienanos. Es decir que el mejoramiento reciente no pare
ce haber producido un aumento importante en la partición. El cuadro 3 también sugiere
que la partición a espigas de los cultivares argentinos podría aumentarse.
Cuadro 3. Valores de partición a espigas durante su período de crecimiento, o

proporción de espigas (en peso) en antesis, en cultivares tradicio
nales y semienanos y aumento porcentual respecto de los cultivar
es tradicionales. Adaptado de Abbate et al. (1997b).
Partición o
proporción de espigas
tradicionales semienanos Aumento
Fuente Lugar (%) (%)
Relación entre la tasa de crecimiento de las espigas y del cultivo (partición)
Brooking y Kirby (1981) a R.U. 33 42 27

Slafer et al. (1990) b Argentina -20 -47 135
Este estudio be Argentina 27 34 26
Relación entre la tasa de crecimiento de las espigas y los tal/os
Siddique et al. (1989) a Australia 32 65 103

Relación entre el peso de las espigas y el peso del cultivo
Fischer (1983) b México 15 24 55

Fischer y Stockman (1986) a Australia 19 23 21
Fischer y Stockman(1986) b México 16 22 38
Slafer et al. (1990) b Argentina 11 19 73
Relación entre el peso de las espigas y el peso de los tal/os
Siddique et al. (1989) a Australia 19 41 116

Youssefian et al. (1992) ad R.U. -27 -44 63
Bodega y Andrade (1996) ae Argentina 18 23 28
a medido en vástagos principales.
b medido en cultivo.
e promedio de los valores mínimos y máximos de cada experimento.
d excluyendo una línea Rht3 .
e excluyendo 2 cultivares híbridos .
Dentro y entre experimentos, el peso seco de las espigas/m 2 se asoció más con
la partición a espigas (r=0.64, gl=23, figura 7) que con la duración de su período de
crecimiento (r=0.20) o la tasa de crecimiento del cultivo (r=-0.24). Estos resultados
coinciden con los de la mayoría de las investigaciones que analizaron el efecto de
los genes de enanismo. Sin embargo, las diferencias en peso seco de las espigas
fueron poco llamativas y el número de granos/m 2 no se asoció ni con la partición a
espigas ni con su peso seco/m 2 (figura 8). Nuestros datos revelan que, entre los
cultivares analizados, el mayor número de granos/m 2 se asocia estrechamente
(r=0 .96, gl=23) con un mayor factor de fertilidad de las espigas: número de
granos/g de espiga (figura 9), sugiriendo que el mejoramiento reciente en Argenti
na está operando por esta vía más que a través de la partición a espigas . Datos de
Australia (Fischer y Stockman, 1986) y de Argentina (Slafer et al., 1990) sugieren
que los genes de enanismo también incrementaron el factor de fertilidad de las
espigas, pero en estos casos el efecto fue de mucha menor magnitud que el au
mento en partición a espigas.
El aumento en el factor de fertilidad de las espigas que hemos observado, po

dría deberse a una distribución del peso seco dentro de las espigas más favorable
para la producción de granos. Abbate et al. (1997b) consideraron la posibilidad de
que el mayor factor de fertilidad de las espigas se deba a una menor proporción (en
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Partición a espigas (%)
Figura 7. Relación entre el peso seco de las espigas al final de su perío

do de crecimiento (7 días después de antesis, excluido el peso
de los granos), y la partición a espigas, para los cultivares de
los experimentos de Escobar (S94) y Balcarce (C95, Y95 y
C96), Argentina. Los números identifican los cultivares (ver
cuadro 1) .
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2
Peso sec.ode las espigas (g/m )
Figura 8. Relación entre el número de granos/m 2 , y el peso seco

de las espigas al final de su período de crecimiento
(7 días después de antesis, excluido el peso de los gra
nos), para los cultivares de los experimentos de Esco
bar (S94) y Balcarce (C95, Y95 y C96), Argentina . Los
números identifican los cultivares (ver cuadro 1).
28
~
_ S94 r=0.96, gl=23
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Factor de fertilidad (granos/g de espiga)
Figura 9. Relación entre el número de granos/m 2 , y el factor de

fertilidad de las espigas (número de granos/g de espi
ga), para los cultivares de los experimentos de Esco
bar (S94) y Balcarce (C95, Y95 y C96), Argentina. Los
números identifican los cultivares (ver cuadro 1).
peso) del raquis. Si bien la hipótesis anterior fue rechazada, una reducción en la
proporción de aristas o glumas podría explicar el aumento en ese factor. Alternati
vamente, el aumento en el factor de fertilidad de las espigas podría deberse a una
mayor capacidad de las flores para aprovechar los fotoasimilados disponibles. Esto
a su vez se podría deber más probablemente una mayor sincronía en el desarrollo
floral (Langer y Hanif, 1973; Wall , 1979), que a una mejor conexión vascular entre
las flores y el raquis más favorable (Hanif y Langer, 1972).
CONCLUSION
Las diferencias en rendimiento potencial entre cultivares actualmente difundidos

en Argentina, opera principalmente a través del aumento en el número de
granos/m 2 . Podrían esperarse aumentos en el número de granos (i) alargando la
duración del período de crecimiento de las espigas , (ii) aumentando la tasa de
crecimiento del cultivo durante ese período por medio de un coeficiente de extin
ción más favorable, (iii) aumentado la partición a espigas durante ese período y (iv)
aumentando el factor de fertilidad de las espigas . Para el conjunto de cultivares
analizados el aumento del número de granos de asoció principalmente a un mayor
factor de fertilidad de las espigas.
AGRADECIMIENTOS
A J.H . Bariffi por su apoyo e interés en nuestro trabajo. Los experimentos men
cionados en esta presentación fueron financiados por el Programa de Trigo INTA
PRODUSEM, la Facultad de Ciencias Agrarias (Universidad Católica Argentina) y
el Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo (CIMMYT) .
REFERENCIAS
Abbate, P. E. (1993) . Respuesta fenológica de algunos trigos argentinos a la

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---------------Summary - - - - - - - - - - - - - -
The formation of the number of grains per m 2 in 15 semi-dwarf primari/y spring bread
wheat varieties, obtained in Argentina since 1984, is ana/yzed using different strategies.
The data came from experiments conducted without /imitations of water or nutrients at
Escobar (34 9 and 40' S, 58 9 39'W, a/titude 22 m) and Ba/carce (37º 45' S, 58º 18' W,
a/titude 130 m), in the Buenos Aires province. The number of grains per m 2 is seen as
a resu/t of: (a) the duratian of the spike growth period (b) the rate of the crop growth
during this period (e) the partitianing of the dry weight of the spikes during this period
and (d) the number af grains praduced per gram of spike (i.e . the factor of the spike
ferti/ity). The spike grawth periad was defined as the interva/ in which the spikes
aecumu/ated from 5 to 100% af the dry weight that was achieved seven days after the
anthesis (exe/uding the weight af the grains).
For this set of data, the yie/d (range: 5.3 to 9.1 ton/ha, at 14% humidity) re/ated best
with the number of grains per m 2 than with the grain weight. The duration of the spike
growth period varied between 24 and 30 days (average 27 days) between cu/tivars and
was weak/y re/ated with the /ength of the crop eye/e. AII varieties were ab/e to intercept
a major proprtion (>85%) of the PAR (photosynthetieally active radiation) avai/ab/e during
the spike growth periodo The eoeffieient of extinction of the PAR, measured in twa
experiments, did not show any e/ear differenees among the eu/tivars. There were an/y
some significant differenees among the cu/tivars with respect to their effieieney in the
use of radiation (mean 2.6MJ m 2 d·') and in the rate of erop growth (mean : 26 9 m 2 d·')
during the spike growth periodo The differences in the partitioning of the spikes (range:
26 to 39%) were more frequent. The dry weight of the spikes/m2, a week after the
anthesis, assoeiated more with the partitioning of the spikes than with the duration af
their growth period or with the rate of the crop growth. These resu/ts coincide with the
majority of research findings that have ana/yzed the effeet of the dwarfing genes.
However, as the majority of the eu/tivars studied here were semi-dwarf, neither the dry
weight of the spikes or any other of its eomponents can exp/ain the variations in the
number of grains per m2 . On the contrary, e/ear differenees in the ferti/ity factor of the
spikes among the cultívars (range 52 to 114 grains g.' of spike) were found and the
number of grains per m 2 was strong/y assoeiated with this factor.
The introduetion of dwarfing genes has allowed increasing the number of grains per
unit area via better partitianing af the spike. As a resu/t, the number of grains is expeeted
to increase with the increase in the fertility factor of the spike or eventually the duration
of the spike grawth periad ar the rate of erop growth during this stage.
La temperatura del follaje en el período
posantesis y su relación con el rendimiento
M.P Reynolds*, s. Nagarajan**, O.A.A. Ageeb***,

M.A. Razzaque****, s. Rajaram*
Resumen
La depresión de la temperatura del follaje (CTO) se refiere al efecto refrescante experi

mentado por las hojas cuando el agua se evapora de su superficie. Mientras que el agua
del suelo tiene una mayor influencia en CTO, también hay efectos genotípicos bajo con
diciones de alto rendimiento, estrés de calor y sequía. CTO proporciona una indirecta
estimación de la conductancia estomatal, y es un carácter integrativo siendo afectado
por varios procesos físiológicos importantes incluyendo el metabolismo fotosintético, la
transpiración de vapor, y la nutrición de la planta. La CTO medida en los días soleados
durante el llenado de grano frecuentemente demostró la fuerte asocíación con el rendi
miento fínal. Este resultado se debe a que, bajo estas condiciones, las líneas con un
número mayor de granos (potencial de número de granos o «sink,,) demuestran su
habilidad para llenado de grano a través de un metabolismo fotosintético superior (fuente
potencial) . En otras palabras, las díferencias encontradas al medír CTO bajo las condi
ciones correctas permiten una resolución genética para el potencial de rendímiento, el
cual es afectado por el balance entre el crecimiento potencial y partitatívo. Rápida y
fácil de medir, la CTO es atractiva como una herramienta de colaboración con los pro
gramas de trigo en India, Sudán, Bangladesh y Nigeria para evaluar CTO como una
herramienta de selección temprana en la tolerancia del calor. CTO fue medida en loca
lidades en México en derivados de masa F2 (bulks) y en recombinación de líneas
endocriadas (RILs). Los resultados demostraton (i) las mediciones de CTO en bulks en
México fueron significativamente correlacionadas con su comportamiento promedio en
once localidades internacionales, (ii) CTO fue un excelente indicador por lo cual los
bulks produjeron líneas endocriadas tolerantes al calor, (iii) la CTO medida en RILs fue
significativamente correlacionada con el comportamiento.
INTRODUCCION
El mejoramiento del rendimiento del trigo está asociado con cambios morfológi
cos y de partición tales como el incremento de número de grano, el índice de cose-
CIMMYT, Apdo. Postal 6-641 , México DF 06600, México.
** Directorate of Wheat Research. P.O. Box 158, Karnal 132001 , HR, India.
*** Sudan Agricultural Research Corporation, P.O. Box 126, Wad Medani, Sudán.
**** Wheat Research Center, Joydabpur, Gazipur, Bangladesh.
92 M.P. Reynolds , S. Nagarajan, O.A .A. Ageeb, M.A. Razzaque, S. Rajaram
cha (Sayre et al., 1997) Y la reducción de altura (Law et al., 1987) . Estudios recien
tes indican que las variables fisiológicas como fotosíntes is de hoja bandera y pará
metros relacionados, están asociados con el mejoramiento del potencial de rendi
miento en condiciones cálidas (Delgado et al., 1994; Reynolds et al., 1994) y en
temperaturas templadas (Fischer et al., 1997). A la fecha, sin embargo, las varia
bles fisiológicas no han sido aplicadas como criterios de selección en el mejora
miento del trigo (Rajaram y van Ginkel, 1996). Una reciente encuesta de científicos
agrícolas reveló que hay pocos métodos fisiológicos que complementan el trabajo
de mejoramiento en los diferentes cultivos (Jackson et al. , 1996) . Probablemente
esto se deba a que muchas variables asociadas con el mejoramiento del potencial
de rendimiento son genéticamente complejas, y como tales son más difíciles de
identificar y manipular que las variables simplemente heredadas como la reduc
ción de altura. Este artículo describe el uso de una variable fisiológica compleja, la
depresión de temperatura de follaje , como un posible criterio de selección para el
incremento de la eficiencia en el mejoramiento del trigo.
La depresión de la temperatura de follaje (CTD), se refiere al efecto de enfria

miento en las hojas cuando el agua se evapora de sus superficies. La CTD de un
cultivo es una función del ambiente atmosférico, del suelo y el genotipo. La varia
ble se mide con un termómetro infrarrojo en días soleados durante la etapa de lle
nado de grano. La CTD frecuentemente demuestra un asociación significativa con
el rendimiento de grano. Diferentes estudios han demostrado la variabilidad geno
típica de la CTD y su asociación con rendimiento en condiciones de riego , templa
das (Fischer et al., 1997), cálidas (Reynolds et al., 1994) y de sequía (Blum, 1988).
La CTD es un atractivo instrumento de selección en el mejoramiento de las plantas
ya que es rápido y fácil de medir.
Este documento presenta un resumen del trabajo hecho por CIMMYT y sus cola
boradores explorando la posibilidad de usar CTD como un instrumento en el mejo
ramiento para seleccionar una adaptación fisiológica superior. Los experimentos
iniciales estudiaron la variabilidad genética de la CTD en líneas avanzadas , y su
asociación con el rendimiento en condiciones templadas y cálidas. Los estudios
subsecuentes evaluaron los protocolos para medir CTD en parcelas de campo y
determinar las condiciones en las cuales la resolución genética fuera mejor expre
sada. Finalmente se experimentó con líneas avanzadas para comprobar la asocia
ción genética de la variable con el rendimiento, evaluando las ganancias genéticas
de la selección , y determinando que tan eficazmente la CTD predijo el rendimiento
cuando se midió en ensayos de localidades representativas. Este trabajo se llevo
a cabo con la colaboración de los programas de trigo en CIMMYT, India, Sudán ,
Bangladesh y Nigeria, mientras que los programas de trigo de Brasil y Egipto fue
ron involucrados en trabajos preliminares como parte de una serie de experimen
tos del IHSGE (Experimento Internacional de Genotipos Estresados por Calor)
(Reynolds et al. , 1994).
La temperatura del follaje en el período posantesis y su relación con el rendimientos 93
¿Por qué la CTD está asociada con el desempeño?
La CTD es una variable compleja afectada por muchos procesos fisiológicos

(figura 1). La temperatura de la hojas disminuirá por debajo de la temperatura del
aire cuando el agua se evapora de sus superficies. Uno de los factores que deter
mina la evaporación es la conductancia estomática (figura 2), que es regulada por
la cantidad fijada de dióxido de carbono. Una de las razones por la que a menudo
se encuentra asociada la CTD con rendimiento es porque se relaciona directamen
te con la fijación del carbono fotosintético. Para mantener altas tasas de fotosínte
sis, un genotipo debe tener un sistema vascular eficaz para mantener una apertura
estomática, así como para transportar los nutrientes y asimilados. La CTD está
directa o indirectamente afectada por ciertos procesos críticos fisiológicos y esto
explica por qué es un buen índice de adaptabilidad de los genotipos a un ambiente.
La CTD parece ser afectada por la habilidad de un genotipo de distribuir los asimi
lados al grano, debido a que CTD frecuentemente demuestra una mejor asociación
con rendimiento y número de granos, que con biomasa (cuadro 1). En resumen, la
CTD es una variable integradora y la buena adaptación fisiológica será reflejada
por una alta expresión de la CTD en un ambiente apropiado de selección.
Biológico Nubes Ambiental Radiación

¡ .
" 1 (T oC)
Partición
HP Evaporación
Metabolismo
Tra n s po rte .$"~'_ _~_A~'_"
vascular
':_. "'" <r,;".,. \,~ '..

\
v, HP (disponibilidad de humedad en el suelo)
Figura 1. Factores que afectan la depresión de tempertura de follaje (GTO) en

las plantas.
94 M.P. Reynolds, S. Nagarajan, O.A .A. Ageeb, M.A. Razzaque, S. Rajaram
10~----------------------------------,
111
....
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C1I
e
4~-----------r----------~----------~
1.0 1.5 2.0 2.5
Conductancia total de la hoja (cm/s)
Figura 2. La relación entre depresión de temperatura de follaje (CTO) y conduc

tancia total de la hoja; promedio sobre 22 genotipos en etapa de llena
do de grano. Tlaltizapán, México 1992-93,
Fuente: Amani, Fischer y Reynolds, 1996.
Cuadro 1. Asociación de CTO con variables de sesenta líneas, Obregón

(siembra de marzo), México, 1995.
Variables Coeficiente de Correlación

con CTD
Rendimiento 0.60**
Biomasa 0.40**
Indice de Cosecha 0.14
Peso de Grano -0.32*
2
Granos m- 0.62**
Espiga/m 2 0.33*
Granos/espiga 0.40**
Días a madurez 0.10
Días a floración 0.42**
Altura 0.10
* , ** estadísticamente significativo al nivel 5% y 1% respectivamente.

Factores q ue influyen en la expresión de la CTD

En ciertos genotipos, la CTD es una función de varios factores ambientales (fi
gura 1), principalmente la disponibilidad de agua en el suelo, la temperatura del
aire, la humedad relativa, y la radiación incidente. La variable es mejor expresada
en condiciones de un alto déficit de presión de vapor (Amani et al., 1996), condicio
nes asociadas con baja humedad relativa (HR) y aire cálido (figura 3). Por estas
razones, la CTD no es un criterio de selección útil en condiciones húmedas o tem
pladas . La CTD es una función de la evaporación de la superficie de la hoja y de
todos los factores que influyen en el balance de la energía en la superficie de la
hoja, como la radiación incidente y la turbulencia del aire. Durante las selecciones,
se debe considerar que el uso de la CTD es sensible a lluctuaciones temporales
del microclima.
Ambientes Experimentales
Los estudios que se describen en este documento se llevaron a cabo en dos
ambientes irrigados: Tlaltizapán ubicado en el centro de México, y Obregón en el
noroeste de México. Tlaltizapán tiene un promedio diario de temperatura entre 17°C
en etapa de espigazón y 24°C durante la etapa de llenado de grano. (Amani et al.,
2~~------------------------------~
...
Q)
e
Q) o
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-10+---~----r---~--~r---~--~--~
o 1 2 3 4 5 6 7
Déficit de presión de vapor (kpa)
Figura 3. La relación entre la diferencia de temperatura de follaje y promedio de

aire a través de genotipos y déficit de presión de vapor al momento de
las mediciones; para la etapa vegetativa (símbolos cerrados, línea
sólida) y etapa de llenado de grano (símbolos abiertos, línea quebra
da) en 1992-93. Líneas gruesas demuestran las correspondientes lí
neas bases de Idso et al. (1984) .
96 M.P. Reynolds, S. Nagarajan, O.A.A. Ageeb, M .A. Razzaque, S. Rajaram
1996). La siembra tardía en Obregón tienen temperaturas similares a las de Tlalti

zapán, mientras que en la siembra oportuna, el promedio de las temperaturas dia
rias es entre 1 y 3°C que la temperatura normal, dependiendo de la etapa del culti
vo (Fischer et al., 1997). Los ambientes cálidos de Tlaltizapán y las siembras tar
días en Obregón representan aproximadamente 5 millones de hectáreas de trigo
que anualmente se siembran bajo estrés de calor continuo en países sub-desarro
llados, y 20 millones de hectareas adicionales con condiciones similares durante el
llenado de grano. El ambiente templado de Obregón representa el 40% del clima
de toda la producción de trigo en países sub-desarrollados. Para que fuera posible
comparar los datos fisiológicos de Tlaltizapán con datos tomados en otras regiones
con estrés de calor, se sembraron simultáneamente algunas de las líneas en ambien
tes seleccionados en Sudán, India, Bangladesh y Nigeria (Reynolds et al., 1997a).
Protocolos eficaces para la medición de CTD

Los estudios sistemáticos en Tlaltizapán, (de ambiente cálido y de baja HR),
permitieron investigar los efectos de varios factores en la expresión de la CTD en
23 líneas avanzadas. Estos incluyen la hora del día, la etapa de desarrollo, y el
estado hídrico (Amani et al., 1996). La resolución genética para la CTD resultó ser
mejor expresada en horas de la tarde (figura 4) y su expresión resultó ser estable con
respecto a la etapa de crecimiento de la planta y la fecha de siembra (cuadro 2). La
interacción entre genotipo y estado hídrico no fue significativa. Los datos indican
que la CTD es un criterio fisiológico sólido con respecto a los factores estudiados.
Una de las principales ventajas de la termometría infrarroja es que es un valor

integrador que da mediciones casi simultáneas de varias plantas, reduciendo los
errores asociados con medidas en plantas individuales. La desventaja es que es
bastante sensible a los factores ambientales. Por esta razón es importante medir la
variable cuando es mejor expresada, en días cálidos y soleados con poco viento.
Algunos flujos ambientales durante el período de la toma de datos son inevitables,
pero esto se puede compensar corrigiendo los datos con testigos, réplicas, diseños
espaciales, y la repetición de datos obtenidos durante el ciclo del siembra.
La asociación de la CTD con el desempeño de líneas avanzadas

Los estudios iniciales tuvieron como principal objetivo observar la diversidad ge
nética de la CTD entre variedades establecidas y de observar la asociación de la
CTD con el desempeño de las mismas en diferentes localidades internacionales.
Además, los estudios se llevaron a cabo para entender la relación entre CTD y
otras variables fisiológicas como la conductancia y la fotosíntesis.
35
- 30
-...
U
01
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25
-...
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20
15
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~ 5
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8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00
Hora del día
_ Más cálido • TBS O TBH D Más frío
Figura 4. Variación diurna de temperatura de follaje en dos de los genotipos

más frescos y dos de los más cálidos en relación a la temperatu
ras secas (TBS) y húmedas (TBH) del bulbo promediadas en la etapa
(espigazón/antesis) a través de dos ciclos de desarrollo. T/altizapán,
México, 1992-93.
Cuadro 2. Coeficientes de correlaciones fenotípicas de 23 genotipos entre CTO

(promedio hora por día 12.00, 14.00 and 16.00), y de irrigación en e
tapas de desarrollo vegetativo, espigazón, llenado de grano y siem
bra, 1992-93*.
Etapa Siembra temprana Siembra tardía

Siembra Desarrollo I 11 111 I 11
Temprana 11 0.83
111 0.60 0.89
Tardía 0.65 0.86 0.87
11 0.73 0.83 0.78 0.85
111 0.50 0.81 0.87 0.91 0.78
* di = 21; r>0.413, P<0.05; r>0.526, P<O.01.
Fuente: Amani, Fischer and Reynolds, 1996.
98 M.P. Reynolds, S. Nagarajan, O.A.A. Ageeb, M.A. Razzaque, S. Rajaram
Los datos indicaron una clara asociación entre la CTO y el rendimiento en am
bientes cálidos (figura 5) y templados (Fischer et al., 1997). Además, la CTO medi
da en Tlaltizapán explica hasta el 50% de la variabilidad en rendimiento de las
líneas en localidades como Brasil, Sudán, India y Egipto (cuadro 3).
Los estudios de otras características fisiológicas de estas líneas revelaron que

la tolerancia al calor estaba asociada a ciertas variables fisiológicas además de la
CTO (Reynolds et al., 1994) incluyendo tasas fotosintéticas en la etapa de espiga
zón (figura 6), Y una mayor retención de la clorofila en la hoja durante la etapa de
llenado de grano (figura 7). La expulsión de electrolitos indica una alta conductan
cia de la hoja, menores niveles de CO 2 interno, mayores tasas de respiración oscu
ra, y la termoestabilidad de las membranas (cuadro 4). Algunas de estas variables
estaban correlacionadas entre sí, tales como la CTO con la fotosíntesis y la con
ductancia. Se estudiaron diferentes variables fisiológicas en 10 líneas en Tlaltiza
pán usando análisis de correlación canónica con promedios de rendimientos de 16
localidades internacionales (todas cálidas, con baja HR, y con rendimientos relati
vamente altos). El 64% de toda la variación en rendimiento se explicó a través de la
CTO, y el 90% de la variación en rendimiento fue explicada cuando las tasas de
respiración oscura y la termoestabilidad de membranas se agregaron al modelo
(Reynolds, et al., 1997a).
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5000
4500
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2000
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a::
1500
5.5 6.5 7.5 8.5 9.5
Depresión de temperatura de follaje (e)
Figura 5. La relación entre promedio de rendimiento de grano y el promedio de

depresión de temperatura de follaje (GTO) en 23 genotipos, prome
dios sobre dos épocas de siembra, Tlaltizapán, México, 1992-93.
Cuadro 3. Coeficientes de correlación Spearman entre rendimiento, promedia

dos en dos ciclos de cada seis localidades dellHSGE (1990-1992),
y CTD de 16 genotipos medidos en diferentes etapas de desarrollo en
siembras de Diciembre y Febrero en México (Tlaltizapán, 1992-93).
Localidad CTD diciembre CTD febrero

pre-antesis antesis pos-antesis pre-antesis antesis pos-antesis
Brasil 0.45 0.60* 0.50* 0.68** 0.52* 0.68 **

Egipto 0.73** 0.91 ** 0.91* 0.82* * 0.79** 0 .78**
India 0.33 0 .56* 0.62** 0.60** 0.37 0.64**
Sudán 0.71 ** 0.91 ** 0.88** 0.77** 0.75** 0.71**
Tlal 0.66** 0.84** 0.78** 0.50* 0.53* 0.43
Promedio 0 .58 0.76 0.74 0.67 0.59 0.65

de correlación
• , •• estadísticamente significativo al nivel 5% y 1% respectivamente.

Fuente : Reynolds el al" 1994,
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(SE 0.57)
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Espigazón Llenado de
espigazón grano
Figura 6. Mediciones de fotosíntesis en 3 variedades tolerantes al calor (TOL)

y 3 variedades sensibles al calor (SEN) de trigo, Tlaltizapán, México
1991/92,
100 M.P. Reynolds, S. Nagarajan, O.A.A . Ageeb, M.A . Razzaque, S. Rajaram
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4.2 OSEN
4.0
Antes del Espigazón Llenado de
espigazón grano
Figura 7. Mediciones de clorofíla en 3 variedades tolerantes al calor (TOL)

y 3 variedades sensibles al calor (SEN) de trigo, Tlaltizapán, México
1991/92.
Cuadro 4. Correlación genotípica (Rg) y proporción de respuesta directa (POR)

a la selección de parámetros fisiológicos medidos en Tlaltizapán, Mé
xico, yen rendimiento de trigo de 10 variedades promediadas entre 16
medio ambientes MES B (IHSGE 1990-1994).
Variable fisiológica R (g) PDR

Respiración de Hoja 0.98** 0.44
Depresión de Temperatura en Follaje 0.86** 0.74
Termostabilidad de Membrana 0.81** 0 .73
Clorofila de Hoja (Llenado de grano) 0.72** 0.49
Interna [Ca] -0.70*
2
Fotosíntesis (Espigamiento) 0.63* 0.51
Conductancia de hoja (espigamiento)
•.•• estadísticamente significativo al nivel 5% y 1% respectivamente.
Estableciendo una asociación genética entre la CTD y el rendimiento
Los resultados con líneas experimentales proporcionaron una clara indicación

de que la CTD es un criterio de selección indirecto y promisorio para el rendimien
to. Sin embargo, para demostrar que las ganancias genéticas son posibles en res
puesta a la selección de esta variable, es necesario establecer una asociación ge
nética definitiva entre la variable y el desempeño. Se cruzaron padres contrastan

tes en la CTD para generar líneas hermanas homocigotas. Se evaluó la CTD y el
rendimiento en ambientes cálidos y templados . Las poblaciones derivadas al azar
de líneas hermanas en el F5 de dos cruzas mostraron una clara asociación entre la
CTD y el potencial de rendimiento en ambientes cálidos (figura 8) y templados
(cuadro 5). La CTD explicó hasta el 50% de la variación en rendimiento .
El empleo de la CTD en las generaciones tempranas
Debido a que la CTD es una variable compleja, su heredabilidad en generacio

nes segregantes no es alta. Sin embargo, la CTD medida en masales F2:4 en México
estuvo mejor asociada al rendimiento en la generación F5 que el rendimiento en
F4, indicando una mayor heredabilidad de la CTD (cuadro 6). Cuando se comparó
la CTD y el rendimiento en los masales derivados del F2, la CTD indicó cual de los
masales produjeron líneas homocigotas con más alto rendimiento (cuadro 7). Es
tos resultados indicaron que la CTD podría ser aplicada para determinar el poten
cial fisiológico dentro de las generaciones masales tempranas e intermedias. Esta
información podría ser útil para descartar los masales de escaso potencial fisiológi
co, y consecuentemente mejorar la eficiencia del mejoramiento. Sin embargo, la
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Depresión de temperatura de follaje (OC)
Figura 8. Regresión de rendimiento sobre la depresión de tempera

tura de follaje (CTO) medida después del espigamiento de
40 líneas homocigotas recombinantes (RILs) de una cruza
entre dos variedades, Seri 82 (tolerante al calor) y Siete
Cerros 66 (sensible al calor), Tlaltizapán, México, 1995/96.
102 M.P. Reynolds, S. Nagarajan , O.A.A . Ageeb , M.A. Razzaque, S . Rajaram
Cuadro 5. Asociación de CTO con rendimiento potencial de líneas hermanas

homocigotas de dos cruzas, siembra en ambiente cálido (1995/96)
y templado (1996/97).
Coeficiente de correlación de CTD con rendimiento
Cruza 1 Cruza 2
Localidad Seri 82*Siete Cerros Seri 82*Fang 60
Tlaltizapán (cálido) 0.64** 0 .39*

Obregón (cálido) 0 .55**
Obregón (templado) 0.46** 0.51**
' ," estadísticamente significativo al nivel 5% y 1% respe cti vamente.
Cuadro 6. Correlaciones fenotípicas entre variables medidas en masal F4 en

México y promedio de masal F5 en 12 localidades cálidas para la
cruza Nesser*Pavon, 1995/96.
Variables medidas en
Variable Tlal (Dic.) Tlal (Ene.) Obg (Mar.)
Rendimiento 0.31 0.14 0.26

CTO 0.44 ** 0.28 0.33*
Selección visual 0 .26 0.26 0.01
'," estadísticamente significativo al nivel 5% y 1 % respectivamente.

No tendencia para: grano/m2 , Peso de grano, Fenología.
CTO probablemente sería más eficaz si se aplicara en líneas relativamente avan

zadas (por ejemplo F4 en adelante) en un método pedigree de mejoramiento.
Selecciones para la CTD y la conductancia de la hoja
En vista de que la CTO y la conductancia de la hoja muestran una asociación

entre sí y con rendimiento (Amani et al., 1996; Fischer et al., 1997) , es posible que
se puedan combinar estos criterios en un programa de mejoramiento. La investi
gación del CIMMYT tiene como objetivo evaluar la aplicación de esta estrategia
para determinar el potencial de rendimiento . El objetivo es evaluar la CTO de fami
lias de líneas F2:4 . Una vez establecidas cuáles líneas demuestran alta expresión
Cuadro 7. Correlaciones fenotípicas entre rendimiento de líneas homozigotas

(RILs) promediadas en 3 localidades de México (1995/96), y varia
bles medidas sobre masales originales en Obregón (siembra de
marzo) 1994/95.
RILs
Variables Medidas Cruza 1 Cruza 2 Cruza 3
en Masales n=33 n=120 n=40
CTD 0.48** 0.36** 0.50**

Rendimiento 0.43* 0 .17 0.00
*,** estadísticamente significativo al nivel 5% y 1% respectivamente.
de la CTD, se determina la conductancia de la hoja de las plantas individuales

usando un porómetro de flujo viscoso recientemente lanzado al mercado (Thermo
line y CSIRO, Australia). Este instrumento puede proporcionar una medida relativa
de la conductancia estomática en pocos segundos, permitiendo la posibilidad de
identificar los genotipos fisiológicamente superiores dentro de los masales que hayan
sido seleccionados para la CTD y otros criterios importantes (figura 9).
Los resultados que se obtuvieron en Tlaltizapán usando masales F2:5 de la cruza

Seri82 * Siete Cerros66 (Gutiérrez el al., 1997) indican que este método podría ser
utilizado como criterio de selección. Se seleccionaron treinta plantas al azar en 8 ma
sales y la fotosíntesis y la conductancia estomática de hojas banderas se midieron en
intervalos durante el llenado de grano. Se practicó una selección divergente entre ma
sales y en plantas individuales de cada masal. Las plantas seleccionadas fueron mul
tiplicadas para ensayos de rendimiento. Las tasas de fotosíntesis y la conductancia
estomática en hojas banderas de plantas en el F5 demostraron un coeficiente de co
rrelación de 0.5 y 0.6, respectivamente, con rendimientos de las líneas F5:7 (cuadro 8).
La CTD como un medio eficaz para la evaluación de lineas avanzadas
Además de la investigación en generaciones tempranas e intermedias de líneas

experimentales, se llevaron a cabo experimentos con líneas avanzadas para deter
minar la eficacia de la CTD para predecir el desempeño. Se seleccionaron sesenta
líneas avanzadas (Als) con antecedentes genéticos diversos y su alto desempeño
en condiciones cálidas de siembra tardía en Obregón . Las 60 Als se multiplicaron
y se sembraron en ensayos de rendimiento replicados en el ciclo de primavera de
1995/96 en quince ambientes cálidos: cuatro en México, cuatro en Sudán, tres en
Bangladesh, tres en India y uno en Nigeria. Las variables fisiológicas se midieron
en parcelas de rendimiento y en parcelas de tres hileras que serían equivalentes a
104 M.P. Reynolds , S . Nagarajan, O.A .A. Ageeb , M.A. Razzaque, S. Rajaram
1. Masal seleccionado con alta CTD 2. Plantas seleccionadas con

alta conductancia estomática
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cálido fresco cálido
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por ejemplo
F2:4 masal
F4:5 masal
cálido fresco
Figura 9. Usando CTO y conductancia de hoja en selección de generaciones

tempranas.
Cuadro 8. Correlación fenotípica entre variables medidas en plantas individua

les de F5 (1994/95) Y variables agronómicas de líneas F7 (1995/96)
derivándose de las mismas plantas de F5 , Tlaltizapán, México.
Variables agronómicas
Rendimiento Biomasa Grano/m 2 Indice de cosecha

Variables fisiológicas
Conductancia de hoja 0.60* 0.61 * 0 .58* 0.41

Fotosíntesis 0.50* 0.50* 0.50* 0.38
* denota significancia estadística.
La temperatura del follaje en el período posantesis y su relación con el lendimientos 105
las parcelas del ambiente de selección , o sea parcelas sembradas en marzo en

Obregón. El rendimiento y la CTD en el ambiente de selección se comparó con el
desempeño promedio de las Als en los quince ambientes. La CTD en el ambiente
seleccionado explicó la variabilidad en el desempeño en todas las localidades cáli
das tan bien como el rendimiento mismo (cuadro 9). Los datos indicaron que la
CTD en parcelas de tres hileras predijo el rendimiento tan efectivamente como en
parcelas de rendimiento, lo cual sugiere que la técnica sería de utilidad para selec
cionar en parcelas pequeñas .
La comparación de la CTD con otros criterios potenciales de selección
La evaluación de una variable de selección debe considerarse en relación a

otros criterios potenciales . Los resultados indican que la CTD generalmente pro
porciona una asociación más confiable con rendimiento que la que proporciona la
conductancia o el contenido de clorofila de la hoja en el período de antesis (Rey
nolds et al., 1997a) . En vista de que el análisis de correlación demuestra una aso
ciación entre las tres variables, la conductancia de la hoja y el contenido de cloro
fila pueden considerarse como criterios alternos de selección en ambientes húme
dos donde la baja presión del vapor no permite una buena expresión de la CTD.
Algunas de las variables morfológicas estudiadas estuvieron asociadas con rendi
miento . El análisis de regresión canónica se utilizo para comparar las variables
fisiológicas y visuales. Por ejemplo, el 57% de la variabilidad en el rendimiento se
explicó por medio de las variables fisiológicas y el 59% por medio de las variables
visuales en líneas homocigotas de la cruza Seri *7C. Si se combinan los criterios,
el 72 % del total de la variabilidad puede ser explicada. Para las Als , donde las
variables medidas en México fueron comparadas con promedios de rendimientos
Cuadro 9. Correlación fenotípica entre promedio del rendimiento de 60 línea s

avanzada s en localidades int ernacionales, CTO y rendimientos
medidos en Obregón (siembra de marzo), México, 1995/96.
Promedio de rendimiento
Variable n=11@ n=15
Rendimiento 0.62 * 0 .59 *

CTD- parcela de 3 hileras 0.66 * 0.56 *
CTD- parcela de 5 hileras 0.65 * 0 .58 *
* de nota s ig nifi can cia estadí sti ca.

@ 11 loca li dade s con el menor G ' E dete rmin ado por análi sis de clas ifica ció n pa ra in teracc ión de cru zas
(C rossa, J., pers com .).
106 M.P. Reynolds, S. Nagarajan, O.A.A. Ageeb , MA Razzaque , S . Rajaram
en quince ambientes internacionales, estas variables fisiológicas explicaron casi el

40% de la variabilidad del rendimiento, mientras que las variables visuales explica
ron el 20%. En combinación ambas explicaron el 43% . El rendimiento y todas las
otras variables morfológicas combinadas explicaron sólo el 46% de la variabilidad.
En conclusión, la CTO puede no ser la única variable asociada con tolerancia al
calor, pero es una de las más confiables y tiene la ventaja de ser relativamente fácil
de medir. Si se usa sola o como parte de un índice de selección, la CTO tiene buen
potencial como criterio de selección .
CONCLUSIONES
Los datos obtenidos de líneas hermanas homocigotas demostraron un vínculo

genético entre la CTO y el desempeño en ambientes con estrés de calor y templa
dos. Estudios preliminares con el objetivo de investigar cómo la selección por
medio de la CTO podría mejorar la tolerancia al calor en términos de desempeño
se llevaron a cabo usando datos de Als y de líneas no seleccionadas. Los resulta
dos indicaron que las ganancias genéticas en rendimiento como respuesta a la
selección fueron suficientes para ser significativas en un programa de mejoramien
to de materiales avanzados y no seleccionados (cuadro 10).
Los resultados generados a través de la colaboración con los Programas Nacio

nales en las regiones más importantes de siembra de trigo en los países sub-desa
rrollados, demuestran la utilidad de la CTO como un criterio de selección para la
tolerancia al calor, con posible aplicación en etapas de selección tempranas, inter
medias y avanzadas (figura 10). Los datos generados en México sugieren que la
CTO podría jugar un papel importante en la selección para el rendimiento .
Cuadro 10. Promedio de rendimiento de altas y bajas categorias de depresión
de temperatura de follaje (CTO post-antesis) , dos juegos de germo
plasma , 40 líneas homocigotas (RILs) para la cruza Seri82/Siete
Cerros 66, y 60 líneas tolerantes avanzadas medidas en Tlaltiza
pán, México, 1995/96.
Mejor 50% Menor 50% Diferencia

RILs Seri 82/SC 66 (n=40)
Rendimiento (t ha' 1 ) 4.1 3.3 0.8
CTO (OC) 9.8 8.8 1.0
Als (promedio n= 60, Tlal.)
Rendimiento (t ha- 1) 5.2 4 .7 0 .5
CTO (OC) 7.5 7.0 0 .5
Fuente: Reynolds et al .. 1997a.
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108 M.P. Reynolds, S. Nagarajan, O.A.A. Ageeb , M.A. Razz aque, S. Rajaram
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bread wheats in northwest Mexico. erop Science 37:36-42.
AGRADECIEMIENTOS
Los autores quieren agradecer a siguientes científicos que colaboraron en co

lección de los datos en sitios internacionales: India: Tandon JP, Hanchibal RR,
Ruwali KN, l\JIohan O, Singh RP, Dr. J Rane, Sudan: Rasoul O, Ibrahim A, Amani 1,
EI-Sarag G, Mustafa M., Bangladesh: Barma N, Amin R, Rahman M, Meisner e,
Nigeria: Olugbemi L. Abubaka 1.
- - - - - - - - - - - - - - Summary
Canopy temperature depression (CTo) refers to the cooling effect experienced by lea ves
as water evapora tes from their surface. While soil water status has a major influence on
CTo, there are strong genotypic effects under we/l watered, heat stressed and drought
conditions. CTo gives an indirect estima te of stomatal conductance, and is a highly
integrative trait being effected by several major physiological processes including
photosynthetic metabolism, evapotranspiration, and plant nutrition. CTo measured on
sunny days during grain fi/ling frequently shows a strong association with final yield.
This is beca use, under these conditions, lines with high grain number (sink potential)
demonstrating their abifity to fill grain through superior photosynthetic metabolism (source
capacity). In other words, differences in CTo measured under the right conditions permit
genetic resolution for yield potential, as it is effected by the balance between growth
assimilation and partitioning to yield. Quick and easy to measure, CTo is attractive as a
screening tool in plant breeding. Experiments have been conducted by CIMMYT in
collaboration with a number of National Wheat Programs to evaluate CTo as rapid
screening tool. CTo was measured in Mexico on a number of varieties or advanced
lines, and on experimental breeding fines, including homozygous sisters and segregating
bulks from crosses between high and low CTo parents. Results with varieties have
shown CTo to be associated with yield in warm and temperate environments. Work on
homozygous sister lines demonstrated a gene tic fink between CTo and yield potential
for both environments. Data co/lected at heat-stressed international testing sites on
bulks and advanced fines, indicate the potential of CTo as a selection criteria at early
and advanced stages of the breeding process.
110 M.P. Reynolds, S . Nagarajan, O.A.A . Ageeb, M.A. Razzaque, S. Rajaram
Introducción al modelo de simulación
CERES-Wheat y ejemplos de aplicación
en Argenti na
Graciela o. Magrin*
RESUMEN
El modelo CERES-Wheat estima el crecimiento, desarrollo y rendimiento del cultivo de
trigo, considerando las disponibilidades de agua y nitrógeno. Ha sido calibrado y vali

dado bajo un amplio rango de condiciones ambientales y es utilizado con diversos
fines. En Argentina, CERES-Wheat estima el rendimiento de trigo con un error medio
del 8 %, y se utiliza para:
1) Estimación anticipada de la producción en la región Pampeana. Calculando los
rendimientos con CERES-Wheat y las superficies sembradas con imágenes de satélite
de elevada resolución espacial. La primera estimación se efectúa un mes antes de la
cosecha y luego se actualiza periódicamente.
2) Estimar el potencial de rendimiento, su variabilidad espacial y temporal. Conside

rando como rendimiento potencial al obtenido bajo condiciones óptimas de manejo y
sin limitaciones hídricas ni nutricionales, su variabilidad espacio-temporal se corres

ponde con las variaciones de temperatura y radiación y depende del genotipo utiliza
do.
3) Cuantificar la importancia relativa de factores que limitan el rendimiento (disponibi

lidades hídricas y/o nutricionales). Mediante el análisis de los factores causantes del
"gap" o diferencia entre los rendimientos actuales y los potenciales.
4) Estimar la vulnerabilidad de la región pampeana ante los cambios climáticos pro

nosticados. Trabajando con escenarios futuros generados con modelos de circulación
general de la atmósfera, análisis de sensibilidad a distintos parámetros climáticos y
proyecciones en base a tendencias históricas.
5) Evaluar la utilidad de pronósticos climáticos anticipados. Se está evaluando la utili

dad de disponer de pronósticos anticipados del fenómeno ENSO para detreminar el
manejo óptimo del cultivo de trigo en cada fase del evento (Niño, Niña y Neutro).
INTRODUCCION
El trigo es uno de los principales cultivos de la región pampeana, con una super
ficie promedio de siembra de 5 millones de hectáreas , una producción de 10 millo
nes de toneladas y un rendimiento medio de 2 ton/ha. Sin embargo, los rendimien
*II'JTA-Centro de Investigaciones en Recursos Naturales, Instituto de Clima y Agua , Las Cabañas y

los Resoros, 1712 Castelar, Bs. As., Argentina.
112 Graciela O. Magrin
tos puntuales son muy variables debido a: 1) la variabilidad interanual e interespa

cial de las condiciones ambientales, especialmente el clima, y 2) la variabilidad
tecnológica resultante del nivel de insumos incluídos en el sistema de producción.
La diferencia de rendimiento derivada de la variabilidad ambiental en los últimos

20 años resultó tal que en una zona húmeda (Pergamino) con rendimiento medio
de 2300 kg/ha se registraron extremos de 3000 kg/ha y 1700 kg/ha. En una zona
más árida (Bordenave) la media de 1500 kg/ha incluyó extremos de 2200 kg/ha y
500 kg/ha, indicando el impacto de la variabilidad espacio-temporal del ambiente
sobre la producción.
Por otro lado, la diferencia en la aplicación de tecnologías, especialmente el uso

de insumos (fertilizantes y plaguicidas), abre una brecha de rendimientos dentro
del sector productivo en un mismo ambiente. El rendimiento medio de la región
pampeana ronda los 2000 kg/ha. Sin embargo, existen productores con rindes me
dios de 4000 kg/ha, mientras que el rendimiento potencial (para cultivares de prin
cipio de la década del 90) llega a 6500 kg/ha.
Dada la variabilidad de rendimientos y la importancia económica del cultivo de

trigo en la región, resulta de gran valor táctico y estratégico poder estimar la pro
ducción y definir las estrategias óptimas de manejo bajo diferentes condiciones
ambientales y productivas. Los modelos de simulación de cultivos resultan una
herramienta valiosa para este fin pues permiten predecir rendimientos y evaluar los
riesgos asociados a las características ambientales.
En este trabajo se presentan algunos resultados de la calibración y validación

del modelo CERES Wheat para la región Pampeana Argentina, y una serie de apli
caciones que incluyen la estimación regional y anticipada de rendimientos, el techo
potencial de producción, la identificación de factores limitantes, la respuesta al
agregado de insumos, y los impactos de la variabilidad climática, interanual y de
largo plazo, sobre el rendimiento.
DESCRIPCION DEL MODELO CERES-WHEAT
CERES-Wheat es un modelo funcional de paso diario, que estima el crecimiento,

desarrollo y rendimiento del cultivo de trigo considerando las disponibilidades de agua
y nitrógeno (Ritchie y Otter, 1985). A nivel mundial ha sido calibrado y validado bajo un
amplio rango de condiciones ambientales demostrando buena capacidad predictiva
(Otter et al., 1986). En Argentina, desde hace algunos años se trabaja en la calibración
y el testeo de este modelo (Travasso, 1990; Magrin et al., 1991), con el propósito de
disponer de una herramienta confiable para la planificación y toma de decisiones.
Introducción al modelo de simulación Ceres-Wheat 113
El modelo posee cuatro subrutinas principales: 1) desarrollo, 2) crecimiento,

3) balance de agua y 4) balance de nitrógeno; e incluye los siguientes procesos:
- desarrollo fásico o duración de los estad íos de crecimiento en unidades de

tiempo térmico en función del genotipo y del clima.
- crecimiento (extensión) de hojas y tallos y senescencia de hojas.
- acumulación y partición de asimilados.
- estado hídrico y nivel de nitrógeno en el suelo y su efecto sobre el crecimiento.
Las variables de entrada son relativamente sencillas y fáciles de obtener y pue

den resumirse en cuatro grupos: clima, suelo, manejo del cultivo y características
genéticas de los híbridos o cultivares. Las variables climáticas incluyen valores
diarios de temperatura (máxima y mínima), radiación y precipitación a paso diario.
Las de suelo requieren los límites de extracción de agua, la densidad aparente y el
pH por horizonte; constantes que evalúan las pérdidas de agua por evaporación,
escorrentía y drenaje y variables que cuantifican el poder de mineralización del
suelo. Las variables de manejo se refieren a la cantidad y calidad de los rastrojos;
la fecha, densidad y profundidad de siembra ; las condiciones iniciales de agua y
nutrientes en el suelo y la aplicación de fertilizantes o riego suplementario. Las
variables de entrada relacionadas con el genotipo son coeficientes capaces de
distinguir las diferencias entre cultivares en la duración de diferentes fases de de
sarrollo, en la respuesta a factores ambientales específicos y en las características
morfológicas. CERES Wheat posee tres coeficientes relacionados con el desarro
llo (P1 V, P1 D Y P5) Y tres relacionados con la partición de asimilados y el rendi
miento (G1, G2 Y G3). P1V y P1 D cuantifican, respectivamente, la sensibilidad a la
vernalización y al fotoperíodo y estiman el retardo en la tasa de desarrollo cuando
las condiciones no son óptimas; P5 es la duración en tiempo térmico de la fase de
llenado de granos; G3 es el peso del tallo más la espiga cuando termina la elonga
ción; G 1 el número de granos por unidad de peso del tallo y G2 la tasa de llenado
de granos. Los seis coeficientes se expresan en valores escalares.
CALlBRACION y VALlDACION
La calibración del modelo consistió en ponderar las características genéticas de

cuatro cultivares de amplia difusión. Para tal fin se planteó una red experimental en
10 sitios distribuídos en la región pampeana. Los ensayos consistieron en sembrar
4 variedades en 5 fechas de siembra bajo condiciones óptimas de producción (sin
limitaciones hídricas ni nutricionales) (Magrin et al., 1991).
Los resultados de la calibración (cuadro 1) estan expresados en valores escala

res que van entre cero y seis. Los mayores valores de P1 D en Oasis y Pigue indi
Cuadro 1. Coeficientes genéticos de cuatro cultivares de trigo. Valores medios

de sitios y fechas de siembra.
P1V P1D P5 G1 G2 G3
Oasis 1 3.5 0.3 3.5 2.9 3.1

Pigue 1 3.6 1 .1 2.8 2.3 4 .0
Azul 1 3.1 0.3 2.9 2.8 3.0
I.Verde 1 3.3 0.5 2.9 2.4 3.2
can que la longitud de ciclo es mayor en estos materiales, debido a su mayor sen
sibilidad a las condiciones fotoperiódicas. El valor de P1 V (igual para los cuatro
cultivares) muestra la baja sensibilidad de estos materiales al efecto vernalizante.
El valor de P5 se relaciona con la longitud del período de llenado de granos, y junto
con P1 V Y P1 O caracterizan la longitud total del ciclo de crecimiento. Los coeficien
tes G indican las características de los componentes del rendimiento, granos por
unidad de superficie (G 1), peso de granos (G2) y número de espigas (G3), indican
do mayor capacidad productiva a mayor número.
Una vez calibrado el modelo, se evaluó su capacidad predictiva en diferentes

ambientes (validación). Se utilizaron datos de otra red experimental donde los cua
tro cultivares se sembraron con diferentes combinaciones de disponibilidad de agua
y nitrógeno, en varios sitios y fechas de siembra. Los resultados presentaron una
variabilidad de 72 días en la fecha de antesis (del 27 de septiembre al 8 de diciem
bre) y de 5.5 toneladas en el rendimiento (desde 1 ton/ha hasta 6.5 ton/ha) que el
modelo pudo reproducir correctamente. El error medio de estimación resultó de 3 .2
días para la fecha de floración y de 0.31 ton/ha (9.4%) para el rendimiento . En
ambos casos la recta de regresión entre valores observados y estimados presentó
ordenadas al origen y pendientes que no difirieron de cero y uno respectivamente,
siendo el coeficiente de determinación de 96% para fecha de antesis y 86% para
rendimiento.
ESTIMACION REGIONAL DE LA PRODUCCION
Si bien el modelo predijo el rendimiento a nivel de parcela con bajo margen de

error, la estimación a mayor escala espacial (partido o departamento) requirió un
trabajo previo de ajuste. Cuando se quiere estimar el rendimiento de un partido se
deben considerar las fuentes de variación espacial del rendimiento derivadas de:
diferencias ambientales (suelo, clima), variación en las opciones de manejo (culti

vares, fechas de siembra, incorporación de insumos) , y diferencias en las condicio
nes iniciales (agua y nitrógeno).
Para el ajuste se consideraron como valores observados a los rendimientos de

siete partidos provenientes de las estadísticas oficiales (SAGyP) durante el perío
do 1976-1988. Las estimaciones con CERES Wheat se efectuaron utilizando los
datos climáticos de la estación más cercana, la o las series de suelo predominan
tes y considerando los datos de manejo (cultivo anterior, fecha de siembra, cultivar,
etc.) más difundidos en cada localidad.
En principio se ajustó el contenido inicial de nitrógeno, cambiando sucesivamen

te los valores hasta que la media de los rendimientos observados coincidiera con la
media de los rendimientos estimados. Luego se estimó para cada año el contenido
inicial de agua en base a las diferencias entre las precipitaciones y la evapotrans
piración potencial de los meses de enero a abril (momento donde finaliza el consu
mo de los cultivos antecesores), comenzando la simulación a partir de esa fecha.
Luego se escogieron las opciones más frecuentes de manejo y rotaciones y se
efectuaron las corridas. El valor de rendimiento estimado para cada partido surgió
del promedio de las situaciones evaluadas.
Las estimaciones se efectuaron sólo para aquellos años donde no se hubieran

registrado eventos no evaluables por el modelo, como heladas en el momento de
floración, ataques severos de enfermedades fúngicas, o inundaciones prolonga
das. El rendimiento medio observado (figura 1) fue de 1.707 kg/ha, mientras que el
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Rendimientos observados(kg/ha)
Figura 1. Re/ación entre los rendimientos obtenidos por partido

(SAGyP) y los estimados con CERES-Wheat.
116 Grac iela O. Magrin
rendimiento medio estimado fue de 1.717 kg/ha. El error medio de estimación de

112 kg/ha representó el 6.6% de la media de los valores observados, mientras que
el error máximo llegó a 381 kg/ha (22%).
ESTIMACION ANTICIPADA DE RENDIMIENTOS
En una segunda etapa se testeó la capacidad del modelo para estimar los rendi
mientos con anticipación a la fecha de cosecha. Bajo los supuestos que 1) el nú
mero de granos por unidad de superficie es el componente más relacionado con el
rendimiento (Fischer, 1985) y 2) en la región pampeana es baja la probabilidad de
ocurrencia de estrés (hídrico y/ó termico) que afecte severamente el peso de los
granos, se planteó como hipótesis que la estimación de rendimientos podría efec
tuarse con un mes de antelación a la fecha de cosecha, momento que coincide con
la floración y la definición del número de granos por unidad de superficie.
Las estimaciones anticipadas se efectuaron con un simulador climático que cu

briera los datos faltantes de clima hasta el momento de cosecha . El simulador de
paso diario se armó en base a la búsqueda por analogía histórica, tomando como
índice de selección la precipitación decadial al 60% de probabilidad de ocurrencia.
De esta manera la década (conjunto de diez días) que presenta el valor de precipi
tación más cercano al 60% de probabilidad es escogida y se toma de ella el valor
de todas las variables climáticas (temperatura máxima y mínima, radiación y preci
pitación) .
En la figura 2 se presentan resultados de simulaciones anticipadas para 12 años

en la localidad de Pergamino, las estimaciones con el clima real y los rendimientos
observados provenientes de los registros de la SAGyP. En tres de los años (1977,
1981 Y 1983) los rendimientos estimados anticipadamente difirieron sensiblemente
de los valores observados y de las estimaciones finales, mientras que en el resto
de los años (66% de los casos) los valores resultaron similares. De acuerdo a estos
resultados, con esta anticipación sería posible una buena estimación del rendi
miento en 6 ó 7 años de cada 10.
RENDIMIENTOS POTENCIALES
El "potencial de producción" definido como "el rendimiento de un cultivo sin limi

taciones hídricas ni nutricionales, con técnicas culturales apropiadas y óptimo es
tado fitosanitario", depende de los registros de temperatura y radiación, de la con
centración de dióxido de carbono en la atmósfera [C0 2 ] y de las cualidades del
material genético.
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Años
Figura 2. Estimación de rendimientos con CERES-Wheat, para la localidad de

Pergamino. Los rendimientos observados provienen de la estadísti
cas de la SAGyP
La temperatura y la radiación determinan el rendimiento potencial, a través de

su influencia sobre las tasas de desarrollo y crecimiento. La relación entre tempe
ratura y rendimiento es inversa: al incrementar la temperatura se acelera la tasa de
desarrollo, el cultivo avanza más rápidamente hacia la madurez, tiene menor posi
bilidad de acumular fotosintatos y el rendimiento se reduce. Por el contrario, la
relación entre radiación y rendimiento es directa: a mayor radiación, mayor acumu
lación de materia seca y mayor rendimiento. Varios autores (Fischer, 1985; Magrin
et al., 1993; Savin y Slafer, 1991) han demostrado que el cociente entre la radia
ción y la temperatura, en el período anterior a la antesis, está directamente relacio
nado con la cantidad de granos por unidad de superficie y, por ende , con el rendi
miento.
En este caso se utilizó CERES Wheat para estimar el rendimiento potencial del
cultivar Oasis en 10 localidades de la región pampeana. En la figura 3 se presentan
para cada sitio los valores medios de rendimiento potencial y los valores máximos
y mínimos estimados. Los resultados obtenidos ponen de manifiesto la variabilidad
espacial de los rendimientos asociada a la del clima. Si partimos la región en dos
porciones, la norte y la sur, en la porción sur el mayor rendimiento se registró en la
localidad más austral (BA = 6400 kg/ha) observándose una leve reducción hacia el
norte (TA y AZ) y hacia el oeste (CS yBO) para llegar a ser de 5.300 kg/ha en SR,
localidad más occidental y continental. En la porción norte y tomando a PE como
eje, el potencial medio (5600 kg/ha) fue sensiblemente menor que en BA y se redu
jo hacia el norte (RA) y hacia el noroeste (MJ) llegando a ser de sólo 4600 kg/ha en
118 Graciela O . Magrin
I\/IA (localidad más boreal y occidental) . Este comportamiento se explica principal

mente por el incremento de las temperaturas hacia el norte y de la continentalidad
del clima hacia el oeste.
El efecto de las variaciones interanuales del clima esta representado por la dife
rencia entre los valores máximos y mínimos. Por ejemplo en BA , donde el rendi
miento potencial medio es de 6.400 kg/ha , en algunos años no se superarán los
5.700 kg/ha mientras que en otros se llegará a rendimientos de 7 .200 kg/ha.
Es importante destacar entonces que la heterogeneidad espacio-temporal del

clima de la región puede conducir a que el mismo cultivar sembrado en idéntica
fecha de siembra rinda entre 3.200 kg/ha y 7.400 kg/ha.
Extendiendo el análisis a 42 sitios de la región pampeana y utilizando series

climáticas de 25 años, se estimó el rendimiento potencial promedio para el cultivar
Oasis. Los resultados se integraron espacialmente y se presentan en el mapa 1. El
potencial de producción osciló entre 4000-4600 kg/ha en el norte y noreste de la
región y 6100-6400 kg/ha en el sudeste . Los rendimientos máximos localizados en
el sudeste se redujeron paulatinamente en sentido latitudinal hacia el norte y hacia
el oeste. Sin embargo la variabilidad temporal impuesta por el clima puede condu
cir a rendimientos de 5500 en el sur y 2800 kg/ha en el norte en las peores condi
ciones, y hasta 7600 y 5500 kg/ha en los mejores años (mapas 2 y 3).
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Sitios
Figura 3. Rendimiento potencial medio y valores extremos de Prointa Oasis para

los sitios de Santa Rosa (SR) , Azul (AZ) , Tandil (TA), Bordenave (BO),
Coronel Suárez (CS) , Balcarce (BA), Pergamino (PE) , Marcos Juárez
(NJ) , Rafaela (RA) , y Manfredi (MA) .
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Longitud (º) Lo ngitud (0)
Mapas 1-2-3. Rendimiento potencial (kg/ha) medio (mapa 1), mínimo (mapa 2) y máximo (mapa 3)para el
cultivar Oasis en el período 1971-1995.
.......
.......
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RESPUESTA A LA APLlCACION DE TECNOLOGIAS
De acuerdo a los resultados presentados anteriormente, el rendimiento medio

de la región pampeana (2.000 kg/ha) sólo representa 32% del rendimiento poten
cial, siendo la disponibilidad hídrica y el nivel de fertilidad de los suelos los princi
pales responsables de estas diferencias. Si bien puede considerarse a la zona
como húmeda, subhúmeda (1 .000 mm anuales de precipitación en el este y 500
mm en el oeste) es frecuente la ocurrencia de sequías estacionales de variada
duración e intensidad durante la primera parte del ciclo de crecimiento (junio a
setiembre). Por otro lado, la fertilidad de los suelos está seriamente afectada por la
continuidad de la agricultura y la explotación poco conservacionista del recurso
suelo. La técnica de fertilización recién comienza a generalizarse y se enfrenta con
serios riesgos en las respuestas debido a la elevada probabilidad de ocurrencia de
sequías que aleatorizan la respuesta al agregado de nitrógeno.
Con CERES-Wheat se evaluó la importancia relativa del agua y el nitrógeno en

una zona húmeda (Pergamino) y otra más seca (Laboulaye) . Se simularon tres
niveles de producción: 1- nitrógeno yagua limitante , 2- nitrógeno óptimo yagua
limitante y 3- sin limitaciones de agua y nitrógeno (figura 4). En Laboulaye el riesgo
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Figura 4. Rendimientos estimados para tres niveles de produc

ción : agua y nutrientes limitan tes, nutrientes no limi
tantes y nutrientes yagua no limitantes, en las locali
dades de Laboulaye y Pergamino.
Introducción al modelo de simulaci ón Ceres-Wheat 121
de no obtener respuesta al agregado de nutrientes es elevado. De acuerdo a nues

tros resultados, en un año de cada dos la deficiencia hídrica no permitiría obtener
buenas respuestas a la fertilización. En Pergamino en cambio , si se dispone de
buena humedad al inicio del ciclo, existe gran posibilidad de obtener buenas res
puestas al agregado de nitrógeno.
Pero no sólo son esperables diferencias entre sitios, también pueden existir dife
rencias en una misma localidad según las condiciones iniciales . La importancia del
contenido inicial de agua en el suelo, como moderador de situaciones de sequía
cuando las precipitaciones son escasas al principio del ciclo , se demostró en Per
gamino . En este sitio, si bien la media anual de precipitación es de 950 mm, son
frecuentes las sequías de comienzo de ciclo y los suelos son capaces de retener
160 mm de agua . El contenido de humedad en el momento de la siembra es de
fundamental importancia para asegurar la respuesta al agregado de nitrógeno (Ma
g rin y Travasso, 1994). Para ello se utilizó el modelo con la serie climática 1974
1991, un suelo argiudol típico, el manejo (fecha de siembra , densidad, espacia
miento) medio de la zona y se efectuó un análisis de respuesta biológica y econó
mica al agregado de nitrógeno. Los resultados indican que si el contenido de agua
al momento de la siembra es elevado (80% de la capacidad de campo) la dosis de
menor riesgo económico es de 60 kgN/ha aunque si se aplican dosis superiores,
los ingresos serán favorables aún en los peores años. Por el contrario, si el conte
nido inicial de agua es bajo (30% de la capacidad de campo) los rendimientos
esperados con o sin aplicación de fertilizantes presentan un gran desvío; y la dosis
de menor riesgo económico (20 kgN/ha) no asegura ingresos positivos.
CAMBIO CLlMATICO
La mayor parte de los escenarios de cambios climáticos proyectados para el

próximo siglo preveén incrementos en la concentración atmosférica de CO 2 , eleva
ción de las temperaturas y cambios en los registros de precipitación (incrementos
en algunos sitios y reducciones en otros). El incremento de la temperatura reduci
ría el rendimiento al acortar el ciclo de crecim iento, y la capacidad de captar recur
sos (Ludlow y Muchow, 1993) . Por otro lado, una atmósfera con mayor concentra
ción de CO 2 incrementaría los rendimientos al mejorar la eficiencia en el uso de los
recursos (radiación yagua) (Acock y Allen, 1985; Gifford y Morison, 1993). Final
mente , el incremento de las precipitaciones beneficiaría a zonas con climas secos
y agravaría los problemas en regiones con excesos hídricos , mientras que reduc
ciones en las precipitaciones provocarían efectos opuestos. El impacto del cambio
climático sobre la producción de los cultivos será entonces el resultado del balance
entre esos efectos positivos y negativos sobre el crecimiento y desarrollo de los
cultivos . .
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Incremento de temperatura (oC)
Figura 5. Variación del rendimiento potencial de trigo con escenarios climáticos

futuros que preveén una concentración de 55Gppm de CO 2 con au
mentos de temperatura de GOC, 1°C, 2°C Y 3°C Y con los incrementos
pronosticados por diferentes modelos de circulación general (GISS,
GFOL, UKMO) y MPI con técnicas de down scaling (OS).
Con el modelo CERES-Wheat se evaluó el efecto de varios escenarios climáti

cos sobre la producción de trigo en el próximo milenio. Los resultados (Magrin et
al., 1997) indican que si la concentración de CO 2 se elevara a 550ppm sin que se
altere la temperatura, el rendimiento potencial de trigo se elevaría en 18% (figura
5). Sin embargo, si la temperatura incrementa, los rendimientos se reducirían en
forma proporcional, resultando inferiores a los actuales con incrementos superio
res a 3ºC.
Sin embargo, en las condiciones futuras el incremento de temperatura adelanta

ría la fecha media de última helada prolongando la estación de crecimiento. Con el
uso de CERES-Wheat se pudo demostrar que si se dispone de cultivares de ciclo
más largo que respondan al fotoperíodo, se podría aprovechar la extensión de la
estación de crecimiento incrementando la producción de biomasa y la potenciali
dad de producción.
VARIABILIDAD CLlMATICA
Una de las principales fuentes de la variabilidad climática interanual es el llama

do fenómeno ENSO (El Niño-Oscilación del sur), que si bien ocurre en el Pacífico
tropical, sus efectos pueden apreciarse en la mayor parte del planeta. En la región
pampeana se encontró que en los años «Niño» las precipitaciones tienden a ser
por arriba de lo "normal", especialmente entre los meses de noviembre a enero. En
(
cambio, en los años «Niña» las precipitaciones tienden a ser inferiores que lo "nor
mal" de octubre a diciembre (Barros et al., 1996; Tanco y Berri, 1996).
Dado que esta señal sobre el clima afecta los rendimientos de los principales
cultivos y que actualmente se dispone de pronósticos del evento con variada anti
cipación, estaríamos en condiciones de adaptar el manejo del cultivo para sacar
provecho de las situaciones favorables o reducir el impacto de los efectos negati
vos. Ultimamente se comenzó a trabajar en esta temática utilizando CERES-Wheat
con series climáticas sintéticas que caracterizan el comportamiento climático de
las tres fases del ENSO (Niño, Niña y Neutro).
REFERENCIAS
Acock B.; Allen, L.H. Jr. 1985. Crop responses to elevated carbon dioxide
concentrations. p 33-97. In: B .R.Strain and J.D .Cure (ed.). Direct effects on
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precipitación: Señales del ENSO y del gradiente meridional hemisférico de
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Fischer, R.A. 1985. Number of kernels in wheat crops and the influence of solar
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Gifford, R.M.; Morison, J.I.L. 1993. Crop responses to the global increase in
atmospheric carbon dioxide concentration. International Crop Science 1. pp
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p.96 .
Surnrnary----------------------------
CERES-Wheat model estimates the growth, development and yield of the wheat crop
depending on the a va ila bility of water and nitrogen. It has been calibrated and valida
ted for a wide range of environmental conditions and utilized for different purposes. In
Argentina, CERES-Wheat estima tes the yield of a wheat crop within the average
margin of error of 8 % and is utilized for the following purposes:
1. To anticipate production estima tes in the Pampas region by calculating the yield with
CERES-Wheat and seeded area through satellite images of high resolution . The first
estimate is made a month before the harvest and is updated periodically.
2. To estimate the yield potential and its spatial and temporal variability. The potential
yield is considered as one obtained under optimum crop management conditions and
without water and nutrient limitations. Its spatial/ temporal variability corresponds with
the variations of temperature and radiation and depends on the genotype utilized.
3. To quantify the relative importance of factors that limit yield (availability of water
and/or nutrients) by analyzing the factors causing gaps or differences between the
actual and the potential yields.
4. To estima te the vulnerability of the Pampas region in the face of predicted clima tic
changes. To work with the future scenarios generated with the atmospheric models,
analyze the sensitivity of the distinct e/imatic parameters and projections on the basis
of historie tendencies.
5. To evaluate the utility of anticipated e/imatic predictions. The utility of the anticipa
ted predictions of the ENSO phenomena is being evaluated to determine the optimum
management of the wheat crop in each phase of the event ( Niño, Niña and Neutro).
126 G rac iela O . Mag rin
Modelos de simulación para diagnóstico
de limitaciones
Walter E. Baethgen *
------------------------------Resumen -----------------------------
El estado fenológico de una planta está determinado por procesos de desarrollo y de
crecimiento . Desde el punto de vista de la simulación, es fundamental separar estos
procesos porque los mismos son afectados por diferentes factores ambientales. Desa
rrollo en este contexto se refiere al momento en que determinados hechos críticos
suceden en el cultivo (por ejemplo, comienzo de macollaje, fin de la etapa vegetativa ,
floración, comienzo del llenado del grano, etc.) . Crecimiento se refiere al cambio de
peso, volumen, altura, o área de una parte o de toda la planta.
El rendimiento potencial de biomasa de un cultivo es el producto de la tasa de acumu

lación de peso por la duración del crecimiento. La tasa de producción de biomasa de
cualquier cultivo está fundamentalmente determinada por la cantidad de energía lumi
nosa que el cultivo puede captar y aprovechar. Esto es válido para un rango conside
rablemente amplio de temperaturas . Por otro lado, la duración del crecimiento está
determinada por la temperatura . Esta es la razón por la cual los potenciales de rendi
miento más altos de cultivos se alcanzan en ambientess (lugares y/o años) en que la
temperatura es suficientemente baja para maximizar el largo del ciclo de crecimiento
de un cultivo. En ambientes de altas temperaturas como los trópicos, la única manera
de alcanzar producciones totales de biomasa similares a las regiones más frescas es
combinando rendimientos de dos o más cultivos en secuencia de manera que la dura
ción total de los períodos de crecimiento sean iguales para ambas regiones . Esto su
giere que la tasa de producción potencial de biomasa es más o menos constante a
través de regiones y tiempos, dentro de los rangos de temperaturas que permiten el
crecimiento. En cambio, la duración de la etapa de crecimiento es mucho más varia
ble. Por esta razón, es fundamental que un modelo sea capaz de simular la duración
de períodos de crecimiento para predecir potenciales de producción.
La duración de las etapas de crecimiento están fundamentalmente determinadas por

la suma de las temperaturas medias diarias (llamadas también «suma térmica ", yex
presada en días-grados) . La aplicación de sumas térmicas para simular duración de
crecimiento requiere la consideración de otros factores fundamentales , entre ellos la
temperatura base, la temperatura máxima por encima de la cual el desarrollo cesa o
comienza a decrecer, el efecto de la duración del día o fotoperíodo sobre la duración
de etapas de crecimiento en cultivares sensibles, y los requerimientos de frío de culti
* IFDC Latin America, Barrios Amorín 870 , Piso 3 , Montevideo, Uruguay.

128 Walter E. Baethgen
vares para completar determinadas fases de desarrollo. Los modelos de OSSAT se

basan en estos principios para predecir la duración de los estados de crecimiento de
las diferentes especies simuladas.
Para cada una de las etapas consideradas, los modelos OSSAT estiman el crecimiento
potencial diario: tomando en cuenta los datos diarios de temperaturas, lluvia y radia
ción solar, estiman la producción potencial diaria de Materia Seca por planta y por
unidad de superficie . Por otro lado, los modelos calculan las disponibilidades de agua
y nitrógeno disponibles en el suelo que serían necesarias para sustentar esa produc
ción potencial diaria.
Por esta razón, los modelos también utilizan esa misma información climática diaria, y
las características de los suelos en que se está simulando, para calcular balances de
agua, de nitrógeno y de fósforo en el suelo, también en forma diaria . El resultado de
estos balances de agua y nutrientes es utilizado para convertir el crecimiento potencial
diario en crecimiento realizable . Si no existen limitaciones de agua o nutrientes el
crecimiento real es igual al potencial para el día que se está simulando. En caso contrario,
el crecimiento potencial se reduce considerando el factor más limitan te (agua y/o nitróge
no).
Para la construcción de balances de agua y nutrientes, se utiliza los modelos concep

tuales que controlan estos balances mediante funciones matemáticas derivadas de
resultados experimentales. Por ejemplo, en el balance diario de nitrógeno, los mode
los consideran la naturaleza de los residuos de cultivos previos, las tasas de minerali
zación de la materia orgánica, la inmovilización de nitrógeno inorgánico, las transfor
maciones de nitrógeno del fertilizante, el posible lavado de nitratos, las pérdidas de
amonio por volatilización, etc. Este balance de nitrógeno es a su vez afectado por la
temperatura diaria del suelo, la disponibilidad de agua , la absorción de nitrógeno por el
cultivo, etc.
En el presente trabajo se utilizaron los modelos del OSSAT-3 para determinar los po
tenciales de rendimiento de dos tipos de cultivares de trigo calibrados y válidos para
las condiciones de Uruguay. Posteriormente, utilizando datos climáticos observados
de 30 años se utilizaron los modelos para cuantificar la reducción de los potenciales de
rendimiento causada por diferentes factores que serán tratados en las diferentes pre
sentaciones del Seminario. Los factores incluidos fueron : (a) fechas de siembra, (b)
disponibilidad de agua, (c) disponibilidad de nitrógeno (del suelo y del fertilizante), (d)
laboreo y exploración radicular, (e) plagas y enfermedades en diferentes estados de
crecimiento, (f) tipos de cultivares con diferentes fenologías, grados de sensibilidad al
fotoperíodo, requerimientos de frío, índices de cosecha y variaciones en los compo
nentes de rendimiento.
INTRODUCCION
El análisis de potenciales de rendimiento con fines prácticos implica la con

sideración de diferentes tipos de brechas tecnológicas. Una primera brecha a
considerar es la que determina las diferencias de rendimientos existente entre
productores "promedio" de una región y los "buenos" productores de la misma.
Generalmente esta brecha es posible de explicar a través de diferencias de
Modelos de simulación para diagnóstico de limitaciones 129
ambientes (suelos, clima) subregionales, pero también por diferentes capacidades

de gestión de los productores, de uso más o menos adecuado de insumos, dispon
bilidad de equipos, etc.
Una segunda brecha es la diferencia entre los rendimientos obtenidos por "bue
nos" productores y aquellos logrados en estaciones experimentales de centros de
investigación agropecuarios. En el caso de la producción de cultivos en Uruguay,
esta brecha se ha vuelto pequeña yen muchos casos ha desaparecido. En efecto,
es cada vez más frecuente que los mejores productores de trigo, arroz, cebada,
etc., logran rendimientos similares y hasta superiores a los obtenidos en los centros de
investigación. Esto sugiere el éxito logrado por el sistema nacional de investigación en
el desarrollo y la diseminación de tecnologías de producción de cultivos.
La tercera brecha tecnológica, que es la menos frecuentemente considerada, es

la que existe entre los mejores rendimientos obtenidos en determinados ambientes
por productores o centros de investigación, y los rendimientos potencialmente al
canzables en esos mismos ambientes. La estimación de estos rendimientos po
tenciales del ambiente es especialmente útil desde el punto de vista tecnológico, si
además de definir el máximo valor obtenible se logra cuantificar la importancia
relativa de factores de producción o características del ambiente en la determina
ción de dichos potenciales.
El rendimiento potencial del ambiente puede ser estimado de diversas formas.

Posiblemente la más frecuentemente utilizada consiste en analizar un registro his
tórico de rendimientos obtenidos en ese ambiente y determinar cuál fue el valor
más alto alcanzado en el período considerado. Este enfoque presenta una doble
ventaja: por un lado la simplicidad del análisis requerido, pero además permite la
posibilidad de describir las características del ambiente que permitieron lograr ese
alto rendimiento (clima, condiciones de preparación de los suelos, variedades,
épocas de siembra, poblaciones obtenidas, fertilización, control de plagas y enfer
medades, etc.). La desventaja de este método es que esas características am
bientales ocurren en una combinación determinada, y por lo tanto no permiten cuan
tificar la importancia relativa de cada una de ellas actuando en forma individual y/o
interaccionando con otras. De hecho, los años y ambientes en que se obtienen
esos rendimientos muy altos generalmente se caracterizan por una combinación
muy favorable de casi todos los factores que afectan el rendimiento, por lo que es
imposible cuantificar impactos relativos de cada uno de ellos.
En muchos casos, el desarrollo de tecnologías (variedades, agroquímicos, ferti

lizantes, etc .) hace que los rendimientos de un determinado ambiente presenten
un incremento que puede ser descripto a través de modelos matemáticos o esta
dísticos simples (por ejemplo tendencias lineales, exponenciales, etc.).En estos
casos, un posible método para calcular potenciales de rendimiento de un ambiente

consiste en utilizar esos modelos matemáticos o estadísticos y utilizar el valor esti
mado por el modelo para el presente. Este método que es muy apropiado para
medir avances tecnológicos no lo es necesariamente para estimar rendimientos
potenciales. Al describir una tendencia con un modelo matemático lo que se logra
es reducir el peso relativo de valores que por ser muy altos o muy bajos, se apartan
de la tendencia (Uoutliers"). Sin embargo, los puntos que se apartan de la tenden
cia general por ser muy altos, pueden ser justamente los que indican el potencial
de rendimiento. Por otra parte, este método tampoco permite cuantificar la impor
tancia relativa de diferentes factores de producción o características del ambiente
en la determinación de los rendimientos potenciales .
Posiblemente la simulación sea la única herramienta disponible hoy que permite

estimar los rendimientos potenciales de un ambiente, y al mismo tiempo analizar la
importancia relativa de las diferentes características de ese ambiente en la genera
ción de dichos potenciales de producción. Los modelos de simulación son progra
mas que permiten describir fenómenos así como predecirlos en condiciones varia
bles. Esa capacidad de predicción es lo que hace que los modelos se hayan cons
tituído en herramientas fundamentales de evaluación y planificación en diferentes
disciplinas. Y es esa capacidad de predicción bajo condiciones, ambientes y tec
nologías diferentes lo que hace que los modelos de simulación sean especialmen
te útiles para el análisis de la generación de rendimientos potenciales. Las técni
cas de simulación han demostrado su utilidad en los casos en que se intentan
evaluar efectos de muchas variables interaccionando, tales como el análisis de
rendimientos potenciales. La facilidad con que los modelos pueden simular varia
ciones simultáneas de varios factores y sus interacciones es en este sentido de
gran valor práctico.
El proceso que ha desencadenado el uso cada vez más generalizado de técni

cas de simulación en el área de producción de cultivos y pasturas, comenzó con la
capacidad de analizar y sintetizar grandes cantidades de información. La investi
gación agronómica de los últimos 100 años ha permitido cuantificar el efecto de
factores climáticos, genéticos, edafológicos, y de manejo sobre el desarrollo y la
producción de cultivos. Es así que la investigación sistemática en áreas como
fisiología vegetal, fitotecnia, agro-climatología, fertilidad y física de suelos, etc., ha
permitido comprender la forma en que el crecimiento de los cultivos es afectado
por diversos factores. En la mayoría de los casos se han desarrollado funciones
matemáticas de diferente grado de complejidad que describen estos efectos.
Por otro lado, a partir de la década del 1980 se comenzó a generalizar el uso de
equipos de computación en un grado nunca antes alcanzado. El desarrollo de las
computadoras personales, y la constante reducción de los precios de las mismas
ha permitido que tanto técnicos como productores utilicen computadores en forma

cada vez más común para sus actividades de análisis, contabilidad, planificación ,
evaluación, registro, etc.
Los objetivos del presente artículo son: (a) describir muy generalmente el mode
lo de simulación de trigo del DSSAT denominado CERES-Wheat; y (b) utilizar el
modelo CERES-Wheat para estimar potenciales de producción de trigo en Uru
guay así como para cuantificar la importancia relativa de diferentes factores de
manejo del cultivo y características del ambiente en la determinación de dichos
rendimientos potenciales.
MODELOS DEL DSSAT
Introducción
El IBSNAT (International Benchmark Sites Network for Agrotechnology Transfer)

es un proyecto internacional con sede en la Universidad de Hawaii, que fue creado
para desarrollar un sistema que permitiera colaborar en la toma de decisiones y en
la transferencia de tecnología agropecuaria. Este sistema, llamado DSSAT consta
de grandes bases de datos, modelos de simulación de producción de los cultivos
más importantes, y herramientas de análisis biofísico y económico.
Los investigadores participantes del IBSNAT establecieron características que

debían ser respetadas al desarrollar los modelos se simulación del DSSAT. Entre
otras, la información requerida para utilizarlos debería ser fácilmente obtenible de
resultados de los experimentos normalmente conducidos en centros de investiga
ción. La razón de esta condición es que de nada sirve disponer de un modelo de
simulación poderoso, si la información necesaria para usarlo es muy difícil de obtener.
Por otro lado, los modelos deberían usar relaciones descriptivas de procesos
cuando éstas fueran conocidas, o relaciones empíricas para los casos en que aque
llas no existieran. Dentro del marco del IBSNAT, por un lado se realizaron revisio
nes exhaustivas de información previamente generada en la investigación mun
dial. Pero además, se estableció un gran número de experimentos en diferentes
ambientes, que permitieron establecer tanto relaciones descriptivas de procesos
como relaciones empíricas importantes para la producción de cultivos.
Los modelos también deberían ser fáciles de usar, y no exclusivos para perso
nas idóneas en técnicas de programación o computación. Por esta razón los mo
delos fueron desarrollados utilizando una serie de "menúes" que son fácilmente
entendibles, y con una gran cantidad de ayudas en pantalla .
Finalmente los modelos deberían ser. aplicables y válidos en diferentes condicio

nes. Es decir que el modelo de simulación de producción de trigo para América
Latina fuera el mismo que para Europa o América del Norte. Esto hizo que los
modelos simularan el comportamiento de la especie, y que incluyeran como datos
necesarios todos los factores que varían de una región a otra: clima, suelos, varie
dades, prácticas de manejo, etc.
La última etapa del proyecto IBSNAT fue el desarrollo del sistema de soporte
para la toma de decisiones (denominado DSSAT) que además de los propios mo
delos de simulación, incluye herramientas de evaluación de alternativas, estrate
gias de producción, etc. El DSSAT permite por ejemplo evaluar lo que sucedería si
se utilizara determinada variedad, o si se modificara la época de siembra, los labo
reos o la fertilización, o si la variedad tuviera determinadas características (reque
rimientos de frío, respuesta al fotoperíodo, etc.).
En la actualidad existen modelos del DSSAT que simulan adecuadamente el

desarrollo y la producción de trigo, cebada, maíz, sorgo, arroz, mijo, maní, soja,
porotos y papa, y se encuentran en desarrollo modelos para pasturas, girasol , aroi
des y caña de azúcar. El International Fertilizer Development Center (IFDC) ha
trabajado fundamentalmente en los componentes de los modelos que simulan la
dinámica del nitrógeno y fósforo, así como en la concatenación de modelos para
simular secuencias de diferentes cultivos en rotaciones.
Información requrida por los modelos del DSSAT

La información necesaria para utilizar los modelos del DSSAT incluye:
1. Características del suelo típicas de una descripción (contenido de carbono

orgánico, N total, nitratos, amonio, pH, infiltración, contenido de agua a capa
cidad de campo, saturación, y marchitez permanente, y profundidad de arrai
gamento). Cada una de estas características deben ser suministradas por
horizonte o capa de suelo.
2. Características genéticas del cultivar que varían con la especie que se está
simulando. En trigo y cebada, por ejemplo, se requiere información referente
a sensibilidad al fotoperíodo, necesidad de 'frío, número potencial de granos
por planta, peso potencial del grano, y tasa potencial de llenado de grano.
Muchos programas de mejoramiento y/o evaluación de cultivares del mundo
incluyen rutinariamente información sobre estas características (por ejemplo
ensayos bioclil1láticos). En otros casos, es necesario instalar experimentos
sencillos para obtener la información necesaria, como parte de las activida
des de calibración de los modelos.
3. Manejo del cultivo: fecha, densidad y profundidad de siembra; característi

cas de los residuos incorporados de cultivos previos; fecha, cantidades, y
método de fertilización; contenido inicial de agua y nutrientes en el suelo.
Funcionamiento general de los modelos DSSAT
Crecimiento y Desarrollo
El estado de una planta está determinado por procesos de desarrollo y de creci
miento. Desde el punto de vista de la simulación, es fundamental separar estos
procesos porque los mismos son afectados por diferentes factores ambientales.
Desarrollo en este contexto se refiere al momento en que determinados hechos
críticos suceden en el cultivo (por ejemplo, comienzo de macollaje, fin de la etapa
vegetativa, floración, comienzo de llenado del grano, etc.). Crecimiento se refiere
al cambio en peso, volumen, altura, o área de una parte o de toda la planta.
El rendimiento potencial de biomasa de un cultivo es el producto de la tasa de

acumulación de peso por la duración del crecimiento. Como es sabido, la tasa de
producción de biomasa de cualquier cultivo está fundamentalmente determinada
por la cantidad de energía luminosa que el cultivo puede captar y aprovechar. Esto
es válido para un rango considerablemente amplio de temperaturas. Sin embargo,
la duración del crecimiento está claramente determinada por la temperatura. De
esta manera, es conocido el hecho de que los potenciales de rendimiento más
altos de cultivos se alcanzan en ambientes (lugares y/o años) en que la temperatu
ra es suficientemente baja para maximizar el largo del ciclo de crecimiento de un
cultivo. En ambientes de altas temperaturas como los trópicos; la única manera de
alcanzar producciones totales de biomasa similares a las regiones más frescas es
combinando rendimientos de dos o más cultivos en secuencia de manera que la
duración total de los períodos de crecimiento sean iguales para ambas regiones.
Esto estaría evidenciando que la tasa de producción potencial de biomasa es más
o menos constante a través de regiones y tiempos, dentro de los rangos de tempe
raturas que permiten crecimiento. En cambio, la duración de la etapa de creci
miento es mucho más variable . Por esta razón, es fundamental que un modelo sea
capaz de simular la duración de períodos de crecimiento para predecir potenciales
de producción.
La capacidad de predecir la duración de diferentes etapas de desarrollo tiene

una importancia práctica fundamental. Por ejemplo es lo que permite identificar
genotipos que se adapten a las condiciones climáticas en que se van a utilizar,
permite también definir momentos óptimos para el tratamiento con fertilizantes o
pesticidas, etc.
La duración de las etapas de crecimiento está fundamentalmente determinada

por la temperatura . Ya en 1735 Reamur descubrió que el largo de la estación de
crecimiento de las especies podía ser predecida con la suma de las temperaturas
medias diarias (llamada también "suma térmica", y expresada en días-grados). Este
descubrimiento ha sido utilizado ampliamente en el siglo XX para caracterizar cul
tivares. Sin embargo , su aplicación requiere la consideración de otros factores
fundamentales. Entre ellos: (a) definir la temperatura base, es decir la temperatura
por debajo de la cual no existe desarrollo, (b) la temperatura máxima por encima de
la cual el desarrollo cesa o comienza a decrecer, (c) el efecto de la duración del día
o fotoperíodo sobre la duración de etapas de crecimiento en cultivares sensibles, y
(d) los requerimientos de frío de cultivares para completar determinadas fases de
desarrollo .
Los modelos de DSSAT se basan en estos principios para predecir la duración

de los estados de crecimiento de las diferentes especies simuladas. Existen ya
numerosos resultados en muchas regiones del mundo que demuestran la gran ca
pacidad de estos modelos para cumplir esta función.
Por ejemplo los modelos CERES-WHEAT y CERES-BARLEY que son los mode
los DSSAT que simulan la producción de trigo y cebada, dividen el desarrollo de los
mismos en 9 etapas:
1. Barbecho o pre-siembra.
2. Siembra hasta germinación.
3. Germinación hasta emergencia.
4. Emergencia hasta iniciación de espiguilla terminal.
5. Espiguilla terminal hasta fin de crecimiento de las hojas y comienzo del
crecimiento de las espigas.
6. Fin de crecimiento de hojas y comienzo de crecimiento de espigas hasta
fin de crecimiento de espigas en pre-antesis.
7. Fin de crecimiento de espigas en pre-antesis hasta comienzo de llenado
de grano.
8. Llenado de grano.
9. Fin de llenado de grano (madurez fisiológica) hasta cosecha.
Producción potencial y producción real

Para cada una de las etapas de desarrollo consideradas, los modelos DSSAT
estiman el crecimiento potencial diario: tomando en cuenta los datos diarios de
temperaturas, lluvia y radiación solar, estiman la producción potencial diaria de
materia seca por planta y por unidad de superficie. Por otro lado, los modelos
calculan las disponibilidades de agua, nitrógeno y fósforo disponibles en el suelo
que serían necesarias para sustentar esa producción potencial diaria.
Modelos de simulac ió n para diagnóstico de limitacio nes 135
Por esta razón, los modelos también utilizan esa misma información climática
diaria, y las características de los suelos en que se está simulando, para calcular
balances de agua , y de nutrientes en el suelo , también en forma diaria . El resulta
do de estos balances de agua y nutrientes es utilizado para convertir el crecimiento
potencial diario en crecimiento realizable. Si no existen limitaciones de agua o
nutrientes , el crecimiento real es igual al potencial para el día que se está simulan
do. En caso contrario , el crecimiento potencial se reduce considerando el factor
más limitante (agua y/o nutientes) .
Para la construcción de balances de agua y nutrientes , se utiliza los modelos

conceptuales que controlan estos balances , mediante funciones matemáticas deri
vadas de resultados experimentales. Por ejemplo , en el balance diario de nitróge
no , los modelos consideran la naturaleza de los residuos de cultivos previos , las
tasas de mineralización de la materia orgánica, la inmovilización de nitrógeno mi
neral, las transformaciones del nitrógeno del fertilizante, el posible lavado de nitra
tos, las pérdidas de amonio por volatilización, etc. Este balance de nitrógeno a su
vez es afectado por la temperatura diaria del suelo , la disponibilidad de agua , la
absorción de nitrógeno por el cultivo, etc .
Esta descripción tan resumida de la estructura de los modelos DSSAT refleja la

complejidad de los sistemas suelo-clima-planta , y la gran cantidad de factores que
determinan el resultado final. Una de las grandes ventajas del enfoque de mode
los , es que los avances en computación han permitido considerar la influencia de
numerosas variables combinadas en muchas interacciones en forma simultánea.
Esto a su vez permite evaluar los efectos de cada uno de estos factores sobre la
producción final de los cultivos , y por lo tanto definir estrategias productivas ópti
mas , estudiar riesgos de adopción de tecnologías , evaluar efectos en el largo pla
zo, etc ., tanto considerando factores en forma individual, como también interaccio
nando con los demás factores involucrados.
Una condición fundamental y necesaria para el uso adecuado de cualquier mo

delo de simulación, es que los mismos deben ser calibrados y validados. El proce
so de calibración de un modelo consiste en ajustar los valores de parámetros o
coeficientes que el modelo requiere para ser utilizado. Por ejemplo , en el caso de
los modelos DSSAT se necesita suministrar los coeficientes genéticos relaciona
dos a sensibilidad al fotoperíodo, requerimiento de frío , número potencial de gra
nos , etc. Este proceso de calibración puede requerir la instalación de experimen
tos , y en otros casos utilizar la información disponible generada en experimentos
previos . Como ejemplo de esto último, el programa de mejoramiento de cultivos de
INIA , tiene mucha información que permite ajustar la mayoría de los coeficientes
genéticos de los modelos DSSAT.
Una condición necesaria es que los modelos se parametricen con resultados de

investigación . Esta es la primera evidencia de la relación estrecha y necesaria que
existe entre el proceso de simulación y la investigación convencional. Una segun
da evidencia de esta relación la constituye el proceso de validación de modelos.
Este proceso consiste en evaluar la capacidad de los modelos para predecir o
describir los resultados obtenidos en experimentos (o establecimientos de produc
tores), que no fueron utilizados para calibrar el modelo. El proceso de validación es
fundamental para asegurarse que el modelo presenta un comportamiento adecua
do en diferentes condiciones, y por lo tanto para lograr credibilidad de su aplica
ción.
RENDIMIENTOS POTENCIALES DE TRIGO EN URUGUAY Y

LIMITACIONES CAUSADAS POR FACTORES AMBIENTALES Y DE
MANEJO DEL CULTIVO
En esta sección del artículo se presentan resultados de simulaciones obtenidas

con el modelo CERES-Wh-eat que fue previamente calibrado y validado con datos
no publicados generados en INIA-La Estanzuela (A. García Lamothe, D. Martina,
W. Tavella, W. E. Baethgen, y Programa de Mejoramiento de Trigo). El modelo se
utilizó para establecer el potencial de rendimiento de trigo de dos ciclos: intermedio
(tipo Cardenal) y largo (tipo Federal). Para cada uno de los tipos de trigo se analizó
también la reducción esperada de esos rendimientos potenciales causada por dife
rentes limitaciones ambientales o de factores manejo del cultivo.
Para todas las .simulaciones presentadas se utilizaron los datos climáticos ob
servados en INIA-La Estanzuela del período 1965-1996. La mayoría de los resul
tados se presentan en forma de "box-plots", que deben ser interpretados de la
siguiente manera : los límites superior e inferior del rectángulo indican los valores
del segundo cuartil (25%) y del tercer cuartil (75%), respectivamente. Es decir que
dentro de dicho rectángulo se encuentra el 50% central de los valores obtenidos
con los 32 años de simulación. Las líneas verticales hacia arriba y hacia abajo del
rectángulo indican los valores del 90% superior y del 10% inferior de los rendimien
tos. Finalmente los puntos aislados indican los valores por encima del 90% supe
rior y por debajo del 10% inferior de los rendimientos obtenidos en los 32 años de
simulación (figura 1).
En primer lugar se utilizó el modelo CERES-Wheat para estimar el rendimiento

potencial sin ningún tipo de limitantes de agua o nutrientes en diferentes épocas de
siembra (figuras 2 y 3). Los resultados de estas simulaciones indicaron que la
época de siembra óptima para trigos del tipo Cardenal (figura 2) fue alrededor del
10 de junio, y la correspondiente para trigos tipo Federal (figura 3) fue aproximada
•
~ 90%
C1l
T ~ 75%
-
~
~
el
Mediana ...
-o
e
Q) Media ...
(50% Central)
E
"O
e
~ 25%
Q)
a::: I ~ 10%
••
•
Tratamiento
Figura 1. Explicación de la información incluida en las "box-plots".
9000
7500
6000
4500
3000
1 O de junio
1500
o
10/4 30/8
Fecha de siembra
Figura 2. Rendimientos de trigo tipo Cardenal para diferentes épocas de siembra.

9000
7500
6000
4500
3000
1500 20 de mayo
o
10/4 Fecha de siembra 30/8
Figura 3. Rendimientos de trigo tipo Federal para diferentes épocas de siembra.
mente el 20 de mayo. Estos resultados coinciden con las recomendaciones de épo

cas de siembra que realiza INIA-La Estanzuela. Por otro lado, los rendimientos
potenciales de trigos tipo Cardenal variaron entre 6500 y 7700 kg/ha (50% central),
mientras que los de tipo Federal fueron algo inferiores: 6000-7400. La variabilidad
encontrada en el trigo tipo Cardenal fue algo mayor que la correspondiente al tipo
Federal (rectángulos algo más altos en el primero). En ambos casos, épocas de
siembra más tempranas que las óptimas resultaron en rendimientos inferiores . Tam
bién en ambos casos el efecto de atrasar la época de siembra fue un aumento de la
variabilidad más que una disminución en los rendimeintos promedio. En especial,
la mayor variabilidad fue causada por una mayor proporción de rendimientos bajos
en siembras tardías.
Dado que estas simulaciones se realizaron sin limitaciones en la disponibilidad

de agua o nutrientes para el cultivo, la variabilidad de rendimientos observada se
debió a la variabilidad climática real del ambiente de INIA-La Estanzuela. Un aná
lisis detallado de los resultados demostró que para una misma época de siembra,
los años con altas temperaturas alrededor y después de la antesis, y los años con
más lluvias (y por consiguiente menor radiación solar) en esa misma época, resul
taban en rendimientos más bajos. Por otro lado, al atrasar la época de siembra se
aumenta la probabilidad de llegar a la antesis y llenado de grano en épocas de
temperaturas más altas, lo que también resulta en rendimientos menores. Al ade
lVIodelos de simulaciónpara diagnóstico de limitaciones 139
lantar demasiado la época de siembra, es más probable llegar a esos mismos esta
dos de crecimiento en épocas del año con menor radiación solar, y los rendimien
tos también bajan. Todos estos conceptos son ya conocidos en cuanto a su impac
to sobre los rendimientos de trigo. Lo que es sin embargo útil de este enfoque de
simulación es que permite cuantificarlos .
El ambiente de producción de trigo en el Uruguay se caracteriza por una ausen

cia en general de déficits hídricos para el cultivo. De hecho, los excesos de agua
que comúnmente existen durante el ciclo de crecimiento del trigo han sido citados
como un factor típicamente perjudicial para la producción del cultivo. Por esta ra
zón se realizó un segundo grupo de simulaciones en las que se incluyeron los
balances hídricos. Estas simulaciones permiten estimar el impacto de dichos posi
bles excesos, como así también de posibles déficits (figura 4). Los resultados indi
caron que la consideración de la disponibilidad (y excesos) de agua trajeron como
consecuencia una caída de los rendimientos medios de unos 1000-1500 kg/ha para
ambos tipos de cultivares.
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Pot -w HiN Lo N Pot -W HiN Lo N
Figura 4. Efecto de limitación de agua en rendimiento potencial, y en ambien

tes con alta y baja disponibilidad de nitrógeno en el suelo (Pot = ren
dimiento potencial, -W = simulando balance hídrico, Hi N =alta dispo
nibilidad de nitrógeno, Lo N = baja disponibilidad de nitrógeno) .
Una posible razón de esta reducción pudo estar asociada a excesos de agua
con la consiguiente mayor pérdida de nitratos por lixiviación. Por esa razón se
incluyó también otro grupo de simulaciones en las que además de considerar el
balance hídrico se agregó el factor de disponibilidad de nitrógeno (N) para el culti
vo. Este nuevo grupo de simulaciones indicó que cuando el cultivo crecía bajo
condiciones de alta disponibilidad de N ("Hi N", obtenido con el agregado de fertili
zantes con 150 kg N/ha), los rendimientos eran similares a los obtenidos sin ningu
na limitación de este nutriente ("-W" muy similar a "Hi N" en la figura 4). Esto
sugiere que a altos niveles de N disponible la reducción en los rendimientos no se
debe a falta de N a pesar de que las pérdidas por lavado fueron importantes (datos
no mostrados). Posiblemente la reducción se haya debido en mayor medida a un
peor crecimiento del cultivo tanto en los años con excesos como en aquellos con
deficiencias hídricas.
Finalmente, un tercer grupo de simulaciones en las que la dosis de fertilizante

usada fue parecida a la que comúnmente utilizan los productores (60 kg N/Ila)
resultó en una caída de más de 2000 kg/ha en los rendimientos. En este caso, las
pérdidas de N por lixiviación resultaron en ambientes de disponibilidad baja de este
nutriente, lo que sumado a las condiciones de peor crecimiento asociadas a exce
sos y déficits hídricos, condujeron a la obtención de rendimientos sensiblemente
inferiores. Es interesante recalcar que el rendimiento medio (2500-3000 kg/ha) y
los rangos de variación (1500-4500 kg/ha) observados en estas últimas simulacio
nes son similares a las obtenidas por buenos productores de Uruguay. Esto a su
vez podría estar sugiriendo que reduciendo las limitaciones de desarrollo radicular
(a través de laboreos adecuados, elección de chacras, épocas de siembra, etc.) y
de disponibilidad de N (a través de políticas de fertilización y rotaciones de cultivos
adecuadas), podría aumentarse sensiblemente el nivel de rendimientos común
mente obtenidos en el país.
En los últimos años ha existido una frecuencia relativamente alta de ocurrencia

de períodos secos durante las etapas de antesis y/o llenado de grano del trigo.
Tanto a nivel experimental como a nivel de productores, estos períodos de baja dispo
nibilidad de agua se han asociado con caídas importantes en los rendimientos.
Por esta razón también se consideró importante estudiar el efecto de la reduc

ción en la disponibildad de agua a partir de la antesis y durante el llenado de grano.
Para ello se realizaron simulaciones en las que a partir de la antesis se reducían
las precipitaciones observadas en los 32 años considerados en un 20%, 40% Y
60% (figura 5). Los resultados demostraron la importancia del impacto de estos
períodos de disponibilidad de agua reducida. La caída de rendimientos potencia
les debido a una disminución del 20% a partir de antesis fue de casi 3000 kg/ha.
Las reducciones de 40% y 60% siguieron reduciendo los rendimientos en
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Figura 5. Efecto de la reducción de disponibilidad de agua a partir de antesis

obtenido al reducir las precipitaciones observadas en un 20, 40 Y 60 %.
1000-2000 kg/ha cada una. Estos resultados, que demuestran nuevamente la im
portancia de las etapas de antesis y llenado de grano, indican además la importan
cia de lograr asegurar una buena exploración de raíces en todo el perfil del suelo
para reducir los impactos de posibles deficiencias hídricas.
Con el fin de explorar más detalladamente el impacto de la magnitud de volumen

de suelo explorado se realizó una nueva serie de simulaciones . En este caso se
compararon los rendimientos potenciales con los rendimientos que se obtendrían
en dos situaciones de laboreo: una óptima, en la que las raíces podrían explorar un
gran volumen de suelo alcanzando los 90 cm de profundidad (+Lab en la figura 6).
La otra situación procuró simular lo que sucede cuando laboreos anteriores inade
cuados resultan en el desarrollo de capas de suelo muy compactadas que evitan la
penetración de las raíces (-Lab en la figura 6). En este último caso se utilizó un
suelo con una capa compactada a 20 cm de profundidad (figura 6).
Las simulaciones se llevaron a cabo sin limitaciones de N, e indicaron que al permitir

al cultivo la exploración de un buen volumen de suelo, los rendimientos obtenidos
fueron muy similares a los potenciales. En el caso del trigo tipo Cardenal, la presencia
de una capa compactada a 20 cm redujo los rendimientos en más de 2000 kg/ha.
Figura 6. Efecto del volumen de suelo explorado por el cultivo (+Lab

= laboreo adecuado, raíces alcanzando los 90 cm de pro
fundidad; -Lab =laboreo no adecuado con una capa com
pactada a 20 cm de profundidad).
Otro factor que típicamente ocasiona reducciones importantes en los rendimien

tos de trigo en Uruguay son los ataques de plagas y enfermedades. La versión del
modelo CERES-Wheat utilizado en este trabajo no incluye módulos de simulación
para las enfermedades y plagas que atacan al trigo en el país. Para la considera
ción de estos impactos se simuló el efecto que las mismas tienen en la reducción
del área foliar del cultivo . De esta manera se llevó a cabo un grupo de simulacio
nes con los 32 años de datos climáticos, en las que se reducía el índice de área
foliar (IAF) en un 30% al llegar a la antesis (figura 7). Estas simulaciones se lleva
ron a cabo para dos casos: rendimientos potenciales (sin limitaciones de agua o
N), Y para el caso en que se simuló balance de agua y N (con alta fertilización
nitrogenada). La reducción del 30% del IAF (simulando el ataque de plagas o
enfermedades) a antesis resultó en una caída del rendimiento de unos 2500 kg/ha,
y la utilización de balances hídricos o disponibilidad de N alteraron muy poco esas
caídas. Estos resultados enfatizan la importancia que tiene el estado de desarrollo
cercano a la antesis, concepto que será retomado más adelante en este trabajo.
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Figura 7. Impacto de reducir ellAF en un 30 % simulando un ataque de plagas

y/o enfermedades en el momento de la antesis. (Pot = rendimiento
potencial, -W-N=agua y N limitantes).
La salida ("output") de las simulaciones incluye información sobre la evolución

diaria de materia seca producida en las diferentes partes de la planta (hojas, tallos ,
raíces, espigas), evolución del IAF, y también datos sobre los componentes de
rendimiento (peso de mil semillas, granos/m 2 , granos/espiga) . Las simulaciones
realizadas para la estimación de rendimientos potenciales con los 32 años de da
tos climáticos observados que fueron comentadas anteriormente, permitieron la
obtención de una serie de datos con una gran variabilidad , que permiten correla
cionar factores y componentes de rendimiento con los rendimientos potenciales
obtenidos. Este tipo de análisis de correlación, que es típico en experimentos de
campo, es también muy útil en trabajos de simulación para detectar factores yeta
pas críticas para la obtención de altos rendimientos.
En el presente trabajo el análisis de correlaciones realizado arrojó los siguientes

resultados:
* El componente de rendimiento mejor asociado con los rendimientos de grano

fue el número de granos por unidad de superficie (figura 8).
* Los dos momentos más críticos y en los que mejor se correlacionaron las ca
racterísticas del ambiente (radiación, temperatura, disponibilidad de agua y
nutrientes, etc .) con los rendimientos fueron: (a) el período desde 5 días an
tes de la antesis hasta 10 días después de la antesis, y (b) el período de lle
nado del grano.
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Granos/m 2
Figura 8. Relación entre el número de granos/m 2 y los

rendimientos de grano de los tres mejores y los
tres peores ambientes simulados.
* Durante el período de antesis, el factor que mejor estuvo correlacionado con

el nivel de rendimiento potencial fue la cantidad de radiación recibida (figura
9). En el caso del llenado del grano los dos factores fundamentales fueron la
temperatura mínima (figura 1Db) Y la radiación solar (figura 1Da).
El efecto de la cantidad de radiación solar recibida está directamente ligado al

nivel de actividad fotosintética. En el caso de la temperatura mínima, el efecto es
posiblemente doble: por un lado, temperaturas altas acortan el período de llenado,
los granos son más livianos, y los rendimientos son menores. Por otro lado, tem
peraturas nocturnas altas producen pérdidas importantes por respiración que tam
bién resultan en rendimientos menores (fotosíntesis neta menor). Del mismo modo
que se ha comentado en una sección anterior, estas relaciones son ya muy conoci
das. La gran ventaja de su estudio utilizando modelos de simulación es que permi
ten cuantificarlas bajo un número muy importante de condiciones variables .
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Radiación solar (MJ/m 2 día) Temp . mino (oC)
Figura 10.Re/ación entre el nivel de radiación solar recibida (a) y la temperatura

mínima (b) durante el período de llenado del grano y los rendimientos
potenciales de grano de los tres mejores y los tres peores ambientes
simulados.
CONCLUSIONES
* Los rendimientos potenciales de trigo para el ambiente de INIA La Estanzue

la en las épocas de siembra óptimas variaron entre 6000 y 7500 kg/ha. Ade
lantos con respecto a épocas óptimas resultaron en rendimientos más bajos ,
y siembras atrasadas en una mayor variabilidad.
* Los efectos relacionados con el balance de agua del suelo (excesos y défi
cits) resultaron en reducciones de 1000-1500 kg/ha bajo condiciones de alta
disponbilidad de N. Cuando la disponibilidad de N fue baja los rendimientos
bajaron otros 2000 kg/ha y se ubicaron en niveles similares a los obtenidos
por productores de Uruguay.
* La existencia de deficiencias de agua a partir del momento de antesis resul

taron en importantes reducciones de los rendimientos obtenidos.
* El volumen de suelo explorado por el cultivo tuvo uno de los mayores impac
tos sobre los rendimientos obtenidos. Cuando las raíces alcanzaron profun
didades de hasta 90 cm , los rendimientos obtenidos fueron muy similares a
los potenciales. Cuando se limitó el crecimiento de raíces por la presencia de
una capa de suelo compactada, el rendimiento cayó más de 2000 kg/ha .
* Las
simulaciones de ataques de plagas y enfermedades reduciendo el IAF
en un 30% en la antesis provocaron caídas de rendimiento de aproximada
mente 2500 kg/ha con respecto al potencial.
* Los dos momentos más críticos y en los que mejor se correlacionaron las
características del ambiente (radiación , temperatura, disponibilidad de agua
y nutrientes, etc.) con los rendimientos fueron : (a) el período desde 5 días
antes de la antesis hasta 10 días después de la antesis, y (b) el período de
llenado del grano.
* Durante el período de antesis, el factor que mejor estuvo correlacionado con

el nivel de rendimiento potencial fue la cantidad de radiación recibida. En el
caso del llenado del grano los dos factores fundamentales fueron la tempe
ratura mínima y la radiación solar.
BIBLlOGRAFIA
Hanks, J. ; J.T. Ritchie (eds). 1991. l\t1odeling plant and soil systems . Agronomy
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and development. Texas A&M University Press, College Station, Texas.
- - - - - - - - - - - - - - Summary-------------
The processes of growth and development determine a plant stage. From the standpo
int of simulation, it is important to separate these processes because they are seriously
affected by different e/imatic factors. Oevelopment in this context refers to a moment in
which certain critical actions take place in the crop (for example, beginning of tillering,
end of vegetative stage, flowering, beginning of grain filling, etc.). Growth, on the other
hand, refers to the change in weight, volume, height or area of a part or the plant as a
whole .
The potential biomass yield of a crop is the result of the rate of accumulation of the
weight during the total growth period. The rate of biomass production of any crop is
fundamentally determined by the quantity of solar energy that the crop can capture and
use. This is valid for a considerable wide range of temperatures. On the other hand, the
temperature determines the duration of growth . This is the reason why the highest
yield potential of the crops are expressed in the environments (Iocations and/or years)
where the temperatures are sufficiently low to maximize the length of their growth cycle .
In the environments with high temperatures, such as in the tropics, the only way to
achieve the total biomass production similar to that in the cooler regions is to combine
the yields of two or more crops in a sequence in such a manner that the total growth
periods of the two regions are equal. It is to say that the rate of potential biomass
production is more or less constant over the regions and times within a given range of
temperatures that permit growth. On the other hand, the duration of a growth stage is
much more variable. Therefore, it is critical that a model be capable of simulating the
duration of the growth periods in order to predict the production potentials.
The duration of different growth periods is determined by the sum of average daily
temperatures (also called thermal sum, and expressed in degree- days) . The application
of the thermal sum to simulate the growth duration also requires attention to other
important factors such as: the base temperature, the maximum temperature above which
the development ceases or starts to decline, effect of the day length or photoperiod
over the duration of the growth stages in sensitive cultivars and the cold requirements
of other cultivars to complete certain development phases. The OSSAT models are
based on these principIes to predict the duration of different growth stages in different
species simulated.
For each of the development stages considered, OSSAT models estimate daily potential
growth taking into account the daily data of temperatures, rainfall and solar radiation.
They estimate the daily dry matter production potential per plant and per unit area. On
the other hand, the models calculate the availability of water and N available in the soil
that will be necessary to sustain this daily production potential. For this reason, the
models also use the same daily e/imatic information and the soil characteristics where
simulation is taking place to calculate the balances of water, N and phosphorous in the
soil on a daily basis. The results of these water and nutrient balances are utilized to
convert the daily potential growth to achievable growth. In case the water or nutrient
limitations do not exist, the real growth is equal to the potential growth for the day it is
being simulated. Otherwise, the potential growth is reduced depending on the most
limiting factor (water and/or N).
To construct the balances of water and nutrients, conceptual models are used that
control the balances using mathematical formulas derived from the experimental results.
For example, in calculating the daily N balance, the models consider: the nature of the
stubble of the previous crop, the rate of mineralization of the organic matter, the
immobilization of inorganic N, the transformations of the fertilizer N, possible leaching
of nitra tes, loss of ammonia due to volatilization, etc. This N balance on the other hand,
is influenced by the daily soil temperature, the availability of water and the absorption
of the N by the crop, etc.
In the present study, OSSAT-3 models were used to determine the yield potential of two
types of wheat cultivars calibrated and validated for the Uruguayan conditions.
Later, based on the e/imatic data of the past 30 years, the models were used to quantify
the reduction in yield potential caused by different factors. The factors included were:
(a) dates of seeding, (b) water availability, (c) N availability (from soil and from fertilizer),
(d) tillage operation and root exploration, (e) diseases and insects in different growth
stages, (f) types of cultivars with different phenology, sensitivity to photoperiod, cold
requirement, harvest index and variations in the yield components.
Restricciones físicas de suelo para
la expresión de altos rendimientos
de trigo en Uruguay
Daniel L. Martino*
----------------------------- Resumen----------------------------
La estructura física del suelo regula la capacidad de almacenaje y los flujos de diferentes
compuestos y energía , y afecta a los cultivos a través de cuatro propiedades
fundamentales : la resistencia mecánica, y la disponibilidad de agua, oxigeno y energía
para las raíces . Dichas propiedades son comúnmente expresadas a través de la
resistencia a la penetración de sondas metálicas, el potencial de agua, la tasa de difusión
de oxígeno, y la temperatura, respectivamente . Las características de clima, suelos y
sistemas de producción dominantes en Uruguay determinan la frecuente ocurrencia de
niveles subóptimos para la producción de trigo de esas cuatro variables. Los principales
problemas identificados son. a) baja disponibilidad de energía térmica para la
implantación, que determina largos períodos siembra-emergencia ; b) deficiencia de
oxígeno para la germinación y profundización temprana de las raíces; c) alta resistencia
mecánica en capas superiores del suelo; d) deficiencia de agua en macollaje y fase
reproductiva. El trigo posee alta capacidad para compensar los diferentes componentes
del rendimiento, por lo que los problemas que ocurren en etapas tempranas del ciclo
no tienen gran impacto en la productividad. En cambio, los problemas de deficiencia
de agua en etapas avanzadas determinarían pérdidas de potencial de rendimiento. En
este trabajo se presenta información experimental reciente y se formulan diversas
hipótesis para la prevención y mitigación de dichos problemas. Se remarca la necesidad
de mejorar las bajas eficiencias de uso de agua de lluvia actuales (6-10 kg ha"mm") a
través de prácticas que aumenten la capacidad de infiltración de los suelos.
En el marco de este taller, se plantea como interrogante si los suelos imponen

restricciones de tipo físico que impiden la superación de niveles de rendimiento de
trigo hoy considerados como potenciales en Uruguay. Este artículo aporta algunos
elementos para ayudar a dilucidar esta cuestión.
El análisis de la problemática ofrece a priori algunas dificultades . Las propieda

des físicas del suelo son tremendamente variables en el espacio y en el tiempo. La
*INIA La Estanzuela, Colonia 70 .000 Uruguay.

150 Daniel L. Martino
variabilidad espacial dificulta la caracterización de la estructura física de un suelo,

y la definición de las escalas de medición . La variabilidad en el tiempo es integrada
por las plantas en la productividad final, y resulta muy difícil aislar las respuestas
de las plantas a breves períodos con determinada condición física de suelo. Las
variaciones en las propiedades físicas del suelo pueden ser de gran magnitud en
períodos muy breves de tiempo. Por ejemplo, una lluvia luego de un período seco
modifica drásticamente y en forma casi instantánea, el ambiente físico de las raí
ces. También es difícil aislar el efecto de variables individuales, ya que las diferen
tes propiedades físicas del suelo interaccionan entre sí muy fuertemente .
DEFINICION DE ESTRUCTURA DE SUELO IDEAL
La primera aproximación a este análisis es intentar realizar una definición de

estructura de suelo ideal, a efectos de identificar claramente cuáles son los facto
res que son realmente importantes en la determinación de la calidad del ambiente
físico de las raíces. Según Letey (1985) , hay solamente cuatro factores físicos del
suelo que inciden directamente sobre las plantas: la cantidad de energía térmica
disponible, medida a través de la temperatura, la cantidad de agua disponible ,
medida a través del potencial de agua en el suelo, la disponibilidad de oxígeno, y la
resistencia mecánica para el crecimiento de órganos subterráneos.
En base a esta definición de Letey (1985), y considerando además las interrela

ciones entre las variables, se puede intentar una definición de los niveles de estas
variables que se pueden considerar óptimos para el crecimiento y desarrollo de las
plantas. No es el objetivo de este trabajo entrar en estos detalles, y por ahora
parece suficiente definir la estructura de suelo ideal en términos cualitativos.
Un suelo ideal desde el punto de vista físico posee una amplia capacidad de
almacenaje de agua, que permite mantener altos niveles de crecimiento en los
períodos entre lluvias. Esta capacidad de almacenaje está en buena medida deter
minada por la textura del suelo y por la profundidad de suelo explorada por las
raíces. Una primera consideración con relación al potencial de rendimiento de trigo
en Uruguay es que éste sería menor en suelos de texturas arenosas, que poseen
una capacidad de almacenaje de agua inferior a la de suelos pesados.
Una segunda característica muy importante es que, al secarse, el suelo no de

sarrolle altos niveles de resistencia mecánica, que impidan el crecimiento de raíces
en suelo seco. La resistencia a la penetración de un suelo aumenta exponencial
mente con la disminución en el contenido de humedad (Martina et al., 1998). Este
Restricciones físicas de suelo para la expresión de altos rendimientos 151
incremento es mayor en suelos pesados que en suelos livianos , y también depen

de del manejo del suelo y la profundidad.
En tercer término, también es deseable que en condiciones de alto contenido de

humedad el intercambio de gases (oxígeno y anhídrido carbónico) no se vea afec
tado. En este sentido , la abundancia de macroporos, que además presenten la
característica de estar interconectados para darle continuidad al flujo de gases, es
una característica altamente deseable .
La disponibilidad de cantidades necesarias de energía térmica sería la cuarta

característica deseable de un suelo. Si bien la temperatura del suelo es afectada
principalmente por la temperatura del aire, hay otros factores como la textura y el
arreglo espacial de los sólidos del suelo, y el contenido de humedad , que determi
nan la conductividad térmica es decir, el grado de paralelismo entre la temperatura
del aire y la del suelo .
Las cuatro características mencionadas arriba se relacionan con los cuatro fac
tores básicos que definen el ambiente físico de las plantas. Sin embargo, no resul
tan suficientes para lograr una definición satisfactoria de la calidad física de un
suelo. Es posible que un suelo posea estas variables en sus niveles óptimos en un
momento dado, pero que no se trate de un suelo con estructura óptima . Hayal
menos dos factores adicionales a considerar. En primer término , interesa una alta
capacidad de infiltración de agua en el suelo para captar agua de lluvias intensas.
En segundo término, es deseable que la estructura que puede ser ideal en un mo
mento dado, lo sea en forma permanente. La estabilidad de la estructura es pues,
un factor muy importante a considerar.
RESTRICCIONES FISICAS DE SUELO PARA LA PRODUCCION DE

TRIGO EN URUGUAY
Las características de clima, suelos y sistemas de producción dominantes en

Uruguay determinan la frecuente ocurrencia de niveles subóptimos para la produc
ción de trigo de las cuatro variables básicas enunciadas en la sección anterior. Es
posible identificar cuatro grandes factores negativos del punto de vista de la condi
ción física del suelo: a) baja disponibilidad de energía térmica para la implantación,
que determina largos períodos siembra-emergencia ; b) deficiencia de oxígeno para
la germinación y profundización temprana de las raíces ; c) alta resistenc ia mecáni
ca en capas superiores del suelo; d) deficiencia de agua en macollaje y fase repro
ductiva .
A) Factores con Incidencia en las Primeras Etapas de Desarrollo del Cultivo
El trigo posee alta capacidad para compensar los diferentes componentes del
rendimiento, por lo que los problemas que ocurren en etapas tempranas del ciclo
no tendrían gran impacto en la productividad. Sin embargo, en condiciones de alto
rendimiento, la productividad sí puede ser afectada .
La baja disponibilidad de energía térmica para el proceso de germinación de las

semillas limita la velocidad de implantación, pudiendo resultar en densidades de
plantas subóptimas. Este problema sería particularmente importante en condicio
nes de siembra directa dado que en este caso las temperaturas del suelo pueden
ser muy bajas (Martina 1997).
La temperatura del suelo desnudo a la profundidad de siembra es del orden de

10 a 12°C en los meses de Junio y Julio, período considerado óptimo para la siem
bra de trigo en Uruguay (figura 1a) . Estas temperaturas determinarían un período
siembra-emergencia promedio de 8 a 10 días (figura1 b). Pequeñas disminuciones
con respecto a la temperatura media, causan importantes retrasos en la emergen
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Abr. Jun . Ago.
Mes Temperatura del suelo (oC)
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Figura 1. Temperatura del suelo y emergencia de trigo. a) Temperaturas mí
nima y máxima diarias de suelo desnudo, a 5 cm de profundidad en
La Estanzuela entre abril y agosto (promedios decádicos para el
período 1965-1997). b) Efecto de la temperatura del suelo sobre la
duración del período siembra-emergencia de trigo (adaptado de
Jong y Best 1979) .
cia. Por ejemplo, si la temperatura del suelo durante el período siembra-emergen

cia es de 6°C, como puede ocurrir en condiciones de siembra directa, el período
siembra-emergencia pasa a ser de 20 días (figura1 b). Esta lenta emergencia pue
de asociarse con problemas varios, como debilitamiento de plántulas, prolongada
exposición a insectos-plaga y patógenos , baja eficiencia de los fertilizantes aplica
dos con la sembradora, baja densidad y heterogeneidad espacial en la población
de plantas y retrasos en el control de malezas .
El otro factor que afecta adversamente a la emergencia y desarrollo inicial del

trigo en Uruguay es la deficiencia de oxígeno causada por frecuentes períodos con
condiciones de saturación de agua en el suelo. Estos períodos son normalmente
de unos pocos días a pocas semanas, y coinciden con la época de menores tem
peraturas de suelo .
En un trabajo realizado en INIA La Estanzuela , Martino , Shaykewich y Entz
(inédito) encontraron una relación lineal entre densidad de población de plantas de
trigo y tasa de difusión de oxígeno por debajo de 0,1 ¡...tg 0 2 cm -2 min- 1 (figura 2) . Las
pl/m 2 = 29 + 1775 (TDO) r2 = 0_66
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Tasa de difusión de oxígeno ( ~.g/cm2/min)
Figura 2. Relación entre tasa de difusión de oxígeno

a la profundidad de siembra durante el pe
ríodo siembra-emergencia, medida en
áreas de 0, 1 m 2 , y densidad final de plan
tas de dos cultivares de trigo en las mis
mas áreas_
dos variedades utilizadas mostraron diferencias en su habilidad para germinar en

condiciones de exceso de humedad, lo que sugiere que el mejoramiento genético
podría contribuir a solucionar este problema .
Los cultivos sembrados sin laboreo tienen mayor probabilidad de sufrir deficien
cias de oxígeno en la implantación que aquellos en suelos laboreados. En la figura
3 se presenta un ejemplo del efecto del subsolado con Paraplow en un suelo sin
laboreo , sobre la tasa de difusión de oxígeno y la implantación de trigo y cebada.
Ambos cultivos sufrieron deficiencias de oxígeno, que fueron superadas en donde
se había subsolado previamente.
B) Factores con Incidencia en Etapas más Avanzadas de Desarrollo del

Cultivo
Una característica saliente, y que se manifiesta todos los años , por lo cual hasta
podría considerarse como una propiedad fundamental del ambiente en el cual se
desarrolla el cultivo de trigo en Uruguay, es el progresivo desecamiento del suelo que
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Día 1 Cebada Trigo
Día 4
Testigo D Paraplow Testigo El Paraplow
Figura 3. Efecto del subsolado con Paraplow sobre la tasa de difusión de oxí
geno luego de una lluvia, medida a la profundidad de siembra , y so
bre la densídad final de plantas de trigo y cebada (Martina, Shaykewich
y Entz, ínédíto) .
Re stricciones fís icas de suelo para la expresi ón de altos rendimientos 155
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- Agua disponible f¡¡¡) Precipitación
Figura 4. Cantidad de agua disponible en el suelo y precipita

ción, en períodos de diez días, durante el ciclo del
cultivo de trigo en la estación agrometeorológica de
La Estanzuela (medias del período 1965-1996).
ocurre durante la estación de crecimiento (figura 4) . Ello sucede a pesar de las abun
dantes lluvias, del orden de 500 mm , que promedialmente ocurren durante el ciclo del
cultivo.
Este descenso continuo en el contenido de humedad del suelo tiene dos conse
cuencias para el trigo: en primer lugar, la disponibilidad de agua para el cultivo
disminuye, lo cual de por sí puede afectar la productividad. En segundo término ,
como consecuencia de la disminución en el contenido de humedad, ocurre un au
mento en la resistencia mecánica del suelo al desarrollo de raíces . En la figura 5 se
presenta un ejemplo, para un suelo de La Estanzuela , de la relación entre hume
dad y resistencia a la penetración medida con un penetrómetro de cono. Se obser
va que, en este caso particular, cuando el contenido de humedad del suelo es
menor a 20% en peso, la resistencia a la penetración aumenta rápidamente, con valo
res muy altos que seguramente impiden el normal desarrollo de raíces en profundidad .
156 Daniel L. Martina
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Contenido de agua en el suelo (%en peso)
Figura 5. Relación entre contenido de agua y resis

tencia a la penetración de un suelo franco
limo-arcilloso de La Estanzuela (Martina et
al. , 1998).
En la figura 6 se muestra un ejemplo de la evolución de los perfiles de resisten

cia a la penetración durante el período de crecimiento de un cultivo de trigo , en un
año de pluviosidad normal. Se observa que, coincidentemente con la época cerca
na a antesis (mediados de Octubre) , el suelo desarrolló altos niveles de resistencia
mecánica debido a la disminución en su contenido de agua.
Diversos niveles críticos de resistencia mecánica para el desarrollo de raíces

han sido reportados , y muchos trabajos han coincidido en que valores superiores a
2 MPa prácticamente suprimen todo crecimiento a través de la matriz de suelo
(Taylor et al., 1966) . Martina y Shaykewich (1994) demostraron que, en condiciones
de campo, las raíces encuentran mecanismos para crecer en suelos con más de 2
MPa de resistencia mecánica, presumiblemente a través de bioporos o rajaduras ,
aunque ello implicaría diversos costos para las plantas: a) el crecimiento en contra
Resistencia a la penetración (MPa)
o 2 3 4
o
100
200
300
400
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Figura 6. Perfiles de resistencia a la penetración de un sue

lo franco limo-arcilloso de La Estanzuela en dife
rentes momentos durante el ciclo de un cultivo de
trigo (Martino, Shaykewich y Entz, inédito) .
de una alta resistencia requiere consumo de energía por parte de las raíces; b) las
raíces no exploran adecuadamente el suelo, ya que la mayor parte del crecimiento
se realiza en espacios vacíos (Stirzaker el al., 1996); y c) las raíces creciendo en
macroporos pueden estar explorando micrositios ya visitados y agotados de nu
trientes previamente.
La elevada resistencia mecánica del suelo afecta a los cultivos de diversas for
mas . A continuación se ilustra, mediante ejemplos extraídos de experimentos con
trigo realizados en La Estanzuela, dos de los posibles efectos .
Las raíces adventicias cumplen un rol muy importante en la nutrición de las plan
tas a partir del macollaje. Un cultivo de trigo en suelo compactado presentó un
menor número de raíces adventicias por planta que en suelo no compactado, a lo
158 Daniel l. Martino
largo de todo el período vegetativo (figura 7). Cerca de la antesis, presumiblemen

te en respuesta a la condición de stress, el trigo en suelo compactado produjo una
abundante cantidad de raíces adventicias, que superaron en número a las del cul
tivo en suelo suelto. Sin embargo, estas raíces tuvieron una vida muy efímera, y no
fueron capaces de soportar el alto número de macollas tardíos producidos , que no
llegaron a formar espigas. Como resultado final, el cultivo en suelo compactado
tuvo una menor población de espigas, las que sufrieron además la competencia de
los tallos estériles .
El crecimiento en profundidad de las raíces en el suelo es otro factor afectado

por la resistencia mecánica. En principio, tal como lo indica la abundante experien
cia en suelos compactados, debería esperarse que con alta resistencia a la pene
tración las raíces tiendan a quedar concentradas cerca de la superficie del suelo.
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• Baja resistencia • Alta resistencia
Figura 7. Producción de raíces adventicias en plantas de trigo desa

rrolladas en grados de compactación del suelo contrastan
tes (Martina, Shaykewich y Entz, inédito) .
Sin embargo, en años secos, a pesar de los altos niveles de resistencia mecánica,
es cuando se observa las máximas profundizaciones de raíces (figura 8), lo cual
permite a las plantas acceder a zonas con agua almacenada. Ello ocurriría gracias
a la presencia de fisuras generadas por la contracción de arcillas expansivas, y de
biocanales en el suelo, y al crecimiento durante períodos en los que el suelo se
humedece . De todas maneras, a igualdad de condiciones (clima seco), las raíces
encuentran mayores dificultades para desarrollarse en un suelo compactado que
en uno suelto (figura 8).
Por lo anteriormente expuesto, es posible formular la hipótesis de que la elevada

resistencia mecánica asociada al desecamiento del suelo es un factor que afecta
negativamente la productividad de trigo en Uruguay, limitando la superación de los
rendimientos considerados como potenciales (del orden de 6 ton/ha). En contra de
esta hipótesis se podría argumentar que, si la deficiencia de agua es un factor
determinante para la expresión de altos rendimientos, en años con lluvias abun-
Densidad de longitud de raíces (cm/cm')
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Alta resistencia mecánica
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Baja resistencia mecánica
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• 1992 (Invierno húmedo) e 1994 (Invierno seco)
Figura 8. Densidad de longitud de raíces de trigo en dos

estaciones con regímenes de lluvias contrastan
tes y con dos niveles de compactación del suelo
(Martina, Shaykewich y Entz, inédito).
dantes, los rendimientos obtenidos deberían estar muy cerca de los potenciales .
Diversas razones permiten especular con que ello no necesariamente sería así:
*La alta pluviosidad se asocia con baja radiación solar y, como lo muestra'lel
estudio de Tavella y Verges (1991) , la productividad de trigo en Uruguay está posi
tivamente correlacionada con la cantidad de radiación solar, especialmente en el
período pre-antesis.
*La alta pluviosidad también se asocia con diversos problemas sanitarios y con
deficiencias de nitrógeno, y generalmente estos factores producen importantes mer
mas de rendimiento en estaciones lluviosas.
*Breves períodos de sequía ocurren todos los años, y ello puede inducir res
puestas anticipadas de las plantas , que autoinhiben su crecimiento y tal vez su
potencialidad productiva. Passioura y Stirzaker (1993) demostraron la ocurrencia
de reacciones conservadoras de las plantas frente a un breve período de deficiencia
de agua , en previsión de una posible situación futura desfavorable. Estas respuestas
se basan en mecanismos múltiples de naturaleza mecánica y química (Tardieu, 1994).
¿COMO SE PUEDE MANEJAR EL PROBLEMA DE DESCENSO EN EL

CONTENIDO DE AGUA EN EL SUELO?
Si se asume que la hipótesis planteada en la sección anterior es válida, es con

veniente analizar cuáles serían las prácticas agronómicas que podrían ayudar a
superar las limitaciones a la productividad de los cultivos, impuestas por una ca
racterística del clima, que es inherentemente inmanejable . El riego podría ser una
de esas prácticas, pero no es considerado en este trabajo por la inexistencia de
evidencias de su viabilidad económica . Dos factores que pueden ser manejados
son analizados a continuación.
A) Infiltración de Agua en el Suelo
Es notorio que la eficiencia de uso del agua (EUA) por el cultivo de trigo en
Uruguay es muy baja (del orden de 3 a 6 kg trigo/mm lluvia en el ciclo del cultivo) .
A modo de ejemplo, este valor es menor que el de 20 kg/mm citado por French y
Schultz (1984) para South Australia. Esta comparación sugiere que, si se acepta
que la disponibilidad de agua en etapas avanzadas del ciclo del trigo restringe la
productividad del cultivo en Uruguay, el problema no está en la cantidad de precipi
tación, sino en la capacidad de utilizar la misma.
Un análisis de la distribución de las lluvias en la estación agrometeorológica de

II\IIA La Estanzuela revela que 43% de la precipitación total de octubre y noviembre
cae en lluvias de más de 30 mm/día, mientras que 49 % lo hace en lluvias entre 5
y 30 mm/día. Estas lluvias seguramente se pierden en su mayoría por escurrimien
to superficial, y todo esfuerzo que se realice para aumentar la infiltración de las mis
mas en el suelo seguramente resultaría en incrementos en los rendimientos de grano
yen la EUA.
La capacidad de infiltración de agua en el suelo puede ser manejada a través de

numerosos factores. Cabe mencionar que la capacidad de infiltración de agua es
función cuadrática del diámetro de poros del suelo, y por consiguiente, una peque
ña reducción en el tamaño de poros puede causar drásticas caídas en la capacidad
de infiltración. El excesivo afinado de suelos de débil estructura, y el tráfico de anima
les y máquinas son frecuentes causas de restriciones en la capacidad de captar agua
de lluvia.
Por otra parte, la presencia de residuos sobre la superficie del suelo, además de
proteger al suelo de la acción compactante de las gotas de lluvia, tiene un efecto
directo positivo sobre la capacidad de infiltración. Similares efectos podrían lograr
se mediante la aplicación de polímeros, cuya viabilidad económica parece incre
mentarse con el tiempo. La presencia de bioporos de origen animal o vegetal tam
bién contribuye a incrementar la capacidad de infiltración (Dexter, 1991).
En consecuencia, sería de esperar que los cultivos en sistemas de siembra di

recta tengan una mayor EUA que aquellos en sistemas basados en laboreo de
suelos. Sin embargo, algunos resultados obtenidos recientemente en La Estanzue
la (Martina, 1998) demostraron que, al menos durante la transición entre sistemas
con y sin laboreo, ello no es así. En este caso, el uso del Paraplow, un subsolador
especialmente diseñado para condiciones de siembra directa, incrementó sustan
cialmente las tasas de infiltración y la productividad de trigo y otros cultivos.
B) Capacidad de Almacenaje de Agua en el Suelo y Exploración del Suelo

por las Raíces
Aparte de aumentar la cantidad de agua disponible a través del incremento de la

tasa de infiltración, la otra posibilidad es mejorar la eficiencia de utilización del
agua que ingresa al suelo, ya sea a través de aumentar la capacidad de almacena
je de agua del suelo, o de una mayor exploración del suelo por las raíces.
La capacidad de almacenaje de agua de un suelo ha sido tradicionalmente defi

nida como la comprendida entre dos límites conocidos como "capacidad de campo"
y "punto de marchitez permanente", los cuales son fijos para un suelo dado. Estos
límites tienen validez en suelos de muy buena estructura, pero en la mayoría de los
casos, la alta resistencia mecánica impide el uso de agua a contenidos de hume
dad muy por encima del "punto de marchitez permanente", y la deficiencia de oxí
geno para las raíces impide la utilización de agua a contenidos de humedad por
debajo de "capacidad de campo". En consecuencia, el concepto de agua disponi
ble ha sido revisado recientemente por Letey (1985), quien propuso su reemplazo
por el de "rango no limitativo de disponibilidad de agua", el cual contempla las
restricciones impuestas por la alta resistencia mecánica y la deficiencia de oxíge
no. Los resultados de da Silva y Kay (1996) demostraron que este rango es un muy
buen indicador de la calidad de un suelo para el desarrollo vegetal, y que el mismo
es afectado por prácticas agronómicas. La maximización de este rango puede lo
grarse a través de la mejora de la estructura del suelo a través de variables como
sistema de laboreo, secuencia de cultivos, acumulación de materia orgánica, pro
moción de la acción de agentes de laboreo biológico, aflojamiento mecánico del
suelo y control del tráfico, entre otras.
Los factores edáficos que contribuyen a mejorar la capacidad de almacenaje de

agua de un suelo, son básicamente los mismos que ayudan a lograr una mayor
exploración por las raíces. Ésta podría además mejorarse a través de la manipula
ción genética del cultivo de trigo, considerando que existe variabilidad genética en
diversos caracteres de los sistemas de raíces (Zobel, 1991; Sharma , Lafever 1992),
incluyendo tolerancia a resistencia a la penetración (Masle, 1992). Las dificultades
metodológicas para medir raíces, y el hecho de que el muestreo de raíces puede des
truir valiosos materiales vegetales, son dos obstáculos importantes para la inclusión
de caracteristicas de raíces en programas tradicionales de mejoramiento genético.
La identificación de genes asociados a ciertas características de las raíces ofre

ce mejores perspectivas para el mejoramiento genético que las metodologías tradi
cionales. Las respuestas vegetales a la deficiencia de oxígeno y a la alta resisten
cia mecánica son muy similares, probablemente debido a que ambas son induci
das por la formación de etileno por la planta. Considerando que las vías metabóli
cas del etileno son bien conocidas, con la participación de enzimas reguladas por
genes individuales, Ecker (1995) sugirió la posibilidad de modificar genéticamente
a las plantas a efectos de inducir o prevenir ciertas respuestas.
CONCLUSION
La experimentación que hemos realizado en La Estanzuela desde 1985 ha per

mitido concluir la existencia de una barrera al potencial de rendimiento de trigo en
Uruguay, impuesta por el ambiente, del entorno de 6 ton/ha . Este nivel de rendi
mientos no ha podido superarse a través de prácticas como elección de cultivares,
fertilización nitrogenada, densidad de siembra y uso de fungicidas.
En el presente trabajo hemos formulado la hipótesis de que la disponibilidad de

agua para el cultivo en estadios avanzados (luego del macollaje) sería uno de los
factores del ambiente que determinan dicho potencial de rendimiento. Esta hipóte
sis requiere comprobación experimental.
Entre los factores que se analizaron para contribuir a superar esa barrera , se
destaca la necesidad de incrementar la capacidad de infiltración de agua en el
suelo a través de mejoras en la estructura física del mismo. En este sentido , la
superior condición física del suelo asociada a los sistemas de siembra directa per
miten suponer que el trigo tendría un superior potencial de rendimiento en estos
sistemas .
De comprobarse esta hipótesis, el riego podría ser una práctica con efectos po
sitivos sobre la productividad física del cultivo. Su viabilidad económica dependerá
de la magnitud de la respuesta física, y seguramente requerirá que el trigo se inser
te en un sistema de producción que incluya otros cultivos con alta respuesta física
al riego (maíz) o con productos de alto valor (semillas de leguminosas y hortalizas).
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Summary
Soil physical structure regula tes the storage capacity and flow of different compounds
and energy, and effects crops through four fundamental properties: mechanical
impedance, and availability of water, oxygen and energy for root growth. These properties
are commonly expressed as mechanical resistance to metal probes, water potential,
oxygen diffusion rate, and soil temperature, respectively. The combination of clima te,
soil types and system of production dominant in Uruguay determine high frequency of
occurrence of sub optimal levels of these variables for wheat production . The main
problems that were identified are: a) low availability of thermal energy for crop emergence,
which deter mines long seeding-emergence periods; b) oxygen deficiency for germination
and early deep root development; c) high mechanical impedance in the upper soillayers;
d) soil water deficiency during tillering and the reproductive phase. Wheat crops are
able to compensate in yield components to a large extent. Therefore, problems occurring
early in the sea son do not have a large impact on productivity. On the other hand, water
deficiency in later crop stages would more likely impair grain yield potential. In the present
work, recent experimental developments are presented, and several hypothesis for
preventing and a/leviating soil physical restrictions are formulated. The need to improve
the currently low rain-water use efficiencies (6-10 kgha -' mm-') by agricultural practices
that increase soil water infiltration capacity is stressed.
Aplicaciones de sistemas de siembra
en camellones para trigo
K.D. Sayre*
RESUMEN
Tradicionalmente el trigo ha sido sembrado con siembra sólida, en especial en los

sistemas de producción con riego completo y de temporal con niveles moderados a
adecuados de lluvia. La siembra del trigo se lleva a cabo, ya sea con líneas de surcos
entre 10 a 30 cm de separación o por diseminación de la semilla al voleo e incorporán
dola a través de una ligera operación de labranza. Estos sistemas de siembra conven
cional de trigo representan indudablemente un efecto histórico del método de siembra
al voleo, la manera de diseminar en que el trigo (y sus predecesores históricos) fue
manejado hasta que se logró domesticar el cultivo.
En la parte noroeste de México (especialmente en el estado de Sonora) los agriculto

res, con la ayuda de los investigadores, han desarrollado un nuevo sistema fundamen
talmente diferente para el cultivo del trigo. El trigo está siendo plantado en camellones,
generalmente de 70-90 cm de ancho en que de 2 a 3 hileras de trigo se siembran en lo
alto del camellón y el surco entre el camellón es usado para la aplicación del agua del
riego. Durante los últimos 15-20 años, más del 90% de los agricultores en los Valles de
Yaqui y Mayo en Sonora han adoptado este sistema de siembra en camellones.
Los agricultores que han adoptado este cambio dramático en sus prácticas de siembra
de trigo, enumeran muchas razones incluyendo oportunidades mejores y más diversas
para el control de las malezas, mejor manejo del agua, menor utilización de semilla,
menor vuelco del cultivo y más compatibilidad (especialmente de maquinaria) con otros
cultivos en sus sistemas de producción que incluyen soja, maíz, sorgo y algodón.
Nuestra investigación también indica que sembrar el trigo en camellones ofrece nue
vas oportunidades para aplicar fertilizantes (en especial el nitrógeno) colocándolo donde
y cuando es más eficiente su uso, así como nuevas oportunidades para reducir la
labranza y manejar los residuos al volver a utilizar el mismo camellón para varios ci
clos de cultivo. Nosotros estamos también explorando el potencial para sembrar trigo
en camellones en condiciones de secano que permitan un mejor drenaje en áreas con
problemas de exceso de agua que causa encharcamiento y a la inversa al usar "sur
cos con represas» (pequeñas represas en los surcos entre los camellones cada 2-3
metros) para conservar la humedad en áreas donde la aridez pueda ocurrir. Este tra
bajo representará una descripción completa de prácticas actuales de agricultores y la
investigación que está en progreso relacionada al cultivo del trigo en camellones bajo
diversas condiciones agroclimáticas.
·CIMMYT, Apdo. Postal 6-641 ,México DF 06600, México.

168 K.O. Sayre
INTRODUCCION
Tradicionalmente, el trigo se ha sembrado en forma continua, sobre todo en am

bientes irrigados, o en sistemas de producción de secano con una precipitación
pluvial entre moderada y alta. El trigo se siembra ya sea en plano, en hileras con
una separación de 10 a 30 cm, o al voleo, en terreno nivelado, en el que posterior
mente se incorpora la semilla por medio de una labranza poco profunda. Estos
sistemas convencionales de siembra del trigo son probablemente lo que queda de
la forma aleatoria y dispersa en que crecían el trigo y otros cereales de grano
pequeño cuando los descubrió el hombre. Estos cereales fueron recolectados como
alimento y finalmente domesticados , primero por medio del cultivo con herramien
tas manuales rudimentarias y luego con implementos sencillos tirados por anima
les.
En el noroeste de México (especialmente en el estado de Sonora), los investiga

dores y los agricultores han creado e implementado lo que constituye un nuevo
sistema de siembra para el trigo. El resultado es que en esta parte de México el
trigo ya no se siembra en las melgas tradicionales, sino en camellones de 70 a 90
cm de ancho, con 2 a 3 hileras en cada una . Los surcos, o corrugaciones, entre los
camellones sirven como canales de riego.
Este sistema de siembra es muy diferente del de riego por surcos (o rodado),
que a veces se practica en algunas zonas irrigadas, donde la semilla se siembra al
voleo o en plano, y posteriormente se forman los surcos o corrugaciones, con se
paraciones de aproximadamente 90 cm . Con este sistema, las plantas de trigo ,
cuando emergen, forman un cultivo continuo sobre los camellones mismos y en los
surcos de irrigación. No obstante , este sistema sí permite el riego por surcos , lo
que propicia un mayor aprovechamiento del agua y un mejor drenaje, en compara
ción con la técnica tradicional de riego por inundación .
El sistema que han adoptado los productores en el noroeste de México es único,

ya que el trigo se siembra sólo encima de los camellones, con un número limitado
de hileras en cada uno y con un espacio determinado entre éstos. El presente
documento describe este nuevo sistema, así como los beneficios que los agriculto
res de México han obtenido mediante el mismo en las zonas productoras de trigo
bajo riego. Asimismo presenta los resultados de ensayos de la siembra de trigo en
camellones, realizados en zonas de secano donde el nivel de lluvia puede variar en
extremo durante el período de crecimiento del trigo.
Aplicaciones de sistemas de siembra en camellones para trigo 169
LA PRODUCCION DE TRIGO EN EL VALLE DEL YAQUI, SONORA,

MEXICO
El Valle del Yaqui en Sonora ha representado un papel importante en el progreso

de la producción mundial de trigo durante los últimos 40 años. El Valle fue el núcleo
del programa de mejoramiento del trigo que el Dr. Norman Borlaug y sus colegas
iniciaron en México a mediados de los años de 1940. De este modesto programa
su rgió el extraordinario germoplasma semienano que aumentó en forma impresio
nante el rendimiento del trigo en México, especialmente en las zonas irrigadas . De
este material también surgieron las primeras generaciones de trigos que se envia
ron al sur de Asia (principalmente a India y Pakistán) y que iniciaron la Revolución
Verde a mediados y a fines de los años de 1960. Mucha de la semilla original de las
nuevas variedades semienanas que se sembró en el sur de Asia fue producida y
exportada por los productores de trigo del Valle del Yaqui.
El efecto que causó el germoplasma de trigos semienanos de alto rendimiento,

procedente de México, en otras regiones del mundo condujo a la creación del
CIMMYT en 1966. Hoy en día, el Valle del Yaqui es aún parte esencial del Progra
ma de Trigo del CIMMYT. Constituye el enlace principal entre los científicos que se
dedican al trigo en el CIMMYT y los investigadores y productores mexicanos.
En la figura 1 se presenta la tendencia en los rendimientos que se ha dado en el

Valle del Yaqui desde 1951 (un incremento anual en el rendimiento del 2 .74%) .
Esta es similar a las tendencias de rendimiento registradas en muchos otros paí
ses que adoptaron los trigos semienanos de alto rendimiento y las prácticas de
manejo de cultivo mejoradas, desde finales de los años 1960. Sin embargo, tam
bién se ha dado una disminución en el incremento anual del rendimiento durante
los últimos 15 años, según se muestra en el cuadro 1. La tasa de aumento en el
rendimiento del trigo de 1961 a 1970 (el período en que llegaron las primeras varie
dades semienanas a los campos de los agricultores) fue de 3.51 % por año, o 113
kg/ha/año. En contraste, las cifras comparables para el período de 1981 a 1997
fueron de 0.4% por año y 22 kg/ha/año.
La disminución en el porcentaje de incremento de los rendimientos del trigo en el

Valle del Yaqui es el resultado de muchos factores y se compara con tendencias
similares en otras zonas productoras de trigo, donde se utilizó la primera genera
ción de trigos semienanos modernos, con su habilidad de convertir grandes dosis
de fertilizante y la resistencia estable a las enfermedades en altos rendimientos.
Aún cuando en el CIMMYT se hayan logrado continuos aumentos en el potencial
del rendimiento del trigo harinero (Sayre et al., 1997), será más difícil lograr incre
mentos adicionales en los campos de los agricultores, basados en un potencial de
rendimiento genético más alto. El problema práctico que obstaculiza la transferen
170 K.O. Sayre
6000
~ Rendimiento actual
10 5000 ·
..r::: -o- Rendimiento pronosticado
o,
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~
4000 -
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el 3000 .
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E Rendimiento = 7.920 x 106 + 7940 año - 1.989 año'
"O 1000 r2=O.910
e
Q)
c:: Aumento de rendimiento por año = 2.74%
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al
Año de cosecha
Figura 1. Tendencias en el rendimiento de trigo desde 1951 en el Valle del

Yaqui, Sonora , México.
Cuadro 1. Tasas anuales de aumento en los rendimientos promedio de trigo en

el Valle del Yaqui durante ciertos periodos, 1951 a 1997.
Incremento anual en el rendimiento

Período (%) (kg/ha)
1951-1996 2.74 88
1951-1960 4.98 88
1961-1970 3.51 113
1971-1980 1.69 72
1981-1990 1.08 54
1981-1997 0.40 22
cia de un mejor potencial de rendimiento a los agricultores del Valle del Yaqui ha
sido la necesidad de combinarlo con resistencia adecuada al carbón parcial y con
factores aceptables de calidad del trigo.
Sin embargo, en la figura 2 se indica que dada la gran diferencia entre el rendi
miento medio en los campos de los agricultores y los rendimientos posibles, se
podría lograr incrementar más la productividad a nivel de finca, incluso con las
variedades actuales. El rendimiento promedio del trigo en el Valle del Yaqui sigue
siendo 2,000 kg/ha por debajo de los rendimientos que se obtuvieron en ensayos
realizados en parcelas extensas en la estación experimental del CIANO, que se
localiza en el Valle . Los rendimientos que se obtienen en los ensayos en finca con
agricultores progresistas son también más bajos que los rendimientos potenciales.
Esto señala el papel que la agronomía puede desempeñar en el desarrollo y la
transferencia de tecnologías con que podrían incrementar los rendimientos, o de
igual importancia, disminuir los costos de producción, y al mismo tiempo mantener
los niveles de rendimiento (incremento en la eficiencia de la producción), o ambos.
La combinación de estrategias de manejo de cultivo mejoradas con nuevas varie
dades que tengan un potencial de rendimiento más alto puede incrementar tanto la
productividad como la rentabilidad en finca.
--*"- CIANO -.- Ensayos de agricultores - - - Valle del Yaqui

9000
ro
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C,
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al
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Año de cosecha
Figura 2. Tendencias en el rendimiento de trigo en la estación experimental del

GIANO en el Valle del Yaqui durante los últimos 12 años. (Las varie
dades y líneas incluidas en los ensayos en fincas fueron las mismas
cada año).
172 K.O. Sayre
La adopción de la siembra de trigo en camellones por parte de los productores

del noroeste de México puede caracterizarse, más bien como una decisión de dis
minuir sus costos de producción que una estrategia para incrementar los rendi
mientos . Sin embargo, a medida que los productores y los investigadores adquie
ren más experiencia con los sistemas de siembra en camellones, las oportunida
des de disminuir los costos de producción y obtener al mismo tiempo mayores
rendimientos son más evidentes. Además, se están volviendo más factibles los
sistemas de producción sostenibles que incluyan labranza reducida y manejo de
residuos en condiciones de riego. Hay muy pocos ejemplos en el mundo de tecno
logías útiles que combinen considerables reducciones de labranza con la retención
de residuos y aún permitan el riego por gravedad.
SIEMBRA DEL TRIGO EN CAMELLONES EN ZONAS BAJO RIEGO
Moreno y sus colegas (1982) proporcionaron un breve resumen de la investiga

ción que llevaron a cabo en el Valle del Yaqui, con objeto de establecer las bases
del sistema de siembra en camellones para trigo bajo riego en México. El Dr. R.J .
Laird, científico de suelos y agrónomo, quien trabajó muy de cerca con el Dr. Nor
man E. Borlaug, en 1961 inició ensayos en los que se investigó el efecto en el trigo
de diferentes espaciamientos entre las hileras. Estos ensayos se sembraron en
plano con riego por inundación. Los resultados mostraron rendimientos similares
en una amplia variedad de espaciamientos (desde 17 hasta 70 cm) y demostraron
que era factible modificar la forma en que se sembraba el trigo y disminuir la densi
dad de siembra. En 1968, el Dr. Moreno se unió al grupo de investigación del Valle
del Yaqui. Durante los siguientes 10 años realizó una serie de experimentos que
perfeccionaron muchos de los componentes del sistema de siembra que actual
mente utilizan los productores de trigo , incluyendo la decisión intuitiva de sembrar
el trigo encima del camellón y de utilizar el riego por surcos.
En resumen, esta tecnología consiste en sembrar de 2 a 3 hileras (o, a veces ,

sólo una) en camellones de 70 a 90 cm de ancho. La altura del camellón es gene
ralmente de 15 a 30 cm. El agua de riego se canaliza mediante las corrugaciones
entre los camellones. Este sistema facilita un riego antes de la siembra que permite
eliminar la primera generación de malezas, utilizando una labranza poco profunda
al mismo tiempo que se planta la semilla en la humedad residual. Actualmente, la
mayoría de los agricultores utiliza la labranza convencional antes de formar los
camellones de siembra; muchos queman gran parte de los residuos de la cosecha
antes de iniciar la labranza. El sistema permite utilizar el cultivo mecánico como un
método de control de malezas durante el ciclo de cultivo y reduce el costo del
deshierbe por la facilidad de acceso al campo, como resultado de la orientación de
las hileras. El manejo del agua de riego es más eficiente y requiere de menos mano
de obra con el uso de los surcos, en comparación con el sistema tradicional de

riego por inundación .
En 1978, una unión de esfuerzos hizo posible la introducción y transferencia de

esta tecnología a los agricultores del Valle del Yaqui. En el cuadro 2 se muestran
los cambios en las prácticas de producción del trigo en el Valle, de 1981 a 1996,
según resultados de una serie de encuestas entre los agricultores realizadas por el
Programa de Economía del CIMMYT. Estas encuestas demuestran claramente que
la transferencia de la tecnología fue un éxito. En 1981, solamente 6% de los agri
cultores sembraban en camellones; hoy en día, más del 90% han adoptado este
sistema. Su adopción ha sido acompañada por incrementos similares en la utiliza
ción del riego antes de la siembra, como un procedimiento eficiente para el control
de malezas (que también asegura una mejor emergencia de la semilla) yen el uso
de la labranza mecánica durante el ciclo con el mismo fin. Al mismo tiempo, la
aplicación de costosos herbicidas para controlar las malezas ha disminuido drásti
camente. La deshierba manual (donde es posible) ha aumentado debido a que la
orientación de las hileras en los camellones mejora mucho su eficiencia . Las densi
dades de la siembra han tendido a disminuir, a medida que la siembra en camello
nes se ha intensificado y las sembradoras se han mejorado. Algunos agricultores
utilizan densidades de siembra de 50 a 75 kg/ha.
Se han realizado encuestas entre los agricultores, con el propósito obtener una
idea más clara de por qué ha habido un adopción tan amplia del sistema de siem
bra en camellones en el Valle del Yaqui. Muchas de las razones que se mencionan
Cuadro 2. Cambios en las prácticas de producción del trigo en el Valle del Yaqui,
Sonora, México, de 1981 a 1996.
Práctica 1981 1982 1987 1989 1991 1994 1996
% de trigo harinero sembrado 81 82 54 56 100 38 9

Den sidad de siembra promedio (kg/ha) 156 151 156 158 139 134 144
Aplicación promedio de N (kg N/ha) 172 192 219 232 222 251 251
% de siembra en camellones 6 8 37 57 63 75 90
% de aplicación de herbicidas 58 53 44 47 44 21 25
% de cultivo mecánico 34 43 54 60 75
% de desh ierbe manual 34 45 54 66 61 71 65
% del uso de insecticidas 82 50 27 56 27 2 32
% de riego antes de la siembra 40 40 83 82 96 97 100
N° de agricultores entrevistados 50 74 41 101 52 100 31
Fuente: Programa de Ec onomía, CIMMYT.

174 K.O. Sayre
(se resumen en el cuadro 3) están relacionadas con el control de malezas y es

cierto que el sistema ofrece numerosas opciones para un programa de control de
malezas integrado. Sin embargo, es evidente que los agricultores encuentran que
reconstruir los camellones en una sola pasada de la cultivadora (generalmente
después de quemar la paja) y usarlos inmediatamente para sembrar soja, repre
senta un fuerte incentivo para la adopción de la siembra de trigo en camellones.
Esta tecnología les permitiría reducir considerablemente tanto el intervalo entre
cultivos como los costos de labranza de la soja. Sin embargo , muchos agricultores
continúan utilizando la labranza convencional y forman camellones nuevos en pre
paración para la siembra del trigo después de la soja. No obstante , tanto el tipo de
maquinaria que se utiliza en la formación de los camellones como la anchura de
éstos, sean para la siembra del trigo o la soja, contribuyen a mejorar la eficiencia.
El uso de herbicidas en el Valle del Yaqui ha disminuido drásticamente al paso

de los años , a medida que los agricultores han adoptado el sistema de siembra del
trigo en camellones . El incremento en el uso de los métodos de control de malezas
integrados nos ha permitido hacer una comparación interesante entre la incidencia
de las poblaciones de malezas resistentes a los herbicidas en el Valle del Yaqui y
en otras zonas productoras de trigo bajo riego en México donde no se ha adoptado
la siembra en camellones y donde existe todavía una gran dependencia de los
herbicidas para controlar las malezas.
Cuadro 3. Razones que mencionan los agricultores para la adopción de la

siembra de trigo en camellones.
Mejora el manejo del agua de riego

Facilita el riego antes de la siembra, lo que permite eliminar la primera generación
de malezas
Permite un mejor establecimiento del cultivo
Hace posible utilizar el control mecánico de malezas entre camellones al inicio del
ciclo de cultivo
Se utilizan densidades de siembra más bajas
Reduce el vuelco
Los mismos camellones se reconstruyen para luego sembrar soja (con quema de
paja)
Reduce la dependencia de los herbicidas
Reduce la dependencia de los herbicidas
En el Bajío, reglon localizada en la parte central de México, el trigo se cultiva

bajo condiciones de riego y los productores practican la siembra convencional en
melgas. Después de años de depender de los herbicidas como su principal estrate
gia para controlar las malezas gramíneas Phalaris minor y P paradoxa , existen
ahora vastas áreas infectadas con biotipos de estas malezas que muestran altos
niveles de resistencia a los herbicidas actuales (Com . pers. K. Grueninger, AgrEvo ,
México), ocasionando que los agricultores abandonen la producción del trigo en
los campos afectados. Sin embargo, en las encuestas realizadas en el Valle del
Yaqui no se ha encontrado este problema, excepto en zonas donde todavía se
practica la aplicación de herbicidas para el control de Phalaris.
En la figura 3 se presentan datos sobre la producción de biomasa de biotipos de

P minor y P paradoxa identificados en el campo como resistentes a un producto
llamado Puma Super (fenoxiprop-p-etil) y a otros productos similares que se han
aplicado durante varios años . Los biotipos fueron tratados con Puma y otros dos
7,673
8000
7000
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-
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E
o
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1000 519
o
Phalaris minor Phalaris paradoxa
Figura 3. Producción de biomasa seca (kg/ha) en antesis de los biotipos Pha

laris minar y Phalaris paradoxa (previamente identificados como re
sistentes a Puma super) después de haber recibido aplicaciones de
Puma Super, Grasp y Topik a 1, 000 mI/ha , 1,500 mI/ha y 250 mI h/ha ,
respectivamente, 30 días después de la emergencia (LSD 0.05=2,731
kg/ha).
176 K.O. Sayre
herbicidas, Grasp (tralkoxidim) y Topik (clodinafop). En la figura 3 se muestra la

respuesta diferencial de los biotipos a los tres herbicidas. La producción de bioma
sa indicó que hubo mucho menos control cuando se aplicó Puma Super. Asimismo
indicó un mayor problema en el control del biotipo de P. paradoxa. De esto se
deduce que la dependencia total de los herbicidas para controlar malezas puede
originar problemas por la selección no intencional y consecuente desarrollo de bio
tipos resistentes. Este problema exige el uso de diversos métodos para controlar
las malezas en el trigo, lo que sí es posible con el sistema de siembra en camello
nes.
Durante entrevistas realizadas a los agricultores del Valle del Yaqui, pocos men
cionaron la posibilidad de aumentar sus rendimientos como la principal razón que
impulsó la adopción del sistema de siembra del trigo en camellones. Ellos enfatiza
ron, más bien, los factores que reducen los costos de producción. Sin embargo , en
una encuesta de los rendimientos que se realizó en 1994, el rendimiento promedio
que obtuvieron los agricultores que sembraron en camellones fue de 5,615 kg/ha
(47 agricultores), mientras que los que todavía sembraban el trigo por el método
convencional obtuvieron un rendimiento promedio de 4,923 kg/ha (17 agricultores).
La utilidad neta promedio de los productores que utilizaron el método de siembra en
camellones fue de MX$1 ,216/ha, contra solamente MX$561/ha de los que lo cultiva
ban en forma convencional (Programa de Economía del CIMMYT) . Esto demuestra
claramente que la siembra en camellones ofrece ventajas tanto de rendimiento como
económicas.
Una investigación reciente que estudió la siembra del trigo en camellones ha

considerado varios aspectos. Por ejemplo, se han hecho estudios para determinar
cuál es el ancho óptimo para los camellones. Sin embargo, el ancho que se utiliza
en las condiciones de riego en el noroeste de México, no coincide con las que
utilizan los agricultores en otros cultivos sembrados en rotación con el trigo . Se
utiliza el mismo ancho en todos los camellones, esto hace que coincidan la posición
de la cultivadora y la de la sembradora, el ancho del equipo para formar los camellones
y los espacios entre las ruedas del tractor en todos los cultivos. El ancho de los came
llones puede determinarse asimismo por la óptima distancia entre los surcos de riego
para permitir una infiltración eficiente del agua en todo el camellón. Si la distancia es
demasiado grande (y esto claramente depende del tipo de suelo), el tiempo que se
requiere para regar el camellón se prolonga demasiado. Por lo tanto , los espacios
(entre 70 y 90 cm) que normalmente se emplean en los cultivos sembrados en hilera
como el maíz, el sorgo, el algodón y la soja son los que más comúnmente se utilizan
para el trigo .
También se han realizado estudios del número de hileras de trigo que se siem
bran en un camellón y el espacio que hay entre las hileras. Los agricultores ponen,
por lo general, entre dos y tres hileras en un camellón. El espacio entre dos hileras
es generalmente de 25 a 40 cm, y entre tres hileras, de 15 a 25 cm. Una vez más,
los espacios que los agricultores utilizan dependen, en gran medida, del ancho del
camellón que se haya seleccionado y de los distinto"s anchos que permiten las
sembradoras que se usan hoy en día.
Los estudios de densidad de siembra indican claramente que hay muchas densi
dades que son compatibles con la siembra en camellones. Experimentos cuidado
samente realizados muestran que con densidades bajas (de 15 a 25 kg/ha) a altas
(de hasta 200 kg/ha) se pueden obtener rendimientos similares. Pueden usarse
densidades de siembra extremadamente bajas, siempre y cuando se manejen con
precisión otros factores de producción , como el control de malezas y plagas, la
emergencia de la semilla y el riego. También se requieren sembradoras más preci
sas. La posibilidad adicional de obtener altos rendimientos con densidades de siem
bra muy bajas puede hacer que el uso de variedades de trigo híbrido sea más
atractivo y factible. Muchos agricultores que siembran trigo en camellones conti
núan usando densidades de siembra mayores que las que probablemente sean
necesarias para lograr una emergencia adecuada y uniforme de las plantas. Sin
embargo , como se mencionó anteriormente, los agricultores progresistas están dis
minuyendo drásticamente su densidad de siembra a medida que mejoran otros as
pectos del manejo del cultivo del trigo .
La respuesta del cultivo de trigo a todos estos factores tiende a depender de la

variedad que se siembre. La experiencia demuestra que no todas las variedades
de trigo son adecuadas para sembrarse en camellones, y que pueden existir inte
racciones de la variedad con el ancho del camellón , el número de hileras por came
llón y las densidades de siembra en los diferentes sistemas de siembra en camello
nes . Asimismo, existen interacciones sign ificativas entre las variedades que se siem
bran con el sistema convencional y las que se siembran en camellones.
En el cuadro 4 se presentan datos sobre rendimiento y vuelco de un ensayo en

el que se compararon nueve genotipos de trigo harinero cultivados bajo riego du
rante dos años utilizando tanto la siembra convencional como la siembra en came
llones de 80 cm, con tres hileras por camellón y una distancia de 20 cm entre las
hileras . Estos resultados son representativos de otros ensayos similares. Los ren
dimientos promedio de todos los genotipos tendieron a ser más elevados en la
siembra convencional que en la siembra en camellones, especialmente en el ciclo
1996/1997 donde la expresión del rendimiento fue más alta. Algunos genotipos
como Oasis 86 y CHIL/2 *STAR demuestran descensos considerables en su rendi
miento cuando se siembran en camellones. Bacanora 88 y Rayón 89 tienden a
producir rendimientos más estables en ambos sistemas. Cuando el vuelco es un
problema, como sucedió en el ciclo 1995/96 , se manifiesta en forma más severa en
-110.
-....1
Cuadro 4. Efecto del método de siembra en el rendimiento y el vuelco de nueve genotipos de trigo harinero 00
durante dos últimos años en el GIANo.
1995/1996 1996/1997
Genotipo Convencional Camellones de 80 cm Convencional Camellones de 80 cm
Rendimiento Nivel Rendimiento Nivel Rendimiento Nivel Rendimiento Nivel
(kg/ha) de vuelco a (kg/ha) de vuelco a (kg/ha) de vuelco (kg/ha) de vuelco
Oasis 86 7538 1.0 6459 1.0 7914 1.0 7142 1.0

Cumpas 86 6717 1.0 6044 1.0 7277 1.0 7115 1.0
Bacanora 88 7252 1.0 7782 1.0 "8436 1.0 8574 1.0
Rayon 89 6776 1.0 6903 1.0 7902 1.0 7593 1.0
Hahn/Turaco/Turaco 7013 1.0 6935 1.0 8364 1.0 7987 1.0
Chil/2*Star 7251 1.0 7090 1.0 8196 1.0 7416 1.0
Tsh/ Dove/3/Fasan 6115 1.0 6087 1.0 7914 1.0 7142 1.0
Roek//Maya/Nac/3/Tepoca 5164 4.0 6795 3.0 8320 1.0 7556 1.0
Vee/Pjn//Kauz 5199 5.0 6503 2.5 7068 1.0 6828 1.0
Media del método de

siembra 6558 1.8 6733 1.4 7932 1.0 7484 1.0
a _ Nivel de vu elco: 1 = ninguno; 5 = 100% de vu elco.
A
O
(J)
Ol
'<
--.
ro
las siembras convencionales cuando los otros factores son iguales. Por tanto, el
vuelco de genotipos como VEE/PJN//KAUZ y ROEK//MAYA/ NAC/3/TEPOCA es más
severo cuando se siembran en la forma convencional. Es interesante señalar que
son bastante comunes los genotipos que se comportan bien bajo los sistemas de
siembra convencionales, pero en forma deficiente con la siembra en camellones .
Es raro , sin embargo, encontrarse con lo contrario, a menos que se manifieste el
vuelco en forma diferencial (cuadro 4). De valor más evidente como criterio de
selección, es la identificación de genotipos que tengan rendimientos altos y esta
bles en los diferentes sistemas de siembra, especialmente si los agricultores de
una región utilizan diferentes sistemas de cultivo.
El cuadro 5 presenta resultados de un ensayo similar sembrado en condiciones

de riego y de muy alto rendimiento. La siembra convencional, con densidad de
siembra de 120 kg/ha se comparó con camellones de 90 cm, con tres hileras por
camellón (20 cm entre hileras) y 100 kg semilla/ha , y con camellones de 90 cm , con
Cuadro 5. Comparación de los rendimientos de grano (kg/ha a 12% de H 2 0) con

la siembra convencional y la siembra en camellones con densidades
de siembra altas y bajas en el CIANO, 1993/1994.
Camas de 90 cm Camas de 90 cm Media

Genotipo Convencional 3 hileras/camellón 2 hileras/camellón del
120 kg/ha 100 kg/ha 50 kg/ha genotipo
7 Cerros 66 8273 8281 7756 8103
Yecora 70 8177 7688 7434 7766
CIANO 79 8059 7805 7993 7952
Seri 82 9671 9393 8948 9337
Oasis 86 9749 8676 8782 9069
Super Kauz 88 9763 8644 8581 8996
Baviacora 92 9767 9796 9699 9754
WEAVER ' S ' 9741 9391 9205 9446
Media del
método de
siembra+ 9150b 8709a 8550a 8803
+ La in teracci ón entre el ge notipo co n el m étodo de sie mbra no fue significa ti va .

180 K.O . Sayre
dos hileras por camellón (40 cm entre hileras) y 50 kg semilla/ha. Este ensayo
también indica que existe una ventaja de rendimiento global con la siembra con
vencional, pero una vez más, señala que genotipos como 7 Cerros 66, CIANO 79 y
Baviacora 92 demuestran una gran estabilidad de rendimiento en todos los siste
mas de siembra y/o en todas las densidades de siembra.
Lo que nos revelan estos ensayos es que debe haber un enlace directo entre el
proceso del mejoramiento que se utiliza para identificar genotipos adecuados y el
proceso de investigación agronómica que se orienta hacia el desarrollo de prácti
cas de manejo de cultivos apropiadas. Esto aseguraría la existencia de los compo
nentes necesarios (factores relacionados con la variedad y el manejo) para lograr
un sistema apropiado de siembra en camellones que sea atractivo para los agricul
tores .
El cuadro 6 presenta algunas ventajas adicionales que, según los agricultores y

los investigadores, pueden derivarse de la siembra del trigo en camellones. Prime
ro , la orientación del camellón con las hileras de trigo encima del camellón facilita
el acceso al campo para la aplicación oportuna de fertilizantes (especialmente el
nitrógeno) y propicia una mayor eficiencia en el uso de los nutrientes . Donde el
trigo se siembra en forma convencional, muchos agricultores tienden a aplicar gran
parte (1/2-3/4) del nitrógeno durante la siembra ; el resto se aplica después, al vo
leo , sobre el terreno, o en el agua de riego. Es cada vez más evidente que las
grandes aplicaciones de N durante la siembra o antes de que la planta del trigo
desarrolle una constante demanda de N del suelo , origina pérdidas por lixiviación o
emisiones de gases (por ejemplo , f\IH 3 ; NO ; N0 2 ) . Además , las aplicaciones poste
Cuadro 6. Ventajas adicionales de la siembra del trigo en camellones.
Facilita el acceso al cultivo para la aplicación oportuna y colocación adecuada

de los fertilizantes (especialmente el nitrógeno).
Permite aplicar una modificación de la tecnología de labranza en lomos al trigo

sembrado en camellones, lo cual permite dejar los residuos en la superficie del
suelo o cerca de ésta.
Reduce la erosión causada por el escurrimiento del agua de riego cuan

do los residuos se dejan en el fondo de los surcos .
Reduce el intervalo entre cultivos
Reduce la compactación del suelo al restringir todo el tráfico de la ma

quinaria al fondo de los surcos .
riores al voleo (la única manera de aplicar N después de la emergencia del trigo
sembrado convencionalmente en melgas) pueden también generar grandes pérdi
das de nitrógeno .
El fácil acceso al campo de trigo sembrado en camellones hace posible reducir

al máximo la cantidad de N aplicado durante la siembra, cuando el cultivo tiene
poca demanda del nutriente y las pérdidas de éste pueden ser grandes. Más ade
lante también se facilita la aplicación del resto del N (generalmente cerca de la
etapa del primer nudo) en banda, o abonado lateral incorporado , cuando y donde el
cultivo lo puede aprovechar mejor.
La siembra del trigo en camellones también hace posible reducir la labranza y

manejar los residuos volviendo el reconstruir y utilizando los mismos camellones
sin ninguna labranza en el lomo. Los residuos de la cosecha pueden dejarse en la
superficie, o removerse , lo que sea económicamente posible, aunque existe la al
ternativa de quemarlos donde esto sea práctica común . El sistema de labranza
reducida puede originar disminuciones drásticas en el intervalo entre cultivos y
puede reducir la compactación del suelo al restringir todo el tráfico de la maquina
ria al fondo de los surcos. La pérdida de sedimentos en el agua de riego puede
reducirse porque estos camellones son mucho más estables que los que se forman
después de la labranza convencional, antes del riego . Además, los residuos que
queden en los surcos ayudan a estabilizar el suelo y reducir la erosión h ídrica .
Hace más de seis años se inició en el Valle del Yaqui una investigación sobre la
factibilidad de sembrar trigo en camellones permanentes, con rotaciones anuales
de soja o maíz, utilizando el manejo de residuos . El sistema desarrollado se deno
mina sistema de riego en surcos, labranza reducida y siembra en camellones
(FI RBS). La investigación ha abarcado también el manejo de N y los ensayos so
bre los efectos a mediano y largo plazo de las variables de manejo.
El cuadro 7 presenta los rendimientos promedio de trigo de los últimos cuatro

años en un ensayo de rotación maíz-trigo con siembra en camellones . El ensayo
incluyó tratamientos que combinaron labranza convencional continua con la incor
poración de residuos. Estos tratamientos se compararon con otros cuatro que con
sistían en camellones permanentes y continuos (los camellones se reconstruyeron
superficialmente previo a cada cultivo) y manejo diferencial de los residuos. Se
incluyeron varias dosis de N para comparar las curvas de respuesta a éste bajo los
diferentes tratamientos de manejo de residuos y labranza. Se hicieron comparacio
nes paralelas entre todas las aplicaciones basales de N (al sembrar) y la aplicación
de todo el N en abonado lateral en cobertera en la etapa del primer nudo , en dosis
de 150 y 300 kg N/ha.
182 K.O. Sayre
Cuadro 7.Rendimientos promedio de trigo de los últimos cuatro años con los
tratamientos manejo de labranza y paja y manejo de nitrógeno en la
siembra en camellones en el GIANO.
Manejo de labranza y paja

Labranza Conv Reducida Reducida Reducida Reducida
Nitrógeno Trigo Incor Quemado Parcial Retenida Retenida Media de
(kg N/ha) Maíz Incor Quemado Remoción Remoción Retenida nitrógeno
ON 3105 3188 3147 3834 3291 3321a

75N basal 4024 4650 4572 4455 4914 4523b
150N basal 5435 5809 5475 5626 5742 5615c
225N basal 5910 6393 6007 6063 6480 6171d
300N basal 6212 6700 6520 5949 6660 6408e
150N 1e r nd 5876 5988 5687 5917 6023 5898d
300N 1e r nd 6356 6342 6453 6167 6731 6410e
Media 5274a 5581c 5409ab 5430b 5697c
LSD (0 .05 ) por interacción = 408 kg/ha.

1e' nd = etapa del primer nudo .
Los rendimientos de trigo con los tratamientos de camellones permanentes han

sido consistentemente más altos que los producidos por labranza convencional y,
curiosamente, los mejores rendimientos se observaron en camellones permanen
tes donde todos los residuos fueron retenidos o fueron quemados . Los rendimien
tos aumentaron con todos los tratamientos de N en todos los tratamientos de la
branza y retención de residuos; sin embargo, hubo una interacción significativa
entre la labranza/residuo y el manejo de N. Con la dosis de 150 kg N/ha , los rendi
mientos fueron significativamente más altos con la aplicación en la etapa del pri
mer nudo.
El cuadro 8 presenta el porcentaje del contenido de I\J en grano que se obtuvo en

el ciclo 1993/94, para el ensayo que se ilustra en el cuadro 7. Sin embargo, incluye
solamente los datos correspondientes a O, 150 Y 300 kg N/ha. Es muy claro que
cuando se aplica el total de N en la etapa del primer nudo , se obtienen no sólo
rendimientos similares o mejores, sino también una mayor absorción de N en el
grano, que cuando se aplica todo el N a la siembra . El cuadro 9 presenta el total de
I\J que removieron las plantas en los mismos tratamientos, demostrando , una vez
Cuadro 8. Porcentaje de nitrógeno en grano con los tratamientos manejo de

labranza y paja y manejo de nitrógeno en la siembra en camello
nes en el CIANO, 1993/94 .

Labranza Con v Reducida Reducida Reducida Reducida
Nitrógeno Trigo Incor Quemado Parcial Retenida Retenida Media
(kg N/ha) Maíz Incor Quemado Remoción Remoción Retenida
01\1 1.60 1.60 1.54 1.69 1.52 1.59a

150N basal 1.74 1.75 1.70 1.72 1.69 1.72b
150N 1er nd 1.87 1.88 1.88 1.89 1.91 1.88c
300N basal 1.92 1.96 1.87 1.88 1.81 1.89c
300N 1er nd 2.16 2.14 2.08 2.14 2.09 2.12d
Media 1.86a 1.87a 1.81 a 1.86a 1.80a
• Las medias en las hileras o columnas seguidas por la misma letra no son diferentes al LSD 005.
• La interacción no fue significativa .
• Labranza: Conv.= convencional; Reducida= camellones permanentes; Parcial= remoción de paja picada.
1°' nd = etapa del primer nudo.
Cuadro 9.Nitrógeno extraído en el cultivo del trigo en los tratamientos manejo

de labranza y paja y manejo de nitrógeno en la siembra en camello
nes en el CIANO, 1993/94.

ON 59 56 54 70 62 60a
150N basal 107 122 108 114 115 113b
150N 1er nd 155 153 140 149 153 150c
300N basal 147 185 170 143 164 162d
300N 1er nd 199 189 189 183 217 197e
Media 133a 141a 126a 132a 142a
• Las medias en las hileras o columnas seguidas por la misma letra no son diferentes al LSD 0 .05.
• La interacción no fue significativa.
• Labranza: Conv.= convencional; Reducida= camellones permanentes; Parcial= remoción de paja picada .
1" nd = etapa del primer nudo.
184 K.O. Sayre
más, la extraordinaria ventaja de la aplicación al primer nudo para la recuperación

total de N.
Las eficiencias de absorción de N calculadas para estos tratamientos se dan en

el cuadro 10. La eficiencia de absorción del 35 .3%, que se obtuvo al aplicar todo el
N a la siembra, es muy cercana a los estimados de la eficiencia del uso de N para
el trigo en los campos de los agricultores en el Valle del Yaqui, quienes aplican una
gran dosis de N a la siembra. Esto indica que la mayor parte del N que se aplica
probablemente se fuga al medio ambiente, por medio de la lixiviación o las emisio
nes de gases . Al cambiar simplemente el tiempo de aplicación de N a la fase de
absorción rápida de una planta de trigo, cercana a la etapa del primer nudo (muy
fácil de efectuar con el sistema de camellones), la eficiencia de absorción de N
aumentó a casi el 60%, demostrando claramente que esta tecnología puede dismi
nuir costos y reducir la contaminación por N en el ambiente.
Se están llevando a cabo investigaciones adicionales, con objeto de adaptar las

sembradoras y el equipo de aplicación de fertilizantes para utilizarlos en camello
nes permanentes con la presencia de residuos. Los investigadores están experi-
Cuadro 10. Eficiencia de la captación 8 de nitrógeno por el trigo en los tratamien

tos manejo de labranza y paja y manejo de nitrógeno en la siembra
en camellones en el GIANO, 1993/94.

150N basal 31.4 43.9 35.5 29.3 35.6 35.3a

er
150N 1 nd 62.9 64.5 57.5 53.0 60.9 59.7c
300N basal 28.9 43.1 38.6 24.5 33.8 33.8a
300N 1 er nd 46.3 44.2 45.0 37.7 44.9 44.9b
Media 42.4b 48.9 44.2b 36.2a 43.8b
• Las medias en las hileras o columnas seguidas por la misma letra no son diferentes al LSD 0.05.
• La interacción no fue significativa.
• Labranza: Conv.= convencional; Reducida= camellones permanentes ; Parcial= remoción de paja picada .
1" nd = etapa del primer nudo.
'Eficiencia de la captación de nitrógeno: [(la captación en kg/ha a una tasa dada de N - captación de N/ha con O N)ltasa
de N]"100.
mentando también con rotaciones de trigo y otros cultivos en camellones perma

nentes, y evaluando con más detalle los efectos positivos o negativos a largo plazo
de las modificaciones del manejo agronómico en los parámetros del suelo, las en
fermedades, las malezas, las dinámicas de insectos, y los niveles de producción y las
posibilidades económicas.
Otros estudios están encaminados a investigar: 1) la creación de procedimien

tos de diagnóstico que estimen la cantidad más baja de N que se puede aplicar en
la siembra, así como técnicas que determinen la cantidad óptima de N aplicado
como abonado lateral en cobertura que se necesita para aumentar al máximo los
rendimientos; y 2) la mejor forma de manejar el N (de manera flexible) en el siste
ma de siembra en camellones, para aumentar al máximo los parámetros de la cali
dad del trigo.
SIEMBRA DE TRIGO EN CAMELLONES EN LAS ZONAS DE SECANO
La discusión hasta este punto se ha centrado en las experiencias y resultados

de la siembra de trigo en camellones en condiciones de riego superficial. Nuestra
principal experiencia en el CIMMYT, en México, ha sido en la experimentación ,
caracterización y modificación del sistema en condiciones de riego, y hasta ahora
la adopción del sistema de siembra en camellones se ha dado en zonas regadas.
Se espera que una descripción completa de estas experiencias permitirá una mejor
comprensión de los conceptos asociados con la siembra del trigo en camellones, lo
cual será útil en adaptar esta tecnología para zonas desecano.
Debe tenerse en cuenta que la siembra en camellones no es nueva en zonas de

secano . Se ha practicado desde hace mucho tiempo en ciertas regiones de los
Estados Unidos y otras partes del mundo, si bien principalmente con cultivos sem
brados en hilera como el maíz, soja, sorgo y algodón, pero no generalmente con el
trigo. En el norte de la zona central de los Estados Unidos se ha utilizado, desde
los años de 1950, un sistema de labranza reducida, llamado siembra en surcos, en
el que se forman lomos de siembra (camellones), de 75 a 100 cm de ancho, que
vuelven a usarse en cada ciclo después de reconstruirlos justo antes de la siem
bra. Los residuos de la cosecha, si quedan en el campo, generalmente se pican y
se depositan en el surco, entre los lomos . La labranza en surcos ha sido muy utili
zada donde los suelos están húmedos y frescos durante la siembra , puesto que
esto obstaculiza el acceso al campo para la labranza convencional y demora la
emergencia de las plantas . Los camellones permanentes -porque son elevados
se secan y calientan más rápidamente, permitiendo la siembra temprana y un me
jor establecimiento del cultivo. Los surcos entre los lomos facilitan también el dre
186 K.O. Sayre
naje que da salida al exceso de agua después de lluvias fuertes , previniendo el

anegamiento (Anónimo, 1992).
En todas las estaciones experimentales del CIMMYT en México, la siembra del

trigo en camellones es ahora una práctica común, aunque en gran medida combi
nada con la labranza tradicional. Las tres principales estaciones en México del
Programa de Trigo del CIMMYT, se localizan en Ciudad Obregón (CIANO en el
Valle del Yaqui, 39 msnm), Toluca (2,640 msnm) y el Batán (2,249 msnm). Toluca y
el Batán están ubicados en la Meseta Central en el Estado de México.
El cuadro 11 indica los meses que comprenden los ciclos de siembra de trigo en
México, al igual que algunas medias climáticas clave durante esos meses en las
tres estaciones. Obregón representa una zona seca donde la producción de trigo
depende del riego. Tanto Toluca como el Batán son zonas representativas de luga
res donde la lluvia que cae durante el ciclo es suficiente para obtener niveles bajos
de producción. Muchos de los agricultores que cultivan trigo en el Altiplano mexica
no durante la temporada de lluvias no utilizan el riego, pese a que muchas zonas
reciben menos lluvia que Toluca y El Batán.
En Toluca, por mucho la estación experimental más húmeda que tiene el Progra
ma de Trigo del CIMMYT, la siembra en camellones de los ensayos de trigo durante
la temporada de lluvias se ha practicado esencialmente desde que la estación fue
establecida a principios de los años de 1970. Al parecer, en aquella época no se
llevaron a cabo ensayos para determinar si la siembra en camellones era superior
a la convencional en plano. Sin embargo, el sentido común les indicó que para
poder sembrar el trigo a tiempo y manejarlo adecuadamente durante todo el ciclo
bajo las condiciones de abundante lluvia que existían, se necesitaba un sistema
adecuado que drenara el exceso de agua rápidamente y redujera la incidencia del
anegamiento. Casi ningún agricultor siembra trigo en las zonas circundantes a la
Cuadro 11. Resumen de variables climáticas durante el ciclo de cultivo en las

estaciones del GIANO/Obregón, Toluca y El Batán, 1993-1996.
Estación Precipitación Precipitación Precipitación Temp. Temp.

Meses total total total mín. máx.
del ciclo promedio mínima máxima prom. prom.
de cultivo (mm) (mm) (mm) Co CO
Obregón dic.-abril 49 O 320 10 26

Toluca mayo-oct. 870 536 1127 5 21
El Batán mayo-set. 501 357 618 9 24
estación de Toluca debido al exceso de lluvia y a las enfermedades asociadas. El

Programa de Trigo del CIMMYT utiliza esta localidad para llevar a cabo dos ciclos
de mejoramiento en un año (el otro se realiza en Obregón) y para someter los materia
les del mejoramiento a la presión de los patógenos que existen en esa región.
Actualmente, el sistema más común de siembra que se utiliza en la estación de

Toluca, se hace en camellones de 76 cm de ancho, con dos hileras en cada una,
con espacios de 15 a 20 cm entre cada una. La altu ra del camellón varía entre 15 y
25 cm, con un ancho en la cima de 25 a 30 cm. El uso del sistema de siembra en
camellones en Toluca ha demostrado claramente que es altamente eficaz para sem
brar el trigo en condiciones de exceso de lluvia. Los surcos entre los camellones
facilitan el drenaje del exceso de agua en cualquier momento del ciclo . Cuando hay
lluvias al inicio del ciclo -durante la siembra-, el sistema de drenaje da salida al
agua y la siembra puede hacerse en mucho menos tiempo. Si el exceso de lluvia
ocurre después de establecido el cultivo, el agua se drena por medio de los surcos,
reduciendo el efecto nocivo del anegamiento prolongado en el desarrollo del cultivo.
El sistema de camellones también permite un mejor acceso al campo para con

trolar las malezas por medio de la labranza y/o aplicación de herbicidas, así como
la oportuna aplicación de fertilizantes. Sin embargo, cuando el principal objetivo es
remover el exceso de agua y disminuir el anegamiento prolongado más adelante
en el ciclo, puede ser bastante útil sembrar convencionalmente, en plano, e inme
diatamente formar los surcos a intervalos determinados que permitan drenar el
exceso de agua durante el crecimiento. La distancia entre los surcos debe ser muy
flexible y probablemente dependerá de factores como la cantidad e intensidad de las
lluvias, el tipo de suelo, la pendiente del terreno y el equipo que haya disponible.
La disminución de los costos de producción que han logrado los agricultores del
Valle del Yaqui utilizando la siembra en camellones también se ha dado en el ma
nejo de las operaciones de la estación. Es muy alentador observar el gran interés
de muchos agricultores de los alrededores de la estación experimental de Toluca,
que quieren aprender más acerca de la siembra del trigo en camellones, especial
mente ahora que están disponibles nuevos genotipos con niveles adecuados de
resistencia a las enfermedades. El trigo puede convertirse en un cultivo comercial
viable en la zonas aledañas de precipitación pluvial alta, si es que pueden combi
narse variedades adecuadas con un sistema aceptable de siembra en camellones.
El CIMMYT ha adoptado también la siembra en camellones de los ensayos y

viveros de trigo en El Batán, aunque el suelo es mucho más seco que el de Toluca .
Esta desviación del sistema de siembra convencional empezó hace 15 años. Aho
ra, casi el 100% del trigo se siembra en camellones. Las razones de adoptar este
sistema en El Batán fueron mejorar la eficiencia por medio del control de malezas y
188 K.O. Sayre
el manejo de nutrientes y hacer mejor uso de la tierra disponible. Además, dadas

las condiciones de mayor sequía en El Batán, algunas veces el riego es necesario
para asegurar que la sequía no cause pérdidas o daños severos en los ensayos y
viveros. El riego es más fácil de aplicar por medio de los surcos entre los camello
nes. El Batán es una zona propensa a lluvias fuertes e intensas que pueden causar
anegamiento; los surcos proporcionan drenaje cuando esto ocurre.
En El Batán se han realizado ensayos para determinar el tipo de camellón y las

dimensiones más apropiados, así como para observar cómo interactúan con dife
rentes genotipos. Puesto que El Batán (y Toluca) están expuestos a lluvias torren
ciales con fuertes vientos, el efecto del sistema de siembra en el vuelco resulta de
gran interés. El cuadro 12 presenta las calificaciones de vuelco de siete genotipos
de trigo harinero cultivado en El Batán bajo cinco sistemas de camellón que combi
nan diferentes anchos de camellón y número de hileras. Como podrá observarse,
el vuelco tendió a incrementar a medida que el número de hileras por camellón
aumentaba, especialmente en los de 90 cm de ancho . Aunque los resultados de
ese ensayo no se compararon con la siembra tradicional, el tratamiento de los
camellones de 90 cm y cuatro hileras se acercó mucho a esas condiciones. En el
pasado, el vuelco extenso en los ensayos sembrados en forma convencional era
un problema crónico en El Batán.
Cuadro 12. Efecto del ancho de los camellones y el número de hileras por
camellón en el vuelco de siete genotipos de trigo harinero cul
tivados en El Batán en el ciclo 1994.
Camellones de 75 cm Camellones de 90 cm Media del
2 hileras 3 hileras 2 hileras 3 hileras 4 hileras genotipo
Nivel de vuelco'
Baviacora 92 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0a

Attila 1.0 1.0 1.0 3 .5 3.5 1.5b
Chil/Star 2.5 1.5 1.0 3.0 3.0 2.1 e
Bacanora 88 1.0 2.0 1.0 3.5 3.5 2.1c
Opata 85 1.0 1.0 1.0 1.5 1.5 1.1 a
Oasis 86 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0 1.0a
Culiacán 89 1.0 1.0 1.0 3.5 3.5 1 .8b
Media del método
de siembra b 1.2a 1.2a 1.0a 1.7c 2.4c 1.5
• - Nivel de vuelco 1 = sin vuelco: 5 = 100% de vuelco .

b _ Las medias en las hileras o columnas seguidas por la misma letra no son diferentes al LSD 0.05.
El método de siembra entre la interacción del genotipo fue significativa al nivel del 0 .0 1 y la interacción del LSD (0 .05)
fue de 1.2.
La correlación del nivel de vuelco y el número de hileras por camellón = 0.539"
El cuadro 13 presenta los datos de rendimiento de este ensayo. Los rendimien

tos promedio fueron similares para todos los sistemas de siembra en camellón,
excepto para los de 90 cm de ancho con cuatro hileras por camellón . Sin embargo,
hubo una interacción altamente significativa entre el método de siembra y el geno
tipo. Parte de esta interacción se explica por el efecto del ancho del camellón y el
número de hileras en el vuelco; los genotipos ATTILA y Bacanora 88 proporciona
ron buenos ejemplos del aumento del vuelco, a medida que el número de hileras
por camellón aumentó. Hay otros ejemplos de la interacción en los genotipos que
no se volcaron. Oasis 86, por ejemplo, mostró un aumento en los rendimientos
según incrementó el número de hileras por camellón, mientras que Baviacora 88
tuvo un comportamiento estable en los diferentes sistemas. Actualmente, la mayo
ría de los ensayos en El Batán se siembran en camellones de 75 cm de ancho, con
2 hileras por camellón y 15 a 20 cm de espacio entre hileras, lo cual parece produ
cir buenos rendimientos y reducir el vuelco.
Se lleva a cabo una investigación tanto en El Batán como en Toluca con el pro
pósito de estudiar la posibilidad de desarrollar sistemas que utilicen camellones
permanentes que se reconstruyen superficialmente al inicio de cada ciclo y la re
tención de residuos. Los residuos de cosecha son picados y colocados en el fondo
de los surcos para ayudar a conservar la humedad y retrasar el crecimiento de
Cuadro 13. Efecto del ancho de los camellones y el número de hileras por ca
mellón en el rendimiento de siete genotipos de trigo harinero culti
vados en El Batán en el ciclo 1994.
Camellones de 75 cm Camellones de 90 cm Media del
2 hileras 3 hileras 2 hileras 3 hileras 4 hileras genotipo
Rendimiento de grano (kg/ha)"
Baviacora 92 8241 7610 7595 7998 8264 7942b

Attila 7466 7679 7719 6966 5623 7091a
Chil/Star 7584 7515 7104 7306 6986 7299a
Bacanora 88 7964 7351 7425 6922 6179 7168a
Opata 85 7399 7618 6829 6591 7206 7129a
Oasis 86 6519 6495 6473 7122 7573 6836a
Culiacán 89 7535 7097 7289 7677 6163 7152a
Media del método
de siembra b 7529a 7338a 7205a 7226a 6865b 7231
a _Las medias en las hileras o columnas seguidas por la misma letra no son diferentes al LSD 0.05 .
El método de siembra entre la interacción del genotipo fue significativa al nivel del 0.01 y la interacción del LSD (0.05)
fue de 950 kg/ha .
o La correlación del nivel de vuelco y el número de hileras por camellón = 0.502
0
••
o La correlación del nivel de vuelco y el número de hileras por camellón = 0.294 " .
190 K.O. Sayre
malezas. Aún así, los surcos drenan el exceso de agua de lluvia. En El Batán, la
zona más seca, se está experimentando con la retención de residuos y camellones
permanentes con surcos con represas que retienen el agua en el campo y disminu
yen el escurrimiento. En los surcos con represas se están levantando pequeñas
barreras a intervalos regulares en los surcos de los camellones, a una altura ligera
mente menor que la del camellón. El uso de surcos con represas tanto en la labran
za normal como en los camellones permanentes es un excelente sistema que com
bina los beneficios de la siembra en camellón (especialmente mejores opciones
para controlar las malezas y manejar los nutrientes) con una mejor conservación
de la humedad. Esto es especialmente importante en ambientes donde la lluvia es
un factor limitante, ya que previene el escurrimiento cuando llueve en exceso. Este
sistema también ayudará a disminuir la erosión del suelo causada por el escurri
miento de tormentas intensas.
El cuadro 14 presenta datos de un ensayo que se condujo en condiciones de

secano en El Batán para comparar los rendimientos de maíz y trigo sembrados en
plano, en condiciones de labranza cero y convencional. Los tratamientos incluye-
Cuadro 14. Efecto de la labranza, manejo de residuos, rotación de cultivos y

sistema de siembra en los rendimientos de maíz y trigo bajo condi
ciones de secano en El Batán durante el ciclo de verano 1996. a
Tratamiento Rendimiento (kg/ha)
Labranza/ Residuos/ Rotación/Siembra Trigo Maíz
Cerol + IMaíz o trigo continuo/en plano 4868 3701

Cerol - l Maíz o trigo continuo len plano 4091 2746
Cerol + IRotación maíz-trigo len plano 4959 4189
Cerol - IRotación maíz-trigo l =en plano 2470 3699
Convl + IMaíz o trigo continuo len plano 3947 3775
Convl - IMaíz o trigo continuo len plano 3757 3487
Convl + IRotación maíz-trigo len plano 4859 3812
Convl - IRotación maíz-trigo l en plano 3846 4104
Cerol + IRotación maíz-trigo/Camellones b 4163 4320
Media 4099 3746
LSD (0.05) para trigo = 987 kg /ha.
LSD (0.05) para maíz = 548 kg/ha.
a La precipitación pluvial durante la temporada de cultivo fue de 509 mm.
b Los camellones permanentes de 75 cm de ancho con lomos con represas.
Aplicaciones de sistem as de siembra en camellones para trigo 191
ron retención o eliminación de residuos y trigo o maíz continuos, o rotación de

trigo-maíz. También se incluyó un tratamiento con cero labranza , retención de resi
duos y rotación de trigo-maíz en camellones permanentes con surcos con repre
sas. Los resultados muestran algunos efectos e interacciones interesantes de la
labranza, el manejo de residuos y las rotaciones de cultivos en los rendimientos de
maíz y trigo. De especial interés en esta discusión son los rendimientos de maíz y
trigo obtenidos con el tratamiento de camellones permanentes, comparados con
los otros tratamientos de siembra convencional en plano. El rendimiento del maíz
sembrado en camellones permanentes con surcos con represa fue el más alto . Los
rendimientos de trigo con este tratamiento no fueron tan buenos como con algunos
de los otros tratamientos. Sin embargo, se están probando nuevos genotipos para
el sistema de siembra en camellones permanentes y también modificaciones en el
ancho y en el número de hileras por camellón, a fin de identificar líneas más ade
cuadas, de rendimiento más alto.
CONCLUSIONES
El sistema de siembra de trigo en camellones en condiciones de riego, que ha

sido ampliamente adoptado por los agricultores del noroeste de México, ofrece una
opción innovadora para diversificar las prácticas de producción de trigo en otras
zonas similares del mundo. El Valle del Yaqui en Sonora, México, reconocido por
su importancia como el lugar que dio origen a las variedades de trigo de la Revolu
ción Verde , podría una vez más hacer importantes contribuciones a la producción
mundial de trigo, si es que se adopta a nivel mundial la siembra de trigo en came
llones.
La siembra en camellones ofrece muchas ventajas en los sistemas de produc

ción de trigo bajo riego . Ahora estamos en vías de determinar su utilidad en las
zonas de secano. Tenemos confianza en que podrá aportar beneficios en los am
bientes caracterizados por anegamientos prolongados que resultan de la lluvia ex
cesiva. El papel que la siembra en camellones puede desempeñar en zonas donde
el agua es un factor limitante queda por establecerse , pero la aplicación de came
llones permanentes, retención de residuos y surcos con represas puede aumentar
las posibilidades de su adopción. El gran beneficio para la producción de trigo que
resulta de la siembra en camellones es un más fácil acceso al campo , lo que permi
te el control de las malezas y otras plagas, el manejo de los nutrientes , la reducción
de la labranza y el manejo de los residuos.
La labor principal de los científicos agrícolas es proporcionar a los agricultores

opciones que les permitan un manejo más viable de sus cultivos; la siembra del
trigo en camellones es un sistema que contribuye a la consecución de esa meta.
192 K.O. Sayre
REFERENCIAS
Anónimo. 1992. Conservation tillage systems and management - crop residue

management with no till, ridge-till, mulch-till. Midwest Plan Service, lowa State
University, Ames, lowa.
Moreno, R. O.; Salazar, M. G. ; Mendoza, S. M. 1982. La siembra de trigo en
surcos. Folleto Técnico Núm. 2. CIANO-INIFAP. Cd. Obregón, Sonora, Méxi
co.
SUMMARY
Wheat has traditional/y been planted in solid stands, especial/y for both irrigated or
moderate to high rainfed productíon systems. Wheat plantíng is usual/y accomplíshed
by eíther dríl/íng closely spaced rows 10-30 cm apart or by broadcastíng the seed and
íncorporating ít by a light til/age operation. These conventional planting systems un
doubtedly represent a carryover from the rather random, broadcast manner that wheat
(and ít hístorical predecessors) was managed as ít became a domesticated crop .
In northwest Mexíco (especial/y in the state of Sonora) farmers, wíth help from
researchers, have developed a fundamental/y new system for planting wheat. Wheat ís
beíng planted on raised beds, usual/y 70-90 cm wíde in whích 2-3 rows of wheat are
planted on top of the bed and the furrow between the bed is used for írrigatíon water
application. Ouríng the past 15-20 years, over 90% of the farmers in the Yaqui and
Mayo Valleys of Sonora have adopted thís bed-plantíng system.
Farmers who have made this dramatic change in planting practice, enumerate many
reasons includíng better and more diversified opportunítíes for weed control, better water
management, lower seed rate, less crop lodgíng and more compatibility (especíal/y for
machinery) with other crops grown including, soybean, maize, sorghum and cotton.
Our research ís also indícating that planting wheat in beds offers new opportunities for
more timely placement of fertilizer (especial/y nítrogen) and new opportunities to reduce
tillage and manage crop residues by reusing the same bed for several cropping cycles.
We are also exploring the potential for seedíng wheat on raised beds under rainfed
conditions to allow better draínage for areas prone to water-Ioggíng problems and
conversely by using "tied ridges" or smal/ dams in the furrows between the bed every
2-3 meters to conserve moisture in areas where drought can occur. This paper will
present a thorough descriptíon of both farmer practices and current research related to
planting wheat on beds in Mexico for diverse agroclimatic condítions.
La tolerancia al anegamiento en el trigo:
problemas relacionados con el fitomejoramiento
Maarten van Gínkel, Ken Sayre, Getachew Boru*
RESUMEN
El anegamiento afecta a aproximadamente 10 millones de hectáreas en el mundo. En

Etiopia , el anegamiento temprano debido a abundantes lluvias es común en vertisoles
negros . Los productores siembran tardiamente para evitar el anegamiento. Más de un
tercio de las áreas bajo riego en el mundo (planicies al norte de India , los valles de los
rfos Amarillo y Yangtze en China y el delta del rfo Nilo en Egipto) sufren de excesos de
agua, debido a la ausencia de drenajes adecuados. Los productores de trigo en zonas
arroceras tienden a regar en exceso. El anegamiento también es un problema en par
tes de Australia, Estados Unidos, Canadá y Reino Unido . En suelos anegados, el inter
cambio de gases es afectado. La reducida disponibilidad de oxigeno resulta en menor
absorción de nutrientes, en particular N. La tasa de fotosintesis decae debido al cierre
de estomas . El N es translocado a las hojas jóvenes desde las más viejas, las cuales
se vuelven cloróticas y mueren. El número final de macollos se reduce, las flores son
machoestériles o totalmente estériles. Los rendimientos se ven severamente afecta
dos . CIMMYT comenzó su reciente esfuerzo en investigación en tolerancia a anega
miento en 1989 cuando 1344 lineas avanzadas fueron sembradas bajo anegamiento
desde la emergencia hasta el final del ciclo. Más del 98 % de las lineas no produjeron
grano. De las 29 que produjeron algo, sólo 14 tenian granos de peso aceptable. Se
identificaron tres cruzamientos con excepcional sobrevivencia: DUCULA, PARULA/
SARA y VEE/MYNA . Ensayos subsiguientes confirmaron su tolerancia. Estos cruza
mientos tenian más aerénquima que los genotipos sensibles. El aerénquima puede
transportar oxigeno desde los tejidos aéreos hacia las raíces. No se encontró contribu
ción materna o citoplasmática en cruzamientos entre estos trigos y genotipos sensi
bles. Si bien se encontró variabilidad genética en la tolerancia a anegamiento, ésta no
se debe considerar como la mejor estrategia de largo plazo. Solamente un mejor siste
ma de riego y drenaje va a proveer una solución definitiva al problema .
NTRODUCCION
El exceso hídrico del suelo o el anegamiento es un problema difundido en dife

rentes regiones agrícolas en una escala mayor de lo que es reconocido común
mente . En el caso de trigo se estima que alrededor de 10 millones de hectáreas
· CIMMYT. Apdo Postal 6-641 , México DF 06600.M éxico.

194 M. van Ginkel; K.O. Sayre ; G. Boru
sembradas en los países en desarrollo sufren los problemas de anegamiento en

una o más etapas del desarrollo del cultivo y por períodos de durac ión variable a
nivel moderado y grave. El anegamiento afecta el 12% de los suelos agrícolas en
los Estados Unidos (Boyer,1982).
El CIMMYT comenzó las investigaciones sobre la tolerancia al anegamiento en

1989 , en base a las observaciones hechas en Etiopía. En las tierras altas de Etio
pía es frecuente el anegamiento durante varias semanas en los primeros meses
del ciclo de cultivo del trigo. En la estación de lluvias, los aguaceros son intensos y
prolongados. Los suelos de tipo vertisol negro están constituidos por arcillas pesa
das que impiden la infiltración, se hinchan y resquebrajan mucho . Para evitar el
estancamiento de agua en los cultivos, los agricultores forman a mano camellones
o camellones semi permanentes de siembra de 10 a 15 metros de ancho. La parte
superior de los camellones es aproximadamente un metro más alta que la tierra
circundante. Considerando el esfuerzo requerido para hacer los camellones, éstos
son usados sólo en algunas localidades.
El Centro Pecuario Internacional para Africa (ILCA , con sede en Addis Abeba ,
Etiopía, y ahora fusionado con el ILRAD para formar el ILRI) estudió esta medida
mecánica de manejo para resolver los problemas graves de anegamiento . Sus in
vestigadores promovieron el empleo de un dispositivo , el BBF, para abrir camello
nes y surcos de 1 a 1.5 m de ancho. El BBF es un arado local modificado, arrastra
do por bueyes, con el cual se obtiene un camellón de 1 a 1.5 m de ancho . Sin
embargo , ningún sistema para formar los camellones se ha popularizado porque
los agricultores consideran un desperdicio dejar sin sembrar la tierra entre los ca
mellones . La mayoría de ellos continúan sembrando tardíamente para evitar el ane
gamiento y pierden las fechas óptimas de siembra para lograr los máximos rendi
mientos.
Además del anegamiento en los suelos arcillosos pesados como los de Etiopía y
otros sitios con precipitación elevada , el problema está también muy difundido en
las regiones bajo riego del mundo. Más de la tercera parte de las superficies irriga
das sufre por el problema de anegamiento con mayor o menor frecuencia (Don
mann y Houston, 1967) . A pesar de los buenos sistemas de riego existentes , varios
de ellos carecen de los sistemas adecuados de drenaje igualmente necesarios . A
veces los canales de riego también pueden presentar filtraciones sin existir una
forma confiable de eliminar el exceso de agua. El subcontinente de la India, las
cuencas hidrográficas cultivadas de China y el delta del Nilo en Egipto son ejem
plos de este problema. Tan sólo en las llanuras indogangéticas del norte de la In
dia, 2.5 millones de hectáreas de trigo son afectadas por los anegamientos impre
decibles (Sharma y Swarup, 1988) . En esa región, los agricultores que conocen
bien el manejo del arroz también tienden a utilizar los riegos excesivos en el cultivo
La tolerancia al anegamiento en el trigo 195
de trigo. Otras zonas afectadas por el anegamiento son partes de Australia (Nueva
Gales del Sur y Victoria) debido al afloramiento del agua freática (Grieve et al.,
1986; McDonald y Gardner, 1987; Meyer y Barrs, 1988).
En los Estados Unidos la parte inferior del valle del río Misisipi sufre los proble
mas de anegamiento, por lo general asociados con el desbordamiento de los cur
sos de agua (Musgrave, 1994). El anegamiento también puede ser causado por las
filtraciones en los canales de riego. En el oeste de Canadá, alrededor del 10% de
las 300,000 hectáreas irrigadas de trigo regularmente sufren el anegamiento cau
sado por la infiltración desde los canales de riego (Reid, 1977). Cannell et al. (1980)
señalan que casi la mitad de la superficie cultivada con cereales en el Reino Unido
tiene problemas de anegamiento.
El empleo de maquinaria agrícola pesada exacerba el anegamiento, como resul

tado de la reducción del volumen de los poros del suelo (Erdmann et al., 1986) .
PROCESOS EDAFOLOGICOS
Son varias las causas físicas del desarrollo deficiente de las plantas que provo
ca el anegamiento. El oxígeno disponible en el suelo anegado se agota con rapi
dez, en cuestión de horas o, cuando más, en unos días. Con temperaturas más
altas este proceso es aún más rápido (Belford et al., 1985; Trought y Drew, 1982) .
La falta de oxígeno obstaculiza el intercambio de gases y disminuye considerable
mente el movimiento del oxígeno hacia las raíces (Ponnamperuma, 1972). Al mismo
tiempo, aumentan las concentraciones de CO 2 en el suelo (Setter y Belford, 1990).
Por otra parte, el sistema pierde nitrógeno a causa de la denitrificación provoca

da por los organismos anaeróbicos (Belford et al., 1985; Cook y Veseth, 1991).
Pueden pasar varios días antes de que el agotamiento del nitrógeno sea visible. A
su vez, el anegamiento también puede modificar mucho la estructura del suelo;
disminuyendo así el tamaño y la frecuencia de los poros. Por último, estas altera
ciones de las propiedades físicas del agua y del suelo pueden provocar la libera
ción de sustancias tóxicas como el manganeso (Mn) desde la matriz del suelo.
EL DESARROLLO DE LAS PLANTAS
La reducción de la cantidad de oxígeno disponible afecta gravemente a las raí

ces. Este efecto se observa de inmediato en las puntas de las raíces activas. Como
resultado, se disminuye la absorción de los nutrientes, en particular del nitrógeno
(Huang et al., 1994a) y se deteriora específicamente el desarrollo posterior de las
196 M. van Ginkel; K.O. Sayre ; G. Boru
raíces seminales. Mientras que estas raíces mueren, se pueden formar raíces ad
venticias en la base del tallo (Setter y Belford , 1990).
El anegamiento produce un deterioro general del desarrollo y del funcionamien

to de la planta. El cierre de los estomas (Phung y Knipling, 1976) hace caer la tasa
de fotosíntesis con rapidez (Musgrave, 1994), previniendo la extensión de las ho
jas nuevas (Trought y Drew, 1982). Debido a estos cambios, el nitrógeno se trasla
da de las hojas más antiguas a las nuevas y las primeras se vuelven cloróticas y
mueren (Trd'ught y Drew, 1980). Como consecuencia, disminuye la cantidad de
macollos finales y las florecillas resultan ser macho-estériles o totalmente estéri
les. Por último, la persistencia del anegamiento reduce severamente el número de
granos por espiga y por lo tanto los rendimientos (Grieve et al., 1986; McDonald y
Gardner, 1987; Sharma y Swarup, 1988).
VARIABILIDAD GENETICA PARA LA TOLERANCIA AL ANEGAMIENTO
Existen diferencias genéticas en las variedades de trigo relacionadas con la to

lerancia al anegamiento (Cai, 1990; Davies y Hillman, 1988; Huang y Johnson,
1995; Huang et al., 1994a y 1994b; Poysa, 1984; Sayre et al., 1994; Thomson et
al., 1992; van Ginkel etal., 1991; Xiang etal., 1994). Davies y Hillman (1988) de
mostraron la presencia de variabilidad en cuanto a la capacidad de producir maco
IIos después del anegamiento. Mujer et al. (1993) indicaron que la tolerancia al
anegamiento era controlada por sólo unos cuantos genes.
SOLUCIONES PARA EL ANEGAMIENTO
El anegamiento se puede evitar en gran medida si se instalan sistemas adecua

dos de drenaje. Sin embargo, en muchos casos no se dispone de tierra para insta
lar el drenaje en los sistemas establecidos de riego y además, los costos pueden
ser prohibitivos.
A pesar de que los genotipos de trigo tolerantes al anegamiento pueden ayudar

a aliviar la situación por algún tiempo, éstos no pueden considerarse como una
solución a largo plazo. El anegamiento podría continuar expandiéndose y sólo un
mejor sistema de riego y drenaje podrá proporcionar una verdadera solución al
problema.
Con el propósito de estudiar la variabilidad genética presente en el Programa de

Trigo del CIMMYT, una gran cantidad de líneas avanzadas fueron expuestas a las
condiciones de anegamiento (van Ginkel et al., 1991) . Estos ensayos fueron efec
tuados en el Centro de Investigaciones Agrícolas del Noroeste (CIANO), Ciudad
Obregón, México, situado a 39 m sobre el nivel del mar, a 27° de latitud norte y
109° de longitud oeste. Los suelos de la Estación Experimental son calciórtidos de
tipo montmorillonita mezclada y arcilla arenosa gruesa. La cantidad de materia or
gánica es baja «10 mg/g' 1 ) y el pH es casi neutro (7 .7). La precipitación promedio
durante el ciclo de cultivo del trigo es de aproximadamente 50 mm.
Las 1,344 líneas avanzadas bajo prueba fueron desarrolladas para localidades
de precipitación elevada considerando el interés inicial de simular las condiciones
de anegamiento experimentadas en Etiopía.
Debido al desconocimiento total de la frecuencia con que se podían obtener líneas

con un cierto grado de tolerancia al anegamiento, se trató de sembrar el máximo nú
mero de líneas sin repetición alguna. Las parcelas anegadas fueron regadas diaria
mente para mantener niveles de agua de 1-3 cm sobre la superiicie del suelo. El ane
gamiento se inició inmediatamente después de la emergencia de la segunda hoja en
las plántulas de dos semanas de edad, y se mantuvo durante todo el ciclo de cultivo.
Como resultado, más del 98% de las líneas no produjeron ninguna semilla. De las 29
entradas que produjeron algunas semillas , sólo 14 tenían granos bien llenos (cuadro
1) .
Se identificaron tres cruzas con un comportamiento sobresaliente de superviven

cia: DUCULA, PARULA/SARA y VEE/MYNA (cuadro 2). Los ensayos posteriores de
rendimiento confirmaron la tolerancia al anegamiento de esas cruzas. Al mismo tiem
po se pudo comprobar que para la primera selección, las parcelas de alrededor de 1
m"eran suficientes ya que la clorosis en el momento de espigazón estaba muy relacio
nada con la respuesta al anegamiento (cuadro 3 )(van Ginkel et al., 1991).
EFECTOS DEL MOMENTO DEL ANEGAMIENTO

En base al primer grupo de ensayos de selección de los genotipos se pudo apren
der más acerca de la gran variación del inicio, duración, frecuencia e intensidad del
anegamiento, gracias al intercambio de información con los programas naciona
les. Estos resultados motivaron un estudio separado sobre los efectos del momen
to de anegamiento (Sayre et al., 1994). En estos estudios se probaron seis mo
mentos de anegamiento: un testigo sin anegamiento ; cuatro tratamientos de cua
tro semanas cada uno comenzando en las etapas 12, 31, 45 Y 65 de la escala de
Zadoks respectivamente, más un tratamiento de seis semanas de anegamiento
198 M. van Ginkel; K.O. Sayre; G. Boru
Cuadro 1. Genotipos de trigos identificados con tolerancia al anegamiento, más

dos testigos.
Genealogía Historia de selección
SERI (testigo de alto rendimiento) CM33027-F-15M-500Y-OM-87B-OY

PATO (testigo tolerante) 1121974-4R-4M-24M-OY-OP-OY
VEE/MYNA CM73815-2M-1 Y-03M-5Y-OB-6M-OY-OSJ
PF70354/ALD//BOW CM78565-7Y-1 01 F-OM
DUCULA CM80232-28Y-03M -OY-1 M-OY
DUCULA CM80232-28Y-03M-OY-1 M-OY
PRL/SARA CM80918-20Y-025H-OY-17M-OY-OPZ
CORYDON CM81 074-17Y-01 M-OY-8M-2Y-OM-OPZ
TINAMOU CM81812-12Y-06PZ-6Y-4M-1 Y-OM-OPZ
KITE/GLEN CM90734-20Y-OH-OY-2M-OY
KITE/GLEN CM90734-20Y-OH-OY-5M-OY
SHA4/LlRA CM91 097-1 Y-OM-OY-4M-OY
SHA5/BOW CM91100-6Y-OM-OY-4M-OY
Cuadro 2. Valores promedio de ocho caracteres medidos en los ensayos de ren

dimiento y de evaluación, enumerados por orden de su rendimiento
en ensayo de rendimiento.
Ensayo de Rendimiento
Entrada Rendimiento Clorosis' AUCPC2 Valor PMG4

(kg/ha) 2 3 4@ Agro. 3 (g)
PRLlSARA 10 2557a 5 2.5 2.5 4.0 4.8 78.5 6.3 40.6

DUCULA 9 2294ab 2.3 2.5 4.8 5.3 86.6 6.0 38.1
DUCULA 7 2193abc 2.3 3.3 6.5 6.3 109.3 5.3 39.7
DUCULA 8 2079bc 2.0 2.8 5.3 6.0 93.6 6.0 39.4
VEE/MYNA 3 1962bcd 1.3 2.3 4.5 5.5 79.3 4.8 36.9
DUCULA 5 1918bcde 2.3 3.3 6.0 5.8 103.3 5.0 39.1
SHA4/LI RA 15 1804cdel 1.3 1.3 4.8 6.8 78.8 3.8 32.2
DUCULA 6 1791 cdel 2.0 2.8 6.0 6.3 100.6 4.8 37.5
SERI 1 1629del 3.5 7.0 8.8 8.8 169.9 3.8 36.9
PF70354/ALD//BOW 4 1610del 3.3 4.5 7.5 7.8 136.1 4.0 31.5
KITE/GLEN 3 1591 del 2.0 3.5 6.5 7.5 115.3 4.5 38.4
PATO 2 1567del 3.8 4.8 6.8 7.5 132.8 3.8 28.8
KITE/GLEN 14 1551 del 2.0 2.8 6.0 7.8 106.6 4.0 39.1
CORYDON 11 1548el 2.5 5.5 7.8 7.3 141.0 3.0 27.2
SHA5/BOW 16 1506el 2.3 3.5 7.0 7.3 119.1 5.0 34.4
TINAMOU 12 1501 I 5.0 6.8 8.5 7.8 167.1 3.5 34.4
DMS (0.05) 413 0.6 1.2 1.4 0.9 19.2 1.0 1.7
Ensayo de Evaluación
PRLlSARA 10 3115 2.3 2.8 4.3 4.8 86.5 4.8 39.5

DUCULA 9 3252 1.9 2.8 3.6 4.4 73.7 4.8 38.3
DUCULA 7 3338 2.0 2.8 4.1 4.9 80.1 5.0 38.6
DUCULA 8 3298 2.0 2.4 3.5 4.4 70.3 5.1 37.5
VEE/MYNA 3 3402 2.0 2.6 3.4 4.5 71.7 5.0 35.5
DUCULA 5 3338 1.9 2.1 3.8 4.5 70.5 5.3 38.9
SHA4/LlRA 15 2996 1.4 1.1 3.9 5.1 64.8 3.9 31.4
DUCULA 6 3429 2.1 2.4 3.3 4.8 70.3 4.8 38.1
SERI 1 1304 3.4 4.5 8.0 8.1 142.1 2.0 36.3
PF70354/ALD//BOW 4 2031 3.3 4.3 6.6 7.0 124.3 3.4 30.8
KITE/GLEN 3 1138 2.1 2.6 7.9 8.4 123.6 2.0 37.2
PATO 2 1258 3.4 3.8 8.1 7.9 136.4 2.0 28.8
KITE/GLEN 14 900 2.1 3.0 8.4 8.8 131.9 1.5 37.5
CORYDON 11 2865 2.6 3.9 5.0 5.8 103.3 3.0 26.6
SHA5/BOW 16 1900 2.6 3.8 6.9 7.1 120.8 3.1 34.5
TII\JAMOU 12 2046 4.5 6.1 6.6 6.9 142.2 2.9 33.1
DMS (0.05) 531 0.4 0.7 1.0 1.0 13.7 0.9 1.3
1 Clorosis: O =sin clorosis 9 = Máxima clorosis
@ Clorosis 1 = en elongación del tallo, 2 =en inicio del embuche, 3 =en embuche, 4 =en espigazón.
2 =
AUCPC Area bajo la curva del progreso de clorosis.
3 = = =
Valor agronómico (Escala del 1 al 10) : 1 tipo agronómico pobre, 10 tipo agronómico excelente.
4 =
PMG Peso de 1 000 granos.
5 Rendimiento seguido por las mismas letras no difieren significativamente a nivel de DMS (0.05).
Cuadro 3. Coeficientes de correlación genotípico en ensayos entre siete ca

teres y rendimiento, más el coeficiente de correlación fenotípico
entre ocho caracteres (parámetros) en el Ensayo de Evaluación
y rendimiento en el Ensayo de Rendimiento.
Coeficiente de correlación Coeficiente de

genotípico con rendimiento correlación fenotípico
Ensayo de Ensayo de Parámetros del ensayo de

rendimiento evaluación evaluación con rendimiento
del ensayo de rendimiento
Clorosis hoja 1 era fecha -39% -53% -52%

a -60% -50%
Clorosis hoja 2 fecha -49%
Clorosis hoja 3era fecha -75% -100% -70%
Clorosis hoja 4a fecha -98% -100% -74%
AUCPC1 -72% -93% -71%
Evaluación Agronómica 88% 97% 76%
PMG2 63% 26% 60%
Rendimiento (parcela chica) - 69%
I AUCPC = Area bajo la curva del progreso de clorosis

2 PMG = Peso de mil granos
comenzando en la etapa 12 de la escala de Zadoks. Se mantuvo el nivel del agua

en 3-8 cm volviendo a llenar las parcelas cuando era necesario.
En todos los ensayos el comportamiento de la cruza DUCULA fue sobresaliente

(cuadros 4 y 5). Sus rendimientos fueron particularmente altos en comparación con
los de las otras entradas y los testigos cuando el anegamiento duró desde la apa
rición del primer nudo (etapa 12 de la escala de Zadoks) hasta mediados del embu
chamiento (31 de la escala de Zadoks).
Al contrario del comportamiento estable de DUCULA, otras líneas se adaptaron

en formas diferentes a los distintos momentos del anegamiento. Ciertas líneas chi
nas demostraron un comportamiento excelente con el anegamiento temprano. PATO
BLANCO de Argentina, identificada para las condiciones de precipitaciones a fines
del ciclo de cultivo, resultó ser especialmente buena en los tratamientos tardíos de
~anegamiento. Anteriormente, durante la selección preliminar cuando el anegamiento
se había efectuado sólo durante las primeras cuatro semanas del ciclo de cultivo,
el comportamiento de PATO BLANCO no se había destacado. En otras palabras, la
variedad parece estar especialmente adaptada al anegamiento tardío.
r
Ol
Cuadro 4. Rendimiento de grano (kg/ha al 12% H 2 0) de 16 genotipos de trigo bajo seis regímenes de anegamiento.
o
ro
...,
Ol
::J
()
Genotipo Sin 10DDE 10DDE 1er.nudo Embuche Antesis Promedio Ol
Anegamiento al embuche al1er. Nudo al embuche al antesis al llenado ~
Ol
del grano :::J
ro
<.O
Ol
:3
TINAMOU 5717 1676 1973 1462 2994 4669 3082 ro
:::J
VEE/MYNA 5444 2323 3263 2647 1945 4192 3304 o
-ro
PRUSARA 5363 1960 2982 1151 955 1724 2356 :::J
-ro
DUCULA-1 6455 2222 3689 3720 3160 4695 3990 ...,
-
tO
DUCULA-2 6251 2704 3221 3445 3161 4883 3944 o
DUCULA-3 6516 2896 3742 3028 3030 3600 3802
DUCULA-4 6066 2461 2840 3023 2831 4568 3632
Seri 82 a 6906 1481 2891 391 2375 5337 3230
Pato Blanco 4956 1598 2832 618 2942 4161 2851
BR34 5347 1408 2056 210 962 3266 2208
PF8442 5045 714 1648 455 2534 4322 2453
MIKN YANG#11 5558 1767 2984 1005 1653 5185 3025
ZHEN 7853 7219 1470 2818 846 3941 5908 3700
WR89-3420 5991 1606 2662 3272 2913 4987 3572
WR89-3246 6764 2014 2892 916 3433 5720 3623
46 WR NORIN 5283 1801 2261 2600 919 2835 2616
PROMEDIO 5930 1881 2797 1799 2485 4378
DSM (0.05) - Trata mi ento de anegamiento = 800

DSM (0.05 ) - Genotipo = 383
~
DSM (0,05 ) - Anegamiento' genoti po = 1208 O
a - Incluido como testi go susceptible identificado previamente ~
202 M. van Ginkel ; K.O . Sayre ; G . Boru
Cuadro 5. Porcentaje de reducción en rendimiento en cada tratamiento de ane

gamiento en comparación con el testigo.
Genotipo 10DDE 10DDE 1er.nudo Embuche Antesis

al embuche al1er. Nudo al embuche al antesis al llenado
del grano
TINAMOU 71 65 75 48 18
VEE/MYNA 58 41 51 64 23
PRLlSARA 64 44 78 82 67
DUCULA-1 66 43 43 51 27
DUCULA-2 57 49 45 49 22
DUCULA-3 56 43 54 53 44
DUCULA-4 59 54 50 54 24
Seri 82 78 58 94 66 23
Pato Blanco 68 43 88 41 16
BR34 73 62 96 82 39
PF8442 86 67 91 49 14
MIKN YANG#11 68 46 82 71 7
ZHEN 7853 80 61 88 45 18
WR89-3420 73 55 45 52 16
WR89-3246 70 57 87 49 14
46 WR NORIN 66 57 51 82 46
PROMEDIO 68 53 70 59 26
DMS (0.05) 13 16 15 23 19
LA HERENCIA DE LA TOLERANCIA AL ANEGAMIENTO TEMPRANO
Los tres trigos tolerantes (DUCULA, PARULA/SARA y VEE/MYNA) se estudia

ron para determinar la herencia de la tolerancia al anegamiento (Boru, 1996). Se
cruzaron esas líneas con dos trigos sensibles al anegamiento, SERI-82 y
KITE/GLEI\INSON, incluyendo cruzas recíprocas. De cada cruza resultante se es
tudiaron 200 líneas F3 derivadas de las F2 escogidas al azar lo que dio un total de
4,000 líneas. El tratamiento de anegamiento fue similar al de los estudios anterio
res del CIMMYT: anegamiento continuo durante un máximo de 40 días , comenzan
do después de la emergencia de la segunda hoja de las plántulas.
Sobre la base de las mediciones de la clorosis foliar, se pudo comprobar que

ninguna contribución materna o citoplásmica influía en la expresión de la toleran
cia al anegamiento . Los análisis cualitativos y cuantitativos indicaron que los prin
cipales efectos genéticos involucrados en la tolerancia son de carácter aditivo .
El estudio reveló también que cuatro genes intervienen en la tolerancia al anega

miento en las cinco líneas estudiadas. Uno de los genes tiene un efecto importante ,
dos influyen en forma moderada y el cuarto tiene sólo un efecto menor. No se sabe si
los cuatro genes controlan distintos mecanismos que determinan la supervivencia al
anegamiento. Las dos conclusiones anteriores indican que la selección en generacio
nes tempranas (F2 -F 4 ) para obtener tolerancia al anegamiento puede ser eficaz.
LA FUNCION DEL AERENQUIMA
La exposición de las plantas al anegamiento, puede resultar en la formación de

aerénquima en las raíces seminales y nodales (Huang et al., 1994a, 1994b). Hay
aerénquima de tejido vegetal abierto que se extiende desde los brotes superiores
hasta las raíces y que puede transportar los gases desde más arriba de la superfi
cie del suelo (o del agua) hasta las raíces (Armstrong , 1979; Crawford , 1982 ; Justin
y Armstrong , 1987; Thomson et al. , 1990, 1992).
Se han observado esos tejidos en el trigo cuando éste carece de oxígeno (Drew,
1991; Erdmann et al., 1986; Erdmann y Wiedenorth , 1988; Thomson et al., 1990 ,
1992; Trought y Drew, 1980b; Huang et al., 1994a, 1994b) . La formación de aerén
quima puede producirse con mucha rapidez , en unos cuantos días (Thomson et a!.,
1990). Como resultado , aumenta la porosidad de las raíces (el porcentaje de espa
cios de aire en el volumen total de la raíz) lo cual posiblemente permita que el
oxígeno sea transportado a las raíces anegadas . Huang et al. (1994a , 1994b) han
comprobado que el tejido de aerénquima es más grande en los trigos tolerantes al
anegamiento que en los genotipos sensibles .
Los cinco genotipos mencionados en el estudio anterior de herencia se estudia

ron para determinar las diferencias en la anatomía de las raíces. Veinte dias des
pués de iniciado el anegamiento la presencia de aerénquimas fue observada . Se
pudo comprobar que los genotipos tolerantes tenían más aerénquima y los porcen
tajes de porosidad de sus raíces fluctuaban entre 12 y 20% (v/v) . En estos casos el
tejido córtex se había disuelto para formar las aerénquimas . Por otra parte , en los
genotipos sensibles fue menor o nula la formación de aerénquimas después del
anegamiento y la porosidad era inferior, de 6% a 8% (v/v).
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Summary
The water logging effects approximately 10 mil/ion ha in the world. In Ethiopia , early
water logging due to excess of precipitation is common in the black vertisole soils. Here,
the farmers seed late to escape water logging. More than a third of the areas under
irrigation in the world (lndo-Gangetic plains of India, the val/eys of Yangtze and Yel/ow
rivers in China and the Nile river delta of Egypt) suffer from the excess of water due to
the absence of adequate drainage systems. Wheat farmers in the rice regions also tend
to irriga te in excess. The water logging is also a problem in parts of Australia, United
Sta tes, Canada and United Kingdom.
Water logging effects the exchange of gases in the soil. The lower availability of oxygen
resulfs in reduced absorption of fhe nutrients , especial/y nitrogen . The rate of
phofosynthesis is lowered due to closing of the stomata . The N is franslocated to fhe
younger lea ves from the older ones, which turn chlorotic and die. The final number of
til/ers is reduced and the f10wers are male sterile or completely sterile. This affects the
grain yield severely.
CIMMYT started its recent research effort to study tolerance to water logging in 1989. A
large number (1344) of advanced lines were seeded under waterlogged conditions from
the emergence til/ fhe end of the crop cye/e. More fhan 98% of the lines did not produce
any grain. Of the 291ines that produced some grain, only 14 had grains of acceptable
weight. These were identified to come from three crosses with exceptional level of
survival: OUCULA, PARULA/SARA and VEE/MYNA. The subsequent trials confirmed
their tolerance fo water logging. These crosses appear to have more aerenchyma than
the sensitive genotypes. The aerenchyma can transport oxygen from the aerial tissues
to the roots. No maternal or cytoplasmic effects were observed in these wheats or the
sensitive genotypes. Although genetic variability in the tolerance fo water logging has
be en observed, it should not be considered as the best long-term s trategy. Onlya better
irrigation and drainage system wil/ pro vide a definite solution fo this problem.
208 M. van Ginkel ; K.O. Sayre ; G. Boru
Fertilización con N y potencial de
rendimiento en trigo
Adriana García Lamothe *
-----------------------------Resurnen
En trigo, la nutrición mineral y particularmente el N, tiene gran impacto en el rendi

miento, dependiendo su potencial de la capacidad de respuesta al nutriente. Elobjeti
vo principal de este trabajo fue analizar la factibilidad de incrementar el rendimiento a
través de la fertilización nitrogenada. Entre 1985 y 1993 se evaluó en INIA-La Estan
zuela la respuesta a N y los potenciales de rendimiento de diferentes cultivares de
trigo. Estanzuela Cardenal, el de mayor potencial de rendimiento bajo tratamiento fun
gicida, respondió siempre al agregado del nutriente, siendo la magnitud de la respues
ta dependiente del N aportado por el suelo y condiciones ambientales. El tipo de res
puesta permitió establecer qué factores diferentes al N limitaron el rendimiento en al
gunos años, mientras que en otros, el nutriente fue insuficiente a pesar de la dosis
aplicada (200-250 kg/ha) indicando baja eficiencia de la fertilización. En promedio, la
recuperación de N por el cultivo fue 36%. Los componentes del rendimiento fueron en
mayor o menor grado afectados por el N, y a su vez, limitados por otros factores de
crecimiento. El parámetro granos/M se correlacionó estrechamente con el rendimien
to, llegando a 19.000 con el mayor potencial (7 ton/ha) . La gran variabilidad entre años
en potencial de rendimiento (4 a 7 ton/ha) sugirió que factores no controlados impusie
ron barreras al crecimiento del cultivo y a la absorción de N. Se discuten aquellos con
mayor probabilidad de haber incidido negativamente en la recuperacón del nutriente,
incluidas otras deficiencias nutricionales, las implicancia s ambientales del hecho, y la
posibilidad de mejorar la eficiencia del insumo a través de diversas estrategias de
fertilización y la identificación y control de otras limitan tes del rendimiento.
INTRODUCCION
Muchos de los factores que afectan el rendimiento pueden ser controlados por el
productor, como aquellos relacionados al manejo del cultivo.Otros, como la mayo
ría de los climáticos, no son controlables, mientras que los relativos al suelo, pue
den o no ser manejados. Aunque la revolución tecnológica hace que a menudo se
olvide, los factores climáticos son los que determinan el límite superior del rendi
• INIA La Estanzuela, Colonia 70 .000, Uruguay.

210 Adriana García Lamothe
miento, pero los rendimientos más altos se logran con los mejores materiales en
combinación con las prácticas culturales que optimizan el ambiente.
Si bien en varias regiones del mundo el agua es el factor más limitante del rendi
miento, en Uruguay la frecuencia de períodos secos desde mediados de otoño a
mediados de invierno es menor que la de excesos hídricos, por lo que el agua no
es considerada lirnitante para el trigo. Sin embargo , muchos suelos en la región
tienen problemas de infiltración que impiden un buen aprovechamiento del agua
de lluvia, u horizontes compactados que limitan el desarrollo radicular profundo. Por
consiguiente, la ocurrencia de estrés hfdrico en etapas tardías del cultivo, es más fre
cuente que la previsible si se consideran las precipitaciones promedio en ese período.
La escasez de agua en el suelo limita la respuesta a los fertilizantes, al retardar

los tres procesos involucrados en la nutrición mineral : difusión, flujo de masa e
intercepción por las raíces. La nutrición mineral , tiene marcado efecto en el rendi
miento, siendo el nitrógeno (N) el nutriente cuantitativamente más importante , el de
mayor impacto y a través del cual se obtiene el mayor retorno económico.
El N disponible en el suelo es bajo , pues el N0 3 , la forma más abundante, es

altamente susceptible a perderse del sistema suelo-planta. El 97 % del N del suelo
está en forma orgánica , dependiendo su disponibilidad para las plantas de la mine
ralización, proceso que ocurre a una tasa insuficiente para satisfacer la necesidad
de N de trigos de alto potencial. En consecuencia, a diferencia de otros nutrientes
esenciales, más fáciles de encontrar en cantidad adecuada en el suelo, el N es el
nutriente que más comúnmente limita el rendim iento.
Dada la gran movilidad del N0 3 , y otras transformaciones que ocurren en el ciclo

del N , la residualidad del N aplicado es escasa o nula en climas húmedos, es fre
cuente la baja recuperación del N aplicado. Esta , no obstante , no debe atribuirse
exclusivamente al clima y tipo de suelo . También influye la forma y magnitud de la
aplicación del fertilizante , su naturaleza , y todo factor que limite la asimilación de N
por el cultivo. Respecto a este último punto, es importante enfatizar que la respues
ta a N de un cultivar depende de su interacción con el ambiente, y que la condición
normal de un cultivo es la de estrés de intensidad variable.
Los objetivos de este trabajo fueron : (i) analizar la factibilidad de incrementar los
potenciales de rendimiento del cultivo de trigo a través de la aplicación de niveles
crecientes de N, (ii) procurar identificar factores de crecimiento que en el campo
estén interaccionando con la respuesta al nutriente , especialmente otras deficien
cias nutricionales , (iii) discutir la posibilidad de mejorar el retorno económico de la
fertilización con N y disminuir los riesgos ambientales asociados a la misma, me
diante prácticas de manejo que aumenten la eficiencia de la fertilización. La discu
Fertilización con N en trigo 211
sión se basará mayormente, en información generada en la última década en ex

perimentos de respuesta a I'J conducidos en II'JIA-La Estanzuela, así como en co
nocimientos teóricos básicos , debido a que la información respecto a la respuesta
a otros nutrientes es escasa o no ha sido actualizada conforme a los cambios tec
nológicos acontecidos en las últimas décadas.
EL NITROGENO: clave del rendimiento
El potencial de rendimiento en trigo está asociado a su capacidad de respuesta

a N, y probablemente, a la eficiencia de uso del N. La capacidad de respuesta está
influida por la altura de la caña , su efecto en el vuelco, y la competencia entre órga
nos de desarrollo casi simultáneo , la caña y la espiga . La eficiencia de uso de N es
la proporción delN acumulado en órganos vegetativos translocada al grano, y os
cila comúnmente entre 50 y 60 % , pero en trigos de alto potencial puede llegar a
más de 80% (Nair & Chatterjee , 1990) . Estos cultivares pueden caracterizarse a su
vez , por la capacidad de absorber N post-antesis , aunque esta condición es , apa
rentemente, más dependiente de factores ambientales que genéticos.
Patrón de crecimiento y absorción de N
En las primeras etapas del desarrollo, mientras no hay disponibilidad de pro

ductos de la fotosíntesis, la plántula de trigo utiliza reservas del endosperma. El
número de raíces formadas depende del tamaño de la semilla , la profundidad de
siembra , la humedad del suelo , la temperatura y la variedad . El requerimiento de N
anterior al inicio del macollaje es bajo y comúnmente satisfecho por el aporte del suelo .
El N es absorbido por las raíces de trigo principalmente como NH4+ Ó N0 3 ·. El

sistema radicular puede crecer hasta gran profundidad y explorar un extenso volu
men de suelo si no existen restricciones físicas o químicas que lo impidan. No obs
tante , la mayor disponibilidad de nutrientes en superficie promueve la concentra
ción de raíces en esa zona, hecho que es favorecido por una buena disponibilidad
de agua . Si bien la intercepción por las raíces no es el mecanismo dominante en la
nutrición nitrogenada , cuando es agotada el agua en el horizonte superficial, o la
vado el N0 3 a capas más profundas, el volumen y profundidad del sistema radicu
lar es relevante y puede incidir en la recuperación del N aplicado .
La absorción de N aumenta durante el maco"aje activo en forma prácticamente

lineal en función a la demanda que genera el crecimiento . El N absorbido desde la
emergencia hasta fin de macollaje constituye un tercio o menos del total asimilado
a lo largo del ciclo, y en sistemas basados en la rotación de cultivos y pasturas
mixtas , el N suministrado por el suelo resulta suficiente para satisfacer los reque
rimientos del cultivo en la mayoría de los casos . No obstante, en ocasiones , es

necesario aplicar N extra para prevenir la inmovilización de N, y mantener adecua
do el suministro del nutriente al inicio del macollaje, como sucede en años con
mala preparación de la sementera.
Al inicio del crecimiento de la caña y hasta antesis, el patrón de absorción de N

es del tipo exponencial, declinando o cesando según la variedad y/o las condicio
nes ambientales luego de la floración (Fischer, 1993) . Este comportamiento está
vinculado al crecimiento y muerte del sistema radicular. El crecimiento de las raí
ces cesa, en general, durante la antesis , y su muerte comienza durante la forma
ción del grano, pero una buena disponibilidad de agua y nutrientes, puede prolon
gar el desarrollo y funcionalidad de las raíces y la capacidad de absorción de N del
cultivo (Evans et al., 1975). Uno de los factores más limitantes para la absorción de
N en post-antesis es la escacez de agua en el suelo.
El N Y los componentes de rendimiento
Debido a la existencia de fenómenos compensatorios, el parámetro que mejor se

asocia con el rendimiento en grano es la cantidad de granos producidos por unidad de
área. Hay evidencia experimental que indica que la asociación positiva entre estos
parámetros continuaría hasta 30,000 granos/m 2 (Fischer et al. , 1977) . Granos/m 2 es el
producto de los siguientes componentes: plantas/m2, espigas/planta , espiguillas/espi
ga y granos/espiguilla, y multiplicado por el peso del grano da el rendimiento.
La respuesta en grano al agregado de N responde a diferentes procesos tales

como el incremento en el índice de área foliar, a través de un mayor macollaje y
tamaño de las hojas, o la prolongación de la funcionalidad del sistema fotosinteti
zante, procesos que pueden afectar uno o más de los componentes del rendimiento.
Todos los componentes del rendimiento pueden beneficiarse en mayor o menor

grado del agregado de N (García Lamothe , 1994), excepto el número de plantas
que depende principalmente de la densidad de siembra, calidad de la semilla y la
condición física del suelo. La producción de espigas por planta está determinada
por el macollaje y la sobrevivencia de los macollos, y depende fundamentalmente
de la variedad, la luz, la humedad , la temperatura y el nivel nutricional del suelo . Un
adecuado suministro de N es esencial para incrementar la proporción de macollos
que llegan a producir espiga. El N a su vez, puede incrementa r el número de espi
guillas por espiga, el número de granos por espiguilla y el tamaño del grano, aun
que su efecto sobre este último componente es menos consistente, pues es muy
dependiente de las condiciones ambientales durante el llenado del grano . Cuando
hay efecto negativo del N sobre el tamaño de los granos, éste puede atribuirse a la
mayor competencia entre granos por asimilados.
Si bien el N puede incrementar cada uno de los componentes individualmente,

fenómenos compensatorios hacen que a menudo los componentes se correlacio
nen entre sí en forma negativa, tendiendo a provocar el incremento de uno de ellos
la caída de otro. De este modo, el mismo rendimiento en grano puede obtenerse
por diferentes caminos, resultando difícil establecer una combinación óptima de los
componentes.
Momento de aplicación
El efecto del N en los componentes de rendimiento varía en función al momento

en que es aplicado o queda disponible para el cultivo. El N agregado a la siembra
aumenta el número de macollos por planta en forma prácticamente lineal, yen me
nor grado el número de espigas. Aplicaciones durante el macollaje promueven el
desarrollo individual de los macollos, resultando en mayor tasa de sobrevivencia y
producción de espigas (García Lamothe, 1994) .
Las espiguillas comienzan a formarse al inicio del macollaje y el proceso termi

na al comenzar la encañazón. Por consiguiente, las aplicaciones de N posteriores
a esta etapa tienen efecto escaso o nulo sobre el número de espiguillas. La inicia
ción floral comienza durante el macollaje activo y termina poco después de comen
zar el crecimiento de la espiga (embuche). Este último proceso se extiende hasta
prácticamente la antesis, coincidiendo en gran parte, con el activo crecimiento de
la caña. Durante el mismo, las flores comienzan a morir, quedando 4 ó 5 por espi
guilla a antesis. Una adecuada disponibilidad de N y otros nutrientes, favorece la
fertilidad de las flores, por lo que puede haber efecto positivo de aplicaciones de N
entre embuche y antesis en número de granos, que puede o no resultar en mayor
rendimiento .
El llenado de grano también puede verse favorecido por un adecuado suministro

de N si el nutriente favorece el mantenimiento del área fotosintetizante efectiva y en
consecuencia, la síntesis de compuestos translocables a la raíz y a los granos.
RESPUESTA A N Y POTENCIALES DE RENDIMIENTO: Experimentos en

INIA-La Estanzuela
Entre 1985 Y 1993 se condujo en La Estanzuela una línea de trabajo con el

objetivo de establecer los potenciales de rendimiento de cultivares de trigo surgi
dos del programa de mejoramiento de INIA, basándose para ello en un uso intensi
vo de insumos, donde el N tenía el rol principal.
Descripción general de los experimentos
Los experimentos fueron instalados en suelos representativos de la región (Bru

nasales Eutricos Tipicos o Molisoles según la clasificación de FAO) bajo rotación
cultivo-pastura, con valores de pH entre 5.6 y 6.2 en los 20 cm superficiales, y con
tenido de materia orgánica (MO) entre 2.4 y 4.2 %.
Previo a la instalación, se sacaron muestras de suelo para corregir el nivel de P

disponible en base al dato de análisis, en tanto que el K y otros nutrientes se consi
deraron no limitantes (Oudri et al., 1976). La densidad de siembra fue 300-330 se
millas viables/m2, con 0.15 cm entre hileras, y la fecha de siembra estuvo dentro
del rango óptimo recomendado para los materiales utilizados. El sitio experimental
se mantuvo libre de malezas y otras plagas.
En los 8 años considerados se evaluaron 6 materiales de ciclo largo y 9 de ciclo

intermedio . Los tratamientos de fertilización consistieron en 4 o 5 niveles de N
(0-200, o 0-250 kg ha-1), y fueron aplicados como urea, al voleo y en cobertura,
fraccionado entre siembra (1/3) Y fin de macollje (2/3). La protección con fungicidas
fue incluída como variable y fue preventiva, iniciándose a espigazón o antes, de
considerarse necesario, repitiéndose cada tres semanas. El diseño experimental
usado fue de parcelas divididas y subdivididas con 4 repeticiones, constituyendo la
protección con fungicida, la parcela principal, las sub-parcelas los cultivares
(2 a 4), y las sub-sub-parcelas los niveles de N, en la mayoría de los años. El rendi
miento en grano se estimó a partir de la cosecha mecánica de 8m 2 .
Resultados
El cultivar más destacado en cuanto a su potencial de rendimiento fue Estanzue

la. Cardenal, un trigo de ciclo intermedio, proveniente de una línea experimental de
CIMMYT, resistente al vuelco en siembras en época normal, susceptible a man
chas foliares (Septoria trificí + Orechslera tritici-repentis) y roya de hoja (Puccinia
recondita). El potencial promedio de los trigos de ciclo largo fue 10 % menor que el
de ciclos intermedios.
La posibilidad de incrementar el rendimiento de trigo a través de la fertilización

con N, se analizó en base a los resultados obtenidos con E. Cardenal debido a su
destacada capacidad de respuesta al nutriente y porque se ten ía información de su
rendimiento en otras regiones del mundo.
Precipitaciones mensuales
El cuadro 1 contiene los valores mensuales de lluvias ocurridas entre emergen

cia y madurez "fisiológica del cultivo en los años estudiados. En 2 de los 8 afios
(1987 y 1992), la distribución de las precipitaciones en ese período fue atípica,
particularmente en 1992 dónde se evidenció una tendencia a disminuir la lluvia de
emergencia a maduración, opuesta a la de la serie histórica (1965-1995). Dos años
consecutivos, 1988 y 1989, tuvieron estaciones de crecimiento relativamente se
cas, lloviendo en promedio 70 % de lo habitual. En 1991, en cambio, entre junio y
noviembre las precipitaciones fueron casi 50 % mayores que el promedio histórico.
Cuadro1. Precipitaciones mensuales (mm) en INIA-La Estanzuela, período

1985-1993.
AÑO Junio Julio Agosto Setiembre Octubre Noviembre
1985 134.2 40.2 55.9 96.5 138.2 173.1

1986 157.3 40.6 186.7 143.5 174.7 229.2
1987 0.0 108.9 71.5 66.0 83.3 94.1
1988 7.2 25 36.4 38.8 168.5 106.4
1989 23.4 70.3 78.4 35.4 44.7 127.1
1991 113.71 137.94 81.0 125.6 151.3 158.5
1992 134.2 53.7 132.7 37.0 70.6 50.2
1993 108.4 37.5 67.0 42.7 274.7 401.3
1965-95 71.5 72.7 73.6 81.9 110.2 115.4
Esta variabilidad en magnitud y distribución de las precipitaciones, característi

ca del clima uruguayo, puede afectar los potenciales de rendimiento de diversas
formas. Los excesos hídricos durante el período previo a la siembra resultan co
múnmente en mala preparación del suelo, problemas de implantación del cultivo y
bajo nivel inicial de N disponible. La ocurrencia de períodos secos en la misma
época, permite en cambio, lograr una buena condición física de la sementera, una
emergencia del cultivo uniforme, y niveles mayores de I\J inicial disponible. Exce
sos hídricos durante el macollaje y etapas posteriores, son más favorables para el
desarrollo de enfermedades, en tanto que períodos muy secos reducen el creci
miento y la capacidad de absorción de nutrientes.
Incidencia de e nfermedades vs. respuesta a N
En 6 de 8 experimentos, se detectaron manchas foliares (Septoria trifici + Ore

chslera tritici-repentis) de intensidad variable, responsables de mermas de rendi
miento significativas (cuadro 2). Los tratamientos fungicidas no controlaron 100 %
del complejo de enfermedades. Puccinia recondita (roya de hoja) tuvo un desarro
llo considerable en 4 de 8 años. La mayor pérdida en grano atribuída a este pató
geno fue 32 %, pero el tratamiento reiterado con propiconazol fue 100 % efectivo.
En 3 años se detectó fusariosis de espiga (Giberella zeae), la que fue poco o no
controlada por el fungicida (10-30 % de espigas afectadas).
En el perído considerado no se encontró asociación entre lluvia e intensidad de

ataque de enfermedades a hongos . No obstante el año con mayores problemas .
sanitarios fue 1991, el de estación de crecimiento más lluviosa.
Entre los factores que afectan la respuesta a N, la incidencia de enfermedades

tiene sin duda gran implicancia agronómica, pues la presencia de patógenos pue
de reducirla o incluso suprimirla. Por consiguiente , se ajustaron curvas de respues
ta con la información proveniente del cultivo protegido, donde el efecto de las enfer
medades fue relativamente bajo.
Aporte de N del suelo
La cantidad de N suministrado por el suelo fue sumamente variable en los

distintos años a juzgar por el rendimiento de los testigos sin fertilización, que varió
Cuadro 2. Incidencia de enfermedades y mermas en rendimiento estimadas.

INIA-La Estanzuela, 1985-1993.
AÑO Manchas Roya Fusariosis Merma en

foliares de hoja de espiga Rend. (%)
1985 * * >30
1986 * * >18
1987 *
32
1988 * 15
1989 * >15
1991 * * *
>28
1992 * >14
1993 * * >11
entre 1.8 ton ha· 1 y 4.9 ton ha- 1 (cuadro 3). Esta variabilidad se atribuyó principal
mente a la historia previa de cultivos. El aporte mínimo de N del suelo se estimó en
60 kg ha- 1 cuando se sembró al trigo luego de semillero de gramínea (falaris) vs.
190 kg ha-1, cuando el cultivo anterior fue una leguminosa forrajera.
Respuesta al N agregado
En todos los experimentos hubo respuesta significativa al agregado de N, aún

con condiciones ambientales adversas para el crecimiento del cultivo, como el pro
longado déficit hídrico de 1988 (de abril a setiembre), o chacras de muy alta dispo
niblidad inicial de nitrato y seguramente elevado potencial de mineralización.
El incremento en grano obtenido por unidad de N agregado fue en promedio

12.6 kg de trigo por kg de N aplicado, oscilando entre 4.8 y 26.4 (coeficiente lineal
de la regresión, cuadro 3) según el aporte de N del suelo y la severidad del estrés
ambiental. De modo que aún en la peor situación la aplicación de N fue una práctica
económicamente segura, aunque el beneficio de la misma fue sumamente variable.
Luego de la incorporación de residuos de alta relación C:N, o barbechos prolon

gados y excesos hídricos en otoño e invierno, el incremento en rendimiento atribui
do a la fertilización con N osciló entre 90 y 150 %. Cuando por el contrario, resi
duos de baja relación C:N se incorporaron al suelo, el incremento en grano debido
al agregado de N osciló entre 22 y 52 %. El retorno económico por unidad de insu
mo fue menor, pero mayor el potencial de rendimiento alcanzado.
Cuadro 3. Respuesta a la fertilización con N en trigo . Resultados experimenta

les de INIA- La Estanzuela (1985-1993).
AÑO Control sin N Coef. lineal Dosis N máx

Modelo de
(ton. ha- 1 ) (kg ha- 1) respuesta a N
1985 2.2 26.4 200 cuadrático
1986 2.8 12.1 200 lineal
1987 4.0 NO 200(1) NO
1988 3.3 7.9 200(1 ) lineal
1989 3.5 9.3 67 cuadrático
1991 1.8 14.8 200 lineal
1992 4.9 NO 200 NO
1993 3.3 4.8 133(1) cuadrático
=
NO no determinado.
dosis máxima utilizada 250 kg N ha- 1 .
( 1)
En base a estos resultados, es importante enfatizar que un manejo exitoso de la

fertilización con N en sistemas agrícolas que incluyen leguminosas forrajeras re
quiere se estime con razonable exactitud, el N que el suelo puede llegar a aportar
al cultivo durante el ciclo de crecimiento, pues constituye una proporción significa
tiva del N total absorbido. La dificultad mayor radica en que esta cantidad aportada
por mineralización no es fija para una situación dada, pues al tratarse de un proce
so biológico es altamente dependiente de las condiciones ambientales.
En algunos años, el tipo de respuesta a N lineal, con tasa de incremento relativa

mente baja dado el nivel de fertilidad de la chacra, sugirió una reducida disponibi
lidad de N para el cultivo (figura 1). En algunos casos, los excesos hídricos parecie
ron favorecer la pérdida de N, pero aparentemente en otros, períodos secos a la
encañazón redujeron la absorción del nutriente. En otros años, como 1985, el mo
delo que mejor se ajustó a la respuesta a N fue del tipo de incremento decreciente
(cuadrático), indicando que a medida que los rendimientos incrementaban en fun
ción de la mayor disponibilidad de N, otros factores diferentes al N comenzaban a
ser limitantes. En base al mayor potencial de E. Cardenal logrado en Chile, se
descartó al material genético como factor limitante, pero no fue posible discernir si
"fueron restricciones climáticas, edáficas o nutricionales, o una combinación de las
tres, las que impusieron barreras al rendimiento.
7 ¡
H 1985
-
'7("C1
~
c::
5
6
o
1986
1987
o o 1988
:!::: 4
-o
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-~ 1989
.. 1991
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CI)
a::
2
• 1992
1
1993
... . ... (1985-93)
o
o 67 133 200 250
kg de N ha -1
Figura 1. Respuesta a N en trigo ev. Estanzuela Cardenal. INIA-La

Estanzuela (1985 - 1993).
Componentes del rendimiento

Todos los años excepto uno, el N incrementó el número de espigas por unidad
de área. Cuando las condiciones ambientales limitaron el macollaje, como en 1993,
no hubo efecto del nutriente en número de espigas, y los potenciales de rendimien
to fueron bajos. Este componente se correlacionó positivamente (r=0.50, P<0.01)
con el rendimiento en grano, pero la relación fue del tipo cuadrático. Por consiguiente ,
aunque la población de espigas más alta fue 700/m 2 , los mayores rendimientos se
obtuvieron con poblaciones entre 400 y 500 espigas / m 2 .
Los resultados parecen no concordar con la información extranjera que mencio

na la existencia de asociación positiva entre rendimiento en grano y número de
espigas hasta valores de 1000 espigas/m 2 (Fisher et al., 1977; Evans, 1978), sin
embargo , aquélla hace referencia a densidades de siembra crecientes y en este
caso la densidad de plantas fue más o menos constante, y las diferencias entre
espigas se debieron a número creciente de macollos.
Los sistemas de manejo intensivo utilizan comúmnente , densidades de siembra

mayores a las usadas en el país, para así reducir la proporción de espigas menos
productivas provenientes de macollos. En base a este criterio y a datos locales
respecto a la productividad de espigas individuales según su origen (García
Lamothe, 1994), el mayor potencial de rendimiento alcanzado en 1987 pudo estar
asociado, al menos en parte, a la mayor densidad de siembra que se usó ese año .
Por consiguiente, una forma de aumentar la capacidad de respuesta a N y la efi
ciencia de la fertilización, sería a través de cultivos con mayor densidad de plantas.
No obstante, el uso de densidades mayores, puede no ser beneficioso si el manejo
general del cultivo es inadecuado.
La población de plantas fue en el promedio 280/m 2 , excepto en 1991 (30 % me

nor) por problemas de calidad del lote de semilla utilizado, y en 1987 (casi 50 %
mayor) por duplicarse la densidad de siembra. Por consiguiente, las poblaciones
de espigas debieron estar constituidas por aquellas originadas de tallos principales
y macollos primarios. Si bien estas son teóricamente las espigas más productivas,
el máximo número de espiguillas/espiga no alcanzó a 18, (el promedio fue de 15).
El N tendió a incrementar el tamaño de la espiga, pero su efecto fue menor que
sobre el número de espigas, particularmente cuando hubo una alta respuesta de
este último parámetro al N. La correlación entre rendimiento en grano y espiguillas
por espiga fue relativamente baja (r = 0.38, P<0.1 O).
El número de granos/espiguilla fue en general inferior a 2, excepto en 1988 (cua

dro 4) y tampoco se relacionó estrechamente con el rendimiento (r = 0.37). El efec
to del N sobre este componente y sobre el peso del grano, fue menos consistente
que sobre los anteriores, tendiendo incluso a ser negativo en algunos años, lo que
220 Adriana García Lam othe
Cuadro 4. Componentes del rendimiento en el tratamiento de máximo poten

cial. INIA-La Estanzuela (1985-1993) .
AÑO espigas! espiguillas! granos! p 1000 g granos!m 2

m2 espiga espiguilla (g) (miles)
1985 480 17.8 1.6 35.6 13.7

1986 680 14.7 1.5 36.0 14.7
1987 540 17.6 1.9 39.5 17 .5
1988 430 12.7 2.4 38.8 13.1
1989 450 14.1 1.8 36.0 11 .2
1991 450 13.0 1.9 40.8 11 .3
1992 480 NO NO 36.4 19 .0
1993 370 NO NO 33.8 11 .2
NO = no determinado.
sugirió la existencia de efectos compensatorios. El peso de 1000 granos osciló

entre 34 y 41 g, Y no se correlacionó con el rendimiento en grano. Cuando hubo
efecto negativo de N en el tamaño del grano , el mismo se atribuyó a mayor compe
tencia entre granos, al aumentar el ntJmero de granos formados.
El número de granos/m 2 fue el parámetro que mejor se correlacionó con rendi

miento en grano (r = 0.97, P<0.01). La máxima producción de granos/m 2 fue 19 .000
y estuvo asociada al máximo potencial (7 ton/ha) , en tanto que rondó 11 .000 gra
nos/m 2 los años con rendimiento cercano a 4 ton/ha.
En conclusión, todos los componentes del rendimiento, parecieron estar en ma

yor o menor grado limitados por algún otro factor diferente al N. En la mayoría de los
años , el número de granos/espiguilla fue el más distanciado del potencialmente alcan
zable y fue junto con el peso del grano, el que menos respondió al agregado de N.
Rendimiento potencial
En la mitad de los años el máximo rendimiento se obtuvo con el nivel más alto
de N . Los máximos potenciales (6.9-7.0 ton/ha), 50 % mayores que el promedio de
los años restantes (4.7 ton/ha), se registraron en 1987 y 1992, los años menciona
dos anteriormente como atípicos desde el punto de vista de la distribución de las
lluvias . Obviamente en esos años, las condiciones climáticas fueron más favora
bles para la expresión de altos potenciales que en los años promedio, pero , a su
vez, el suelo contribuyó con una proporción importante del N total absorbido y se
guramente, con otros nutrientes esenciales.
Si bien en esos dos años no se tuvieron puntos suficientes como para ajustar
curvas de respuesta a N, en 1987 fue evidente que algún otro factor diferente al
nutriente limitó el potencial de E. Cardenal, pues con 200 kg de I\I/ha el rendimiento
en grano fue significativamente mayor que con 250 kg/ha. Como no hubo vuelco, el
resultado pudo deberse a toxicidad y/o desbalances nutricionales, competencia
intraplanta, o simplemente, excesiva evapotranspiración y consumo del agua del
suelo, promovida por el exhuberante desarrollo vegetativo.
Teniendo en cuenta que se trata de un mismo cultivar, manejado en forma simi

lar, y en el mismo tipo de suelo, es importante destacar la gran variabilidad entre
años de los potenciales obtenidos (figura 2) .
Mediante el N y un paquete tecnológico adecuado, que incluyó el control de

enfermedades, malezas y otras plagas, fue posible obtener 7 ton/ha, sólo en un 25
% de los años. El máximo rendimiento en promedio apenas superó las 5 ton/ha,
estando la mitad de los años por debajo de ese nivel y no difieriendo mayormente
del alcanzado en la región por buenos productores (Cibils. R., como pers.). No
obstante, fue notoriamente inferior al obtenido en otras regiones del mundo. Por
consiguiente, es evidente que la investigación debe apuntar a solucionar los pro
8
- 7 • 6.9 • 7
tU
.r::.
e 6
g 5 • 4.9. 5.2 • 5.1
• 4.7
o • 4.3
e<D 4 • 4
'E 3
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e 2
<D
o:
O
85 86 87 88 89 90 91 92 93
No
Figura 2. Tendencia de los potenciales de rendimiento en

trigo Estanzuela Cardenal en 8 años de experimen
tos conducidos en INIA-La Estanzuela entre 1985
y 1993.
blemas que hoy enfrentan los productores de avanzada. El distanciamiento entre

la media nacional y los resultados experimentales refleja el grado de adopción de
la tecnología disponible por el productor promedio, y constituye un problema apar
te, atribuible a carencias de los mecanismos de transferencia y al tipo de produc
ción agropecuaria del país.
En estos experimentos de potencialidad de trigo, las condiciones climáticas pro

medio, en combinación con el tipo y condición física del suelo, y no descartándose
otras Iímitantes nutricionales, impusieron probablemente barreras a la absorción
de N y al rendimiento. Es razonable pensar que los mismos factores son los que
impiden al productor romper la barrera de las 5 toneladas. De verificarse la existen
cia de deficiencias de otros nutrientes, esta sería una restricción fácil de corregir.
Algunas limitaciones ambientales también podrían ser controladas por prácticas
culturales más o menos simples. Aparte del riego, las técnicas de laboreo y el ma
nejo de residuos, por ejemplo, pueden reducir el riesgo de déficit hídrico si mejoran
la capacidad de infiltración de agua del suelo. En cambio, si la baja incidencia de
energía solar, o la temperatura fueran restrictivas del rendimiento, no serían facto
res controlables en forma práctica, aunque a través del mejoramiento genético tra
dicional o de la biotecnología se puede pensar en 'Iograr cultivares que hagan un
uso más eficiente del ambiente.
Explorar las multiples interacciones entre los factores que controlan el creci
miento y los insumas, conocer sus beneficios y lograr manipularlas, parece ser la
forma más razonable de incrementar la productividad del trigo en Uruguay.
EFICIENCIA DE LA FERTILlZACION CON N VS. CONTAMINACION

AMBIENTAL
La recuperación aparente de N del cultivo en los tratamientos en que se al

canzó el máximo rendimiento, osciló entre 23 y 49%, siendo en promedio 36%. El
método de cálculo utilizado (ver nota al pie del cuadro 5) sobreestima la recupera
ción de 1\1, al ignorar el efecto inhibitorio del fertilizante sobre la mineralización. No
obstante, los valores de recuperación aparente obtenidos fueron notoriamente in
feriores a los citados en la literatura de 70% o más (Strong, 1995).
Además de la implicancia económica de estos resultados, es de destacar que

una fracción muy alta del N del fertilizante quedó expuesta a la lixiviación y otras
pérdidas (cuadro 5). Por lo que aunque la fertilización con N fue una práctica eco
nómicamente segura no puede decirse lo mismo desde el punto de vista ambiental.
Las prácticas que logran incrementar el rendimiento por unidad de área, como el
uso de N, disminuyen el costo de producción y obviamente resultan atractivas para
diluir los costos fijos de la empresa agropecuaria. Lamentablemente, en el cálculo
de los costos de producción no está incluído el costo ambiental del uso excesivo de
N. El objetivo de la fertilización debería ser obtener el mayor retorno por unidad de
área y de insumo, lo que es posible lograr mejorando la eficiencia de la fertiliza
ción. La dificultad más grande probablemente radique en mantener, a su vez, la
calidad del producto cosechado, fundamentalmente si ésta se pretende mejorar sólo
a través de mayor uso de N, y no teniendo en cuenta características genéticas que
controlan el proceso de translocación al grano y la síntesis proteica.
Cuadro 5. Recuperación aparente de N y cantidad de N susceptible a perderse

del sistema suelo-planta.
AÑO Recuperación aparente N potencialmente

de N (%)* contaminante (kg ha-1)
1985 9.0 102

1986 38.0 124
1987 45.8 108
1988 24.5 126
1989 36 .7 127
1991 42.5 115
1992 31.0 138
1993 22.5 103
* N absorbido en tratamientos con N (máximo rendimiento) - N absorbido en el control sin NI dosis

de N aplicada x 100.
A juzgar por el uso conservador del N que caracteriza al productor uruguayo, el

problema de la contaminación ambiental no parece hoy acuciante . En promedio, el
trigo se fertiliza con la mitad del N estimado como necesario para obtener el óptimo
económico (García Lamothe, 1994) hecho que hace pensar que el uso de niveles
más altos de N puede incrementar la producción nacional de trigo. En base a la
discusión anterior, sin embargo, resulta obvio que sólo incrementar la fertilización
nitrogenada no es una práctica sostenible en el largo o incluso mediano plazo.
Si se estima el total de N que el cultivo debe absorber a lo largo del ciclo

(80-90 kg ha-1) es evidente que esa meta productiva, en un año normal y una cha
cra promedio, puede alcanzarse sin necesidad de fertilizar al cultivo. Por consi
guiente, el rendimiento obtenido por los productores refleja baja eficiencia del N
disponible, independientemente de su origen . Teniendo en consideración lo que

esto implica, tanto desde el punto de vista económico como social y ambiental, la
baja recuperación del N atenta contra el criterio de sostenibilidad.
A través de un conocimiento más profundo de las interacciones que afectan la

respuesta a N, podría incrementarse el rendimiento sin necesidad de aplicar más
N. Por ejemplo, usando semilla de calidad, procurando buenas poblaciones, reali
zando las tareas oportunamente, controlando en forma temprana problemas sani
tarios , y corrigiendo otras deficiencias nutricionales, entre otras prácticas , de modo
que el N fuese utilizado más eficientemente por el cultivo . Recién entonces debería
pensarse en aumentar la cantidad de N a aplicar como forma de incrementar los
rendimientos sin que ello constituyese un mayor riesgo ambiental.
En resumen, aunque el N es clave para la obtención de altos potenciales, es

importante enfatizar que otros factores pueden reducir o suplir la respuesta al
mismo. En tanto esos factores no sean identificados y controlados, el uso de nive
les mayores de N implicará un mayor riesgo de degradación ambiental que no de
bería desestimarse.
Interacciones que afectan la recuperación de N
Son muchos los factores que pueden contribuir a reducir la recuperación del
N aplicado. La interacción con el agua disponible en el suelo es de las más eviden
tes. En los experimentos analizados anteriormente , la incidencia de enfermedades
no controladas, como la fusariosis de espiga, o incluso las manchas foliares, eje r
ció un claro efecto negativo. La interferencia de plagas en el suelo, aunque no fue
evaluada es una posible interacción . Los nemátodos se sabe pueden dañar las
raíces del cultivo afectando la captación de agua y nutrientes. Otras deficiencias
nutricionales pueden modificar la respuesta a N. Nutrientes comúnmente no limi
tantes , o marginalmente deficientes en el suelo , es probable lleguen a serlo como
resultado del incremento en crecimiento promovido por el N.
Déficit y excesos hídricos

El NH 4 Y N0 3 son las formas de N inorgánico del suelo más abundantes. El
primero , puede provenir de la mineralización o de fertilizantes y, en condiciones
aeróbicas, es rápidamente transformado a N0 3 . Por consiguiente, el N0 3 domina
comúnmente en suelos agrícolas, mientras que en ecosistemas naturales o suelos
anegados el NH 4 es la especie dominante. Las plantas de trigo pueden utilizar tanto
NH 4 como N0 3 , beneficiándose con la nutrición mixta en determinados estados de
desarrollo (Gashaw and Mugwira, 1981). La disponibilidad de estas formas para el
cultivo depende de diversos factores bióticos y abióticos .
Tanto los excesos como la escasez de agua en el suelo limitan la absorción de

nutrientes. Los primeros lo hacen por deficiencia de oxígeno y muerte de raíces .
Los segundos, porque los tres mecanismos involucrados en la nutrición mineral, el
flujo de masa, la difusión y la intercepción por las raíces son reducidos. A su vez los
excesos hídricos promueven pérdidas de N que reducen su disponibilidad.
En el país , el fraccionamiento del N ha mostrado ser una práctica efectiva para

mejorar la eficiencia de la fertilización. Probablemente su efecto beneficioso se
deba a la alta frecuencia de períodos con excesos hídricos luego de la siembra y
las pérdidas de N asociadas (García Lamothe y Martino , 1986). De hecho , en la
mitad de los años considerados en este trabajo, las precipitaciones de post-siem
bra fueron 50 a 120 % mayores al promedio histórico (cuadro 1), con períodos en
que el suelo se mantuvo anegado por varios días, como en 1985.
No obstante, el diferir parte del N a etapas más tardías del cultivo puede ser
riesgoso si el agua disponible es escasa al momento de la aplicación. En este sen
tido, cuatro de los ocho años estudiados tuvieron precipitaciones entre fin de ma
collaje y floración menores al promedio. Por otro lado, la cantidad de lluvia caída
no significa cantidad de agua que efectivamente penetra el suelo y queda disponi
ble para el cultivo , pues la condición física de éste juega un rol muy importante en
la captación de agua y su almacenaje .
Dentro de los mecanismos de pérdida de N por excesos hídricos, es probable

que la denitrificación sea cuantitativamente el más importante a juzgar por el tipo
de suelo y condiciones ambientales de la región. Este proceso ocurre en condicio
nes anaeróbicas, cuando ciertos organismos del suelo, aeróbicos facultativos , to
man N0 2 o N0 3 como aceptor final de electrones , liberando N2 0 o N2 . La presencia
de residuos carbonosos frescos favorece la tranformación . Los excesos de agua
en el suelo o el consumo elevado de 0 2 de raíces y microorganismos en suelos con
problemas estructurales y limitada difusión del gas, originan frecuentemente perío
dos de anaerobiosis. Por consiguiente, es probable que una proporción relativa
mente importante del N del fertilizante se pierda por esta vía. Como toda pérdida, la
denitrificación significa menor retorno económico, pero a su vez, si el producto final
es N 2 0 , contribuye a la degradación de la capa de ozono y al efecto invernadero .
La lixiviación es otro mecanismo de pérdida de N favorecido por excesos de

agua en el suelo. El nitrato es extremadamente soluble en agua pues no es reteni
do por la fracción sólida del suelo . El potencial de lixiviación es elevado en suelos
arenosos, pues el nitrato disuelto en el agua se mueve rápidamente . En suelos
arcillosos el movimiento del agua es más lento, pero suelos con arc illas expansivas
pueden desarrollar rajaduras que constituyen canales de flujo por donde el agua
puede moverse rápidamente y con ella el nitrato , hasta quedar fuera del alcance
del sistema radicular.
Por último, en suelos con problemas de infiltración, o saturados, y con cierta

pendiente, el escurrimiento superficial puede ser una vía importante de pérdida de
N si luego de la fertilización ocurren precipitaciones que superan la capacidad de
infiltración del suelo.
En los experimentos de potenciales de rendimiento, el fraccionamiento de la fer

tilización es probable haya minimizado las pérdidas de N por excesos hídricos, y
aunque en ocasiones pudo haber tenido efecto negativo, también existen otros fac
tores que pueden ser responsables de la baja recuperación del I\J por el cultivo.
El tipo de fertilizante y forma de aplicación

Es importante resaltar que los procesos y reacciones del N en el suelo ocurren
independientemente de la fuente de N utilizada, pero los mecanismos de pérdida
de N dominantes varían según la fuente. La fijación de NH/ puede disminuir la
disponibilidad de N en fuentes orgánicas y amoniacales. El suelo puede retener
NH 4 + en forma disponible en sitios de intercambio catiónico, pero también puede
«fijar» NH/ en forma poco o no disponible, en intercapas de arcillas 2:1, particular
mente vermiculita o illita. La fijación de NH/ puede ser un mecanismo agronómica
mente significativo en muchos suelos de la región, donde la illita es la arcilla domi
nante, reduciendo la disponibilidad de N en fertilizantes que liberan I\JH 4 como por
ejemplo, la urea.
La volatilización de NH 3 es otro proceso que reduce la disponibilidad de N y

depende de la naturaleza del fertilizante. El NH3 en la solución del suelo está en
equilibrio dinámico, el que puede expresarse combinando las siguientes ecuacio
nes:
NH4+H NH 3 + H+
H+ + OH- H H2 0
Cuando el pH aumenta, el equilibrio se desplaza hacia la derecha, incrementan

do la concentración de NH 3 , y la volatilización. A su vez, el NH 3 disuelto en la
solución del suelo está en equilibrio con el de la fase gaseosa, y si es removido por
el viento u otro factor, la volatilización se ve favorecida. Teniendo en cuenta que la
acidez del suelo controla en gran parte estas pérdidas, en la mayoría de los suelos
de la región, moderadamente ácidos, la volatilización debería ser negligible, pues
el fenómeno comienza a ser significativo con pH mayor a 7. Sin embargo cualquier
factor que aumente el pH del medio puede promover la pérdida de N por esta vía,
por ejemplo, la hidrólisis de la urea, al consumir H.
El equilibrio también se desplaza hacia la derecha si aumenta la concentración de

NH4, por ejemplo, cuando el suelo se seca rápidamente. En esta situación es que se
han determinado las pérdidas mayores por volatilización (Peoples et al., 1995).
Factores bióticos
La inmovilización de N y la mineralización son procesos opuestos que ocurren
en el suelo simultáneamente regulando la disponibilidad de N para las plantas . El
suministro de C , P, y S, la aereación, la humedad y la temperatura , entre otros facto
re, controlan a ambos. El momento y tipo de laboreo, y la calidad , cantidad y ubica
ción de los residuos en el suelo, hacen que uno u otro proceso domine . La inmovi
lización disminuye transitoriamente el N disponible , pues la población microbiana
del suelo es dinámica y al morir los microorganismos, este N es rápidamente mine
ralizado. Sin embargo , si la liberación ocurre demasiado tarde en el desarrollo del
cultivo , puede ocurrir que la absorción del cultivo sea limitada o nula. De hecho , la
caída en biomasa microbiana, en general , está asociada a la muerte de raíces y
sequedad del suelo. Por consiguiente , la inmovilización de I\J, favorecida por la
presencia de residuos vegetales de alta relación C:N, puede reducir la recupera
ción de I\J del cultivo . No obstante, en base a cuantificaciones locales de volumen y
tasa de crecimiento de la biomasa microbiana (García y Morón , 1992) la inmoviliza
ción explicaría como máximo 20 % del N no recuperado por el cultivo.
Así como las plantas pueden absorber NH3 del aire, el mecanismo opuesto de
pérdida de NH 3 desde la planta hacia la atmósfera ha sido detectado. En trigo
estas pérdidas gaseosas ocurren en post-antesis, durante la senescencia de la plan
ta , y son favorecidas por altas temperaturas y viento, pudiendo alcanzar un tercio
del N absorbido. Es probable que parte de las pérdidas que en los balances de N
se han atribuido a denitrificación , se deban a este fenómeno.
FUTURO DE NUEVAS ESTRATEGIAS DE FERTILlZACION
En la actualidad se utilizan diversas prácticas de manejo para aumentar la efi

ciencia de los fertilizantes nitrogenados . En trigo el fraccionamiento de la fertiza
ción es probablemente , la más difundida , siendo común en muchas regiones de
Europa hacer tres y cuatro aplicaciones de N. Las aplicaciones de N en el riego, o
aplicaciones foliares son a su vez posibles alternativas, aunque por razones prác
ticas y/o económicas son principalmente utilizadas en cultivos intensivos.
Es conocido el beneficio de aplicaciones de N foliar en etapas tardías del culti

vo. La urea disuelta en agua resulta apta para estas aplicaciones , pues las hojas
pueden absorberla rápidamente, pero la dosis de N que puede aplicarse es relati
vamente baja. No obstante , considerando la mayor eficiencia del N foliar respecto
a aplicaciones al suelo , y la rapidez de asimilación del N aplicado , aún cantidades
relativamente pequeñas de N, como 25 kg ha' 1 , pueden resultar beneficiosas en
momentos críticos para la planta.
Estudiar el efecto del N foliar entre embuche y antesis en la producción de gra

nos, debería ser uno de los objetivos de la investigación futura, pues la información
disponible es escasa y no permite concluir acerca del beneficio económico de esta
práctica. Por otro lado, en aplicaciones a embuche, puede resultar una ventaja
adicional aplicar urea con los fungicidas. A su vez, parece relevante estudiar la
eficiencia de otras fuentes de N aplicadas al suelo que puedan ser más apropia
das para nuestras condiciones, tipo de suelo, clima, características de los cultiva
res, etc.
Fuentes tradicionales de N vs. fuentes alternativas
El N requerido para alcanzar la óptima productividad del cultivo puede ser sumi
nistrado tanto por fuentes orgánicas como inorgánicas. La forma orgánica tradicio
nalmente usada en Uruguay son los residuos de leguminosas forrajeras. Como los
fertilizantes comerciales y el flete son costosos, la fijación simbiótica de N es una
alternativa económicamente viable, particularmente en sistemas agrícola-ganade
ros, pues las leguminosas, además de aportar N para el cultivo siguiente y permitir
reducir la necesidad de fertilizantes comerciales (Pannell and Falconer, 1988, Díaz
Rosselló 1992), suministran forraje de buena calidad para el ganado.
Las leguminosas sembradas para producir forraje aportan menos N al suelo que
los abonos verdes o cultivos de cobertura, pues parte del N fijado por las plantas
es extraído a la cosecha o durante el pastoreo. Las leguminosas anuales usadas
como cultivo de cobertura se adecúan más en siembra directa que el uso de pastu
ras permanentes, el que está limitado por problemas de compactación. Debería
evaluarse el aporte de N de diferentes especies adaptadas al medio y su sincroni
zación con los requerimientos del cultivo, como forma de reducir la necesidad de
fertilizantes de este sistema de labranza.
Fertilizantes comerciales
El NH 3 es fijado de la atmósfera por el proceso de Haber-Bosch y a partir de él se

sintetizan la mayoría de los fertilizantes nitrogenados, que en base a la forma de
liberación de N, puederl agruparse en: (i) los que liberan amonio, (ii) los que libe
ran nitrato, y (iii) los de liberación lenta.
En Uruguay, dentro de los fertilizantes que liberan amonio, la urea es el más

difundido. La urea aplicada a la siembra es comúnmente incorporada con la sem
bradora y en refertilizaciones, es aplicada directamente al cultivo en cobertura. El
incremento en el pH del medio, resultante de la hidrólisis de la urea, puede promo
ver pérdidas importantes de N por volatilización, fundamentalmente si el fertilizante
queda en superficie.
Además de la incorporación del fertilizante al suelo, existen otras formas de mi

nimizar las pérdidas de NH3. El efecto de lluvias o riego de por lo menos 25 mm,
dentro de la primera semana de la fertilización, es similar al de la incorporación
mecánica e incrementa la eficiencia de la urea marcadamente. La aplicación en
bandas y el uso de gránulos de gran tamaño son prácticas que retardan la hidrólisis
y con ello la volatilización. En este sentido, también resulta beneficioso aplicar la
urea en suelo seco y/o frío.
En conclusión, la eficiencia de la urea depende de muchos factores frecuente

mente responsables de la gran variabilidad en respuesta de los cultivos. Conside
rando las ventajas de orden práctico de esta fuente de N, debería explorarse el
beneficio de diferentes formas de localización de la urea con el fin de determinar si
un manejo más adecuado puede mejorar la eficiencia de la misma al punto de ha
cerla comparable a la de otras fuentes de N que parecen hoy más promisorias que
la urea.
Alternativas al uso de urea
En Europa y Estados Unidos el uso de NH 3 anhidro, el fertilizante nitrogenado

más concentrado (82 % de N), es mayor que el de urea. Esta fuente de N que en
condiciones normales escapa a la atmósfera, debe ser inyectada en el suelo a una
profundidad de 7.5 a 20 cm para minimizar las pérdidas durante la aplicación. El
equipo necesario consiste en un tanque suministrador, un inyector, y un sistema de
transferencia que los comunique. Parte del N del NH 3 anhidro puede perderse du
rante la aplicación, dependiendo la magnitud de la pérdida de la condición física
del suelo, el contenido de humedad y la textura. Un suelo seco o con exceso de
agua retiene menos N H3 que uno a capacidad de campo. Suelos con mayor conte
nido de arcilla y/o materia orgánica tienen mayor capacidad de retención que sue
los livianos . En estos últimos, es necesario incrementar la profundidad de inyec
ción o reducir el espaciamiento entre inyectores para mejorar la eficiencia de la
aplicación.
El I\J H3 es tóxico para microorganismos, plantas y animales y luego de su aplica

ción al suelo, la zona de retención de NH 3 queda parcialmente esterilizada. La
elevada concentración de NH 3 puede afectar la germinación de las semillas, o di
solver parte de la materia orgánica del suelo, efecto indeseable en suelos de baja
fertilidad. Este fertilizante, como es irritante para la piel y las mucosas, debe usarse
con precaución, pero la mayor limitante para su uso en el región, aparte del costo
de producción y transporte, podría ser la baja probabilidad de encontrar al suelo
con una condición física tal, que maximice la eficiencia de la fuente .
El uso de soluciones de N ha crecido notablemente en los Estados Unidos en

las últimas décadas. La más simple el aqua NH 3 , se prepara forzando NH 3 compri
mido en un recipiente cerrado conteniendo agua. Su concentración en I\JH 3 oscila
entre 25 y 29%. La solución debe ser inyectada al suelo (5-10 cm) para evitar pérdi
das, pero la eficiencia de la aplicación no depende de la humedad del suelo.
Las soluciones de N no presurizadas (UAN) se preparan a partir de urea,

nitrato de amonio yagua y su concentración de I\J varía entre 28 y 32 %. La crecien
te adopción de este tipo de fertilizante se debe principalmente a la facilidad con
que se aplica directamente al cultivo. Son compatibles con muchos pesticidas, pue
den agregarse con otros nutrientes y mediante sistemas de riego. El transporte es
de menor riesgo y costo que el del NH 3 anhidro, y el costo de producción inferior al
de fertilizantes sólidos. Estas ventajas ameritan que se evalúen estas fuentes de N
para refertilizaciones en nuestros sistemas de producción, aunque su adopción
requiera ciertas modificaciones de orden práctico.
El nitrato de amonio (33-34 % de I\J) es la fuente de I\J preferida en Europa para

refertilizaciones en cobertura. Tiene la desventaja de ser higroscópico, y más sus
ceptible a la denitrificación y al lavado que la urea y aplicaciones excesivas acidi
fican en mayor grado el suelo. No obstante, en aplicaciones relativamente tardías
la evapotranspiración mantiene bajo el contenido de agua del suelo y es probable
que el potencial de pérdida de I\J por excesos hídricos no sea tan importante. En
cambio, con esta fuente de N la volatilización puede ser negligible en suelos mode
radamente ácidos pues no incrementa el pH del suelo, y reducida en suelos de pH
neutro o alcalino, porque parte del N está en forma de N0 3 y por lo tanto, es menor
la concentración de NH 4 .
La sustitución de la urea por esta fuente de N se justificará en la medida que su

mayor eficiencia pague el costo extra de transporte y aplicación que implica el uso
de una fuente menos concentrada. Posiblemente, el mayor beneficio se obtenga
bajo siembra directa, donde es probable que las pérdidas por volatilización sean
más importantes que con laboreo convencional, por aplicarse el fertilizante sobre
residuos vegetales que limitan la reacción del NH 4 con el suelo.
Las fuentes de nitrato son en general muy solubles y móviles en el suelo. Ade
más del nitrato de amonio, está el nitrato de sodio natural o sintético, el nitrato de
potasio y el de calcio, que tienen la ventaja sobre el de amonio de no acidificar el
suelo, pero no son alternativas ni económica ni ambientalmente viables debido a
su baja concentración de N (13-16 %) por un lado, y por otro, a su mayor susceptibi
lidad a pérdidas por lixiviación y denitrificación.
Las fuentes de N de liberación lenta se utilizan para evitar aplicaciones suce

sivas de N, pues liberan al nutriente durante un extenso período de tiempo , que
idealmente debería coincidir con la demanda del cultivo. Los productos desarrolla
dos con este fin pueden clasificarse en dos grupos: i) sustancias de baja solubili
dad en agua, que lentamente liberan su N como resultado de transformaciones
químicas o biológicas, ii) inhibidores de la nitrificación y de la ureasa.
En el primer grupo, la liberación de N depende de la solubilidad del producto y el

tamaño de las partículas, entre otros factores . Los más conocidos son las urea
formaldehidos, con 38 % de N. También se han desarrollado productos con capas
de material de baja solubilidad como azufre, resinas, goma natural, etc .. El éxito de
estas fuentes de N depende del contenido de N insoluble en agua fría que posean,
y tasa de liberación de N. El elevado costo de producción ha restringido el uso de
estos productos a cultivos hortícolas, césped, viveros y ornamentales , y no consti
tuye al presente una alternativa económicamente viable para trigo.
Los inhibidores de la nitrificación impiden temporariamente la reducción de

N0 3 a N0 2 • Los productos más conocidos son el N-serve y el nitrapyrin, y más re
cientemente se han desarrollado otros como el Dwell y la dicianamida (DCD) . En
general, aumentan la eficiencia del NH 3 anhidro, la urea y las soluciones UAN, cuan
do las condiciones que favorecen las pérdidas de N por lixiviación y/o denitrifica
ción ocurren en el período en que el inhibidor es efectivo.
Los inhibidores de la ureasa pueden actuar: (i) bloqueando sitios activos de la

enzima, (ii) compitiendo por sitios activos en el caso de estructuras análogas a la
urea, o (iii) reaccionando con el Ni de la enzima . Si bien en suelos arenosos estos
compuestos han mostrado reducir efectivamente la volatilización de NH 3 , los resul
tados en aplicaciones de urea en superficie han sido poco consistentes, siendo
más promisorios los métodos más directos, como el uso de partículas de urea de
mayor tamaño , o distintas formas de localización de la misma.
OTRAS LlMITANTES NUTRICIONALES
La respuesta a la fertilización con fósforo (P) en trigo ha sido menos consisten

te que la de N. El P aplicado al suelo no utilizado por el cultivo es «fijado» mediante
fenómenos de adsorción y precipitación, y puede ser absorbido por el cultivo si
guiente, pues premanece en equilibiro con la solución del suelo. Chacras que han
recibido durante varios años fertilizantes fosfatados , como la mayoría en el litoral
oeste, pueden llegar a acumular niveles altos de P, lo que incrementa la capacidad
de suministro del nutriente del suelo, reduciendo la probabilidad de respuesta.
En el caso de ser requerido , la dosis óptima de P a aplicar puede estimarse a

partir del uso adecuado de análisis de suelos. La Guía para Fertilización de Culti
vos del CIAAB (Oudri et al., 1976) indicaba que la probabilidad de encontrar res
puesta a P era baja con niveles de 12 o más mg de P kg- l de suelo (Bray-I), no
recomendando fertilizar si los niveles de P eran mayores a 16 mg de kg -l de suelo.
No obstante , esa información se elaboró en base a resultados experimentales don
de el rendimiento del trigo ocasionalmente superaba las 3 ton ha-l . Teniendo en
cuenta el mayor potencial de rendimiento de los cultivares actuales, es razonable
pensar que los niveles críticos de P en el suelo también sean mayores que los de
dos décadas atrás . En Estados Unidos se manejan niveles críticos de P disponible
(Bray-I) para obtener 95 % del máximo rendimiento que oscilan entre 20 y 25 mg
de P kg -l de suelo (Tisdale et al., 1993),y recién por encima de 25 mg de P kg -l se
considera que es poco probable encontrar respuesta al nutriente . Esos valores es
posible que se aproximen más a la realidad actual de la región. No obstante, habría
que revisar los valores críticos localmente, de modo de asegurarse que el P no esté
interfiriendo con la respuesta al N, pues es de esperar que la aplicación de P en
suelos deficientes incremente el desarrollo de las raíces favoreciendo la absorción
de N.
El potasio (K) es cuantitativamente el segundo nutriente en importancia , yaun

que su contenido en el suelo es mayor al requerido por el cultivo, en muchos casos
sólo una pequeña fracción está en forma disponible. Un cultivo de 5 toneladas de
grano se calcula contiene 25 kg de K ha- l en el grano y 33 en la paja. El nutriente
tiene un rol crítico particularmente en la regulación del movimiento del agua en la
planta .
La respuesta a K es altamente probable en suelos de textura gruesa , en los que

el contenido de K intercambiable es naturalmente bajo. Los suelos más arcillosos
pueden llegar a ser deficientes en K cuando se manejan bajo sistemas agrícolas
extractivos, como se ha determinado en predios lecheros de la región (Morón y
Baethgen, 1996) , y aún en suelos con buen nivel de K intercambiable es posible
encontrar respuesta al nutriente cuando la demanda del cultivo es muy alta , parti
cularmente en condiciones frías o muy húmedas .
Es importante resaltar que las plantas deficientes en K son más susceptibles a

enfermedades y al vuelco que aquellas con adecuado suministro del nutriente. Por
consiguiente, la interacción entre respuesta a N y disponibilidad de K puede ser
significativa.
En el país , la respuesta a K en trigo ha sido aún más errática que la respuesta a

P, y de menor impacto sobre el rendimiento (Oudri et al.,1976) . Pero también es
razonable pensar que en la actualidad la cantidad de K intercambiable necesaria
para obtener altos rendimientos sea mayor que dos décadas atrás (0.3 meq./1 00 g
de suelo). Los análisis de suelos son una herramienta últil para definir la necesidad
de fertilizante, pero obviamente la efectividad de los mismos requiere se revisen
los niveles críticos.
El comportamiento del azufre (S) en el suelo es similar al del N, pero los reque
rimientos del cultivo son notoriamente menores y pueden ser en gran parte, satisfe
chos por el S02 atmosférico en áreas industrializadas. Un cultivo que rinda 5 tone
ladas de grano, con 11 % de proteina, extrae aproximadamente 6 kg de S en el
grano y 4.5 en la paja .
En Uruguay no hay evidencia experimental de respuesta a S en trigo. Una fuente

importante del nutriente durante años fue el superfosfato simple (13 % S) utilizado
para corregir el nivel de P del suelo antes de la siembra, pero este fertilizante ha
sido paulatinamente sustituído por otros más concentrados, con poco o ningún
contenido de S. Actualmente, en suelos con bajo tenor de materia orgánica, la
respuesta al nutriente es probable, y debería estudiarse, pues en casos extremos
puede llegar a impedir la respuesta a N del cultivo, aunque el efecto mayor del S es
sobre la calidad de la proteina. Plantas deficientes en el nutriente reducen la sínte
sis de cisteína, resultando en menor calidad panadera de la harina. Por consiguiente,
en programas de fertilización tendientes a maximizar el rendimiento, el S debería
incluirse, en la cantidad y el momento adecuado para que el incremento en rendi
miento logrado a través del N no esté asociado a menor calidad proteíca. Una
limitante práctica es cómo diagnosticar la deficiencia de S. En general el análisis
de suelos no es suficiente y debe verificarse con análisis de plantas .
La deficiencia de calcio (Ca) y magnesio (Mg) en suelos de la región es poco

probable. El primero es deficiente en condiciones de extrema acidez, y el Mg , en
suelos arenosos, ácidos, muy lixiviados y de baja capacidad de intercambio catió
nico, muy diferentes a los suelos promedio de la región . A su vez, el trigo no es un
cultivo particularmente exigente en estos nutrientes .
Deficiencia de micronutrientes
En términos generales los micronutrientes influyen en la actividad enzimática y

si bien son esenciales para la planta , son requeridos en cantidades muy peque
ñas. Por consiguiente, en la mayoría de los suelos la disponibilidad de micronu
trientes es suficiente como para mantener un determinado nivel de rendimiento,
pero puede llegar a ser inadecuada si la meta productiva es alta.
Por otro lado, muchos factores influyen sobre su disponibilidad para las plantas .
El pH del suelo y la materia orgánica son quizás los más importantes , pero a su
vez, inciden factores climáticos y bióticos, que dificultan la predicción de posibles
deficiencias. Los síntomas de deficiencia aparecen si ésta es muy severa, y si bien

los análisis de suelo y plantas pueden ayudar a detectarla, es necesario efectuar
experimentos de prueba y error para verificar los resultados.
La información nacional respecto a la respuesta a micronutrientes en trigo es

muy escasa. En experimentos a campo no se ha encontrado efecto beneficioso de
la aplicación foliar de productos comerciales conteniendo mezclas de micronutrientes
esenciales. No obstante, los resultados no son en modo alguno concluyentes pues
no se contempló la forma y momento de aplicación óptima para cada nutriente, y
además, las condiciones ambientales no favorecieron el desarrollo del cultivo como
para incrementar significativamente los requerimientos nutricionales .
En situaciones en que el cultivo pudiera expresar al máximo su potencial de

rendimiento es probable que algún micronutriente llegue a ser deficiente, particu
larmente si su contenido en el suelo es relativamente bajo o está sujeto a cambios
en el corto plazo en función de fluctuaciones de las condiciones ambientales.
A continuación se discute brevemente la probabilidad de ocurrencia de deficien

cia de micronutrientes en trigo, en base a características de los suelos dominates
en la región ya los requerimientos nutricion.ales del cultivo, ya que existen diferen
cias significativas entre especies.
Hierro (Fe)
La concentración de Fe 3 + en solución es muy baja, y la de Fe 2 + aún menor en

suelos de buen drenaje. El pH del suelo afecta marcadamente su disponibilidad.
Por cada unidad de descenso del pH la concentración de Fe 3 + se multiplica por mil.
La concentración de Fe 2+ incrementa notablemente en suelos inundados, pudiendo
llegar a niveles tóxicos.
El Fe en solución es comúnmente insuficiente para satisfacer los requerimientos

de las plantas pero la presencia de quelatos incrementa su disponibilidad. Los que
latos son compuestos orgánicos solubles, producto de la mineralización, de la acti
vidad microbiana, o exudados radiculares, que ligan metales como el Fe, Zn, Cu y
Mn, y difunden con ellos hacia las raíces en respuesta a un gradiente de concentración.
La deficiencia de Fe es frecuente en suelos calcáreos, de pH básico, y en regio

nes áridas, o puede ser inducida por el encalado, o por aplicación de otros micro
nutrientes. Por consiguiente, parece poco probable encontrar respuesta al Fe en
suelos del área triguera uruguaya. Los niveles del miconutriente determinados en
los sitios experimentales donde se instalaron los estudios de potencialidad de tri
go, confirman esta hipótesis, pues estuvieron consistentemente muy por encima de
los niveles de suficiencia normalmente manejados en otras regiones del mundo.
Zinc (Zn)
En suelos ácidos y lixiviados la deficiencia de Zn se debe al lavado del catión de
la capa superficial. En cambio, en suelos calcáreos o alcalinos, está asociada a la
baja solubilidad de los compuestos formados. Altos niveles de P en suelos margi
nalmente deficientes en Zn, inhiben la capacidad de la planta de regular la acumu
lación de P, originando problemas de toxicidad y una síntomatología similar a la
deficiencia de Zn . El efecto del P sobre la disponibilidad del micronutriente parece
relacionado además, a la supresión de la absorción del catión por las micorrizas .
La concentración de Zn en la solución del suelo es muy baja, incrementando al

disminuir el pH. El mecanismo dominante de transporte hacia la raíz es por difu
sión, proceso favorecido por la presencia de agentes quelatantes. El trigo es un
cultivo medianamente sensible a la deficiencia de Zn, pero altas dosis de N pue
den incrementar sus requerimientos. Cuando el contenido en el suelo es marginal
mente deficiente o las condiciones ambientales tienden a restringir el desarrollo
radicular es probable encontrar respuesta al nutriente.
En la mitad de los sitios experimentales utilizados en este trabajo, los niveles de

Zn en el suelo estuvieron dentro del rango considerado marginalmente deficiente
(0.6-1 ppm, extracción con DTPA, Tisdale et al., 1993). La deficiencia de Zn ocurre
frecuentemente en estaciones frías y húmedas, y de baja luminosidad, por lo que
es factible que el suministro del nutriente haya sido inadecuado por lo menos en
etapas tempranas del cultivo en esas situaciones. Posteriormente, al incrementar la
temperatura, aumenta la solubilidad de los compuestos y la difusión del Zn, y la
probabilidad de que el nutriente sea deficiente es menor. Por consiguiente, de ha
ber respuesta al nutriente es más posible que sea a aplicaciones tempranas.
Cobre (Cu)
La deficiencia de Cu se da mayormente en suelos mal drenados, calcáreos o

arenosos, o con tenores de materia orgánica muy elevados . Su disponibilidad de
pende de la textura del suelo, la materia orgánica, el pH , la capacidad de intercam
bio catiónico y la presencia de óxidos hidratados de Fe y Al. El Cu es el catión
adsorbido con mayor firmeza por la materia orgánica, y es fuertemente retenido
por la mayoría de los coloides del suelo, fundamentalmente con incrementos del
pH, siendo considerado de baja movilidad en suelos de pH cercano a la neutrali
dad. Niveles altos de Zn, Fe o P reducen a su vez, su disponibilidad , así como la
incorporación de residuos de alta relación C/N. En este último caso, el efecto es atri
buido a: (i) reacción del Cu con compuestos originados de la descomposición, (ii) asi
milación microbiana del nutriente, (iii) inhibición del desarrollo radicular y de la absor
ción. Por consiguiente, cuando el contenido de Cu en el suelo es marginalmente defi
ciente, el agregado de residuos como paja, abono, etc. puede acentuar el problema .
La disponibilidad de Cu del suelo en los sitios experimentales usados (extrac

ción con DTPA), estuvo por debajo del nivel considerado en varias partes del mun
do como suficiente (3 ppm; Wiese, 1993), pero fue el doble del nivel crítico repor
tado por Malavolta et al. (1991) en Brasil (1.3 ppm). Parece razonable, no obstante,
que este último dato esté referido a potenciales de rendimiento menores a los al
canzados en esta latitud.
La deficiencia de Cu puede ser inducida por altos niveles de N si la tasa de

acumulación de materia seca es mayor que la de absorción del micronutriente. Ade
más un nivel alto de N en la planta puede reducir la translocación del Cu de las
hojas viejas a las jóvenes.
En suelos de la región con drenaje lirnitado, ricos en Fe, con tenores altos de
materia orgánica y/o P, y pH moderadamente ácido a neutro, es probable que la
disponibilidad de Cu sea inadecuada para el logro de altos rendimientos, particu
larmente en trigo, porque aunque existen diferencias varietales importantes, es un
cultivo muy sensible a la deficiencia del nutriente (Katyal y Friesen, 1988).
Más que el desarrollo vegetativo, la deficiencia de Cu afecta la producción de

grano, principalmente por reducción de la viabilidad de los granos de polen. El es
tado crítico del cultivo es el embuche, al comenzar la microsporogénesis cuando
aumenta marcadamente la demanda de Cu para la meiosis (Graham, 1975).
En el campo no es raro encontrar síntomas atribuibles a deficiencia de Cu, como

por ejemplo, el estrangulamiento y posterior necrosis del ápice de la lámina foliar, o
fallas en la formación de granos en la punta de la espiga. De detectarse deficiencia
de Cu, ésta explicaría al menos en parte, la baja fertilidad de espigas en trigo y
cebada. En ese caso es probable que aplicaciones del micronutriente incrementen
el número de granos producidos por espiga y por unidad de área, y la eficiencia de
la fertilización con N.
Manganeso (Mn)
Los procesos más importantes que regulan la disponibilidad del Mn son los de
óxido-reducción y la formación de quelatos. El contenido de agua en el suelo y la
aereación influyen sobre los primeros, en tanto que el contenido de materia orgáni
ca y la actividad biológica regulan la quelatación.
La disponibilidad de Mn aumenta notablemente al bajar el potencial redox y/o el

pH del suelo. Las deficiencias del micronutriente son frecuentes en suelos de pH
alcalino y con alto tenor de materia orgánica. Por el contrario, en suelos de pH
inferior a 5 puede haber problemas de toxicidad de Mn. Las condiciones ambienta
les tienen marcado efecto sobre la disponibilidad del Mn. Esta es favorecida por la
húmedad , en tanto que déficits hídricos tienden a reducirla , debido a la formación

de compuestos de baja solubil idad .
Las plantas absorben Mn 2 +, el que se mueve hacia las raíces principalmente por
difusión y en forma de quelato. El trigo es considerado entre los cultivos más afec
tados por la deficiencia de Mn. Sin embargo, en el área triguera uruguaya , la proba
bilidad de encontrar respuesta al nutriente parece baja, fundamentalmente, porque
gran parte de los suelos tienen pH moderadamente ácido y/o pobre drenaje . Por el
contrario , parece más factible que el Mn llegue ocasionalmente a niveles de toxici
dad . De hecho , los valores determinados en los todos los sitios experimentales del
presente trabajo fueron mayores a 100 ppm , siendo el valor del nivel de suficiencia
manejado en la literatura 1 ppm (Tisdale et al. , 1993).
Boro (B)
El B en la corteza terrestre se encuentra principalmente en rocas sedimentarias ,

siendo lenta la contribución al suelo vía meteorización. Sin embargo una propor
ción importante del B potencialmente disponible, está en forma orgánica liberándo
se a través de la mineralización. La disponibilidad del micronutriente es baja en
suelos de textura gruesa, muy lixiviados , o calcáreos .
Su deficiencia en trigo ha sido documentada en varias regiones de China , Bras il,

Nepal, etc . (Gooding y Davies , 1997). El número creciente de casos de deficiencia,
sugiere que el suelo tiene capacidad limitada para mantener en el largo plazo un
suministro adecuado del nutriente . Mientras que en climas áridos el B puede acu
mularse llegando a niveles tóxicos, en zonas húmedas es lavado fácilmente del
perfil. Fenómenos de adsorción y desorción ayudan a reducir las pérdidas de B.
Los sitios más importantes de retención se encuentran en márgenes de arcillas ,
óxidos e hidróxidos de Fe y Al.
En general el B está presente en la solución del suelo como ácido bórico y es

transportado hacia las raíces principalmente por flujo de masa y difusión . Incre
mentos del pH por encima de 6 .3-6 .5 disminuyen marcadamente su movilidad en el
suelo y la disponibilidad para las plantas.
En suelos arenosos, con buen drenaje, es frecuente que los cultivos con altos
requerimientos en B respondan al agregado del nutriente , pero si el suelo tiene un
horizonte subsuperficial de baja permeabilidad la probabilidad de encontrar res
puesta al B disminuye. El rango entre suficiencia y toxicidad del elemento es estre
cho y depende del cultivo. El trigo es considerado un cultivo de baja sensibilidad a
la deficiencia de B. Por consiguiente , en suelos de texturas relativamente finas ,
y/o con horizonte Bt , contenido medios a altos de materia orgánica y pH cercano o
inferior a 6, como la mayoría en la región, es poco probable que el B constituya un
factor limitante de su rendimiento. No obstante, puede esperarse respuesta al mi

cronutriente en suelos de texturas más gruesas, con bajo contenido de materia
orgánica, o pH cercano a la neutralidad o alcalino. Por otro lado , como la mayor
parte del B proviene de la mineralización , los factores ambientales que limiten el
proceso puede inducir su deficiencia, lo mismo que factores que reduzcan la ab
sorción, o promuevan el lavado del nutriente .
El B es inmóvil dentro de la planta por lo que, el acumulado en hojas viejas no se

redistribuye a hojas jóvenes o estructuras reproductivas. La deficiencia de B redu
ce la capacidad de producir granos, fundamentalmente por su efecto en la forma
ción de polen, su germinación y la formación del tubo polínico. Las anteras pueden .
estar ausentes en plantas deficientes en B o pobremente desarrolladas (Gooding y
Davies, 1997). Por consiguiente la aplicación de B en suelos deficientes es de esperar
aumente la producción de granos mejorando la eficiencia de insumos como el N.
Cloro (CI)
La mayoría del CI- del suelo se encuentra en forma de sales (NaCI, CaCI 2 ' MgCI 2)
originadas del material madre, aerosoles marinos o emisiones volcánicas. La de
posición húmeda es un fenómeno común en áreas costeras y depende de la tempe
ratura, la formación de espuma en las olas, la frecuencia, intensidad y dirección del
viento , la topografía de la costa y el régimen de lluvias.
El CI - es extremadamente soluble y es lavado rápidamente del suelo , excepto en

suelos muy ácidos. Concentraciones elevadas de N0 3 - o SO/ tienden a reducir la
absorción de CI- en algunas especies vegetales. Es más conocido el efecto negati
vo del exceso de CI - que la deficiencia , debiéndose éste fundamentalmente, al po
tencial osmótico que genera la concentración del ion en el suelo y su influencia en
la disponibilidad de agua_
No obstante, en Estados Unidos y Canadá el efecto positivo del CI- en trigo es

mencionado cada vez con mayor frecuencia , tanto en rendimiento en grano como
en calidad, siendo el tamaño del grano el componente más favorecido por la fertili
zación con el nutriente_ Los efectos benéficos se atribuyeron tradicionalmente a
inhibición de patógenos . Sin embargo , el CI - es cofactor, junto con el Mn y el Ca , en
el complejo enzimático que regula la oxidación del agua y liberación de 02 en la
fotosíntesis_ A su vez, parece tener efecto estimulante en la nutrición amoniacal en
trigo, lo que significaría un ahorro energético para la planta y favorecería la síntesis
de carbohidratos y proteínas. Por otro lado , al ser bioquímicamente inerte , el CI
puede moverse a gran velocidad a través de las membranas celulares , cumpliendo
una función clave en la regulación osmótica. En este sentido, la mancha necrótica ,
o fisiológica del trigo , ha sido atribuida a escasa turgencia celular debido a defi
ciencia de el (Engel et al., 1997). También se ha sugerido que algunos efectos

atribuidos al K en fertilizaciones con Kel, se deban al el.
Por la proximidad del océano, la deficiencia de el - parece poco probable en sue

los de Uruguay. Sin embargo, resulta sugestivo el efecto positivo en número de
granos producidos y/o tamaño de los mismos de fungidas con el, en años de baja o
nula incidencia de enfermedades.
Los factores ambientales que favorecen la tasa de crecimiento y transpiración

aumentan la probabilidad de deficiencia del nutriente , y en este sentido, el exceso
de N puede tener un efecto similar. Por consiguiente, explorar la respuesta a el
parece relevante si se pretende identificar factores que estén interaccionando con
la respuesta al nutriente, al punto de limitar la expresión del rendimiento potencial.
Molibdeno (Mo)
La deficiencia de Mo ocurre mayormente en suelos lixiviados, arenosos y áci

dos, y/o con elevado tenor de óxidos e hidróxidos de Fe y Al, en los que es fuerte
mente adsorbido, o en suelos derivados de material madre calcáreo. En contraste
con los otros micronutrientes, su disponibilidad incrementa al aumentar el pH.
La deficiencia de Mo es más severa en períodos secos, aparentemente por res

tricción del flujo de masa y difusión. Hay cultivos muy sensibles a la baja concen
tración de Mo en solución, pero el trigo es de los que mejor la toleran. En base a
las propiedades dominantes de los suelos de la región y a los requerimientos del
trigo la respuesta a Mo parece poco probable en la mayoría de las situaciones,
excepto en suelos con pH inferior a 6. No obstante, existe evidencia experimental
del efecto del nutriente sobre la capacidad de los fertilizantes nitrogenados en in
crementar la concentración de proteina del grano, lo que parece razonable debido
a la influencia del Mo en enzimas clave en el metabolismo del N.
Además de los nutrientes esenciales, existen otros minerales como el cobalto, el

sodio y el silicio que pueden llegar a estimular el crecimiento de las plantas. Dentro
de estos elementos beneficiosos, sólo el silicio (Si) ha mostrado afectar positiva
mente el rendimiento en trigo.
El silicio en la solución del suelo se encuentra mayormente como ácido silícico,

que a altas concentraciones polimeriza y forma precipitados amorfos. En la planta
de trigo, un alto nivel de Si está asociado a menor coeficiente de respiración, lo que
puede ser considerado beneficioso . El Si además, puede estimular el crecimiento y
el rendimiento indirectamente, disminuyendo la susceptibilidad al vuelco , la inci
dencia de enfermedades a hongos, previniendo la toxicidad de Mn o Fe, o aumen
tando la erección de las hojas. Su efecto sobre esta última característica, puede
240 Adr iana García Lamothe
ser importante para contrarrestar el efecto negativo de las altas dosis de N (Mars
chener, 1986).
IMPLICANCIA AMBIENTAL DEL USO EXCESIVO DE FERTILIZANTES
El beneficio de un sistema de producción o práctica cultural no debería juzgarse

sólo en base al aumento en productividad sino también por sus efectos ambienta
les y sociales. La mayor dificultad surge de la, contrapocisión entre la presión eco
nómica para lograr máxima eficiencia de uso del recurso tierra y mayor rentabili
dad, y la presión social y ética por preservar los recursos naturales para generacio
nes futuras. Lograr un balance razonable entre ambas no es tarea fácil, pero debe
ría ser un objetivo ineludible de la investigación .
El permanente incremento en los rendimientos de trigo desde 1980 a la fecha se

ha atribuido a la introducción de nuevas variedades semi-enanas y al mayor uso de
fertilizantes y pesticidas. Es indudable que éstos últimos han contribuido a fomen
tar los crecientes problemas de contaminación de suel.os, atmósfera, y reservas
acuíferas.
La eliminación del uso de fertilizantes en la agricultura no es una alternativa

sostenible, pues implicaría redl:Jcciones en rendimiento que tenderían a compen
sarse a través del uso de tierras menos aptas, más susceptibles a la erosión . A su
vez, las prácticas de manejo que no consideran la devolución al suelo de los nu
trientes extraídos por los cultivos, conducen al deterioro progresivo del recurso. En
el otro extremo, el uso excesivo de fertilizantes sin considerar los requerim ientos
del cultivo, y/o estrategias de fertilización inapropiadas para el tipo de suelo, cl ima,
o naturaleza del fertilizante, ha creado problemas ambientales importantes en vas
tas regiones del mundo.
Nitrógeno
Sin lugar a dudas, el efecto más notable de la agricultura ha sido la contamina

ción de las aguas con N0 3 , atribuida mayormente, a aplicaciones excesivas de N.
Dada la movilidad del N0 3 en el suelo, el N que el cultivo no es capaz de utilizar
durante su ciclo de crecimiento, es un contaminante potencial de las reservas de
agua. Incluso el N proveniente de la mineralización es susceptible a la lixiviación ,
pudiendo contribuir a la polución ambiental. En este sentido , en regiones agrícolas
en donde gran parte del N proviene de residuos de leguminosas , se ha tenido es
casa conciencia de la magnitud de este fenómeno cuando el manejo del sistema es
inapropiado, o del flujo de N a través del pastoreo con animales. Por otro lado , el
uso creciente de abono animal como fuente de N para cultivos, constituye en la
actualidad un problema acuciante en países industrializados con producción ani

mal intensiva.
En el caso del nitrógeno, el desarrollo y utilización de técnicas que mejoren la

eficiencia de la fertilización es esencial para lograr minimizar el impacto ambiental.
Al problema del N0 3 se suman el efecto de las emisiones de N2 0 en el calenta
miento global y la destrucción de la capa de ozono y la acidificación del suelo re
sultante de la lixiviación de N0 3 .
Cantidad de N a aplicar
La cantidad de N a aplicar surge como la decisión más importante en la fertiliza
ción de un cultivo. La aproximación de la Guía para Fertilización de Cultivos del
CIAAB (Oudri et al., 1976) consideraba el tipo de suelo, contenido de MO y cultivos
previos, para formular recomendaciones en trigo. En la actualidad, aunque se inclu
yen otros análisis químicos de suelos y plantas que permiten hacer una predicción
más ajustada de la necesidad de fertilizante, no puede considerarse un problema
resuelto . Para lograr mayor exactitud deberían conocerse todas las entradas y sa
lidas de N del sistema suelo-planta durante el ciclo del cultivo, base del método del
balance, donde la cantidad de N a agregar se calcula como la diferencia entre la
cantidad total de N requerida para un rendimiento determinado y el N suministrado
por el suelo y la atmósfera, teniendo en consideración que sólo una fracción del N
del fertilizante va a estar disponible.
Aunque en teoría el método parece sencillo, este balance requiere valores difíci
les de estimar. Las variaciones climáticas entre años interaccionan con la expre
sión de los rendimientos y complican la determinación de los requerimientos del
cultivo (ver figura 2). La contribución de N del suelo involucra la determinación del
N mineral inicial , relativamente fácil de medir, y la del potencialmente mineraliza
ble, altamente dependiente de las condiciones ambientales, cuya determinación
por métodos actuales no es aplicable a rutinas de laboratorio. No obstante, los pro
gramas de recomendación en el futuro, deberían incluir indicadores prácticos y pre
cisos de la tasa de liberación de N por mineralización. Por otro lado, la eficiencia de
la fertilización es sumamente errática, aún cuando la mayoría de las variables de
manejo estén bajo control, si por ejemplo, no se controla la disponibilidad de agua,
aunque obviamente mejora cuanto más seguro es el sistema de producción .
Afortunadamente, a pesar de los problemas asociados al muestreo de N0 3 en el

suelo , se ha determinado una alta correlación entre N0 3 a la siembra y el rendi
miento en grano de trigo, que si bien presenta la dificultad de traducir los valores de
N por debajo de los valores críticos a valores de N a aplicar, permite estimar la
probabilidad de respuesta a N. A su vez, la relación entre N0 3 en el suelo a fin del
macollaje, puede mejorar la estimación de la necesidad de fertilizaciones relativa
mente tardías(García Lamothe, 1994).
Otra herramienta útil y complementaria de los análisis de suelos son los análisis
de plantas. Las mayores limitantes para la adopción de esta tecnología son de
índole práctico, como por ejemplo, el tiempo que insume el diagnóstico en el caso
del análisis de N total en plantas, lo que amerita continuar trabajando en el desa
rrollo de métodos de diagnóstico simples y seguros que permitan evitar aplicacio
nes de N innecesarias.
Fósforo
En el caso del P, las pérdidas por lixiviación son consideradas negligibles pues
el nutriente reacciona con la fracción sólida del suelo, tendiendo a acumularse con
suscesivas fertilizaciones. El efecto es notorio en regiones del mundo donde el uso
de abono animal se ha difundido pues la cantidad de abono a aplicar se calcula
comúnmente, en base a los requerimeintos de N del cultivo que son sustancial
mente mayores que los de P.
Si bien la acumulación de P en el suelo es deseable para el mantenimiento de

altos rendimientos, puede llegar a crear desbalance de nutrientes , lo que debería
ser contínuamente evaluado. Por otro lado, la acumulación de P es potencialmente
riesgosa debido al movimiento de sedimentos ricos en P por efecto de la erosión, y
arrastre hacia aguas superficiales, e incluso se ha detectado movimiento de P en
profundidad en forma de compuestos orgánicos de mayor solubilidad. La eutrofica
ción de las aguas superficiales por enriquecimiento en P constituye un problema
ambiental que repercute negativamente en diversos aspectos económicos y sociales.
El objetivo de la fertilización fosfatada debería ser mantener un contenido de P

en el suelo que permita una alta productividad y rentabilidad, es decir que permita
un adecuado sumisnistro del nutriente durante todo el desarrollo del cultivo. Si el
nivel de P estuviese por encima del considerado como crítico, no debería aplicarse
más P al suelo, pero como la disponibilidad de P disminuye con el tiempo, es nece
sario realizar análisis de suelos anualmente para definir la necesidad de futuras
fertilízaciones.
Micron utrien tes

Todos los micronutrinetes pueden alcanzar concentraciones en el suelo tóxicas
para las plantas, microorganismos y animales. Por ejemplo el Cu, es de los micro
nutrientes de mayor fitotoxicidad , pero además, junto con el Zn, es considerado de
riesgo para la salud humana. Por consiguiente, aplicaciones excesivas pueden
constituir un problema en el largo plazo (Katyal y Friesen, 1988). En la actualidad la
acumulación de estos micronutrientes y otros metales pesados en suelos con con
tinuo uso de abonos animales o efluvios de redes cloacales urbanas , ha motivado
que en diversas regiones del mundo se haya reglamentado el uso de los mismos.
En el caso de los micronutrientes, manejar un criterio general para la fertilización

es difícil, pues mientras que algunos elementos son relativamente inmóviles en el
suelo como el Zn, otras tienen gran movilidad como el CI-_ En el primer grupo, como
para el P, el mantenimiento de un nivel no limitante del nutriente parece la práctica
más conveniente, en tanto que para los nutrientes más móviles, el criterio usado
para el N sería más recomendable,y requiriendo conocer la cantidad del nutriente
que el cultivo necesita, para suministrarlo al suelo o al cultivo durante el ciclo de
crecimiento.
Es esencial que se tome conciencia de que los programas de fertilización deben

suministrar la cantidad de nutrientes que el cultivo requiere. Esta no puede ser una
cantidad fija sino que dependerá de características de la especie, o incluso del
cultivar, del suelo, del clima y del fertilizante utilizado, y debe ser evaluada local
mente, y revisada periódicamente en función a los cambios tecnológicos que se
vayan operando.
El uso de modelos de simulación para describir el crecimiento y la absorción de

nutrientes del cultivo es una herramienta útil para proveer el marco de referencia
necesario para seleccionar estrategias de fertilización que optimicen el crecimien
to y el desarrollo minimizando el impacto ambiental.
AGRICULTURA DE PRECISION: ¿Tecnología del futuro?
La agricultura de precisión es una nueva tecnología con filosofía similar a la de

la agricultura sostenible en lo que respecta al recurso suelo y al medio ambiente,
que bien utilizada, podría solucionar el anatagonismo existente entre productividad
y preservación de recursos naturales. A grandes rasgos, esta tecnología involucra
el uso de químicos, fertilizantes, y semilla en cantidad adecuada para alcanzar la
máxima producción por unidad de área, e insumo, basándose en mapas precisos
de suelo que permiten manejar el recurso teniendo en cuenta su heterogeneidad.
Un criterio básico es que el manejo racional de los recursos locales debe co
menzar con la elaboración de mapas de rendimiento que provean la información
necesaria para establecer balances nutricionales que permitan controlar la eficien
cia de todo el sistema . Con este fin, existen actualmente sensores de rendimiento
comercialmente disponibles que instalados en las cosechadoras emiten señales
que son registradas, imprimidas o almacenadas en bases de datos. Mediante on
das satelitales de los Sistemas de Posición Global (SPG) puede establecerse la
posición horizontal y vertical exacta de los rendimientos obtenidos en el campo, y
elaborarse mapas del patrón de producción del área en cuestión.
La combinación de los datos de rendimiento y otra información extra puede ser

usada para optimizar la producción respecto a esa variable en particular, por ejem
plo, rendimiento vs. pH o K intercambiable. Para ello basta sincronizar espacial
mente ambos parámetros y graficarlos, con lo que se obtiene una línea de respues
ta, que permite establecer niveles críticos, rangos óptimos, etc.
Entre las variables más comúnmente registradas en agricultura de precisión fi

guran las propiedades químicas y físicas del suelo, datos climáticos, incidencia de
enfermedades, insectos o malezas. El mapeo de estos datos con la ayuda de los
sistemas de información geográfica (GIS), geoestadística y técnicas de interpola
ción, y su posterior análisis, permite conocer mejor las interacciones entre varia
bles y su efecto en los rendimientos. La información recolectada puede usarse para
alimentar programas de computación sofisticados, usados para prescribir los insu
mos necesarios para satisfacer los requerimientos del cultivo en sitios específicos.
El manejo de la fertilización bajo agricultura de precisión, se ha basado en gene

ral, en elementos como el muestreo de suelos en cuadrícula y la tecnología de
dosis variable (VRT - variable rate technology) actualmente en rápido desarrollo.
La exhaustiva caracterización del éampo a través de muestreos de suelo, permite
aplicar una cantidad adecuada de fertlizante, particularmente N, basada en propie
dades de cada sitio específico, lo que resulta en un incremento en la eficiencia de
la fertilización, pues evita tanto subaplicaciones que limitan el rendimiento, como
aplicaciones excesivas que repercuten negativamente en el ambiente, reducen los
márgenes de ganancia y constitutyen una pérdida de energía global.
No obstante, en el caso del N, si sólo se tiene en cuenta la variabilidad espacial,

y no se considera el patrón de absorción sigmoidal del cultivo, una única aplica
ción de fertilizante a la siembra no garantiza que la eficiencia de la fertilización sea
alta. Datos específicos respecto al desarrollo del cultivo y su estado nuticional de
berían ser manejados, yen este sentido el uso de modelos de simulación se perfila
como imprescindible. Por otro lado, definir la meta productiva con razonable
exactitud sigue siendo de primordial importancia, y de ello depende gran parte del
éxito de esta tecnología. A su vez, la precisión de los mapas que se utilicen parece
fundamental, dependiendo ésta, en gran parte, del protocolo de muestreo usado
para su elaboración.
Existen herramientas utilizables en el mapeo de datos, como por ejemplo el uso

de sensores remotos, que pueden proveer información sobre localidades y posi
bles causas de la variabilidad espacial del desarrollo de los cultivos durante la
estación de crecimiento. En suelos sin cobertura vegetal, se ha visto que la distri
bución de colores presenta un patrón similar al de los mapas de materia orgánica
elaborados mediante datos de análisis de suelos, relación que permite calibrar una
foto área midiendo niveles de materia orgánica en sitios con determinado rango de
color, generando así un mapa de materia orgánica utilizable para estimar la varia
bilidad en mineralización, por ejemplo (Schepers et al. , 1996). En forma similar la
reflección de la canopia puede ser utilizada para generar mapas del status de N del
cultivo.
Se han desarrollado recientemente diferentes dispositivos provistos de electro

dos u otros sensores que instalados en la maquinaria agrícola, permiten medir di
versas propiedades del suelo, tales como el tipo de suelo, materia orgánica , hume
dad , nivel de N0 3 y otras, y que en combinación con programas de computación
más o menos complejos, permiten prescribir la cantidad de fertilizante requerida en
cada sitio específico casi immediatamente . La corrección se realiza mediate otros
dispositivos, especialmente diseñados con ese "fin por la tecnología de dosis varia
ble (VRT) (Borgelt, 1993).
Si bien es imprescindible que las prácticas agronómicas cambien si es que se

pretende mejorar la calidad del medio ambiente o al menos preservarla , estos cam
bios deben ser económicamente viables. Si el valor comercial del rubro producido
es bajo y los incrementos en rendimiento o la reducción de insumas es de escaso
impacto , la inversión que requiere implementar esta tecnología en los campos de
productores no se justificaría. En la actual idad esta relación costo-beneficio parece
una clara limitante para la adopción de la agricultura de precisión a corto plazo , al
menos para el productor promedio. Sin embargo, la situación podría revertirse si
los costos de producción fueran estimados teniendo en consideración el costo am
biental implícito .
Sin llegar al uso de sistemas sofisticados, el solo hecho de aplicar más fertilizan
te en un sector de la chacra y no tanto en otro que se sabe rinde menos, puede
considerarse agricultura de precisión . En este sentido, algunos de los elementos
usados por esta nueva tecnología en desarrollo, como por ejemplo, los mapas de
rendimientos, puede contribuir a mejorar el manejo de los insumas y minimizar el
riesgo ambiental. Los mapas de rendimiento muestran la heterogeneidad del área
relevada y aunque no explican la causa de la misma , pueden ser útiles para dirigir
los muestreos, reduciendo así el costo y el tiempo que implican , y facilitar la detec
ción de zonas problema . En este caso, la experiencia e intuición del productor o del
técnico asesor puede ser fundamental para que esta herramienta sea utilizada exi
tosamente.
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- - - - - - - - - - - - - - - Summary - - - - - - - - - - - - - -
The mineral nutrition and especially that of nitrogen have a large impact on the yield of
wheat depending on its potential capacity to respond to the nutrient. The basic objective
of this work was to analyze the possibility of increasing yields through the nitrogen
fertilization.
Ouring 1985 and 1993, the response to N and the yield potential of different wheat
varieties was evaluated at INIA-La Estanzuela. The response of the variety E Cardenal
was always positive to the addition of :v and it expressed highest yield potential under
disease controlled environment. However, the magnitude of response was dependent
on N supplied by the soil and the e/imatic conditions. The type of response allowed
identifying that factors other than N limited yield in some years while in others this
nutrient was insufficient in spite of tt.e application of heavy doses (200 - 250 kg/ha),
thereby, indicating the lower efficiency of the fertilizatíon. On an average, the N recovery
by the crop was 36%. AII yield components were affected by N and a/so by other growth
factors to sorne extent. The para meter, grains per m 2 correlated strongly with the yield
to the extent that 19000 grains per m 2 reached the maximum yield potential of 7 ton/ha.
The large va ria bility in the yield potential (4 - 7 ton/ha) among different years comes
from uncontrolled factors that impose barriers to the crop growth as well as to the
absorption of N. Possible factors that may ha ve negatively affected the nutrient recovery,
including other nutritional deficiencies, environmental implicatíons ínvolved and the
possibilities to increase the input efficíency through dífferent fertilization strateygies as
well as the identification and control of other limiting factors are discussed.
Determinación de pérdidas de granos
en la cosecha de trigo
Hermann K. M. Augsburger*
----------------------------Resumen ---------------------------
Las causas básicas que inciden en los niveles de pérdidas en la cosecha del trigo son
ennumeradas y se describe un método sencillo de medir las pérdidas con un aro de
alambre. En 1990, en el departamento de Colonia, se realizaron nueve mediciones de
seis diferentes cosechadoras yocho variedades de trigo. Los cultivos tuvieron un rendi
miento desde 1239 kg/ha a 3463 kg/ha, siendo el promedio de 2412 kg/ha . Las pérdidas
de granos oscilaban desde 72.2 kg/ha a 441 .0 kg/ha, con un promedio de 204 .5 kg/ha o
un 3.9 % a un 15.6 %, con un promedio de 8.5%. Las causas de las pérdidas fueron
variadas. La mayoría se originó por el estado de los cultivos en el momento de la cose
cha y no por las cosechadoras. Considerando una superficie cosechada de 226. 748 ha
con un rendimiento promedio de 2.077 kg/ha, había una producción de 473.328 tonela
das de trigo en 1990. Con un precio de US$ 103/ ton y una pérdida del 8.5 %, se dejaron
durante esta zafra un total de US$ 4:143.987 en las chacras. A los agricultores y técni
cos se les ofrecen recomendaciones generales para reducir las pérdidas de granos en el
campo.
INTRODUCCION
Durante la zafra 1990, conjuntamente con productores agrícolas, ellNIA en Uru

guay comienza acciones en el campo para determinar las pérdidas en la cosecha
de granos. Las primeras mediciones se realizaron en cultivos de trigo y cebada en
el departamento de Colonia.
En forma general , las causas principales que inciden en los altos niveles de pér
didas en la cosecha de cereales en el Uruguay son los siguientes:
a) Desconocimiento de la incidencia económica de las pérdidas de cosecha so

bre los rendimientos de los distintos cultivos.
* INIA La Estanzuela , Colonia 70.000, Uruguay.

250 H. Augsburger
b) Escasa difusión de métodos sencillos de medición que permiten detectar rápi

damente la magnitud de las pérdidas, conociendo los niveles aceptables para cada
cultivo.
c) Falta de difusión de técnicas de cosecha que permiten evitar pérdidas avala

das por ensayos de experimentación e investigación realizados en el extranjero.
d) Falta de concientización sobre importancia económica de efectuar evaluacio

nes de pérdidas de cosecha.
e) Un inadecuado sistema de contratación del servicio de cosecha que no incen

tiva al contratista a reducir pérdidas .
f) Un número elevado de cosechadoras que por su edad (más de 15 años), dise

ño y desgaste están más propensas a aumentar las pérdidas que máquinas más
modernas. Reparaciones imprevisibles de máquinas viejas retrasan una cosecha y
consecuentemente someten los cultivos a mayores riesgos climáticos.
En forma general , se pueden definir las pérdidas de la siguiente forma:
a) Pre-Cosecha por desgrane natural, pájaros, espigas caídas y granos sueltos

en el suelo .
b) Cosecha
a) Pérdidas por destrozos, el grano queda en el suelo o fuera del alcance de la

barra de corte o cabezal despojador. Molinetes mal ajustados pueden lanzar espi
gas con tallos hacia adelante y al suelo. Cabezales despojadores mal ajustados o
con dedos gastados no llegan a levantar todas las espigas.
b) En cultivos volteados por lluvia y viento, hay pérdidas en la barra de corte,

cuando hay espigas que quedan por debajo de la altura de corte, y se trabaja sin
brazos levantadores de espigas. En cultivos bajos y con paja quebradiza, espigas
cortadas pueden caer desde la plataforma al suelo .
SERAGRO estima para 1997 un área de 275 mil hectáreas de trigo con un rendi
miento de 2500 kg/ha (promedio de las últimas tres zafras), o una cosecha total de
687 mil toneladas. La misma Consultora Agropecuaria estima un precio FOB de
150 a 155 US$/ton, lo que permitiría pagar entre 120 a 130 US$/ton por el trigo a
levantar de chacra.
Determinación de pérdidas en la cosecha de trigo 251
En 1996, durante mediciones del INIA en rastrojos de trigo sobre la distribución

de paja y granza o casullo, se pudo observar que en promedio las pérdidas de
granos siguen siendo relativamente altas, estimándose entre un 7% y 8%. Conside
rando una cosecha de 687 mil toneladas y una pérdida de sólo un 5%, dejando un
3% de margen, serían un total de 34.350 toneladas.Tomando un precio de
120 US$/ton, el valor total de las pérdidas puede llegar a US$4:122.000 durante la
próxima zafra. Considerando el valor de un tractor con 85 CV y tracción en dos
ruedas en US$28.000.- y una cosechadora con una plataforma de 16 pies en US$80.000,
se podrían perder granos por el equivalente de 147 tractores o 51 cosechadoras.
Dada la fuerte incidencia económica, resulta evidente la necesidad de reducir

las pérdidas de granos en la cosecha de trigo y otros cereales.
FORMA SENCILLA PARA DETERMINAR LAS PERDIDAS EN LA

COSECHA DE GRANOS
Forma de determinar el rendimiento del cultivo de campo
Para poder determinar las pérdidas de un cultivo se necesita saber el rendi

miento del mismo. Una forma sencilla es cosechar con la cosechadora un área de
100 m 2 (figura 1). Para esto hay que asegurar que del último sinfín no salgan granos
antes de recorrer esta área.
Luego se recorre la distancia indicada en el cuadro 1, según el ancho de la pla

taforma, se juntan todos los granos en una bolsa o un recipiente por debajo del
sinfín de la tolva o del sinfín embolsador para poder pesar luego esta muestra.
-----
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~ r-: ----.... - ...... ~-.--- .. .,
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" 1., 0.-0 •.0-.0 0--0-0 ~ O>
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Figura 1. Cortar una muestra representativa del cultivo.

252 H. Augsburger
Cuadro 1. Distancia a recorrer con una cosechadora para cubrir 100 m 2 .
Plataforma Distancia a recorrer

para cubrir 100 m 2
10 pies ó 3.05 m 32.8 m
12 pies ó 3.66 m 27.3 m
13 pies ó 3.96 m 25.3 m
14 pies ó 4.27 m 23.4 m
16 pies ó 4.88 m 20.5 m
18 pies ó 5.49 m 18.2 m
20 pies ó 6.10 m 16.4 m
El peso de la muestra se multiplica por 100 para obtener el rendimiento del cul
tivo en kilogramos por hectárea (kg/ha).
Ejemplo: Si el peso de la muestra fue de 24.5 kg, el rendimiento por:
Iha= 24.5x1 00= 2450 kg/ha I
Cuando una cosechadora no tiene facilidades para poder juntar los granos a
cosechar en 100 m 2 , se puede utilizar un aro como en la medición de las pérdidas
de pre-cosecha, pero juntando todas las espigas que se encuentran dentro del aro
de 0,25 m 2 . Por lo menos se debe tirar este aro cuatro veces para cubrir un m2 , y
además repetir esta medición en distintas partes de la chacra para luego promediar
las mediciones.
Determinación de las pérdidas de Pre-cosecha en trigo
En primer lugar conviene determinar los granos y espigas caídas en el suelo

antes de cosechar.
La superficie mínima que se debería cubrir en este control es un metro cuadrado .

En cereales como el trigo resulta práctico utilizar un aro de alambre (5 ó 6 mm de
espesor) con un diámetro de 564 mm (circunferencia 1,772 mm) que cubre 0,25m 2 .
Tirando este aro cuatro veces al azar delante de la cosechadora, se cubre un metro
cuadrado (figura 2). Estos aros son utilizados por el INIA y el PROPECO
(Augsburger, 1992, Bragachini, 1990).
D-"-".gw¿J-¿J,",,,-II-4""_-~=~_. -ó _ - _ _ _ _ _ _"
Aro O 564 mm de diámetro = O,25m ' x 4 = 1 m'
Figura 2. Evaluación de pérdidas de pre-cosecha

con aros.
Una alternativa sugerida por fabricantes de cosechadoras de granos y de algu

nas Instituciones es utilizar una cuerda o soga y cuatro pinzas de alambre pesado
para formar un metro cuadrado delante de la plataforma y después utilizar el mismo
sistema para las mediciones detrás de la máquina (SLC , 1988) . Este sistema re
quiere dos personas trabajando en conjunto para la medición de las pérdidas, pero
no se considera práctico en cultivos volteados por lluvia o viento.
Determinación de las pérdidas en la cosecha de trigo
Una vez que pasó la máquina, se arroja cuatro veces un aro de 564 mm de diá
metro (0,25 m 2 ), tres fuera de la cola de la cosechadora y uno dentro de la misma
como lo muestra la figura 3. No se debe tirar más que un aro cada cuatro detrás de la
cola para no recargar el sistema de trilla, separación y limpieza de la cosechadora.
En las evaluaciones de pre-cosecha y de cosecha se recomienda repetir 2, 3 ó 4

veces este procedimiento de acuerdo a la desuniformidad del cultivo y promediar
luego las evaluaciones, para obtener resultados más confiables.Conviene tener pre
sente que un m 2 en una hectárea es sólo la 10.000 ava parte , mientras cuatro repe
ticiones o cuatro m 2 representan la 2 .500 ava parte con resultados más confiables.
Para determinar las pérdidas en la plataforma, por separado, se retrocede la co

sechadora y se arroja cuatro veces un aro o se coloca la cuerda de 1 m 2 delante de
las huellas de los neumáticos delanteros , para juntar todos los granos y espigas
caídas.
Finalmente, para obtener las pérdidas totales, se suman las pérdidas de pre
cosecha, las pérdidas de la plataforma y las pérdidas de cosecha.
254 H. Augsburger
C)-Q -"-4-0.-0...0 -o-Q--(;~~-O -o-o-o--A...o -q ....tJ""()-4J -0-0

...... ~- ........ ~_ ~~ ....... ~fII .. ...... . - . ............... """"............. ~
~ ... ....--.- -------_ ...... - ---- --.-.~ ............ _-
Aro O 564 mm de diámetro =O,25m' x 4 =1 m'
Figura 3. Evaluación de pérdidas por cosechadoras con aros.
CULTIVOS DE TRIGO
Rendimientos y pérdidas en 1990
Los rendimientos de los cultivos de trigo oscilaban desde un trigo de consumo

con 1239 kg/ha hasta un trigo Chajá con 3463 kg/ha, con un promedio de 2412
kg/ha. Las pérdidas fueron menores que en la cebada y oscilaban desde 72.2
kg/ha (Federal) a 441.0 kg/ha (Benteveo) con un promedio de 204.5 kg/ha (cuadro
2 y figura 4). Sin embargo, este valor es todavía muy alto, ya que en países como
Canadá, EE .UU. de Norte América y el Centro de Europa, se considera una pérdi
da del 3% en trigo un valor óptimo entre las posibles pérdidas de granos y el rendi
miento de las cosechadoras (DLG, 1986; FAT, 1983-1991, PAMI, 1985-1994).
Análisis de las pérdidas

Las causas principales de las pérdidas fueron por cultivos desparejos, cultivos
sobremaduros con paja quebradiza, cultivos asociados, donde el Lotus y el Trébol
Rojo estaban a la altura de las espigas o por encima de ellas, cultivos bajos y ma
lezas verdes . Ninguna cosechadora tenía problemas en el sistema de trilla, separa
ción y limpieza con pérdidas elevadas.
Cuadro 2. Determinación de pérdidas en la cosecha de trigo en el departamento de Colonia en la zafra 1990. o
~
<1l
--.
Fecha 1990 Cultivo Variedad Cosechadora Modelo Rendimiento Pérdidas Totales Causas principales :3
kg/ha kg/ha % ::J
P.l
()
11.12 Trigo U 112 Clayson-N H (1) 1530 3060 266.7 8.7 Palomas, trigo muy 6:
::J
maduro y bajo, moli a.
<1l
nete tira algunas es l:J
pigas <1l
a.
a.
13.12 Trigo Federal Bernardin M 19 1677 72.2 4.3 Cultivo asociado e/lo P.l
(Jl
tus y enmalezado <1l
e/so rgo de alepo ::J
OJ
()
14 .12 Trigo Charrúa John Deere 55 2479 100.7 4.1 o(Jl
<1l
()
14 .12 Trigo Chajá John Deere 95 280 1 161.6 5.8 Cultivo asociado :::J
P.l
c/lotus y Tr. rojo a.
<1l
21.12 Trigo Chajá Allis Chalmers Gleaner 3463 135.9 3.9 Cosechadora trabajó ---.
cO·
a solo 5.4 km/h o
21.12 Trigo Benteveo Clayson-NH (2) 15 30 3363 441.0 13.1 Cultivo bajo y pasado
de madurez
26 .12 Trigo LE 2164 Clayson-NH (1) 1530 1943 303.8 15.6 Cultivo desparejo
26.12 Trigo Consumo Clayson-NH (1) 1530 1239 162.3 13 .1 Cultivo asociado con
lotus
26.12 Trigo U 942 Clayson-NH (1) 1530 1680 196 .1 11 .7 Cultivo pasado de
madure z
Trigo promedios: 2412 204.5 8.5
(1) Y (2) son cosechadoras Clayson-New Holland 1530 del INIA.
01
'"
01
256 H. Augsburger
3500
ro 3000
~
m 2500
==
o 2000
eCIl
E 1500
"C
c: 1000
CIl
a:
500
o
LI112 E. Federal B. Charrúa E. Chajá E. Benteveo LE 2161 Consumo U 942 Promedios
~ Rendimiento _ Pérdidas
Figura 4. Pérdidas en la cosecha de trigo en el departamento

de Colonia en la zafra 1990.
Un análisis de las pérdidas de granos se presenta en el cuadro 3 y la figura 5 .

Las pérdidas más altas han ocurrido en las plataformas de las máquinas con 61.7 a
212.9 kg/ha (Promedio 116.3 kg/ha o un 48.3% al 85 .5% (Promedio 56.6%) en los
cultivos de trigo.
Las pérdidas siguientes son las que ocurren por el ventilador y las zarandas con
5.7 a 81.5 kg/ha (Promedio 34.5 kg/ha) o un 6.0% a 28.9% (Promedio 18.5%) en los
cultivos de trigo.
Las pérdidas por el cilindro trillador oscilaban de 4.8 a 27.9 kg/ha (Promedio
14.0 kg/ha o un 3.1 % al 19.2% (Promedio 7.1 %) para los cultivos de trigo.
En los ocho cultivos de trigo habían cinco con granos caídos en el suelo con
13.5 a 132.8 kg/ha (promedio 33.4 kg/ha) o un 12.9% al 31.35 (Promedio 17.0%).
Estas primeras mediciones de pérdidas de granos en la cosecha de trigo en el

Uruguay, indican pérdidas elevadas y por encima de los niveles de Argentina con
160 kg/ha o un 8% (Bragachini et al., 1990) y Brasil con 52.0 a 66.5 kg/ha o un 3.2%
a 4.8% en trigo (Fanganello et al., 1981). Bragachini, informa que las pérdidas en
cultivos de trigo en Argentina son 55% de precosecha y el 45% de cosechadoras.
En la zafra 1990 en Uruguay fue principalmente el estado de los cultivos que influ
yeron fuertemente sobre las pérdidas totales y las pérdidas en la plataforma.
o
Cuadro 3. Análisis de las pérdidas por las cosechadoras de cereales en la cosecha directa de trigo. ~
(l)
....,
:3
Variredad Cosechadora Modelo Totales Granos caídos Plataforma Ventilador (1) Cilindro (1) ::::J
Ol
% (")
kg/ha (100%) kg/ha % kg/ha y zarandas trillador
% %
o-
kg/ha kg/ha ::::J
n.
(l)
Federal Bernardin M 19 72.2 61.7 85.5 5.7 7 .9 4.8 6.6 u

(l)
n.
Charrúa John Deere 55 100.7 13.5 13.4 48.8 48.5 29.1 28.9 9.3 9.2 n.
Ol
(fJ
(l)
::::J
Chajá John Deere 95 161 .6 112.9 69.9 30.0 18.6 18.7 11.5
Pl
(")
Chajá Allis Chalmers Gleaner 135.9 17.2 12.9 103.1 75.9 8.2 6.0 7 .1 5.2 o(fJ
(l)
(")
-::J"
Benteveo Clayson-NH (2) 1530 441.0 132.8 30.1 212 .9 48.3 81.5 18.5 13.8 3.1 Ol
n.
(l)
LE 2164 Clayson-NH(1 ) 1530 303.8 42 .7 14.0 169.5 55.8 63.7 21.0 27.9 19.2 ....,
-
(Q
o
Consumo Clayson--NH (1) 1530 162.3 99.0 61.0 43.2 26.6 20.1 12.4
U 42 Clayson-NH (1) 1530 196.1 61.4 31.3 109.6 55.9 14.8 7.5 10.3 5.3
Trigo promedios : 196.7 (100 %) 33.4 17.0 114.7 61.4 34.5 18.5 14.0 7.1
(1) Las pérdidas totales de la col a incluyen las pérdidas del sa capajas ventilador y cilindro trillad or.
Por falta de facilidades, sólo se contó con una bandeja de 0.25 m2 que se colocó por debajo de las cosechado ras , se consideran los granos
sueltos como pérdidas del ventilador y de las zarandas, y las espigas no trilladas como pérdidas del ci lindro trillador.
U1
........
258 H. Augsburger
500
400
ro
..c:
m 300
~
ro
"C
"C 200
,~
Q.
100
o
Federal Charrúa Chajá Benteveo LE 2164 Consumo U 42 Promedios
_ Totales m Granos caídos ~ Plataforma

IIRI Vent, y zarandas D C. trillador
Figura 5. Análisis de las pérdidas en la cosecha de trigo en el departamento

de Colonia en la zafra 1990.
Las precipitaciones en ellNIA La Estanzuela durante el mes de diciembre fueron

93.3 mm, 7.9 mm (+9.3%) más que el promedio de 85.4 mm (1915-1983) para este
mes. Hubo 12 días de lluvia o 2.5 días (+26,3%) más que el promedio de 9.5 días
(1978-1990). Considerando el período de128.11 ,90 al 31.12.90, hubo un total de 13
días de lluvia y 17 días aptos para cosechar, aunque a veces la tierra de las cha
cras estuvo todavía mojada de más, lo que dificultaba la cosecha.
Se considera conveniente que las Estaciones Experimentales del INIA determi
nen los días aptos para la cosecha de cereales en su zona. Este dato facilitaría
mucho a los productores agrícolas para tomar decisiones sobre el tamaño de cose
chadoras necesarias para la cosecha de sus cereales en tiempos óptimos.
La figura 6 permite una mejor visualización del tipo de pérdidas y lugares donde
se produjeron en la zafra 1990.
Granosl
espigas Pérdidas de Cilindro y Zaranda y
caídas la plataforma saca paja ventilador
17.4% 56.6% 7.3% 18.7%
Pé~idasde
precosecha
J L I
Pérdidas
por cola
y cosecha
74.0% Pérdidas . . . . . . . ., . 26.0%

totales 100% .... •
Figura 6. Tipos de pérdidas en la cosecha del trigo y lugares

donde se producen durante la zafra 1990.
(Promedio de siete mediciones en 1990 en el depatamento de
Colonia, Uruguay).
REFERENCIAS
Augsburger, H.K.M. 1992. Determinación de pérdidas en la cosecha de granos,

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Bragachini, M.; Bonetto, L.A. 1990. Cosecha de trigo, equipamiento, regulación y

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Combine Crop Data Book, Ford New Holland, International Training Centre, In
glaterra.
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260 H. Augsburger
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Mecanizada de Trigo, EMBRAPA, Passo Fundo,Brasil.
Manuales del operador de cosechadoras de granos varios.
Obtenga el máximo de provecho de su cosechadora, Massey Ferguson, Fort

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Perdas na Colheita: a solucao esta em suas maos. 1988. SLC , Horizontina, Bra
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Prairie Agricultural Machinery Institute - PAMI. 1985-1994. Informes de Evalua

ción Nos.225,425,531 ,622,629,631 ,649,676,691,710, Humbolt, Canadá.
SERAGRO. 1997 . Los cultivos de invierno siguen manteniendo áreas de 420

mil hectáreas., El País, 15.08.97, Montevideo , Uruguay.
Swiss Federal Research Station for Farm Management and Agricultural

Engineering - FAT. 1983-1991 . Informes de Evaluación Nos.
227,313,314,404,405, Tanikon, Suissa.
Summary - - - - - - - - - - - -
The basic reasons that effect the different levels of grain losses during the process of
wheat harvest are enumerated and a simple method to measure the losses with a wire
ring are described. During 1990, the grain losses caused by six different combines in
eight wh,eat varieties were measured in the department of Colonia . The crops varied in
yield from 1239 kg/ha to 3 463 kg/ha with the average being 2412 kg/ ha. The grain
losses varied between 72.2 kg/ha to 441 kg/ ha with an average of 204.5 kg/ha . This
represents a loss between 3.9% to 15.6% of the harvested yield with an average loss of
8.5 %. The losses were caused by variable factors. However, a majority of them were
related with the state of the crop at the time of the harvest and not with the combines.
Considering a harvested area of 226 748 ha with an average yield of 2077 kg/ ha, there
was a total production of 473328 tons of wheat in 1990. With the average price being
US$ 103 per ton and an average loss of 8.5%, a total of US$ 4,143,987 was left behind in
the fields . To reduce these grain losses at the harvest time , general recommendations
are offered to the farmers and technical staff.
Importancia de las enfermedades en
la producción del trigo
en Uruguay
Martha Oíaz de Ackermann', Man Mohan Kohli", Sergio Ceretta,

Tabaré Abadie, Vilfredo Ibáñez
Resumen
El promedio nacional de producción de trigo durante las últimas dos décadas varió entre
540 y 2550 kg/ha. Los años de bajos rendimientos, en su mayoría, estuvieron relaciona
dos con precipitación excesiva y predominancia de las enfermedades. En el año 1977, la
fusariosis y la mancha de la hoja causaron 44% de diferencia entre el rendimiento nacio
nal esperado y el real.
Los datos experimentales desde 1967 indican que Septoria tritici es capaz de produ
cir pérdidas del rendimiento de hasta un 64%. La fusariosis de la espiga, a pesar de
parecer espectacular, produjo menor pérdida en los años severos (31 %). Las pérdidas
causadas por roya de la hoja en los cvs. La Paz INTA y E. Federal llegaron hasta 50%
y 36% respectivamente. Las pérdidas causadas por Drechslera tritici-repentis están
siendo evaluadas. Estas cifras de pérdidas coinciden con aquellas mencionadas en la
bibliografía en otros países.
Debido a los esfuerzos nacionales e internacionales, se ha logrado un buen nivel de

resistencia a manchas foliares y roya de la hoja. Sin embargo, debido a la influencia de
las condiciones ambientales en el momento de floración sobre la incidencia y severidad
de fusariosis de la espiga, alto grado de resistencia está casi limitado a germoplasma
Chino.
Los esfuerzos en la identificación e incorporación de la resistencia genética a las enfer

medades mencionadas son la solución más eficiente. Para controlar manchas foliares
existen otras medidas de control como rotación de cultivos, manejo de rastrojo, épocas
de siembra, tratamiento de semilla y/o foliar con fungicidas etc. que pueden ser utiliza
das con excelentes resultados. Para fusariosis de la espiga, se recomienda la diversifi
cación de la época de floración.
La información nacional indica gran eficacia de los productos de la familia de los tria
zoles para controlar royas y manchas foliares. En el caso de fusariosis, estos fungici
das presentan un comportamiento significativamente variable. Para que esta práctica
resulte económica, el éxito del control químico depende del nivel de resistencia y del
potencial de rendimiento de las variedades.
* INIA La Estanzuela, Colonia70,OOO Uruguay.

**CIMMYT, C.C. 1217, Montevideo, Uruguay.
262 M. Díaz de Ackermann, M.M. Kohli, S. Ceretta, T. Abadie, V. Ibánez
INTRODUCCION
En las últimas dos décadas, el promedio nacional de producción de trigo fluctuó

entre 500 y 2550 kg/ha (DI EA, 1987 Y 1997), mientras que el promedio experimen
tal fluctuó entre 2284 y 4507 kg/ha, en la ultima década (CIAAB, 1987-1989; I NIA,
1990-1991; CASTRO, 1992-1997). Los años de bajos rendimientos, en ambos ca
sos, en su mayoría, estuvieron relacionados con precipitación excesiva durante el
ciclo del cultivo y alta incidencia y severidad de las enfermedades. Entre las enfer
medades más importantes en el país se encuentran: las manchas foliares (causa
das por Septoría trítíciy Orechslera trítici-repentis) , la roya de la hoja (causada por
Puccinía recondíta) y la fusariosis de la espiga (causada por Gíbberella zeae). En
un año como 1977, en el cual el nivel de infección de manchas foliares, de fusario
sis de la espiga y de roya de la hoja fue superior al promedio de dos décadas (1976
1996), la diferencia entre el rendimiento nacional esperado y el observado llegó a
ser 42 % (figura 1, cuadro 1). Con el objetivo de clarificar el efecto de las enferme
dades en el cultivo de trigo y remarcar las medidas de control más eficientes para
disminuir dicho efecto en el país, esta presentación analiza las relaciones entre
variables que afectan al rendimiento y su influencia sobre el aspecto sanitario del
cultivo.
Rendimiento kg/ha Porcentaje

3000 80
.. -~ ..
70
60
50
40
30
20
10
O
76 78 80 82 84 86 88 90 92 94 96
Año
_ Manchas rollares _ Fusarlosls r= Roya de hoja ~ Rendimiento observado
- Rendimiento estimado Desvio standard
Figura 1. Evolución del rendimiento promedio nacional, valor esperado,

desvíos y su relación con las enfermedades, 1976-1996.
Importancia de las enfermedades en la producción del trigo en Uruguay 263
VARIACION DE LA PRODUCCION AL NIVEL NACIONAL
En un análisis de regresión de 21 años (1976 a 1996) , el rendimiento promedio

nacional estuvo por debajo del promedio esperado en nueve de ellos ( cuadro 1).
La diferencia entre el valor esperado y el valor observado de rendimiento varió
entre 1 y 42% Y entre 25 y 491 kg/ha en valor absoluto, respectivamente. En cinco
de estos 21 años estudiados, las manchas foliares presentaron un nivel de infec
ción superior al promedio (SP). Por otra parte , la fusariosis de la espiga fue consi
derada severa en tres años y la roya de la hoja en solo un año. Sobre la base de los
análisis de regresión, las manchas foliares, la fusariosis la espiga y la roya de la
hoja explicaron 17 , 12 Y 9% de la variación del promedio de rendimiento nacional ,
respectivamente (cuadro 2). En un análisis de regresión múltiple, las tres variables
mencionadas explicaron 30% de la variación de rendimiento observada (cuadro 3).
Cuadro 1. Rendimiento promedio nacional y su disminución (%) en relación con

el desarrollo las enfermedades.
Rendimiento (kg/ha)
Años Observado Esperado Dism. Rend. MF* FUS RH RT
%
1977 539 936 42 SP ** SP SP IP

1978 795 1008 21 SP SP IP SP
1985 1145 1514 24 SP P P IP
1986 1234 1587 22 P P P P
1989 1380 1804 23 P IP P SP
1990 1851 1876 1 P SP P IP
1991 1613 1948 17 SP P P P
1993 1602 2093 23 SP P P IP
1995 2100 2238 6 IP P P IP
* MF : manchas foliares. FUS: fusariosis de la espiga . RH : roya de la hoja . RT: roya del tallo.
** P promedio de infección similar al promedio para la se rie de años 1976-1996.
SP: promedio de infección por encima del desvío del promedio (1976-1996) .
IP : promedio de infección por debajo del desvío del promedio (1976-1996) .
264 M. Díaz de Ackermann, M.M. Kohli, S. Ceretta , T. Abadie , V. Ibánez
Cuadro 2. Coeficiente de determinación (r2) entre los promedios de rendimien

tos nacionales y experimentales y las principales enfermedades.
RH FUS
Rendimiento nacional 0.09 0.12
Rendimiento experimental 0.01 0.19·
1M F: Manchas foliares. RH : roya de la hoja. FUS : fusariosis de la espiga .

+ significativa al 10%.
* significativa al 5%.
Cuadro 3. Regresión múltiple entre el rendimiento nacional y la severidad de las

manchas foliares, fusariosis de la espiga y roya de la hoja, 1976-96.
Paso Variable Coeficiente r 2 parcial r 2 modelo P >F
MF* -11.686 0.17 0.17 0.06

2 FUS -11.275 0.10 0.27 0.14
3 RH -16.597 0.03 0.30 0.39
* MF : Manchas foliares. FUS: fusariosis de la espiga. RH: roya de la hoja.
VARIACION DE LOS RENDIMIENTOS EXPERIMENTALES
Durante la última década, los rendimientos promedio de grano experimentales

(Programa Nacional de Evaluación de Cultivares) acompañaron las fluctuaciones
de los rendimientos nacionales (figura 2). El rendimiento promedio en grano obser
vado de experimentos estuvo por debajo del promedio esperado, en 5 años. La
diferencia entre ambos varió entre 4 y 31 % Y entre 110 Y 1018 kg/ha en valor abso
luto . En dos años de esta década estudiada, las manchas foliares presentaron un
nivel de infección superior al promedio (SP). A su vez, la fusariosis de la espiga se
presentó en forma severa en un año y la roya de la hoja no se presentó en forma
severa generalizada (cuadro 4). Sobre la base de los análisis de regresión, las man
chas foliares, la fusariosis la espiga y la roya de hoja explicaron 23,19 Y 1% de la
variación del promedio de rendimiento experimental, respectivamente (cuadro 2).
Rendimiento kg/ha Porcentaje

5000 45
4000 ,
I
"
,," ,,
,, ,, ,
A
.
40
," - - - "'!::" ~ -: 35
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I
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3000 r~ /
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1000 1" F 1":'
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10
O • '"1 .
86 87
h n
88 89
f1
90
h ifl 92.-, 93Il
91 94
n ro
95
l'
96
h
O
Año
_ Manchas follares _ Fusarlosls L.J Roya de hoja
_ Rendimiento Naclonai observado Rendimiento estimado - .. Rendimiento experimental

observado
Figura 2. Evolución del rendimiento nacional y experimen

tal, valor esperado, y su relación con las enferme
dades en 1986-1996.
Cuadro 4. Rendimiento promedio experimental y su disminución (%) en rela

ción con el desarrollo las enfermedades.
Rendimiento kg/ha
Años Observado Esperado Dism. Rend. 1\11 F* FUS RH RT
%
1986 2597 3024 14 P** P P P

1987 2969 3079 4 IP IP P IP
1990 2930 3246 10 P SP P IP
1991 2284 3302 31 SP P P P
1993 2398 3413 30 SP P P IP
* MF manchas foliares. FUS: fusariosis de la espiga. RH: roya de la hoja. RT: roya del tallo.
** P promedio de infección similar al promedio para la serie de años 1976-1996.
SP promedio de infección por encima del desvío del promedio (1976-1996).
IP promedio de infección por debajo del desvío del promedio (1976-1996).
266 M. Díaz de Ackermann, M.M. Kohli , S. Ceretta, T. Abadie, V. Ibáñez
En un análisis de regresión múltiple, las tres variables mencionadas explicaron

34% de la variación del rendimiento experimental (cuadro 5) .
Cuadro 5. Regresión múltiple entre el rendimiento nacional y la severidad de las

manchas foliares, fusariosis de la espiga y roya de la hoja , 1976-96.
Paso Variable Coeficiente r 2 parcial r 2 modelo P >F
1 MF* -18.791 0.23 0 .23 0.03

2 FUS -31.078 0.09 0 .32 0 .16
3 RH 12.996 0.02 0.34 0.50
* M F : Manchas foliares. FUS: fusariosis de la espiga. RH : roya de la hoja.
VARIACION DEL RENDIMIENTO Y SU RELACION CON LAS

ENFERMEDADES Y VARIABLES CLlMATICAS
Sobre la base de lo discutido hasta ahora, se puede resumir que las enfermeda
des en su conjunto no explican toda la variación observada en los rendimientos de
grano. Por este motivo, se trató de analizar los efectos de algunas variables climáti
cas junto con las enfermedades. Se seleccionaron cuatro variables: temperatura
media del aire (TMA), déficit hídrico (DEF) y exceso hídrico (EXC), calculados se
gún Thornthwaite-Mather (MOTA, 1981) Y precipitaciones (PP) durante el ciclo del
cultivo (mayo -diciembre).
Las relaciones entre las variables climáticas estudiadas mediante matriz de co
rrelaciones, mostraron una alta correlación entre los rendimientos experimentales
(REXP) y nacionales (RNAC), cuadro 6. Como era de esperar, la cantidad de preci
pitación total (PP) estuvo altamente correlacionada con el exceso (0 .91) Y el déficit
hídrico (0.79). A su vez PP y DEF presentaron alta correlación con REXP. En cuan
to a la influencia de las enfermedades sobre el rendimiento, se observaron correla
ciones significativas de moderada magnitud entre: REXP y MF, FUS y entre RNAC
y MF.
Considerando la alta correlación entre REXP y RNAC y debido a que las varia
bles climáticas y de enfermedades fueron tomadas basándose en datos experimen
tales, se realizó un análisis de componentes principales (CP), con los rendimientos
experimentales (BRYANT; YARNOLD, 1994). La utilización de tres componentes
Cuadro 6. Matriz de correlaciones entre rendimiento promedio nacional, experi

mental, enfermedades y variables climáticas.
REXP RH FUS MF TMA DEF EXC PP
RNAC .63 "" -.30 -.35 -.41 + -.23 .41 + -.41 + -.49'
REXP .11 -.44' -.48" -.34 .60" -.46' -.56"
RH .14 -.01 .51' .21 .02 -.04
FUS .34 .12 -.18 .05 .06
MF .08 -.21 .01 .21
TMA -.17 .06 .12
DEF -.61" -.79"
EXC .91"
RNAC : rend imiento promedio nacional. TMA: temperatura media de l aire .

REXP : rendimiento promedio experimental. DEF déficit hídrico .
RH : roya de la hoja . EXC exceso hídrico.
FUS : fu sari osis de la espiga. PP p reci pitacione s.
MF : manchas foliares.
principales ayudó a explicar el 77% de la variación presente en los datos (CP1 =

40%, CP2 = 20% Y CP3 =17% ). La representación gráfica (Biplot) de los tres com
ponentes principales mencionados, es una excelente herramienta para entender la
relación entre las tres variables (figura 3). Observando la proyección de las varia
bles en el plano formado por CP1 y CP2 , es posible interpretar el CP1 como un
contraste entre REXP y PP (o EXC), hacia la derecha del CP1 se incrementan las
PP y disminuye el REXP. También se observa una asociación negativa entre REXP
y MF, FUS aunque de menor magnitud. El análisis mostró la RH bien separada del
resto de las enfermedades en el CP3. Existe una clara asociación positiva entre
nivel de RH y TMA pero en general no se pudo demostrar una relación de RH con el
rendimiento experimental.
Este análisis mostró que de las variables estudiadas, las precipitaciones fue la
variable más importante que afectó al rendimiento . Entre las enfermedades las MF
y FUS fueron las más relacionadas con la pérdida de rendimiento. La baja relación
de RH con la pérdida de rendimiento probablemente se debe al hecho de haber
trabajado con promedios de infección de todo el ensayo, donde el grado de infec
ción de RH puede variar desde cero hasta 100% . En el caso de MF y FUS , todos
los cultivares presentaron diferentes grados de ataque, dependiendo del año.
268 M. Díaz de Ackermann, M.M. Kohli, S. Ceretta, T. Abadie, V. Ibañez
En forma práctica se sabe que los años lluviosos son cuando las enfermedades
foliares y de espiga aparecen en forma severa . Sin embargo, esta interacción no
está explicada por este análisis. Lo que sí está claro es que en los años con defi
ciencia hídrica (DEF), hay pocas enfermedades y mayor rendimiento. No se efec
tuó una diferenciación entre precipitación y exceso hídrico tempranos (en fase de
implantación y vegetativa del cultivo) o tardíos (post-espigazón). La falta de esta
separación probablemente fue responsable de la baja correlación entre estas va
riables y las MF y FUS.
BIPLOT ANALlSIS DE COMPONENTES PRINCIPALES
CP317%
1,0
0,5
0,0
-0,5
-1,0_ 1 ,0
CP220% CP140%
Figura 3. Distribución gráfica de los componentes principales 1, 2 Y 3.
EFECTO DE LAS ENFERMEDADES INDIVIDUALES EN EL

RENDIMIENTO DEL TRIGO
Manchas foliares
En siembras tempranas, donde la infección de S. trifici se ve favorecida, las

estimaciones de daños causados por este hongo, para 1967, alcanzaron cifras del
orden de 16 a 60%, para 1974-79 de 4-64% y para 1991-93 de 0-34%. Debido a los
cambios en el espectro varietal (cultivares más resistentes o tolerantes a esta en
fermedad) durante las últimas décadas, se observó una tendencia de pérdidas me
nores (Díaz de Ackermann, 1996a).
Un estudio entre 1992-95 sobre la variedad E. Cardenal, una de las más sem
bradas durante la última década, presentó pérdidas de 6 a 38% en rendimiento de
grano y de 5 a 27% en peso de 1000 granos.
A pesar de la conocida capacidad del control químico en esta enfermedad , el

momento de las aplicaciones determinó distintos niveles de eficiencia de control.
Cuando las aplicaciones de fungicidas fueron tempranas (fin de macollaje - princi
pio de elongación), estas incrementaron el rendimiento entre 6 y 50%. Las aplica
ciones tardías (hoja bandera expandida - espigazón) solo lograron un incremento
entre 4 y 39% . Las aplicaciones dobles (fin de macollaje y hoja bandera expandi
da), incrementaron el rendimiento entre 7 y 61% (cuadro 7).
Sobre la base de la información generada en este tipo de ensayo se establecie

ron las siguientes ecuaciones entre el rendimiento de grano y el nivel de infección
(valor de infección) de Septoria, para los dos estados de desarrollo del cultivo más
relacionados con el rendimiento:
Embuche y = 100 - 1.2 X (a)

grano Y=100-0.7X
donde: Y = rendimiento a obtener (porcentaje)

X = severidad de la enfermedad (valor de infección)
Estas ecuaciones de regresión indican la pérdida porcentual en el rendimiento

por cada una de incremento en el valor de infección, para un estado determinado.
Por ejemplo, en un cultivo en estado de embuche, se pierde 1.2% de rendimiento
por cada unidad de incremento en el valor de infección de Septoria (ecuación a) ,
(Díaz de Ackermann , 1996c).
Cuadro 7. Rendimiento (kg/ha) e incremento (%) en grano con aplicación tem

prana , tardía y doble aplicación para control de septoriosis en el cv.
E. Cardenal, INIA La Estanzuela, 1992-1995.
Rendimiento de grano (kg/ha)

Tratamiento 1992 1993 1994 1995
Control sin aplicación 3637 2829 3203 4141

Aplicación temprana 4077 (12)* 4251 (50) 3832 (20) 4385 (6)
Aplicación tardía 4207 (16) 3939 (39) 3657 (14) 4286 (4)
Doble aplicación 3996 (10) 4557 (61 ) 4177 (30) 4426 (7)
* cifras en paréntesis indican el incremento de rendimiento sobre el control.

270 M. Díaz de Ackermann, M.M. Kohli, S. Ceretta , T. Abadie, V. Ibañez
Estas cifras de pérdidas, principalmente de S. tritíci, coinciden con aquellas men

cionadas en la bibliografía de los países con problemas de esta enfermedad (Eyal,
et al., 1987). No se estimaron los daños causados por Orechslera tritící-repentís.
ROYA DE LA HOJA
A pesar de que el análisis de los componentes principales mostró poca relación

entre roya de la hoja, históricamente esta enfermedad fue la razón principal del
retiro de la producción de variedades como La Paz INTA, Estanzuela Hornero y E.
Federal. A nivel experimental, el cv. E. Federal presentó una pérdida de rendimien
to de grano, peso hectolítrico y peso de 1000 granos de 28, 3 Y 10%, respectiva
mente. Durante el período 1994-96, el mismo cultivar presentó pérdidas en rendi
miento de grano y peso de 1000 granos de 32 a 38% y de O a 23% respectivamente
(Díaz de Ackermann, 1996c).
Los ensayos sobre momento de aplicación para el control de roya de la hoja

mostraron que las aplicaciones de fungicidas tempranas (fin de macollaje-principio
de elongación), incrementaron el rendimiento entre 13 y 46%. Las aplicaciones
tardías (hoja bandera expandida-espigado) lograron un incremento entre 15 y 49%.
Las aplicaciones dobles (fin de macollaje y hoja bandera expandida), incrementa
ron el rendimiento entre 46 y 61 % (cuadro 8).
Cuadro 8. Rendimiento (kglha) e incremento (%) en grano con aplicación tem

prana, tardía y doble aplicación para control de roya de la hoja en el
cv. E. Federal, INIA La Estanzuela, 1994-1996.
Rendimiento de grano (kg/ha)
Tratam iento 1994 1995 1996
Control sin aplicación 1149 2640 3956
Aplicación temprana 1680(46)* 3243(23) 4501 (13)

Aplicación tardía 1710(49) 3029(15) 5537(40)
Doble aplicación 1797(56) 3859(46) 6380(61)
* cifras en paréntesis indican el incremento de rendimiento sobre el control.

Las siguientes ecuaciones entre el rendimiento de grano y el nivel de infección

(coeficiente de infección) de Puccínía recondita , para los dos estados de desarrollo
del cultivo más relacionados con el rendimiento:
2 nudos y = 100 - 0.9 X

hoja bandera Y = 100 - 0.3 X
donde: Y = rendimiento a obtener (porcentaje)
X = severidad de la enfermedad (coeficiente de infección)
Estas ecuaciones de regresión indican la pérdida porcentual en el rendimiento

por cada una de incremento en el coeficiente de infección, para un estado determi
nado ( Díaz de Ackermann, 1996c) .
FUSARIOSIS DE LA ESPIGA
La pérdida de rendimiento causada por fusariosis de la espiga es difícil de ser

analizada a pesar de su espectacular apariencia . El daño causado por la enferme
dad no solo incluye la reducción en el número de granos por m 2 dependiendo del
nivel de infección sobre la espiga que puede ser total o parcial, sino también la
pérdida de calidad del producto cosechado. Aunque las cifras de pérdidas entre 20
y 30% o más son comunes en años de severa infección, la metodología usada para
determinar las pérdidas en Uruguay fueron entre 1-31, 0-18 Y 12-25%, en los años
1990, 1991 Y 1993, respectivamente ( cuadro 9) (Díaz de Ackermann , 1996b; Ko
hli, Annone y Galich, 1996 Y Reis 1986).
Cuadro 9. Porcentaje de espigas con Fusarium , rendimiento en grano por hectá
rea y disminución del rendimiento, para 1990, 1991 Y 1993.
Año Espigas con Fusarium Rendimiento Pérdida rendimiento

%
kg/ha %
1990
Rango 10-88 1-31
Prom. 40 9
1991
Rango 31-78 2558-5057 0-18
Prom. 49 3559 7
1993
Rango 76-85 3107-3782 12-25
Prom . 82 3367 18
272 M. Díaz de Ackermann, M.M. Kohli, S. Ceretta, T. Abadie, V. Ibañez
Si bien la disminución en promedio del rendimiento no es muy alta, se puede

observar gran pérdida causada por esta enfermedad en variedades susceptibles
como Buck Guaraní. El otro aspecto que determina la importancia de esta enferme
dad son las condiciones ambientales durante el período de floración. Además de
la disminución de rendimiento, la infección de Fusarium reduce la calidad del grano y
lo contamina con toxinas, nocivas para el hombre y los animales (Snijders, 1990) .
Para reducir el efecto de las enfermedades en la cantidad y calidad de la produc

ción se recomienda el uso del control integrado que incluye: cultivares resistentes,
aplicación de fungicidas y prácticas de manejo que tienden a disminuir las fuentes
de inóculo de las enfermedades (Kohli, 1996).
CULTIVARES RESISTENTES
Hasta hace poco tiempo se certificaban en nuestro país, aquellos cultivares que
mostraban evidencia de buen comportamiento incluyendo rendimiento, resistencia
a enfermedades e insectos. Según estos criterios, se retiraban de certificación
aquellos que modificaban el mismo presentando problemas sanitarios serios. Ejem
plos: La Paz INTA y E. Federal, fueron retirados por su susceptibilidad a roya de
hoja; otro como E. Benteveo no fue aceptado por los productores, por su problema
de mancha parda (O.trítici-repentis). En la actualidad, dado los distintos usos de
los cultivares, solo se requiere que un cultivar posea evaluación de comportamien
to a nivel nacional para poder ingresar al Registro Nacional de Cultivares. Todo
cultivar inscripto en el mencionado Registro es potencialmente certificable.
En cuanto al uso de cultivares resistentes, debido a los esfuerzos nacionales e

internacionales, se ha logrado un buen nivel de resistencia a manchas foliares (Buck
Candil, B. Charrúa, Estanzuela Pelón 90, If\IIA Mirlo y Cooperación Millán). En el
caso de la roya de la hoja B. Candil, Calprose Baqueano, Calp. Caudillo, E. Pelón
90, I Mirlo, Coop. Millán, Coop. Calquín. ProlNTA Superior, B. Guaraní, P. Imperial, P.
Queguay y P. Quintal fueron las mejores variedades. Sin embargo, no sucede lo
mismo con fusariosis de la espiga, considerando que la incidencia y severidad de
esta enfermedad están más relacionadas a las condiciones ambientales al momento
de floración que al grupo de materiales en producción. Actualmente, sé esta mane
jando alto grado de resistencia a fusariosis proveniente de germoplasma Chino
que esta siendo transferido a los trigos locales ( cuadro 10) (Castro, 1997) .
Los esfuerzos en la identificación e incorporación de la resistencia genética a las

enfermedades mencionadas son una solución más duradera como es en el caso de
las royas.
Cuadro 10. Comportamiento sanitario de los trigos comerciales en Uruguay, bajo

condiciones de infección natural y artificial.
Cultivar Manchas foliares Roya de la Fusariosis de

St* Dtr hoja espiga
E. Federal 1** MA I-A

E. Halcón A MA
B. Candil B B B A
P. Puntal A MA
Calp. Caudillo B B A
E. Pelón 90 B-I B-I B I-A
1. Mirlo B B B I
Coop. Millán B B B MA
Coop. Calquín I-A I-B B A
P. Superior A B MA
B. Guaraní I-A A-I B MA
P. Imperial I-A B
P. Queguay I-A B I-A
P. Quintal I-A B
E. Cardenal A A MA
* St: Septoria trifiGi. Otr: Orechslera tritici-repentis.

** Nivel de infección: B: baja, 1: intermedia, A: alta y MA: muy alta.
CONTROL CULTURAL
Existen otras medidas de control, prácticas de manejo, como rotación de culti

vos, manejo del rastrojo, sanidad de semilla, épocas de siembra que tienden a
disminuir las fuentes de inóculo de las enfermedades. Las prácticas culturales ta
les como manejo del rastrojo y rotación de cultivos han demostrado resultados
excelentes para el control de las manchas foliares (figura 4).
Para fusariosis de la espiga, se puede recomendar la diversificación de la época

de floración, a través de la época de siembra (Díaz de Ackermann, 1989), porque la
resistencia en variedades de alto potencial de rendimiento no es aún suficiente y
las prácticas culturales no son eficientes para un hongo con estas características
(figura 5).
274 M. Díaz de Ackermann, M.M. Kohli, S. Ceretta, T. Abadie , V. Ibañez
1400
1200
A 1000
U
800
D
P 600
e 400
200
o
Rastrojo trigo Rastrojo trigo Rastrojo avena
quemado
Figura 4. Area debajo de la curva de progreso de las man

chas foliares (AUDPC) promedio de cuatro cul
tivares*, bajo cero laboreo, sobre rastrojo de: tri
go, trigo quemado y avena (Mercedes, Uru
guay).
Porcentaje
70
60
50
• B. Guaraní
40
E. Cardenal
30
B. Candil
20 • B. Charrúa
10
o
Epoca 1 Epoca 2 Epoca 3
Figura 5. Relación entre época de siembra y severidad de

fusariosis de la espiga de trigo, datos de Estan
zuela, 1996.
Cuadro 11. Principio activo, nombre comercial, eficiencia de control de los fun
gicidas probados para el control de manchas foliares, fusariosis de
la espiga y roya de la hoja .
Principio Nombre Septoria Drechslera Fusarium Puccinia

activo comercial
Epoxiconazol
+ carbendazím Swing * ** 1 ** - 2 ** *
Tebuconazol Silvacur ** * ** * **
Flusilazol Punch **
Ciproconazol Alto ** ** *
Propiconazol Tilt ** ** *
Flutriafol Impact * ***
Carbendazím Cibencarb *
Triticonazol Real
* *
Propiconazol+
Difenoconazole Taspa **
Benomil Benlate * *
Procloraz Sportak *
1 Eficienci a de contro l menor a 50% : *, entre 50 y 75 %:** y mayor 75 % : ***
2
- no pro bado .
CONTROL QUIMICO
En referencia al uso de fungicidas, las experiencias locales han mostrado gran

eficacia de los productos de la familia de los triazoles para controlar no solo a la
roya de la hoja sino también a las manchas foliares (cuadro 11). Para el control de
la fusariosis, estos fungicidas presentan una variación significativa, siendo el tebu
conazol, hasta el momento , el mejor.
CONCLUSIONES
En Uruguay, las enfermedades explican entre 30 y 34 % de la variación en los

rendimientos de grano en el ámbito nacional y experimental , respectivamente. Al
incluir variables climáticas en un análisis de componentes principales , fue posible
explicar 77% de la variación observada . Las variables importantes fueron las preci
276 M. Díaz de Ackermann , M.M. Kohli , S. Ceretta , T. Abadie , V. Ibañez
pitaciones , las enfermedades (manchas foliares y fusariosis de la espiga) y en

algunos casos el déficit hídrico.
Cabe mencionar que para el éxito del control químico de las enfermedades, es
crítico tener un nivel moderado de resistencia en las variedades y un potencial alto
de rendimiento para que esta práctica resulte económica (Díaz de Ackermann,
1996c) .
Dada la variación en las condiciones climáticas anuales en Uruguay, las enfer

medades revisten un importante papel en la producción de trigo. Para lograr una
producción estable y de buena calidad a través de los años es crítico lograr un
control eficiente de ellas. Los esfuerzos en la identificación e incorporación de la
resistencia genética a las enfermedades mencionadas son una solución segura
como es el caso de las royas. Sin embargo, las prácticas culturales (rotación de
cultivos, sanidad de semilla, manejo del rastrojo, etc .) han mostrado resultados ex
celentes para el control de las manchas foliares. Para el control de fusariosis de la
espiga, además del uso del control químico, se puede recomendar la diversifica
ción de la época de floración.
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- - - - - - - - - - - - - - - Summary
The average national wheat production has varied between 540 and 2550 kg/ha during
the last two decades. In general, the years with low yield are related with excess of
precipitation and the predominance of diseases. The Fusarium Head Blight (FHB) and
Septoria Leaf Blight (SLB) caused 44 % of the difference between the expected and the
actual national yield during 1997.
The experimental data since 1967 indica te that SLB is capable of causing yield losses of
up to 64 %. In spite of the fact that the infections caused by the FHB appear to be
spectacular, it produced lower damage (31%) even in the years that the disease was
severe. On the other hand, the losses caused by the leaf rust in La Paz INTA and
E Federal reached 50% and 36 % respectively. The losses caused by the tan spot are
being evaluated at presento These disease losses are similar to the figures mentioned
for other countries in the litera tu re.
The national and international efforts have helped achieve a high level of resistance to
the leaf rust and foliar blights. However, given the influence of the environmental
conditions at flowering over the incidence and severity of FHB, the resistance to this
disease is virtually limited to the Chinese germplasm.
The efforts in the identification and incorporation of the genetic resistance to the
diseases mentioned above provide the most efficient solution. In order to control foliar
blights, other methods such as crop rotation, stubble management, time of seeding,
seed and/ or foliar treatments with fungicides, etc. can also be used with excellent
results. For FHB, a wider spread in the flowering period can be of help.
The information developed nationally indica tes excellent efficacy of the products
belonging to the Triazole family to control rusts and foliar blights. However, in the case of
FHB, these fungicides demonstrate significant level of variability. In order for the disea
se control to be economically viable, it should be combined with moderate level of
resistance and high yield potential of the varieties .
Trigo híbrido: una experiencia comercial
Néstor G. Machado*
Resumen
Desde 1970, se desarrolló en Argentina un programa de trigo híbrido usando el siste

ma de andro-esterilidad de Triticum timopheevi. Se obtuvieron productos comercia
les que tuvieron difusión extensiva, llegando en el año 1990 a un total de 157.000
bolsas de 40 kilos. Se diseñaron métodos de selección genealógicos con modificacio
nes que permitieron avanzar para los caracteres relacionados con la fecundación cru
zada, los genes para la restauración y por último, la aptitud combinatoria. Se desarro
llaron dos lotes de progenitores por separado: líneas B y líneas R, utilizando germo
plasma de trigos invernales de los Estados Unidos y Europa como así también prima
verales del CIMMYT y variedades argentinas. El uso de líneas terminadas para las
combinaciones implica un proceso lento y trabajoso debido al sistema de retrocruza
para las B y la selección de restauradores de expresión completa, a partir de allí recién
se conoce la aptitud combinatoria de las líneas. La producción comercial fue exitosa
debido a las buenas aptitudes de las líneas utilizadas de las cuales se conocía con
precisión sus ciclos a floración y capacidad de producir polen o recibirlo . Las condicio
nes climáticas de la sub-región IV son las óptimas para fecundación cruzada debido a
temperaturas medias, alta humedad y vientos constantes. Razones no técnicas deci
dieron interrumpir la producción de trigo híbrido, pero nuestra experiencia indica que
es un recurso genético válido para tener en cuenta para aquéllas áreas donde se den
condiciones de cultivo y producción similares a las descritas. Disponer de gametoci
das químicos o genéticos más eficientes aumentará las posibilidades de éxito.
INTRODUCCION
El mejoramiento de trigo ha sido desarrollado a través del tiempo aplicando dife

rentes metodologías de selección. La hibridación en este cultivo fue considerada
como una posibilidad teórica hasta que se publicó la existencia de un sistema ge
nético que permitió la androesterilidad y consecuente fecundación cruzada. En la
década del 60, varios programas comenzaron a desarrollar esta posibilidad, com
pletando el espectro de metodologías aplicadas. En el caso de Cargill, se organizó
un programa internacional que coordinó los esfuerzos en Argentina, Estados Uni
dos de America, Australia y Francia. Para el caso de Argentina, el programa co
menzo en el año 1970.
* Cargill S.A.C.I. Casilla de Correo 126, 6500 Nueve de Julio, Bs. As .,Argentina .
280 Néstor G. Machado
Es importante notar que el objetivo del programa no fue el mejoramiento con

vencional para obtener variedades que decidió incursionar en la hibridación, sino
que desde su inicio el objetivo era de obtener híbridos comerciales. Debido a este
requesito, se diseño la metodología específica para la hibridación, la que implicó
trabajar en varios aspectos estratégicos importantes:
El sistema de androesterilidad, el que usa la interacción génico citoplásmica

de Ttimopheevi, fue considerado el más recomendable en ese momento. A pesar
del conocímiento de la herencia del carácter, no existían líneas con posibilidades
de ser progenitores, haciendo entonces necesario un programa del mejoramiento .
Por otra parte, los gametocidas diponibles no resultaron en posibilidades prácticas
y otros sistemas genéticos resultaban mas difíciles ó inseguros
La producibilidad, neologismo que expresa la capacidad de esta especie autó

gama de producir semilla por cruzamiento bajo condiciones ambientales adecua
das, a costos comerciales aceptables. Un análisis de todos los caracteres relacio
nados con este fenómeno permitieron la decisión de ubicar la estación principal en
el Sudeste de la Provincia de Buenos Aires.
La rentabilidad del eventual logro técnico, debía estar asegurada tanto para la
empresa productora de la semilla como para el productor triguero, en valores abso
lutos y en comparasion con el uso de variedades de líneas puras.
DESARROLLO DE LINEAS PARENTALES
Debido a la falta de experiencias previas, salvo la de otras especies con historia

de híbridos, como el maíz y sorgo, se hizo necesario encontrar metodologías ade
cuadas y originales. Los genotipos con una base genética de buena adaptación
ambiental fueron usados para adicionarles el sistema de androesterilidad (cm) en
contrado en T timpopheevi. A pesar de la poca dificultad experimentada en ob
tencion de líneas androestériles, su restauración completa llevó un ciclo de selec
ción de ocho años. Como resultado, se obtuvieron en ese momento líneas restaura
dores ó recuperadoras de fertilidad con buena expresión en los híbridos.
La clave de este proceso se fundamenta en un severo control sobre plantas

individuales que debe mantenerse hasta generaciones muy avanzadas. Buenas
líneas con restauración incompleta o con fuerte interacción ambiental causaron
dificultades en la evaluación de los híbridos por fallas en el granazón (seed set) del
híbrido. La forma de transmisión de este carácer hace dificil su manejo debido a la
acción de tres genes mayores y modificadores . En el "Lote de Progenitores" de
líneas restauradoras (R) se efectuaron más de 500 cruzamientos cada año. La
cruzas "restaurador/línea normal" no produjeron buenos restauradores por la baja
Trigo híbrido: una experiencia comercial 281
frecuencia génica de las segregantes mientras que en cambio "restaurador parcial/

restaurador parcial" permitió la selección de restauradores completos. Con el ger
moplasma mas desarrollado , los cruzamientos mas exitosos para lograr restaura
ción completa fueron "restaurador/línea normal//restaurador" .
Pese a estas estrategias el balance final es que la producción de nuevos restau

radores completos es difícil y pocas nuevas líneas con buena aptitud combinatoria
pueden incorporarse anualmente al programa .
Simultáneamente , existe la necesidad de desarrollar otro programa paralelo para

obtener las líneas que actuen como hembras. Para este caso, la metodologia de
mejoramiento es muy similar a la aplicada para el desarrollo de variedades . En
generaciones intermedias, cada línea es convertida a estéril cms mediante retro
cruzas. Para acelerar este proceso se utilizó un invernáculo. Una vez que las líneas
son parcialmente convertidas, estas son sembradas a campo para su futuro incre
mento. A la vez estas participan, junto con otras , en lotes aislados para ser poleni
zadas por un grupo de «testers » restauradores. La semilla obtenida, un nuevo híbri
do experimental, pasa para su evaluación en la campaña siguiente. Cada nueva
línea R , B Y A incorporada anualmente esta evaluada en una siembra comparativa
en cuatro fechas durante su período de germinación a floración , registrando desde
el inicio hasta el final de producción de polen o receptividad.
El criterio de capacidad para la fecundación cruzada debe ser un carácter de

selección obligado en estos programas. La excersión de anteras y la receptividad
fueron caracteres que se mejoraron mediante selección desde la F2 en ambos gru
pos de progenitores. Es importante que estas evaluaciones puedan ser realizadas
en el mismo ambiente donde después se hará la producción comercial de la semi
lla hibrida. Las condiciones ambientales de la zona costera de la Subregión IV en
Argentina reúnen muchas de esas características lo que permitió la obtención de
muy buenos resultados comerciales. Esta región también tiene otra característica
muy favorable y es la posibilidad de obtener buenos resultados con siembras que
van desde mediados de mayo hasta mediados de agosto, permitiendo la combina
ción de fechas de siembra diferentes para lograr coincidencia entre la línea macho
y la línea hembra .
EVALUACION DE HIBRIDOS
Cada nuevo híbrido experimental fue evaluado en tres localidades de condicio

nes diferentes en su primer año. Aquellos seleccionados pasaron a una segunda
etapa de 10 localidades, con el objetivo evaluar su rendimiento expresado como
estabilidad . Para ser considerado como híbrido precomercial , su rendimiento de
bía ser mejor que el promedio de las tres mejores variedades en los ensayos . Dada
la cantidad de híbridos a probar, las líneas progenitoras no podían ser incluidas en
los mismos ensayos; solo híbridos y variedades comerciales fueron evaluados en
la red amplia.
La tolerancia a las principales enfermedades en las zonas productoras de Ar

gentina fue un requisito básico para que un híbrido llegara a etapas comerciales.
Para este fin, todos las líneas progenitoras y los híbridos experimentales fueron
evaluadas en un infectario ubicado en Campo Experimental, Fontezuela , donde se
encuentra el Departamento de Fitopalogía y Biotecnología. Mediante metodolo
gías adecuadas, el Fitopatólogo E. Teyssandier, pudo desarrollar los conocimien
tos sobre genes de resistencia a Puccinia recondita, P gráminis tritici y Fusarium
sp . Se pudo hacer análisis sobre la resistencia de las líneas y su transmisión a los
híbridos . Obviamente esa información también fue usada para armar los progra
mas de cruzamientos y acumular en los progenitores los factores de resistencia. A
partir del año 1992, las observaciones sobre tolerancia a Fusarium fueron comple
mentadas con el análisis de la presencia de micotoxinas producidas por este pató
geno . Sin llegar a dilucidar los tipos de herencia , se llegó a comprobar que ciertas
combinaciones mejoraban la resistencia a las royas y al fusariosis .
Una vez verificado el buen comportamiento de los nuevos híbridos , estos fueron
analisados por su calidad industrial para asegurar que el híbrido ofrec ía el rendi
miento de grano junto con adecuada calidad panadera. Como sucede con el mejo
ramiento de líneas puras, los híbridos de alto rendimiento pueden ver reducido su
contenido de gluten, afectando su aptitud panadera. Afortunadamente , existe la
combinación de alto rendimiento de grano y buen contenido proteico , siempre y
cuando se provean los nutrientes necesarios. Los valores reológicos y de panifica
ción de los híbridos por lo general reflejan un promedio de las líneas progenitras. El
contenido proteico de los híbridos expresa una mejora de entre el 5 y 10 % con
respecto al mejor padre.
Lograda la expresión de rendimiento con estabilidad y calidad industrial , permi

te la posibilidad de un avance sostenido al comparar los nuevos híbridos experi
mentales con los anteriores en el mercado. Utilizando la experiencia lograda en
otros cultivos se comenzó a manejar el concepto de grupos heteróticos. La evalua
ción de alrededor de 2000 híbridos competitivos, con restauración completa, y el
análisis de las cruzas de las líneas progenitoras permitió comenzar a elaborar hi
pótesis sobre grupos heteróticos.
PRODUCCION COMERCIAL
La producción de semilla A / B Y A / R fue realizado a campo , en escala progre

siva, en especial si se trataba de nuevas líneas. Los resultados de campo debían
corroborar los datos sobre aptitud para la fecundación cruzada de los materiales.
Se encontraron diferencias importantes entre líneas que decidíeron el futuro de
algunas combinaciones. Las relaciones de siembra mas comunes fueron de 3: 1,
con tablones hembra de 12 m de ancho. En ese nivel y con buenas condiciones
ambientales, los porcentajes de granazón logrados llegaron al 90%. En el cuadro 1 se
presentan algunos rendimientos obtenidos en distintos lotes en la zona de Necochea.
Bajo condiciones deficientes y por fallas en la coincidencia se obtienen porcen

tajes del 60% de granazón. Es requisito necesario disponer de lotes de alta fertili
dad para asegurar el buen desarrollo de planta que asegure el macollaje máximo
del polenizador. Lotes mal granados, aparte del bajo rendimiento traen aparejado
el problema de un grano muy grande y desuniforme.
El uso de diferentes épocas de siembra para lograr coincidencia, es una práctica

sencilla y eficiente. Sin embargo, se debe tomar precauciones para la aplicación de
herbicidas. El uso de bajas densidades en líneas progenitoras es muy útil para
poder mejorar el bajo fndice de incremento de semilla que tiene el trigo. Las líneas
en general no son tan macolladoras como sus híbridos, pero puede reducirse la
densidad de siembra en los lotes de producción
RESULTADOS COMERCIALES OBTENIDOS
La difusión comercial de híbridos de trigo en un país con extensa experiencia en

el cultivo, tuvo un período de prueba y posterior difusión. El mayor precio y el hecho
de tener que renovar la semilla cada año fueron factores que hicieron mas lento el
proceso. Los rendimientos y la estabilidad verificados previamente al lanzamiento,
no siempre fueron detectados con las primeras siembras en cada zona. El rendi
miento de los híbridos en relación con las variedades más difundidas esta presen
tado en el cuadro 2 y su evolución a nivel comercial entre 1986 y 1994 en el cuadro 3.
Para poder liberar cada nuevo hibrido en las diferentes regiones de la zona tri
guera, es necesario conocer el comportamiento ante las enfermedades y adversida
des que son variables entre regiones, además de sus características agronómicas.
El cuadro 4 resume las observaciones realizadas en los ensayos comparativos.

Todas las caracteristicas son valoradas, pero aquellas más apreciadas por los
productores en los híbridos generalmente fueron:
* Mejor vigor inicial de planta.

* Mayor tolerancia a períodos de escacez hídrica.
* Mayor tolerancia a enfermedades de hoja.
Cuadro 1. Lotes de producción comercial, rendimientos obtenidos.
Híbrido: TRIGOMAX 100 Rendimiento

Lote H:M Ha Fechas de siembra (kg/ha)
Hembra Macho Hembra Macho
Campaña: 1992/93
1 3 :1 39 01-Aug 06-Jun 1594 2825
2 3:1 27 04-Aug 07-Jun 2319 3771
3 3:1 11 05-Aug 12-Jun 2423 5450
4 3:1 101 10-Aug 01-Jul 4515 4709
5 3:1 30 18-Aug 09-Jul 5200 4957
6 3:1 28 28-Aug 25-Jul 3148 4291
7 3:1 23 29-Aug 29-Jul 2876 5068
Cam aña: 1991/92
8 3:1 63 26-Jul 11-Jun 4374 4397
9 3:1 36 30-Jul 14-Jun 2291 3074
10 3:1 22 08-Aug 10-Jul 2444 3193
11 3:1 43 09-Aug 10-Jul 1944 3311
Campaña: 1990/91
12 3:1 49 26-Jul 06-Jun 3065 3920
13 3:1 15 03-Aug 16-Jun 2594 4776
14 3:1 47 01-Aug 13-Jun 2987 4063
15 3:1 87 25-Jul 09-Jun 3559 4209
Híbrido: TRIGOMAX 205

Campaña: 1992/93
1 3:1 68 17-Aug 07-Jul 3035 4229
2 3:1 82 19-Aug 28-Jul 2953 4598
3 3:1 21 25-Aug 03-Aug 4988 4471
4 3:1 25 31-Jul 09-Jul 3551 5394
5 3:1 33 17-Aug 25-Jul 3484 4359
6 3:1 28 03-Sep 12-Aug 3857 4187
7 3:1 27 24-Aug 03-Aug 4193 6143
8 3:1 49 28-Aug 07-Aug 2749 4798
9 3:1 56 29-Jul 09-Jul 2301 4607
10 3:1 49 09-Jul 07-Jun 2853 4964
11 3:1 38 08-Aug 10-Jul 865 3528
Cuadro 2. Rendimiento de grano y análisis de estabilidad de principales híbri

dos y variedades comerciales de trigo.
Cultivar Rindimiento Disminución "b" "F"

(kg/ha) (%)
HT19 7070 0.88 1.00

TH 21 6916 -2.2 0.96 1.85
TMX 205 6827 -3.4 0.89 1.86
TMX 101 6797 -3 .9 1.08 2.20
TH 14 6779 -4.1 0.96 1.07
TMX 100 6625 -6.3 1.07 1.22
TH 23 6605 -6.6 0.86 2.97
TMX 201 6334 -10.4 0.91 1.51
TMX 204 6328 -10.5 0.92 4.92
TMX 200 6296 -11.0 0.80 2.43
P. OASIS 6172 -12.7 0.98 1.48
B. PONCHO 6001 -15.1 0.91 3.72
B. NAPUCA 5844 -17.3 0.88 2.76
C. NANIHUE 5669 -19.8 0.87 2.25
B.OMBU 5662 -19 .9 1.24 2.95
P. FEDERAL 5641 -20.2 1.30 5 .08
GRANERO 5569 -21.2 1.21 3.01
P. PIGUE 5557 -21.4 1.22 2.26
1. VERDE 5412 -23.4 1.09 9.02
K. CENTAURO 5375 -24.0 0.95 5.15
Cuadro 3. Ventas totales por híbridos 1986 - 1994 (unidades de 40 kilos).
1986 1987 1988 1989 1990 1991 1992 1993 1994
TMX 200 1.338 18 .072 41 .549 51 .712 139.003 59 .977 78.393 40.000 28 .000
TMX 201 628 5 .573 7.624 12.330 7.734 6 .373 4.500 2.200
TMX 100 656 1.314 4 .154 11.243 8 .811 20 .000 5.000
TMX 202 294 962 2.292 2.689 950 3 .900
TMX 203 702
TMX 204 1.615 2 .500 12 .000
TMX 205 16.000 17.500
TOTALES 1.338 18.700 47.778 60 .944 157.151 81.246 97.881 83 .950 68.600
Cuadro 4. Características agronómicas y reacción a enfermedades de los híbridos comerciales y precomer- N
00
ciales. ~
CULTIVAR TW OTF MAT AL VU FR OS PR PG SP FU BA ca SUBREGION

TH 14 84/87* 77/119* SP N- 23 12 23 12 12 23 23 23 2 IIN-IIS
TH 19 83/85 82/122 I N- 24 12 24 12 23 23 24 35 2 IIN-IIS
TH 21 83/85 81/121 I N- 23 11 24 12 23 22 24 34 2 IIN-IIS-IV
TH 23 84/86 85/128 IL N- 24 22 23 12 24 23 24 34 2 IIN-IIS
TMX 200 85/88 80/120 I N- 25 11 24 24 12 23 24 35 3 IIN-IIS
TMX 201 83/87 83/126 IL E1+ 23 22 23 24 23 23 23 23 2 IV
TMX 204 84/87 84/127 IL E1+ 23 23 23 23 12 22 24 34 2 IIN-IIS-IV
TMX 205 84/85 80/118 I E1+ 23 22 23 23 23 22 34 23 2 IIN-IIS
TMX 100 84/88 78/116 SP E1+ 12 33 23 12 23 23 24 34 2 IIN-IIS
TMX 101 83/85 78/118 SP E1+ 23 22 23 12 12 12 24 34 2 IIN-IIS
B.NAPUCA 81/86 84/127 IL N- 24 24 23 23 24 22 24 24 1 IV

B. PONCHO 85/87 82/122 I E1+ 12 22 22 12 24 22 24 23 2 liS-IV
C. NANIHUE 85/88 83/127 IL N- 23 23 22 23 24 24 24 23 2 IV
K CENTAURO 84/87 83/123 I N- 34 23 23 25 24 23 24 25 4 IIN-IIS
P. OASIS 81/85 82/122 I E1 23 22 23 24 23 24 34 35 3 IIN-IIS

P. PIGUE 83/87 82/121 I E1+ 12 23 24 35 23 22 34 23 3 IIN-IIS
GRANERO 1. 83/86 72/102 P E1+ 22 33 24 24 23 23 34 23 1 IIN-IIS
ISLA VERDE 79/82 74/114 SP E1 12 33 25 23 23 34 34 23 3 IIN-IIS
P. FEDERAL 83/86 73/100 SP E1+ 13 33 24 24 12 23 24 23 1 IIN-IIS

P. OMBU 84/87 73/109 P E1+ 12 33 24 11 24 25 34 24 2 liS-IV
Primer digito: PROMEDIO Segundo dígito : VALOR MÁXIMO
TW: Peso Hectolítrico (kg/hl); DTF: Días a floración ; MAT: Tipo de madurez (P= precoz, SP= semi precoz, 1= intermedio, IL= intermedio largo) ;
z([),
AL: Altura (N= alto, E1+ = semi enano); VU: Vuelco %; FR : Resist. helada %; OS: Desgrane%; PR: Roya de hoja%; PG : Roya de tallo%;
en
SP: Septoriosis de la hoja %; FU: Fusarium % ,BA: Bacteriosis %; CQ: Caña quebrada (1 = mínima 5= má xima). o
-,
G)
s
Ol
()
:T
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o..
o
Trigo híbrido : una experiencia comercial 287
CONCLUSIONES Y SUGERENCIAS
Según lo que se puede concluir de esta experiencia , la hibridación en trigo pue

de ser considerada como una alternativa de mejoramiento para tener en cuenta .
Las razones que llevaron a la interrupción del programa aquí descripto no se rela
cionaron con aspectos técnicos.
Algunos puntos pueden ser considerados claves del exito de futuros programas
que se inicien y los mas importante son los seguientes :
* La diversidad genética utilizada debe ser lo más amplia posible. Aquellas con
diciones que limiten la variabilidad pueden ser un impedimiento. La posibili
dad de poder usar indistintamente tipos primaverales o invernales es una ex
celente oportunidad para la hibridación.
* La rentabilidad del cultivo debe permitir absorber el mayor costo de la semilla

como insumo. La relación de semilla/grano para una nueva variedad original
puede ser entre 3: 1 y 4: 1 y para un híbrido puede ser 6: 1.
* Las tecnologías de cultivo y condiciones ambientales deben permitir el uso de

menores densidades de siembra . Siembras a nivel de productores de 60 kilos
por hectárea mostraron rendimientos iguales a densidades mayores. Produc
tores de avanzada utilizando sembradoras de precisión llegaron a sembrar hasta
30 kilos por hectárea. Estas prácticas son también muy útiles para la produc
ción de la semilla híbrida.
* Las condiciones ambientales para la fecundación cruzada , aún teniendo lí

neas con esta aptitud, deben ser las adecuadas. Temperaturas moderadas, vien
tos constantes y alta humedad al momento de floración favorecen la fecunda
ción.
* Las líneas progenitoras deben ser seleccionadas para este fin. Generalmen
te , buenas variedades no son buenos padres, ya sea por la deficiente fecun
dación cruzada ó por la mala aptitud combinatoria.
* Disponer de gametocidas químicos será de gran importancia debido a que

permite realizar pruebas de aptitud combinatoria en filiales mas temp ranas y
evitar la fuerte restricción de la selección de genes para la restauración . La
producción de semilla híbrida puede ser también mas económica y segura .
* Las nuevas tecnologías disponibles pueden utilizarse para la identificación de

los grupos heteróticos incrementando las ventajas competitivas.
* Factores genéticos que modifiquen las caracteristicas cualititativas del trigo,

que se obtendrán también por biotecnología, podrán usar a los híbridos como
un soporte mas controlable para su difusión.
El producto comercial "Trigo Híbrido", tiene un futuro dentro del mercado de se
millas en algunas regiones del mundo. Su presencia en los Estados Unidos, Fran
cia, Australia y Sudáfrica como así también del interés en su desarrollo en China e
India es importante. Las ventajas que ofrece un trigo hibrido en términos de rendi
miento, estabilidad, resistencia a enfermedades y las limitaciones abioticas hará
que compartirá el mercado junto a buenas variedades de líneas puras.
Summary
Hybrid wheat program based on the male sterility system of Triticum timopheevi was
developed in Argentina since 1970. The program resulted in identification of commercial
products that allowed massive diffusion in 1990, reaching a total sale of 157000 bags
of seed of 40 kg each.
Pedigree selection method was modified that permitted an advance in the characters
related with cross-fertilization, genes for restoration and combining ability. Two separate
crossing blocks (for line 8 and line R) were developed utilizing the winter wheat
germplasm from USA and Europe and the spring wheat germplasm from Argentina and
CIMMYT. The use of advanced lines in combinations imply a lengthy and difficult
process due to the need of a backcross system for the 8 lines and the selection af
complete expression of restorers. Only at this stage, the combining ability of each fine
was identified. The commercial production of hybrids was successful not only because
of the gaod combining ability of the lines utilized, but also beca use af the precise
knowledge regarding their flowering habit and capacity to produce ar receive pollen . The
clima tic conditians in the wheat sub-region IV af Argentina are aptimum that allow cross
fertilizatian due to moderate temperatures, high humidity and constant winds.
Non technical reasons were responsible far the interruption in the hybrid wheat
program. Hawever, experience indicates that it is a gene tic resource, important to be
taken inta accaunt, in the regians that provide crop production conditions similar to
those described above. The availability of chemical gametocides and more efficient
genetic systems will further increase the possibilities of a successful hybríd wheat
program in the future .
Estrategias para mejorar (o mantener)
la calidad panadera en trigo de
alto potencial de rendimiento
R.J. Peña, J.I. Ortíz-Monasterio, K.D. Sayre*
Resumen-----------------------------
Es importante que los futuros incrementos en la producción de trigo se basen en el

mejoramiento del potencial de rendimiento de las nuevas variedades, y no en la expan
sión en el área de cultivo. También es deseble, y en muchos casos indispensable, el
desarrollo de variedes con buena calidad de panificación. Incrementar el potencial de
rendimiento sin disminuir la calidad de panificación es difícil, particularmente si se con
sidera que los incrementos en el rendimiento de grano van generalmente acompañados
de un decremento en el contenido de la proteína y, consecuentemente, en una reducción
en la calidad panadera del cereal. Para compensar la disminución de calidad, ocasionada
por dicha relación, se puede aplicar simultáneamente en el trabajo de fitomejoramiento
presión de selección para potencial de rendimiento y para la calidad de las prote(nas del
gluten, las cuales determinan las propiedades de panificación del trigo. Para que se
exprese la calidad de panificación de una vairedad se requiere , sin embargo, de un m(ni
mo de prote(na en el grano . Incrementos en la proteína son factibles durante el cultivo
comercial del trigo, y dependen principalmente de la eficiencia de los métodos de fertili
zación nitrogeneda (niveles y tiempos de aplicación), así como de otros factores tales
como siembra en camellones vs. siembra en surcos. Una atención adecuada al mejora
miento simultáneo del rendimiento y de la calidad y al manejo comercial del cultivo,
permitirá compensar el efecto negativo en la calidad panadera que resulta de la obten
ción de altos rendimientos.
INTRODUCCION
El contínuo crecimiento de la población mundial, particularmente el de las áreas

urbanas, está acompañado de una creciente demanda en el consumo de trigo y por
lo tanto de la necesidad de incrementar contínuamente la producción de este ce
real. Para incrementar la producción de trigo hay que tomar en cuenta que en la
* CIMMYT, Apdo. Postal 6-641, México D.F. 06600, México.

290 R.J. Peña ; J. Ortíz-Monasterio ; K.O Sayre
práctica de la agricultura moderna es importante considerar el uso eficiente de los

recursos naturales y la conservación del medio ambiente. Por lo tanto, es necesario
que los futuros incrementos en la producción de trigo se basen principalmente en el
mejoramiento del potencial de rendimiento de las nuevas variedades y no en la
expansión del área actual de cultivo.
En el caso de aquellos países productores de trigo que han adoptado econo

mías de libre mercado, se necesitan producir trigos que posean, además de alto
potencial de rendimiento, los tipos de calidad requeridos por la industria para la
elaboración tanto de productos tradicionales como de nuevos productos.
Incrementar el potencial de rendimiento sin afectar la calidad de panificación es

difícil, particularmente por el hecho de que los aumentos en el rendimiento de gra
no van acompañados generalmente por una disminución del contenido de la pro
teína y, consecuentemente, por una reducción de la calidad panadera del cereal.
Por esta razón, es necesario que los programas de fitomejoramiento den a los as
pectos de calidad la misma importancia que se le otorga al rendimiento de grano y
a la resistencia a las enfermedades.
A continuación se presenta una revisión de las características de composición

del grano que deben tomarse en cuenta en el mejoramiento genético de la calidad
industrial de trigo, así como de factores ambientales y de manejo de cultivo que
influyen en la expresión de la calidad, particularmente la de variedades con alto
potencial de rendimiento.
CRITERIOS DE CALIDAD
El trigo tiene usos diversos en la industria de los alimentos y es el ingrediente

principal en la elaboración de pan, galletas, productos de repostería y pastas ali
menticias (fideos). Sin embargo, una variedad de trigo considerada como de buena
calidad para elaborar productos de panificación podría ser considerada como de
mala calidad para la elaboración de galletas o de algún otro producto que no sea
de panificación. Esto se debe a que los principales grupos de productos elabora
dos con trigo (panificación, galletería, repostería y pastificación), al diferir entre sí
tanto en sus características de formulación y procesamiento como en las de pro
ducto terminado (humedad, textura, densidad, sabor, etc.), requieren de caracterís
ticas de calidad de grano específicas para cada grupo de productos.
La definición del criterio, o de los criterios, de la calidad de trigo resulta aún más
complicada si consideramos que una variedad de trigo para panificación podría
tener calidad adecuada para la producción mecanizada de pan de molde pero no
para la producción semi-mecanizada o manual de pan tipo francés o de pan dulce.
Estrategias para mejorar (o mantener) la calidad panadera en trigo 291
Tomando en cuenta todo lo anterior, es posible hablar de la calidad de una varie

dad de trigo sólo cuando se ha definido el tipo de producto que se elaborará y el
proceso que se utilizará .
CLASIFICACION DEL TRIGO PARA SU COMERCIALlZACION EN EL .

MERCADO INTERNACIONAL
Son varios los tipos de trigo que se cultivan alrededor del mundo; de acuerdo a
su hábito de crecimiento, éstos se clasifican en trigos invernales, primaverales, e
intermedios o facultativos.
El trigo harinero (Triticum aestivum) también se clasifica con base en el color de

su grano en rojo, blanco y, en el caso del trigo durum (Triticum durum) , en ámbar. El
color del trigo es determinado por una capa de pigmentos localizada entre el en
dospermo y las capas externas del grano (pericarpio); los trigos blancos carecen de
pigmento. El color del grano, que es fácilmente manipulado por los fitomejoradores,
es en realidad de poca relevancia en la calidad de procesamiento de la harina refi
nada de trigo. El color es más bien importante en productos elaborados con harina
integral o en los productos conocidos como cereales de desayuno (por ejemplo, el
trigo 'inflado' o el trigo hojuelado), para los que se prefiere el trigo blanco.
Para propósitos de la comercialización, el trigo se clasifica con base en caracte

rísticas que afectan su uso en la manufactura de diversos alimentos procesados.
Así, el trigo hexaploide (Triticum aestivum) , o harinero, se clasifica por su dureza de
grano (textura del endospermo) en duro, semi-duro y suave (o blando). Los trigos
duros y semi-duros se utilizan principalmente en la panificación, mientras que los
suaves o blandos se usan en la elaboración de galletas y productos de repostería.
El trigo tetraploide (T durum) , conocido comercialmente como "durum", "macarro
nero" "cristalino", o "candeal" posee un endospermo muy duro ("vítreo") de aparien
cia cristalina, muy adecuado para producir pastas alimenticias.
Para poder definir el precio final de un lote de trigo, los tipos de trigo harinero y
durum son comúnmente clasificados en grados que toman en cuenta factores tales
como el llenado de grano (peso hectolítrico), la limpieza, la pureza y la sanidad del
lote en cuestión. Estas características afectan principalmente el proceso de molien
da y el potencial de extracción de harinas refinadas. Un grano grande, bien llenado
y de forma redondeada, produce mayor cantidad de harina que un grano arrugado y
pequeño con aristas profundas en su parte ventral.
En ocasiones el trigo se comercializa tomando en cuenta, además de otros fac

tores, su contenido de proteína. El contenido de proteína en grano es de primordial
292 R.J . Peña; J. Ortíz-Monasterio; K.O Sayre
importancia, ya que la proteína en su mayoría (80-85%) forma el complejo conoci

do como gluten y es el factor principal que determina la calidad del trigo para elabo
rar tanto productos de panificación y pastificación como galletas. Existe una rela
ción negativa entre el rendimiento y el contenido de proteína del grano y, como
resultado, los trigos con mayor potencial de rendimiento generalmente poseen me
nor contenido de proteína que aquéllos con un potencial menor.
La industria procesadora requiere de variedades de trigo con distintos tipos de

calidad que respondan tanto a las demandas de los procesos utilizados como a las
de los productos a elaborar. Para poder identificar cual es el uso mas apropiado de
una variedad o un lote de trigo, es recomendable establecer un sistema que permi
ta su clasificación en grupos generales de calidad que indiquen su uso en la pro
ducción de pan, galletas, repostería y pastas alimenticias. Una posible clasifica
ción, basada en las características de la textura del endospermo y la fuerza de glu
ten, se presenta en el cuadro 1. En el ejemplo de clasificación del trigo del cuadr01,
los trigos de gluten fuerte y extensible (grupo 1) son necesarios en los procesos
mecanizados de panificación en los cuales las masas deben tolerar el trabajo in
tenso al cual son sometidas. Los trigos con gluten medio fuerte y extensible (grupo
2) son aptos para la producción semi-mecanizada y manual de pan a partir de ma
sas fermentadas (pan blanco o pan dulce moldeados manualmente y horneado sin
molde). Por otro lado, los trigos de endospermo suave (o blando) y gluten débil
(grupo 3) son requeridos en la industria galletera y repostera. Los trigos de gluten
tenaz (poco extensibles), del grupo 4, son altamente indeseables en la industria
panificadora, ya que producen masas de panificación que, por el hecho de tener
extensibilidad muy limitada, presentan poca tolerancia al sobremezclado y defi
ciente capacidad de expansión durante la fermentación y el horneado. El trigo cris
talino o durum (grupo 5) posee un gluten medio fuerte a fuerte y tenaz, adecuado
para elaborar pastas alimenticias muy densas y resistentes.
INFLUENCIA DE LAS CARACTERISTICAS DE GRANO EN LA CALIDAD

DEL TRIGO
Dureza de grano
La dureza del grano influye en las propiedades de molienda del trigo (Miller et
al., 1982) y en la calidad de las harinas obtenidas en la molienda. La dureza afecta
el tiempo de molienda y el consumo de energía durante la misma, así como los
niveles de almidón dañado (grano de almidón fracturado durante la molienda) en la
harina.
En comparación con los trigos de endospermo suave, los de endospermo duro

requieren un mayor consumo de energía para reducir las partículas de harina a los
Cuadro 1. Clasificación del trigo con base en sus características generales de

calidad y uso industrial.
Grupo Fuerza
de calidad de gluten Uso industrial Observaciones
Grupo 1 Fuerte/extensible -Panificación mecanizada Endospermo duro

(F) -Mejorador de trigos de a semi-duro
menor fuerza de gluten
Grupo 2 Medio/extensible -Panificación manual y Endospermo duro

(M) semi-mecanizada a semi-duro
Grupo 3 Débil/extensible -Galletería y repostería Endospermo suave

(8) -Panificación artesanal (blando)
Grupo 4 Medio/tenaz (poco -Algunos productos de Endospermo duro

(T) extensible) repostería a semi-duro
No panificable
Grupo 5 Fuerte/tenaz -Elaboración de pastas Endospermo muy

(e ) alimenticias duro y cristalino
(T durum) (espagueti, etc.) No panificable
tamaños deseados, y también producen mayores niveles de almidón dañado. Esto

último se debe principalmente a que la proteína, el almidón y otros componentes
del grano están más íntimamente unidos entre sí en el endospermo duro que en el
endospermo suave.
Almidón dañado
El almidón, que es el componente principal del grano de trigo (65 a 75%, en

base seca), tiene poco efecto en la calidad de la harina. Sin embargo, la proporción
de almidón dañado mecánicamente durante la molienda puede, dependiendo del
tipo de pan y el proceso de panificación, afectar la absorción de agua y los requeri
mientos de fermentación de la masa, la suavidad y textura de la miga del pan, yel
tiempo de envejecimiento (pérdida de suavidad) del mismo. Estos efectos se deben
a que tanto la absorción de agua por los componentes del grano de almidón (amilo
sa y amilopectina), como la utilización de los mismos durante la fermentación, se
incrementan considerablemente cuando el almidón es dañado durante la molien
294 R.J. Peña; J. Ortíz-Monasterio; K.O Sayre
da. Una cantidad pequeña de almidón dañado (aproximadamente 8% , medido por

el método de la AACC, American Association of Cereal Chemists) es deseable en
harinas para panificación . En contraste, en la elaboración de galletas son desea
bles harinas que absorban agua lo menos posible para evitar una reducción en la
capacidad de expansión de la galleta durante el horneado (Miller and Hoseney 1997).
Por esta razón , la industria galletera utiliza trigos suaves (blandos) que producen hari
nas con cantidades mínimas de almidón dañado.
Cantidad de proteína
El contenido de proteína del grano de trigo puede variar entre 9 y 17%, depen
diendo de factores genéticos y factores asociados con el cultivo del cereal. Una
propiedad única del trigo es que cuando su proteína insoluble hace contacto con el
agua, forma el gluten que confiere visco-elasticidad a la masa de panificación. Por
lo tanto, el gluten es el componente del grano de trigo más determinante de la cali
dad del mismo. Esta propiedad del trigo es una de las principales razones de que
sea el cereal más cultivado del mundo (la otra es su gran adaptabilidad a diversos
ambientes) .
La proteína del gluten representa entre 78 y 85% de la proteína total del endos
permo de trigo y, por lo tanto, las variaciones en el contenido total de proteína indi
can las variaciones en el contenido de gluten. Esta relación está bien establecida y,
en consecuencia, cuanto mayor el contenido de proteína (y de gluten) mayor será
la calidad (fuerza de gluten) de la variedad . Por esto, el contenido de proteína es un
factor importante en la comercialización del trigo .
Calidad de proteína
La cantidad de proteína, por sí sola , no siempre puede explicar las diferencias

en las propiedades visco-elásticas de las masas de diferentes variedades. Por lo
tanto , la calidad de la proteína del gluten es también un factor determinante (ver
una revisión detallada del tema en Weegels et al., 1996) .
La calidad de la proteína del gluten (propiedades visco-elásticas o fuerza de glu

ten) depende de dos factores principales: a) la proporc ión de dos componentes de
nominados gliadina (proteína que confiere flujo viscoso a la masa) y glutenina (da
elasticidad y extensibilidad a la masa), y b) la presencia de unidades específicas
de glutenina, conocidas como gluteninas de alto (APM) y de bajo (BPM) peso mole
cular, que pueden contribuir de manera positiva o negativa a la obtención de gluten
fuerte y extensible (Weegels et al. , 1996).
Debido a diferencias genéticas mayores, el trigo harinero tiene algunas proteí

nas del gluten que el trigo cristalino no posee (las del genomio D, cuadro 2). Por
Estrategias para mejorar (o mantener) la cal id ad panadera en trigo 295
Cuadro 2. Control genético de las proteínas de gluten en trigo .
Proteínas Locus Cromosoma a
Gluteninas
gluteninas APM b Glu-A 1 Glu-B 1 Glu-O 1 1AL 1BL 1DL
gluteninas BPM Glu-A3 Glu-B3 Glu-03 1AC 1BC 1DC
Gliadinas
ú)- y y- gliadinas Gli-A 1 Gli-B 1 Gli-O 1 1AC 1BC 1DC
(X- y ~ gliadinas GIí-A2 Glí-B2 Gli-02 6AC 6BC 6DC
a: L, brazo largo; e, brazo corto .

b: APM , alt o peso molecular; BPM , bajo pe so mol ecul ar.
esto , el gluten del trigo cristalino no presenta la extensibilidad necesaria para pro
ducir masas expansibles de panificación, lo cual , por el contrario , sí es favorable
para elaborar pastas alimenticias rígidas y densas.
Dado que la mayoría de las proteínas que contribuyen a la formación de gluten

se encuentran bajo control genético (cuadro 2), éstas pueden ser manipuladas y
recombinadas mediante el fitomejoramiento. Los fitomejoradores pueden desarro
llar variedades de trigo que posean distintos tipos de calidad de proteína (distintas
propiedades visco-elásticas).
PARAMETROS CONSIDERADOS EN EL MEJORAMIENTO DE LA CALIDAD

DE TRIGO HARINERO
Todo factor controlado genéticamente que sea medible y que se relacione direc
ta o indirectamente con la calidad del grano , puede ser manipulado por medio del
fitomejoramiento. Para efectuar el mejoramiento es necesario utilizar la metodolo
gía que permita determinar las características de grano de interés y que se ajuste a
los tamaños de muestra de trigo disponibles en las etapas segregante y avanzada
del desarrollo de variedades. Al mismo tiempo , la metodolog ía utilizada debe per
mitir efectuar la selección de germoplasma con la rapidez requerida para avanzar
de una generación a otra.
Etapa segregante
En el desarrollo de una variedad mejorada es requisito indispensable que al

menos uno de los progenitores posea la característica deseable , que ésta se re
296 R.J. Peña; J . Ortíz-Monasterio; K.O Sayre
combine genéticamente y que sea medible u observable en la progenie resultante .

La etapa segregante en general tiene como limitante el tamaño de la muestra, que
es pequeña ya que proviene de plantas individuales.
Selección visual de las características físicas del grano
En las primeras generaciones segregantes (F2 a F5 ó F6), se efectúa una selec

ción visual con base en los caracteres morfológicos del grano (forma y tamaño), la
incidencia de panza blanca (baja acumulación de proteína) y defectos asociados
con la sanidad del grano tales como mal olor, degradación del endospermo, man
chas negras (provocadas por hongos tales como carbones, alternaria y helmitospo
rium) y color rosado (causado por fusarium). En los ambientes donde predomina la
alta humedad relativa durante el llenado y la madurez del grano, también se deter
mina visualmente la presencia de germinación en espiga (o brotamiento), fenóme
no que está asociado con niveles altos (indeseables) de actividad enzimática en el
grano.
Dureza y proteína de grano
El uso de una tecnología basada en la reflectancia o transmitancia de la muestra

(exponiéndola a un haz de luz) en la región del espectro cercana al infra-rojo (co
múnmente conocida como NIR o I'JIT, por near infrared reflectance/ transmitance)
para determinar la dureza y proteína de grano (entre otras características), permite
la selección rápida de cientos de muestras de líneas segregantes. Esta metodolo
gía, por su simplicidad de operación y rapidez de determinación, es una de las más
económicas en el fitomejoramiento (Weegels et al., 1996).
Fuerza general del gluten (sedimentación-SOS)
Los parámetros asociados con la fuerza del gluten permiten determinar indirec
tamente el resultado de la interacción entre gliadinas y gluteninas al formar el glu
ten. La manera más rápida de determinar la fuerza general del gluten en muestras
pequeñas de grano (1-5 g) es utilizando el método de sedimentación con SOS (si
glas en inglés comúnmente usadas para referirse al dodecil sulfato de sodio) que
determina la capacidad de hidratación y expansión de la proteína del gluten en un
medio ligeramente ácido (Axford et al., 1979) . Este método, en su versión "micro",
permite evaluar varios cientos de muestras en un día. Los valores altos de sedi
mentación corresponden a trigos con mayor fuerza (Peña et al., 1990).
El criterio de calidad que se sigue en la selección de líneas en etapa segregante

es que las líneas seleccionadas como aceptables para la panificación deben com
binar grano duro a semi-duro con valores medios a altos de contenido de proteína y
de volumen de sedimentación. En contraste, son seleccionados como trigos galle
teros aquellos que combinen endospermo suave (blando) con valores bajos de
proteína y de sedimentación.
Características del desarrollo de la masa
Cuando se efectúan cortes masales (surcos completos, o varias plantas del mis
mo surco) de líneas segregantes en la filial F4 o posteriores, es posible obtener
grano suficiente para efectuar selección de fuerza del gluten en base a la determi
nación de características de desarrollo de masa en el Mixógrafo de National. Con
este instrumento se determinan el tiempo de desarrollo óptimo de masa y la tole
rancia de la misma al sobreamasado en muestras de harina refinada de 2 a 35 g,
dependiendo la versión del equipo con que se cuente. En general, en la selección
de trigos para panificación, es recomendable eliminar líneas con tiempos cortos de
amasado y poca tolerancia al mismo. Líneas que presenten tiempos de amasado muy
largos son frecuentemente consideradas como indeseables.
El conocimiento de los parámetros como tiempo de desarrollo de la masa y tole

rancia al sobreamasado permite avanzar rápidamente hacia la obtención de líneas
de trigo con características de calidad más definidas. Para hacer un uso mas efi
ciente del los recursos disponibles, la determinación de características mixográfi
cas debe efectuarse sólo en líneas que ya fueron seleccionadas en base a los cri
terios de dureza de grano, contenido de proteína, y volumen de sedimentación.
Etapa avanzada
En la etapa de generaciones avanzadas, cuando el número de líneas se ha re

ducido considerablemente y la cantidad de muestra de grano es suficiente para
efectuar pruebas en harinas refinadas, se puede realizar la selección de calidad en
base a la evaluación de parámetros utilizados por la industria, los cuales están
más estrechamente relacionados con la aptitud molinera del grano, la fuerza y ex
tensibilidad de la masa, y la calidad del producto final (pan, galleta, etc.) de la hari
na refinada.
Peso hectolítrico
El peso hectolítrico (peso de un volumen determinado de grano, o densidad del

grano) es un parámetro que está directamente relacionado con el potencial de ex
tracción de harina en el proceso de molienda. Esta relación se manifiesta de mane
ra significativa cuando se comparan muestras de trigo que contrastan ampliamente
en sus pesos hectolítricos (diferencias de 4 kg/hl o más). Es recomendable eliminar
aquellas líneas que presenten valores de kg/hl muy por debajo de los de los testi
gos de campo, ya que seguramente tienen una aptitud molinera deficiente.
298 R.J. Peña ; J. Ortíz-Monasterio; K .O Sayre
El peso hectolítrico máximo alcanzable por una línea o variedad depende signi
ficativamente de las condiciones ambientales y otros factores externos no controla
bles. Así, los trigos cultivados bajo riego y en condiciones de cultivo favorables
tienden a producir grano con mayor peso hectolítrico que los cultivados en condi
ciones de temporal (temporal) y estrés ambiental (sequía, altas temperatura en pe
ríodo de madurez de grano, etc.).
Germinación del grano en espiga
Uno de los daños que resultan de una fuerte interacción entre medio ambiente
(alta humedad relativa en la etapa de madurez del grano) y las características fisio
lógicas y metabólicas del grano, es la germinación en espiga. Las líneas de trigo
destinadas a los ambientes de alta humedad relativa tienden a germinar antes de
ser cosechadas, a menos que posean tolerancia a este fenómeno . El grano germi
nado o brotado desarrolla altos niveles de actividad enzimática que alteran negati
vamente las características normales de una masa de panificación. Durante la coc
ción, las masas pueden colapsarse o al menos producir una miga altamente pe
gajosa. Por esto, las líneas de trigo destinadas a ambientes que favorecen la germi
nación en espiga deben ser primeramente seleccionadas en base a su tolerancia
al brotamiento.
Aparte de la evaluación visual de incidencia de brotamiento de grano, el método

más comúnmente usado para determinar la tolerancia a la germinación en espiga
es el índice de caída (también conocido como "Falling Number", o "FN"), utilizando
un viscosímetro Falling Number de Hagberg. En este método, una harina integral (o
refinada) de trigo es suspendida en agua y sometida a un calentamiento gradual
que permite evaluar indirectamente los niveles de actividad enzimática (de amila
sas) presentes en la muestra.
Fuerza y extensibilidad del gluten
Al llegar a la etapa de generaciones avanzadas, ya debe haberse eliminado la

mayoría de las líneas de trigo que no cumplieron con los requisitos mínimos de
fuerza de gluten establecidos por el programa. Sin embargo, la prueba de sedimen
tación sólo nos da una medida general de la fuerza del gluten y es posible que
algunas líneas (sobre todo las que presentaron valores bajos de sedimentación)
seleccionadas como aceptables, en realidad no lo sean del todo . Por lo tanto, las
líneas avanzadas deberán evaluarse en relación a características más específicas
de fuerza del gluten y extensibilidad. En la etapa avanzada las características de
amasado (tiempo y tolerancia al amasado) se pueden determinar en el Mixógrafo
de National y, alternativamente, en el Farinógrafo de Brabender. Aún cuando la de
terminación de características de amasado se efectúan mas rápidamente en el Mixó
grafo, muchos laboratorios prefieren utilizar el Farinógrafo debido a que este se
utiliza de manera importante en la industria para obtener información adicional so

bre la calidad de harinas con y sin aditivos.
Los parámetros de fuerza y extensibilidad de gluten pueden ser evaluados so

metiendo una masa de harina a prueba en el Alveógrafo de Chopin o en el Exten
sógrafo de Brabender. Se prefiere el primero en las actividades de fitomejoramiento
debido a su menor tiempo de prueba que permite evaluar casi el doble de muestras
(20-25) por día. Los valores de fuerza (W) y de extensibilidad (P/G o P/L) permiten
clasificar de una manera más específica las líneas de trigo respecto a su uso poten
cial de panificación. Es recomendable eliminar aquellas líneas que presenten en
dospermo duro a semi-duro y gluten débil a medio fuerte y tenaz (poco extensible) .
Los trigos tenaces no son adecuados para la panificación , sobre todo la mecaniza
da y semi-mecanizada.
Calidad panadera y galletera
La prueba más definitiva de la calidad de una línea de trigo para elaborar un

producto dado es la elaboración misma del producto. Las pruebas de la calidad
panadera y galletera en el laboratorio deben utilizar fórmulas y condiciones de prueba
que no limiten la expresión de las características de calidad de la harina evaluada .
Esto es particularmente importante en la expresión de la fuerza y extensibilidad del
gluten, ya que los resultados obtenidos nos permitirán conocer el grado de eficien
cia del esquema y de los parámetros de selección utilizados en el mejoramiento de
la calidad del germoplasma de trigo. Los parámetros que mejor reflejan la calidad
en la prueba de panificación son el volumen de pan y la estructura (tamaño y forma
de la celda) de la miga , mientras que en el caso de la calidad galletera, los paráme
tros comúnmente determinados son el factor galleta (relación entre el diámetro y el
grosor de la galleta) , y el color y la textura del producto.
Relación entre los parámetros de calidad de gluten del trigo harinero
Las correlaciones entre los parámetros evaluados como medida de la fuerza y

extensibilidad del gluten son significativas (cuadro 3) , y permiten utilizar los pará
metros conjuntados para tipificar las variedades de trigo en cuanto a su uso indus
trial más viable. En el cuadro 4 se muestran las características generales de cali
dad promedio de una población de líneas avanzadas clasificadas por grupo de ca
lidad. El uso de estos parámetros en la industria permite determinar que tipo de
calidad posee un determinado lote de trigo, así como la uniformidad en las propie
dades de los lotes de trigo recibidos en los molinos y de las harinas recibidas en
las plantas panificadoras o galleteras. Se presentan en el cuadro 5 pruebas y/o
parámetros de calidad utilizados en el mejoramiento de la calidad de trigo en E.E.U.U.
y Europa.
300 R.J . Peña; J. Ortíz-Monasterio; K.O Sayre
Cuadro 3. Coeficientes de correlación entre parámetros relacionados con la fuer

za del gluten y la calidad de panificación del trigo harinero (n= 1605)8
S-SOSb vs. s-sos vs. Wvs. P/G vs. P/G vs.
W vol. pan vol. pan S-SOS vol. pan
0.66 0.65 0.60 -0.29 -0.37
a No . de líneas avanzadas utilizadas en el análisis .
b S-SOS, sedimentación-SDS; W y P/G, fuerza y relación tenacidad/extensibilidad, respectivamente.
Cuadro 4. Valores promedio de parámetros de calidad de líneas avanzadas de

trigo del CIMMYT clasificadas de acuerdo a su grupo de calidad
(n = 613) .
Sedimentación- Volumen
Grupo de SOSb Alveógrafo de pan
calidad a n (mi) W x10- 4 J P/G (mi)
GC 1 86 18.2A 388A 5.4A 892A
GC 2 292 15.0B 255B 4.6AB 846A
GC 4 235 11.7C 196C 7.5C 803B
a GC1: gluten fuerte extensible; GC2: gluten medio fuerte , extensible; GC4: gluten medio fuerte , poco
extensible (tenaz).
b Valores promedio en una misma columna seguidos por la misma letra no son estadísticamente (p <O.05)
diferentes.
Determinación de gluteninas de alto peso molecular
Como se indicó anteriormente, algunas subunidades de glutenina de alto peso

molecular (APM) pueden contribuir de manera positiva o negativa a la obtención de
gluten "fuerte y extensible (Payne et al., 1979, 1981) . Al programar los nuevos cru
zamientos, es recomendable tomar en cuenta la composición de gluteninas de APM
de los progenitores para evitar una progenie con combinaciones de gluteninas de
APM indeseables. La composición de gluteninas de APM se puede determinar di
rectamente haciendo separaciones electroforéticas de dichas subunidades de glu
teninas. Entre las gluteninas de APM que tienen un efecto conocido sobre las ca
racterísticas de la fuerza del gluten se encuentran: a) las subunidades 1,2*,7+8,
Cuadro 5. Pruebas/parámetros de calidad utilizados en el mejoramiento de la

calidad de trigo en EE. uu.
y Europa 8 .
Estados Unidos Europa
Líneas Segregantes (F2-F5)

Proteína Proteína
Dureza de grano Sedimentación-SOS
Sedimentación-SOS Sedimentación (Zeleny)
Desarrollo de masa (Mixógrafo) Gluteninas de APM
Líneas Avanzadas (F6 y posteriores)

Molienda (extracción , cenizas) Indice de Caída (Falling Number)
Proteína en harina Alveografía (valor W, relación P/L)
Absorción Recobre elástico del gluten
Desarrollo de masa (Farinógrafo) Extensometría
Características de masa Volume de pan
Volumen de pan Califiación de panificación
Características de pan y miga Prueba de manejo mecónico de masa
a Fuente : Edwards , 1997 .
7+9,13+16,17+18 y 5+10, con efecto positivo ; b) las subunidades 7+9 y 2+12 , con
efecto intermedio; y c) las subunidades 0, 7, 20, 13+19, 3+ 12 y 4+ 12, con efecto
negativo (Pogna et al., 1992).
Determinación de gluteninas de bajo peso molecular
Aún cuando hay trabajos que indican que algunas gluteninas de BPM son tan
importantes como las de APM en la definición de la calidad del gluten de trigos
harineros, poco es conocido de la contribución de subunidades individuales de glu
tenina de BPM a la calidad de gluten (Weegels et al. , 1996) . Esto se debe a que el
gran número de componentes (hasta 7 bandas) de una subunidad de glutenina de
BPM hace casi imposible resolver subunidades de glutenina de BPM utilizando la
metodología convencional para identificar las subunidades de glutenina de APM
(Gupta et al., 1990). Sin embargo, existe ahora un nuevo método de extracción se
cuencial de proteínas que, aunado con electroforésis en gel de acrilamada , permite
obtener bandas de glutenina de APM y de BPM bien definidas en un sólo gel
(Gupta and MacRitchie, 1991). Esta metodología es ahora utilizada para definir el
número de variantes alélicas (subunidades) correspondientes a los loei donde se
encuentran los genes que controlan la síntesis de este tipo de proteínas.
CONSIDERACIONES GENERALES
La generación segregante en la cual se debe iniciar la selección en base a

dureza, proteína y sedimentación (y tarnbién, en el caso del trigo cristalino, el color
amarillo), depende de las prioridades del programa de mejoramiento. En general,
el rendimiento es el objetivo prioritario, por lo tanto, resulta más eficiente (y más
económico) ejercer presión de selección para mejorar el rendimiento, la resistencia
a enfermedades y las características físicas del grano (visualmente) en las
primeras etapas segregantes (F2 y F3), e iniciar la selección para mejorar la
calidad a partir de la filial F4, que es cuando la frecuencia poblacional de líneas
con alto potencial de rendimiento ha aumentado considerablemente.
Para reducir los costos y el tiempo de evaluación de la calidad de las poblacio

nes en etapas avanzadas tempranas (F6-F8), se puede proceder a evaluar el ma
terial en fases preselectivas utilizando parámetros de la etapa segregante (dureza
de grano, proteína, sedimentación y desarrollo de masa) que en su conjunto permi
tan decidir cuáles líneas ya no deben ser evaluadas en relación a parámetros de
etapa avanzada, por no poseer las características deseables.
POSIBILIDADES DE MEJORAMIENTO DE LA CALIDAD A TRAVES DE

LA BIOTECNOLOGIA
El desarrollo de nuevas técnicas en biotecnología ha abierto la posibilidad de

manipular de manera específica algunos genes relacionados con la calidad de las
proteínas del gluten. Experimentos en los cuales subunidades de glutenina de APM
(sintetizadas a partir de ADN clonado a Escherichia COlf) fueron incorporadas a
harinas de trigo mostraron que la fuerza de masa puede ser incrementada al au
mentar la cantidad de glutenina de APM del gluten en la harina (Bekes and Gras
1992, Bekes et al., 1993, 1994). Por otro lado, se han sintetizado genes de subuni
dades de glutenina y generado sus clones de ADI\J para investigar la posibilidad de
mejorar la fuerza de gluten a través de la incorporación (clonación) de dichos ge
nes en trigos convencionales (Alteper et al., 1996, Anderson et al., 1996, Blechl and
Anderson, 1996). Por ahora se están examinando aspectos relacionados con los
niveles de expresión de los genes clonados, así como el efecto de dichas clonacio
nes en las características de fuerza de gluten de los trigos transformados. Aún cuando
estas nuevas técnicas moleculares parecen ofrecer nuevos caminos hacia el mejo
ramiento eficiente de la calidad, su uso práctico está todavía lejos de ser una reali
dad. Se ve más cercano el tiempo en que se utilicen rutinariamente marcadores
moleculares (basados en el análisis de ADN de tejido diverso) para seleccionar
líneas segregantes que posean genes relacionados con características de calidad.
FACTORES DE MANEJO DE CULTIVO QUE AFECTAN LA CALIDAD

DEL TRIGO
Uno de los problemas que más preocupa a la industria procesadora de trigo,

particularmente a la de panificación, es la variación en la calidad que comúnmente
ocurre entre lotes de harina ya que esto ocasiona fluctuaciones importantes tanto
en las propiedades de manejo de las masas como en la calidad del producto final.
Las diferencias en calidad que ocurren entre harinas de varios lotes de grano de
una misma variedad de trigo están asociadas a las condiciones bajo las cuales se
obtuvieron dichos lotes. Esto se debe a que las condiciones ambientales (tempera
tura, disponibilidad de agua, fertilidad de suelos y humedad ambiental) y de mane
jo de cultivo (niveles y tiempos de fertilización, método de siembra, fecha y densi
dad de siembra) tienen una gran influencia particularmente sobre el contenido de
proteína y, por consiguiente, sobre la expresión de la calidad .
Bajos contenidos de proteína en grano se presentan principalmente cuando la

fertilización nitrogenada se efectúa antes de la siembra y/o en etapas muy anterio
res a la aparición del primer nudo. Esto se debe a que una proporción importante
de nitrógeno se pierde por volatilización y por lexiviación (Smith, 1996), de tal ma
nera que en la etapa de llenado de grano hay deficiencia de nitrógeno para la acu
mulación de proteína en el mismo. En un estudio de eficiencia de fertilización de
nitrógeno en trigo bajo condiciones de riego, Ortiz-Monasterio y colaboradores (1994)
observaron que el cultivo respondió mas favorablemente (en relación a el rendi
miento y acumulación de nitrógeno en el grano) a las aplicaciones de nitrógeno
cuando estas se efectuaron al tiempo de la aparición de primer nudo que cuando
se efectuaron a la siembra. La práctica de efectuar aplicaciones divididas, un tercio
a la siembra y dos tercios en la etapa de formación del primer nudo, resultó ser muy
eficiente en cuanto a la recuperación del nitrógeno aplicado. En un estudio recien
te, Sayre y Peña (datos no publicados) examinaron el efecto de tres combinaciones
de aplicación dividida de nitrógeno(225 kg N/ha) sobre el rendimiento y la calidad
de panificación de 8 líneas experimentales de trigo. Los tratamiento fueron: a) todo
a la siembra (S); b) una 1/3 a la siembra y 2/3 al primer nudo (S-1 erN); y c) tres partes
iguales, a la siembra, al primer nudo y en la etapa de embuche (S-1 erN-E) . Tanto el
rendimiento como la calidad de trigo fueron mejores cuando se utilizó la combinación
S-1 erN-E que cuando se utilizaron las otras dos alternativas (cuadro 6).
Estos resultados muestran que sí es posible asegurar la expresión de la calidad

de panificación de variedades de trigo de alto potencial de rendimiento. Sin embar
go, para que esto ocurra es necesario determinar cuales son las dosis de fertilizan
te (s) y los tiempos de aplicación que sean mas eficientes considerando condicio
nes de fertilidad, tipo de suelo y de disponibilidad de agua .
Cuadro 6.Efecto de épocas de aplicación de nitrógeno sobre el rendimiento, el

contenido de proteína en harina y el volumen de pan en trigo harinero
cultivado bajo riego a.
Epocas de Rendimiento Proteína en Volumen de pan

aplicación b (kg/ha) harina (%) (m1/100g harina)
(kg N/ha)
225-0-0 b 6,429 13.50 876

75-150-0 6,834 14.21 916
75-75-75 7,325 14.57 929
DMS (0.05)C 351 - (ns) 29
Fuente: K. D. Sayre and R. J.Peña, datos de 1997 no publicados.

a: valores promedio de 8 líneas experimentales.
b: épocas de aplicación: siembra-1er nudo-embuche.
c: DMS: diferencia mínima significativa.
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- - - - - - - - - - - - - - Summary
It is critical that the future wheat production increases be based on the higher yield
potential of the new varieties and not on the expansion of the area under the crop. It is
also desirable, and in many cases necessary, that the variety development programs
include good bread making quality as a key character. It is difficult to increase yield
potential without reducing the industrial quality especia/ly because the decrease in
protein content and consequentia/ly, a reduction in bread making qua lity genera/ly
accompany the increase in grain yield. To compensa te for the reduction in quality caused
by the above relation, the breeding programs can simultaneously exert selection pressure
for the yield potential and for the protein quality of the gluten that determine the bread
making properties in wheat. In order for the bread making quality to express in a va rie ty,
it is necessary to have a minimum quantity of protein in the grain. Increases in the
grain protein during the commercial crop production are feasible and depend basica/ly
on the efficiency of the methods of N fertilization (le veIs and time of application). It can
also be effected by several management factors such as seeding in the rows vs. seeding
on the beds. An adequate attention in the breeding programs to simultaneous selection
for yield and industrial quality of the grain as we/l as crop management conditions wi/l
compensate for the negative effects that the bread making quality may suffer beca use
of the high yields.
Contribuciones de la genética molecular al
mejoramiento por productividad
en trigo
Fabián Capdevielle, Mario Stoll, Daniel Pagliano*
RESUMEN
Los estudios genéticos de caracteres han jugado un papel central en la aplicación de los
avances de la genética molecular, proporcionando información acerca de los loei que
controlan los caracteres agronómicos primarios (biomasa, potencial de rendimiento, adap
tación, resistencia a estrés biótico y abiótico, y calidad).
La disponibilidad de mapas genéticos con amplia cobertura de los genomas básicos del
trigo, desarrollados mediante diferentes sistemas de marcadores moleculares, ha permi
tido localizar y analizar genes determinantes de diferentes tipos de caracteres. El acce
so a secuencias de marcadores y genes a través de bases de datos como GrainGenes
y SRS permite actualmente identificar y analizar a nivel molecular diferentes caracteres
productivos.
Considerando la compleja base genética de la mayoría de los caracteres productivos,

las oportunidades de desarrollar aplicaciones para programas de mejoramiento son ma
yores cuando los marcadores moleculares se basan en información directa sobre la
secuencia de loei expresados (marcadores tipo 1) respecto a los marcadores basados en
polimorfismos genéticos mapeados (marcadores tipo 1/). Por esta razón, la clonación de
genes de efecto mayor y de QTL 's localizados mediante estrategias de mapeo constitu
ye una de las áreas de mayor impacto para los futuros programas de selección y mani
pulación genética de cultivos.
Dentro de las áreas tecnológicas de aplicación de la genética molecular al mejoramiento

del cultivo se discuten la utilización de diferentes tipos de marcadores moleculares en la
selección de caracteres como resistencia a enfermedades, calidad de grano y adapta
ción ambiental, así como la manipulación por ingeniería genética de caracteres vincula
dos con el manejo agronómico del cultivo.
Los aportes de la genética molecular en el mejoramiento de la productividad en trigo

serían mayores en programas de mejoramiento orientados a la acumulación de genes
favorables para determinados caracteres, utilizando métodos de selección recurrente
asistidos por marcadores moleculares en la identificación de alelos particulares y en la
reconstrucción de genotipos adaptados.
'Unidad de Biotecnología, INIA Las Brujas, Uruguay.

308 F. Capdevielle; M. Stoll; D. Pagliano
INTRODUCCION
El análisis genético de caracteres de importancia agronómica en trigo se en

cuentra estrechamente relacionado con los programas de mejoramiento desde que
Biffin demostrara en 1907 que la resistencia a una roya de trigo se heredaba como
un carácter Mendeliano. Posteriormente se identificaron numerosos genes que con
trolan caracteres de importancia económica y se estableció su localización cromo
sómica mediante estudios genéticos convencionales y citogenéticos.
Estas técnicas han sido aplicadas exitosamente en el estudio de genes de efec

to mayor, especialmente aquellos que controlan procesos fisiológicos adaptativos
(requerimiento de vernalización, respuesta al fotoperíodo), enanismo y semienanis
mo de plantas, morfología de la espiga, coloración del grano y glumas, componen
tes de la calidad del grano como tipo de endosperma y proteínas de almacena
miento del grano, y resistencia a enfermedades .
El análisis de las bases genéticas de caracteres cuantitativos y la localización

de los genes responsables de esta variación, actualmente denominados QTL's
(Quantitative Trait Loci), ha sido mas problemático. Las mayores limitaciones en
este tipo de análisis radican en la existencia de un numero insuficiente de varian
tes fenotípicas morfo-fisiológicas para utilizar como referencia en programas de ma
peo genético convencionales.
Si bien esta situación mejoró en los años 70's y 80's debido al desarrollo de
sistemas electroforéticos capaces de detectar polimorfismos en los fenotipos de
isoenzimas y proteínas de almacenamiento del grano, el numero de loci responsa
bles de estos caracteres y su distribución en el genoma de trigo continuaban sien
do muy limitados para proporcionar el grado de cobertura requerido para generar
mapas genéticos detallados que permitieran ubicar con precisión QTL's de interés
económico.
Recientemente, desde la década de los 80's, el desarrollo de diferentes siste

mas de marcadores moleculares ha permitido generar mapas genéticos mucho más
detallados, basados en nuevas tecnologías de análisis de AON: desde el uso de
sondas especificas para identificar fragmentos de restricción del AON (RFLP,
Botstein et al., 1980) hasta los mas recientes sistemas que utilizan técnicas de
amplificación in vítro del AON (PCR).
Estos últimos sistemas actualmente están liderando el camino en cuanto a su

aplicación en programas de mejoramiento debido a una serie de ventajas técnicas :
Contribuciones de la genética molecular al mejoramiento por productividad 309
- alta sensibilidad (se requieren cantidades muy pequeñas de ADN, en el orden

de nanogramos)
- menor costo por polimorfismo detectado (alto contenido informativo y menor
tiempo por reacción)
- posibilidad de automatización (permite aumentar la escala de trabajo y aplica

ciones multiususario)
- amplia flexibilidad tecnológica (elección de métodos , equipos , y aplicaciones) .
Existen numerosas aplicaciones prácticas en programas de mejoramiento que

van desde la identificación de líneas , poblaciones y variedades, el mapeo de QTL's
en cruzamientos de interés particular, selección asistida por marcadores o MAS
(Marker Assisted Selection) , especialmente en programas de retrocruzamiento ace
lerado, evaluación de diversidad genética y otros.
En particular se destacan los sistemas denominados de microsatélites o SSR

(Simple Sequence Repeats) basados en PCR, que permiten amplificar específica
mente loci previamente mapeados e identificar alelos en función del numero de
repeticiones de un determinado motivo de secuencia de ADN. Este tipo de marca
dor representa actualmente la mejor elección posible en especies como trigo en las
que es necesario identificar la contribución de loci genéticos situados en diferentes
genomas básicos (genomas A, B o D en el trigo de pan), y donde la existencia de
complejas interacciones en la determinación genética de caracteres de interés pro
ductivo hace necesario un gran esfuerzo en la determinación de varios loei simul
táneamente.
Las propiedades , ventajas relativas y limitaciones de cada una de las técnicas

(especialmente las mas utilizadas para identificación de polimorfismos como : RFLPs ,
AFLPs, SSRs Y RAPDs así como algunas de sus variantes) han sido evaluadas por
diferentes autores: Rafalski y Tingey (1993), y Russell et al. (1997).
Estas técnicas han incrementado en forma muy significativa el poder de resolu

ción del análisis genético debido a que la totalidad de la variación genética evalua
da para cada carácter en un cruzamiento puede ser asignada a regiones especifi
cas del genoma de trigo. Se ha acuñado el término Mejoramiento Molecular (del
inglés «Molecular Breeding») para describir los programas de mejoramiento basa
dos en el uso de diagnóstico genético por ADN .
Los mayores esfuerzos para la incorporación de biotecnologías en los progra

mas de mejoramiento se ubican actualmente en varios sentidos: a) generación de
mapas genéticos e identificación de marcadores asociados a caracteres agronómi
310 F. Capdevielle ; M. Stoll ; D. Pagli ano
cos; b) modificaciones de las prácticas de mejoramiento para utilizar todo el poten

cial de la información que provee el diagnóstico genómico; c) el desarrollo y eva
luación de métodos estadísticos y de análisis multivariado que permitan evaluar y
transferir esta información a herramientas prácticas de selección; y d) aumento de
la escala de análisis y abaratamiento de los costos diagnósticos.
LA GENETICA MOLECULAR y EL ANALlSIS GENETICO DE CARACTERES

AGRONOMICOS
El análisis genético comb inado con el estudio detallado de caracteres agronó

micos, incluso a nivel fisiológico y bioquímico , juega un rol central en el proceso de
generar información sobre los caracteres y los genes que podrían ser considerados
prioritarios para producir variedades de alto rendimiento con mejor adaptabilidad a
diferentes ambientes, resistentes a distintas enfermedades y plagas , y con buena
calidad para los procesos agroindustriales.
Recientes estimaciones sitúan el numero de genes en trigo entre 25000 y 30000 ,

de los cuales sólo una pequeña fracción ha sido mapeada y los efectos primarios y
pleiotropicos de estos genes están siendo establecidos. Sin embargo, es todavía
pequeño el número de marcadores y genes con información disponible para ser
directamente utilizada y transferida a los programas de mejoramiento .
Basados en las evidencias de que en el pasado reciente los mayores incremen

tos en la productividad de las variedades de trigo se obtuvieron mediante la intro
ducción en los programas de mejoramiento de unos pocos genes mayores para
altura de planta y en la translocación 1 BL/1 RS, muchos mejoradores consideran
actualmente que la identificación de algunos otros genes de efecto mayor y su in
corporación en germoplasma adaptado podría conducir a mayores rendimientos y
estabilidad en el cultivo de trigo .
La identificación de marcadores para genes de res istencia está siendo conside

rada cada vez más en las estrategias de piramidación para resistencia durable
(Feulliet et al. , 1995) Como apoyo a esta concepción , en los últimos años se han
producido numerosos avances en las tecnologías de marcadores moleculares que
permiten un análisis genético detallado de cualquier carácter mediante asociación
de la variación alélica en el locus marcador con variación fenotípica para los carac
teres de interés. Actualmente existen mapas genéticos completos del genoma de
trigo que posibilitan la localización precisa de genes de efecto mayor y de OTL's en
dos niveles diferentes de complejidad:
i) a nivel del genoma total, especialmente cuando se dispone de mapas comple

tos basados en una tecnología en particular, por ejemplo microsatélites.
ii) a nivel de cromosomas individuales , combinando métodos citogenéticos pre

viamente disponibles con tecnicas de marcadores moleculares (hibridación y am
plificación de AON in situ).
En cruzamientos de interés particular, es posible teóricamente, analizar separa

damente los componentes de la variación fenotípica atribuibles a cada gen indivi
dual. En la práctica, esto no es necesario debido a que , en función de las diferentes
magnitudes de los efectos genéticos sobre el fenotipo, sólo se requiere considerar
aquellos genes cuyos efectos sobrepasen significativamente el umbral de error ex
perimental existente en cualquier evaluación fenotípica .
Este criterio estadístico permite concentrar el análisis en aquellos loci genéticos

con efectos relativos más destacados, lo que es muy importante en caracteres como
rendimiento y sus componentes , respuestas a estrés biótico y abiótico , y caracteres
de calidad agroindustrial, donde los métodos de medición para cada carácter están
claramente afectados por variación ambiental, tipos de muestreo , interacciones ge
notipo-ambiente y otros factores que aumentan necesariamente la complejidad del
diseño experimental que debe utilizar el mejorador para generar información rele
vante para su programa de selección.
Por lo tanto una estrategia eficiente de identificación de genes mediante tecni

cas moleculares en el contexto de programas de mejoramiento debería apuntar
sólo a un numero reducido de loci de efecto mayor o QTL's con efectos altamente
significativos sobre el carácter de interés, dejando de lado otros loci genéticos de
menor incidencia .
Un ejemplo reciente de como el análisis genético esta contribuyendo con los

programas de mejoramiento es el estudio de los procesos de adaptación del trigo a
diferentes ambientes eco-geográficos a través del control genético de la sensibili
dad al fotoperíodo, respuesta a vernalización y precocidad per se en genotipos de
trigo adaptados a amplios periodos de siembra y cultivo.
Los datos presentados en los cuadros 1 y 2 ilustran el amplio potencial para

adaptar y ajustar las técnicas de selección asistida por marcadors (M.A .S.) en este
cultivo, considerando las regiones genómicas mencionadas como blanco para con
centrar los esfuerzos en el desarrollo de marcadores. Por otra parte, los efectos
pleiotrópicos de estos sistemas genéticos sobre el crecimiento y desarrollo produc
tivo del cultivo pueden contribuir ampliamente en la variación fenotípica asociada
con productividad del trigo.
Actualmente existen informaciones similares sobre el control genético de la re

sistencia a enfermedades y plagas, incluyendo formas no especificas de resisten
Cuadro 1. Mapeo de genes asociados con caracteres productivos.
Carácter Localización cromosomica y/o loci
Días a floración 2 DS, 5AL, 5 DL (Iocus Ppd1, Vrn 1 y Vrn3)
Proteína del grano 5 D, 5 A (Ioci Pro 1, Pro 2)
Respuesta al fotoperíodo 2 DL (Iocus Ppd2)
Precocidad "per se" 2 B, 2 D (Iocus, eps2)

Calidad para pastas 2 AL, 4 A
Recombinantes del trigo-centeno 1 D /1 R
Rendimiento de grano bajo riego 2 DS y otras regiones
Cuadro 2. Mapeo de genes asociados con resistencia a enfermedades y al

brotado de grano.
Carácter Localización cromosómica y/o loci

Brotado de grano 1 AS
Roya de la hoja y roya estriada (planta adulta) 7 B, 7 OS (asociado a locus Lr34, y locus Yr18)
Roya de la hoja (diferentes reacciones) 6 BL (Iocus Lr 9),7 B, 7 O, 3 B, 4 A, 4 BL, 4 DL, 1

A (45 loci en total)
Fusariosis de la espiga Loci originarios de Sumai 3
Septoriosis de la hoja Loci originario de línea SO 852
Roya estriada Loci originario de T dicoccoides
Oidio (planta adulta) Loci originario del cv Fenman
Virus del enanismo amarillo de la cebada 7 D-tr 7 E (Ioci originario de Thinopyrum)
cia y mecanismos de resistencia en planta adulta, así como sobre nuevos aspectos
de la calidad del grano para diferentes usos finales. Según la mayoría de los auto
res de estos trabajos, el mayor desafío actual es traducir esta información genética
en herramientas de selección que puedan ser usadas por los mejoradores en forma
eficiente y con bajos costos de operación.
POSIBILIDADES DEL MAPEO COMPARATIVO
El análisis genético comparativo es una valiosa ayuda no sólo para localizar

genes en base al uso de marcadores moleculares evaluados en otra especie, sino
que también esta contribuyendo a generar información sobre la expresión de dife
rentes genes y sus modos de acción con relación a fenotipos de interés económi
co, así como respecto a la interacción entre genes de efecto mayor y QTL's en
diferentes clases de germoplasma.
Si bien en principio estas técnicas tuvieron mayor desarrollo involucrando espe

cies afines de Triticeas, actualmente los mapas sintéticos, indicando la posición de
genes equivalentes (ortólogos) en los genomas de maíz y trigo, están abriendo las
puertas al uso en trigo de las poderosas herramientas de genética molecular dispo
nibles en dichas especies, tales como caracterización de clones (cADN's), análisis
de secuencias expresadas (EST's), y clonación de grandes segmentos genórnicos
en vectores especiales (BAC 's y YAC's), como un rápido camino para el aislamien
to y clonación de genes en trigo .
AVANCES EN LA TECNOLOGIA DE TRANSFORMACION GENETICA EN

TRIGO
Los recientes desarrollos en métodos de transformacion están alcanzando re

sultados aplicados en la ingeniería genética de caracteres de alto valor productivo
en trigo. Los mismos han permitido avanzar rápidamente en la obtención de plantas
genéticamente transformadas en trigo, tanto en centros de investigación como en la
industria biotecnológica asociada con el sector semillerista internacional.
Dentro de los caracteres mejorados mediante estos sistemas de transformación

se pueden reconocer dos grandes grupos en cuanto a las estrategias de uso de la
ingeniería genética:
i) caracteres determinados por genes existentes originalmente en el genoma del
trigo (genes nativos) que han sido modificados para mejorar su expresión o cam
biar algún aspecto de los productos expresados, como por ejemplo modificar cier
tas fracciones de las proteínas de almacenamiento del grano en relación con sus
efectos en panificación,
ii) caracteres determinados por genes provenientes de otros genomas (genes

heterólogos) especialmente diseñados para conferir nuevos fenotipos en caracte
res como resistencia a enfermedades, diversos usos industriales del cultivo y otros
usos alternativos.
El número creciente de ensayos de campo autorizados en USA para una serie

de variedades de trigo genéticamente modificadas, ilustra el potencial de esta tec
nología. Los genes utilizados para conferir nuevos fenotipos incluyen: resistencia
a virus, resistencia a Septoria y Fusarium , tolerancia a glifosato, tolerancia a se
quía, alteración del metabolismo nitrogenado y de carbohidratos, rendimiento in
crementado y modificación de proteínas de reserva.
En este tipo de tecnología existen claramente numerosas oportunidades para

obtener impactos inmediatos en los niveles de productividad del cultivo, especial
mente cuando se introducen genes que permiten solucionar limitantes como enfer
medades o estrés ambiental . Si bien actualmente aún existen importantes desafíos
en cuanto a optimizar los niveles de expresión de los genes introducidos, las gran
des empresas semilleristas y químicas privadas están siendo pioneras en la aplica
ción de estas metodologías y en el desarrollo de estrategias de difusión de dichos
genes que permitan un uso sostenible de los cultivares transgénicos de trigo.
CONCLUSIONES
El creciente desarrollo de biotecnologías basadas en aportes de la Genética Mo

lecular en trigo permite actualmente analizar la estructura genética de numerosos
caracteres, en términos del numero de loci involucrados, sus efectos individuales,
directos y pleiotrópicos, y las interacciones de grupos de genes asociados con ca
racteres de interés productivo.
No obstante esto, la utilización de esta información para generar aplicaciones en

el ámbito de los programas de mejoramiento está aun en etapa de activo desarrollo.
Una parte considerable del esfuerzo conjunto de los mejoradores convencionales
y moleculares se está empleando en generar, desarrollar y difundir nuevos méto
dos de análisis cuantitativo que permitan relacionar e integrar en forma simple la
información generada por diferentes procesos (evaluaciones agronómicas, ensa
yos bioquímicos y fisiológicos, análisis moleculares, etc.).
Desde el punto de vista del planeamiento estratégico realizado por los progra
mas de mejoramiento que están utilizando activamente un enfoque biotecnológico,
el aporte actual de la genética molecular se fundamenta en su contribución al me
joramiento de los sistemas de selección en uso así como en su capacidad para
acelerar la integración de los nuevos genotipos transgénicos dentro del germoplas
ma adaptado a condiciones locales.
De este modo será posible esperar avances significativos en el mejoramiento de

la productividad en programas que priorizan algunos caracteres de importancia agro
nómica en sus condiciones ambientales particulares (por ejemplo resistencia a cierto
patógeno, o adaptación a determinado manejo del cultivo) como punto de enfoque
donde concentrar los esfuerzos de selección. Para estos programas, tanto la selec
ción asistida por marcadores, como la generación de transgénicos especialmente
diseñados, contribuirán cada vez en mayor medida al logro de los objetivos buscados .
Si bien existen numerosas opiniones, generalmente divergentes, acerca de cómo

integrar los aportes de estas biotecnologías en los programas de mejoramiento, de
acuerdo a los trabajos revisados recientemente yen función de la experiencia com

partida con diferentes programas a nivel internacional, la mejor estrategia parece
ser aquella que deja en manos de los mejoradores lo que mejor saben hacer, es
decir seleccionar en base a objetivos productivos en un determinado contexto am
biental. La genética molecular puede contribuir en el área donde mayor fuerza tie
ne, es decir en aumentar la resolución genética de caracteres particulares, incluso
hasta el punto de generar nuevos caracteres mediante ingeniería genética.
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316 F. Capdevielle ; M. Stoll; D. Pagliano
- - - - - - - - - - - - - - - Summary
The genetic study of characters have played a key role in the advances made by their
application in molecular genetics. There is more information regarding loei that control
primary agronomic characters such as biomass, yield potential, adaptation, resistance
to abiotic and biotic stresses and industrial quality, etc.
The availability of genetic maps with ample coverage of the basic genomes of wheat
developed through different molecular marker systems have permitted localization and
analysis of genes that determine different types of characters. An access to the sequence
of markers and genes through the data bases such as GrainGenes and SRS permit
actual identification and analysis of different production characters at the molecular
level.
Given the complex genetics for a majority of the production characters, the opportunities
to develop applications for a breeding program are more when the molecular markers
are based on the direct information regarding the sequence of the expressed loei
(markers type /) as compared to the markers based on mapped genetic polymorphism
(markers type 1/). For this reason, the c/oning of the genes of major effects and of the
OTL's located through the mapping strategies constitute an area of major impact for the
future selection and genetic manipulation of the crop programs.
The possible areas of application of the molecular genetics to the crop breeding programs
include the utilization of different types of molecular markers in the selection of characters
such as disease resistance, grain quality and environmental adaptation. The manipulation
of agronomic characters via genetic engineering is another area of interest. The
contribution of the molecular genetics to the breeding for high yield in wheat wil/ be
more in those programs that are working to accumulate favorable genes for certain
characters and utilizing the recurrent selection methods assisted by the molecular
markers to identify particular al/eles and in the reconstruction of adapted genotypes.
Progreso genético para rendimiento de grano
en trigos de ciclo corto en Uruguay
durante el período 1958-1997
Gustavo 8ernheim', Man Mohan Kohli', Rúben P Verges "
Resumen
El mejoramiento genético de trigo en el Uruguay se ha llevado a cabo por más de 80

años en La Estanzuela, comenzando con la liberación de las primeras variedades mejo
radas en 1918. Desde 1980, el programa nacional de mejoramiento ha obtenido varios
cultivares exitosos. El presente estudio fue conducido con el objetivo de medir el avance
genético alcanzado, para rendimiento de grano, en variedades de ciclo corto. Catorce
variedades, liberadas en el período 1958-1997, fueron evaluadas durante tres años,
en experimentos separados, para condiciones de alta y baja fertilidad.
Para el período estudiado, se determinó un avance en rendimiento de 59-60 kg/ha/año

para alta fertilidad y de 28-34 kg/ha/año para baja fertilidad. Esto representa una ga
nancia anual en rendimiento de 1.63-1.84% y 1.12-1.43% para las respectivas condi
ciones de manejo mencionadas. El análisis de regresión del rendimiento de grano so
bre el año de liberación de cada variedad, explicó entre el 66 y 84% de la variación
entre las variedades estudiadas.
Además del avance genético logrado en rendimiento de grano, el programa de mejora

miento nacional fue exitoso en la introducción, a las nuevas variedades, de un moderado
nivel de resistencia a enfermedades. Sin embargo, el incremento de rendimiento logrado
estuvo asociado con una lenta declinación en algunas características de calidad indus
trial, como porcentaje de gluten húmedo y tiempo de mezclado. Aunque esta reducción
no parece drástica todavía, se requerirá un fuerte esfuerzo en mejoramiento para revertir
esta tendencia. El estudio indicó que aún resta espacio para mejorar el rendimiento de
grano, lo cual deberá ser combinado con incrementos en la resistencia a enfermedades
yen la calidad industrial.
* CIMMYT, Programa Regional de Trigo, CC 1217, Montevideo, Uruguay

** INIA La Estanzuela, Programa de Trigo, Colonia 70.000, Uruguay.
318 Proceso genético para rendimiento de grano en trigos
INTRODUCCION
El mejoramiento genético de trigo en Uruguay tiene una larga trayectoria, co

menzando en el año 1912 con la llegada del Dr. Alberto Boherger al país. En 1914,
con la fundación de La Estanzuela, estos trabajos se establecieron allí, donde han
continuando hasta el presente. Desde el comienzo, el Dr. Boherger puso especial
interés en la selección de los mejores tipos dentro de las poblaciones locales , origi
nadas en variedades introducidas por los inmigrantes europeos y cultivadas por
décadas en nuestro país. De esta forma , se liberaron las primeras variedades na
cionales en 1918 , denominadas Americano 26N, Americano 44D y Pelón 33C en
1918. Luego, entre 1925 y 1930, como resultado de reselecciones y cruzas entre
esas variedades, surgieron otras, como Artigas , ACD 11, Larrañaga y Pelón IV. En
la búsqueda de materiales mejores y más adaptados a las condiciones climáticas
de Uruguay, Boherger y sus colegas utilizaron la variabilidad genética disponible
en la región . Entre otras, resultaron de estos trabajos las variedades Porvenir, Pe
tiso, Pelón Plateado, la famosa serie llamada Litoral en la década del 30 y , en
1958, Multiplicación 11 y Multiplicación 14.
A partir de la década del 60, fruto de una mayor integración entre los programas de
mejoramiento de trigo del Cono Sur y el constante apoyo de instituciones internacio
nales, como la Fundación Rockefeller y luego el CIMMYT, el programa de mejora
miento genético de trigo de La Estanzuela fue liberando, hasta el presente , una serie
de nuevas variedades. Varias de ellas , como Estanzuela Tarariras, Estanzuela Car
denal , Estanzuela Federal , Estanzuela Pelón 90 e INIA Mirlo, ocuparon u ocupan im
portantes áreas de siembra . Estas variedades , no solo han aportado un incremento
paulatino de rendimiento de grano , sino también han aportado mejor adaptación a
las condiciones de manejo, por su resistencia a factores abióticos y bióticos.
Sin embargo, una evaluación periódica del progreso obtenido por un programa de
mejoramiento genético es necesaria para demostrar validez del mismo a las autori
dades, que deben priorizar las políticas de investigación constantemente , así como
al público en general . Esto puede lograrse utilizando datos disponibles de ensayos
que cubran varios años y localidades, pero este método tiene dificultad para poder
explicar las interacciones de las variedades con los diferentes factores ambientales.
También, varios estudios utilizaron las diferencias relativas a testigos de largo plazo,
pero se sustentan en el supuesto de que la interacción genotipo x ambiente , inclu
yendo a los testigos, no es significativa (Schmidt, 1984; Schmidt y Worrall , 1984;
Feyerherm et al. , 1984; Frey, 1971). Por otra parte , Cox y colegas (1988) afirman
que la evaluación de cultivares de diferentes épocas en similares condiciones am
bientales provee la estimación más directa del progreso genético.
G. Bernheim, M.M. Kohli, R. P. Verges 319
El presente estudio analiza los resultados de tres años de ensayos, incluyendo

14 variedades de trigo de ciclo corto que fueron liberadas por La Estanzuela entre
1958 y 1997. El objetivo básico del estudio fue estimar la tasa de incremento o
ganancia en el rendimiento de grano, como resultado de los esfuerzos de mejora
miento genético de trigo en el Uruguay durante los últimos 40 años .
ENSAYOS DE PROGRESO GENETICO
Tomando a la variedad Multiplicación 14 como base para estudiar el progreso

genético, trece variedades adicionales, representativas de las diferentes etapas de
desarrollo del Programa Nacional de Mejoramiento de trigo fueron incluidas en los
ensayos instalados en La Estanzuela en los años 1994, 95 Y 96. Los cultivares utiliza
dos , con sus respectivos años de liberación , son listados en el cuadro 1.
Cuadro 1. Año de liberación y medias ajustadas de rendimiento de grano para con

diciones de alta y baja fertilidad en el análisis combinado, 1994-96.
Variedad Año de Alta fertilidad Baja fertilidad

liberación (kg/ha) (kg/ha)
Multiplicación 14 1958 3450 2369

Estanzuela Zorzal 1966 3224 2335
Estanzuela Sabiá 1966 3231 2331
Estanzuela Oakurú 1970 3171 2398
Estanzuela Tarariras 1973 4172 2786
Estanzuela Young 1973 3408 2309
Estanzuela Hornero 1981 4220 2601
Estanzuela Cardenal 1985 4931 3058
Estanzuela Jilguero 1988 4544 3088
Estanzuela Benteveo 1989 5094 3440
Estanzuela Pelón 90 1990 4819 3152
Estanzuela Colibrí 1992 4828 3211
INIA Mirlo* 1995 4509 2566
INIA Caburé 1997 5594 3673
LSD (0.05) 250.4 236.7
* Datos de solo dos años, 1995-96.

320 Proceso genético para rendimiento de gran o en trigos
Por otra parte, los ensayos fueron instalados en dos condiciones de manejo.
Una denominada «alta fertilidad», que consistió en una chacra nueva proveniente
de pradera y con alta fertilización nitrogenada, para evaluar el potencial de rendi
miento de cada variedad . En la otra se trato de simular condiciones de baja ferti
lidad, partiendo de una chacra vieja y sin fertilización adicional. La primera situa
ción se ajusta al actual paquete tecnológico usado en el cultivo de trigo, mientras
que la segunda simula la realidad del pasado, donde no se utilizaba la tecnología
actual de fertilización y/o de rotaciones con praderas.
Dado que existe una marcada diferencia en la altura de las variedades liberadas
antes de 1980 y aquellas liberadas después, esto podía provocar diferentes efectos
del vuelco sobre el rendimiento de grano. Para minimizar este probable efecto, se
utilizo una estructura de sostén en los cultivares Multiplicación 14, Estanzuela Zorzal,
Estanzuela Tarariras y Estanzuela Young, los cuales son altos y susceptibles a vuelco.
En este sentido, este trabajo no comparte la opinión de Cox y colegas (1988), que
afirman que las limitaciones bióticas y abióticas son la regla y no la excepción en la
producción de trigo y que determinaciones del potencial de rendimiento en la ausen
cia de tales factores es irrelevante.
Asimismo, para evaluar el potencial de rendimiento bajo control de enfermeda

des y también medir el progreso logrado al desarrollar resistencia a éstas, se utili
zó un diseño de parcelas divididas con cinco repeticiones, donde la variedad fue la
parcela grande y las parcelas chicas incluyeron un tratamiento con protección quí
mica permanente y otra sin protección. Cada parcela chica consistió en ocho sur
cos de cinco metros de largo con 20 centímetros entre hileras. Para evitar el efecto
de borde, se estimó el rendimiento de grano en base a los seis surcos centrales,
descartando 0,5 m en cada extremo de parcela. De esa forma, se obtuvo una su
perficie cosechada por parcela de 4,8 metros cuadrados.
En dos de las cinco repeticiones de cada ensayo se tomaron lecturas de roya de

la hoja y septoriosis de la hoja durante los tres años. Para fusariosis de la espiga, las
lecturas fueron discriminatorias solamente en el año 1996.
El estudio del comportamiento varietal en cuanto a calidad industrial, se realizó

en base a los siguientes parámetros: Peso Hectolítrico , Sedimentación SOS, Por
centaje de Glúten Húmedo y Seco, Porcentaje de Proteína, Tiempo y Altura del
Mixograma y ellndice de Caída (Falling Number), utilizando los mismos bloques en
los cuales se realizaron las lecturas de enfermedades.
INCREMENTO EN RENDIMIENTO DE GRANO
Los promedios de rendimiento de grano de las diferentes variedades, ajustados

para alta y baja fertilidad, fueron presentados en el cuadro 1. En alta fertilidad, el
rendimiento varió de 3171, en el caso de Estanzuela Dakuru, a 5594 kg/ha, para
1r\IIA Caburé. En condiciones de baja fertilidad, los rendimientos variaron entre
2309 (Estanzuela Young) y 3673 kg/ha (INIA Caburé). En general, los rendimientos
en baja fertilidad fueron 57 a 76% del rendimiento en la alta fertilidad. Este hecho
indica claramente que las nuevas variedades, aún seleccionadas bajo condiciones
de alta tecnología, no son inferiores a las anteriores para este tipo de manejo. Por
otra parte, se pudo observar un incremento paulatino en el rendimiento de las va
riedades más modernas, las cuales producen casi igualo mayor cantidad de grano
en condiciones de baja fertilidad que las más antiguas en condiciones de alta ferti
lidad.
Otro aspecto a destacar, para las dos condiciones de fertilidad, es la clara división
de las variedades en dos grupos, separados por el año 1980. Las liberadas antes de
este año, con la excepción de Estanzuela Tarariras, tuvieron rendimientos de grano
menores de 3500 kg/ha en alta fertilidad y de 2400 kg/ha en baja fertilidad. Por otra
parte, comenzando con Estanzuela Hornero, liberada en 1981, los rendimientos de
todas las variedades en alta fertilidad fueron superiores a 4000 kg/ha y ,en su mayo
ría, superiores a 3000 kg/ha en condiciones de baja fertilidad. El gran salto en rendi
miento fue observado en 1985, con la liberación de Estanzuela Cardenal que llegó
a producir casi 5000 kg/ha bajo condiciones de alta fertilidad y marcó los pasos a
seguir en la liberación de las próximas variedades de ciclo corto en el Uruguay.
Los resultados de los ensayos fueron sometidos al análisis de varianza combina

do para los tres años, utilizando el procedimiento GLM (General Linear Models) del
SAS (Statistical Analysis System), usando un modelo de efectos fijos. De esta mane
ra, se pudo visualizar los efectos significativos para el año de ensayo, variedades,
nivel de fertilidad, aplicación de fungicida y las interacciones (cuadro 2).
La interacción altamente significativa entre variedades y año de ensayo, mues

tra que los cultivares responden en forma diferente en cada uno de los tres años.
Por lo tanto, la estimación que se puede hacer del progreso genético en rendi
miento dentro de cada año será diferente. La estimación obtenida usando los datos
combinados, provee un promedio de los resultados logrados en cada uno de los
años por separado, pero las diferentes series de años producirán diferentes esti
maciones.
Lo que se visualiza claramente, y que impide drásticamente el propósito de lo

grar una estimación general de progreso genético, es que la interacción entre va
322
Proceso genético para rendimiento de grano en trigos
Cuadro 2. Fuentes de variación, grados de libertad, cuadrados medios, y nivel

de significancia para el análisis combinado para rendimiento de grano
en los tres años.
Fuente Grados Cuadrado Pr>F

de variación de libertad medio
Año del ensayo 2 193897643 0.0001

Fertilidad 1 393865009 0.0001
Variedad 13 23678707 0.0001
Fungicida 43088135 0.0001
Bloque(Año del ensayo*Fertilidad) 24 1196701 0.0001
Año del ensayo*Fertilidad 2 138426699 0.0001
Año del ensayo*Variedad 25 937934 0.0001
Año del ensayo*Fungicida 2 2821910 0.0001
Fe rti Iidad* Fu ng ic ida 6868699 0.0001
Fertilidad*Variedad 13 2118529 0.0001
Variedad*Fungicida 13 390081 0 .0001
Año del ensayo*Variedad*Fungicida 25 223766 0.0001
Fertilidad*Variedad*Fungicida 13 186037 0.0026
Año del ensayo*Fertilidad*Variedad 25 1713149 0.0001
Año del ensayo*Fertilidad*Fungicida 2 1029160 0.0001
Año del ensayo*Fertilidad
*Variedad*Fungicida 25 105827 0.0852
Error A (variedad) 304 180155
Error B (fungicida) 326 73854
Total (corregido) 817
riedades y el nivel de fertilidad por un lado, y entre variedades y el nivel de fungici

da por otro, también fue altamente significativa. Esto implica que el comportamien
to de las variedades es diferente en las dos condiciones de fertilidad, bajo controlo
no de enfermedades. Por tal motivo, no es posible realizar una medición de progre
so genético generalizable a las cuatro situaciones.
Dado estos resultados, se procedió a trabajar con las cuatro situaciones por se
parado y dentro de cada situación, aplicando los siguientes criterios:
323
G. Bernheim, M.M . Kohli, R. P. Verges
1) Se dividió la suma de cuadrados de variedades entre la variación explicada

por la regresión lineal sobre el año de liberación (suma de cuadrados de la regre
sión) y aquella que no es explicada por la misma (suma de cuadrados de los des
víos) .
2) El valor de F para la prueba de significancia de la regresión se obtuvo como el
cociente del cuadrado medio para año de liberación sobre el cuadrado medio de
los desvíos.
3) El coeficiente de determinación (R2) de la regresión fue calculado utilizando la

metodología propuesta por Cox et al. (1988), como el cociente entre la suma de
cuadrados para el año de liberación sobre la suma de cuadrados para las varieda
des.
4) El coeficiente de regresión del rendimiento sobre el año de liberación fue consi

derado como el estimador del progreso genético en rendimiento. De esta manera,
se ajustaron cuatro rectas de regresión correspondientes a las cuatro condiciones
consideradas.
No se pudieron ajustar coeficientes de regresión cuadráticos que redujeran signi

ficativamente la suma de cuadrados de los desvíos, lo cual significa que aún no se ha
alcanzado un plateau en el progreso para rendimiento de grano. De haber sido así,
se hubiera ajustado un coeficiente cuadrático negativo. Los coeficientes de regre
sión y determinación obtenidos para las cuatro situaciones se presentan en el cuadro
3. Las rectas de regresión para alta y baja fertilidad pueden observarse en las figuras
1 y 2, respectivamente .
El análisis de las cuatro situaciones permite detectar importantes y significativos

incrementos del rendimiento a través de los años que pueden atribuirse al mejora
miento genético de las variedades. Las regresiones de rendimiento de grano sobre
Cuadro 3. Coeficientes de regresión y correlación estimados para las cuatro

condiciones bajo estudio.
Nivel de Intercepto Coeficiente de Coeficiente de

fertilidad Fungicida (a) regresión (b) determinación (R 2 )
Alta Protegido -188.70 59.303 0.835

Alta Sin Protección -883.08 59.853 0.748
Baja Protegido 701.78 28.166 0.705
Baja Sin Protección -63 .33 34 .330 0.657
Rendimiento en kg/ha
6000
5500
co n fu nglcida
Pr ogres a 59.30 kg/ h a /a ~ o
5000 (1.63% anual )
4500
o
4000
sin fung lcida
3500 Prog resa 59 .85 k9/ ha/año
(1.84 % anual)
3000
o
o
2500
58 63 68 73 78 83 88 93 98
Año de liberación
·con fungicida o sin fungicida
Figura 1. Rectas de regresión estimadas para alta fertilidad.
Rendimiento en kg/ha
4000
3500 con fungicida

Progresa 28 . , 7 kg/ h a/a ~ o
(1.12% anu al)
3000
2500
o sin fungicid a o
Progresa 34.33 kg/ ha/año
(1.43% anu al)
2000 o
1500
58 63 68 73 78 83 88 93 98
Año de liberación
·con fungicida osin fungicida
Figura 2. Rectas de regresión estimadas para baja fertilidad.

G. Bernheim , M .M . Kohli , R. P. Ve rges 325
año de liberación explicaron entre 65.7 y 83.5% de la variación entre las varieda
des estudiadas.
En ambos niveles de fertil idad , se nota un mayor aumento relativo para el cultivo
sin protección contra enfermedades , Si bien las rectas son paralelas en alta fertili
dad , debe notarse que permanece constante la diferencia absoluta en kilos pero ,
debido al aumento del rendimiento a través del tiempo , la diferencia relativa dismi
nuye. Este mayor progreso sin control de enfermedades , evidencia los avances
logrados por el programa de mejoram iento en incrementar los niveles de resisten
cia genética a las mismas .
La estimación de progreso genético logrado en el desarrollo de variedades de

trigo en el Uruguay, obtenido a través de las estimaciones de este estudio, es alto
cuando se lo compara con otros trabajos similares hechos en otras partes del mundo
(Byerlee y Moya, 1993). Para el período estudiado, se lograron incrementos de
rendimiento entre 59 y 60 kg/ha/año para alta fertilidad y entre 28 y 34 kg/ha/año
para baja fertilidad (cuadro 3). En comparación, Cox et al. (1988) encontraron pro
gresos genéticos de 16.2 kg/ha/año para cultivares de trigo liberados entre 1919 y
1987 en Kansas , EE.UU., con un coeficiente de determinación de 76%, variando
entre 66 y 84%. Berzonsky y Lafever (1993) , trabajando con cultivares de trigo
liberados en Ohio, EE.UU ., sobre un período de tiempo muy largo (1871 a 1987) ,
también encontraron progresos de 15.5 kg/ha/año, con un coeficiente de determi
nación de 42%.
Una comparación entre variedades de diferentes épocas implica asumir un am

biente común de forma arbitraria. Este estudio se pone en evidencia la relatividad de
las conclusiones que se puedan obtener dentro de un ambiente específico . Como se
ha mencionado anteriormente, el análisis de las variedades en condiciones mejora
das de ambiente (chacra en rotación con pasturas y fertilizada) para el cual las varie
dades modernas han sido liberadas, permite obtener un coeficiente de regresión
que duplica a lo estimado en ambiente con limitaciones (chacra vieja y sin fertilizar)
que fue el caso para las variedades viejas. En otras palabras, las ganancias gené
ticas en rendimiento logradas en programas de mejoramiento llevados en condicio
nes superiores de manejo y fertilidad permiten lograr una mejor selección o discri
minación del material logrando así como los avances más rápidos y significativos.
Byerlee y Moya (1993) compilaron varios estudios de ganancia genética en trigo

alrededor del mundo y observaron los progresos desde O.4%/año en Australia Occi
dental (1884-1982) hasta 3.1 %/ año en Rio Grande do Sul , Brasil para el período
de 1976-89. En este estudio, el progreso genético estimado en forma relativa al
rendimiento medio de Multiplicación 14 en condiciones de alta fertilidad produce
una ganancia anual de 1.63% para el caso de cultivo protegido y de 1.84% para
cultivo sin protección química con fungicida (figura 1). En el caso de las pruebas en
bajo nivel de fertilidad, el progreso genético estimado en forma relativa al rendi
miento medio de Multiplicación 14 es de 1.12% anual para el caso de cultivo prote
gido y de 1.43% anual para cultivo sin protección química con fungicida (figura 2).
Aunque los avances genéticos logrados en esta condición de manejo son inferiores
a aquellas de alta fertilidad, estas son relativamente parecidas a los progresos
logrados en otras partes del mundo. Una mayor ganancia en cultivo sin control de
enfermedades logradas en ambas condiciones de manejo , demuestra los avances
logrados por el programa de mejoramiento en incrementar los niveles de resisten
cia genética a éstas.
EFECTO DE LAS ENFERMEDADES
El complejo de enfermedades presentes es uno de los factores más limitantes a

la producción de trigo en Uruguay. El análisis detallado de su importancia fue pre
sentado por la Ing. Agr. Martha Díaz y colegas en este taller. Debido a su importan
cia, se trato de hacer un análisis separado de su efecto sobre el rendimiento en
ambas condiciones de fertilidad. Los resultados de la pérdida en rendimiento cau
sada por dos enfermedades, roya de la hoja y septoriosis de la hoja, bajo condicio
nes de alta fertilidad son presentados en el cuadro 4. Los valores medios de rendi
miento de grano, en cultivo tratado y sin tratar con fungicida, demuestra que aún
con niveles moderados de infección las perdidas de rendimiento pueden llegar a
ser significativas (más de 13% en este caso).
La importancia relativa de ambas enfermedades, en cuanto a la disminución del

rendimiento de grano y la contribución de cada una de ellas, esta ponderado en el
cuadro 5. Para el caso del fusariosis de la espiga, solo se dispuso de datos tomados
Cuadro 4. Promedios de rendimiento de grano e índices de infección para roya

de hoja y septoriosis de la hoja en condiciones de alta fertilidad bajo
cultivo protegido y sin protección con fungicida.
Nivel de Rendimiento de Indice de infección Indice de infección

fungicida grano (kg/ha) Roya de la hoja Septoriosis
Protegido 4642 a* 1.70 3.64

Sin Protección 4026 b 25 .69 12.89
Diferencia 616 23.99 9.25
• Los número s seg uid os por diferentes letras son es tad ísticamente signifi ca tivos.
G. Bernheim, M.M. Kohli , R. P. Verges 327
Cuadro 5. Regresion ajustada entre la diferencia de in dice de infección por roya

de hoja y septoriosis de la hoja con la diferencia de rendimiento de
grano entre las parcelas tratadas y sin tratar en condiciones de alta
fertilidad.
Parámetro Coeficiente de Pr> ITI

regresión
Intercepto 216.71 0.0090

Diferencia de Indice de roya 9.59 0 .0001
Diferencia de Indice de septoriosis 25.54 0.0001
Indice de roya*lndice de septoriosis 0.20 0.5312
Coeficiente de determinación (R2) 0.29 0.0001
en 1996. Aún así, cuando se intentó ajustar un modelo solamente con los datos de
ese año, conteniendo las tres enfermedades, se observó que el efecto de la fusa
riosis sobre el complejo de enfermedades no fue significativo.
El bajo coeficiente de determinación , aún significativo, refleja que hay otras

variables no incluidas en este análisis que son responsables de la diferencia de
rendimiento entre las parcelas tratadas y sin tratar. Durante los tres años de ensa
yos, el nivel de las enfermedades solo fue moderado, lo que en cierta manera pue
de causar esta interpretación. Sin embargo, estudios realizados por Díaz (1996) y
Díaz y Kohli (1995), demuestran la importancia que las enfermedades pueden ju
gar en un año crítico.
Asimismo, la distribución de las lecturas de infección fue muy asimétrica con un

elevado porcentaje de los datos en el extremo inferior de la escala, no pudiéndose
entonces trabajar en la estimación de regresiones entre estas variables y el año de
liberación de las variedades . En este sentido, los niveles de enfermedades observa
dos no permitieron estudiar completamente los avances del mejoramiento genético.
CALIDAD INDUSTRIAL
Otro aspecto importante del estudio fue analizar las implicaciones del aumento
de rendimiento sobre la calidad industrial de las nuevas variedades. A este respec
to, fueron usados los ensayos llevados en alta fertilidad de manejo, considerando
que esta situación es mas parecida a la normal. A pesar de que varios parámetros
de calidad panadera fueron analizados, no fue posible ajustar ninguna regresión

considerando el volumen de sedimentación SOS. Sin embargo, en el caso de la
cantidad de gluten, se encontró una tendencia a la disminución durante el período
estudiado. Por otra parte, también se observa una tendencia al aumento en el tiem
po de mezclado de la harina.
Los análisis de los parámetros de las regresiones estimadas para gluten húme
do y del tiempo de mezclado se presentan en los cuadros 6 y 7, respectivamente.
Las rectas de regresión estimadas para el cultivo de alta fertilidad y bajo protección
química esta presentada en la figura 3.
La relación negativa entre el rendimiento y la calidad industrial del grano es un

hecho comprobado a nivel mundial (Pomeranz, 1971) . Precisamente, el manejo para
adecuar mejor esta relación es el tema discutido por el Or. Roberto J. Peña, CIMMYT,
en este taller. Considerando que el aumento de rendimiento en una variedad disminu
ye el porcentaje de proteína de su grano, explicaría la tendencia de disminución del
gluten húmedo en las variedades mas nuevas de estudio. Sin embargo, la reduc-
Cuadro 6. Coeficientes de regresión y correlación estimados para el porcentaje

de gluten húmedo.

fertilidad Fungicida (a) regresión (b) determinación (R2)
Alta Protegido 45.46 -0.1468 0.3142

Alta Sin Protección 42.35 0.1251 0.2467
ción experimentada por las nuevas variedades es, a través del tiempo, muy paula
tina (0.13 a 0.15% por año), dependiendo del control de las enfermedades (cuadro
6).
La comparación de los valores del gluten húmedo, demuestra que todas las va
riedades hasta 1988 tuvieron un valor de 34% o más, llegando al valor máximo de
37%, en el caso de las variedades E. Tarariras y E. Young (figura 3). Con la intro
ducción de variedades de panificación directa a finales de la década de 80 y a
principios del 90, el valor del gluten húmedo descendió a 31-32%. Esta reducción,
a los niveles importantes de rendimientos de grano logrados, no representa ningún
peligro desde el punto de vista de calidad industrial, ya que es suficiente para el
tipo de productos panificados que se acostumbran a desarrollar a nivel nacional.
Por otra parte, es necesario mencionar que los agricultores que utilicen la tecnolo
gía de altos rendimientos, probablemente no visualicen esta disminución de la ca
Porcentaje de gluten húmedo Tiempo de mezclado

39~--------------------------------------~
7
38 •
37 6.5
36
6
35
34 5.5
33
32 5
31 4.5
30
29
4
28
3.5
o
27
26 ~ ____________ ~~ ____________________ ~~
• 3
58 63 68 73 78 83 88 93 98
Año de liberación
• Gluten húmedo o Tiempo de mezclado
Figura 3. Rectas de regresión estimadas para condiciones de alta

fertilidad y cultivo protegido.
lidad proteica. Algunos datos de gluten húmedo, especialmente de E. Benteveo,

INIA Mirlo y INIA Caburé, necesitan ser evaluados nuevamente ya que presentan
unos rangos no esperados de valores extremos.
El incremento experimentado en el tiempo de mezclado también representa la

realidad actual, donde las nuevas variedades son expuestas a panaderías mecani
zadas. Casi todas las variedades hasta 1985, excepto E. Hornero, tuvieron tiempo
de mezclado menor a los cuatro minutos (figura 3). La gran mayoría de las varieda
des liberadas mas recientemente tienen un tiempo de mezclado entre 4.5 y 5.5
minutos, excepto el caso de INIA Caburé, el cual necesita ser verificado. En gene
ral, el tiempo de mezclado parece haber variado muy poco durante todo este perío
do (cuadro 7). El tiempo de mezclado de las nuevas variedades no es algo excesi
vo para preocupar a los panaderos ya que representa un avance para adaptarse a
las condiciones modernas de la industria.
Cuadro 7. Coeficientes de regresión y correlación estimados para el tiempo de
mezclado.

fertilidad Fungicida (a) regresión (b) determinación (R2)
Alta Protegido 0.467225 0.046771 0.2706

Alta Sin Protección 0.538488 0.060811 0.3048
En conclusión , el análisis del avance genético de rendimiento de grano de dife

rentes variedades de trigo, liberadas en Uruguay durante el período de 1958-97 ,
demuestra el éxito logrado por el programa nacional de mejoramiento . Sin embar
go, los niveles de rendimientos logrados en condiciones de alta fertilidad y con
control de enfermedades, no fueron suficientes para medir el potencial genético de
las variedades estudiadas. En otras palabras, hubo factores de manejo que proba
blemente no dejaron expresar el potencial máximo de las variedades . Entre ellos,
la compactación del suelo y la falta de agua en momentos críticos del desarrollo del
cultivo pueden ser importantes factores a considerar en trabajos futuros . A pesar
de estas observaciones , los incrementos logrados en mejorar el rendimiento de
grano en nuevas variedades ha sido muy significativo y mayor que el observado en
varios programas de mejoramiento genético de trigo de otros países .
Además de los avances logrados en la mejora del rendimiento de grano , el pro

grama ha sido exitoso en mantener un adecuado nivel de resistencia a las principa
les enfermedades que afectan al cultivo en el Uruguay. Aún así, el control químico
de las enfermedades, en muchos casos, ha sido una herramienta adicional, que ha
ayudado a mantener los rendimientos en nivel económicamente aceptables . Sin
embargo, en aspectos de la calidad industrial, el estudio indica una disminución
paulatina en los parámetros, como gluten húmedo, tendencia que necesitará ser
revertida en el futuro. El tiempo de mezclado de la masa, por otra parte, ha tenido
una variación poco significativa durante todo este período y necesitara ser mante
nido. Para hacer más rentable el cultivo a nivel nacional, el futuro gran desafío del
programa es combinar altos potenciales de rendimiento de grano con buena sani
dad y mejor calidad industrial.
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- - - - - - - - - - - - SUMMARY
Wheat breeding in Uruguay spans a period of over 80 years at La Estanzuela . Starting

with the release first improved varieties in 1918, the national breeding program has
successfully bred over dozen new wheat varieties since 1980. The present study was
conducted to measure the genetic advance achieved in grain yield in the short cycle
va rieties. Fourteen varieties covering the period between 1958 and 1997 were evaluated
for three years in separate experiments conducted under high and low fertility conditions.
Significant yield advance, 59-60 kg/ha/year of grain under high fertility conditions and
28-34 kg/ha/year under low fertility conditions was estimated to have occurred between
1958 and 1997. It represents and annual gain in yields of 1.63-1.84% and 1.12-1.43%
for high and low fertility management respectively. The regression analysis of grain
yield conducted over the year of release of a variety explained between 66 and 84% of
the variation among varieties under test.
In addition to the genetic advances observed in grain yield, the national breeding program
was successful to introduce moderate level of disease resistance into the newer varieties.
However, the increased grain yield was associated with slow decline in the industrial
qua lity characteristics especially percentage of wet gluten and mixing time. Although
reduction in quality parameters is not seen as drastic at the present time, yet it wi/l
require strong breeding effort to reverse the trend. The study indicated further room for
improvement in grain yield, which must be combined with better disease and industrial
qua litY.
333
Conclusiones
Daniel L. Martino
Man Mohan Kohli
Los participantes en el taller, luego de finalizadas las conferencias, sesionaron en

tres grupos a efectos de discutir los diferentes aspectos relacionados con la temática de la
superación de los actuales límites para el rendimiento potencial de trigo en la región, con
énfasis en la situación de Uruguay. La siguiente es una síntesis de las conclusiones de los
grupos de trabajo, con particular referencia a las necesidades de investigación en el futu
ro.
1. Hubo plena coincidencia en que, tanto a nivel experimental como comercial, parece
haberse llegado a un plateau de rendimiento alcanzable de grano por unidad de
superficie, cuya superación requeriría del desarrollo de nuevas tecnologías. Ese plateau
se sitúa en el orden de 6 a 7 ton/ha. En un entorno de precios deprimidos y costos
crecientes, el logro de superiores niveles de rendimiento potencial es una cuestión de
sobrevivencia para el cultivo de trigo en Uruguay.
2 . Cultivares similares a los disponibles hoy en Uruguay alcanzan, en otras localidades,

productividades potenciales muy superiores a las menciondas. En el Valle Central y
Sur de Chile, por ejemplo, las mismas superan las 10 ton/ha. Sin embargo, su
productividad en Uruguay parece estar limitada principalmente por las características
ambientales . Es necesario obtener nuevas variedades que sean capaces de producir
mayores rendimientos de grano en el marco de esas restricciones climáticas y de suelo.
3. La elevada esterilidad de las espigas, que restringe el número total de granos por
metro cuadrado, y la brevedad del período de llenado de grano fueron consideradas
como las principales limitaciones de origen genético de los cultivares actualmente
disponibles. La primera de ellas está determinada por la radiación en pre-antesis, que
con frecuencia resulta insuficiente. La segunda es consecuencia de las elevadas
temperaturas durante el período de llenado de grano. Se entendió que los programas
de mejoramiento deberían poner énfasis en la selección de materiales con mayor nivel
de fertilidad (número de granos por espiga), y alta velocidad de llenado de grano y con
posible tolerancia a temperaturas elevadas.
4. Los métodos tradicionales de mejoramiento basados en la selección de poblaciones

sobresalientes continúan siendo los dominantes. Sin embargo, las posibilidades de
progreso genético aumentarían notablemente si se recurriera a un mejor conocimiento
de los procesos fisiológicos de la planta y al uso de técnicas de biotecnología disponibles
para asistir a los programas de mejoramiento. El uso de trigos híbridos también podría
contribuir en el aumento de rendimiento deseado, aunque habría que estudiar el balance
entre costos y beneficios de este producto en el corto y mediano plazo.
5. La barrera de productividad señalada no podría ser superada mediante el uso de dosis

de fertilizantes nitrogenados mayores a las actuales, aunque hay numerosas evidencias
334
de que en muchas situaciones, experimentales y comerciales, la productividad está

limitada por el suministro de este nutriente. La eventual superación de esa barrera a
través del mejoramiento genético o del levantamiento de otras restricciones no
genéticas, podrá significar una demanada de nitrógeno mayor a la actual, y en ese
caso la fertilización nitrogenada sí podría convertirse en un factor limitativo de la
productividad.
6. La reducida eficiencia de uso del nitrógeno, tanto del que contienen los fertilizantes
aplicados como del suministrado por el suelo, fue identificada como una causa frecuente
de rendimientos por debajo del nivel potencial. Se entendió que deberían dirigirse
esfuerzos experimentales hacia el objetivo de incrementar dicha eficiencia.
7. Un factor que se identificó como posible determinante de los actuales niveles de

rendimiento potencial es el deficiente suministro de algunos micronutrientes,
particularmente Cu, Zn y CI. Es necesario obtener un conocimiento más profundo sobre
la situación de la nutrición del trigo con estos elementos en Uruguay, y de confirmarse
su condición de factores limitativos, desarrollar investigaciones que permitan manejarlos
para poder obtener rendimientos mayores a los actuales .
8. La baja eficiencia de uso del agua de lluvia también fue identificada como un posible
factor determinante de los bajos niveles de rendimiento potencial. Este problema puede
ser enfocado desde un doble ángulo: 1) desarrollando técnicas que aumenten la
capacidad de infiltración de agua en el suelo y permitan un mejor exploración del perfil
del suelo por las raíces; y 2) mediante la selección de genotipos que demuestren
tolerancia a la sequía especialmente en la fase reproductiva y de llenado de grano,
para lo cual se dispone de la técnica basada en la medición de la "depresión de la
temperatura del follaje" (CTD), de bajo costo y muy fácil implementación.
9. Los excesos hídricos, en particular durante los estadios iniciales de desarrollo del cultivo ,
han sido frecuentemente citados como causa de bajos rendimientos. Sin embargo, no
hay evidencias que demuestren que los mismos afectan el rendimiento potencial. El
tema fue abordado en el taller desde dos ángulos. Primero, se analizó la potencialidad
del mejoramient.o genético por resistencia al anegamiento, en base a la experiencia
que está realizando el CIMMYT. Si bien se ha demostrado variabilidad genética en
esta característica, y se dispone de fuentes de resistencia, sería necesario demostrar
que este es un problema significativo en Uruguay previo a su inclusión en el Programa
de Mejoramiento.
En segundo término, se presentó la técnica de siembra en camellones, que ha

solucionado importantes problemas tecnológicos en el valle del Yaqui, México. En general
se consideró que la misma no es aplicable a las condiciones de Uruguay y la región,
especialmente si se considera el rápido avance de los sistemas de siembra directa en la
región, que serían incompatibles con esa técnica. Sin embargo, hubo opiniones favorables
para la realización de investigaciones locales para evaluar la viabilidad del uso de
camellones.
335
10. La siembra directa fue percibida como una alternativa tecnológica que puede permitir
superar las barreras de rendimiento potencial antedichas . En particular se valoró la
mejora en las propiedades físicas del suelo (capacidad de infiltración, mejor uso del
agua) y un suministro de N mineral al cultivo más constante y persistente en el tiempo
como los factores que pueden contribuir a ello. La investigación tendiente al refinamiento
de esta técnica en las condiciones de Uruguay, en el marco de sistemas mixtos de
producción, fue definida como prioritaria. También se consideró importante estudiar la
interacción de materiales genéticos con el sistema de laboreo a efectos de seleccionar
los más adaptados a la siembra directa.
11 . Las enfermedades de trigo que son un problema endémico del cultivo en Uruguay,
fueron reconocidas como un factor que limita la expresión de rendimientos potenciales
mayores en Uruguay. Entre las enfermedades más importantes se encuentran las
manchas foliares y la roya de la hoja . Por otra parte, el análisis de varios años de
información obtenida en INIA La Estanzuela reveló que la fusariosis de la espiga es,
promedialmente , responsable por solamente pequeñas reducciones de rendimiento.
De todas maneras, los participantes coincidieron en resaltar la necesidad de desarrollar
tecnologías basadas en el mejoramiento genético y/o el control químico, que tiendan a
eliminar estos problemas.
12. Además de evaluar las restricciones tecnológicas para la expreslon de altos

rendimientos, también se discutió las implicancias de las nuevas tecnologías que logren
superar esa barrera de productividad potencial. Se concluyó que las mismas deben
además cumplir con dos importantes requisitos: el mantenimiento o la mejora de la
calidad industrial del grano , y la minimización de los impactos sobre los recursos
naturales y el ambiente .
13 . La calidad del grano es controlada principalmente por la constitución genética. Sin

embargo , algunos factores ambientales como la nutrición mineral (particularmente con
N y S) Y la sanidad cumplen roles importantes en la determinación de la calidad, y por
consiguiente merecerían atención por parte de los programas de investigación.
14. La nutrición nitrogenada es tal vez el aspecto más importante a considerar con relación
a los impactos ambientales de las nuevas tecnologías. El aumento de la productividad
se asocia directamente con una mayor demanda de I\J , que debe ser suministrado
mediante el uso de fertilizantes químicos. Sin embargo, el uso indiscriminado de
fertilizantes ha sido una de las principales causas de contaminación ambiental de origen
agrícola en el mundo, y es deseable no caer en los mismos errores cometidos en otras
regiones en el pasado . La solución al problema ambiental pasa necesariamente por
lograr mayores eficiencias de uso de los fertilizantes y también del nitrógeno mineral
aportado por los suelos.
Lista de disertantes w
w
O')
Nombre Institución País Teléfono Fax E.mail
Roberto Díaz INIA La Estanzuela Uruguay (598-52) 24060 (598-52) 24061 rdiaz@le.inia.org .uy
Cristian Hewstone INIA Chile (56-45) 215706 (56-45) 216112 chewston@carillanca.inia.cl
Patrick. C Wall CIMMYT Bolivia (591-3) 427240 (591-3) 427194 cimmyt@bibosi.scz.entelnet.bo
Claudio M . Mundstock UFRG8 Brasil (55-51) 2261343 (55-51) 2261343 emund@nutecnet.com.br
Pablo Abbate INTA Balcarce Argentina (54-2266) 423527 (54-2266) 421756 menegot@mdp.edu.ar
Mathew Reynolds CIMMYT México (525) 8042004 (525) 8047558 m.reynolds@cgiar.org
Graciela Magrín INTA Castelar Argentina (54-11) 44813032 (54-11) 46210125 gmagrin@ inta.gov.ar
Walter Baethgen IFDC Uruguay (598-2) 4023357 (598-2) 4023360 baethgen@undp.org .uy
Daniel L. Martino INIA La Estanzuela Uruguay (598-52) 24060 (598-52) 24061 martino@le.inia.org.uy
Ken 8ayre CIMMYT México (525) 8042004 (525) 8047558 k.sayre@cgiar.org
Maarten van Ginkel CIMMYT México (525) 8042004 (525) 8047558 m.van-ginkel@cgiar.org
Adriana García Lamothe INIA La Estanzuela Uruguay (598-52) 24060 (598-52) 24061 adriana@le.inia .org.uy
Herman K. M. AugsburgerlNIA La Estanzuela Uruguay (598-52) 24060 (598-52) 24061
Martha Díaz INIA La Estanzuela Uruguay (598-52) 24060 (598-52) 24061 martha@le.inia.org.uy
Nestor Machado CARGILL Argentina (542-31) 730114 (542-31) 730114 Nestor_Machado@cargill.com
R. Javier Peña CIMMYT México (525) 8042004 (525) 8047558 j.pena@cgiar.or
Mario 8toll IINIA Las Brujas Uruguay (598-52) 67701 (598-52) 67709 mstoll@lb.inia.org.uy
Gustavo Bernheim INIA La Estanzuela Uruguay (598-52) 24060 (598-52) 24061 G_Bernheim@yahoo.com
337
338
339
Este libro se imprimió e n los Talleres Gráficos

de Editorial Agropecuaria Hemisferio Sur
Montevideo - Uruguay
Edi ción Ampara da al Decreto 218/996

Depósito Legal 310 .508/99

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Ava nces en re nd im iento de trigo en Urug uay

INIA La Estanzuela, Colonia, Uruguay

Octubre 20-23, 7997

Man Mohan Kohli - Daniel L. Martino

El Centro Internacional de Mejoramiento de Maíz y Trigo, CIMMYT (www.cimmyt.cgiar.org). es una organiza­

Las opiniones expresadas en esta publicación son de responsabilidad de los autores .

En respuesta a esta situación, los productores uruguayos han aumentado

Claramente, se requiere el desarrollo de nuevas tecnologías que permitan superar

El tema de la potencialidad de rendimiento de trigo en Uruguay había sido abordado

Diversas instituciones participaron en este evento . Agradecemos su generosa

El taller contó con la participación de unos setenta técnicos vinculados a la

También manifestamos nuestro agradecimiento al apoyo organizacional del Ing.

Man Mohan Kohli

En esta transición de siglo y de milenio y en tiempos de enorme dinamismo tecnológico,

Muchas veces se ha dicho que aumento de productividad es sinónimo de agricultura

La generación de tecnologías aplicadas por los Institutos de Investigación necesita

procurar una fuerte integración e intercambio con técnicos de organizaciones más

Deseo expresar un sentido agradecimiento tanto , a los científicos visitantes y locales

Pedro Bonino Garmendia

Rendimiento potenc ial y brechas tecnológicas de trigo en el

Uruguay y en el Cono Sur..... .. .... ....... .......... .. .. .. .................... .. .. .. ... .. ........ . 1

Roberto Díaz, Tabaré Abadie

Los cambios genéticos y agronómicos que incrementaron el

Rendimiento y el cociente fototérmico. ¿Una relación inevitable? .. .. .... ... .47

Relaciones entre el crecimiento y el desarrollo para la determinación

Claudio Marío Mundstock

¿Es posible incrementar el número de granos por unidad

Pablo E. Abbate, Laura Lázaro, Fernando H. Andrade

M . P Reynolds, S. Naga raja n, o. A. A. Ageeb, M. A. Razzaque,

Introducción al modelo de simulación CERES-Wheat y ejemplos

Restricciones físicas de suelo para la expresión de altos

Aplicaciones de sistemas de siernbra en camellones para trigo ............ 165

Maarten van Ginkel, Ken Sayre, Getachew Boru

Adriana García Lamothe

Martha Díaz de Ackermann, Man Mohan Kohli, Sergio

Estrategias para mejorar (o mantener) la calidad panadera en trigo

de alto potencial en rendimiento .. ............ .... .. ................................. .... . 287

R. J. Peña, J. l. Ortíz-Monasterio, K. D. Sayre

Fabíán Capdevielle, Marío Stoll, Daniel Pagliano

Gustavo Bernheim, Man Mohan Kohlí, Rúben P Verges

Conclusiones ............... .. ............... .. ............. ........ .. ....... .... ................... 333

Daniel L. Ma rtin o, Man Mohan Kohli

La flexibilidad en la aplicación de estas metodologías es de crítica importancia para

Roberto Oíaz, Tabaré Abadíe*

Los ensayos de evaluación de cultivares que se realizan sistemáticamente a lo largo de

El crecimiento de la productividad tanto a nivel experimental, como en la producción

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