Metabolismo

Ir a la navegaciónIr a la búsqueda

Esquema de las principales rutas metabólica.

Vista simplificada del metabolismo celular

El metabolismo (del griego μεταβολή, metabole, que significa cambio, más el sufijo
-ισμός (-ismo) que significa cualidad),1 hace referencia a todos los procesos
físicos y químicos del cuerpo que convierten o usan energía, tales como:
respiración, circulación sanguínea, regulación de la temperatura corporal,
contracción muscular, digestión de alimentos y nutrientes, eliminación de los
desechos a través de la orina y de las heces y funcionamiento del cerebro y los
nervios.2 Estos complejos procesos interrelacionados son la base de la vida a
escala molecular y permiten las diversas actividades de las células: crecer,
reproducirse, mantener sus estructuras y responder a estímulos, entre otras.

El metabolismo se divide en dos procesos conjugados, el catabolismo y el

anabolismo, que son procesos acoplados, puesto que uno depende del otro:

Las reacciones catabólicas liberan energía; un ejemplo de ello es la glucólisis, un

proceso de degradación de compuestos como la glucosa, cuya reacción resulta en la
liberación de la energía retenida en sus enlaces químicos.
Las reacciones anabólicas, en cambio, utilizan esa energía para recomponer enlaces
químicos y construir componentes de las células, como las proteínas y los ácidos
nucleicos.
Este proceso está a cargo de enzimas localizadas en el hígado. En el caso de las
drogas psicoactivas a menudo se trata simplemente de eliminar su capacidad de
atravesar las membranas de lípidos para que no puedan pasar la barrera
hematoencefálica y alcanzar el sistema nervioso central, lo que explica la
importancia del hígado y el hecho de que ese órgano sea afectado con frecuencia en
los casos de consumo masivo o continuo de drogas.

Modelo de espacio lleno del adenosín trifosfato (ATP), una coenzima intermediaria
principal en el metabolismo energético, también conocida como la “moneda de
intercambio energético”.
La economía que la actividad celular impone sobre sus recursos obliga a organizar
estrictamente las reacciones químicas del metabolismo en vías o rutas metabólicas
en las que un compuesto químico (sustrato) es transformado en otro (producto) y
este a su vez funciona como sustrato para generar otro producto, en una secuencia
de reacciones en las que intervienen diferentes enzimas (por lo general una para
cada sustrato-reacción). Las enzimas son cruciales en el metabolismo porque
agilizan las reacciones fisicoquímicas al convertir posibles reacciones
termodinámicas deseadas pero "no favorables", mediante un acoplamiento, en
reacciones favorables. Las enzimas también se comportan como factores reguladores
de las vías metabólicas —de las que modifican la funcionalidad, y por ende la
actividad completa— en respuesta al ambiente y a las necesidades de la célula o
según señales de otras células.

El metabolismo de un organismo determina las sustancias que encontrará nutritivas y

las que encontrará tóxicas. Por ejemplo, algunas células procariotas utilizan
sulfuro de hidrógeno como nutriente pero ese gas es venenoso para los animales.3 La
velocidad del metabolismo, el rango metabólico, también influye en cuánto alimento
va a requerir un organismo.

Una característica del metabolismo es la similitud de las rutas metabólicas básicas

incluso entre especies muy diferentes. Por ejemplo, la secuencia de pasos químicos
en una vía metabólica como el ciclo de Krebs es universal entre células vivientes
tan diversas como la bacteria unicelular Escherichia coli y organismos
pluricelulares como el elefante.4

Es probable que esta estructura metabólica compartida sea el resultado de la alta

eficiencia de estas rutas y de su temprana aparición en la historia evolutiva.56

Índice
1 Investigación y manipulación
2 Biomoléculas principales
2.1 Aminoácidos y proteínas
2.2 Lípidos
2.3 Carbohidratos
2.4 Nucleótidos
2.5 Coenzimas
2.6 Minerales y cofactores
3 Catabolismo
3.1 Digestión
3.2 Energía de los compuestos orgánicos
3.3 Fosforilación oxidativa
3.4 Energía de los compuestos inorgánicos
3.5 Energía de la luz
4 Anabolismo
4.1 Fijación del carbono
4.2 Carbohidratos
4.3 Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides
4.4 Proteínas
4.5 Síntesis de nucleótidos
4.6 Síntesis de ADN
4.7 Biosíntesis de metabolitos secundarios
5 Xenobióticos y metabolismo reductor
6 Homeostasis: regulación y control
7 Termodinámica de los organismos vivos
8 Tasa metabólica
8.1 Tasa metabólica basal, estándar y de campo
9 Véase también
10 Referencias
11 Bibliografía
12 Enlaces externos
12.1 En español
12.2 En inglés
Investigación y manipulación

Red metabólica del ciclo de Krebs de la planta Arabidopsis thaliana. Las enzimas y
los metabolitos se muestran en rojo y las interacciones mediante líneas.
El método clásico para estudiar el metabolismo consiste en un enfoque centrado en
una ruta metabólica específica. Los diversos elementos que se utilizan en el
organismo son valiosos en todas las categorías histológicas, de tejidos a células,
que definen las rutas de los precursores hacia su producto final.7 Las enzimas que
catabolizan esas reacciones químicas pueden ser purificadas para estudiar su
cinética enzimática y las respuestas que presentan frente a diversos inhibidores.
Otro tipo de estudio que se puede llevar a cabo en paralelo es la identificación de
los metabolitos presentes en una célula o tejido (el estudio del conjunto de esas
moléculas se denomina metabolómica). Los estudios de ese tipo ofrecen una visión de
las estructuras y funciones de rutas metabólicas simples pero son inadecuados
cuando se quieren aplicar a sistemas más complejos como el metabolismo global de la
célula.8

En la imagen de la derecha se puede apreciar la complejidad de una red metabólica

celular que muestra interacciones entre tan solo cuarenta y tres proteínas y
cuarenta metabolitos, secuencia de genomas que provee listas que contienen hasta
45.000 genes.9 Sin embargo, es posible usar esta información para reconstruir redes
completas de comportamientos bioquímicos y producir más modelos matemáticos
holísticos que puedan explicar y predecir su comportamiento.10 Estos modelos son
mucho más efectivos cuando se usan para integrar la información de las rutas y de
los metabolitos obtenida por métodos clásicos con los datos de expresión génica
logrados mediante estudios de proteómica y de chips de ADN.11

Una de las aplicaciones tecnológicas de esta información es la ingeniería

metabólica. Con esta tecnología, organismos como las levaduras, las plantas o las
bacterias son modificados genéticamente para tornarlos más útiles en algún campo de
la biotecnología, como puede ser la producción de drogas, antibióticos o químicos
industriales.121314 Estas modificaciones genéticas tienen como objetivo reducir la
cantidad de energía usada para generar el producto, incrementar los beneficios y
reducir la producción de desechos.15

Véase también: Cinética enzimática

Biomoléculas principales
Artículos principales: Biomolécula y Macromolécula.

Estructura de un lípido, un triglicérido.

Diagrama de las principales rutas metabólicas en humanos

La mayor parte de las estructuras constitutivas de los animales, las plantas y los
microbios pertenecen a alguno de los siguientes tres tipos de moléculas básicas:
proteínas, glúcidos o lípidos (también denominados grasas). Como esas moléculas son
esenciales para la vida, el metabolismo se centra en sintetizarlas en la
construcción de células y tejidos, o en degradarlas y utilizarlas como recurso
energético en la digestión. Muchas biomoléculas pueden interaccionar para crear
polímeros como el ácido desoxirribonucleico (ADN) y las proteínas. Esas
macromoléculas son esenciales en los organismos vivos.16 En la siguiente tabla se
muestran los biopolímeros más comunes:

Tipo de molécula Nombre de formas de monómero Nombre de formas de polímero

Proteínas Aminoácidos Polipéptidos
Carbohidratos Monosacáridos Polisacáridos
Ácidos nucleicos Nucleótidos Polinucleótidos
Aminoácidos y proteínas
Artículos principales: Proteína y Aminoácido.
Las proteínas están compuestas por los aminoácidos, dispuestos en una cadena lineal
y unidos por enlaces peptídicos. Las enzimas son proteínas que catalizan las
reacciones químicas en el metabolismo. Otras proteínas cumplen funciones
estructurales o mecánicas, como las proteínas del citoesqueleto, que configuran un
sistema de andamiaje para mantener la forma de la célula.1718 Las proteínas también
son partícipes de la comunicación celular, la respuesta inmunitaria, la adhesión
celular y el ciclo celular.19

Lípidos
Artículo principal: Lípido
Los lípidos son las biomoléculas que presentan más biodiversidad. Su función
estructural básica consiste en formar parte de membranas biológicas como la
membrana celular o bien en servir como recurso energético.19 Normalmente se los
define como moléculas hidrofóbicas o anfipáticas, que se disuelven en solventes
orgánicos como la bencina o el cloroformo.20 Las grasas forman un grupo de
compuestos que incluyen ácidos grasos y glicerol; la unión de una molécula de
glicerol a tres ácidos grasos éster da lugar a una molécula de triglicérido.21 Esta
estructura básica puede presentar variaciones que incluyen cadenas laterales como
la esfingosina de los esfingolípidos y grupos hidrofílicos como los grupos fosfato
en los fosfolípidos. Otra clase mayor de lípidos sintetizados en las células es la
de esteroides como el colesterol.22

Carbohidratos
Artículo principal: Carbohidrato

La glucosa puede existir en forma de cadena y de anillo.

Los carbohidratos son aldehídos o cetonas con grupos hidroxilo que pueden existir
como cadenas o anillos. Son las moléculas biológicas más abundantes y desempeñan
varios papeles en la célula; algunos actúan como moléculas de almacenamiento de
energía (almidón y glucógeno) o como componentes estructurales (celulosa en las
plantas, quitina en los animales).19 Los carbohidratos básicos se denominan
monosacáridos e incluyen galactosa, fructosa y el más importante, la glucosa. Los
monosacáridos pueden sintetizarse y formar polisacáridos.23

Nucleótidos
Artículo principal: Nucleótido
Los polímeros de ADN y ARN (ácido ribonucleico) son cadenas de nucleótidos,
moléculas críticas para el almacenamiento y el uso de la información genética por
el proceso de transcripción y biosíntesis de proteínas.19 Esa información se
encuentra protegida por un mecanismo de reparación del ADN y duplicada por un
mecanismo de replicación del ADN. Algunos virus, como por ejemplo el virus de la
inmunodeficiencia humana o VIH (por sus siglas en inglés), tienen un genoma de ARN
y utilizan retrotranscripción para crear ADN a partir de su genoma.24 Esos virus se
denominan retrovirus. El ARN de ribozimas como los ribosomas es similar a las
enzimas y puede catabolizar reacciones químicas. Los nucleósidos individuales son
sintetizados mediante la unión de bases nitrogenadas con ribosa. Esas bases son
anillos heterocíclicos que contienen nitrógeno y, según presenten un anillo o dos,
pueden ser clasificadas como pirimidinas o purinas, respectivamente. Los
nucleótidos también actúan como coenzimas en reacciones metabólicas de
transferencia en grupo.25

Coenzimas
Artículo principal: Coenzima

Estructura de una coenzima, la coenzima A, transportando un grupo acetilo (a la

izquierda de la figura, unido al S).
El metabolismo supone un gran número de reacciones químicas pero en la gran mayoría
de ellas interviene alguno de los mecanismos de catálisis básicos de reacción de
transferencia en grupo.26 Esa química común permite que las células utilicen una
pequeña colección de intermediarios metabólicos para trasladar grupos químicos
funcionales entre diferentes reacciones.25 Los intermediarios de transferencia de
grupos se denominan coenzimas. Cada clase de reacción de grupo es llevada a cabo
por una coenzima en particular, que es el sustrato para un grupo de enzimas que lo
producen y un grupo de enzimas que lo consumen. Esas coenzimas, por ende, son
creadas y consumidas de manera continua y luego recicladas.27

La coenzima más importante es el adenosín trifosfato (ATP), nucleótido que se

utiliza para transferir energía química entre distintas reacciones. En las células
hay solo una pequeña parte de ATP pero como se regenera en forma continua el cuerpo
puede llegar a utilizar su propio peso en ATP por día.27 El ATP actúa como una
conexión entre el catabolismo y el anabolismo, con reacciones catabólicas que lo
generan y reacciones anabólicas que lo consumen. También es útil para transportar
grupos fosfato en reacciones de fosforilación.

Una vitamina es un compuesto orgánico necesario en pequeñas cantidades que no puede

ser sintetizado en las células. En la nutrición humana la mayoría de las vitaminas
trabajan como coenzimas modificadas; por ejemplo, todas las vitaminas hidrosolubles
son fosforiladas o acopladas a nucleótidos cuando son utilizadas por las células.28
El dinucleótido de nicotinamida y adenina (NAD), más conocido como nicotinamida
adenina dinucleótido, un derivado de la vitamina B, es una coenzima importante que
actúa como aceptor de protones. Cientos de deshidrogenasas eliminan electrones de
sus sustratos y reducen el NAD+ en NADH. Esta forma reducida de coenzima es luego
un sustrato para cualquier componente de la célula que necesite reducir su
sustrato.29 El NAD existe en dos formas relacionadas en la célula, NADH y NADPH. El
NAD+/NADH es más importante en reacciones catabólicas mientras que el NADP+/NADPH
se utiliza fundamentalmente en reacciones anabólicas.

Estructura de la hemoglobina. Las subunidades proteicas se encuentran señaladas en

rojo y azul y los grupos hemo de hierro en verde.
Minerales y cofactores
Los elementos inorgánicos desempeñan un papel crítico en el metabolismo; algunos de
ellos son abundantes (p. ej., el sodio y el potasio) mientras que otros actúan en
concentraciones mínimas. Alrededor del noventa y nueve por ciento de la masa de un
mamífero está compuesta por los elementos carbono, nitrógeno, calcio, sodio, cloro,
potasio, hidrógeno, oxígeno y azufre.30 La mayor parte de los compuestos orgánicos
(proteínas, lípidos y carbohidratos) contienen carbono y nitrógeno mientras que la
mayoría del oxígeno y del hidrógeno están presentes en el agua.30

Los elementos inorgánicos actúan como electrolitos iónicos. Los iones de mayor
importancia son sodio, potasio, calcio, magnesio, cloruro y fosfato y el ion
orgánico bicarbonato. El gradiente iónico a lo largo de las membranas de la célula
mantiene la presión osmótica y el pH.31 Los iones también son críticos para los
nervios y los músculos porque en esos tejidos el potencial de acción es producido
por el intercambio de electrolitos entre el líquido extracelular (LEC) y el
citosol.32 Los electrolitos entran y salen de la célula a través de proteínas en la
membrana plasmática, denominadas canales iónicos. Por ejemplo, la contracción
muscular depende del movimiento del calcio, el sodio y el potasio a través de los
canales iónicos en la membrana y los túbulos T.33

Los metales de transición se encuentran presentes en el organismo sobre todo como

zinc y hierro, que son los más abundantes.3435 Esos metales, que en algunas
proteínas se utilizan como cofactores, son esenciales para la actividad de enzimas
como la catalasa y de proteínas transportadoras del oxígeno como la hemoglobina.36
Los cofactores están estrechamente ligados a una proteína y pese a que los
cofactores de las enzimas pueden ser modificados durante la catálisis, siempre
tienden a volver al estado original antes de que la catálisis tenga lugar. Los
micronutrientes son captados por los organismos por medio de transportadores
específicos y proteínas de almacenamiento específicas como la ferritina o las
metalotioneínas, mientras no son utilizadas.3738

Véanse también: Fisiología, Química orgánica y Química inorgánica.

Catabolismo
Artículo principal: Catabolismo
El catabolismo es el conjunto de procesos metabólicos que liberan energía. Esos
procesos incluyen degradación y oxidación de moléculas de alimento así como
reacciones que retienen la energía del Sol. El propósito de esas reacciones
catabólicas es proveer energía, poder reductor y componentes requeridos por
reacciones anabólicas. La naturaleza de esas reacciones catabólicas difiere de
organismo en organismo. Sin embargo, esas distintas formas de catabolismo dependen
de reacciones de reducción-oxidación que involucran transferencia de electrones de
moléculas donantes (como las moléculas orgánicas, agua, amoníaco, sulfuro de
hidrógeno e iones ferrosos) a aceptores de esos electrones como el oxígeno, el
nitrato o el sulfato.39

En los animales esas reacciones conllevan la degradación de moléculas orgánicas

complejas a otras más simples, como dióxido de carbono y agua. En organismos
fotosintéticos como las plantas y las cianobacterias esas transferencias de
electrones no liberan energía sino que se usan como un medio para almacenar energía
solar.40

El conjunto de reacciones catabólicas más común en los animales puede ser separado
en tres etapas distintas. En la primera, moléculas orgánicas grandes como las
proteínas, los polisacáridos o los lípidos son digeridas en componentes más
pequeños fuera de las células. Luego, esas moléculas pequeñas son llevadas a las
células y convertidas en moléculas de tamaño aun menor, por lo general acetilos que
se unen en forma covalente a la coenzima A para formar la acetil-coenzima A, que
libera energía. Por último, en la molécula de acetil CoA el grupo acetil es oxidado
a agua y dióxido de carbono con liberación de energía que se retiene al reducir la
coenzima nicotinamida adenina dinucleótido (NAD+) en NADH. De forma global, en el
catabolismo se pueden distinguir los siguientes tres bloques principales: 1.
Polímeros (por ejemplo, proteínas) se transforman en monómeros (por ejemplo,
aminoácidos). 2. Los monómeros se transforman en compuestos orgánicos todavía más
sencillos (por ejemplo, gliceraldehido). 3. Los compuestos orgánicos sencillos se
transforman en compuestos inorgánicos como CO2, H2O y NH3.

Digestión
Artículos principales: Digestión y Aparato digestivo.
Dado que las macromoléculas como el almidón, la celulosa o las proteínas no pueden
ser captadas en forma automática por las células deben ser degradadas en unidades
más simples antes de ser usadas en el metabolismo celular. Entre las numerosas
enzimas que digieren esos polímeros figuran la peptidasa, que digiere proteínas en
aminoácidos, las glicosil hidrolasas, que digieren polisacáridos en disacáridos y
monosacáridos y las lipasas, que digieren los triglicéridos en ácidos grasos y
glicerol.

Los microbios simplemente secretan enzimas digestivas en sus alrededores4142

mientras que en los animales esas enzimas son secretadas en el aparato digestivo
desde células especializadas.43 Los aminoácidos, los monosacáridos y los
triglicéridos liberados por esas enzimas extracelulares son absorbidos por las
células mediante proteínas específicas de transporte.4445

Diagrama simplificado del catabolismo de las proteínas, los carbohidratos y los

lípidos.
Energía de los compuestos orgánicos
El catabolismo de los carbohidratos es la degradación de los hidratos de carbono en
unidades menores. Los carbohidratos son captados por la célula después de ser
digeridos en monosacáridos.46 Una vez en el interior celular la ruta de degradación
es la glucólisis, en la que los azúcares como la glucosa y la fructosa son
transformados en piruvato y se generan algunas moléculas de ATP.47 El piruvato o
ácido pirúvico es un intermediario en varias rutas metabólicas pero en su mayor
parte es convertido en acetil CoA y cedido al ciclo de Krebs. Aunque en el ciclo se
genera más ATP, el producto más importante es el NADH, sintetizado a partir del
NAD+ por la oxidación de la acetil-CoA. La oxidación libera dióxido de carbono como
producto de desecho. Una ruta alternativa para la degradación de la glucosa es la
ruta pentosa-fosfato, que reduce la coenzima NADPH y produce azúcares de cinco
carbonos como la ribosa, el azúcar que forma parte de los ácidos nucleicos.

Las grasas son catalizadas por la hidrólisis a ácidos grasos y glicerol. El

glicerol entra en la glucólisis y los ácidos grasos son degradados por beta
oxidación para liberar acetil CoA, que luego se cede al ya nombrado ciclo de Krebs.
Debido a sus altas proporciones de grupo metileno, los ácidos grasos liberan más
energía en su oxidación que los carbohidratos, puesto que las estructuras de
carbohidratos como la glucosa contienen más oxígeno en su interior.
Los aminoácidos se utilizan principalmente para sintetizar proteínas y otras
biomoléculas; solo los excedentes son oxidados a urea y dióxido de carbono como
fuente de energía.48 Esta ruta oxidativa empieza con la eliminación del grupo amino
por una aminotransferasa. El grupo amino es cedido al ciclo de la urea y deja un
esqueleto carbónico en forma de cetoácido.49 Los aminoácidos glucogénicos pueden
ser transformados en glucosa mediante gluconeogénesis.50

Véanse también: Respiración celular y Fermentación.

Fosforilación oxidativa
Artículo principal: Fosforilación oxidativa
En la fosforilación oxidativa los electrones liberados de moléculas de alimento en
rutas como el ciclo de Krebs son transferidos con oxígeno y la energía es liberada
para sintetizar adenosín trifosfato. Esto se da en las células eucariotas por una
serie de proteínas en las membranas de la mitocondria llamadas cadena de transporte
de electrones. Esas proteínas, que en las células procariotas se encuentran en la
membrana interna,51 utilizan la energía liberada de la oxidación del electrón que
lleva la coenzima NADH para bombear protones a lo largo de la membrana.52

Los protones bombeados fuera de la mitocondria crean una diferencia de

concentración a lo largo de la membrana, lo que genera un gradiente
electroquímico.53 Esa fuerza determina que vuelvan a la mitocondria a través de una
subunidad de la ATP-sintasa. El flujo de protones hace que gire la subunidad menor,
como resultado de lo cual el sitio activo fosforila el adenosín difosfato (ADP) y
lo convierte en ATP.27

Véase también: Mitocondria

Energía de los compuestos inorgánicos
Los procariotas poseen un tipo de metabolismo en el cual la energía se obtiene a
partir de un compuesto inorgánico. Esos organismos utilizan hidrógeno,54 compuestos
del azufre reducidos (como el sulfuro, el sulfuro de hidrógeno y el tiosulfato),3
óxidos ferrosos55 o amoníaco56 como fuentes de poder reductor y obtienen energía de
la oxidación de esos compuestos con oxígeno o nitrito como aceptores de
electrones.57 Esos procesos microbióticos son importantes en ciclos biogeoquímicos
como la nitrificación y la desnitrificación, esenciales para la fertilidad del
suelo.5859

Véase también: Ciclo del nitrógeno

Energía de la luz
La energía solar es captada por plantas, cianobacterias, bacterias púrpuras,
bacterias verdes del azufre y algunos protistas. Este proceso está ligado a la
conversión del dióxido de carbono en compuestos orgánicos como parte de la
fotosíntesis.6061

En principio la captura de energía solar es un proceso similar a la fosforilación

oxidativa dado que almacena energía en gradientes de concentración de protones, lo
que da lugar a la síntesis de ATP.27 Los electrones necesarios para llevar a cabo
ese transporte de protones provienen de una serie de proteínas denominadas centro
de reacción fotosintética. Esas estructuras se clasifican en dos según su pigmento:
las bacterias tienen un solo grupo mientras que en las plantas y las cianobacterias
pueden ser dos.62

En las plantas el fotosistema II usa energía solar para obtener los electrones del
agua y libera oxígeno como producto de desecho. Los electrones luego fluyen hacia
el complejo del citocromo b6f, que usa su energía para bombear protones a lo largo
de la membrana tilacoidea del cloroplasto.40 Esos protones se mueven a través de la
ATP-sintasa mediante el mecanismo explicado anteriormente. A continuación los
electrones fluyen por el fotosistema I y pueden ser utilizados para reducir la
coenzima NADP+, que será utilizada en el ciclo de Calvin o reciclada para la futura
generación de ATP.63

Anabolismo
Artículo principal: Anabolismo
El anabolismo es el conjunto de procesos metabólicos constructivos en los que la
energía liberada por el catabolismo se utiliza para sintetizar moléculas complejas.
En general las moléculas complejas que dan lugar a estructuras celulares son
construidas a partir de precursores simples. El anabolismo comprende tres etapas:
en primer lugar la producción de precursores como aminoácidos, monosacáridos,
isoprenoides y nucleótidos, en un segundo término su activación en reactivos
mediante el empleo de energía del ATP y, por último, el montaje de esos precursores
en moléculas más complejas como proteínas, polisacáridos, lípidos y ácidos
nucleicos.

Los organismos difieren en cuanto a la cantidad de moléculas que pueden sintetizar

por sí mismos en sus células. Los organismos autótrofos, como las plantas, pueden
construir moléculas orgánicas complejas y proteínas por sí mismos a partir de
moléculas simples como dióxido de carbono y agua. Los organismos heterótrofos, en
cambio, requieren una fuente de sustancias más complejas, como monosacáridos y
aminoácidos, para producir esas moléculas complejas. Según su fuente de energía los
organismos pueden ser clasificados en fotoautótrofos y fotoheterótrofos, que
obtienen la energía del Sol, o quimioheterótrofos y quimioautótrofos, que obtienen
la energía mediante reacciones oxidativas.

A diferencia del catabolismo, el anabolismo suele conducir a gastos energéticos,

son rutas divergentes, suelen implicar procesos de reducción y conllevar a la
fabricación de biomoléculas con mayor complejidad química que las moléculas de
partida.

Las rutas anabólicas se pueden clasificar en tres grandes bloques. 1. Síntesis de

compuestos orgánicos sencillos (por ejemplo, la fotosíntesis). 2. Síntesis de
monómeros (por ejemplo, la gluconeogénesis). 3. Síntesis de macromoléculas (por
ejemplo, la glucogénesis).

Fijación del carbono

Artículo principal: Fijación de carbono

Células vegetales (rodeadas por paredes de color violeta) y en su interior

cloroplastos, estructuras en las que tiene lugar la fotosíntesis.
La fotosíntesis es la síntesis de glucosa a partir de energía solar, dióxido de
carbono (CO2) y agua (H2O), con oxígeno como producto de desecho. Ese proceso
utiliza el ATP y el NADPH producido por los centros de reacción fotosintéticos para
convertir el CO2 en 3-fosfoglicerato, que puede ser convertido en glucosa. Esa
reacción de fijación del CO2 es llevada a cabo por la enzima RuBisCO (ribulosa 1, 5
bifosfato carboxilasa-oxigenasa) como parte del ciclo de Calvin.64 Se dan tres
tipos de fotosíntesis en las plantas: fijación del carbono C3, fijación del carbono
C4 y fotosíntesis CAM (siglas de la expresión inglesa Crassulacean acidic
metabolism). Esos tipos difieren en la vía que sigue el CO2 en el ciclo de Calvin,
con plantas C3 que fijan el CO2 directamente mientras que las fotosíntesis C4 y CAM
incorporan el CO2 primero en otros compuestos como adaptaciones para soportar la
luz solar intensa y las condiciones secas.65

En las procariotas fotosintéticas los mecanismos de la fijación son más diversos.

El CO2 puede ser fijado por el ciclo de Calvin y también por el ciclo de Krebs
inverso66 o la carboxilación de la acetil-CoA.6768 Los quimioautótrofos también
pueden fijar el CO2 mediante el ciclo de Calvin pero utilizan la energía de
compuestos inorgánicos para llevar a cabo la reacción.69

Véanse también: Fotosíntesis, Fotorrespiración y Quimiosíntesis.

Carbohidratos
En el anabolismo de los carbohidratos se pueden sintetizar ácidos orgánicos simples
desde monosacáridos como la glucosa y luego polisacáridos como el almidón. La
generación de glucosa a partir de compuestos como el piruvato, el ácido láctico, el
glicerol y los aminoácidos se denomina gluconeogénesis. La gluconeogénesis
transforma piruvato en glucosa-6-fosfato a través de una serie de intermediarios,
muchos de los cuales son compartidos con la glucólisis.47 Sin embargo, esa ruta no
es simplemente la inversa de la glucólisis puesto que varias etapas son catalizadas
por enzimas no glucolíticas, un hecho importante a la hora de evitar que ambas
rutas estén activas a la vez y den lugar a un ciclo fútil.7071Una vez que se han
biosintetizado los monómeros (por ejemplo, la glucosa) se pueden sintetizar los
polímeros mediante rutas de polimerización (por ejemplo, la glucogénesis).

A pesar de que la grasa es una forma común de almacenamiento de energía, en los

vertebrados como los humanos los ácidos grasos no pueden ser transformados en
glucosa por gluconeogénesis porque esos organismos no pueden convertir acetil-CoA
en piruvato.72 Como resultado, tras un tiempo de inanición los vertebrados
necesitan producir cuerpos cetónicos a partir de los ácidos grasos para reemplazar
la glucosa en tejidos como el cerebro, que no pueden metabolizar ácidos grasos.73
En otros organismos, por ejemplo las plantas y las bacterias, ese problema
metabólico se soluciona mediante la utilización del ciclo del glioxilato, que
sobrepasa la descarboxilación en el ciclo de Krebs y permite la transformación de
acetil-CoA en ácido oxalacético, el que puede ser utilizado en la síntesis de
glucosa.7274

Los polisacáridos y los glucanos son sintetizados por medio de una adición
secuencial de monosacáridos llevada a cabo por glucosil-transferasas de un donador
reactivo azúcar-fosfato a un aceptor como el grupo hidroxilo en el polisacárido que
se sintetiza. Como cualquiera de los grupos hidroxilo del anillo de la sustancia
puede ser aceptor, los polisacáridos producidos pueden tener estructuras
ramificadas o lineales.75 Esos polisacáridos producidos pueden tener funciones
metabólicas o estructurales por sí mismos o también pueden ser transferidos a
lípidos y proteínas por medio de enzimas.7677

Véanse también: Gluconeogénesis, Glucogénesis y Glicosilación.

Ácidos grasos, isoprenoides y esteroides
Artículos principales: Ácidos grasos, Isoprenoide y Esteroide.

Versión simplificada de la síntesis de esteroides con los intermediarios de IPP

(isopentenil pirofosfato), DMAPP (dimetilalil pirofosfato), GPP (geranil
pirofosfato) y escualeno. Algunos se omiten para mayor claridad.
Los ácidos grasos se sintetizan a partir de la polimerización y la reducción de
unidades de acetil-CoA y sus cadenas acilo se extienden a través de un ciclo de
reacciones que agregan el grupo acetilo, lo reducen a alcohol, lo deshidratan a un
grupo alqueno y luego lo vuelven a reducir a un grupo alcano. Las enzimas de la
síntesis de ácidos grasos se dividen en dos grupos: en los animales y los hongos
las reacciones de la síntesis son llevadas a cabo por una sola proteína
multifuncional de tipo I78 mientras que en los plástidos de las plantas y en las
bacterias son las enzimas de tipo II por separado las que llevan a cabo cada etapa
de la ruta.7980

Los terpenos y los isoprenoides son clases de lípidos que incluyen carotenoides y
forman la familia más amplia de productos naturales de las plantas.81 Esos
compuestos son sintetizados por la unión y modificación de unidades de isopreno
donadas por los precursores reactivos pirofosfato de isopentenilo y pirofosfato de
dimetilalilo.82 Los precursores pueden ser sintetizados de diversos modos. Por
ejemplo, en los animales y las arqueas se sintetizan a partir de acetil-CoA, en una
ruta metabólica conocida como vía del mevalonato83 mientras que en las plantas y
las bacterias la síntesis se realiza a partir de piruvato y gliceraldehído 3-
fosfato como sustratos, en una vía conocida como vía del metileritritol fosfato.82
84 Una reacción que usa esos donadores isoprénicos activados es la biosíntesis de
esteroides. En ese caso, las unidades de isoprenoides forman uniones covalentes
para generar escualeno, que se pliega para formar una serie de anillos que dan
lugar a una molécula denominada lanosterol.85 Luego el lanosterol puede ser
transformado en esteroides como el colesterol.

Proteínas
Artículo principal: Síntesis de proteínas
Los organismos difieren en su capacidad para sintetizar los veinte aminoácidos
conocidos. Las bacterias y las plantas pueden sintetizar los veinte pero los
mamíferos solo pueden sintetizar los diez aminoácidos no esenciales.19 Por ende,
los aminoácidos esenciales deben ser obtenidos del alimento. Todos los aminoácidos
son sintetizados por intermediarios en la glucólisis y el ciclo de Krebs. El
nitrógeno es obtenido por el ácido glutámico y la glutamina. La síntesis de
aminoácidos depende de la formación apropiada del ácido alfa-ceto, que luego es
transaminado para formar un aminoácido.86

Los aminoácidos se sintetizan en proteínas al ser unidos en una cadena por enlaces
peptídicos. Cada proteína posee una secuencia única e irrepetible de aminoácidos,
la que se conoce como su estructura primaria. Los aminoácidos pueden formar una
gran variedad de proteínas según la secuencia presente en la proteína. Las
proteínas están constituidas por aminoácidos que han sido activados por la adición
de un ARNt a través de un enlace éster.87 Entonces, el aminoacil-ARNt es un
sustrato para el ribosoma, que va añadiendo los residuos de aminoácidos a la cadena
proteica sobre la base de la secuencia de información que va leyendo el ribosoma en
una molécula de ARN mensajero.88

Síntesis de nucleótidos
Los nucleótidos se sintetizan a partir de aminoácidos, dióxido de carbono y ácido
fórmico en rutas que requieren una cantidad mayor de energía metabólica.8990 En
consecuencia, casi todos los organismos poseen un sistema eficiente para resguardar
los nucleótidos preformados.8991 Las purinas se sintetizan como nucleósidos (bases
unidas a ribosa). Tanto la adenina como la guanina son sintetizadas a partir de un
precursor nucleósido, la inosina monofosfato, que se sintetiza a partir de átomos
de los aminoácidos glicina, glutamina y ácido aspártico; lo mismo puede decirse del
HCOO−, que es transferido desde la coenzima tetrahidrofolato. Las pirimidinas, en
cambio, se sintetizan a partir del ácido orótico, que a su vez es sintetizado a
partir de la glutamina y el aspartato.92

Síntesis de ADN
Artículo principal: Síntesis de ADN
Biosíntesis de metabolitos secundarios
Artículo principal: Metabolismo secundario
La serie de procesos metabólicos implicados en las funciones vitales de los
organismos se denomina metabolismo primario. Por otro lado, existe un conjunto de
reacciones bioquímicas que conforman el denominado metabolismo secundario, el que
se produce de forma paralela al metabolismo primario. Los compuestos orgánicos
producidos (metabolitos secundarios) no desempeñan un papel directo en el
crecimiento o la reproducción de los seres vivos sino que cumplen funciones
complementarias de las vitales entre las que figuran comunicación intraespecífica e
interespecífica (como en el caso de los pigmentos aposemáticos y los
aleloquímicos), protección contra condiciones de estrés ambiental ( como radiación,
congelación, sequía y estrés salino) y ataque de depredadores, patógenos o
parásitos (como en el caso de fitotoxinas, antibióticos y fitoalexinas). Las
principales rutas metabólicas secundarias son las rutas del mevalonato y 5-fosfono-
1-desoxi-D-xilulosa, la ruta del acetato-malonato, la ruta del ácido shikímico y
las rutas secundarias de aminoácidos.93
Xenobióticos y metabolismo reductor
Artículo principal: Xenobiótico
Todos los organismos se encuentran expuestos de manera constante a compuestos y
elementos químicos que no pueden utilizar como alimento y que serían dañinos si se
acumularan en sus células porque no tendrían una función metabólica. Esos
compuestos potencialmente dañinos se llaman xenobióticos.94 Los xenobióticos como
las drogas sintéticas, los venenos naturales y los antibióticos son detoxificados
por un conjunto de enzimas xenobióticas-metabolizadoras que en los seres humanos
incluyen las citocromo oxidasas P450,95 las UDP-glucuroniltransferasas96 y las
glutatión-S-transferasas.97

Diagrama Metabolismo hepático svg.svg

Ese sistema de enzimas actúa en tres etapas. En primer lugar, oxida los
xenobióticos (fase I) y luego conjuga grupos solubles al agua en la molécula (fase
II). El xenobiótico modificado puede ser extraído de la célula por exocitosis y, en
organismos pluricelulares, puede ser más metabolizado antes de ser excretado (fase
III). En ecología esas reacciones son particularmente importantes por la
biodegradación microbiana de agentes contaminantes y la biorremediación de tierras
contaminadas.98 Muchas de esas reacciones microbióticas son compartidas con
organismos pluricelulares pero debido a su mayor biodiversidad los microbios son
capaces de tratar con un espectro de xenobióticos más amplio que el que pueden
manejar los organismos pluricelulares; los microbios pueden llegar a degradar
incluso agentes contaminantes como los compuestos organoclorados.99

Un problema relacionado con los organismos aerobios es el estrés oxidativo.100 Sin

embargo, una bacteria estresada podría ser más efectiva para la degradación de esos
contaminantes.101

Los procesos como la fosforilación oxidativa y la formación de enlaces disulfuro

durante el plegamiento de proteínas producen especies reactivas del oxígeno como el
peróxido de hidrógeno.102 Esos oxidantes lesivos son neutralizados por metabolitos
antioxidantes como el glutatión y por enzimas como las catalasas y las
peroxidasas.103104

Un ejemplo de metabolismo xenobiótico es la depuración de los fármacos por el

hígado, como puede verse en el diagrama adjunto.

Homeostasis: regulación y control

Artículo principal: Homeostasis
Dado que el ambiente de los organismos cambia constantemente, las reacciones
metabólicas son reguladas para mantener un conjunto de condiciones en la célula, un
estado denominado homeostasis.105106 Esa regulación permite que los organismos
respondan a estímulos e interaccionen con el ambiente.107 Para entender cómo es el
control de las vías metabólicas existen dos conceptos vinculados. En primer lugar,
la regulación de una enzima en una ruta es cómo incrementa o disminuye su actividad
en respuesta a señales o estímulos. En segundo lugar, el control llevado a cabo por
esa enzima viene dado por los efectos que ejercen esos cambios de su actividad
sobre la velocidad de la ruta (el flujo de la ruta).108 Por ejemplo, una enzima
muestra cambios en su actividad pero si esos cambios ejercen un efecto mínimo sobre
el flujo de la ruta metabólica, entonces esa enzima no se relaciona con el control
de la ruta.109

Esquema de un receptor celular.

E: espacio extracelular.
P: membrana plasmática.
I: espacio intracelular.
Existen múltiples niveles para regular el metabolismo. En la regulación intrínseca,
la ruta metabólica se autorregula para responder a cambios en los niveles de
sustratos o productos; por ejemplo, una disminución en la cantidad de productos
puede incrementar el flujo en la ruta para compensarla.108 Ese tipo de regulación
suele implicar una regulación alostérica de las actividades de las distintas
enzimas en la ruta.110 En el control extrínseco una célula de un organismo
pluricelular cambia su metabolismo en respuesta a señales de otras células. Esas
señales por lo general son enviadas en forma de mensajeros como las hormonas y los
factores de crecimiento, que son detectados por receptores celulares específicos en
la superficie de la célula.111 Esas señales son transmitidas hacia el interior
celular mediante mensajeros secundarios que generalmente involucran la
fosforilación de proteínas.112

Un ejemplo de control extrínseco es la regulación del metabolismo de la glucosa

mediante la hormona denominada insulina.113 La insulina es producida como
consecuencia de un aumento de la concentración de azúcar en la sangre. La unión de
esa hormona a sus receptores activa una cascada de proteín-cinasas que estimulan la
absorción de glucosa por la célula para transformarla en moléculas de
almacenamiento como los ácidos grasos y el glucógeno.114 El metabolismo del
glucógeno es controlado por la actividad de la glucógeno fosforilasa, enzima que
degrada el glucógeno, y la glucógeno sintasa, enzima que lo sintetiza. Esas enzimas
son reguladas de un modo recíproco: la fosforilación inhibe a la glucógeno
sintetasa pero a su vez activa a la glucógeno fosforilasa. La insulina induce la
síntesis de glucógeno al activar fosfatasas y producir una disminución en la
fosforilación de esas enzimas.115

Véanse también: Hormona y Comunicación celular.

Termodinámica de los organismos vivos
Los organismos vivos deben respetar las leyes de la termodinámica. La segunda ley
de la termodinámica establece que en cualquier sistema cerrado la cantidad de
entropía tenderá a incrementarse. A pesar de que la complejidad de los organismos
vivos contradice esa ley, la vida es posible porque todos los organismos vivos son
sistemas abiertos que intercambian materia y energía con sus alrededores. Por ende,
los sistemas vivos no se encuentran en equilibrio sino que son sistemas de
disipación que mantienen su estado de complejidad porque provocan incrementos
mayores en la entropía de sus alrededores.116 El metabolismo de una célula logra
esto mediante la relación entre los procesos espontáneos del catabolismo y los
procesos no espontáneos del anabolismo. En términos termodinámicos, el metabolismo
mantiene el orden al crear un desorden.117

Véase también: Energía libre de Gibbs

Tasa metabólica
En fisiología comparada y ambiental la velocidad a la que el organismo transfiere
energía química en calor y trabajo externo se denomina tasa metabólica.118La tasa
metabólica, esto es la tasa a la cual los organismos consumen, transforman y gastan
energía y materia, se considera la tasa biológica fundamental.119 En los organismos
heterótrofos, que obtienen energía oxidando compuestos de carbono, la tasa
metabólica es igual a la tasa respiratoria. Esa tasa se describe por medio de la
reacción: CH2O + 1O2 → energía + 1CO2 + 1H2O. En cambio, en un autótrofo, como la
reacción durante la fotosíntesis tiene lugar en sentido opuesto, utilizando energía
solar para fijar carbono, la tasa metabólica es igual a la tasa fotosintética.120

Tasa metabólica basal, estándar y de campo

En los endotermos, animales que generan su propio calor corporal, la temperatura
del cuerpo está controlada por la tasa metabólica y es independiente de la
temperatura ambiental. En esos organismos existe un intervalo de temperatura
ambiental, la zona termoneutral, en la cual la tasa metabólica no varía con la
temperatura ambiente. Los límites superior e inferior de ese intervalo se denominan
temperatura crítica superior (Tcs) e inferior (Tci), respectivamente. El
metabolismo aumenta cuando la temperatura ambiente desciende por debajo de la
temperatura crítica inferior o cuando la temperatura ambiente aumenta por encima de
la temperatura crítica superior.

En los animales endotermos se denomina tasa metabólica basal (TMB) a la tasa de

consumo de energía durante la etapa posabsortiva, en la zona de termoneutralidad,
durante el período normal de inactividad de los individuos adultos no
reproductivos.121

Por el contrario, la temperatura corporal de los animales ectotermos depende de la

temperatura ambiental y, en consecuencia, la temperatura ambiental también afecta
la tasa metabólica. Se puede considerar que en esos animales la tasa metabólica se
incrementa exponencialmente con la temperatura. A diferencia de la temperatura
metabólica basal de los endotermos, que puede estimarse dentro de un intervalo de
temperatura ambiente, la tasa metabólica mínima de un ectotermo debe determinarse a
una temperatura específica. La tasa metabólica de un ectotermo en reposo, no
estresado, en ayunas y a una temperatura corporal dada se denomina tasa metabólica
estándar (TME).122

La tasa metabólica de campo (TMC), tasa promedio de utilización de energía del

animal durante la realización de las actividades normales, que pueden abarcar desde
la inactividad completa de los períodos de reposo hasta los ejercicios máximos, es
la que mejor describe la tasa metabólica de un animal en la naturaleza.123

Véase también