UNIVERSIDAD AUTÓNOMA AGRARIA ANTONIO NARRO

DIVISIÓN DE AGRONOMÍA

DEPARTAMENTO FORESTAL

Larrea tridentata (Sessé & Mo. ex DC.) Coville

Por:

BERNARDO GARCIA CASTILLO

MONOGRAFÍA

Presentada como requisito parcial para obtener el título de:

INGENIERO FORESTAL
Saltillo, Coahuila, México

Diciembre, 2012
 DEDICATORIA

A mis padres

Bernardino García Carrillo y Ma. Del Carmen Castillo Saldaña por haberme
dado la vida y quienes me dieron fuerza e inspiración para superarme, pero sobre
todo por recibir apoyo por parte de ellos durante la formación de mi carrera.

A mis hermanos

Gerardo García castillo

Luisa García castillo

José Guadalupe García castillo

Severiano García castillo

Matilde García castillo

Por ese cariño y apoyo que me han brindado, por esos momentos que
hemos compartido juntos.

A todos mis familiares

Mis abuelitos, mis primas y primos; tíos y todas aquellaspersonas que

vieron en mí una persona capaz de superar cualquier reto yalentarme con sus
buenos consejos en los mementos más difíciles.
 AGRADECIMIENTOS

A dios nuestro señor:

Que me dio la vida, salud, capacidad, entusiasmo para concluir
satisfactoriamente una carrera profesional. Gracias

A mi Alma Terra Mater, por la oportunidad de terminar mis estudios

profesionales.

Al M.C. Jorge David Flores Flores por permitirme la participación en este

trabajo de investigación, por su apoyo y valioso tiempo empleado en este trabajo.
Al M.C. José Armando Nájera Castro por su disponibilidad en la revisión y
asesoría en este trabajo de investigación.
Al Ing. Sergio Braham Sabag por su disponibilidad en la revisión y asesoría
en este trabajo de investigación.
A los maestros que colaboraron en mi formación profesional durante la
estancia en esta universidad.

A mis queridos amigos

Horacio García, Rigoberto Ortiz, José Antonio Alfaro, Marco Antonio

Morales, Josué Agustín López, Zilmar Adrián Zamora, Verónica García, Rodolfo
de los Santos, Saúl Mejías, Alfredo, Diego Adrián Estrada, Gregorio Adán Estrada.
Por los cuales con estos compañeros compartimos buenos momentos y por
haberme brindado su amistad durante el transcurso de mí carrera.
 ÍNDICE GENERAL
Pág
DEDICATORIAS.......................................................................................... III
AGRADECIMIENTOS.................................................................................. IV
INDICE GENERAL.…….……………………………………….………………. V
INDICE DE CUADROS.….…………………………………………………….. VII
INDICE DE FIGURAS…...……………………………………………………... Vlll
RESUMEN……………………………………………………………...……….. lX
I. INTRODUCCION…………………………………………………….............. 1
1.1 Objetivos…....................................................................................... 3
1.1.1 Objetivos generales.................................................................. 3
1.1. 2 Objetivos específico………………….…………...……………… 3
II. ANTECEDENTES.................................................................................... 4
2.1 Descripción general deLarrea tridentata…………………..……………. 5
2.1.1 Taxonómica……………………………………………..…………….. 5
2.1.2 Morfológica................................................................................... 6
2.2. Distribución de Larrea tridentata………………………………………… 12
2.3 Aspectos ecológicos………………………….………………………........ 15
2.3.2 Clima………………………………………………………...……... 18
2.3.3 Edafología………………………………..………………………… 18
2.3.4 Factores biológicos…………………………………………......... 19
2.3.5 Principales asociaciones…………………………………….…… 21
3. Aspectos fisiológicos………………………………………………..………. 22
3.1 Adaptaciones con relación al agua…………………..……………. 22
3.2 Adaptaciones con relación al suelo……………………..………… 26
3.3 Competencia………………………………………………………… 27
3.4 Producción………………………………………………….……….. 28
4. Componentes químicos…………………………………….………………. 28
4.1 Propiedadesfungicidas…………………………………......…………. 37
4.2 Efecto bactericida, nematicida y antiviral………………………..…… 44

V
4.3 Propiedades proteicas para forraje……………………………...……. 46
5. Genética………………………………………………………………………. 49
6. Utilización de Larrea tridentata…………………………..…….……........... 52
6.1 Industrial…………………………………………………………………. 52
6.2 Medicinal……………………………………………………………..….. 52
6.3 Forraje……………………………………………………………….…… 54
7. Manejo de Larrea tridentata……………………………………………........ 55
8. Métodos de control para Larrea tridentata………………………………… 62
9.1 Control biológico…………………………………………..……..……… 63
9.2 Control químico………………………………………………………….. 64
9.3 Control mecánico……………………………………………………….. 64
9.4 Control físico…………………………………………………………..… 65
III. CONCLUSIONES................................................................................... 66
IV. LITERATURA CITADA…………………………………………………..…. 67

VI
 ÍNDICE DE CUADROS
Cuadro Pág.
1 Principales constituyentes fotoquímicos de Larrea tridentata 31
2 Principales componentes químicos de la gobernadora………… 32
3 Contenido de NDGA, en varias partes de la gobernadora…….. 32
4 Composición botánica de la gobernadora en base seca………. 33
5 Contenido porcentual de algunos nutrimentos en hojas de la
gobernadora sin tratar y tratada con alcohol etílico en
comparación con heno de alfalfa…………………………………. 33
6 contenido de minerales aminoácidos de gobernadora tratada
con alcohol comparado con heno de alfalfa…………………….. 34
7 Comparación de la gobernadora y alfalfa……………………….. 35
8 Hongos fitopatógenos susceptibles a L. tridentata o sus
constituyentes……………………………………………………..... 43
9 Producción de materia seca en 5 años con un promedio anual
de 2,930 kg/ha referido a materia seca al año, con una altura
promedio de 85.8 cm.................................................................. 58
10 Producción de materia seca en 5 años con un promedio anual
de 2,275 kg/parcela referido a materia seca por año con una
altura promedio de 97.1 cm....................................................... 61

VII
 ÍNDICE DE FIGURAS
Figura Pág.
1 arbusto de Larrea tridentata………………………………………......................... 7
2 Ramillas y tallosLarrea tridentata……………………………………………………. 8
3 Flores deLarrea tridentata………………………………………… 9
4 Fruto de Larrea tridentata…………………………………………. 10
5 Partes deLarrea tridentata ……………………………………….. 11
6 Distribución geográfica de Larrea tridentata en México……….. 13
7 Distribución geográfica conocida de Larrea tridentata
(Norteamérica) y de L. divaricata (Sudamérica)………………… 14
8 Diagrama del flujo del proceso de extracción de resina de
Larrea………………………………………………………………... 48

9 Distribución geográfica de diploide, tetraploide, hexaploide y L.

tridentata…………………………………………………………….. 51

10 Corte del 50% 2,930 kg de materia seca periodo inicial de 5

años……………………………………………………………...…... 58
11 Tratamiento corte del 25%, 2,275 kg de materia seca inicial
para un periodo de 5 años………………………………………… 61

VIII
 RESUMEN

El principal objetivo de esta monografía fue recopilar toda la información disponible

referente a la especie Larrea tridentata, la quepermitió conocer los temas que se
han publicado con el propósito de hacer más accesible el conocimiento que se
tiene hasta el momento de esta especie.En eltrabajo monográfico se presenta
información tal como la descripción taxonómica,descripción morfológica, aspectos
ecológicos, distribución del genero Larrea en México y otros países, el clima,
edafología, factores biológicos, flora asociada, fauna asociada, aspectos
fisiológicos, adaptaciones con relación al agua, Adaptaciones con relación al
suelo, competencia, producción, componentes químicos, propiedades
antifungicidas, efecto bactericida, nematicida y antiviral, propiedades proteicas
para forraje, componentes genéticos, Utilización de Larreatridentatatales como
forraje, industrial, medicinal, manejo de Larrea tridentata, métodos de control para
Larrea tridentata.

De acuerdo a esta revisión bibliográfica se concluye que la literatura relacionada a

la gobernadora Larrea tridentata es escasa y esta se encuentra en forma aislada,
por lo que este documento cobra mayor valor para los interesados en este recurso
forestal. También se puede concluir que Larrea tridentata tiene un uso potencial
muy importante en el aspecto medicinal así como en la fabricación de productos
de control de plagas y enfermedades agrícolas y también se proyecta como un
recurso factible para ser utilizado en plantaciones forestales sobre todo para la
recuperación de suelos forestales.

Palabras clave: Monografía, Gobernadora, Larrea tridentata, Componentes

Químicos, Utilización, Manejo y Métodos de control.

IX
 I.INTRODUCCIÓN

México es uno de los países con mayor diversidad vegetal en el mundo,

estimándose que tiene entre 23,000 y 30,000 especies de plantas (Montes-
Belmont et al., 2000), muchas de ellas son endémicas de determinados
ecosistemas y poseen una gran concentración de fotoquímicos bioactivos que
pueden tener propiedades antimicrobiales contra hongos, bacterias e insectos.

Las áreas del Semidesierto representan un gran potencial porque guardan

una gran riqueza, su densidad es pequeña, pero rica en su especialización
biológica, donde la flora y la fauna son el producto de miles de años de adaptación
fisiológica para su sobrevivencia. Un caso típico de estas adaptaciones lo
representa Larrea tridentata, de familia de la Zygophyllaceae y conocida con el
nombre común como gobernadora, Creosote bush, tasajo, jarilla y hediondo o
hediondilla por el peculiar olor que tiene, sobre todo después de una lluvia
(Brinker, 1993).

Las sinonimias para la especie son: Covillea tridentata. (DC.) Vail., Larrea
mexicana. Moric., Larrea tridentata.(DC.) Coville., Larrea tridentata .(Sessé & Moc.
ex DC.) Coville, 1893 (Conabio, 2012).

Larrea tridentata domina aproximadamente 17.5 millones de hectáreas

desde el oeste de Texas hasta el sur de California en los Estados Unidos
(Duisberg, 1952). Su rango de distribución va desde la parte sur de California y
Nevada a la parte central de Arizona y Nuevo México, limitado por heladas
invernales o lluvias excesivas de invierno.

1
 En la República Mexicana, esta especie se encuentra en parte del Desierto
Sonorense, incluyendo los estados de Baja California, Baja California Sur y
Sonora, y en el Desierto Chihuahuense incluyendo los estados de Chihuahua,
Coahuila, Nuevo León, Zacatecas, San Luis Potosí y Durango. Se estima que el
25% (500,000 km2) del territorio nacional está cubierto con este arbusto de las
zonas áridas (Belmares et al., 1979).

La importancia de la misma es muy diversa, su principal componente es el

ácido norhidroguaiarético (NDGA),se sabe que ha sido propuesta para muchos
usos, dentro ellos medicinales, en la industria alimentaria y farmacéutica.También
es utilizado para disminuir las incrustaciones salinas en calderas y recipientes, en
la preparación de polímeros de tipo fenólico y fungicidas e insecticidas orgánicos
para la elaboración de jabones. Muchos de los usos están basados en
observaciones empíricas de los habitantes de zonas áridas, quienes han
encontrado en su uso ¨bondades¨ curativas, productos de la imaginación (Pérez,
2003).

Por dicho motivo y dado a la gran importancia que tiene L. tridentatase

considera de gran interés y utilidad integrar en el presente estudio gran parte de la
informacióndisponible sobre sus principales usos y aplicaciones que se ha
encontrado actualmente.

2
1.2 Objetivos

1.2.1 Objetivo general

Recabar información técnica sobre Larrea tridentata.

1.2.2 Objetivos específicos

Dar a conocer algunos de los resultados que se han obtenido en diferentes

investigaciones acerca de la utilización de Larrea tridentata.

Generar un documento que integre las investigaciones realizadas

sobreLarrea tridentataquesirva de consulta para estudiantes y maestros de
diferentes especialidades y carreras afines.

3
 II.ANTECEDENTES HISTORICOS

Respecto al origen de Larrea tridentata se conocen diferentes

resultados;Johnston (1940), propuso de acuerdo a su investigación, a Sudamérica
como el principal centro de origen; Axelrod (1950) observó la presencia de
vestigios de tipos australes de este género en Norte América, lo cual puede ser
explicado por una migración transtrópica en la era cenozoica, y finalmente Raven
(1963), menciona que puede haber surgido como resultado de la expansión del
clima árido en el mundo durante la era terciaria y temprana en la era cuaternaria.

Por otro lado Turner (1972), propone el desarrollo de L. tridentata como una
población diploide en Norte América desde hace millones de años, por lo cual
llega a establecerse en Sudamérica a través de un amplio rango de dispersión.
Algunos autores opinan que es originaria de Argentina, y que al paso de miles de
años le ha servido para adaptarse y vivir en los desiertos, y que por sus agresivos
mecanismos de proliferación y de dominio territorial, ha alcanzado extensas
regiones (Tejada, 1893).

Se conocen cinco especies de Larrea; especies bifoliadas Larrea tridentata

(nativa del suroeste de los Estados Unidos y norte de México). L. divaricata(nativa
del noroeste de Argentina y algunas partes del Perú), y L. cuneifolia(nativa de
Argentina), más dos especies multifoliadas que crecen a grandes altitudes, L.
nítida (nativa de ciertos lugares del Sur, sobre todo Argentina), y L.
ameghinoi(nativa de algunas partes del Sur) (Briker, 1993-1994).

Muchas veces se ha confundido a Larrea tridentata con Larrea divaricata,

ya que las dos especies son muy similares en apariencia (Brinker, 1993-1994),
pero se diferencian en cuanto a su origen. La mayor confusión es el nombre
Incluso en informes publicados de datos clínicos o experimentales (Gisvold, 1947).

4
 2,1.Descripción General de Larrea tridentata

2.1.1Descripción taxonómica

El género Larrea fue establecido por Canavilles (1800), siendo un

homónimo previo de Ortega para una Leguminosae, por esta razón el nombre de
canavilles no fue considerado valido, y Vail (1885), propuso el nombre de covillea.
Más tarde, Briquet (1925) menciona que este género podría ser dividido dentro de
dos nuevos géneros,Covillea y Vail para especies bifoliadas; un año más tarde, el
mismo Briquet cambió el nombre a Neoschroetera y finalmente fue incluida dentro
de la lista taxonómica como Larrea Caville.

Palacios y Hunziker (1972), establecieron dos secciones dentro del género

Larrea, donde se encuentra Larrea nítida y L. amehinoi y la sección bifolium, que
incluye las secciones L. divaricata, L. tridentata y L. cuneifolia.

Reino. Plantae
Phylum. Magnoliophyta
Clase. Magnoliopsida
Orden. Sapindales
Familia. Zygophyllaceae
Género. Larrea
Epíteto específico. tridentata
Nombre Científico. Larrea tridentata (Sessé & Mo. ex DC.) Coville
Autor del nombre. (Sessé & Mo. ex DC.) Coville

5
 2.1.2 Descripción morfológica

La gobernadora pertenece a la familia Zygophyllaceae la cual se

caracteriza por incluirplantas herbáceas, arbustivas o árboles pequeños; hojas por
lo general opuestas, casi siempre estipuladas, con frecuencia pinnadas, a veces
trifolioladas o bifolioladas, o bien, simples; flores a menudo solitarias, en ocasiones
en inflorescencias cimosas o racemosas; flores por lo común hermafroditas y
actinomorfas, 4 ó 5(6)-meras; sépalos libres o rara vez unidos en la base, de
prefloración imbricada o valvada; pétalos casi siempre libres, de prefloración
imbricada, contorta o valvada, a veces ausentes; androceo formado por 1, 2 o 3
verticilos de 4 ó 5(6) estambres, anteras de dehiscencia longitudinal; ovario
súpero, con (2)4 ó 5(12) lóculos, placentación axilar, óvulos 1 o más en cada
lóculo, estilo y estigma 1; fruto por lo general capsular y con frecuencia
separándose en mericarpios, a veces carnoso; semillas con o sin endospermo
(Rzedowki et al.1996).

La familia se compone de unos 30 géneros y 250 especies de amplia

distribución, pero con franca preferencia hacia las regiones de clima seco. Algunas
especies son elementos cuantitativamente muy importantes en los matorrales
xerófilos.

Larrea tridentata

Arbusto de tamaño 0.40 a 0.50 m de altura dependiendo de la cantidad de

precipitación invernal o verano, la altura promedio de la planta también puede
variar de acuerdo a su raza de ploidía (diploide 0.86 m, hexaploide 1.12 m y
tetraploide 1.38 m)(Figuras 1 y 5).Se caracteriza por ser un arbusto siempre verde,
aromático con olor a creosote (especialmente cuando esta húmedo) (Conabio,
2012).

6
 Figura 1. Arbusto de Larrea tridentata (CONABIO 2012)

Las Hojas formadas por 2 folíolos unidos entre sí en la base. Los folíolos
oblicuamente ovados alanceolados o falcados, divaricados, de 4 a 15 mm delargo
por 3 a 8 mm de ancho, enteros, coriáceos,resinosos, de olor penetrante, de color
verde o verde amarillentos(figura 4). La copa tiene un volumen promedio de 0.124
m3 por arbusto (Conabio, 2012).

La gobernadora no posee un tallo principal, pero las ramas gruesas crecen

vertical u oblicuamente desde la corona radicular y se hace dicotómica
lateralmente (Coyle y Roberts, 1975).Las numerosas ramas abiertas,
ascendentes, delgadas, onduladas como en zig-zag, a veces con pubescencia;
corteza gris (café-rojiza en las ramas jóvenes); nudos oscuros, evidentes y
resinosos, dándole a las ramillas un aspecto articulado.

7
 Figura 2. Ramillas y tallo de Larrea tridentata.

La inflorescencia son flores solitarias, flores de alrededor de 2.5 cm de

diámetro; sépalos 5, desiguales, de 5 a 8 mm de largo, caedizos; pétalos 5
abovados, cóncavos, fuertemente angostos hacia la base, a veces torcidos, de
hasta 1.2 cm de largo y aproximadamente 5mm de ancho; estambres 10, los
filamentos alados (Coyle y Roberts, 1975). Lira et al., (2007) la describe con las
flores amarillas, usualmente aparecenal final del invierno o a principios de la
primavera, pero pueden florecer en cualquier momento después de una lluvia;
crecen cerca de las terminaciones de los retoños jóvenes como capullos solitarios
con cinco pétalos.

El fruto es una capsula globosa, 5 lobada, de aproximadamente 6 mm de

diámetro, cubierta de abundantes pelos largos, blancos o rojizos, (Correll y
Johnston, 1970).

8
 Las semillas son de color cafés tornando a negras, curvadas, de 2 a 4 mm
de largo. Su contorno es de forma triangular, en forma de “boomerang”. Embrión
con los cotiledones paralelos al plano longitudinal (CONABIO, 2012).

Figura 3. Flores de Larrea tridentata (CONABIO, 2012)

Las raíces solo cerca de 170 cm hacia abajo, pero se ramifica hasta mas de
4 metros lateralmente (Brinker, 1993).Sistema radical superficial, poco profundo y
muy extenso. Llega a ocupar casi el total del espacio que hay entre un arbusto y
otro

Nombre comunes

En México este arbusto se le conoce con el sugestivo nombre de

gobernadora por su dominancia en las grandes extensiones de las zonas áridas
del norte de México. Pero también se le conoce como sonora, tasajo, jarilla y

9
hediondo o hediondilla por el peculiar olor que tiene, sobre todo después de una
lluvia (Brinker, 1993). Otros nombres en lengua Seri se le conoce como háaxat y
háajat (Martínez, 1979). Nombres comunes en inglés, Creosotebush,
greasewood. Correll y Johnston (1970) mencionan como sinónimos a Larrea
mexicana Moric. y L. glutinosa Engelm.; Shreve y Wiggins (1964) mencionan
a Zygophyllum tridentatum Sessé & Moc. ex DC.

La fenología que presenta esta plantaperennifolia es que florece durante

todo el año pero con mayor frecuencia entre febrero y abril. Larrea tridentata es
capaz de producir múltiples fases reproductivas durante una misma estación de
crecimiento. El periodo de fructificación comprende los meses de marzo y abril
(INIFAP,s/f).

Figura 4. Frutode Larrea tridentata (CONAMBIO, 2012)

10
Figura 5.Larrea tridentata. A. rama con frutos; B. par de hojas con estípulas; C.
fruto; D. flor.(Rzedowki y Calderón, 1988).

11
 2.2Distribución de Larrea tridentata

El Matorral de gobernadora es abundante en las zonas desérticas de San

Luis Potosí, Coahuila, Chihuahua, Durango, Sonora, Zacatecas, Baja California
Norte y Sur (Rzedowsky y Huerta, 1994). Hasta el extremo septentrional de
Guanajuato, mas al sur se ha localizado dos manchones discontinuos; uno en
Querétaro y uno en hidalgo ( Rzedowki y Calderón, 1988). Se estima que el 25%
(500,000 km2) del territorio nacional está cubierto con este arbusto de las zonas
áridas (Belmares et al., 1979). Duisberg, (1952),cita que Larrea domina
aproximadamente 17.5 millones de hectáreas desde el oeste de Texas hasta el
sur de California en los Estados Unidos. Similares especies se encuentran en
zonas áridas de América del Sur, sobre todo en Argentina y Bolivia (Figura 7). Se
ha establecido que la planta es de origen sudamericano, con una distribución
discontinua (Lia et al., 2001).

12
Figura 6. Distribución geográfica de Larrea tridentata en México.

13
Figura 7. Distribución geográfica conocida deLarrea tridentata
(Norteamérica) y de L. divaricata (Sudamérica).

14
 2.3 Aspectos ecológicos

Esta planta se deseca totalmente, tolerando un marchitamiento bastante

intenso. Las hojas pierden su mayor contenido de agua pero permanecen en la
planta, con las lluvias vuelven a hidratarse y recobran sus función normal. Su
resistencia se debe a la capacidad de los tejidos que permanecen vivos pero
latentes aun cuando no se encuentran en un estado de desecación.

Scott (1957), menciona que la gobernadora habita matorrales desérticos o

pastizales con arbusto y pastizales con cactus-acacias a una altitud de 1,400-
2,000 msnm. De la cerda (1967) reporta que son pocas las especies de Larrea a
altitudes de 3,000 msnm, pero su abundancia se incrementa entre 700 y 1,200
msnm.

Johnson (1961), concluyó en un estudio de los factores edáficos que

afectan la distribución de gobernadora, en sitios de pastizal desértico, que son: a)
suelos con alto porcentaje de cal y arcilla favorece el crecimiento de zacates, b)
suelos delgados arenosos con baja capacidad de retención de humedad son
características primarias de invasión de gobernadora, c) factores que previenen o
bajan la invasión de gobernadora en comunidades de zacates son suelos pesados
pobremente drenados, competencia con especies mejor adaptadas o bajo valor de
PH que previenen la germinación de las semillas.

Las pequeñas hojas del arbusto de creosota tienen un alto cociente de

superficie-volumen, optimizando la relación entre los escapes de calor y la
conservación del contenido en agua. La pérdida de agua es disminuida más aún
por la capa resinosa-cerosa de las hojas. Las plantas pierden algunas hojas en
verano, pero si se pierden todas las hojas la planta no se recuperará. La

15
acumulación de hojas caídas, además de otros detritos recogidos por las ráfagas
de viento, crea una comunidad ecológica específica bajo la copa del arbusto de
creosota, incluyendo escarabajos, milpiés, ratones de bolsas, y ratas canguro. La
creosota arbusto tiene la ruta fotosintética C3, con actividad fotosintética máxima
(Pmax) en la primavera y durante temporadas de monzones de verano
especialmente cuando antes del amanecer potenciales hídricos son altos
(Whitford, 2002)

Pokman y Sperry (2000), mencionan que el recubrimiento resinoso en las

hojas ayuda a retardar la pérdida de agua y que durante las sequias extrema
jarilla producirá sus hojas mas pequeñas, duras y también arrojará muchos de sus
hojas más viejas. Rápidamente se produce nuevo brote crecimiento después de
las lluvias de verano sustanciales. También mencionan que la gobernadora tiene
alta eficiencia de uso del agua y la capacidad de reabsorber algunos nutrientes,
especialmente de fósforo, 72 a 86 por ciento, mientras que el nitrógeno está
dentro de la resorción alcance general para otros arbustos siempre verdes, 47 a
57 por ciento. Mientras que el matorral de gobernadora, hace que el tallo y la
hoja se orientan al maximizarla captación de luz durante más frío y períodos más
húmedos de la madrugada. Y tiene una mayor capacidad para resistir la cavitación
del xilema durante las sequías que las especies riparias.

Chew et al., (1973) mencionan que la semilla de Larrea tridentata fueron

abundantes comparadas con las de Larrea divaricata, observándose que el
numero de semillas decreció notablemente con la distancia entre arbustos. Cerca
del 2 al 3% de las semillas encontradas estaban sobre la superficie del suelo y
alrededor del 10% fue encontrada entre 1 y 10 cm de profundidad. La densidad
de semillas vario marcadamente año con año de 6.5 semillas por dm 2 bajo los
arbustos en 1971 a 0.7 por dm2 en 1972. Muchas de las semillas de Larrea se

16
desprendieron en primavera y su caída temprana fue en los desiertos de Mojave y
Sonora, también hubo un desprendimiento temprano en el desierto de Chihuahua.

Contribuyendo la dureza del ambiente de germinación sobre los sistemas

de maduración de la raíz, los arbustos de creosota jóvenes son mucho más
susceptibles a la tensión de la sequía que las plantas establecidas. La
germinación es absolutamente activa durante períodos húmedos, pero la mayor
parte de las plántulas mueren muy rápidamente a menos que haya condiciones
óptimas de agua. El calor de tierra aumenta en las plantas jóvenes la
susceptibilidad a la tensión del agua, y las temperaturas de la tierra pueden
superar los 70 °C.

Las plantas adultas, sin embargo, pueden tolerar la tensión extrema de la

sequía. En términos de potencial hídrico negativo, los arbustos de creosota
pueden funcionar completamente en -50 bares de potencial hídrico y han sido
encontradas con vida bajo los -120 bares, aunque el nivel medio práctico sea
alrededor de los -70 bares, donde las necesidades de respiración celular que
puede proporcionar la planta exceden generalmente el nivel que el proceso hídrico
requiere en la fotosíntesis. La división de célula puede ocurrir durante estas
épocas de tensión hídrica, y es común que las nuevas células absorban
rápidamente el agua después de la precipitación. Esta absorción rápida causa un
desarrollo de las ramas de varios centímetros en el final de una estación seca.

Tejada (1983), menciona que las principales características de

sobrevivencia de las plantas xerófilas son: a) pequeño tamaño de las hojas; b)
pubescencia de las hojas; c) grosor de la cutícula; d) tamaño de las células. Los 3
principales factores que permiten a este tipo de plantas subsistir en extremos de
sequia, por lo que puede reducir la transpiración o así pude entrar en letargo

17
durante el periodo crítico. El segundo factor es el poder reducir la transpiración
aumentado la retención del agua por el coloide celular, y otro tercer factor es el
carácter fisiológico muy poco conocido en su mecanismo, en el cual la planta
puede perder hasta la mitad del agua de sus tejidos sin sufrir daños.

2.3.2 Clima

La gobernadora se encuentra en climas que de acuerdo a la clasificación de

García (1998), son muy secos (BW) y secos (BS), cuyo cociente (P/T) es menor
de 22.9, y comúnmente con temperaturas medias del mes más fríos superiores a
18ºC, o bien, con oscilaciones de temperatura media mensual menores de 7ºC.
Hacia el norte, la gobernadora se encuentra en clima secos cuya temperatura del
mes más frío sea inferior a 3.5ºC. García (1961) señala que la gobernadora
predomina en lugares con precipitaciones superiores a los 150 mm, y se desarrolla
mejor en lugares con mas de 300 mm, es una planta resistente a la sequia, por
que sobrevive en lugares donde las precipitaciones se concentran en 2 ó 3 meses
del año.

Se desarrolla en lugares con temperaturas de 14 a 28ºC y presencia de 8

meses de sequía, en climas áridos (BS) y muy áridos (BW) y en precipitaciones de
150 a 500 mm anuales. No prospera en zonas de clima isotermo (Campos et al.,
1979).

2.3.3 Edafología

Crece en los sitios más secos de México, en terrenos planos, laderas,

lomeríos bajos (originados de materiales geológicos del cretácico superior e
inferior) y en planicies aluviales.

18
 Los suelos en los que se desarrolla son de profundidad variable, textura
franco arenosa, estructura granular, drenaje interno medio de consistencia friable,
de color café grisáceo, compacto-arcilloso, calcáreo, blanco-arenoso, aluvial con
pH de 6.8 a 7.6. (Campos et al. 1979).

Shreve(1964), menciona que la gobernadora crece bajo el nivel del mar en

el valle de la muerte en los E.U.A. a 2,650 m. En las montañas de zacatecas;
resistente a 12 meses sin lluvia; invade márgenes de pastizales, áreas de encinal
donde llueve 500 mm anuales y crece en los suelos de aluvial, bordes de planicies
alcalinas, arenosas y en las rocas de las colinas volcánicas, pero es raro
encontrarla en suelos graníticos y salinos. Mallor citada por Huss (1959) reporta
que la gobernadora se favorece en suelos calcáreos ya que sus raíces pasan
fácilmente la capa calcárea pudiéndose tomar nutrientes que otras que no podrían
hacerlo.

2.3.4 Factores biológicos

Los arbustos de L. tridentata enfrentan fuertes presiones de animales

herbívoros, debido a que las hojas están siempre verdes durante los meses del
año sin lluvia, época en que son pocos los recursos vegetales que pueden
encontrar insectos y animales, sin embargo, el herbivorismo en Larrea es muy
limitado, lo anterior probablemente se debe a los metabolitos secundarios como
los biopolímeros fenólicos y el ácido nordihidroguaiaretico (NDGA) que se
encuentran presentes en la resina producida en hojas y tallos, los cuales resultan
ser defensas bioquímicas para repeler el ataque de animales herbívoros, hongos y
otros microorganismos (Valesi et al., 1972; Wisdom et al., 1987; Rundel et al.,
1994).

19
 En un estudio realizado por Gardne (1951), citado por Tejada (1983), la
larva de un insecto fue observada como la responsable del daño de algunas
muertes de gobernadora en crecimiento corto y vigoroso, el grado de canaladura
fue generalmente menor en el crecimiento vigoroso de las plantas, esto fue
especialmente verdadero en el asilamiento de plantas, los canales pueden
presentar larvas encontradas en las coronas y tres fueron identificadas como del
orden Buprestidae, una de ellas se identifico como Cerambicidae, no
determinándose el genero, se identificó la larva del escarabajo de alas cortas del
orden Megachilidae. Esta larva es miembro de una familia muy conocida como
barrenadores de madera de plastas cultivadas y plantas nativas. La larva es
considerada por haber estado presente la oviposición en una parte del canal de la
madera en la cual se encontró el daño. También se determinaron los daños
asociados con el suelo y con material vegetativo en descomposición.

Algunos autores consideran al chapulín (Bootettix argentatus) como plaga

de la gobernadora, ya que causa grandes estragos. Folwer (1980), estudió las
perdida de peso de las hojas frescas y envejecidas de Larrea tridentata en el
centro y sur de Nuevo México, durante los meses de septiembre y octubre,
encontrándose mayor disponibilidad de alimento en la superficie para las termitas
subterráneas. Las termitas construyen galerías en cerca de 90% de los montículos
de hojas que han envejecido y poco mas del 10% de estos lechos son hojas
frescas, en general no fue significativa la perdida de peso atribuida al daño
ocasionado por las termitas.

20
 2.3.5 Principales Asociaciones

Flora asociada

Crese en bosque espinoso (perennifolio), bosque tropical caducifolio y

matorral xerófilo (matorral subdesértico micrófilo, matorral inerme). Se asocia con
Juniperus sp., Acacia sp., Yucca sp., Larrea sp., Pachycereus sp., Prosopis sp.,
Bursera microphylla, Agave sp., Carnegiea gigantea, Jatropha sp., Berveris sp.,
Parthenium sp., Cercidium floridium, Fouquieria splendens, Opuntia sp.
(CONABIO,2012).

Fauna asociada

Mares (1979), menciona muchos animales del desierto que descansan en la

cama o debajo de Larrea. Tales como escarabajos, milpiés de bolsillo, reptiles y
anfibios, que la utilizan como fuente de alimento y sitio de percha y de hibernación
o en madrigueras bajo estivan, para evitar depredadores y excesivas
temperaturas. Otras especies como las tortugas del desierto también cavan sus
refugios bajo la gobernadora donde sus raíces estabilizan el suelo. Y las ratas
canguro de Merriam suelen hacer sus madrigueras bajo el arbusto, algunas
subespecies de zorro la utilizan de descanso. Las aves residentes como codorniz
deCalifornia ycorrecaminos, aves migratorias como currucas la utilizan como
perchas, para recoger la comida, y como sombra y protección. Hay muchos
parásitos e insectos que participan en Larrea, en particular el "gusano de bolsa",
polillas cuyas orugas hacen un capullo de hojas, y agallas causadas por avispas y
mosquitos diferentes.

21
 3. Aspectos fisiológicos

3.1 Adaptación con relación al agua

Larrea tridentata tiene una excelente adaptabilidad, como una planta muy
vigorosa, adaptada para sobrevivir en el desierto. Tiene capacidad para un
intercambio positivo de CO2, puede mantener un balance neto positivo de CO2 a lo
largo del año, aún a temperaturas extremas (> 43ºC) y estrés de agua (< — 83
bares). Posee gran habilidad para mantener actividad fotosintética neta, aún a
potenciales de presión de agua muy bajos. Su adaptación a tales ambientes
(áridos y calientes) es debida a su alto nivel de tolerancia protoplásmica a la
desecación y a las altas temperaturas.

Esta especie es tolerante a temperaturas extremas y a la desecación

(Castellanos-Pérez, 2008) es una planta C3, y su metabolismo se encuentra activo
durante todo el año (Giorgetti et al., 2000). Sin embargo, durante periodos de frío
extremo, puede limitarse la presencia de Larrea. tridentata, ya que la congelación
induce la cavitación y embolismo del xilema (Martínez-Vilalta y Pockman, 2002).
Gran parte del éxito en la adaptabilidad del género y en particular de la especie
tridentata se debe a sus interesantes mecanismos fisiológicos, como su capacidad
de intercambio iónico y su habilidad para mantener una red de actividad
fotosintética neta, inclusive a muy bajos potenciales de presión (Campas et al.,
1979).

Pockman y Sperry (1997), mencionan en su estudio sobre el Xilema de

Larrea tridentata induciendo temperaturas de congelación, dicho estudio lo
realizan en el limite norte en los desiertos de Mojave y Sonora. En este trabajo se
investigo la ocurrencia de la quemaduras inducida por congelación en Larrea

22
tridentatay se comparo con la de Prosopis velutina, una co-ocurrente caduca en
invierno. Las medidas de campo indicaron que la savia en L. tridentatase congela
a temperaturas menor de 5ºC bajo cero, y que esto causó una quemadura no
medible para temperaturas mínimas arriba de los -7ºC. Durante el mismo periodo
P. velutinaes quemada casi completamente. Las pruebas en el laboratorio fueron
enfriar los tallos de Larrea tridentatahasta temperaturas entre -5 a -12 ºC,
manteniéndolos a estas temperaturas por 1 a 12 hr., se descongelaron los tallos a
una velocidad constante y se midió la quemaduras mediante la disminución de la
conductividad hidráulica de los segmentos de tallos. Los resultados que se
observaron en las temperaturas que fueron mantenidos arriba de -11 ºC es que no
hubo cambio en la conductividad hidráulica después de descongelar. Sin embargo,
cuando los tallos se enfriaron a temperaturas -11 y 20ºC la conductividad
hidráulica disminuyo linealmente con temperaturas mínimas. Las temperaturas
mínimas entre -16 y 20ºC fueron suficientes para eliminar completamente la
conductividad hidráulica.

Whitford et al. (1995), mencionan que desarrollaron un estudio denominado

persistencia de los ecosistemas desérticos: explicaciones e implicaciones. Estos
autores trabajador en la distribución de la lluvia sobre arbustos, interpretaron las
respuestas de ecosistemas dominados por arbustos con un tratamiento herbicida y
lugares que utilizaban la sequia y lluvia suplementaria para probar la hipótesis de
que los ecosistemas dominantes por arbustos que han reemplazado a los
pastizales desérticos son resistentes y flexibles a las perturbaciones. Los
resultados fueron: entre 16 y 25% de la lluvia interceptada está canalizada para
almacenamiento en suelo profundo mediante el sistema radicular, es rica en
nutrientes y contribuye a las “islas de fertilidad” que se desarrollan bajo los
arbustos desérticos. Los áreas con 5 años consecutivos de sequía en verano
demuestra que; 1) el crecimiento de los arbustos de Larrea tridentatano se
afectaron significativamente. 2) los pastos perenes desaparecieron en las parcelas
desecadas. 3) la mineralización del nitrógeno aumento a corto plazo. 4) las

23
densidades y biomasa de las plantas anuales de primavera a verano por 5 años
consecutivos tuvo menores afectos significativos, las áreas de maleza tratadas
con herbicidas en 1979 para matar el mezquite (prosopis glandulosa) tuvieron la
misma frecuencia de ocurrencia del arbusto que las arenas no tratadas cuando se
determinaron en 1993. Estos datos según los autores indicaron que los
ecosistemas dominados por arbustos persisten porque son resistentes y flexibles
hacia los estrés climáticos y antropogénicos.

Franco et al. (1994),desarrollaron un estudio sobre efectos del tamaño de

las plantas y relaciones de agua sobre el intercambio de gas y crecimiento de
arbustos deLarrea tridentata. Se examinaron las relaciones entre las
características de intercambio gaseoso, las relaciones agua-suelo y planta y las
respuestas en crecimiento de arbustos grandes contra pequeñas de Larrea
tridentata, en el curso de una estación de crecimiento de verano en el desierto
chihuahuenses del sur de Nuevo México, EUA. Los resultado explican que el
frente de humedecimientos del suelo no llegó a 0.6 m y los suelos a profundidad
de 0.6 y 0.9 m, permanecieron secos durante el verano sugiriendo que Larrea
tridentataextrae el agua del suelo cercano ala superficie. Las capas del suelo
superficial (menores a 0.3 m) resultaron mas secas bajo las plantas grandes, pero
lo potenciales de agua xilema fueron similares para ambos tamaños de plantas,
sugiriendo algún acceso a reservas profundas de humedad del suelo. Las tazas de
elongación de tallos fueron aproximadamente, 40% menos en los arbustos
grandes, reproductivamente activos que en los pequeños e inactiva
reproductivamente. Aunque ambos tamaños de arbustos mostraron respuesta
similares a factores ambientales, los arbustos pequeños se recupero mas rápido
de la sequia a corto plazo. Las mediciones de intercambio dieron una fuerte
relación entre la conductancia de los estomas y la fotosíntesis, y la relación entre
el déficit de la presión de vapor de hojas hacia el aire y la conductancia de los
estomas se encontró que estaba influida, los resultados indican que la respuesta
de los estomas hacia el estrés de agua y el déficit de presión de vapor son

24
importantes en la determinación de la tasa de ganancia de carbón y perdida de
agua en Larrea tridentata.

Meinzer et al. (1990),realizaron un estudio sobre esta planta enfocado al

exudado en las hojas y lo denominaron ¨efectos de la Larrea tridentata¨.En dicho
estudio la respuesta de los estomas a la humedad y el intercambio de gas total de
las hojas no tratadasse compararon con los de las hojas tratadas para remover la
mayor parte de su resina externa mediante el levado de las hojas sujetas en una
mezcla de agua-etanol. Los resultados muestran que la remoción parcial de la
resina mejoró la sensibilidad de los estomas hacia la humedad en las hojas
iluminadas y la sensibilidad de la conductancia foliar a la humedad en la
oscuridad. Las conductancias difusivas y la transpiración de las hojas iluminadas y
en oscuridad aumentaron la subsiguiente remoción de resina. El efecto neto de la
remoción de resina sobre el intercambio de gas total fue reducir el eficiencia del
uso agua mediante la alteración de la conjunción entre la asimilación y la
conductancia. Estos resultados indicaron que la resina se comporto como un anti-
transpirante ideal debido a que este disminuyó la transpiración mas que las tasas
de asimilación.

Meinzer et al. (1988),mencionan que estudiaron la relación de la estructura

anatómica llamada estomas y el agua en las plantas, dicho trabajo se denomina
efecto de la manipulación del agua y régimen del nitrógeno sobre las relaciones de
agua del arbusto desértico Larrea tridentata. El estudio no señala al nitrógeno
como un factor elemental, señalan que las relaciones características del agua
foliar y el comportamiento de los estomas fueron seguidos concurrentemente. Los
resultados muestran grandes variaciones en el status del agua foliar en individuos
irrigados y no irrigados. Los potenciales de agua foliar por la mañana y al
mediodía de arbustos no irrigados fueron los mas bajos, excepto cuando las
mediciones han sido precedidas por una lluvia significante. El análisis cuando las

25
mediciones han sido precedidas por una lluvia significante. El análisis de la curva
presión-volumen sugirió que los cambios en el potencial osmótico foliar bruto en
turgencia total fueran pequeños y que casi todo el ajuste de turgencia fue debido
al ajuste elástico del tejido. Es sugerido que aunque la apertura de los estomas
necesariamente representa una mayor resistencia hidráulica de la planta puede
representar la resistencia funcional a través de sus efectos sobre la apertura de
los estomas.

3.2 Adaptaciones con relación al suelo

Schlesingr et al. (1996),realizaron un trabajo sobre el¨patrón espacial de los

nutrientes del suelo en los ecosistemas desérticos.El estudio examinó la
distribución espacial de los nutrientes del suelo en los ecosistemas desérticos del
suroestes de EUA para probar la hipótesis de que la invasión de pastizales
semiáridos por arbustos desérticos estáasociada con el desarrollo de islas de
fertilidad bajo los arbustos. El trabajo se desarrollo en los pastizales del desierto
Chihuahuense de Nuevo México y los resultados demuestran que del 35-76 % de
la variación en el nitrógeno (N) del suelo se encuentra a distancia menores de 20
cm., en arbustos adyacentes, en los cuales Larrea tridentata ha reemplazado los
pastos en los últimos cien años, el N del suelo está más concentrado bajo los
arbustos y auto relacionados en distancia que van desde 1.0 a 3.0 m, similares al
tamaño medio de arbustos y reflejado el ciclo local de nutrientes por los arbustos.
Un patrón similar fue visto en los matorrales del desierto de Mojave de California.
El PO sub (4), Cl, SO y K del suelo también se acumularon bajo los arbustos del
desierto, mientras que el Rb, Na, Li, Ca, y Sr son usualmente más concentrados
en los espacios inter-arbustos. Concluyen que los cambios en la distribución de las
propiedades del suelo pueden ser un índice útil de desertificación en los pastizales
áridos y semiáridos en todo el mundo.

26
 Lajtha y Whitford. (1989), desarrollaron el estudio denominado ¨efecto de
los modificadores de nitrógeno y agua sobre la fotosíntesis, demografía foliar, y
eficiencia del suelo de recursos en la Larrea tridentata, un arbusto siempre verde
del desierto. El trabajo se desarrolló en el Desierto Chihuahuense del sur de
Nuevo México. La hipótesis a probar fue de que si el agua y el N limitan la
productividad de la Larrea tridentata, un arbusto siempre verde xerofítico. El
desarrollo del estudio toma en primer lugar la fotosíntesis neta y los resultados
demuestran que, estuvo correlacionada positivamente al N foliar, pero solamente
en las plantas que recibieron agua suplementaría. Otro aspecto en los resultados
es la eficiencia en el uso de nutrientes, definida como ganancia de carbón
fotosintético por unidad de N invertida en el tejido foliar, las cuales disminuyo en el
aumento de N foliar. Sin embargo, la eficiencia de uso de agua, definida como la
relación de la fotosíntesis ala transpiración, aumento al incrementarse el N foliar,
de aquí que estas 2 mediciones de eficiencia en el uso de recursos estuvieron
inversamente correlacionadas. La eficiencia de resorción no estuvo
significativamente alterada a causa del gradiente de nutrientes, ni fue afectada por
los tratamientos de irrigación, la longevidad foliar disminuyo significativamente con
la fertilización aunque la magnitud absoluta de esta disminución fue bastante
pequeña, debido en parte aun gran trasfondo de mortalidad inducida por insectos.

3.3 Competencia

Es una planta prolífica y territorialista, que tiene un efectoneto en el

desplazamiento de otras especies, impidiendo de esta manera la diversificación de
la flora en el lugar donde se desarrolla. Bajo condiciones de humedad favorables y
mediante mecanismos que se desconocen, inhibe el crecimiento de la vegetación
que se desarrolla a su alrededor en la superficie. Posee un gran número de
compuestos químicos en sus hojas, aparentemente como una estrategia anti-
herbívoros. En sitios en donde el mezquite ha reemplazado a los pastos, la

27
gobernadora puede reemplazar al mezquite al cabo de 70 a 80 años. La máxima
tasa de crecimiento se obtiene cuando el agua es más abundante. Una
característica muy importante es que no tiene períodos de latencia en su
crecimiento y por ello puede responder a los cambios ambientales. La energía
producida por la fotosíntesis, cuando hay humedad disponible se dedica a las
estructuras reproductivas. El crecimiento de las partes reproductivas (yemas
florales, flores y frutos) se inicia si las condiciones de humedad son adecuadas. El
crecimiento vegetativo se detiene o es más lento cuando el crecimiento
reproductivo está en su máximo. Es muy sensible a la cantidad de humedad
disponible para su crecimiento vegetativo y reproductivo.

3.4Producción.

En cuanto a su productividad primaria se ha registrado un promedio que va

de 2,100 a 4,100 Mcal/ha/año. La biomasa de hojas representa el 47 % del total
de la biomasa nueva de los tallos producidos por un crecimiento apical. No
presenta casi variaciones en su producción de biomasa año con año en una
misma región.

4.Componentes químicos

(Brinker, 1993, citado por Lira 2003), menciona que los principales
compuestos en la resina de L. tridentata reportados en la literatura son
numerosos, sin embargo, en el (Cuadro 1) se presenta un resumen de los más
importantes. Destacan por su mayor contenido en base al peso seco del follaje los
lignanos fenólicos, seguidos por las saponinas, flavonoides, aminoácidos y
minerales. El compuesto más importante que se encuentra en la resina de las
células cercanas a las capas epidermales superior e inferior de las hojas y tallos
es el ácido nordihidroguaiarético (NDGA), uno de los antioxidantes mejor conocido
(Seigler et al., 1974).
28
 Químicamente se le ha descrito como beta, gamadimetil-alfa, delta-bis (3,4-
dihidroxifenil) butano. Se ha determinado que este ácido tiene propiedades como
antioxidante, antinflamatorio, citotóxica, antimicrobial e inhibidor de enzimas
(Mabry et al., 1977; Fernández, 1979; Brinker, 1993). Este fuerte antioxidante se
presenta en todas las especies e híbridos de Larrea, habiendo una ligera
diferencia en concentración entre las razas de ploidía en lo que se avanza a través
del Desierto Chihuahuense (2.62%) hacia el Sonorense (3.84%) y hacia el Mojave
(4.86%), (Gisvold, 1948; Downum et al., 1988, Citado por lira et. al 2003). El
propósito del NDGA y su derivativo o-quinona es evidentemente un repelente de
herbívoros.

El ganado no consume normalmente el follaje de Larrea (Kearney y

Pebbles, 1951; Zamora, 1988), pero puede hacerlo si la resina es removida, ya
que es una excelente fuente de proteína, comparable a la alfalfa (Duisberg, 1952).
La concentración de NDGA es de cerca del 50% de la resina que forma parte de
un 10 a 15% del peso seco de las hojas (Sakakibara et al., 1976). También hay
más de 20 flavonoides metil aglyconas que constituyen la otra mitad de la resina.
Los posibles efectos de todos los diferentes flavonoides y otros constituyentes son
numerosos y variados. Los efectos combinados de estos constituyentes de L.
tridentata apuntan hacia un sinergismo que amplía el efecto del compuesto activo
primario (NDGA), esto sugiere la ventaja de usar un extracto de la estructura
entera hoja/ ramas en comparación con usar una preparación de NDGA purificado
sintetizado.

Botkin y Duisberg (1949), describen los principales componentes químicos

de la gobernadora, (Cuadro 2) de los cuales mencionan que tres son los
principales: ácido nortdihidroguayarético(NDGA), proteínas y resina. El NDGA se
concentra en las hojas y tallos verdes parte de estos componentes están

29
aparentemente asociados con la resina cuticular y puede ser rápidamente
extraídos con alcohol etílico y otros solventes. Las hojas y tallos pequeños tienen
más resina, proteínas, y NDGA, en cambio las hojas maduras y las que tienen
acceso a la humedad, tiene un contenido mayor de NDGA y resina que las hojas
inmaduras y secas, las cuales tienen un porcentaje mayor de proteínas y menor
NDGA. Los mismos autores dan los datos de un análisis hecho a una planta de
gobernadora, (cuadro 3) y a la vez dan el peso (Cuadro 4), de las plantas de
semillas, las hojas de gobernadora son las únicas que se desarrollan en el tiempo
de sequia y reducen su desarrollo durante los periodos de humedad normal.

Estudios interpoblacionales de Larrea tridentata realizados en el Desierto

Sonorense revelaron que lasconcentraciones de NDGA encontradas en la resina
desus hojas variaron en función de la latitud y de la épocadel año (Downum et al.,
1988), así como con factoresecológicos, ya que la concentración de NDGA puede
versereducida por la contaminación ambiental provocada porconcentraciones
elevadas de ozono (González-Coloma et al., 1988).

Dicho arbusto tiene una gran potencial para explotarse, no solamente como
forraje y métodos de control, sino para el uso comercial del ácido
nortdihidroguayaretico (NDGA) que tiene propiedades antioxidante de grasas
animales y en la protección de carotenos en las grasas por un cambio oxidativo.

30
Cuadro 1. Principales constituyentes fitoquímicos de Larrea trindentata (Brinker, 1993)

Porcentaje del peso Tipo Compuesto

seco
16-21 Lignanos Fenólicos Ácido Dihidroguaiarético
Hemi-norisoguaiacin
Ácido nordihidroguaiaretico
Nordihidroguaiacin

5-7.5 Flavonoides Apigenin

Kaempferol

10-15 Saponinas
Triterpenos
Larreagenin A
Ácido Larréico

0.1-0.2 Monoterpenos
Volátiles
Hidrocarbonos 35 Alpha penene
Delta-3-carene
Limoneno
Aromáticos Benzaldheído
Benzilacetato
Benzilbutano
Metil naftaleno
Esteroides Beta-sitosterol
Colesterol
Campesterol
Taninos
Carbohidratos Glucosa
70.1 (de tallo) Lípidos Alkil esteres (C46-C56)
16.6 Aminoácidos Fenilalanina
Isoleucina
Ácido glutámico
Vitaminas Ácido aspártico
Glicina
15.6 mg/lb Caroteno
19.8 mg/100g Vitamina C
13.7 Minerales Sodio
Potasio
Calcio
Magnesio
Hierro
Azufre
Fósforo

31
Cuadro 2. Principales componentes Químicos de la Gobernadora. (Botkin y Duisberg,
1949)

Elemento % Elemento %

Cloro 0.260 Sodio 0.155

Fierro 0.066 Magnesio 0.175
Potasio 1.39 Sulfuro 0.29
Cloro 0.03 Leucina 1.5
Fenilalanina 0.85 Ácido aspártico 1.12
Glicina 0.83 Fosforo 0.287
Humedad 7.6 Proteínas 13.89
Calcio 1.612 Arginina 2.57
Sílice 1.400 Valina 0.79
Caroteno 15.6 Terosina 0.69
isoleucina 0.91 Cistina 0.21

Cuadro 3. Contenido de NDGA. En varias partes de la gobernadora (botkin y duisberg,

1946).

Partes de la planta % NDGA

Hojas 12.3
Tallos verdes 9.6
Hojas secas 6.1
Semillas 0.3
Tallos leñosos 0.3
Corteza 0.3
Total 28.9

32
Botkin (1949) analizo la composición botánica de la gobernadora en base seca
información que se presenta en el Cuadro 4.

Cuadro 4. Composición botánica de la gobernadora en base seca

Parte de la planta Peso en gr. % de total

Hojas y ramitas verdes 75 23
Raíces 75 23
Tallos y ramas 180 54
Total 305 100

Cuadro 5. Contenido porcentual de algunos nutrimentos en hojas de la

gobernadora sin tratar y tratada con alcohol etílico en comparación con heno de
alfalfa. (Ortiz, 1972)

Nutrimentos Gobernadora si Alfalfa tratada con Alfalfa

tratar % alcohol etílico % beneficiada %
Proteínas crudas 14.5 16.6 16.3
Extracto etéreo 18.1 2.8 2.2
Extracto libre de
Nitrógeno 44.4 48.7 40.4
Fibra cruda 13.4 18.2 32.0
Minerales 9.5 12.7 9.1

33
Cuadro 6.- contenido de minerales aminoácidos de gobernadora tratada con
alcohol comparado con heno de alfalfa (Duisberg 1952)

% gobernadora % alfalfa

Humedad 7.6 9.5

Sodio 0.10 0.13
Potasio 1.39 2.05
Calcio 2.52 1.47
Magnesio 0.10 0.29
Hierro 0.04 0.250
Cloro 0.03 0.37
Sulfuro 0.29 0.32
Fosforo 0.26 0.24
Relación Ca/P 9:1 6:2
Caroteno mg/lb 15:6 11:4
Arginina 0.57 1.05
Triptófano 0.25 0.38
Fenilalanina 0.85 -----
Leucina 1.50 -----
Isoleucina 0.91 -----
Valina 0.79 -----
Glicina 0.83 -----
Acido glutámico 2.60 -----
Ácido aspártico 1.12 -----
Cistina 0.21 0.36
Tirosina 0.62 -----

34
Cuadro 7. Comparación de la gobernadora y alfalfa. (Koo, 1967).

Elementos Gobernadora Alfalfa

% %

Cloro 0.260 0.240

Fósforo 0.287 0.210

Calcio 1.612 1.430

Magnesio 0.175 0.260

Sodio 0.155 0.140

Fierro 0.066 0.060

Proteínas 13.840 14.700

Sílice 1.400 0.250

35
 Mabry y Bohnstedt (1977), citado por Campos (1979), agregan que Larrea
es una fuente notable de productos naturales y que aproximadamente el 50% del
peso seco de las hijas de este género puede ser material extractable. De los
cientos de compuestos conocidos, producidos por los miembros de este género
más de 125 han sido investigados estructuralmente, además los datos químicos
comparativos son aprovechables para las 5 especies y sus 5 híbridos naturales.
Estos resultados químicos incluyen la identificación de 67 constituyentes volátiles,
los cuales representan el 90% del aceite volátiles obtenidos por destilación de
vapor de hojas frescas de Larrea tridentata. La resina que cubre la superficie
externa de las hojas proporciona 19 aglicon flavonoides, más diversos lígnanos
incluyendo el poder antioxidantes NDGA. Algunos flavonoides, glicositos,
sapogeninas y ceras también han sido aislados de Larrea, y químicamente
determinados.

Ortiz (1972), realizo un análisis bromatológico donde comparo las

gobernadora con la alfalfa, encontró que las hojas de gobernadora contienen
alrededor del 15% de proteínas crudas y la alfalfa presentó valores similares
(Cuadro 4); es interesante comparar el valor de la proteína cruda de la alfalfa con
la de la gobernadora para ver el potencial químico y económico de este arbusto en
los agostaderos de la regiones desérticas y semidesérticas. Koo (1967), hace una
comparación de los elementos de gobernadora y alfalfa (Cuadro 6).

36
 4.1 Propiedades fungicidas

Los primeros trabajos sobre el efecto fungicida o fungistático de la resina de

gobernadora fueron hechos por Fernández et al. (1979) los cuales reportaron que
tanto Rhizoctonia solani; Pythium sp; y Rhizopus nigricans fueron totalmente
controlados a 500 ppm, tanto en el extracto metanólico como clorofórmico; no así
para Fusarium oxysporum que solamente se logró un 76% y 93% para cada
extracto respectivamente a 1000 ppm.

Numerosos estudios han demostrado que los extractos de gobernadora

tienen acción antifúngica bajo condiciones in vitro en al menos 17 hongos
fitopatógenos de importancia económica. De igual manera, extractos y material
vegetativo molido en polvo e incorporado al suelo han confirmado inhibir o
controlar in vivo seis hongos en cultivos agrícolas (Lira-Saldivar et al., 2003;
Vargas Arispuro et al., 2006; Jasso et al., 2007, citado por Moreno et al., 2011).

Brinker (1993), cita en el (Cuadro 7) una lista de hongos y algas de

importancia agrícola que han sido controlados bajo condiciones “in vitro” por la
resina de gobernadora o cualquiera de sus constituyentes químicos.

Posteriormente otros autores han venido corroborando in vitro las

propiedades antifúngicas de la gobernadora, ya sea con productos obtenidos con
diferentes extractos, o bien con material vegetativo seco y molido. Los resultados
obtenidos por Velásquez (1981), indican que el extracto de gobernadora que mejor
efecto manifestó en estudios in vitro fue la fracción etanólica a dosis de 2,000 ppm
observando un crecimiento nulo a los 15 días después de la inoculación del hongo
Cytosporina sp., estado asexual de Eutypa armeniacae agente causal del brazo

37
muerto de la vid; además inhibió la germinación de ascosporas de E.armeniacae a
la misma dosis, pero con extractos en base a etanol y cloroformo.

Cano et al. (s/f)en un estudio realizado con el extracto de cáscara de Carya

illinoinensis (nuez) mostró un mayor efecto fungicida contra los microorganismo
estudiados. Fue demostrado que la mezcla de los extractos de Larrea
tridentata,Agave lecheguilla y Carya illinoinensis (nuez) fueron efectivas para
inhibir el crecimiento de los cuatro hongos (Fusarium. oxysporum, A. fumigatus, P.
pinophylum, M. griseocyanus) potencializando su efecto con inhibiciones de hasta
un 80%.

Hernández et al. (2008), realizaron una investigaciones en condiciones de

laboratorio, invernadero y campo con los siguientes objetivos: (1) analizar el efecto
antifúngico de tres cepas de bacterias del género Bacillus (B3, B9 y B15) contra R.
solani, así como su efecto promotor del crecimiento en plantas de papa, (2)
determinar el efecto de un extracto resinoso obtenido de hojas de Larrea
tridentatacontra el hongo R. solani, y (3) establecer si existe un efecto sinérgico al
mezclar las cepas de Bacillus con el extracto de Larrea tridentata. Los resultados
indicaron que las cepas bacterianas tuvieron una clara actividad antifúngica, al
igual que el extracto de Larrea tridentata. Las cepas de Bacillussobresalieron
además por su efecto estimulador del crecimiento de las plantas y del rendimiento
de papa, así como por el efecto sinérgico al mezclar las bacterias con el extracto
de Larrea; un efecto potenciador similar se observó al aplicar la mezcla de las
cepas. Los resultados obtenidos con las cepas de Bacillus, así como su mezcla
con el extracto de L. tridentata son alentadores. Los mismos sugieren que podrían
ser utilizados para apoyar programas de control biológico contra R. solani. Sin
embargo, es necesario continuar con más trabajos in vivo para validar estos
resultados.

38
 En un estudio realizado por Moreno et al., (2011),L. tridentata inhibe el
crecimiento de A. flavus y Penicilliumsp. in vitro. El tipo de solvente no fue un
factor determinante en el efecto inhibitorio, para el caso de Penicillium sp, no así,
en el caso de A. flavus donde los extractos etanólicos demostraron un mayor
efecto. La técnica de dilución del extracto en agar permite una mayor difusión de
los componentes en el medio. La Concentración Mínima Inhibitoria para A. flavus
fue de 3 mg/ml en acetona y de 7 mg/ml en hidroalcohólico, mientras que para
Penicillium sp fue de 3 mg/ml en acetona y de 5 mg/ml en hidroalcoholico.

Lira et al., (2006) mencionan que la actividad antifúngica de extracto de

resina hidrosoluble de gobernadora (Larrea tridentata (D.C.) Coville (L)) y
soluciones de quitosán (Ch), solos y combinados fueron investigados in vitro por
su actividad antifúngica contra Botrytis cinerea, Colletotrichum coccodes y
Fusarium oxysporum f. sp. lycopersici que fueron aislados de rosas de invernadero
y de lotes comerciales de papa y tomate, respectivamente, mismos que
posteriormente fueron purificados. Ambos bioproductos manifestaron su efecto
funguicida a 1,000 y 2,000 ppm, sin embargo, cuando fueron combinados
mostraron una actividad fungicida sinérgica. Estos resultados preliminares indican
que el extracto hidrosoluble de L. tridentata o la combinación L-Ch pudiesen ser
considerados como agroquímicos potenciales de bajo impacto ambiental para ser
usados como fungicidas orgánicos, pero se requiere más trabajo de investigación
antes de que esto tenga una aplicación comercial. Hasta lo mejor de nuestro
conocimiento esta es la primera vez que se reporta a la mezcla L. tridentata y
quitosán actuando como un compuesto antifúngico.

Las propiedades funguicidas de la gobernadora con distintos extractos a

base de etanol, cloroformo e hidróxido de sodio fueron analizados por Garza et al.
(1996) quienes concluyeron que el hongo R. solani inhibió su desarrollo bajo

39
condiciones “in vitro” con los tres extractos de Larrea estudiados y con las cuatro
concentraciones de la resina aplicada (250, 500, 1000 y 2000 ppm).

Guzmán (2001), encontró que para R. solani existe una diferencia marcada
en cuanto a los desiertos, paralelos y dosis aplicada, concluyendo que los mejores
resultados se obtuvieron con los extractos del desierto Sonorense (D.S.) fracción
etanólica en comparación del desierto Chihuahuense (D.Ch.) con ambos
extractantes (etanólica y clorofórmica). Así se tienen los datos de que la resina del
paralelo 25°N inhibe en un 78.81% y del paralelo 27° N un 100% a 2000 ppm
fracción etanólica del desierto Sonorense, en comparación de un 100% de
inhibición del paralelo 27° N a 4000 ppm extracción etanólica y de un 100% de la
extracción clorofórmica a 8000 ppm del desierto Chihuahuense.

El efecto de las hojas de gobernadora en polvo para el control de

enfermedades de la raíz en jitomate fue estudiado por García et al. (1997), los
resultados obtenidos por ellos indican que la alga fitopatógena P. capsici redujo su
efecto patológico cuando se adicionó Larrea tridentata en polvo al suelo infestado.
Ellos destacan que se observó una mortandad de plantas del 54% en ausencia de
la gobernadora y de solo 6.2% en presencia deLarrea tridentataal 1% en base al
peso de la tierra contenido en las macetas; lo cual es prácticamente imposible de
lograr sin la aplicación de fungicidas sistémicos de alto costo económico y severo
impacto ambiental.

Salazar et al., (1990) realizaron una investigación para determinar el efecto

de residuos de gobernadora sobre el alga P. aphanidermatum y su efecto sobre la
germinación y crecimiento de plántulas de fríjol. En este trabajo se demostró que
la muerte en la preemergencia fue más alta en los tratamientos inoculados con los
patógenos (80 al 100%), excepto en aquellos donde se adicionó gobernadora

40
donde el porcentaje de germinación fue del 100%. En las pruebas “in vitro”
efectuadas conLarrea se detectó que el polvo de hojas y el extracto en acetona
también inhibieron el crecimiento del patógeno.

Con respecto a la acción antifúngica contra A. solani, Sánchez (2001), en

un estudio donde comparó los extractos obtenidos de diferentes solventes de los
desiertos Sonorense y Chihuahuense, para evaluar diferencias entre los
extractantes y entre desiertos, debido a la mayor concentración de resina. Los
resultados indican que los extractos de los dos desiertos son diferentes entre sí,
ya que los obtenidos del desierto Sonorense fueron en general superiores a los del
desierto Chihuahuense. Por lo que se refiere a la acción fungicida de los diferentes
extractos, la información generada muestra que a pesar de que no existen
diferencias marcadas en los datos, los clorofórmicos fueron los más eficaces,
porque con la dosis de 4000 ppm lograron inhibir al 100% el crecimiento micelial
de A. solani; en comparación con los etanólicos, metanólicos y sódicos que
inhibieron en un 97.7% el crecimiento del hongo. Por lo que se refiere a las dosis
estudiadas se observó una clara acción biocida de los extractos de ambos
desiertos, ya que la media general de inhibición del crecimiento micelial para las
dosis de 500, 1000, 2000 y 4000 ppm fue de 80.2, 87.2, 90.5 y 93.4%
respectivamente.

Velásquez (1981) señala que el extracto que mejor efecto presentó

en estudios in vitro fue la fracción etanólica a dosis de 2,000 ppm,
observando un crecimiento nulo a los 15 días después de la inoculación del
hongo Cytosporina sp. Sacc., estado asexual de Eutypa armeniacae Hansf. y
M.V. Carter, agente causal del brazo muerto de la vid; además, inhibió la
germinación de ascosporas de E. armeniacae a la misma dosis, pero con
extractos en etanol y cloroformo.

41
 Verástegui et al.(1996), investigaron extractos etanólicos de Larrea
tridentataen el crecimiento de hongos, levaduras y bacterias que perjudican la
salud de humanos y animales. Sus resultados mostraron que los extractos
inhibieron diversos actinomicetos y hongos como Candida krusei (A.Castellani)
Berkhout, C.albicans (C.P. Robin) Berkhout, C.rugosa (Anderson) Diddens y
Lodder, Cryptococcus albidus (K. Saito) C.E. Skinner, C.laurenti (Kuff.) C.E.
Skinner y C. neoforman var. Neoformans Bemis, así como las bacterias Listeria
monocytogenes (Murray, Webb y Swann) Pirie, Clostridium perfringens (Veillon y
Zuber) Hauduroy, Ehringer, Urbain, Guillot y Magrou, Shigela dysenteriae (Shiga)
Castellani y Chalmers, Yersinia enterocolitica (Schleifstein y Coleman) Frederiksen
y Proteus vulgaris Hauser.

El efecto benéfico de Larrea contra el ataque de los insectos en granos

también ha sido documentado. Cortez etal. (1993), demostraron que hojas
molidas de gobernadora aplicadas como polvo en granos de fríjol tipo pinto que
después se almacenaron, fueron protegidos contra el ataque delinsectoZabrotes
subfasciatus.

42
Cuadro 8. Hongos fitopatógenos susceptibles a L. tridentata o
sus constituyentes (Brinker, 1993)

HONGOS SUBSTANCIAS
Fusarium B,C,D
Pythium C,D
Rhizictinia solani B,C,D
Penicillius citrinum B
Aspergillus flavus A
A. fumigatus A,B,F
A. niger B
A. oryzae B
Rhizopus delemar B
R. nigricans B,C,D
mucor B

A= Extracto de Gobernadora; B= NDGA; C= Norisoguaiacina; D= ácido

dihydroguaiaretico; F= NDGA sintético.

43
 4.2 Efecto bactericida, nematicida y antiviral

La resina de gobernadora ha probado tener efectos bactericidas y

bacteriostáticas a bajas dosis, como lo demuestra el trabajo de Velásquez (1983),
al evaluar in vitro diversas dosis del extracto etanólico contra las bacterias
fitopatógenas Erwinia amylovora, E. atroséptica y Pseudomonas solanacearum,
sus resultados revelaron que la resina de gobernadora presenta un efecto
selectivo contra las tres bacterias evaluadas, al no inhibir aún a dosisde 2000 ppm
el desarrollo de E. amylovora, mientras que el crecimiento de E. atroséptica fue
relativamente mínimo, no así a dosis relativamente bajas (250, 500 y 1000 ppm),
además los extractos de L. tridentata mostraron una excelente acción bactericida
contra P. solanacearum aún a la dosis mínima.

Brinker (1993), menciona que en el trabajo que realizó se enfocaron a los

usos etnobotánicos de L. tridentata y se consigna que los estudios de laboratorio
realizados por numerosos investigadores con microorganismos que atacan a seres
humanos, han reportado que mas de 45 bacterias son susceptibles a la resina de
L. tridentata o sus constituyentes, así como diez levaduras, nueve hongos y tres
parásitos intestinales. El efecto de la resina de gobernadora como nematicida solo
ha sido consignado en pocos casos.

Huerta (1986), en su trabajo señaló que en pruebas in vitro, la resina

etanólica de L. tridentata mostró una inactivación de los nematodos a los 27 min,
mientras que en el testigo (agua) la actividad duró 3.5 h. Recientemente, en un
trabajo in vitro con nematodos colectados de suelo infestado donde se tenía
sembrado melón, vid y nogal, se comparó el efecto de cuatro dosis (1000, 2000,
4000 y 8000 ppm) del extracto etanólico de gobernadora contra el nematicida
comercial Mocap. Los resultados obtenidos por De Anda (2003) reportan un claro
efecto nematicida con las dosis de 4000 y 8000 ppm, en este trabajo también se

44
señala que el efecto de esas dosis resultaron ser estadísticamente iguales que el
nematicida utilizado como referencia para comparar el efecto del extracto de
gobernadora.

Una actividad muy interesante demostrada por ciertos constituyentes

flavonoides de L. tridentata es el efecto antiviral reportado por los 3-
metoxiflavonoides, incluyendo 3-metil-kaempferol, 3,3ʼ-dimetil-quercetin, y 3,7,3ʼ-
trimetil-quercetin (Xue et al., 1988 citado por Lira et al., 2007). En su estudio se
encontró que estos flavonoides son activos contra los virus que afectan el RNA,
incluyendo polio, coxsackie B2 y rino virus, y también contra la estomatitis
vesicular y el virus bunya. Las sustancias antes mencionadas son consideradas
como verdaderos antivirales, ya que afectan la replicación de los virus y la
iniciación de la síntesis de RNA (Zamora, 1988).

La actividad antiviral de los metabolitos de Larrea tridentata también ha sido

claramente detectada en el trabajo de Gnabre et al. (1995), donde se consigna
que el lignano 3-0-methyl del ácido nordihydroguaiaretico aislado de la resina del
follaje de la gobernadora tiene un efecto inhibidor en la actividad del virus del
SIDA, ya que este lignano impide que el material genético de este virus se copie a
si mismo, evitando así la replicación del virus.

Clark (1999),realizóun reporte muy completo sobre las propiedades

antivirales de Larrea tridentata contra el virus causante de los diferentes tipos de
herpes encontrados en humanos, quien menciona que el extracto de esta planta
es 1000 veces más potente que las drogas sintéticas antivirales. En su trabajo se
señala que cultivos de células de los virus causantes de herpes de los tipos HSV-1
y HZV sin extracto de Larrea fueron destruidas en 72 h, mientras que cultivos de
células conteniendo 10-microgramos/ml del extracto de Larrea no fueron afectadas

45
por el virus; los resultados clínicos de este autor indican que el derivado de
gobernadora elimina más rápido el virus del herpes que la droga Zovirax
(acyclovir), la cual es específica para este virus.

Brinker (1993), mencionas que las condiciones de enfermedad causadas

por los organismos inhibidos incluyen las siguientes infecciones bacterianas:
paratifoidea, ántrax, fiebre escarlata, nocardiosis, neumonía libar, infecciones en
las heridas, infecciones del tracto respiratorio superior e urinarias y caries. El
efecto en los organismos ha sido solamente demostrado in vitro (excepto de
Streptococcus pneumoniae tipo II en ratones), así que no es muy difícil de asumir
que los extractos de Larrea puede controlar exitosamente todas las infecciones
arriba mencionadas.

4.3 propiedades proteicas para forraje

García (1993), menciona que en el experimento realizado, y el tratado que

se dio ala gobernadora conNaOH al 0.1 % de N., favorecido ala digestibilidad. En
base a los resultados obtenidos, el tiempo de agitación de 6 horas fue el que
presentó mejores digestibilidades para materia seca, materia orgánica, proteína
cruda, fibra cruda, extracto etéreo, y extracto libre de nitrógeno. De acuerdo a los
coeficientes de digestibilidad encontradas, la gobernadora (Larrea tridentata)
puede ser utilizada en alimentación de rumiantes en época de escases de forraje.
Es posible el uso de esta especie como parte de la dieta pero combinada con
otros alimentos.

Ortiz (1972), de acuerdo con los resultados obtenidos en el experimento

que realizó comparando los nutrientes de la gobernadora y alfalfa, llegóalas
conclusiones siguientes; 1) En análisis químico de la gobernadora tratada,muestra

46
que su contenido aproximado de nutrientes es comparable con los de la alfalfa. 2)
El tratamiento adecuado con hidróxido de calcio de tallos y hojas verdes de la
gobernadora, se puede hacer usando concentraciones de 74.00 gr/l y 92.50 gr/l.
Hasta 111.0 gr/l utilizando un mejor método de lavado de los residuos de cal y
agitación con tiempo desde 30 minutos hasta 240 min. 3) La resina extraída es en
mayor cantidad con Ca(OH)2 que con el NaOH, dando más posibilidad para la
explotación industrial del NDGA y las resina. 4) Las cabras no consumieron la
gobernadora tratada con hidróxido de calcio, debido ala cantidad de Cal que
quedo entre las hojas y tallos verdes. 5) La gobernadora no podría usarse como
forraje hasta no haberse encontrado uso comercial ala resina y el ácido NDGA de
otra manera no es costeable explotarla.

Tejada (1983), describe que el proceso para obtener la resina (Figura 8)

consta de tres etapas: preparación de la materia prima, extracción de las hojas de
gobernadora y purificación y tratamiento final. En la primera, una vez cortado el
material, se le seca, luego se le defolia y se le criba para obtener las hojas con
una mínima cantidad de materia leñosa, en el segunda, se trata a las hojas con un
solvente orgánico (etanol), y en la tercera, se separa a la resina del etanol para
luego secarle y darle su presentación final.

47
 Agua Solvente orgánico (etanol) Etanol

Hoja Purificación
Material Resina
Preparación Extracción Y
Verde Seca
Tratamiento
Seca Mezcla

Material leñoso Hojas desresinadas

Figura 8. Diagrama del flujo del proceso de extracción de resina de Larrea tridentata

48
5.Genética

Poggio et al. (2010) mencionan que el género Larreaestá constituido por la

Sección Larrea (L. nitida y L. ameghinoi; 2n=26), y la Sección Bifolium (L.
divaricada (2n=26), L. cuneifolia (2n=52) y L. tridentata (2n =26, 52, 78)). El
número básico del género fue considerado x=13, existiendo en la familia desde x=
5 hasta x=15. Estudios previos de apareamiento cromosómico en híbridos
interespecíficos permitieron establecer las afinidades genómicas entre las
especies y los tipos de barreras de aislamiento reproductivo. Se concluyó que L.
nitida y L. ameghinoi son especies muy relacionadas, mientras que L. divaricata
sería uno de los progenitores de L.cuneifolia. Recientemente, se analizaron
híbridos 2n=39 (L. ameghinoi xL. cuneifolia y L. nitida xL. cuneifolia). El análisis de
estos datos, junto con la evaluación de los números básicos de la familia en un
contexto filogenético, permite elaborar hipótesis acerca de las relaciones
interespecíficas y la constitución genómica dentro del género. En este trabajo
postulamos que Larrea es un paleopoliploide, siendo x=13 un número básico
derivado de números menores frecuentes en la familia. Se proponen las fórmulas
genómicas de las especies sudamericanas del género.

Campos et al. (1979) mencionan que la Larrea tridentata se caracterizan

por ser diferentes en su número cromosómico, ya que las plantas del Desierto
Chihuahuense son diploides (n = 13), las del Sonorense son tetraploides (n = 26) y
las del Mojave son hexaploides (n = 39) (Figura 9).

Hunziket et al., (1976), estudiaron los compartimientos meiosis en algunas

especies individuales de Sudamérica y cinco híbridos interespecíficos, encontraron
que Larrea ameghinoi tiene una meiosis regular, usualmente con 13 bivalentes, en
la primera metafase se observó un comportamiento similar en las otras especies
49
diploides, L. nítida y L. divaricata. Otras especies de L. divaricata de la misma
región o de otra parte de Argentina tales como, Salto, Tucumán, La Rioja y
Mendoza, llegan a ser diploides formando 13 bivalentes en la primera metafase.

La tetraploide L. cuneifolia mostro 26 bivalentes; otras especies del

noroestes de Argentina fueron determinas como tetraploides con n=26, de hecho
no fueron detectadas especies multivalentes; esto sugiere que existe una
aleloploidia.

Los híbridos entre las especies multifoliadas; L. ameghinoi y L. nítida

mostraron una meiosis regular y 13 bivalentes en la primera metafase. En la
segunda metafase, más de cien células tuvieron 13 cromosomas, el porcentaje de
mericarpios con semillas en estos híbridos alcanzó 71%, lo cual es comparable a
las especies parentales. Entre dos especies bifoliadas,L. cuneifolia y L. divaricata,
se encontró el hibrido triploideL. cuneifolia X L. nítida presentaba células unidas a
través del citoplasma en la primera metafase, con diferentes configuraciones y
número de cromosomas.

50
Figura 9. Distribución geográfica de diploide, tetraploide, hexaploide y L. tridentata. Las
áreas coloreadas identifican el límite aproximado de la Chihuahuense (verde), Sonorense
(azul), y Mojave (rojo), las regiones desérticas, como comúnmente son delimitadas por
estudios florísticos.

51
6.Utilización de Larrea tridentata

6.1Industrial

El componerte de la planta de más importancia económica es el ácido

Nordihidroguayarético (NDGA), que se obtiene por acidificación del extracto
alcalino de las hojas y se purifica con solventes orgánicos y que actúa como un
antioxidante potente por lo que es utilizado en la industria alimentaria; es
apreciado también en la fabricación de productos farmacéuticos, lubricantes y
hule. Se utiliza en la industria para disminuir las incrustaciones salinas en calderas
y recipientes; para la preparación de polímeros de tipo fenólico y fungicidas e
insecticidas orgánicos y elaboración de jabones. Las resinas sirven para la
fabricación de grasas para calzado, pegamento (a partir de las hojas) para triplay y
cartón comprimido.

6.3 Medicinal

Es una planta que ha formado parte de la riqueza florística medicinal de los

nativos de las zonas semiáridas del norte de México y suroeste de los Estados
Unidos; se le ha considerado como una planta que “cura todo”, ya que se le han
reportado 66 usos en la fitoterapeútica, tales como infecciones genito-urinarias, y
del tracto respiratorio, cálculos renales, inflamaciones musculares, daños de la
piel, espasmo intestinal, desorden uterino, anticancerígeno, diurético (contra la
diabetes), antimicótico y antimicrobial (Brinker, 1993).

52
 CONAFOR (2011), también describe que en el norte del país se utiliza para
afecciones de las vías urinarias tales como los cálculos renales, se toma como
agua de uso la cocción de toda la planta o las ramas; en el caso del dolor de riñón
e inflamación de vejiga, se utilizan las ramas, raíz o corteza en cocimiento,
ingeridas en ayunas. En problemas ginecológicos como esterilidad femenina se
sugieren lavados vaginales con el cocimiento de las hojas; también se emplea la
raíz, ramas o corteza para el postparto y para regularizar la menstruación. La
misma infusión es usada en baños para hemorroides, fiebre, paludismo, granos,
golpes, favorecer la cicatrización y curar el reumatismo. La infusión de las hojas se
usa como remedio para reuma, cálculos en la vesícula y renales, dermatitis,
hepatitis y como antiséptico. Se le atribuyen propiedades y acciones contra
malestares gástricos, enfermedades venéreas y tuberculosis. Se emplea para
tratar micosis. Posee actividad antiamibiana.

Pérez (2003), menciona que en la medicina de patente, la gobernadora se

ha utilizado para la leucemia y para combatir diferentes tipos de cánceres. Se ha
sugerido que la gobernadora puede contener polisacáridos inmuno-estimulantes
en su compuesto principal, además de tener algunas propiedades anti-tumorales.
En las fuentes de la medicina convencional hay evidencias anecdótica en estudios
in vitro, que el Nordihidroguaiarético(NDGA) puede tener actividad citotóxica, y
que esta va a depender de su concentración.

Actualmente la gobernadora se comercializa para:

1. La artritis, reuma, y bursitis.

2. Como un antioxidante.

3. La respuesta inmune.

4. Diferentes tipos de cánceres como melanomas, leucemia, cáncer de mama, de

ovarios, y sarcoma de Kaposi (KS).

53
5. Como un limpiador de la sangre y el hígado.

6. Como un diurético.

7. Los resfriados y la gripe.

8. La familia de los virus incluyendo el virus del herpes simple (HSV),

cytomegalovirus(CMV), el virus de Epstein-Barr (EBV).

9. El acné y desordenes de la piel.

6.3 Forrajero

Las hojas resinosas son desdeñadas por la mayoría de vertebrados

herbívoros, la liebre consume, no obstante, la extremidad tierna de las ramas y las
semillas son comidos por los roedores. Sus propiedades alimenticias se equiparan
con las de la alfalfa por su alto contenido de proteínas, el cual varía de 11 a 20 %
de acuerdo con la época del año y el estado general de la planta. Sin embargo el
alto contenido de secreciones resinosas en sus hojas impide su utilización como
planta forrajera a gran escala, ya que ni el ganado caprino tolera una alimentación
a base de esta especie de acuerdo con Pérez(2003).

De la Fuente (1970), utilizando bovinos encontró aceptación de la

gobernadora tratada, preferentemente mezclada con otros alimentos y por épocas
cortas, encontrando que la maleza como adictivo es recomendable por su sabor y
consistencia. Posteriormente comparó aumento de peso diario utilizando heno de
alfalfa en 15 novillos Hereford por 53 días y obtuvo un promedio de ganancia
diaria de 452 y 410 gr sin diferencias estadísticas significativas (P˃0.05) para
gobernadora y alfalfa respectivamente. El mismo autor menciona que se requiere
mayor investigación sobre alimentación para periodos mayores de 90 días.

54
7. Manejo de Larrea

En un trabajo realizado por Maldonado y Aguilera (1980), en los terrenos

del campo Experimental Forestal de zonas áridas ¨La sauceda¨, en el municipio de
Ramos Arizpe, Coahuila, México. Se estableció una investigación con el propósito
de encontrar el método de corte más apropiado para no destruir el recurso, por los
diferentes usos que se le aplican. El área del experimento se localiza dentro del
matorral inerme parvifolio, al establecer las parcelas se procuró la mayor
homogenidad posible para evitar desviaciones, se delimitaron ocho círculos de 10
m de diámetro (78.54 m2). En cada uno de los círculos se hicieron las mediciones
de altura, cobertura, diámetro y vigor de los individuos de gobernadora existentes
en cada parcela.

Los tratamientos de métodos de corte fueron los siguientes: Tratamientos I.

Corte del 100% de los individuos, Tratamiento II. Corte del 75%, Tratamiento III
corte del 50%, Tratamiento IV. Corte del 25%, Tratamiento V. Corte de ramillas,
Tratamiento VI. Desenraice, Tratamiento VII. Defoliación total y por ultimo el
Tratamiento VIII. Longitudinal.

Los autores agrupan estos tratamientos en tres tipos (A-B-C).

A. Corte en relación a la altura de la planta: del 100%, 75%, 50%, y 25%.

B. Corte afectando la altura y cobertura de la planta: de ramillas, defoliación y
longitudinal.
C. Exterminación: de desenraice.

Una vez sorteados los tratamientos, se procedió a efectuar los cortes

correspondientes; se separaron al momento del corte para determinar su peso
verde, dejando deshidratar al aire para determinar la materia seca y el porcentaje
de humedad correspondiente, estos cortes se realizaron durante un período de

55
cinco años, cortados a fines de otoño, que es cuando se considero ya terminada
su actividad.

Por consideraciones de importancia, se hace énfasis en dos tratamientos:

III. Corte del 50% y Tratamiento IV. Corte del 25%, ya que ambos autores hacen
referencia a los resultados obtenidos.

Resultados de los cortes del grupo ¨A¨

Por parcela por hectárea

Corte del 25% 2,980 kg 252.101kg
Corte del 50% 1,595 kg 203.081 kg

A continuación se detallan los procedimientos que siguieron para ambos

tratamientos:

Tratamiento III. Corte del 50%.

Originalmente en el área ocupada por este tratamiento existía un total de 29

plantas de gobernadora, con una altura promedio de 85.0 cm, una cobertura del
26.26% y una producción inicial de 3,430 kg en verde; la producción de materia
seca fue de 2,930 kg con el 14.6% de humedad. Después de soportar dúrate el
período el corte del 50%, la mortandad fue de una planta, lo que representa el 3%
del tratamiento, el 97% restante se regeneró en forma eficiente, el crecimiento
anual promedio por individuo fue de 11.06 cm, la producción de materia seca
osciló entre 0.911 kg hasta 2,742 kg, con un promedio de 1,595 kg anuales por
parcela, lo que equivale a 203.081 kg de materia seca por hectárea al año 5
(Cuadro 8).

56
Cuadro 9. Resultados del Tratamiento III – 50%
Producción de materia seca en 5 años con un promedio anual de 2,930 kg/ha referido a
materia seca al año, con una altura promedio de 85.8 cm. (Maldonado y aguilera, 1980).

Año Cantidad Crecimiento Cobertura Producción Producción Porcentaje

de anual cm total % de materia de materia de
individuos verde kg seca kg humedad
%
1970 29 85.8 26.26 3,430 2,930 14.6
inicio al inicio al inicio al inicio al inicio 19al inicio
1971 29 12.8 32.22 3,417 2,747 19.7
1972 29 13.8 24.81 2,457 1,976 19.6
1972 29 14.1 17.39 1,496 1,209 19.2
1974 29 13.3 16.38 1,409 1,139 19.2
1976 28 1.7 11.63 1,316 0,911 30.8
Promedio 28.8 11.06 20.48 2,019 1,595 21.7

57
 Producción inicial

Figura 10. Corte del 50%, 2,930 por porcentaje para un periodo inicial de 5 años.
(Maldonado y Aguilera, 1980)

58
Cuando iniciaron este tratamiento existía un total de 19 plantas de gobernadora,
con una altura promedio de 87.1 cm, con una cobertura del 19.47% y una
producción verde de 3,425 kg. La producción de materia seca fue de 2,275 kg por
parcela, conteniendo el 33.6% de humedad. Después de soportar duramente el
periodo de cinco años el corte del 25%, no existió mortalidad, regenerándose en
forma eficiente la totalidad de las plantas, el crecimiento anual promedio por planta
fue de 12.90 cm, la producción de materia seca osciló entre 0,452 kg hasta 3,615
kg, el promedio durante el periodo de estudio fue de 1.980 kg anuales por parcela,
lo que equivale a una producción de 252.101 kg de materia seca por hectárea al
año (Cuadro 9).

Se concluyó que el tratamiento 3, corte del 50%, donde la producción fue de

203.081 kg/ha, y la cobertura se redujo en un 5.78%; considerándose así uno de
los mas óptimos tomando en cuenta la población total de arbustos que fueron 29 y
un contenido de humedad de 14.6%, con una cobertura de 26.6% donde se puede
observar un porcentaje de mortandad y un promedio menor (203.081 kg/ha).

En cambio el Tratamiento lV, corte del 25% con una población promedio de
19 plantas, con una cobertura menor al Tratamiento lll, con un contenido de
humedad mayor (33.6%), tuvo una mayor producción de materia seca de 252.101
kg/ha con menor población de planta y cero por ciento de mortandad resultando
así ser uno de los mejores.

Estos dos métodos son los más recomendables, ya que aparte de su buena
producción, la mano de obra requerida es menor y además que se puede utilizar
algunos implementos agrícolas a la altura indicada, como las chapoleadoras, por
otra parte los tratamientos l y lll, corte del 100% y 75% respectivamente, pueden
ser empleados cuando se pretende llegar en forma paulatina e inducir algún
pastizal o bien mejorar los agostaderos, debido a que al realizar los cortes se
provoca disturbio, lo que favorece el desarrollo de especies más deseables,

59
además, se aprovecha la producción de materia seca de la gobernadora, ya que
con estos métodos se ha reducido en un lapso de 5 años en forma considerable la
cobertura de la especie. El tratamiento VI de desenraice, nos indica que es un
método efectivo cuando se trata de eliminar especies, ya que se demostró que es
muy efectivo, en el periodo de estudio la mortandad llegó a 100%, lo cual indica
que para eliminar una especie es necesario que destruyan las raíces.

Resultados del tratamiento IV-25%.

Cuadro 10. Producción de materia seca en 5 años con un promedio anual de 2,275
kg/parcela referido a materia seca por año con una altura promedio de 97.1 cm
(Maldonado y Aguilera, 1980)

Años Cantidad Crecimiento Cobertura Producción Producción Porcentaje

de anual cm total % de materia de materia de
individuos verde kg seca kg humedad
%
1970 19 97.1 Al 19.47 Al 3,425 Al 2,275 Al 33.6 Al
inicio inicio inicio inicio inicio inicio
1971 19 13.9 40.93 4,465 3,615 19.0
1972 19 15.5 45.40 3,290 2,632 20.0
1973 19 17.0 50.02 2,114 1,648 22.0
1974 19 16.0 47.12 1,990 1,552 22.0
1975 19 2.10 21.61 0,675 0,452 33.0
Promedio 19 13.90 41.02 2,507 1,980 23.2

60
 materia seca kg
4000

3500

3000
materia seca Kg

2500

2000

1500

1000

500

0
1970 1971 1972 1973 1974 1975

Producción inicial

Figura 11.Tratamiento corte del 25%, 2,275 kg de materia seca inicial para un un periodo
inicial de 5 año

61
8. Métodos de control para Larrea

La gobernadora es considerada como una planta nociva por algunos

autores. Allen (1968), describe los efectos indeseables de esta planta y menciona
la acción de los extractos acuosos que inhiben la geminación de diferentes
plantas, de los que se deduce que dicho extractos pueden contribuir a la
degeneración de los pastizales infestados por gobernadora. Algunos agricultores
se han visto en la necesidad de destruir este arbusto para abrir nuevas tierras al
cultivo, pero desconocen el potencial que esta planta posee, ya sea para
reforestar zonas que el hombre ha deteriorado, o bien para la industria, la
medicina etc. Algunos investigadores han buscado métodos para eliminar la
gobernadora por considerarla nociva e invasora. La gobernadora es una planta
fuera de control debido a la perturbación del ambiente natural; esta planta se ha
incrementado grandemente durante los últimos 100 a 200 años, principalmente
sobre pastizales o zacatales, ya que las plantas de mayor aceptación por el
ganado han sido pastoreadas por cabras y ovejas introducidas por la civilización
del oeste. Otros factor que ha influido en la proliferación de esta especie son los
periodos de sequia, además de los subsecuentes cambios en el arreglo del
ecosistema. Actualmente la producción de forraje y ganado en las áreas afectadas
ha sido grandemente reducida y dichas áreas están propensas ala erosión.

8.1 Control biológico

Insectos y plantas patógenas ofrecen la posibilidad relativamente barata y

efectiva de reducir permanentemente la densidad de Larrea en los Estados Unidos
y México; sin embargo, la decisión de intentar su control biológico debe tomarse
considerando el potencial benéfico o nocivo de Larrea tanto en México como en
los EUA.

62
 Garner (1969), cita al chapulin (Bootettix argentatus) como una posibilidad
de control biológico de la gobernadora, dado que en un área de 2 a 0.70
hectáreas, hubo una defoliación completa, observándose de 10 hasta 100 insectos
por planta, este insecto se presentó cuando hubo humedad todo el año.

Debach (1974), afirma que de todas las plantas nativas, la gobernadora

tiene un alto potencial de control biológico por que es perenne y se cultiva en
hábitats estables.

8.2 Control químico

El control se puede llevar a cabo tanto en las hojas como en las raíces por
medio de tratamientos con herbicidas.

Hoffman (1969), en un estudio que realizó, utilizó control químico con

herbicidas en forma de perdigones, resultando efectivo en poblaciones de 300
plantas por hectáreas. Valentine (1970), usó 2, 4-D, 2, 4, 5, T y diesel en el
control de la gobernadora, diluyendo estos herbicidas en 0.2% en agua y diesel,
asperjando el follaje por medios mecánicos.

Jacoby et al. (1982), informan que perdigones de tebuthiurón aplicado

desde avión a razón del 0.5 kg/ha. en los meses de febrero y marzo, redujeron la
densidad de Larrea tridentata en un 86% y 99%.

63
 8.3 Control mecánico

Algunos autores entre ellos (Hoffman 1969, citado por Tejada 1983),
encontró que la gobernadora se puede controlar por medios mecánicos. El control
mecánico es efectivo cuando hay poblaciones densas y resistencia del pastizal,
utilizándose arados de subsuelos, cadenas y rieles, escardas y arado.

Arados de subsuelos (cuchillas horizontales)

Para controlar las poblaciones de gobernadora en sitios con suelo profundo

y con agua de escurrimientos muy profundos, el arado debe llevar ¨aletas¨ para
voltear las plantas y cadenas para sacarlas, con lo cual es posible obtener buenos
resultados.

Cadenas y Rieles

No se obtiene buen control, pero reduce la cubierta aérea de gobernadora, lo que

permite que se establezca especies deseables.

Escardas (Uso de azadones o talaches)

Se obtiene buenos resultados en áreas con un máximo de 300 plantas por

hectáreas.

64
Arado

Las puntas del arado de la sembradora cortan las plantas y dejan áreas cubiertas
por sembrarse, con otras especies más deseables.

9.4 Control físico

La gobernadora no está bien adaptada al fuego, debido a su limitada

capacidad de germinación. Esta planta sobrevive a fuegos que son irregulares o
son de baja severidad. Históricamente los incendios pocos frecuentes pueden o
han limitado la invasión en los pastizales del desierto.

La mayoría de los incendios en el desierto son poco frecuentes y de

gravedad baja, porque la producción de yerbas anuales y perennes, rara vez
proporciona una carga de combustible capaz de sostener al fuego. Humphrey
(1974), declaró que la comunidad de gobernadora es ¨esencialmente no
inflamable¨ debido a que los arbustos son demasiados escasos para llevar el
fuego. Sin embargo el follaje resinoso de la planta es muy inflamable.

Humphrey (1974),menciona que el fuego puede ser usado para controlar la

gobernadora y promover el crecimiento de pastos en las praderas y matorrales
desérticos. Se ha demostrado en quemas prescritas que la mortalidad en
incendios de alta intensidad puede ser hasta de un 97 %. La quema prescrita
debe llevarse a cabo en la primavera o principios del otoño.

65
 III.CONCLUSIONES

La literatura relacionada a la gobernadora Larrea tridentata es escasa y esta se

encuentra en forma aislada, por lo que este documento cobra mayor valor para los
interesados en este recurso forestal.

También se puede concluir que Larrea tridentata como recurso forestal no

maderable, tiene un uso potencial muy importante en el aspecto medicinal así
como en la fabricación de productos de control de plagas y enfermedades
agrícolas y también se proyecta como un recurso factible para ser utilizado en
plantaciones forestales sobre todo para la recuperación de suelos forestales.

Es necesario un conocimiento más profundo en cuanto al manejo del recurso

(control, cortes, arrancado, etc.) para lograr una cosecha óptima y sostenible a
través del tiempo.

Por ello la gobernadora debe ser considerada como una alternativa de

aprovechamiento sustentable, ya que influye de manera positiva en el aspecto
económico y social.

66
 IV. LITERATURA CITADA

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