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Unidad 11

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1

ECOLOGÍA EVOLUTIVA

Presentado por:

Juan Camilo Cardona Ramírez


20191010035
Natalia Fernanda Chamorro Alarcón
20191010023
Maria Rocio Rengifo Aguas
20192010040
Solangi Tatiana Vargas Gonzalez
20192010022
Tatiana Vega Martinez
20192010037

Presentado a:
PhD. Edgar Ernesto Cantillo

Universidad Distrital Francisco José de Caldas


Facultad del Medio Ambiente y Los Recursos Naturales
Ecología Forestal Avanzada
2022
2

CONTENIDO

ECOLOGÍA EVOLUTIVA 1

CONTENIDO 2

Lista de tablas 6

Lista de figuras 6

1. Resumen 10

Abstract 11

2.Introducción 12

3.Antecedentes De La Ecología Evolutiva 14


3.1. La Teoría de la Selección Natural de Charles Darwin 14
3.2.Tipos de Selección Natural 18
3.3.Teoría de la Dinámica de la Población 19
3.3.1.Distribución Espacial de las Poblaciones. 20
3.3.2.Factores Externos Sobre la Dinámica Poblacional. 22
3.3.3.Estudios de Dinámica Poblacional. 22
3.4.La Genética Mendeliana 24
3.4.1 Genética de Poblaciones 26
3.5 Teoría de la adaptación. 28

4. Concepto de Evolución 30
4.1.Evolución Biológica 31
4.1.1.Agentes de la evolución 31

5. Ecología Evolutiva 32
5.1.Ecología Evolutiva del Desarrollo 38

6.La Naturaleza y las Causas de la Variación (Fenotípica y Genotípica) 39


6.1.Evolución Vegetal 39
6.1.1.Trepadoras 41
6.1.2.Factores que Intervienen en la Evolución Vegetal 42
6.2 Plasticidad Fenotípica 43
6.3. Metabolitos Secundarios 48

7.Coevolución 50

7.1.La Dinámica Geográfica de la Coevolución 55


7.2.Patrón Geográfico y la Estructura Genética 56
7.3. Modelos Coevolutivos 57
7.4.Modelo de Coevolución del Mosaico Geográfico 60
3

7.4.1.Limitaciones de la coevolución 61
7.5.Genética en la Coevolución 61

8.Significado Evolutivo de la Variación 63


8.1 Diversidad Genética 65
8.2 Variación Genética 65
8.3 Variación Ambiental 67
8.4 Selección Sexual en Plantas 68

9.Especialización y Generalización Ecológica 70

10.La Evolución de los Nichos 78

11.La Evolución de las Comunidades 83

12.Estudios de caso 87
12. 1. Influencia de la Estabilidad Climática en el Endemismo de las Plantas Vasculares del
Desierto de Chihuahuan 87
12.1.1. Introducción 87
12.1.2.Objetivo 91
12.1.3.Materiales y métodos 92
12.1.3.1.Lista de verificación de las especies de plantas vasculares y datos espaciales 92
12.1.3.2.Análisis filogenéticos 93
12.1.3.3.Endemismo y diversidad filogenética 94
12.1.3.4.Variables climáticas importantes y velocidad del cambio climático 95
12.1.4.Resultados 97
12.1.5.Discusión 100
12.1.5.1.Áreas de endemismo y endemismo filogenético 100
12.1.5.2.Variables climáticas y velocidad climática 101
12.1.5.3.Conservación 102
12. 2. Evolución Geomorfológica y Vegetación Costera de Playa Palmeras Parque Nacional
Natural Isla Gorgona, Pacífico Colombiano 103
12.2.1.Introducción 103
12.2.2.Materiales y Métodos 104
12.2.2.1.Área de estudio 104
12.2.2.2.Morfología de playa 106
12.2.2.3.Vegetación 108
12.2.3.Resultados 109
12.2.3.1Morfología 109
12.2.3.2Vegetación 115
12.2.4. Discusión 118
12.3 Análisis Ecoanatómico, Evolutivo y Comparativo de la Madera de 40 Especies de dos
Asociaciones del Bosque Altoandino Colombiano 122
12.3.1. Introducción. 122
12.3.2.Objetivos. 123
4

12.3.3.Metodología. 124
12.3.3.1.Descripción del área de estudio. 124
12.3.3.2.Recolección de muestras. 124
12.3.3.3.Preparación de probetas. 124
12.3.3.4.Obtención de cortes. 125
12.3.3.5.Coloración, deshidratación y montaje. 125
12.3.3.6.Características empleadas para la ecoanatomía. 126
12.3.3.7.Características anatómicas empleadas para filogenia. 126
12.3.3.8.Análisis de la información. 127

12.3.4 Resultados. 127


12.3.4.1.Elementos ecoanatómicos. 127
12.3.4.2.Determinación de elementos indicadores de evolución. 128
12.3.4.3.Grado de evolución por especie a partir de caracteres xiloanatómicos. 129
12.3.4.4.Comparación del grado de evolución de la estructura xyloanatómica entre
asociaciones. 130

12.3.5.Discusión de resultados. 132


12.3.5.1.Elementos ecoanatómicos. 132
12.3.5.2.Índices evolutivos para todas las especies. 133
12.3.5.3.Comparación del grado de evolución de la estructura xyloanatómica entre
especies de las dos asociaciones. 135
12.3.5.4.Análisis estadístico comparativo entre asociaciones. 136
12.3.6.Conclusiones. 137
12.4 Influencia de los impactos antrópicos sobre la evoluciòn del bosque de manglar en
Puerto Colombia (Mar Caribe Colombiano) 138
12.4.1 Introducción 138
12.4.2.Materiales y métodos 140
12.4.2.1.Zona de estudio 140
12.4.2.2.Análisis estructural del manglar 144
12.4.3.Resultados 146
12.4.4.Discusión 150
12.4.5.Conclusión 155
12.5. Dinámica del manglar en el complejo lagunar de Cispatá (Caribe colombiano) en los
últimos 900 años 156
12.5.1.Introducción 156
12.5.2.Materiales y métodos 157
12.5.3.Resultados 158
12.5.4.Discusión 159
12.6 LA SUCESIÓN VEGETAL EN LOS LODOS FLUVIO VOLCÁNICOS DE
ARMERO-TOLIMA- COLOMBIA 30 AÑOS DESPUÉS DE LA ERUPCIÓN DEL
VOLCÁN ARENAS DEL NEVADO DEL RUIZ 161
12.6.1 Introducción 161
12.6.2 Antecedentes 162
5

12.6.3 Metodología 164


12.6.4 Resultados 165
12.6.5 Discusión 168
12.6.6 Conclusiones 170
12.7 RESPUESTAS MORFOANATÓMICAS DE RHIZOPHORA MANGLE A
DIFERENTES REGÍMENES DE SALINIDAD EN LA ISLA DE SAN ANDRÉS
COLOMBIA- CARIBE COLOMBIANO 172
12.7.1. Introducción 172
12.7.2. Materiales y métodos 174
12.7.2.1.Área de estudio y estructura de los bosques 174
12.7.2.1.1. Variación Climática 175
12.7.2.2. Experimento de la Siembra Cruzada entre Old Point y Smith Channel para
Obtención de Plántulas 176
12.7.2.3.Colecta de órganos en cada zona de muestreo 176
12.7.2.4.Medición de variables fisicoquímicas 177
12.7.2.5.Preparación y medición de tejidos/órganos para medición morfológica en
fresco 177
12.7.3.Resultados 181
12.7.3.1 Variables fisicoquímicas de los suelos 181
12.7.3.2 Respuestas morfo-anatómicas de plantulas de Rhizophora mangle a diferentes
regímenes de salinidad. 183
12.7.3.3 Analisis Multivariado de Varianza Manova 185
12.7.4. Discusión 187
12.7.5. Conclusiones y Recomendaciones 189

Conclusiones 190

Referencias 192
6

Lista de tablas

Tabla 1. Modelos Coevolutivos


Tabla 2. Modelos autorregresivos simultáneos entre velocidad de temperatura y endemismo
ponderado filogenético (PWE) y diversidad filogenética (PD)
Tabla 3. Flujo medio de energía mensual y anual.
Tabla 4. Especies arbóreas de la playa palmeras.
Tabla 5. Valores de índices evolutivos para las características
anatómicas.
Tabla 6. Resultados porcentuales por característica para todas las
especies
Tabla 7. Resultados para índices evolutivos por especie.
Tabla 8. Resultados porcentuales de características por asociación
Tabla 9.Índice evolutivo por especie para cada agrupación

Tabla 10.Cantidad de individuos en relación a las familias más frecuentes.

Tabla 11. Características de los bosques a estudiar.

Lista de figuras

Figura 1. Representación gráfica de los tres tipos de selección. (a)


La selección estabilizadora (b) La selección direccional (c) La
selección disruptiva.
Figura 2. Esquema de distribución espacial uniforme, al azar y agregada.
Figura 3. Esquema de los experimentos realizados por Gregor Mendel.
Figura 4. Normas de reacción en su representación clásica: valor fenotípico
en función del gradiente ambiental.
Figura 5. Ejemplo de compromisos en las modificaciones funcionales frente a
diferentes factores ambientales. La disminución en la disponibilidad de luz y
humedad del suelo generan patrones de respuestas morfológicas opuestas en plantas
de Convolvulus arvensis.
Figura 6. Ecología del desarrollo.

Figura 7. Síntesis de productos químicos.

Figura 8. Distribución de ciprés.


Figura 9. Tipos de córvidos coevolucionados.
7

Figura 10. Especialización y generalización uso de recursos


Figura 11. Nicho ecológico representado por dos variables ambientales.
Figura 12. Reducción de la anchura del nicho por la competencia intraespecífica

Figura 13. Modelo simplificado de un área de endemismo.


Figura 14. El cálido desierto de Chihuahuan de América del
Norte.

Figura 15. Mapa de los centros de endemismo y centros de alta


diversidad filogenética identificados en este estudio.
Figura 16. Gráfico de PCA que muestra los dos ejes de componentes principales PC1
y PC2 que explican la mayor parte de la variación para los análisis multivariados con
variables climáticas.
Figura 17. Gráfico bivariado de A) endemismo ponderado filogenético y B)
diversidad filogenética con velocidad de cambio climático.
Figura 18. Mapa de las áreas con estimaciones de la velocidad del cambio climático
en el desierto de Chihuahuan.
Figura 19. Localización de la playa Palmeras en el PNN Isla Gorgona, Pacífico colombiano.
Figura 20. Variabilidad espacio- estacional de los perfiles de la playa
Figura 21. Flujo de energía con dirección asociada mensual interanual calculado a la
serie de 19 años (1989-2008) y dirección asociada
Figura 22. Flujo de energía con dirección asociada anual calculado a la serie de
oleaje de 19 años (1989-2008) y dirección asociada.
Figura 23. Modelo de planta de equilibrio para variación de ángulo de incidencia del
FME promedio mensual.
Figura 24. Estimación de pérdida (negro) y ganancia (gris) de sedimentos
(m3 m-1) con referencia al mes de enero.
Figura 25. Distribución a lo largo de las parcelas de Cobertura vegetal de
Sphagneticola trilobata y Rhynchospora polystachys, área basal de árboles y palmas,
% de palmas muertas, altura, pendiente, conductividad eléctrica, porcentajes de arena,
arcilla y gravilla en el interior y exterior de la playa.
Figura 26. Análisis de correspondencia canónica
Figura 27. Imágenes que muestran la vegetación del terreno consolidado y la
morfología de la playa de las secciones típicas de la playa. SW: a, c), NE: b, d)
8

Figura 28. Proyección futura de la playa de acuerdo con el cambio observado en


el flujo medio de energía y los resultados del modelo morfodinámico.
Figura 29. Tendencias en la evolución de los elementos del vaso y los
elementos imperforados
Figura 30. Tipos de perforación por asociación

Figura 31. Fibras por asociación.


Figura 32. Imagen lado derecho mapa de localización de la zona de estudio e imagen
de la izquierda detalle del bosque de manglar (arroyos y laguna de oxidación).
Figura 33. Foto aérea del bosque de manglar obtenida mediante dron.
Figura 34. a) Restos vegetales y residuos plásticos en la playa en frente del bosque de manglar.
b) espigón que limita en la zona norte de la playa.
Figura 35. Diámetro (medido a la altura de pecho, DAP) y altura de A germinans y
estado del manglar en los dos sectores (norte y sur)
Figura 36. Formación y evolución del bosque de manglar de Puerto Colombia y de
la ciénaga de Balboa
Figura 37. Evolución del bosque de manglar a partir de imágenes de Google
Earth. Los valores (m) indican el ancho del bosque en su parte central
Figura 38. Evolución reciente del litoral frente al bosque.El número indica el
orden de construcción del espigón.
Figura 39.Presencia de individuos clasificados por hábitos de crecimiento.
Figura 40.Valores de los índices de diversidad y riqueza en los cuatro
estudios.
Figura 41. Localización de los Bosques de mangle Old Point, Sound Bay y Smith Channel en la

Isla de San Andrés, Colombia.

Figura 42. Precipitación promedio mensual en el periodo entre 1960 y 2014, Estación meteorológica

Aeropuerto Gustavo Rojas Pinilla de San Andrés

Figura 43. Corte transversal de la lámina foliar.

Figura 44. Corte transversal del nervio principal de la lámina foliar

Figura 45. Corte transversal del hipocótilo.

Figura 46. Corte transversal de raíz.

Figura 47. Valores promedio de salinidad de las tres zonas estudiadas en el periodo que se desarrolló
9

la medición.

Figura 48. Valor promedio del pH de las tres zonas estudiadas en el periodo que se desarrolló la
medición.

Figura 49. Gráfica barra de error del área foliar en plántulas de R.mangle.

Figura 50. Tabla de la relación de tejidos y salinidad en plántulas de R.mangle.

Figura 51. CVA para todos los tejidos evaluados en las plántulas de los tres bosques. Polígono rojo:
Smith Channel; Polígono azul: Sound Bay; Polígono verde: Old Point.

Figura 52. CVA para todos los tejidos evaluados en las raíces de las plántulas en los tres bosques.
Polígono rojo: Smith Channel; Polígono azul: Sound Bay; Polígono verde: Old Point.
10

1. Resumen

La ecología evolutiva estudia y tiene como objeto los diversos factores ecológicos en el

desarrollo y la emergencia de nuevos rasgos fenotípicos, la microevolución de estos rasgos y

la fijación de ciertos fenotipos dentro de las especies o en niveles filogenéticos superiores.

Esto es de suma importancia para entender las dinámicas de las especies, poblaciones y/o

comunidades, como la forma en la que se adaptan, sobre todo a nuevos escenarios climáticos.

Para comprender este concepto a cabalidad es necesario hablar de evolución y todo lo que ella

abarca. De esta manera, para el desarrollo del presente capítulo se habla de los antecedentes

de la ecología evolutiva, se desglosa el término, se exponen conceptos, asimismo, se explica

la plasticidad fenotípica y algunos de los rasgos funcionales que estarán ligados con la

ecología evolutiva, para una comprensión completa se expondrán algunos estudios de caso;

inicialmente se escogieron artículos en bases de datos como Scielo, ProQuest, Science Direct,

entre otras, luego se filtraron los artículos según los datos, posibles errores y la veracidad que

presentaban, para finalmente examinar a fondo los estudios escogidos y poder exponerlos en

el presente trabajo, los cuales estarán fundamentados principalmente en caracteres evolutivos

que exponen las relaciones existentes entre alteraciones bióticas y abióticas; ya sea como el

conjunto de variaciones climáticas y respuestas de la vegetación en largos periodos de tiempo,

evidenciando cambios en la composición estructural, el papel del impacto antrópico, la

dinámica sucesional y evolución edafológica .

Palabras clave : Ecología evolutiva ,coevolución ,dinámica sucesional, plasticidad

fenotípica.
11

Abstract

Evolutionary ecology studies and aims at various ecological factors in the development and

emergence of new phenotypic traits, the microevolution of these traits, and the fixation of

certain phenotypes within species or at higher phylogenetic levels. This is of utmost

importance to understand the dynamics of species, populations and / or communities, such as

the way in which they adapt, especially to new climate scenarios.To fully understand this

concept it is necessary to talk about evolution and everything that she embraces. In this way,

for the development of this chapter, the antecedents of evolutionary ecology are discussed, it

is broken down in terms of evolutionary ecology, concepts are exposed phenotypic plasticity

and some of the functional traits that will be linked with evolutionary ecology. In the same

way, for a complete understanding, some case studies will be presented; First, a number of

articles found in databases such as Scielo, ProQuest, Science Direct, among others, were

chosen, then the articles were filtered according to the data, possible errors and the veracity

they presented, to finally thoroughly examine the chosen studies and be able to expose them

in the present work, which will be fundamental mainly in evolutionary characters that expose

the existing relationships between biotic and abiotic alterations; either as the set of climatic

variations and responses of the vegetation in long periods of time, evidencing changes in the

structural composition, the role of the anthropic impact, the successional dynamics and

edaphological evolution.

Keywords: Evolutionary ecology, coevolution ,successional dynamics, phenotypic


plasticity.
12

2. Introducción

Tan solo con pensar en la conocida frase “lo único constante es el cambio”,
remontándose desde la selección natural propuesta por Darwin, pasando por la herencia
genética de Mendel, hasta la actualidad, donde los estudios alrededor de estos temas son cada
vez más completos gracias a la tecnología, se piensa en la evolución, y la necesidad de
adaptación. Todo lo que nos rodea se transforma, por esto nos hemos visto en la obligación de
indagar en este aspecto, desde la naturaleza, con dos disciplinas: la ecología y la biología
evolutiva, la primera desde sistemas de individuos/materia y energía (comunidad, población,
individuo); y la segunda desde el tiempo y las relaciones de parentesco.
Dos disciplinas, fuertemente relacionadas al tener que ver con el entorno de los
organismos, siendo fundamentales para el estudio de los carácteres de la historia vital de los
mismos. Un aspecto importante, dado que ayuda a entender procesos adaptativos pasados y a
deducir los procesos futuros. En el caso de los ecosistemas, es vital realizar estos estudios y
comprender a cabalidad estos procesos, dado el papel de los árboles forestales de todo el
mundo (Santos, 2014). De esta manera, el adquirir el conocimiento mencionado, parte de la
teoría de la evolución, entendiéndose por evolución al conjunto de transformaciones o
cambios que sufre un organismo a través del tiempo (Alvárez et al, 2017; Campos, et al.
2013). Es así como se podrá entender la forma en la que los organismos generarán y se
adaptarán a los cambios de modo paralelo a las variantes que existan en el ambiente en el que
se desarrollen, de esta manera podremos comprender, según los cambios visibles en las
especies, como el hábitat y el nicho ecológico en el que se encuentran ha variado (Soberón,
2009).

Así, el campo de la ecología evolutiva, es, en efecto, el estudio de la variación dentro


y entre los individuos, entre poblaciones y entre especies, por tal motivo es vital conocer las
causas y los efectos de los cambios que ocurren e influyen en los rasgos, el comportamiento,
la longevidad. Esto con el fin de determinar los efectos que puede llegar a tener la selección
natural, comprender en qué punto está determinado el fenotipo por el genotipo y los factores
del medio, esencialmente (Fox et al, 2001). Con base en lo anterior es ostensible la estrecha
relación entre la ecología y la biología evolutiva, además de mencionar la relación con otras
13

áreas, cabe resaltar que estas han interactuado combinando los datos ecológicos y etológicos
con hipótesis filogenéticas (Méndez & Navarro, 2014).
Dado esto, y teniendo como base el amplio estudio entorno a estas áreas del saber, y la
importancia que esto significa para la vida en el planeta, Alvárez et al, (2017) menciona que
el desarrollo de la ecología evolutiva va desde la fecundación hasta la senectud, e involucra
cómo estos mecanismos afectan los patrones de especiación (macroevolución) y la evolución
a nivel de las poblaciones (microevolución), así, el fin de este capítulo es, con base en los
antecedentes de la ecología evolutiva, darle una explicación al término y finalmente con
algunos estudios de caso, aterrizar el tema para un mejor entendimiento de este.

Buena introducción
14

3. Antecedentes De La Ecología Evolutiva

3.1. La Teoría de la Selección Natural de Charles Darwin

Charles Darwin, en 1859, publicó un libro denominado El origen de las especies, en el

que se afirma que las especies son sucesoras de otras que existieron con anterioridad y que el

proceso según el cual esto puede llegar a suceder en la naturaleza es la selección natural

(Malacalza, 2013). Esta es una teoría unificadora de la vida, siendo fundamental para

comprender la ecología evolutiva, no está demás mencionar que Darwin no fue el primero en

proponer una teoría de la evolución , pero fue el primero que describió un mecanismo válido

por el cual podría ocurrir; el concepto de selección natural usualmente se malinterpreta al

confundirse con la evolución, por tal motivo, cabe destacar que la selección natural no es

sinónimo de evolución, ya que la primera ocurre cada vez que un organismo deja una

descendencia más exitosa que otra, lo que conlleva a que con el tiempo sus genes dominen el

conjunto de genes de dicha población, por otro lado, la evolución hace mención a la forma en

la cual son llevados a cabo ciertos cambios temporales de cualquier clase. (Pianka,

2011;Curtis, 2008)

La teoría de la evolución se fundamenta en cinco hipótesis, la primera dice que los

organismos procrean organismos similares, la segunda explica que el número de individuos

que sobreviven y se reproducen en una generación siempre será menor que el número total

producido inicialmente, la tercera establece que en una población se presentan variaciones

aleatorias entre organismos y que dichos cambios son hereditarios, la cuarta define una

relación entre las características del ambiente y las variaciones hereditarias, las cuales

permitirán definir si un individuo sobrevive , se reproduce y que individuos no, es aquí cuando
15

se habla del proceso de selección natural, el cual define que las variaciones hereditarias

favorables son más comunes de una generación a otra, y la última hipótesis dispone que la

selección natural requiere un determinado tiempo en el cual se acumulan cambios que causan

diferencias entre grupos de organismos. Se puede interpretar entonces que la “selección

natural opera sólo mediante el éxito reproductivo diferencial” (Curtis, 2008).

De esta manera, la teoría de Darwin tiene múltiples definiciones, estas claramente de

acuerdo con lo anteriormente mencionado, según Williams, (1992), citado por Soler, (2002),

se define como “un sistema de retroalimentación correctiva que favorece a aquellos individuos

que más se aproximan a la mejor organización posible para su nicho ecológico”.Explicando el

carácter adaptativo de los organismos, dado que, como ha sido mencionado anteriormente, el

porqué no hay organismo ni estructura biológica “perfecta”.En esta teoría se afirma que las

variaciones adaptativas se presentan eventualmente, y que es posible que las oportunidades

reproductivas de sus portadores se amplíen, cabe mencionar que a través de las generaciones,

las variaciones beneficiosas se van a mantener y las perjudiciales serán descartadas (Ruíz,

2009).

La selección natural, citando a Ruíz, (2009), fue propuesta esencialmente para explicar

la organización adaptativa de los seres vivos. Así, el cambio evolutivo en el transcurso del

tiempo y la diversificación evolutiva (multiplicación de especies) no se encuentran

fomentados por la selección natural, sin embargo frecuentemente resultan como coproductos

de ésta. Siendo esto fundamental para entender el concepto a cabalidad. Es importante

entender que en la selección natural los individuos generarán fenotípicamente vías de

adaptación basadas en la variabilidad genotípica, las cuales originarán un espectro de

expresiones fisiológicas que permiten la habituación al espacio (Alvarez, 2010)


16

Aunque esta teoría en la actualidad es base fundamental para el desarrollo que se ha

tenido en la ciencia, en sus inicios no fue muy popular, según Soler, (2002), no pudo explicar

de forma óptima los mecanismos de herencia. Sin embargo, esto se soluciona cuando se

redescubrió la teoría de Mendel (1865), complementando la teoría de la selección natural, la

síntesis fue hecha por R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y S. Wright (1930)los cuales concluyeron

cinco puntos esenciales:

1. La variabilidad genética al azar está presente en la poblaciones

2. Hay tres tipos de formas por las que evolucionan las poblaciones: la deriva

genética, flujo genético y selección natural.

3. Algunas variaciones generan ventajas selectivas las cuales producen efectos

fenotípicos pequeños lo que da como resultado que el cambio adaptativo es normalmente

gradual.

4. La especiación se da por la diversificación.

5. Los procesos de diversificación pueden causar cambios que dan lugar a taxones

de orden superior.

Así, estos autores, al ser los primeros en realizar modelos matemáticos de selección

natural, con base en las 5 conclusiones mencionadas, permiten dar validez a la teoría

propuesta por Darwin (Soler, 2002), lo que da paso a una comprensión de la teoría de la

selección natural en la actualidad; según Curtis, (2008), cuando se postula la teoría de la

selección natural hasta la época actual, se ha acumulado un gran número de evidencias que

sustentan la realidad de la evolución, lo cual expone que todos los organismos vivos que
17

existen hoy sobre la Tierra se han establecido a partir de formas más antiguas. Esto es

comprobado continuamente mediante estudios genéticos de poblaciones en los cuales se

verifica como, mediante trazas ancestrales genéticas, los organismos están constantemente

emparentados por ancestros comunes. De esta manera, la biología moderna es una

confirmación del parentesco existente entre las numerosas especies de seres vivos , de la

diferenciación y diversificación ocurrida entre ellas durante el curso del tiempo.


18

3.2 Tipos de Selección Natural

Como lo afirma Pianka (2011), el entorno y las condiciones en las que se encuentra

una población son fundamentales para que se defina el tipo de selección natural, por lo tanto

cuando se presentan condiciones estables en una población, los extremos tendrán menos

descendientes y el fenotipo intermedio tenderá a perdurar, a este tipo de selección se le

denomina selección estabilizadora; por otro lado si se habla de un entorno en constante

cambio, se hablara de selección direccional, donde los individuos promedio pueden no llegar

a ser los organismos más apropiados de la población y la media de la población se trasladara

hacia un nuevo fenotipo donde, posteriormente, se logrará una estabilidad, retomando la

selección estabilizadora; por último se presenta la selección disruptiva, se desarrolla en

entornos heterogéneos en los cuales se presentan cierta cantidad moderada de "parches"

distintos. Se lleva a cabo cuando fenotipos intermedios de baja aptitud logran separar dos o

más fenotipos de alta aptitud.

Figura 1.

Representación gráfica de los tres tipos de selección.

Nota.(a) La selección estabilizadora (b) La selección direccional (c) La selección disruptiva.Tomado de

Evolutionary Ecology por Pianka, 2011, (https://es.b-ok.lat/book/2768489/cb1efb).


19

3.3 Teoría de la Dinámica de la Población

La dinámica de poblaciones es el estudio de los cambios que sufren las comunidades

biológicas de la misma manera como los factores y mecanismo que los regulan; por lo que es

el estudio de las fluctuaciones en el tamaño y/o densidad de las poblaciones naturales, se basa

en tres formas que no podemos obviar: principios teóricos generales del cambio poblacional,

la formalización e interpretación de los principios por medio de modelos matemáticos que

permitan una mayor exactitud, finalmente la interpretación de los principios y modelos en

mecanismos biológicos. (Vargas & Rodríguez, 2008)

Para iniciar hablando de los fundamentos de las dinámicas de poblaciones es necesario

tener en cuenta a las explosiones demográficas, que son esos episodios en los que una

población crece aceleradamente, esto puede llegar a tomar de unos meses e incluso años, pero

llegan a ser evidentes por el crecimiento del número de individuos de una población; contrario

a este tenemos el colapso poblacional que puede llegar a conducir a la extinción local o

desaparición de poblaciones, pero para llegar a entender la dinámica que se forma es

necesario de tener en cuenta las propiedades de las poblaciones.(Batista, 2006)

Si bien los individuos de una población se diferencia en varios aspectos, cada

individuo particular posee una composición genética determinada y va cambiar dependiendo

del individuo, este cambio en la composición genética de las poblaciones se le conoce como

evolución; pero además de sus diferencias genéticas los individuos que componen una

población tienen diferencias obvias que permiten determinar características tales como el

tamaño, la edad, el estado ontogénico entre otros, por lo que es claro decir que la dinámica de

una población va a depender de su estructura. (Batista, 2006)


20

Para comprender estás dinámicas, se puede recurrir al modelo de crecimiento exponencial ...
Pero para de una maner clara entender estas dinámicas presentes es necesario en

muchas ocasiones del modelo de crecimiento exponencial que nos permitirá describir la

dinámica durante periodos limitados, pero hay que tener en cuenta que es común que una

población crezca exponencialmente cuando se encuentre en un nuevo hábitat y esto va a

variar dependiendo los varios factores presentes (Vargas & Rodriguez,1990)

3.3.1 Distribución Espacial de las Poblaciones.

La distribución tiene una definición precisa en el ámbito de la estadística dado que se

refiere a la manera en que se reparten los valores de cierta variable en las diversas clases

posibles y los patrones son el ordenamiento espacial de los individuos (Matteucci y Colma,

2002).

La distribución de las poblaciones responde a una serie de influencias: como la

búsqueda de nutrientes, condiciones físicas no favorables, reacciones de competencia, en

general las especies buscarán su distribución para continuar con el linaje de la misma, esta

distribución se basará en la capacidad de las mismas por poder adaptarse a una zona nueva. El

modelo de distribución espacial es considerado un atributo fundamental de los seres vivos y

su conocimiento incide en los muestreos y análisis , mediante la reinterpretación de datos; a

continuación se muestra los 3 tipos de distribución: espacial, uniforme, al azar y agregada.

(Vargas & Rodriguez,1990)


21

Figura 2
Esquema de distribución espacial uniforme, al azar y agregada.

Nota: Tomado de: Vargas & Rodríguez 2008)

a. Distribución Uniforme: Los individuos se disponen a cierta distancia los unos

de los otros.

b. Distribución al azar: Se observa en especies que poseen amplios límites de

tolerancia por lo que no se reúnen.

c. Distribución agregada: Es cuando los individuos se disponen en grupos muy

densos pero separados.

Según Matteucci y Colma el patrón espacial de una especie se puede desarrollar de la

misma manera que se describió en este apartado (Aleatorio, regular y agregado), el patrón

aleatorio describe la idea de que cada lugar en el espacio tiene la misma probabilidad de tener

un individuo de la especie en estudio, el patrón agregado se basa en que los individuos de la

especie se concentran en grandes cantidades pero en unidades muestrales específicas y el

patrón regular tendrá una relación equitativa entre la presencia de individuos con respecto a

unidades muestrales. (Matteucci y Colma, 2002).

Con respecto a cuál es el patrón más frecuente se podría decir que es el de agregados

(la condición en este patrón es que se debe determinar la escala e intensidad, la escala se

refiere al tamaño - espaciamiento de los machones y la intensidad muestra la capacidad de


22

control con respecto a los factores ecológicos) gracias a diversas situaciones como la

variación en las condiciones del hábitat, la dispersión de las especies; dado que obtener

situaciones regulares en donde los individuos se distribuyen con la misma probabilidad en las

unidades muestrales es complejo y difícil de hallar. Se debe tener presente que los patrones

son cambiantes, un ejemplo de esto es la relación entre el patrón espacial y el transcurso del

tiempo, mientras que la población o los individuos sean jóvenes esta tiende a tener una

distribución en forma de agregados pero a medida que estos maduran estos tenderán a la

aleatoriedad o regularidad. (Matteucci y Colma, 2002).

3.3.2 Factores Externos Sobre la Dinámica Poblacional.

Los principales factores que pueden asociarse a la dinámica de las poblaciones son:

a. La temperatura: Se relaciona con el tiempo de desarrollo de los

estadios juveniles, la longevidad de adultos

b. Humedad relativa: Esta se va a tomar de acuerdo al nivel higrométrico que

puede llegar a ser un factor limitante en los estados de un ser vivo.

c. Fotoperiodo: Mayor duración de la fotofase puede llegar a incrementar los

nacimientos.

3.3.3 Estudios de Dinámica Poblacional.

A pesar de considerar a las plantas especies adecuadas para poder realizar estudios

demográficos, por su característica de ser inmóviles no es sino después de veinte años del

estudio en animales, que empiezan a usarse técnicas demográficas desarrolladas por Herpes y

White en 1974, quienes mencionan que la ausencia de información con respecto a los análisis

demográficos de las especies vegetales, se debería atribuir a la naturaleza de modular de las

plantas, gracias a que las investigaciones se desarrollaron pensando en organismos unitarios,


23

en donde es fácil determinar la edad; es desde ese momento que empiezan a desarrollar

estudios demográficos en especies de plantas,desafortunadamente no en muchas, debido a que

no todos los gremios de plantas han sido estudiados (Mondragón, 2000).

Para el modelaje de la dinámica poblacional ha sido necesario el uso de los análisis

matriciales, puesto que estos permiten estimar tres componentes demográficos de una

población: la tasa intrínseca de una población, la estructura estable de los tamaños y el valor

que es reproductivo de los miembros (Van Groenendael et al. 1988, Caswell 1989); la tasa

intrínseca de una población también llamada tasa verdadera, se refiere a la tasa en la que una

población se desarrollaría con respecto a su supervivencia y maternidad hasta alcanzar una

distribución estable de edad, un valor bastante útil en la distribución por edad y crecimiento;

la estructura estable de los tamaños que indica el crecimiento o decrecimiento de la población

(Hauser & Duncan, 1975) y el valor reproductivo que indica el aporte de un individuo a la

próxima generación de la población (Herrera, M., Dagatti, C., & Becerra, V.,2017).

Convirtiéndose en herramientas para estudio de la evolución de las especies , sumado a la

utilidad en la realización de planes de manejo y conservación de las mismas, (Mondragón,

2000).
24

3.4 La Genética Mendeliana

Aunque la genética no es esencial para la apreciación de varios de los fenómenos

ecológicos y, por ende, poblacionales, es una ayuda útil para la aplicación y la comprensión

de ellos. El protocolo preciso o las reglas a establecer en cuanto a la herencia, eran totalmente

desconocidas hasta que Darwin, en 1859, desarrolló la teoría de la selección natural,

postuladas poco tiempo después por Gregor Johann Mendel, en 1865, mediante experimentos

con guisantes (Figura 3) (Pianka, 2011). La gran contribución de Mendel fue el demostrar que

las características heredadas son llevadas en unidades discretas, y distribuidas por separado de

generación en generación, estas unidades discretas que Mendel nombraba, son las que

actualmente se conocen como genes, (Curtis, 2008).

En otras palabras, la genética mendeliana señala que las características de un

individuo, así como la tolerancia inmunológica, se encuentran definidas por su dotación

genética, preestablecida en la fecundación, en ese instante tanto la composición genética

como el aporte a la posterior dependencia quedan definidas y por lo tanto el individuo estará

condicionado por las limitaciones de sus genes (Leith 1995).


25

Figura 3
Esquema de los experimentos realizados por Gregor Mendel.

Nota: Adaptado de Curtis (2008).

La genética mendeliana posee, citando textualmente a Casanueva, (2018) dos grandes

principios, sobre los que se encuentra:

1. La teoría unigamética de la fecundación, esto es, la idea de que el cigoto de

cualquier individuo con reproducción sexual deriva de la unión de un gameto masculino de su

padre con un gameto femenino de su madre.

2. La descripción de los organismos en términos de una asociación de cierto tipo

de características (llamadas mendelianas), o sea, rasgos heredables que se reproducen sin

cambios (puros) en una línea de descendencia cerrada, donde todos los individuos presentan

la misma apariencia, que se obtiene cruzando entre sí a los descendientes de un determinado

individuo o pareja.
26

Una vez con las investigaciones de Mendel se iniciaron nuevas indagaciones sobre la

herencia entre los cuales se destacó el trabajo del botánico Hugo de Vries quien descubrió que

la herencia en la especie “hierba del asno” generalmente era ordenada y predecible, pero que

en ocasiones se encontraban caracteres que no estaban presentes ni en progenitores ni

antecesores de dicha especie, es entonces cuando se inicia hablar del concepto de mutación.

Con las posteriores investigaciones se llega a la definición que las mutaciones son parte de

procesos de cambios significativos en el material genético y que interfieren en la variabilidad

de las poblaciones, y por ende son las variaciones hereditarias que hacen posible la evolución.

Por lo tanto, la evolución va ser el resultado de los cambios en el reservorio genético, y así

mismo existen otras formas de evolución como lo es la selección natural (Curtis, 2008).

3.4.1 Genética de Poblaciones

Es una ciencia relativamente nueva, su origen se puede ubicar cerca del 1908 donde

Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg describen las presuntas frecuencias de los alelos,

si una población se mantuviera estática teóricamente, pero no son estáticas sino dinámicas, así

que al aplicar esta ecuación en poblaciones reales ayudaría a dilucidar las normas que

impulsan el cambio en los genes (variabilidad),(Herrera et al., 2017)

Desde este momento, la evolución tomó otro rumbo, como consecuencia de cambios

en el material genético a lo largo del tiempo, generando una nueva visión que pronto se

convirtió en una subdisciplina de la Biología Evolutiva, conocida como Genética de

Poblaciones. La genética de poblaciones se encarga del estudio de la variación genética

dentro de los individuos de una población, y cómo estos patrones cambian en tiempo y

espacio (geográficamente) , enfocándose en un grupo de individuos entrelazados por un


27

conjunto común de genes (Martínez et al., 2021).

Para mayor entendimiento, se podría pensar que las especies están ligadas a una serie

de poblaciones por un flujo génico y que el conjunto de todas las poblaciones entre las que

este se presenta constituye una especie, así, si las poblaciones son muy variables

genéticamente, implicaría un alto flujo génico y por consiguiente una población que es (o fue)

muy grande, mientras que para una baja variabilidad sucedería lo opuesto. Siendo uno de los

objetivos de la genética poblacional el entender procesos a escala ecológica, así como las

diferentes fuerzas de evolución que afectan a esta variación, (Eguiarte et al., 2013).
28

3.5 Teoría de la adaptación.

Podemos decir que las adaptaciones son caracteres morfológicos que fueron

explicados por los naturalistas del renacimiento originalmente como el diseño divino, siendo

actualmente de gran importancia por ejemplo ,para poder llegar a la identificación y definir

algunas especies. Este concepto marca un antes y un después, ya que a partir de este se

empieza a percibir una visión evolucionista en trabajos concernientes a Lamarck y Darwin,

por lo que la adaptación biológica se convirtió en una explicación poblacional, propuesta por

Sweall Wright en el Siglo XX dentro de una teoría de balance cambiante. Al que

posteriormente llegaría Lamarck para hablar de la adaptación evolutiva en 1809, cuando la

explicó de un modo distinto a lo que se tenía acostumbrado, mencionando que las

adaptaciones no solo deben ser vistas como caracteres fenotípicos que ayudan a subsistir, sino

que también como un proceso de transformación poblacional, concentrado con los cambios

propios del ambiente, proponiendo así dos postulados; el primero, el principio del uso/ desuso

que sugiere que las partes u órganos más usados tenderán a fortalecerse y/o desarrollarse

mientras que los que no son usados frecuentemente tenderán a debilitarse; por otro lado, la

herencia de caracteres adquiridos, que menciona que los caracteres que han cambiado (usados

o no), se transmiten a las generaciones siguientes, dando importancia al hábito como rasgo

heredable,y si esta tendencia se mantiene por varias generaciones, se formarán nuevas

estructuras con nuevas funciones, (Iturbe, 2010, Usaquén, 2009) (Iturbe, 2010; Usaquén, 2009)

Estas funciones se derivan de la historia filogenética en éxito reproductivo, es decir un

rango X está presente en el individuo S porque hubo una selección para en un momento

específico ya que este rasgo era beneficioso para el organismo, explicando la funcionalidad
29

del rasgo y la presencia en el organismo, evitando la atribución de funcionalidades que no

corresponden, haciendo la salvedad de que por modificaciones realizadas por Godfrey-Smith

en 1994, donde decide ajustar la funcionalidad a lo más reciente sobre el mismo, evita como

en el caso del apéndice humano, la asignación de funciones a rasgos que no desempeñan

ninguna función, (Jaume, 2011)


30

4. Concepto de Evolución

El significado de la palabra evolución, según Ruiz (2009), ha tenido varios cambios a

lo largo de los años, pues ha sido fundamental este concepto para describir: el desarrollo

embriológico, el principio de la recapitulación y el cambio en las especies, ya sea por

descendencia a partir de un ancestro común, o por el cambio en las frecuencias génicas.

Teniendo en cuenta lo anterior, es importante mencionar que la evolución es el

resultado de las adaptaciones en los organismos, esto, producto de los diversos ambientes,

obteniendo como consecuencia genes alterados, rasgos nuevos y nuevas especies. Dichos

procesos evolutivos dependen de una serie de cambios desarrollados tanto en la variabilidad

genética, como en el tiempo, estos cambios le pueden otorgar al organismo una ventaja sobre

otros, que posteriormente pueden transferir a sus descendientes Checa, (2017).

Para explicar la evolución biológica y ecológica se han estudiado varias teorías que

permiten entender cómo es el orden funcional de las especies, se dice que la naturaleza tiene

un orden natural, ya que se pueden observar clasificaciones de organismos y determinar

sistemas ecológicos; es así como se pretende comprender el origen y los mecanismos de

interacción entre organismos con sus factores abióticos (Pianka, 2011). La evolución según

Barbadilla,(2010) es “el gran principio unificador de la Biología, sin ella no es posible

entender ni las propiedades distintivas de los organismos, sus adaptaciones; ni las relaciones

de mayor o menor proximidad que existen entre las distintas especies.” Para comprender esta

idea, es necesario hablar en primera instancia de las teorías que permitieron llegar y

desarrollar conceptos como la plasticidad fenotípica, la teoría de la genética mendeliana, la

selección natural, la teoría de Eco-Evo-Devo (Alvárez et al, 2017), de esta manera se contarán

con las suficientes bases para enfocarlo en el estudio forestal, sus respectivas poblaciones y
31

comunidades.

4.1 Evolución Biológica

Según Barbadilla,(2010) “ La evolución biológica es el proceso histórico de transformación

de unas especies en otras especies descendientes, y su reverso es la extinción de la gran

mayoría de las especies que han existido”, evidenciándose la participación de un antecesor

común, el carácter de la evolución con una perspectiva adaptativa , de especiación y

extinción.

4.1.1. Agentes de la evolución

Uno de los agentes de la evolución que más se menciona es la selección natural, sin

embargo,existen otros agentes entre los cuales se encuentra presente: la deriva genética, que

actúa a través de un sesgo de muestreo aleatorio y se restringe a poblaciones relativamente

pequeñas; el flujo de genes, el cual se desarrolla debido a los desplazamientos migratorios

entre poblaciones con distintas frecuencias de genes; el impulso meiótico o distorsión de

segregación siendo la producción gamética que no cumple con las frecuencias alélicas

esperadas y la mutación , la cual puede ocasionar transformaciones en las frecuencias de los

genes. (Pianka, 2011)


32

5. Ecología Evolutiva

La ecología evolutiva es la encargada del estudio de la evolución biológica mediante

el entendimiento de la interacción entre procesos ecológicos y evolutivos en las poblaciones y

las comunidades pero esto a nivel no sólo genérico sino que también organísmico, por lo que

no puede dejarse de lado la ecología de poblaciones y comunidades; de la misma manera se

encarga de estudiar la interfase de las presiones de selección y la modificación de los

ambientes en las que los organismos se desarrollan; pero cabe aclarar que el estudio ecológico

de la evolución no solo habla de adaptaciones, también se encarga del estudio de los procesos

de especiación y de su extinción, por lo que en cada uno de estos procesos encontraremos

métodos, enfoques y bases conceptuales diferentes. (Boege, et al.,2011)

Por otro lado podríamos decir que se encarga de estudiar las causas y consecuencias

de la diversidad de la vida, de las diferencias y similitudes entre organismos, de sus

características adaptativas y no adaptativas,por lo que tenemos que decir es una interfase entre

la ecología y la evolución y todo lo que estas abarcan como se mencionó anteriormente

(Boege, et al.,2011)

Se debe tener en cuenta la participación que representa la parte biótica y como se

pueden ver afectados por su entorno (abiótico), se puede dejar de lado la influencia del

entorno y el cómo este puede afectar significativamente y llega a ser un determinante en la

supervivencia de especies, ya en este punto es claro que los organismo deben lidiar con

diversos factores para mantenerse como especie en medio de un ambiente que está en

constante cambio (Boege, et al.,2011)

Por otro lado de acuerdo a (Fox, et al, 2001) el campo de la ecología evolutiva es el
33

estudio de la variación dentro de los individuos, entre dividuales, poblaciones y especies, por

lo que de acuerdo al autor los ecologistas evolucionistas necesitan conocer las causas

concernientes a los efectos de la variación en rangos que influyen en el desempeño,

comportamiento, longevidad y fertilidad de los individuos en su hábitat. Sin embargo, primero

se deben de determinar las condiciones necesarias para que sea posible la evolución, pues es

importante tener presente el concepto de la teoría de la selección natural de rasgos y de esta

forma conocer si se cumplen los objetivos del estudio, dicho esto es indispensable

comprender el grado en el cual el fenotipo de un rasgo se determina de acuerdo a la

constitución genética (genotipo) individual y que esta va a relacionarse directamente con el

entorno al que pertenece, seguido de esto para llegar a determinar si la selección natural

causara el fenotipo medio en un rasgo en la población y si este estará presente en las

generaciones siguientes, es necesario entender las formas en las que el fenotipo de un

individuo puede llegar a influir de manera significativa; en tercer lugar para saber la

influencia que tiene el fenotipo en un rasgo característico es necesario entender cómo afecta la

capacidad que posee un individuo para obtener los recursos necesarios para su proceso de

crecimiento y reproducción, así mismo para su supervivencia, como por ejemplo evitar la

depredación , finalmente se requiere evaluar si las diferencias fenotípicas observadas entre

poblaciones y especies pueden llegar a incidir a largo plazo en el comportamiento y

subsistencia de los mismos estableciendo así un proceso de evolución, por eso se debe de

entender cuán diferentes son las condiciones que pueden llegar a presentarse y de qué manera

los fenotipos se van a comportar bajo diferentes condiciones bioticas y abioticas.

En complemento, podemos encontrar a Ramón Margalef, quien explica la existencia

de una adherencia entre los procesos de sucesión y evolución. Este, explica que la evolución

sin excepción alguna, siempre será coevolución y tendrá lugar en el seno de los ecosistemas,
34

que a su vez, están en constante cambio sucesional, que consta de dos casos: lento, de

construcción de complejidad o rápido de simplificación. Margalef explica que el cambio

sucesional relacionado con la evolución funciona como una cinta la cual direcciona la

evolución de las especies, con esto logra explicar el progreso en paralelo de las líneas

filogenéticas, aunque a velocidades diferentes. Margalef explica que el cambio sucesional

relacionado con la evolución funciona como una cinta la cual direcciona la evolución de las

especies, con esto logra explicar el progreso en paralelo de las líneas filogenéticas, aunque a

velocidades diferentes

Es relevante especificar que la biología Evolutiva se enfoca también en el estudio de los

diferentes procesos que rigen el desarrollo de los organismos , dicho desarrollo comprendido

desde la fecundación hasta la senectud, buscando así entender el efecto de estos procesos

sobre los patrones de especiación es decir (Macroevolución), además de la evolución a nivel

de poblaciones (Microevolución); se considera que como ventaja de realizar el estudio sobre

estos procesos de desarrollo, se obtiene una ventaja significativa para poder explicar los

patrones de cambio fenotípico entre las especies en distintos niveles filogenéticos. Un aspecto

fundamental sobre la biología evolutiva se concentra en el análisis de los factores ecológicos

como precursores en el desarrollo y emergencia de nuevos rasgos fenotípicos en los

organismos, así como la microevolución y la fijación de los mismos en poblaciones

específicas, dicho esto también se tiene en cuenta la variación en la plasticidad fenotípica y

las reacciones por parte de los genotipos antes la variación de un factor ambiental, (Alvarez,

et. al 2017).

Se puede concluir que la ecología evolutiva es el conjunto de causas, consecuencias y

sucesos que afectan el desarrollo filogenético y ontogenético relacionado con las poblaciones,

entendiendo que la relación entre sucesión, perturbación y evolución, está basada en la


35

energía de las perturbaciones o fluctuaciones en donde se explica que si la energía de la

perturbación es mayor a la energía que liga a todos los componentes del ecosistema, se

producirá una pérdida de la organización, así mismo, si la energía de la fluctuación es menor

habrá una ganancia neta. Como ejemplo a lo anterior, se da la caída de meteoritos o las

erupciones volcánicas, casos en que si no hay una pérdida total de la organización de la

población, de alguna manera habrá una adición benéfica y una posterior adaptación.

Adicionalmente, la evolución ecológica (Terradas. 2015). Además, se determina que la

ecología evolutiva entiende que con una comprensión de las causas y consecuencias de la

variación fenotípica dentro y entre las poblaciones, se pueden detectar procesos evolutivos

operando en una variedad de niveles ecológicos, dentro de los mecanismos de las poblaciones

y entre las subpoblaciones distribuidas sobre el rango geográfico de una especie, se debe tener

en cuenta que estos objetivos requieren de una compresión adecuada y un claro entendimiento

de la naturaleza de fenómenos típicos de variación y es que hay que dejar algo claro y lo que

convierte a la ecología evolutiva en una ciencia a la que será necesario prestarle atención pues

cualquier rasgo cuyo fenotipo se pueda transformar o transmitir tiene todo el potencial de

llegar a evolucionar (Fox, et al, 2001)

Modo de expresión de la variación.

Para entender la variación , se debe involucrar la genética ecológica pues esta ofrece la

visión de cómo evolucionarán los rasgos en las poblaciones naturales. Investigaciones en esta

rama, han demostrado que la selección natural es lo suficientemente fuerte como para generar

cambios adaptativos en la naturaleza, tanto en escalas espaciales y temporales (Urban, Mark

C. 2016). Llegar a predecir los resultado de la selección, ecológicamente, importantes

depende de la capacidad de determinar las relaciones cuantitativas entre fenotipo, genotipo y

altitud, en las variaciones fenotípicas genéticamente van a basarse y correlacionarse con la


36

altitud de individuos en un camino que puede llegar a expresarse matemáticamente, donde

será posible llegar a predecir la dirección en la cual el rasgo podría evolucionar, los patrones

de variación expresados por un rasgo van a tener una influencia en el análisis cuantitativo y de

métodos experimentales que permiten detectar y llegar a medir esta relación, para eso los

rasgos pueden llegar a clasificarse en rasgos discretos donde los fenotipos pueden clasificarse

en variaciones discretas las cuales se se representan por histogramas, dichos histogramas son

de especial interés debido a que permiten la predicción de varios puntos a considerar; también

están los rasgos cuantitativos que son donde el fenotipo va a variar a lo largo de un continuo y

se determinan los alelos, muchos ecólogos evolutivos van a centrarse exclusivamente en este

tipo de rasgo ya que son muchos los rasgos de la comprensión del conocimiento ecológico y

los fuertes efectos que continuamente son claros y se distribuyen, esta incluye la historia de

los rasgos como el tiempo de germinación, tasa de crecimiento, edades de reproducción,

longevidad, fecundidad y estado físico en sí, estos rasgos , para este fin los ecólogos

enfocados a la evolución se han centrado de manera profunda en el análisis estadístico

implementado para el desarrollo y resultados de diversas investigaciones, de esta manera

poder detectar las posibles causas en las variaciones de lo que se conoce como rasgos

cuantitativos y los efectos de los mismos sobre la aptitud de un organismo, identificando asi

los conceptos de variación temporal y geográfica. (Fox, et al, 2001)

Finalmente se puede afirmar que la ecología evolutiva abarca las disciplinas de la

ecología y la biología incorporando una gama completa de técnicas y enfoques de ambos, las

interacciones de las especies a menudo crean una fuerte selección de rasgos, y cuando dos o

más especies se adaptan recíprocamente a los rasgos evolutivos de la otra, ocurre la

coevolución, así mismo se complementa con la ecología histórica la cual proporciona una

visión sintética del tema, donde se unifica el concepto y se establecen avances empíricos del
37

campo el cual proporciona el estado actual y el futuro de la ecología evolutiva .

Causas de la variación y sus consecuencias evolutivas.

En poblaciones estructuradas, los genotipos no interactúan al azar, existe una relación

entre el genotipo y la aptitud que puede ser de una alta sensibilidad a la identificación de los

genotipos con el cual los individuos interactúan; por lo que influye de variación dentro de los

individuos, las variaciones ontogénicas son el componente de variaciones fenotípicas de un

rasgo expresado mientras un individuo envejece o progresa en etapas de desarrollo

secuenciales, esta puede expresarse de dos maneras, la primera son la edad y los cambios

relacionados en el fenotipo del individuo que serán como el tamaño corporal, la tasa de

crecimiento, la producción hormonal y otros, el segundo está en los cambios en el fenotipo

exhibido por secuencias producidas un ejemplo de esto es cuando las hojas, las flores o los

frutos producidos de manera potencia varían con el tiempo, del mismo modo el número de

semillas que se producen que cambian con el tiempo. (Fox, et al, 2001)

Buscar otros autores, ya que en los últimos párrafos solo se referencia a


este.
38

5.1. Ecología Evolutiva del Desarrollo

También conocida como biología evolutiva del desarrollo, se enfoca en el estudio de

mecanismos los cuales rigen el desarrollo de organismos, relacionando conceptos de la

fecundación y la senectud, con su respectivos efectos en los patrones de especiación y nivel

de poblaciones. Así mismo, estos estudios ayudan a entender los patrones de cambios

fenotípicos entre especies a distintos niveles filogenéticos.

Con relación directa a la ecología, esta ciencia busca relacionar los factores

ecológicos, sus debidas incidencias en el desarrollo de un individuo y el emerger de nuevos

caracteres fenotípicos. (Álvarez et al, 2017)

La evolución de variación fenotípica abarca diferentes escalas temporales, así mismo,

tiene restricciones inherentes a la naturaleza física de los sistemas biológicos. Esto representa

una dificultad para desentrañar mecanismos del génesis y mecanismos que dirigen la

variación fenotípica, con el fin de entender cómo actúa la selección natural en las poblaciones.

El modelo que se utiliza en la explicación se basa en la red compleja de interacciones de

genes que contiene el paisaje y determina de manera importante su topografía, por lo tanto, las

transiciones fenotípicas ordenadas en tiempo y espacio son de alguna manera reguladas.

Tomando en cuenta lo anterior, se intuye que el proceso implica cambios en el ambiente los

cuales puedan alterar el paisaje, por lo tanto producir variación fenotípica (Álvarez et al,

2017)
39

6.La Naturaleza y las Causas de la Variación (Fenotípica y Genotípica)

6.1. Evolución Vegetal

Las plantas están dentro de los primeros seres vivos de la tierra; descienden de los

eucariotas autótrofos y en sus inicios no eran vasculares, tenían estructuras apenas

diferenciadas, estaban totalmente sumergidos en agua. La evolución empieza con el desarrollo

de las algas las cuales se transforma a las primera hojas para luego evolucionar a plantas

terrestres independientes a las algas, las primeras plantas cubrían las rocas de los bordes de

los cuerpos de agua, luego desarrollaron esporas y raíces fijas para proveer nutrientes, se

estima que a 5 cm de evolución se desarrollaron órganos especializados en la fotosíntesis las

cuales tuvieron que adaptar para poder sobrevivir disminuyendo el tamaño de las hojas lo que

da lugar a los musgos, posteriormente en el periodo Silúrico aparecen nuevas formas de

briofitos con mejores adaptaciones a condiciones xéricas por lo tanto fueron capaces de

conquistar amplios espacios, luego en el Paleozoico se desarrollan las plantas vasculares en

donde se incluyen las plantas con semilla, es aquí donde se separa en dos grandes grupos la

vegetación las gimnospermas y las angiospermas, marcando así el principio de la evolución

de la vegetación. (Gutiérrez, A., Pedraza, R., & Alvarado Reséndiz, G.,2017)

En las citas no se colocan las iniciales de los nombres

Las plantas que emergieron tras el surgimiento de los continentes tuvieron que

enfrentarse a un ambiente adverso, se tuvo la necesidad realizar una serie de adaptaciones y

así lograr sobrevivir a la tierra firme que contaba con una baja presencia de suelo, producto de

la roca meteorizada, una baja concentración de oxígeno en la atmósfera y una capa de ozono

protectora contra la radiación UV; la secuencia histórica de estos eventos no es conocida con

certeza pero se puede resumir en tres momentos: El primero con la conquista de las plantas al

medio terrestre, Seguido de la evolución de las semillas y por último la aparición de las
40

angiospermas.(Cameselle, R y Ferradás, J. 2012).


En las citas no se colocan las iniciales de los nombres
Para continuar hablando de este proceso evolutivo es necesario tener presente la

fotosíntesis la cual es la innovación metabólica más revolucionaria e importante en la historia

de la Tierra. Se origina aproximadamente hace 3900-3800 millones de años, tiempo que sería

determinado a partir del análisis de sedimentos en este caso metales que se habrían oxidado

cuando la fotosíntesis liberó una cantidad alta de oxígeno que posteriormente sería vital para

el surgimiento de la vida pero se debe tener en cuenta que este en gran parte fue producido

por organismos sencillos como lo son las cianobacterias y protistas (procariotas y eucariotas)

dentro de la primera mitad de la historia evolutiva de la tierra (Flores A, 2009)


41

6.1.1 Trepadoras

Gentry (1991) concluye que la vegetación de hábito trepador ha evolucionado

independientemente varias veces durante la evolución; adicionalmente el autor compara las

epifitas con las trepadoras e infiere que es más fácil la transformación a una trepadora que a

un especie epifita, esto teniendo en cuenta que casi en el doble de familias tienen especies

trepadoras con relación a las epífitas, por otro lado se sugiere que deben haber fuertes

presiones selectivas que favorecen la evolución de las especies escandentes, sin embargo

aunque las epífitas han evolucionado en menor proporción su radiación adaptativa ha sido

más pronunciada que en las especies escandentes y el éxito de estos taxones puede deberse al

desarrollo de mecanismos más especializados como el enroscamiento, los zarcillos formados

a partir de ramas, inflorescencias, hojas, raquiz, estípulas modificadas presentes en familias

como Curcubitaceae, Passifloraceae, otras familias con zarcillos similares como Gouania y

Lofapyxis de Rhamnaceae ha llegado a niveles bajos de especiación; otras especies como la

familia Ancistrocladaceae o palmas trepadoras tienen un mecanismo de escalar parecido a un

gancho de agarre, otras adaptaciones son las raíces adventicias, formas juveniles dimorfas y

anomalías cambiables.

Entrando en el tema del comportamiento de las trepadoras, escaladoras, leñosas, etc,

se aborda inicialmente con lo que afirma Dewalt (2000), el aborda la sucesión de estás en el

bosque, afirma que durante la sucesión del bosque, después de la perturbación, las lianas

generalmente aumentan al principio y luego caen en abundancia. Y que sin embargo, debido

al crecimiento de individuos persistentes, la biomasa de lianas tiende a permanecer como una

fracción constante de la biomasa forestal total.


42

6.1.2 Factores que Intervienen en la Evolución Vegetal

Como ejemplo de algunos factores que intervienen con la evolución de la vegetación

mencionamos resultados encontrados en la tesis doctoral de Iglesias (2016), quien realizó su

tesis doctoral enfocada en la evolución vegetal del sector biogeográfico Castellano Cantábrico

durante el cuaternario final; él encontró que en el pleistoceno los ciclos de oblicuidad orbital

pasaron de 41 ka a 100 ka, luego de esto los interglaciares fueron más cortos y cálidos

comparados con los de tiempo atrás; este cambio en los ciclos climáticos repercuten en el

porcentaje de polen, sin afirmar que esta fue la única causa en estos cambios, también se

asoció la poca diversidad de la vegetación interglaciar, la desaparición de taxones a los

mecanismos orbitales mencionados; en el pleistoceno superior se reflejaron evoluciones

climáticas cual generó una regresión en los Bosques de Quercus y expansión de herbazales

que dominaban desde el pleistoceno medio lo cual se asoció con la reducción de temperatura

de la época y por último en el holoceno se presentó una elevado aumento de la temperatura lo

que permite la rápida recuperación de la vegetación arbórea, sin embargo luego de esta etapa

arbórea se registra nuevamente una disminucion drastica de la temperatura por lo tanto se

registró una disminución en el polen arbóreo y al mismo tiempo un aumento en el de las

herbáceas.
43

6.2 Plasticidad Fenotípica

La plasticidad fenotípica (PF) es definida y se refiere, según (Bradshaw 1965), citado


Salgado-Negret 2015
por Salgado. 2015 a los múltiples fenotipos que pueden expresar un mismo genotipo en

respuesta a la heterogeneidad ambiental, refiriéndose a la capacidad de un organismo de

alterar su fenotipo de acuerdo a las condiciones ambientales. De esta manera, la plasticidad es

o puede ser considerada como un rasgo sujeto a selección con valor funcional y es uno de los

principales mecanismos que le brindan la posibilidad a las especies, poblaciones o

comunidades a persistir frente a cambios ambientales, debido al incremento en la probabilidad

de tener fenotipos adecuados para las nuevas condiciones (Matesanz et al. 2010,

Benito-Garzón et al. 2011) citado por Salgado (2015) . Es decir, esto puede ser considerado

como un mecanismo de resiliencia.

La PF se puede evaluar a través de las normas de reacción de un genotipo, las cuales

muestran la variación fenotípica que se produce por genotipos expuestos a diferentes

ambientes. Se ha postulado que las especies especialistas (distribución ecológica restringida)

presentan menor tolerancia a la variación ambiental; mientras que, especies generalistas

(amplia distribución ecológica) presumiblemente toleran grandes cambios ambientales

(Palacio y Rodríguez, 2007). Gianoli, (2004), explica que el concepto de plasticidad

fenotípica se visualiza a partir de la confección de la norma de reacción, esto es, en referencia

a un genotipo dado, el rango de respuestas fenotípicas distribuidas en un gradiente ambiental

(ver figura 4). De esta manera, si se visualiza esto en una gráfica, se tendrían los niveles de la

variable ambiental en el eje x y los valores de expresión de un carácter fenotípico en el eje y.


44

Figura 4.
Normas de reacción en su representación clásica: valor fenotípico en función del gradiente
ambiental.

Nota: Adaptado de Nespolo, (2000)

La plasticidad fenotípica es un fenómeno que se da en una escala ecológica, y sus

efectos en lo que a este nivel respecta, son ampliamente evidentes, un ejemplo de esto puede

ser el aumento de las diversas especies, poblaciones o comunidades a la tolerancia de hábitats

extremos (Today 1975, Macdonald et al. 1988, Sultan 1995). No obstante, sus consecuencias

evolutivas pueden ser significativas (Sultan 1987), citados por Gianoli, (2004).

Históricamente la plasticidad fenotípica ha sido concebida partiendo de dos enfoques

distintos; El primero se visualiza como un rasgo cuantitativo, el cual está sujeto a selección y

evolución, además que es una propiedad del genotipo, es decir, la PF juega un papel

importante dentro de la ecología, pero esta se convierte en un rasgo como cualquier otro en la

evolución. En el segundo enfoque, la PF se evidencia como un proceso del desarrollo que

facilita la evolución, por ende la pregunta principal de este enfoque está planteada en cómo se

generan cambios en el desarrollo de los individuos (Witt y Scheiner, 2004; Scheiner, 1993;

Jong, 2005; West-Eberhard, 2003, citados por Rosado, 2012.).


45

La plasticidad fenotípica adaptativa, citando a Gianoli, (2004) puede clasificarse o

visualizarse en diversas escalas de manera individual, con el fin de evaluar el valor adaptativo

de cada uno de los fenotipos producidos en cada ambiente, es decir, a nivel particular, la PF

amortigua los cambios ambientales durante el ciclo de vida de la planta, lo que se traduce

como un aumento de la tolerancia a diferentes condiciones de estrés, un ejemplo de esto es la

aclimatación en un corto período de tiempo en condiciones drásticas de agua o luz (Matasenz

& Valladares, 2015). En cuanto a la PF adaptativa a escala poblacional, se estima un

algoritmo o unos pasos a seguir para cumplir con las condiciones necesarias para su

determinación, las cuales pueden corresponder a la norma de reacción, estas según Gianoli,

(2004), cabe mencionar que a esta escala es más complejo identificar la PF.

1. Obtener idealmente clones o familias de medios hermanos de los organismos

de estudio.

2. Determinar en cada genotipo las normas de reacción de los caracteres para la

variable ambiental de interés, evaluada en un rango relevante a lo observado en poblaciones

naturales.

3. Determinar la adecuación biológica de cada genotipo en cada ambiente, las

normas de reacción de la adecuación biológica.

4. Estimar la distribución de frecuencia de los ambientes experimentados por los

organismos en las poblaciones naturales.

5. Calcular el valor de la adecuación biológica total para cada carácter de interés,

es decir, sumada a través de todos los ambientes y ponderada por la frecuencia de ocurrencia

de estos.
46

6. Determinar la relación entre la adecuación biológica total y la norma de

reacción de cada genotipo, aplicando un análisis de selección fenotípica evaluando así la

intensidad y dirección de la selección sobre parámetros de la norma de reacción (elevación y

pendiente, en el caso de normas de reacción lineales.

7. Determinar la base genética de los parámetros de la norma de reacción.

Esto último permite estimar, si el análisis de selección fenotípica ha detectado

selección sobre plasticidad de algún carácter, la respuesta evolutiva de dicho carácter. En vista

de lo demandante de este protocolo, no es sorprendente que a la fecha ningún estudio

publicado haya satisfecho completamente sus requerimientos (Gianoli, 2004). En pocas

palabras, a nivel poblacional la PF puede permitir la colonización y el establecimiento de las

especies, poblaciones o comunidades en diferentes hábitats, lo que conlleva a una

modificación de la amplitud ecológica (Pigliucci 2001, Sultan, 2003) citado por (Matasenz &

Valladares, 2015).

Dado esto, es importante mencionar que los factores ambientales a través de los cuales

se ha evaluado la plasticidad fenotípica, y han sido lo más relevantes para entender este

proceso son: la estimulación mecánica, la altitud, la disponibilidad de nutrimentos en el suelo,

la temperatura, la luz (flujo de fotones fotosintéticos y longitud de onda de fotones) y el agua.

Además, ha sido investigado el efecto de ambientes múltiples (variaciones de luz, agua,

nutrientes y herbivoría) sobre la norma de reacción para una variable ambiental en específico

(Pigliucci et al. 1995, Schlichting & Pigliucci 1995, Sultan 2001). Se menciona esto, dada la

significancia que tiene para comprender que todos los cambios son de carácter-dependiente y

variable ambiental–dependiente, configurándose un escenario complejo donde la predicción


47

de las normas de reacción se vuelve complicado (Gianoli, 2004; Rosado, 2012). A

continuación, en la figura 5, se evidencia la manera en la que los cambios ambientales tienen

respuestas morfológicas por parte de las especies.

Figura 5.

Compromisos en las modificaciones funcionales frente a diferentes factores ambientales.

Nota: Describe como la disminución en la disponibilidad de luz y humedad del suelo generan patrones de

respuestas morfológicas opuestas en plantas de Convolvulus arvensis. Adaptado de: Gianoli, (2004).

De esta manera, la importancia de la PF radica en que le concede a las diversas

entidades la capacidad de tolerar nuevas y variadas condiciones ambientales, permitiendo la

supervivencia de las mismas (Matasenz & Valladares, 2015).. Esto será relevante para la

existencia exitosa de un individuo, una población o una especie. Para resumir, y comprender a

groso modo lo expuesto, a continuación, en la figura 6, se evidencia y explican las normas de

reacción, lo que, por supuesto, conlleva a la plasticidad fenotípica.


48

Figura 6.

Ecología del desarrollo.

Nota: Esquema que resume el enfoque de modelos emergentes en los que se usan modelos dinámicos de redes

moleculares acopladas por campos físico-químicos y de paisajes epigenéticos para estudiar el desarrollo (la

diferenciación celular y la morfogénesis),Adaptado de Alvárez et al, 2017

Estos modelos permiten indagar la emergencia de fenotipos a distintos niveles de

organización, en retroalimentación con el ambiente, en la búsqueda de explicar la plasticidad

y las normas de reacción. Los paisajes epigenéticos pueden alterarse por factores ambientales

y esto puede traducirse en un cambio fenotípico que explica la plasticidad. (Alvárez et al,

2017).

6.3. Metabolitos Secundarios

Los metabolitos secundarios se definen como una parte importante en la evolución de

las plantas; e incluyen sustancias químicas como los alcaloides, quinonas, aceites esenciales,

flavonoides, entre otras; en algún tiempo se consideraban como desechos, sin embargo, estos

cumplen varias funciones como de protección, otros son atractivos para los polinizadores y

dispersantes de semillas.
49

El autor menciona distintas teorías como la de teoría de la apariencia vegetal la cual

indica que hay plantas fáciles de encontrar por lo que estas desarrollan defensas químicas que

las transforma en no aparentes para los animales, otras especies que no son fáciles de

encontrar desarrollan pequeñas cantidades de toxinas como defensa ante los herbívoros

especializados; esta teoría se aplica a tejidos lignificados y hojas maduras y a otras defensas

temporales para yemas, primordios o semillas; por otro lado está la teoría de la defensa

vegetal en donde se relacionan estudios que indican que los animales comen unas plantas pero

otras no, esto explicado con la adaptación de los metabolitos secundarios generando toxicidad

para los animales, la teoría de la asignación de recursos afirma que dicha capacidad defensiva

de las plantas está en función de reemplazar partes perdidas lo cual depende de la tasa

intrínseca de crecimiento, la disponibilidad de recursos y el balance de carbono / nitrógeno;

también existe la defensa que desarrolla la planta inducida por daños por herbívoros o

enfermedades estas defensas pueden estar durante toda la vida de la planta o desaparecer

cuando maduran, otro tipo de defensa desarrollado por las plantas es hacia virus, bacterias,

hongos, competencia vegetal lo cual se define como evolución de los metabolitos

secundarios.(Granados et al., 2008)


50

7. Coevolución

La coevolución es un proceso de interacción de especies que implica cambios mutuos

en un determinado tiempo y espacio, es decir hay coevolución cuando un carácter de una

especie ha evolucionado como respuesta a un carácter de otra especie; esta transformación

que tienen las poblaciones ocurre por varias razones tales como permanencia, dominancia,

competencia o simplemente por adaptación, gracias a los diferentes procesos de coevolución

de especies en el planeta existe una gran biodiversidad Jordano (2003). La coevolución está

considerada como uno de los principales procesos responsables de la biodiversidad presente

en nuestro planeta, además, varios acontecimientos de los más importantes en la historia de la

vida han sido el resultado directo de procesos coevolutivos, como el origen de las células

eucariotas (Soler. M, 2002) . La existencia de coevolución implica cambio evolutivo recíproco

en las especies que interaccionan Jordano (2003) enfatiza que para que suceda coevolución se

requiere que haya:

● Especificidad - la evolución de cada carácter se debe a presiones selectivas del

carácter de la otra especie.

● Reciprocidad - ambos caracteres deben evolucionar conjuntamente.

● Simultaneidad - ambos caracteres evolucionaron al mismo tiempo.

Calvente en el año 2007 en su estudio nombrado “ Coevolución: un proceso central para

la sustentabilidad” afirma que la importancia de las interacciones coevolutivas radica en que

estas permiten que sea posible el desarrollo de propiedades específicas que son la base

sustancial en el desarrollo de la diversidad de cualquier organización compleja, el autor


51

conceptualiza dichas características de la siguiente manera:

· Reciprocidad: Hace referencia las interacciones que son influyentes mutuamente entre

los agentes, se debe de aclarar que esto se da de manera independiente a la estrategia de

interacción sobre la cual se basa la relación, estas interacciones se dan a través de

distintas escalas temporales y espaciales, en síntesis la reciprocidad plantea que las

respuestas que se dan en el ecosistema derivadas de la utilización de los recursos por

parte de actividades antrópicas, y por lo mismo la respuesta recíproca de los cambios en

estas actividades en respuesta a los cambio que desencadena el ecosistema, van a

constituir procesos que exponen un comportamiento coevolutivo.

· Desarrollo Estratégico: Debido a las interacciones entre individuos es que se desarrollan

estrategias específicas como lo son, por ejemplo, la simbiosis, la competencia, la sinergia,

entre otras; estas estrategias son fundamentales en el accionar diario de una biosfera

· Dinámicas del espacio- tiempo: Hace referencia a que las interacciones dadas entre los

individuos se ven afectadas por procesos de desarrollo, aumento, decrecimiento, extinción

y de igual forma vuelven a aparecer en el ecosistema.

· Multiescalares: Usualmente las interacciones observables tienen lugar en una misma

escala, sin embargo, se debe de tener en cuenta que existen otras interacciones las cuales

se dan en diferentes escalas las cuales son de compleja identificación.

· Propagativas y expansivas: Se entiende como la capacidad de ampliación y propagación

de las acciones de los organismos que se da en el desarrollo coevolutivo lo cual trae

consigo la construcción de organizaciones aisladas.


52

· Emergencia: Se infiere como uno de los rasgos más trascendentales es las interacciones

pues promueven el surgimiento de fenómenos que no pueden ser observados en partes

interactuantes en una forma aislada


Soler ¿año?
Soler también describió la competición, la cual es una interacción entre dos o más

organismos que inciden negativamente la natalidad y el crecimiento. En el caso que se

produce entre organismos de la misma especie se habla de “competición intraespecífica”, y

cuando se trata de especies diferentes se denomina “competición interespecífica”. La

explotación es otra definición de Soler, se basa en la presencia de una especie A estimula el

desarrollo de B y la presencia de la especie B inhibe el desarrollo de A y por último

encontramos el mutualismo, las interacciones entre dos especies son mutualistas cuando se

benefician las dos partes. Las relaciones mutualistas varían considerablemente en diferentes

casos, por ejemplo, muchas especies de insectos polinizadores interaccionan con especies de

plantas, u hormigas con plantas que tienen glándulas secretoras.

Los dos tipos más importantes de coevolución son:

Coevolución específica: Es el proceso evolutivo en el que dos especies interaccionan

mutuamente generando una competencia entre individuos de una población y esto a su vez

genera una respuesta o reacción en otra población, los procesos evolutivos que se presentan

entre especies en las cuales se ve la interacción de unas pocas especies, se puede observar que

se presentan adaptaciones y en respuesta contra adaptaciones de las que surge una

competencia por sobrevivir, esto puede provocar rasgos divergentes en especies competidoras

y convergentes en especies mutualistas.

Coevolución difusa: Este proceso evolutivo presenta una definición más precisa y se
53

diferencia del anterior ya que el número de especies que interviene es elevado, esta es la razón

por la que se ve más frecuente en la naturaleza. Sin embargo, en cada una de ellas se produce

diversificación entre especies que se puede dar por la emigración entre individuos de las

poblaciones, lo que genera variabilidad de fenotipos Según (Soler, 2002)

Tipos de interacciones entre especies: Las especies pueden interactuar entre ellas de

diferentes maneras estas interacciones intervienen en factores como la abundancia y

distribución, y traen así mismo importantes consecuencias evolutivas, un factor importante

que trae como resultado la interrelación de especies es la competencia por recursos, esto

conlleva a que haya variación fenotípica, proceso importante para evitar la extinción de las

especies y para generar mayor biodiversidad. Existen dos tipos; interacción intraespecífica

que se dan con organismos de la misma especie e interacción interespecífica que se da con

individuos de diferentes especies (Soler, 2002).

● Interacciones depredador- presa: Oganissian, (2017) argumenta que la

depredación es una relación en la que los individuos de una especie (depredadora) cazan a

individuos de la otra especie (presa) para subsistir, y siempre tiene un efecto negativo sobre el

individuo. No obstante, cabe resaltar que cuando se habla de una población puede resultar en

un efecto mutualista. Los individuos enfermos o menos aptos de la población de presas son a

los que más afecta la depredación.

● Interacciones parásito- huésped: En este tipo de interacción hay una

coevolución en las asociaciones. El parásito no destruye a su hospedero, pues esto lo afectaría

a sí mismo como individuo, sin embargo, el parásito si merma en cierta forma la

supervivencia del huésped. Los estudios sobre genética evolutiva exhiben el impacto en la
54

transmisión y patogenia de las enfermedades infecciosas en el hospedero, la diversidad

genética de agentes patógenos y vectores y las interacciones, como un fenómeno coevolutivo

(Palau, 2000. citado por Rodríguez et al 2014)

● Interacción planta- herbívoro: Si bien los herbívoros pueden limitar la

regeneración forestal, bien sea consumiendo directamente las semillas, o las plántulas. El

número de semillas que perecen por el ataque de depredadores es muy grande en la mayoría

de los bosques peninsulares, específicamente en las fracciones forestales que tienen un

tamaño reducido. (Tellería y Santos 2001. citado por Zamora, 2008).Sin embargo si el

alimento que consumen los herbívoros de las plantas incluyen los órganos reproductores con

semillas, las consecuencias del herbivorismo a nivel poblacional pueden ser positivas. (Malo

y Suarez 1996. Zamora, 2008). Solo se pone un punto, u este es al final del párrafo

Se usa el término coevolución que describe cómo las plantas sintetizan productos

químicos para defenderse de algunos insectos ver figura 7; Son estrategias que realizan las

plantas para su supervivencia, la coevolución de plantas e insectos es una sucesión que tiene 4

pasos; 1) las angiospermas con sus metabolitos secundarios elaboran sustancias secundarias;

2) Estas sustancias son tóxicas para el herbívoro, 3) por algún proceso evolutivo los

herbívoros se resisten a este nuevo compuesto, 4) los insectos se someten a radiación

evolutiva y empiezan a usar este nuevo elemento. (Berenbaum, 2001).

Figura 7
Síntesis de productos químicos.
55

Nota: Estructura de hidroxicumarina (umbeliferona), furanocumarina lineal (psoraleno), furanocumarina lineal

sustituida (xantotoxina) y furanocumarina angular (esfondina), ejemplos de sustancias elaboradas por las plantas.

Adaptado de Berenbaum, (2001).

.1 La Dinámica Geográfica de la Coevolución

La coevolución ha sido muy importante para algunos procesos que han ocurrido a

través del tiempo como lo es la formación de la célula eucariota, transformación de los

arrecifes, el inicio de las plantas entre otros acontecimientos de el origen de la vida en el

planeta; según (Thompson, 2001) habla sobre la teoría del mosaico geográfico de la

coevolución, esta indica que las poblaciones locales interactúan unas con otras pero a su vez

se encuentran enlazadas también con un flujo de genes de otras comunidades y así se forma

una estructura geográfica generando otro nivel al desarrollo evolutivo.

Figura 8.
Distribución de ciprés
56

Nota: Distribución de ciprés al norte de los Estados Unidos y al sur de Canadá que han modificado sus conos
en defensa de las ardillas y allí se encuentra una especie de ave (piquituerto) que ha modificado su pico para
poder consumir los conos Adaptado de: Thompson,( 2001).

.2 Patrón Geográfico y la Estructura Genética

Como postula Sanchez (2005), la estructura genética poblacional hace referencia a:

La constitución genética de los individuos junto con la transmisión de los genes de una

generación a la siguiente. La constitución genética de los individuos en la naturaleza nunca es

idéntica. La variación genética que manifiestan describe un patrón espacial y temporal

conocido como estructura genética. La estructura genética de una población no es constante y

se modifica continuamente al cambiar la composición de una población, lo cual ocurre muy

lentamente a través del “tiempo evolutivo” (Roughgarden, 1976). Diversos factores

ecológicos o etológicos causan división de la población en unidades pequeñas; la conexión

genética entre las unidades dependerá principalmente de la cantidad de migración


57

genéticamente efectiva que existirá entre los subgrupos. (p.146-147)

7.3. Modelos Coevolutivos

Tabla 1

Modelos coevolutivos

MODELO DEFINICIÓN/ EJEMPLOS

Este proceso evolutivo se define como la especiación que hay entre dos linajes

muy cercanos y esta puede iniciar la cladogénesis paralela (es decir la relación

Co-especiación y cladogénesis que existe entre dos clados de árboles filogenéticos); Estas pueden ocurrir sin

paralela necesidad que exista una evolución recíproca por lo tanto no sería coevolución

porque para que esta ocurra debe estar relacionado la especiación en un linaje

que ocasione la especiación en otro.

Este tipo de coevolución ha sido analizado especialmente entre plantas y

hongos, la interacción que tienen estos se basa en virulencia y resistencia.En

este modelo se presentan polimorfismos genéticos dependiendo de cuánto

resiste el huésped y la virulencia que tiene el parásito, produciéndose una


Coevolución gen a gen
transferencia de genes y una dinámica de conquista y extinción, otro aspecto

importante a identificar, es que la coevolución gen a gen puede depender de la

estructura geográfica y del marco de las poblaciones que están interaccionando

incluyendo las relaciones genéricas que se presentan entre ellas.

Este proceso está ligado a mecanismos de especies antagónicas es decir

relaciones depredador- presa, parásito- huésped, planta- herbívoro, entre otras;


Carrera de armamentos
consiste en adaptación y contra-adaptación y va a depender del número
coevolutiva
individuos que interactúen, en la tabla 1, se puede observar un ejemplo de

parásito- huésped.
58

Los primeros en sugerir el término alternancia coevolutiva fueron Davies &

Brooke en 1989. Este tipo de coevolución ocurre cuando un depredador,

parásito o herbívoro ataca un hospedador, presa o planta y este desarrolla un

mecanismo de defensa, puede provocar la extinción del atacante que se

desarrolle un contraataque o que se cambie a otro huésped, presa o planta que


Alternancia coevolutiva
no posea muchas defensas(alternancia).En una planta se asocia con los

metabolitos secundarios, puesto que si una planta es propensa a ser atacada

constantemente va a emplear su energía y sus recursos en implementar

mecanismos de defensa para mantenerse y no en crecer, reproducirse, entre

otras.

Consiste en que especies simpátricas pueden ser fácilmente diferenciadas y las

alopátricas son más difíciles de diferenciar, descritas por Brown y Wilson

(1956), quienes observaron que las especies que compiten entre sí, se

encuentran en constante evolución para reducir esa competencia, por esta razón
Desplazamiento del carácter
morfológicamente son más fáciles de distinguir, correspondiendo esta estrategia
competitivo
al desplazamiento de carácter competitivo,. Por otro lado, se encuentran las

especies alopátricas que no tienen que competir por recursos y la selección

natural las beneficia, ya que tendrán nichos más amplios y evitará la

competencia intraespecífica.

Es un proceso que por medio de la competencia provoca la creación de nuevas

especies por divergencia, es decir, en ciclos repetitivos de invasiones que


Invasión, competición y vuelta a
terminan con la eliminación de la especie habitante. Después la especie invasora
empezar
coevoluciona en ausencia de especies competidoras, hasta que se produce una

nueva invasión y así se repite el ciclo

Indica que dos o más especies que físicamente son similares, pero al observar

solo una de ella tiene rasgos defensivos (espinas o toxinas) mientras que la otra
Mimetismo Batesiano
no posee estos caracteres, simplemente posee la apariencia y similitud que

resulta ser un mecanismo de defensa contra los depredadores.


59

Este se refiere a dos especies que no son comestibles y se copian mutuamente

Mimetismo Müller para evitar ser depredadas.y/o distribuir la depredación en ellas.Este proceso es

más de beneficio mutuo.

Existe una inclinación a la creación de nuevas especies con la interacción tanto

de especie que han coevolucionado y las que no han coevolucionado, un claro

Expansión de las relaciones ejemplo es la interacción entre los córvidos comedores de conos y las especies

mutualistas creando nuevas de pinos en el norte de Eurasia y Norteamérica (ver figura 9), los córvidos

especies consiguen un alimento fácil para recolectar y almacenar para ser consumido en

las épocas de escasez, mientras los pinos consiguen gran dispersión de sus

semillas.

Especiación en los sistemas polinizadores-plantas: Esta especiación consiste

en procesos de elección sexual en donde el polinizador controla los gametos de

la planta, por su movilización de planta en planta, a causa de esto las

poblaciones pueden diversificarse rápidamente por ejemplo,los machos de las

abejas Euglossine recolectan polen de algunas orquídeas y usan su fragancia

para atraer a las hembras, esto puede provocar que las características florales de

las plantas así como la preferencia de los polinizadores evolucionen.

Especiación inducida por organismos simbiontes: Los organismos sean

Coevolución diversificadora parásitos o mutualistas, producen aislamiento reproductivo desigual entre las

poblaciones, se ha establecido que esta separación se da por el organismo

simbionte ya que al recibir un tratamiento con antibióticos que lo destruyen, se

destruiría también ese aislamiento reproductivo, buscando otra alternativa de

reproducción como la patogénesis.

Asexualidad coevolución y especiación: Esta se da cuando uno de los

individuos que interactúa tiene reproducción asexual obligada, un ejemplo para

explicar mejor este tipo de coevolución son las hormigas cortadoras de hojas de

la tribu Attini, que toman una gran variedad de hojas para cultivar una especie
60

específica de hongo, aunque esta especie es incapaz de sobrevivir por fuera del

hormiguero al no poseer esporangios, sin lograr subsistir con la competencia de

otros hongos o bacterias.

Este proceso fue introducido por Ehrlich & Raven (1964), un ejemplo para

describirlo podría ser una especie de planta que es atacada por diversos insectos

y que como mecanismo de defensa crea una sustancia tóxica para evitar ser

Coevolución de escape y consumida, produciendo una radiación adaptativa que le ayuda a diversificarse,

radiación por el lado de los insectos, estos con el tiempo elaborarán una forma de

desintoxicación, apareciendo así con resistencia a este compuesto, (radiación

evolutiva).

Nota: Esta tabla muestra los diferentes modelos evolutivos, con su respectiva definición, la figura 9
mencionada en la tabla corresponde a la que se muestra a continuación. Información adaptada del libro
EVOLUCIÓN La base de la Biología (Soler, 2002).
Ok

Figura 9.
Tipos de córvidos coevolucionados: Varios tipos de córvidos coevolucionados para consumir
semillas, interacción planta- polinizador

Nota: Adaptada del libro EVOLUCIÓN La base de la Biología (Soler, 2002).

7.4 Modelo de Coevolución del Mosaico Geográfico


61

El modelo de Mosaico geográfico es un modelo más complejo para estudiar las

interacciones entre los parásitos y hospederos, aunque también es más dinámico, ya que

estudia las interacciones entre poblaciones locales, incorporando el proceso coevolutivo , la

distribución de especies pares o grupos de especies, los efectos las variaciones ambientales, la

especialización de las poblaciones, el flujo genético y por supuesto el patrón geográfico,

(Sánchez, 2005).

De esta forma, teniendo en cuenta que las especies están constituidas por poblaciones

genéticamente diversas y estructuradas espacialmente, la coevolución entre dos o más

especies dadas, puede hacer que estos cambios evolutivos sean cualitativos o cuantitativos, lo

que hace posible su diferenciación según la localidad, causando así un mosaico geográfico. A

nivel local, una población interactúa solo con una pequeña fracción de la comunidad, pero las

culminaciones de las interacciones pueden ser diferentes, lo cual permite afirmar que la

separación entre tiempo evolutivo y tiempo ecológico es artificial, provocando que las

interacciones entre dos o más especies dadas puedan desarrollarse en diferente tiempo y

espacio. (Thompson, 2005. citado por Torres, 2009.)

7.4.1.Limitaciones de la coevolución

Como lo plantea Jordano 2003, cualquier proceso de evolución, de selección natural,

puede presentar las mismas limitaciones como: la intensidad de selección, la variabilidad

genética de los caracteres, las restricciones y limitaciones ecológicas que reducen la

intensidad de selección. Cabe mencionar que en el caso de las interacciones planta/ animal

pueden manifestarse limitaciones adicionales por la complejidad de la presión selectiva.

7.5 Genética en la Coevolución

Para que existan los procesos coevolutivos de selección recíproca y dependiente de la


62

frecuencia en los grupos intervinientes en el proceso coevolutivo se lleven a cabo, es esencial

tener las condiciones ecológicas adecuadas que propicien y permitan un aislamiento

reproductivo de tipo simpátrico entre individuos de cada una de las poblaciones , para de esta

manera generar un conjunto de fenómenos estocásticos parecidos a la deriva génica. Estos

procesos, deben permitir eliminar o fijar ciertos alelos, y reducir los grupos a un número ideal

de individuos que permitan que los procesos selectivos y adaptativos se den en función a la

estrategia evolutiva estable. Si bien este modelo cladista basado en apomorfías interactuantes

ha sido utilizado por varios autores no es el más recomendado ya que la presencia de

apomorfías no es un requisito para la interacción coevolutiva entre poblaciones. En términos

de selección a nivel de fenotipo, los medios de producir selección en el grupo contrario son

los semioquímicos y los sobrevivientes, son aquellos que tienen capacidad de tolerar y así

mismo responder eficientemente a sus ataques. Los procesos de coevolución dirigen a las

especies de las poblaciones un equilibrio dinámico y estable, en el cual ambas partes llegan

una eficacia biológica máxima, sin modificar a las especies ni establecer reglas, lo que

permite que los insectos, por ejemplo, a pesar de la presión de los semioquímicos de defensa y

la disponibilidad de néctar floral, siguen comiendo las partes vegetativas y reproductivas de

las plantas (Fontúrbel R. 2010)


No debe ir la inicial del nombre, corregir para todas las citas que presenten este formato
63

8. Significado Evolutivo de la Variación

En la naturaleza se puede evidenciar una alta variabilidad de rasgos morfológicos,

genéticos y adaptativos, esto quiere decir, que además del gran número de especies que

habitan en el planeta, también existe una gran diversidad de características entre los

individuos de una población.

Eventualmente Darwin plantea la teoría de la selección natural tanto como la

evolución de las especies, lo cual es fundamentado en las diferentes adaptaciones que pueden

llegar a presentar. Por ende, se ve indispensable argumentar y resaltar la función que cumple

la variación entre individuos de una misma población, ya que para Darwin los individuos que

presentan estos cambios son representativos de la materia prima en evolución. Así mismo, por

medio del libro “El origen de las especies”, Darwin demostró que la variabilidad ocasiona no

sólo diferentes individuos, sino que también los podría convertir en más o menos aptos. (Lois,

et al., 2010).

La variación es una de las principales magnitudes que define el potencial evolutivo, ya

que si no hay variación no existiría una evolución. El análisis y la descripción de estos

cambios, son un aspecto importante para los estudios evolutivos experimentales y a pesar de

que la variación de una población es determinada por la selección natural, este es un principio

explicativo por sí mismo (Barbadilla, 2010 ).

Diferenciar las causas genéticas y ambientales que desembocan en la variación

fenotípica, se convierte en una herramienta para comprender y predecir el proceso evolutivo

de la estructura de una población. Dicha población, evolucionará a través de las generaciones,

siempre y cuando cambien las proporciones de los organismos, esto en términos de algunas
64

transformaciones genéticas y fenotípicas, para esto es necesario entender a nivel individual

cómo se llevan a cabo estos procesos de varianza fenotípica a partir de los fenotipos medios

de una población, esto cuando se trata de rasgos cuantitativos, lo que permite identificar y

comparar las magnitudes de diferentes fuentes de varianza para determinar su importancia

evolutiva y ecológica relativa. (Mazer & Damuth, 2001).

La genética de un carácter gira en torno al estudio de su variación, esta se mide y se

expresa como la varianza. La varianza total es la varianza fenotípica (la variación estimada

para todos los fenotipos medidos en una población), esta es el resultado de la suma de dos

varianzas, una genotípica que es la varianza de los valores genotípicos y la varianza ambiental

que es la varianza de las desviaciones ambientales entendidas como aquellas diferencias no

genéticas (Moreno et al, 2002 & Jenkins, 1986). Un objetivo importante para los ecologistas

evolutivos es medir esta varianza en las poblaciones silvestres, ya que se realiza una

comparativa entre la varianza dada por causas genotípicas y la varianza inducida por el medio

ambiente que por medio de la selección natural será la que cause cambios evolutivos.

(Moreno et al, 2002)


65

8.1 Diversidad Genética

Si bien este concepto se entiende como las variaciones heredables entre

organismos, individuos y poblaciones establecidas por las condiciones naturales o más o

menos estables (Rimieri, 2017). Este tipo de diversidad expresa todo tipo de diferencias que

se desarrollan en el material hereditario de unos o más organismos ya sea en su cadena de

ADN o a nivel de genes, cromosomas y hasta la alteración de genomas, que dan paso a una

variación heredada. Donde esta diversidad se ve modificada por procesos de mutación,

migración y recombinación de las especies de una población (Domínguez et al., 2019).

8.2 Variación Genética

La variación genética es fundamental en la evolución, ya que destaca las habilidades

de adaptación de una población frente a diferentes factores externos, por lo tanto, es posible

mencionar que al estar en presencia de dos poblaciones similares y perdemos una de ellas,

desde una perspectiva genética, dicha pérdida no será grave, debido a que no habría sido una

unidad única genéticamente (Vargas, et al., 2004). La variación genética se hereda de

generación en generación, marcando a la evolución fenotípica, inclusive esta variabilidad

puede fijarse en algunos linajes o especies (Gilbert & Epel, 2010). Es por esto que en la

espera de nuevas generaciones con procesos evolutivos se busque favorecer al alelo

dominante con el fin de producir cambios evolutivos más rápidos (Hill G & Mackay C, 2004)

; Esta varianza genética se puede dividir en dos tipos: Varianza genética aditiva y la no aditiva

(Mazer & Damuth, 2001).


66

- Varianza genética aditiva

La varianza aditiva es el componente de la varianza fenotípica, la cual es producto de

los efectos aditivos de los alelos en el fenotipo de los individuos portadores, por ejemplo, si

un individuo se aparea con un número de individuos al azar de una población, el valor

genético se define como el doble de la desviación promedio de la progenie del individuo de la

población (se multiplica por dos, ya que el individuo aporta solo la mitad de los genes) (Silva,

et al. 2018). Esto quiere decir que, la varianza aditiva es el resultado de la adición de varios

genes que codifican una variación de un carácter en particular, esta varianza es una

proporción de la varianza fenotípica que se conoce como heredabilidad, que a su vez es una

propiedad de las poblaciones y no de los individuos. Dicha heredabilidad es calculada

mediante la división entre varianza genética y varianza fenotípica total (Mazer & Damuth,

2001 & Jenkins, 1986).

- Varianza genética no aditiva

La varianza no aditiva se define como el componente de la varianza genotípica que no

se puede predecir por medio de los efectos aditivos combinados de los alelos colectivos de un

genotipo. Este componente de la varianza genotípica se puede dividir en sí mismo en

componentes debido a la dominancia y la varianza. (Silva, et al. 2018)


67

8.3 Variación Ambiental

La variación ambiental comprende de una variación de origen no genético resultante

del paso de un ambiente a otro; esta varianza se compone de dos variaciones importantes:

varianza ambiental compartida (dada entre una misma familia) y la varianza individual

(influencias ambientales que hacen que un único individuo se diferencia del resto) (Bartrés, et

al., 2008) . El fenotipo de un individuo es muy sensible a la calidad de su actual entorno

biológico y físico, los cambios producidos por su entorno, se conocen como plasticidad

fenotípica. La heterogeneidad ambiental aumenta la varianza fenotípica, pero no la genética,

con lo cual se disminuye la herencia de estos rasgos; donde si a un individuo vegetal se le

quisiera aumentar características cuantitativas, es necesario que se desarrolle un cambio

genético tanto como en su entorno, ya que este es heterogéneo e influirá en la respuesta de

esta variación genética (Moreno et al, 2002) .

- Variación ambiental abiótica

Se debe tener en cuenta que los rasgos morfológicos y el comportamiento, están

sensiblemente condicionados ciertos aspectos físicos del entorno, algunos de estos aspectos

son; la disponibilidad de agua, la radiación solar, la temperatura, la geomorfología, la textura

del suelo entre otros (Mazer & Damuth, 2001). Estas variaciones dadas en un espacio

determinado estarían definiendo patrones estructurales y por lo tanto dinámicas en

poblaciones, comunidades o ecosistemas (Merino, 2017).

- Variación ambiental biótica

El principal factor estudiado depende en gran medida de la escala de movimiento,

longevidad de especies, e incluso los ciclos de vida que incluyen periodos de latencia que se

contrastan con los recursos intensamente empleados en situaciones particulares. A modo


68

general, estas variaciones pueden estar dadas por la depredación en las plantas, ya que el

ataque de herbívoros puede llegar a inducir en la producción de mecanismos de defensa

(Anurag, 1998 ). Otra causa principal de la variación, es la cantidad y calidad alimentos,

debido a que la necesidad de supervivencia afecta la densidad de las poblaciones y la

interacción e interrelación entre estas, con lo cual se pueden obtener diferentes respuestas o

variaciones entre especies, en el caso del rábano silvestre (Raphanus sativus) la supervivencia

es proporcional a su densidad (Mazer & Damuth, 2001). También se ha encontrado que,

mediante estudios realizados por McPeek y Kalisz (1998) citados por Dobson et al.(2020), la

variación temporal promueve la latencia y las variaciones espacio-temporales promueven la

dispersión.

8.4 Selección Sexual en Plantas

El concepto de selección sexual en las plantas ha sido utilizado más en animales que

en las plantas, ya que a pesar de que el dimorfismo sexual se puede observar ampliamente en

plantas monoicas y dioicas, los caracteres secundarios en las plantas o las partes masculinas

son menos llamativas en comparación con los animales. La predominancia de los taxones

hermafroditas provoca que haya menos caracteres secundarios reproductivos, lo que ocasiona

una complicación en la distinción de caracteres sexuales que han evolucionado por selección

sexual y las adaptaciones reproductivas en general (Ginnobili, 2011).

Un ejemplo de la importancia de la competencia por el apareamiento es el proceso de

la polinización, ya que demuestra que hay una variación en el éxito reproductivo femenino y

masculinos de las plantas hermafroditas, las cuales son productoras de inflorescencias que

presentan un tamaño menor (éxito femenino) con respecto al tamaño de la inflorescencia del

reproductivo masculino (éxito masculino), esto se relaciona con el hecho de que la


69

reproducción masculina es responsable de la evolución del tamaño de la inflorescencia. Las

inflorescencias masculinas suelen tener una cantidad superior de flores en comparación con

las inflorescencias femeninas, esto con el fin de que la tasa de liberación de polén sea mayor.

Al aumentar la competencia, además de aumentar la cantidad y liberación de polen, las

flores masculinas también aumentan el tamaño de su corola, especialmente cuando la

disponibilidad de polen no es limitante para el éxito reproductivo femenino. Finalmente los

mecanismos de competición masculina en plantas tienen lugar a la competencia por el acceso

a los polinizadores y entre granos de polen en el estigma femenino (Soler, 2002)


70

9. Especialización y Generalización Ecológica

Se entiende que las diferentes formas vegetales se distribuyen y se encuentran

localizadas de forma discriminante por todo el planeta, ocasionando una variabilidad en la

amplitud ecológica, geográfica y fisiológica (Fox, et. al, 2001). Una definición ecológica para

generalización se expresaría como el uso de un espectro amplio de recursos (gran amplitud de

nicho) y la especialización se definiría como el uso de un espectro reducido de recursos

(amplitud de nicho limitada), es decir un gradiente de recursos donde se sitúa cada especie,

además la generalización es producida y mantenida por varios factores ecológicos entre los

que destacan la variación espacial, véase Figura 10.

Por otra parte, la definición de generalización se define como el proceso evolutivo en

dirección al aumento de la generalización propiamente dicha y la especialización, busca

evolucionar en la dirección de un aumento de la especialización (Gómez, 2002).

Márquez (2019) menciona que la ecología clasifica las especies en dos grupos en

función de la amplitud del nicho ecológico que presentan, siendo estos:

1. Especies generalistas: Su nicho ecológico tiene una alta amplitud, por ende,

se adaptan a diferentes condiciones y con frecuencia sueles ser poco eficientes en el uso de un

entorno especifico lo cual implica que estas especies se extingan con facilidad.

2. Especies especialistas: Presentan una reducida amplitud del nicho ecológico,

así mismo, requieren de condiciones ambientales relativamente estables, es por eso que esta

especies son exigentes a condiciones particulares y óptimas que les permita persistir a lo largo

del tiempo y así desplazar a las especie generalistas.

Por otro lado, se tiene en cuenta que atendiendo a la coexistencia se implica una
71

competencia interespecífica por los recursos del medio, así mismo, se daría una exclusión

competitiva que iría desarticulando una cadena de fenómenos dirigidos a la selección

interespecífica y como resultado una diferenciación ecológica y aumento de especialización.

(Salvo, 1989).

Figura 10

Especialización y generalización del uso de recursos.

Nota: La ilustración permite ver el comportamiento de los dos grupos de especies, teniendo en cuenta el
gradiente del nicho. Adaptado de ̈ Generalización en las interacciones entre plantas y polinizadores ̈. Por M.
Gómez, 2002, Revista Chilena de Historia Natural, 75(105).

a) La especialización, la generalización y los nichos ecológicos

A diferencia de una generalizada, una especie especialista presentan un mayor número

de tolerancia hacia las variables abióticas (p.ej.: temperatura, precipitación, topográfica) y

hace uso de un rango de recursos más reducidos (p.ej.: alimentos y nidos); estos aspectos se

ven afectados por la variación geográfica ya que una especie en su totalidad puede tener una

tolerancia o amplitud mucho mayor que una población local, así que los términos de

especialización y generalización deben ser atribuidos a aspectos particulares ecológicos

(amplitud nichos ecológicos) y no a las especies en sí. Por ejemplo, la mayoría de las especies

especialistas se alimentan de plantas o animales que pueden ser tóxicos para otras especies,

esto hace que se reduzca la competencia. (Fox, Roff & Fairbairn, 2001).

También podemos encontrar paradigmas en estos conceptos como lo es el zorro

común (Vulpes Vulpes) y la Urraca (Pica pica) si bien son especies generalistas que poseen
72

una amplia flexibilidad ecológica son especies consideradas perjudiciales por su intervención

en la agricultura y ganadería en todo su rango de distribución.(Birkhead 1991; Sillero-Zubiri

et al. 2004).

La especialización ecológica es uno de los conceptos más versátiles de la ecología,

debido a que abarca no sólo la condición multidimensional sino también la multiescalar de los

nichos, los cuales no se encuentran completamente cuantificados, esto en consecuencia de la

constante creación de nuevas interpretaciones (Clavel, Julliard, & Mouquet, 2010). Uno de los

primeros conceptos sobre el nicho fue dado por Odum (1953), el cual lo definía como la

posición de un organismo dentro de su comunidad y ecosistema como respuesta a las

adaptaciones estructurales ya sean heredadas o aprendidas. Posteriormente, Clarke (1954)

indica que el nicho es más que un lugar físico en el hábitat, es una función de la especie en la

comunidad. De esta manera Hutchinson (1957) expone el nicho como; la suma de todos los

factores ambientales que actúan sobre un organismo, teniendo en cuenta que el nicho es una

región sobre un espacio multidimensional, es decir, un espacio ecológico.

Por otra parte, se evidencia una relación con la definición de Chase y Leibold (2003),

en el cual mencionan que un nicho ecológico sería capaz de considerarse como el resultado de

las interacciones entre las diferentes especies y el medio ambiente (temperatura, humedad,

presión atmosférica), lo cual es producto de los impactos y de las necesidades de ambas

especies que van modificando su propio nicho.

Así mismo, se puede evidenciar la diferencia de una distribución geográfica de una

especie que toma la definición de un lugar que le proporciona las condiciones óptimas para su

desarrollo, crecimiento y supervivencia.


73

En un espacio, dos especies no pueden ocupar el mismo nicho, ya que las exigencias

ambientales y necesidades fisiológicas no son iguales. Además, la gran variedad de tipos de

bosques brindan hábitats con diferentes recursos, esto hace que las comunidades que

sostienen sean totalmente diferentes. A pesar de que gran variedad de especies cohabitan en

un mismo espacio, la competencia puede llegar a ser mínima o inexistente para la mayor parte

de las poblaciones que conviven. Es por esto que el nicho ecológico no se debe considerar

únicamente como el espacio, porque al incluir sólo factores bióticos, estos no podrían

distinguirse entre especies con hábitats similares. Es por ello que el nicho tiende a definirse

como un subconjunto que abarca las propiedades del ambiente y que suple las necesidades

genéticas de la especie .

Con lo anterior se pueden relacionar los siguientes conceptos; la distribución

realizada, la cual indica donde la especie habita actualmente y la distribución potencial, que

se reconoce como una zona viable para la especie, esta no habita este lugar. (Lopez, 2007).

De igual forma, surgen definiciones que delimitan el concepto de nicho, con el fin de

diferenciar en el espacio ecológico y las regiones ambientales que son potenciales para la vida

de la especie, de esta manera Hutchinson (1965) señala que el nicho es un hipervolumen

presente en un espacio multidimensional, con lo cual se establece un nicho fundamental, que

corresponde a una serie de puntos que representan una combinación de valores ambientales

que afectan a la especie, cada uno de estos puntos inmersos en el hipervolumen. Por el

contrario, el nicho realizado se entiende como el espacio ecológico en el que habita la

especie, ya que un organismo no utiliza la totalidad del espacio y tiempo determinado.

Finalmente, el nicho potencial es aquel que resulta de la interferencia entre el nicho


74

fundamental y el nicho realizado. Véase Fig. 11

Figura 11.
Nicho ecológico representado por dos variables ambientales.

Nota: La ilustración permite visualizar el comportamiento de cada nicho de acuerdo con el espacio ecológico
disponible. Adaptado de “). Descripción y caracterización de nichos ecológicos: una visión más cuantitativa del
espacio ambiental” (p. 3), por M. García, 2007, Centro de Investigación en Matemáticas.

Ahora se puede relacionar la evolución de la especialización mediante la hipótesis de

un modelo, el cual examina dos hábitats mutualistas que presentan recursos, temperaturas, etc.

Inicialmente, se tiene en cuenta la hipótesis del compromiso “trade-offs ”, esta asume que los

genotipos se diferencian de los caracteres fenotípicos que afectan al fitness, este término fue

dado por Levins (1968) como un valor adaptativo del nicho y relacionado por Pianka (1976)

con dos componentes fundamentales, el de la supervivencia y la reproducción (Eficacia

biológica). Esto representa dos escenarios evolutivos, en los cuales los individuos logran

ejecutar bien sus funciones en uno de estos rasgos y en el otro, no lo pueden realizar.

b) Historia de la morfología y la paleontología

Desde el siglo XlX hasta los años 30-40 la especialización ha sido discutida por los

paleontólogos que la refieren como desviación morfológica. Edward Drinker Cope y Henry

Fairfield Osborn exponían que los organismos presentan una evolución de un estado
75

generalizado a uno especializado, lo que conllevaba a una mayor tasa de extinción por la falta

de adaptación a cambios ambientales; por tal motivo, Cope propuso la "ley de lo no

especializado", en la que menciona que los generalistas han sobrevivido más tiempo y han

ocasionado nuevos clados con nuevas adaptaciones.

Igualmente, durante esos años Ivan Schmalhausen defendió que la especialización

evoluciona mediante la selección natural, ya que esta aumenta la eficiencia y genera una

ventaja competitiva.

Mientras que, para George Gaylord Simpson, Ernst Mayr y otros, argumentan que

algunas adaptaciones importantes han sido producto de los organismos antepasados

especializados, que contribuyeron a lograr una gran diversidad de nichos ecológicos (Fox et.

al, 2001).

c) Fisiología y ecología

La ecología fisiológica que se encuentra dentro de la ecología vegetal, esta estudia los

cimientos que condicionan las distribuciones de las especies en determinados ambientes

naturales, en donde los atributos fisiológicos de los individuos de una población son

estudiados para analizar sus limitaciones impuestas por el ambiente. El éxito a largo plazo de

las diferentes especies en determinado ambiente, es también estudiado por esta rama, en

donde se relacionan los aspectos de supervivencia y reproducción; caracteres fenológicos,

fisiológicos, morfológicos o genéticos. Lo anterior permite determinar los rasgos más

significativos para el éxito de las plantas en determinado hábitat (Pugnaire,2003).

En esta rama la escala temporal de los procesos a estudiar es de gran amplitud, debido

a que estos pueden encontrasen en una escala celular con tiempos muy reducidos (minutos,

segundos), hasta procesos sucesionales como evolutivos que involucran comunidades y


76

ecosistemas en tiempos de miles o millones de años. La ecología fisiológica coincide con la

ecología evolutiva y explica el efecto del ambiente en organismos y las poblaciones mediante

el contraste entre especies, para obtener patrones y leyes generales con capacidad de

predicción (Pugnaire,2003).

Los estudios y observaciones de la fisiología ecológica en las plantas iniciaron a

finales del siglo XIX, esto quiere decir, que este capo se ha desarrollado casi al mismo tiempo

que la ecología en general, sin embargo, el avance más importante en este campo se dió en los

años 70 cuando el desarrollo tecnológico se facilitó y se dio paso a la creación de nuevos

procesos. Hoy en día la fisiología ecológica ha sido de gran importancia para los estudios de

diferentes fenómenos que afectan el ambiente, como la lluvia ácida o el cambio climático

previsto para los próximos años (Vázquez, 2017).

La fisiología ecológica ha dado lugar a la fisiología evolutiva (Feder et al. 2000)

incluyendo diferentes estudios filogenéticos, genéticos de tolerancias y facultades fisiológicas.

La especialización y generalización, comenzó a generar un gran interés en la ecología

moderna. En 1950, algunos teólogos comenzaron a notar diferencias entre el uso de recursos

entre especies relacionadas, notando que estos habían evolucionado y que del mismo modo,

mostraron diferencias para reducir su competencia intraespecífica.

En 1957, G. Evelyn Hutchinson definió el nicho ecológico, teniendo en cuenta que las

especies que presentan recursos limitados sólo coexisten si sus nichos ecológicos no se

superponen por completo.

Levins y MacArthur propusieron una teoría de la evolución del uso de los recursos
77

entre múltiples especies, con lo que mostraban la necesidad de diferentes especializaciones de

las especies coexistentes, de tal modo que, la evolución de la amplitud de los nichos se ha

vuelto un tema al que tanto los ecologistas de poblaciones como los genetistas de poblaciones

han llevado a cabo la realización de nuevas contribuciones. (Fox et. al, 2001)

Además de que la fisiología ecológica dio lugar a la fisiología evolutiva, esta también

se relaciona con la fisiología comparativa, debido a que esta estudia y hace el análisis de la

gran cantidad de características funcionales y de los mecanismos de los organismos. De igual

forma, la fisiología comparativa está directamente vinculada con la fisiología ecológica

puesto que estas estudian las características funcionales, relacionándose con las adaptaciones

para la supervivencia en un espacio determinado (Vázquez, 2017).


78

10. La Evolución de los Nichos

En la historia evolutiva de la vida, a lo largo del tiempo geológico, los organismos se

han vuelto cada vez más complejos y diversificados, a tal punto que la tierra se ha llenado de

una gran variedad de plantas y animales.

Algunos grupos taxonómicos de organismos, como los dinosaurios, se han extinguido

y han sido reemplazados por otros. La mayoría de los linajes de especies exhiben un

conservadurismo de nicho, cambiando relativamente poco durante el tiempo evolutivo. Los

grandes avances en los planes corporales de los organismos abren periódicamente nuevas

zonas de adaptación y permiten estallidos de evolución entre nuevas y diversas especies,

denominadas radiaciones adaptativas. Una fuerza importante que ha llevado a la separación y

diversificación de nichos, es la competencia interespecífica (Pianka, 2011 ).

Como es citado textualmente al autor Hutchinson (1957) en Lopez (2007) : “El Nicho

es definido como la suma de todos los factores ambientales que actúan sobre un organismo; el

nicho es una región sobre un espacio multidimensional…”, (p. 2), por lo que se infiere que el

nicho es el conjunto o el total de condiciones ambientales, adaptaciones o ajustes de una

unidad organísmica a su entorno particular y aquellos recursos dentro de los cuales la

población puede sostener una tasa de crecimiento positiva, el nicho es multidimensional y

tiene en cuenta diversos factores como el clima, el suelo, el tipo de vegetación entre otros, la

amplitud de nicho de una población se refiere al rango de su tolerancia a lo largo de una o más

dimensiones.

Al igual que con el medio ambiente, podemos hablar del nicho de un

individuo, población o especie. (Futuyma, & Pianka, 2011 ).

..
79

La evolución de los nichos ha sido difícil de documentar, aunque es un hecho

indiscutible, a medida que surgen especies de escisión de las ya existentes, se van generando

nuevos nichos. Las vastas modificaciones producidas en la estructura de los organismos dan

lugar a nuevas zonas adaptativa y posibilitan la evolución de nuevos individuos en múltiples

formas, a esto se le denomina “Radiación adaptativa” , entendiéndose como el

desplazamiento de pocos organismos a nuevas áreas o por generaciones de nuevos nichos

como consecuencia de alguna extinción masiva (Campbell & Reece., 2005); la evolución de

la endotermia (termorregulación autónoma) es aquella que favorece las adaptaciones y

también formas de reproducción (Pincheira, 2012), tanto como los modelos de explotación

aérea que han permitido la incidencia de radiaciones adaptativas mayores. A menudo las

interacciones evolutivas entre dos o más taxones, han generado efectos recíprocos; ejemplo de

ello es el origen y la radiación de las plantas angiospermas en el Mesozoico, que

presumiblemente posibilitó que los insectos consiguieran diversificarse ampliamente. Por otra

parte, la especificidad de los insectos polinizadores pudo haber permitido una alta variabilidad

que fue considerable en las especies de angiospermas (Pianka, 2011 ).

Es así como los genotipos pueden diferir en su ubicación o en su amplitud a lo largo

de uno o más ejes del nicho, por lo cual el nicho de una población puede evolucionar y al

mismo presentar límites dentro de estos procesos, ya que las características heredadas a un

organismo por su historia filogenética pueden hacer que la evolución de algunas adaptaciones

concebibles puedan ser imposibles, como por ejemplo; es difícil imaginar que una medusa

amplíe su hábitat para incluir la tierra, dado que este carece de las estructuras para realizarlo y

demás requisitos (Futuyma, 2001).


80

● Evolución del nicho bajo la competencia:

La manera en la que se da una relación por función o posición de un organismo en

determinada área, estará ligada principalmente a cómo se hayan adaptado las características

propias del lugar, y de cómo dichas características desarrollan esta capacidad de desplazar

otras especies, es decir su capacidad de competencia (Pérez, et al., 2010).

Los modelos de Slatkin (1980); Taper y Case (1985) han investigado cómo la

competencia entre especies afecta a la evolución de los nichos. Dentro de uno de estos

modelos se puede ver como una especie muestra un carácter que afecta a su nicho y que este

está bajo control genético; el grado de competencia entre los individuos depende de la

superposición en el uso del nicho. Estos modelos funcionan en dos fases:

1. Se aplica la primera competencia y se calcula la aptitud de los

diferentes fenotipos.

2. Luego se aplica la genética cuantitativa para calcular los nuevos

fenotipos después de la reproducción.

Cabe aclarar que este modelo también da a entender que existe una capacidad de

carga para cada ambiente, lo cual determina cómo se relaciona el nivel de competencia con el

número de individuos que utilizan esa parte del nicho.

Cuando solo existe una especie presente, esta evoluciona de manera que su nicho da

la mayor capacidad de carga en la competencia intraespecífica, tal como muestra en la Figura

12 (Mayhew, 2006).
81

Figura 12
Reducción de la anchura del nicho por la competencia intraespecífica

Nota: En la figura se evidencian dos tipos de comportamientos de abundancia. Adaptado de Discovering


Evolutionary Ecology (Biology ed., Vol. 1), por P. Mayhew, 2006, Oxford University

En las gráficas anteriores se identifican dos comportamientos que corresponden

respectivamente a:

a) Reducción de la anchura del nicho por la competencia intraespecífica. Se da

cuando una sola especie utiliza un recurso, la posición media del nicho es disuadida por el

tipo de recurso más abundante.

b) Se da cuando una especie competidora tiende a desplazar al residente, reduciendo la

anchura del nicho del residente.

Cuando hay dos especies presentes, el desplazamiento del rasgo se da a través de lo

que se conoce como competencia intraespecífica. Este tipo de interacciones ocurren

principalmente en las primeras etapas de desarrollo de la población, cuyos bosques pueden

encontrarse dominados por una o pocas especies. Si la natalidad es alta, habrá mayor

competencia intraespecífica, lo que se traduce como mayor densidad de especies; en cuanto a


82

poblaciones de táneas este tipo de competencia prima en individuos como plántulas, brinzales

y latizales bajos (hasta 5 cm DAP) (Louman, et al., 2001). Cabe mencionar que estos

desplazamientos ocasionan una divergencia genética, más no una extinción de caracteres

(Pérez, et al., 2010). Es por ello que se pueden dar dos posibles resultados: La divergencia o

la convergencia de caracteres, la divergencia se produce cuando los fenotipos medios de una

especie se alejan unos de otros, ya que se reduce la aptitud de los fenotipos que se

superponen. No obstante, es más raro que se produzca una convergencia de caracteres. Dos

circunstancias que favorecen esto son: que un recurso sea esencial para ambas especies, de

modo que sea prioridad dominar tal recurso, y por otro lado, que un recurso sea

particularmente abundante mientras que otros sean limitantes. De este modo la competencia

entre especies puede dar lugar a una divergencia de caracteres entre especies simpátricas

según las circunstancias (Mayhew, 2006).


83

11. La Evolución de las Comunidades

Las comunidades varían durante la vida de los individuos que la conforman, las

características de la comunidad se ve afectada por la evolución de las poblaciones, de las

especies que están disponibles para formar la comunidad a lo largo del tiempo evolutivo y de

la coexistencia entre dichas poblaciones, conjuntamente la misma comunidad es un factor

determinantemente decisivo del ambiente de sus poblaciones componentes. Las competencias

dentro de las especies y entre ellas da como resultado la evolución de los nichos, lo cual

asegura los recursos de una comunidad dada, incluyendo los animales y las plantas sean

utilizados en una proporción que permita la entrada más o menos equitativa con su entrada

real (Pianka, 1982).


Recomiendo revisar otros autores, porque este se repite varias veces en la unidad, adicionalmente en
esta sección hay tres párrafos extraídos de esta fuente.

La evolución de las especies dentro de una comunidad genera otros efectos sobre la

estructura de esta; la evolución de las “presas” reduce la eficiencia en la transferencia de

energía de un nivel trófico a otro, pero aumenta la estabilidad, por otro lado la evolución de

los “depredadores” aumenta la eficiencia de tal transferencia de energía pero disminuye la

estabilidad. La variedad de presas explotadas por un depredador así como la capacidad de este

para alterar su dieta al alterarse la disponibilidad de presas, esto puede influir en la estabilidad

de las poblaciones de las presas y por consiguiente en la comunidad (Pianka, 1982).

Los organismos que forman una comunidad no se encuentran unidos por relaciones

obligatorias, sino por el contrario cada individuo evoluciona de forma independiente e

antagónica incluso sobre los demás miembros de la comunidad, como su presa, sus

depredadores y competidores (Pianka, 1982).


84

● DIVERSIDAD DE ESPECIES: Las comunidades más complejas

generalmente contienen un mayor número de especies que mantienen importantes

interacciones como las pluviselvas tropicales, estas generalmente están formadas por muchos

millares de especies de plantas y animales, a comparación de comunidades como la tundra

que presenta unos pocos centenares de especies y no por eso resulta ser la dinámica inter o

intraespecífica importante; el número de especies generalmente varía mucho, incluso a nivel

local, así el hábitat de una pradera contiene muchas menos especies que el bosque adyacente;

el número de especie se denomina “densidad de especies”( Pianka, 1982).

Para tener una idea de cómo funciona la diversidad de especies se tiene el siguiente

ejemplo:

➔ La diversidad de las especies arbóreas en las pluviselvas tropicales

Comúnmente en las tierras bajas de los trópicos se encuentran en una única hectárea

(ha) de 50-100 especies, aunque la diversidad de especies es relativamente alta, muchas de

estas especies son fenotípicamente idénticas ya que presentan caracteres como hojas caducas

siempre verdes y corteza lisa; muchas de estas especies son escasas con una densidad inferior

a un árbol por ha, la explicación de la alta diversidad de especies arbóreas tropicales es uno de

los grandes planteamiento de los ecólogos (Pianka, 1982). Para explicar este comportamiento

se han propuestos varias hipótesis las cuales son:

Hipótesis de la depredación de semillas: Esta hipótesis argumenta que las plántulas no

se establecen en las inmediaciones cercanas de la planta progenitora debido a que la gran


85

densidad de semillas atrae a muchos depredadores, este argumento dice que el reclutamiento

de semillas para generar plántulas se produce en una faja circular alrededor del árbol

progenitor que esté situada a cierta distancia de este, la variedad de táctica de muchas semillas

(como la formación de matrices tóxicas) ha llevado a muchos depredadores a especializarse

en semillas de especies determinadas; estas condiciones mantiene baja las densidades de las

distintas especies arbóreas (Pianka, 1982).

Hipótesis del mosaico de nutrientes: El argumento base de esta hipótesis es que cada

especie arbórea tiene un conjunto determinado de requerimientos; el suelo que soporta cada

especie se empobrece en los materiales que esta requiere lo cual lo hace inviable para las

plantas jóvenes de la misma, en este suelo volverán a crecer plántulas de esta especie cuando

el árbol progenitor caiga y los nutriente regresen al suelo por efecto de la descomposición

(Pianka, 1982).

Hipótesis de redes circulares: En esta hipótesis se considera que la especie A es

competitivamente superior a la especie B, mientras que la especie B excluye a la C y la

especie C gana en la competencia con la especie A. Según esto la identidad de las especies

estarían cambiando continuamente de A a B a C y de nuevo a A repitiendo el ciclo. Estas

interacciones competitivas no transitorias podrían mantener la alta densidad de árboles

tropicales (Pianka, 1982).

Hipótesis de las perturbaciones: Las perturbaciones debidas a incendios, inundaciones

y tormentas podrían interrumpir localmente el proceso de exclusión competitiva y permitir el

mantenimiento de una alta diversidad; esta hipótesis implica que las epifitas como agentes de
86

perturbación generan la caída de los árboles, creando de modo continuo nuevas manchas en el

bosque y fomentando las sucesión secundaria (Pianka, 1982).


87

12. Estudios de caso

12. 1. Influencia de la Estabilidad Climática en el Endemismo de las Plantas Vasculares

del Desierto de Chihuahuan Falta autor revista y año

12.1.1. Introducción

El desierto de Chihuahuan es un desierto cálido de América del Norte caracterizado

por poseer taxones endémicos. Este se limita por sistemas montañosos como: La Sierra Madre

Oriental, la Sierra Madre Occidental y el Cinturón Volcánico Transmexicano en México y las

Montañas Rocosas en los Estados Unidos que presentan una barrera para los vientos con

humedad. Con una superficie de 505,000 km2,. Esta región desértica se encuentra en una

altitud que va de los 1000 a los 1500 metros se encuentra a una altitud relativamente alta,

típicamente de 1000 a 1500 metros, cayendo a unos 350 metros a lo largo del río Grande, La

precipitación media anual en El Paso, Texas, es de 221 mm.

Dentro de los principales ecosistemas se encuentra el matorral dominado Larrea

microphylla, Agave lechuguilla o Dasylirion spp.También hay presencia de pastizales,

chaparrales, vegetación halófita y bosques de pinos piñoneros-roble-enebro, que poseen

aproximadamente con un aproximado de 4,000 especies vasculares con un 30% de

endemismo. Por otro lado, al norte del desierto se presentan temperaturas más

elevadas y una marcada estación seca de invierno, por el contrario, el sur por su parte presenta

menos aridez.

Basados en en cuanto a datos fósiles del desierto, se encuentra que el clima cambió

pasó de mésico (ni muy seco ni muy húmedo) a árido durante los últimos 45,000 años y que
88

hace 12,500 años por debido a las variaciones climáticas el clima era más fresco y húmedo

principalmente al oeste, posteriormente se encuentra que hace 10,000 años las especies de

matorral empezaron a presentar adaptaciones se encontraban adaptándose a la aridez que se

había empezado a generar.

Basado en esto, el artículo busca pretende encontrar relaciones entre la estabilidad

climática y los centros de endemismo en el desierto de Chihuahuan; siendo los centros de

endemismo una zona en la cual existe alta concentración de especies, quienes además

presentan una distribución restringida ya que se por lo que se presentan sistemáticamente

aislados, es decir que el género estaría representado únicamente por una especie (Noguera,

2017).

La existencia de estos centros de endemismo se puede atribuir a variaciones complejas

del clima, factores geológicos e historia biogeográfica con diversos procesos evolutivos, es

decir que se estaría relacionando con una perspectiva filogenética, la cual se relaciona a los

taxones

paleo-endémicos como aquellos que divergieron muy temprano y se distribuyeron de

forma que se superpusieron con formaciones geológicas ya existentes. (Noguera, 2017)


89

Figura 13
Modelo simplificado de un área de endemismo.

Nota: (a) Vista actual de las áreas de distribución integradas en el espacio-tiempo. (b) Cómo se verían las
distribuciones separándolas con respecto a la edad de los taxones endémicos. Se indica el espacio geográfico
(EG) con el cual se referencia el área de endemismo, un centro de congruencia (CC), especies endémicas (u, v,
w, x, y, z) y dos cenocrones o estratos temporales (C1, C2). Modificado a partir de Noguera-Urbano (2016).

Probablemente por lo que el factor abiótico más reconocido es el clima,

particularmente la estabilidad climática y el cambio sobre tiempo evolutivo que se ha

identificado como un factor clave para el origen y la permanencia de los centros o áreas de

endemismo, niveles de riqueza y diversidad filogenética debido a mecanismos como: retrasos

en diferentes escalas para que nuevos linajes colonicen nuevos hábitats que depende de su

capacidad de dispersión, procesos de especiación y extinción. De forma global se revela que

desde el pleistoceno hay un número elevado de especies con distribución limitada en áreas

con bajos valores de oscilación climática.

Se han identificado varias regiones dentro del desierto de Chihuahuan como posibles refugios:

- Basados en fósiles de pino Pivon encontrados en los Packrat Middens se


90

establecieron refugios en el norte y en el este del Trans-Pecos Texas. Los Packrat Middens

son conocidos por ser depósitos ubicados en cuevas y grietas de todo el árido oeste, Aunque

no son muy apreciados por los ecólogos, estos espacios son lo suficientemente comunes para

que investigadores como quienes participaron en la expedición Wheeler de 1872 pues

consideran los consideren de alto valor y que los materiales incorporados en él ya que se

puedan preservar hasta por 50,000 años, por lo tanto, pueden analizarse para reconstruir su

entorno original. Por otro lado, las comparaciones entre Middens permiten construir un

registro del cambio vegetativo y climático. Estos Packrat Middens han suplantado en gran

medida los registros de polen como método de estudio en las regiones donde están disponibles

(Betancourt et al., 1990).

- Según la investigación fitogeográfica:

● En especies de plantas como Agave lechuguilla y Ephedra compacta

identificaron refugios en la parte sur del desierto.

● Para la amapola Hunnemannia fumariifolia, se establecieron refugios en la

región central del desierto en las proximidades de la cordillera de la Sierra Madre Oriental.

No obstante, los centros de endemismo, teniendo en cuenta toda la flora del desierto

de Chihuahuan que se puede considerar como refugio, aún no se han identificado, ni hay

información sobre si están ubicados en áreas caracterizadas por la estabilidad climática

durante el tiempo evolutivo.


91

12.1.2 Objetivo

Identificar centros de endemismo y de alta diversidad filogenética para la flora

vascular del desierto de Chihuahuan y estimar la velocidad del cambio climático en función

del clima actual para así determinar su causalidad.

Figura 14.
El cálido desierto de Chihuahuan de América del Norte.

A) Límites y mapa de elevación.

B) Vegetación de matorral dominada por una de las especies de arbusto de Larrea

microphylla, varias especies de tunas Opuntia y acacias Vachellia spp.

C) Exfoliante dominado por Agave lechuguilla y Jatropha dioica.

D) Vegetación gypsophila dominada por Suaeda palmeri.

E) Vegetación gypsophila dominada por Petalonyx crenatus e Isocoma gypsophila.

F) Matorral dominado por especies de yuca.

G) Pastizales dominados por Hylaria spp


92

H) Roble dominado por Quercus grisea.

I) Bosque de pinos dominado por Pseudotsuga menziesii y Pinus arizonica.

12.1.3. Materiales y métodos

12.1.3.1. Lista de verificación de las especies de plantas vasculares y datos

espaciales

La lista incluye los siguientes grupos:

● Helechos

● Helechos aliados.

● Gimnospermas.

● Angiospermas.

Estos grupos fueron debidamente registrados teniendo en cuenta nomenclatura y

taxonomía precisa, todo este proceso de clasificación se basó en los métodos de Henrickson y

Johnston (2007) y mediante información de los herbarios ANSM, UT, MEXU y otros: donde

se obtiene para un total de 4,000 especies de plantas vasculares georreferenciados mediante

registros de herbarios e información del Fondo Mundial de Información sobre biodiversidad

(GBIF), la base de datos empleada consistió en 97,254 puntos de ocurrencia; La delimitación

espacial para el desierto de Chihuahuan se estableció utilizando las ecorregiones de

CONABIO (2008) para México y las regiones ecológicas de América del Norte.
93

12.1.3.2. Análisis filogenéticos

Para la estimación de la diversidad filogenética y el endemismo filogenético ponderado, se

recuperó un árbol filogenético de para las especies de plantas vasculares utilizando la mega

filogenia Phyto-Phylo de S.PhyloMaker. Este último asocia los nombres de las plantas que

uno está interesado con los de Phyto-Phylo y los agrega a la mega filogenia en base a tres

escenarios.

● Como politomias basales dentro de sus familias o géneros; entendiendo la

politomía como aquellos nodos no resueltos en árboles filogenéticos que se reconocen por sus

influencias en métricas filogenéticas específicas, tales como medidas de desequilibrio

topológico, análisis de tasa de diversificación y medidas de diversidad filogenética (Kuhn,

2011).

● Aleatoriamente entre los taxones existentes dentro de sus taxones parentales.

● Como politomias dentro de sus taxones parentales y asignadas con longitudes

de rama usando BLADJ (A Phylogenetic Branch Length Adjuster/ Un ajustador de longitud

de rama filogenética), el cual consiste en corregir los nodos de raíz a edades específicas y

corrige otros nodos para los que podría tener estimaciones de edad (Webb, 2000).

Esto se realizó con el software R 3.5.1 y el escenario BLADJ se usó para construir el

árbol filogenético.
94

12.1.3.3. Endemismo y diversidad filogenética

Así que en Una cuadrícula con un tamaño de píxel de 0,5 grados decimales fue superpuesta se

superpuso en un mapa del desierto de Chihuahuan (840 celdas en total), de la misma manera y

los registros de especies fueron mapeados en la cuadrícula para calcular las siguientes

medidas:

Para el endemismo, se empleó la medida del endemismo ponderado (WE) propuesta

por Linder (2001), que es "la suma del recíproco del número total de células en el que se

encuentra cada especie".

● El área de estudio se divide en cuadrados de cuadrícula georreferenciados con

su latitud y longitud, y los puntos de ocurrencia se asignan a cada cuadrícula.

El endemismo ponderado (WE) se divide por la diversidad de la cuadrícula; cada

especie en cada celda se pondera por el inverso de su rango de distribución, de modo que una

especie encontrada en una sola cuadrícula se puntúa como 1. El endemismo ponderado

enfatiza áreas con una mayor proporción de especies que tienen rangos restringidos.

● El endemismo filogenético ponderado (WPE) incorpora los rangos de todas las

ramas del árbol que conectan las especies, considera el tamaño del rango de distribución de

los taxones que ocurren en un área junto con todos los taxones en la filogenia, también tiene

en cuenta, el rango de cada taxón y de cada rama, y es la suma de la longitud de la rama/rango

de caldo para cada rama en la ruta de conexión que une un conjunto de taxones a la raíz del

árbol.

● Para la diversidad filogenética (PD) se estimó como la suma de las longitudes

de las ramas en el camino que une un conjunto de taxones con la raíz del árbol filogenético,

como una proporción de la longitud total del árbol.


95

● Posteriormente fueron estimadas utilizando Biodiverse v.2.1 para finalmente

mapear únicamente los valores significativos de WE, PD y WPE .

12.1.3.4. Variables climáticas importantes y velocidad del cambio climático

Para obtener variables climáticas se empleó WorldClim a una resolución de 2.5 segundos de

arco. Con base en los valores climáticos actuales de todas las ocurrencias extraídas, se realizó

un Análisis de Componentes Principales (PCA) utilizando la función R 'prcomp' para

identificar las variables climáticas que eran importantes para las especies que ocupan espacios

geográficos.

Para la velocidad del cambio climático se consideró una medida de la estabilidad

paleoclimática.

Esto describe la tasa de desplazamiento de una isoclina climática a lo largo del tiempo.

Aquí, para estimar la velocidad del clima, seleccionamos la velocidad del cambio de

temperatura (VT), que es la relación entre el cambio de temperatura anual promedio temporal

y espacial desde el Último Máximo Glacial (LGM) hasta el presente. La reconstrucción de la

temperatura media anual en el LGM se estableció utilizando el Modelo del Sistema Climático

Comunitario (CCSM3) para construir un mapa de la velocidad del cambio climático desde el

LGM hasta el presente y probó los efectos de la velocidad en los patrones. de diversidad

filogenética y endemismo ponderado filogenético basado en el método propuesto por Loarie

et al. (2009) y Sandel et al. (2011) La velocidad del cambio climático es igual a la relación del

gradiente temporal con el gradiente espacial, y se expresa en unidades de distancia por

tiempo. El gradiente temporal se calculó como las pendientes separadas para cada píxel de

cada uno de los escenarios climáticos y posteriormente se calculó la media y la desviación


96

estándar de estas pendientes. El gradiente espacial se calculó como la pendiente para cada

píxel de la superficie climática considerando solo los cuatro vecinos más cercanos para cada

celda. Las parcelas bivariadas se construyeron para mostrar el endemismo filogenético y la

diversidad filogenética versus la velocidad del cambio climático postglacial en la temperatura

(VT).

Para evitar la autocorrelación espacial como se esperaba para los datos de distribución

ambiental y de especies, utilizamos modelos de regresión espacial. La velocidad de la

temperatura se usó como una variable predictora y el endemismo ponderado filogenético

(PWE) y la diversidad filogenética (PD) como variables de respuesta utilizando modelos

espaciales autorregresivos (SAR) implementados en SAM. Antes de ejecutar estos análisis,

todas las variables predictoras y de respuesta se transformaron en log: log 10 (x + 1).

Probamos los valores alfa de una a tres unidades y al visualizar los correlogramas I de

Moran para todas las unidades de distancia, se eliminaron los errores residuales de las

correlaciones espaciales. Se determinó que el valor óptimo de alfa era 1 para PE y PD.

Utilizamos los valores estimados de R2 como una medida de la extensión de su asociación

para explicar la variación en PWE y PD.


97

12.1.4. Resultados

Un primer panorama para identificar la zona de estudio de acuerdo al objetivo es

reconocer los centros de endemismo ponderado y diversidad filogenética identificados por los

análisis como se muestran en la Figura. 15, el valor más oscuro es el que nos indica las zonas

de mayor valor para cada variable, por lo que de acuerdo a las gráficas es posible inferir así lo

que se infiere de las gráficas es que gracias a la amplia distribución que posee la diversidad

filogenética en la zona, esta logra coincidir con alguna áreas de endemismo resaltando la zona

más meridional y el centro del desierto de Chihuahuan como las más marcada.

Figura 15
Mapa de los centros de endemismo y centros de alta diversidad filogenética identificados en
este estudio. A) endemismo ponderado. B) Diversidad filogenética

En los resultados del análisis de PCA, usados para identificar las variables climáticas

que lograban describir el comportamiento de la distribución de las especies vasculares que

ocupaban espacios geográficos en la zona, son las variables BIO 4 (Estabilidad de

temperatura) y BIO 11 (Temperatura del trimestre más cálido). Además de otras variables

como BIO1 Temperatura media anual, BIO5 Temperatura máxima del mes más cálido, BIO6

Temperatura mínima del mes más frío que también tuvo un valor explicativo. Véase Figura

16.
98

Figura 16.
Gráfico de PCA que muestra los dos ejes de componentes principales PC1 y PC2 que
explican la mayor parte de la variación para los análisis multivariados con variables
climáticas.

La Figura 17 se muestra la relación entre el endemismo ponderado filogenético y la

velocidad de la temperatura, así como también diversidad filogenética vs velocidad del

cambio de la temperatura en ambos casos se evidencia que los valores más altos de

endemismo ponderado filogenético y diversidad filogenética están asociados con la baja

velocidad del cambio climático.

Figura 17.
Gráfico bivariado de A) endemismo ponderado filogenético y B) diversidad filogenética con
velocidad de cambio climático.
99

Recordemos que los centros con un endemismo ponderado filogenético más

significativo se ubicaban en noroeste, en el medio de la meseta mexicana y en la parte más

hacia el sur del desierto comparándolo con el mapa generado que muestra la velocidad del

clima considerando la temperatura y la precipitación para el área cubierta por el desierto de

Chihuahuan, se observa un patrón irregular en valores altos-medios de este resultado sin

embargo se rescata que la baja velocidad también ocurrió en varias áreas, principalmente en

las regiones más al sur de la zona.

Figura 18
Mapa de las áreas con estimaciones de la velocidad del cambio climático en el desierto de
Chihuahuan.

Los análisis de regresión espacial para PWE muestran que la variable predictora

explica significativamente las variables de respuesta (r 2 = 0.79) con asociación negativa, es

decir, inversamente proporcional como lo veíamos en la relación anterior, esto sugiere que los

valores más altos de PWE se encuentran en regiones con baja velocidad de temperatura. Sin

embargo, para la EP, la variable predictora mostró una asociación positiva pero no

significativa (r 2 = 0.921, p = 0.65). ( Tabla 2).


100

Tabla 2.
Modelos autorregresivos simultáneos entre velocidad de temperatura y endemismo
ponderado filogenético (PWE) y diversidad filogenética (PD)

12.1.5 . Discusión

12.1.5.1. Áreas de endemismo y endemismo filogenético

Una vez se obtienen las áreas de endemismo de las plantas vasculares distribuidas en el

desierto de Chihuahuan vana campo y como se esperaba, debido a la lista de verificación que

había tomado como material complementario encuentran taxones adaptados a condiciones

xéricas que son notables en la flora mexicana, como cactus, leguminosas, agaves, yucas,

géneros de cultivos de piedra, muchos compuestos y pastos, asimismo estas áreas de

endemismo van a ocupan las mismas áreas establecidas previamente como refugios por

investigaciones fitogeográficas en especies de Agave lechuguilla y Ephedra compacta

El área más grande del endemismo filogenético se localizó en el sur de la meseta

mexicana y en el área central del desierto de Chihuahuan que como se mencionaba

anteriormente tenía un patrón regular bajo de cambio de velocidad de temperatura. Además,

se determina que esta área era un punto caliente para las Cactaceae en lo que se conoce como
101

la subregión de Querétaro-Hidalgo del Desierto Chihuahuense

12.1.5.2 Variables climáticas y velocidad climática

Los análisis multivariados sugieren que exceptuando la precipitación anual, la variable

climática que más explica la distribución actual de las especies de plantas es la temperatura

porque se han desarrollado estrategias complejas para sobrevivir en estos hábitats, como el

tamaño de las hojas, la dispersión y germinación de las semillas y las formas de vida.

Debe considerarse que la zona de estudio está asociada con cadenas montañosas que

han actuado como barreras con un clima árido en el que solo las plantas se adaptan a estas

condiciones por ello se ha producido un área rica zona de especies endémicas tanto de flora

como de fauna.

Los valores bajos de velocidad de cambio fue más evidente en áreas de endemismo

filogenético que en áreas de diversidad filogenética., donde probablemente estas áreas han

actuado como refugios en tiempo evolutivo para las plantas vasculares del desierto de

Chihuahuan, el estudio determina una asociación entre la estabilidad climática a largo plazo y

el endemismo filogenético de las plantas.

Este patrón que arrojó el estudio ya había sido identificado para la flora de China con

el estudio de ( Feng et al., 2016 ) en donde incluso pequeños cambios en el clima tuvieron

efectos extremos a largo plazo en los patrones de diversidad de especies de plantas vasculares,

de igual manera para los pastos del mundo (Sandel et al., 2016 ); incluso en los desiertos fríos

de América del Norte, las pequeñas áreas que mantenían características desérticas

representaban zonas climáticamente estables y eran importantes para la persistencia de la

biota.
102

12.1.5.3. Conservación

Se deben priorizar la conservación ligada a áreas de posibles refugios resistentes al cambio

climático que de cierto modo han proporcionado protección a la biota durante largos períodos

de tiempo. Su protección resulta invaluable ya que estas áreas incluyen especies de diversos

linajes con interacciones ecológicas que evolucionaron juntas.


103

12.2. Evolución Geomorfológica y Vegetación Costera de Playa Palmeras Parque

Nacional Natural Isla Gorgona, Pacífico Colombiano

Gladys Bernal, Ligia Estela Urrego, Ángela M. Gómez-García, Sara Betancur &

Andrés F. Osorio - 2014

12.2.1. Introducción

Sin embargo, no se conocen las tasas de erosión a largo plazo, ni la variabilidad

espacio temporal de la geomorfología de la playa y los factores que intervienen, ni como la

vegetación natural responde a dichos cambios. Lo que los autores buscan con esta

investigación es identificar las variaciones de la sedimentación, la morfología y la vegetación

de la playa.

La configuración de las playas es el resultado de la dinámica entre varios factores; la

geomorfología y los procesos de erosión y sedimentación que se presentan en las playas, están

dados por la relación directa que existe entre los sedimentos y la hidrodinámica.(Dehouck et

al., 2009. citado por Bernal et.al, 2014)

Otro factor importante en esta dinámica es la vegetación ya que su composición y

estructura dependen de la topografía, salinidad, sustrato, nivel y frecuencia de la inundación

del mar, adicionalmente procesos antropogénicos relacionados con la vegetación como el

establecimiento de cultivos y la deforestación tienden a modificar los procesos de

sedimentación y erosión lo cual puede tener repercusiones a largo plazo a la forma de la

playa.

Por otro lado las playas de islas costeras cuentan con características particulares;

tienen salientes rocosas las cuales intervienen en la formación de cúspides y barras de arena

por la resonancia de ondas estacionarias, lo cual no es común en playas abiertas. Las playas

de islas rocosas generalmente son más pequeñas que las abiertas, sin embargo la variabilidad
104

en tamaño de grano, la pendiente, forma de lecho, la proveniencia de sedimentos y la

incidencia del oleaje pueden incidir fuertemente. (Dehouck et al., 2009; Naylor et al.,

2011.citado por Bernal et.al, 2014) Las playas arenosas responden de manera instantánea a

eventos extremos, así mismo tienen alta capacidad de recuperarse, por otro lado las costas

rocosas son más resistentes a estos eventos, sin embargo una vez que cambian su

configuración es casi imposible que se recuperen. (Pethick & Crooks, 2000. citado por Bernal

et.al, 2014)

La vegetación costera es muy relevante para el equilibrio de estas playas, se considera

como una barrera protectora de las mareas y los fuertes vientos ya que las complejas redes de

raíces de la especie Cocos nucifera dan cohesión a los sedimentos disminuyendo el impacto

de estos eventos, resguardando al suelo y por lo tanto también a las comunidades vegetales y

animales.(Carr, 2011. citado por Bernal et.al, 2014)

La interacción de la inundación del mar, temperatura, precipitación determinan la

dominancia de plantas de diferentes hábitos como halófitas, herbáceas o leñosas; a su vez la

vegetación interviene en la infiltración y salinidad del agua intersticial de los sedimentos, la

granulometría de las arenas principalmente y los altos niveles de radiación que infiere en la

estructura y el establecimiento de la vegetación; por otro lado la erosión afecta las raíces ya

que las expone causandoles desecación, o por el contrario la depositación de sedimentos las

puede asfixiar, en cuanto a la salinidad y la inundación por tormentas causa mortalidad de

árboles.(Durán & Méndez, 2010. citado por Bernal et.al, 2014)

12.2.2. Materiales y Métodos

12.2.2.1 Área de estudio

Se realizó en Isla Gorgona que como describe Giraldo et al., 2008. citado por Bernal et al., 2014 es el

territorio insular más extenso que hay sobre la plataforma continental del pacifico, con cerca de 13.2
105

Km2, esta es una isla rocosa mesomareal situada aproximadamente a 30 km del continente.

Por su parte, la playa Palmeras cuenta con 1.2 km de longitud, está limitada por puntas

rocosas, sin embargo, en la sección sur de la playa si hay movimiento de sedimentos gracias a

los espacios de las rocas. En este sistema costero se desarrollan varios procesos

hidrodinámicos como reflexión, difracciones corrientes inducidas por viento, marea y

geostrofía también relacionados con la rotura del oleaje, el cual sedimentos en la playa etc.

que permite que se posea un régimen mesomareal.(Bernal et al., 2014)

Cabe mencionar que Gorgona se encuentra impactada por la variación estacional de la

Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), que genera un patrón de lluvia unimodal, con un

promedio de 6.661 mm año-1, sus mínimos se presentan de diciembre a febrero (época seca) y

sus máximos son de septiembre a octubre (época húmeda), (Blanco, 2009. citado por Bernal

et al 2014). También recibe la influencia interanual del fenómeno de El Niño, cuya fase cálida

-El Niño- aumenta la temperatura del aire, y reduce la lluvia y los caudales continentales

(Poveda, 2004; Blanco, 2009. citado por Bernal et al., 2014).


106

Figura 19
Localización de la playa Palmeras en el PNN Isla Gorgona, Pacífico colombiano.

Nota: Se indica la ubicación de los perfiles (1 a 5) y las parcelas de control de la vegetación (P1 a P15). P15 es
rectangular debido a que está demarcada por el acantilado al norte de la playa. (Bernal et al., 2014)

12.2.2.2 Morfología de playa

Como lo menciona Bernal et al., (2014), en mayo de 2011 por medio de un levantamiento

topográfico de la playa y utilizando un GPS diferencial Topcon y se obtuvo un Modelo Digital

de Elevación (MDE) actualizado del sistema. Entre octubre de 2010 y septiembre de 2011 se

levantaron, quincenalmente, cinco perfiles topográficos perpendiculares a la playa,

distribuidos cada 200 m , y entre el 20 de julio y 5 de septiembre de 2011 se midieron de dos a

tres veces por semana. Se recolectaron muestras de sedimentos sobre los cinco perfiles de la

playa, para realizar el respectivo análisis granulométrico, entre octubre de 2010 (época
107

húmeda) y febrero de 2011 (época secas)

Para la elaboración del análisis de estado morfodinámicos se tuvo en cuenta las

aproximaciones de Masselink & Short (1993) y de Guza & Inman (1975) así mismo

definiendo para cada perfil medido; los niveles medio alto (NMA, promedios de las mareas

altas), medio medio (NMM, promedio de la serie completa) y medio bajo (NMB, promedio de

las mareas bajas).

El análisis de largo plazo de planta de equilibrio se llevó a cabo con el programa

computacional SMC (Sistema de Modelado Costero,(González et al. 2007) . Para este análisis

se utilizó la dirección del Flujo Medio de Energía (FME) del Oleaje, como se puede observar

en las ecuaciones 1, 2, 3 y 4, a partir de una serie de oleaje de 19 años.

FME Y = 1 ρgH2Cgse (θ) Ecuación 1

FME x = 1 ρgH2Cgcos (θ)

Ecuación 2

Donde FMAx: Flujo medio de energía en dirección x; FMEy. flujo medio de energía en

dirección y; ρ: densidad del agua del mar; g: gravedad; H: altura de ola; Cg: celeridad de

grupo del oleaje y θ: ángulo de incidencia del oleaje.

El FME resultante se obtiene de la Ec. 3 y la dirección asociada de la Ec. 4:

θ FME = tan −1 FMEy


FME = √FMEx 2 +
Ecuación 3 Ecuación
FMEy2
108

12.2.2.3 Vegetación

Como lo describe Bernal et al (2014).Con respecto al muestreo de la vegetación en la playa

Palmera se desarrolló mediante dos parcelas concéntricas de 500 m2 y 25 m2 ubicados cada 50

m longitudinalmente por un transecto paralelo a la línea de la costa, en dirección

sur-norte. Asimismo, en cada parcela de 500 m 2 se establecieron dos parcelas

cuadradas de 1 m2. En las parcelas de 500 m2 se ubican todas las palmas de coco siendo

registradas y marcadas: clasificadas en adultos (>4 m de altura), juveniles (1-4 m de altura) y

plántulas (<1,5 m), teniendo en cuenta los individuos de otras especies arbóreas que

comprendieran diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 10 cm. De cada una de

las palmas se obtuvo el registro de estado fenológico, la altura total y el DAP, teniendo en

cuenta este último se obtiene el área basal. Por otro lado, en las parcelas de 25m2 se obtuvo el

registro de la altura y el DAP de los individuos de especies diferentes al coco, con DAP entre

1 y 10 cm. Por último en las parcelas de 1 m2 se tuvo en cuenta el porcentaje de cobertura de

las especies herbáceas y arbustivas presentes.

Con un Análisis de Correspondencia Canónico (ACC) se realizó tanto, en las parcelas

grandes como pequeñas, un análisis de ordenación para establecer la relación entre la

cobertura de especies (Ter Braak & Smilauer, 2003), para posteriormente elegir las variables

más importantes y las especies que mejor reflejen las condiciones ambientales. Por medio de

análisis de regresión múltiple, se seleccionaron las variables que mejor explicaron la

distribución de especies y las características estructurales de la vegetación. (Bernal et al 2014)


109

12.2.3 Resultados

12.2.3.1. Morfología

El perfil de la vegetación desde la isla hacia el mar, empieza con un terreno consolidado y

dominado con vegetación de palmas de coco, seguida de un escalón de altura variable en el

tiempo y espacio, el cual depende de la dinámica de los sedimentos arenosos, continua la zona

seca la cual limita con el terreno consolidado y el nivel del mar medio alto, sigue la zona

húmeda se encuentra entre el MNA y el NMB, finalmente la zona sumergida entre el NMB y

la profundidad de cierre de playa. Según Masselink y Short, 1993; Guza & Inman, 1975

citado por Bernal et.al., 2014, la mayor parte del tiempo la playa se encuentra en estado

reflejante ( berma, estado de verano, de poca variabilidad longitudinal, frente de la playa

estrecho y de gran pendiente, entre otras características, (Gutierrez, 2011)), mencionando

también que el tamaño promedio de grano es de 0,5 mm en época seca y 1,2 mm en época

húmeda.

La playa se divide morfológicamente en dos, la primera formación es el sector noreste

(NE) el cual corresponde a los perfiles 3-5 y tiene como características por la forma de plata

cóncava, permanencia de cúspides de playa


110

Figura 20
Variabilidad espacio- estacional de los perfiles de la playa. a) Perfiles medidos en época seca
(enero 2011), b) perfiles medidos en época húmeda (Septiembre 2011).

Por otro lado, otra forma de reconocerlo geomorfológicamente es teniendo en cuenta

la difracción (cambio de dirección por algún obstáculo) del oleaje por un afloramiento rocoso

frente al perfil 3.

El sector del noreste (NE) es característico por su zona en planta cóncava, mayor

pendiente y mayor elevación lo cual da lugar a una amplia zona seca (el perfil 5 de

aproximadamente 15 m y el perfil 3 de 35 m), aclarando que este ancho de la zona seca

cambia estacionalmente en la época seca (mayor ancho) y en la época húmeda (menor ancho),

asimismo la difracción y la disipación del oleaje en el fondo marino rocoso y en el islote.

Gorgonilla hacen que este sector reciba oleaje desde el noreste todo el año; por otro

lado tenemos la zona suroeste (SW) que corresponde a los perfiles 1 y 2, presenta una forma
111

convexa lo que conlleva a que prácticamente durante todo el año no tengo zona seca,

en esta zona interactúan dos frentes de onda, uno sin difractar que ingresa por el estrecho de

Tasca desde el sur y otro difractado que va desde el norte hacia el sur. Comparando estas dos

zonas la que tiene variaciones más significativas es la zona NE, ya que el escalón se hunde

totalmente en épocas húmedas y aparece nuevamente en épocas secas.

La playa se encuentra bajo influencia de condiciones típicas estacionales, sin embargo

su sistema es muy dinámico ya que se encontró que en el cuestión de horas se pueden

depositar o erosionar gran cantidad de sedimentos, las mayores variaciones se encontraron en

la zona intermareal en donde puede pasar de un perfil de acreción a uno de erosión en días lo

que hace que la altura del escalón cambie, o puede aparecer y desaparecer en escala días.

Dentro de la morfología se estudió también el flujo medio de energía a escala de

tiempo mensual y anual.


112

Tabla 3:
Flujo medio de energía mensual y anual.

FME mensual (fg. 19) FME anual (fg. 20)

● Mayor oleaje entre enero y ● El promedio anual es mayor con

influencia del fenómeno del niño (1992,


marzo.
1995, 1998 y 2003), siendo más
● Menor oleaje entre noviembre y
significativo para el año 1998.
diciembre.
● La dirección en escala esta escala
● La dirección tiende a ser constante
de tiempo se puede decir que es constante
desde el noreste, con excepción de marzo en
en 8º aproximadamente y siempre desde
donde la dirección es mayor desde el norte lo
el noreste lo que está relacionado con la
que coincide con la migración de la zona de
difracción del oleaje en el islote
influencia intertropical hacia el sur
Gorgonilla.
ocasionando el ingreso de vientos Alisios del

NE.

Figura 21.
Flujo de energía con dirección asociada mensual interanual calculado a la serie de 19 años
(1989-2008) y dirección asociada
113

Figura 22
Flujo de energía con dirección asociada anual calculado a la serie de oleaje de 19 años
(1989-2008) y dirección asociada.

El modelo de planta de equilibrio se realizó para los FME con mayor variación en el

ángulo de incidencia. Se consideraron los meses de enero con un ángulo de incidencia de

N51,26° W y noviembre con un ángulo de incidencia del FME de N 65, 88°W, con diferencia

de 14, 62° (figura 23). La planta de equilibrio resultante coincide con los cambios que se
114

detectaron anteriormente respecto a los sedimentos en la zona noreste de la playa (figura 24).

Figura 23
Modelo de planta de equilibrio para variación de ángulo de incidencia del FME promedio
mensual. Línea magenta corresponde a la planta de equilibrio del mes de noviembre, en azul
la plata de equilibrio del mes de enero.

Figura 24
Estimación de pérdida (negro) y ganancia (gris) de sedimentos (m3 m-1) con referencia al
mes de enero.

La figura 24 representa la pérdida y ganancia neta de sedimentos durante el tiempo del


115

estudio y con relación a enero del 2011, adicionalmente nos muestra la erosión de los perfiles

en la época húmeda exceptuando al perfil 5 en donde hubo una acreción, por otro lado nos

muestra diferencias entre la zona NE y la zona SW, puesto que en la última zona mencionada

se evidencia una erosión muy marcada, mientras que en la zona NE hay una acreción, sin

embargo cabe aclarar que en general la erosión fue mayor que la acreción en la playa.

12.2.3.2. Vegetación

Para el análisis de la vegetación, se relaciono con los factores físicos mencionados

anteriormente, adicionalmente se asoció con con la distancia a la línea de costa y a tierra

firme, la zona más próxima a la costa es decir la zona occidental se denominó como parte

externa y la parte más cercana a tierra firme (oriente) se llamó como parte interna.

En todas las parcelas dominó con un porcentaje mayor o igual al 80% la palma de

coco y en una proporción menor la vegetación de bosque secundario, sin embargo las

diferencias entre las parcelas se dan por la composición de especies herbáceas que dominan

las mismas lo cual se relaciona con la topografía, la granulometría y otros aspectos

ambientales de la playa.

En la playa se encontraron 10 familias cada una representada con 1 especie,

exceptuando la familia Melastomataceae la cual cuenta con 2 especies lo cual se puede

ver en la tabla 4, así como también se ve representada la dominancia de la especie Cocos

nucifera anteriormente mencionada.


116

Tabla 4.

Especies arbóreas de la playa palmeras.

Figura 25.
Distribución a lo largo de las parcelas de Cobertura vegetal de Sphagneticola trilobata y
Rhynchospora polystachys

Nota:Área basal de árboles y palmas, % de palmas muertas, altura, pendiente, conductividad eléctrica,
porcentajes de arena, arcilla y gravilla en el interior y exterior de la playa.
117

La figura 25 nos representa las condiciones de los principales factores físicos y la

dominancia de especies de tipo herbáceo, en general lo que se puede inferir de la gráfica es

que las primeras 6 parcelas las cuales están ubicadas en el sector DE, la especie dominante es

Sphagneticola trilobata, tiene una pendiente media de 0%, la mayor cantidad de arena y

gravilla está hacia la parte externa, mientras que las arcillas dominan en la parte interna,

adicionalmente el porcentaje de palmeras muertas es mayor con relación a la zona NE;

mientras que en las otras parcelas las cuales hacen parte de la zona NE domina la especie

Rhynchospora polystachys, en este sector las pendiente son mayores (15%) y hacia la parte

externa se presenta menos aporte de arena y gravilla, en cuanto a la conductividad eléctrica

las dos zonas tienen valores parecidos.

Las relaciones mencionadas anteriormente se pueden confirmar con el análisis de

correspondencia canónica de las subparcelas de la vegetación en donde se vieron similitudes

florísticas entre las parcelas 2, 3, 5, 7 y 8, en donde domina la especie Sphagneticola trilobata

y se encuentran especies de la familia Salicaceae y Melastomataceae lo cual se relaciono con

mayores contenidos de arcilla y arena hacia la parte interna y menos cantidad de gravilla y

arena en el exterior, se encontró otra agrupación de parcelas (1, 9, 10, 11, 12 y 13 ) las cuales

corresponden a la zona NE con excepción de la parcela 1, allí domina la especie

Rhynchospora polystachys y se contó con la presencia de especies pertenecientes a la familia

Piperaceae y Melastomataceae, adicionalmente la especie dominante en la asociación

mencionada anteriormente fue disminuyendo progresivamente hasta el punto de desaparecer,

este agrupamiento se relaciono con mayores valores de pH, pendiente y conductividad

eléctrica del agua de inundación, la ubicación de la parcela 6 se encuentran menores

cantidades de arena hacia el exterior y cuenta con la presencia de la especie Clibadium


118

eggersii y Cyclantha sp; para finalizar la parcela 14 tenia menores cantidades de limo

hacia la parte interna y cuenta con la presencia de Rhynchospora polystachys

Figura 26
Análisis de correspondencia canónica

12.2.4. Discusión

Se pudo observar que hay dos sectores bien diferenciados en playa Palmeras, los

cuales están divididos por el afloramiento rocoso ubicado al centro de la playa, a 600 m

aproximadamente.

● El sector NE de la playa está caracterizado por una forma en planta cóncava,

cúspides de playa, mayor pendiente, mayor elevación, una amplia zona seca, mayor

variabilidad de la forma en planta y en perfil, y mayor tendencia a la acreción. La vegetación

herbácea está dominada por Rhynchospora polystachys.

● El sector SW tiene una forma en planta convexa, es menos elevado, el ancho

de zona seca es mínimo, la variabilidad de la planta y perfil son menores y tiende a la erosión.
119

La vegetación herbácea está dominada por Sphagneticola trilobata, y hay una mayor

proporción de palmas muertas.

Con lo anterior se puede afirmar que las diferencias morfológicas entre estos sectores

están directamente relacionadas con la vegetación de la playa. Es importante mencionar que la

vegetación adulta en playa Palmeras está dominada por una plantación de coco, pero tal

plantación no ha tenido manejo, posibilitando la colonización de vegetación secundaria, tal

como lo muestran los datos de los árboles con DAP > 10 cm; sin embargo no es propicio

identificar la relación de ésta con los procesos físicos.(Bernal et al 2014)

También se detalló la relación de la flora con la sedimentología en ambos sectores y

aunque en todas las parcelas fue superior al 80% la dominancia de palmas de coco (en

vegetación adulta), tanto el área basal de palmas vivas como la de los árboles indican una

correlación con la cantidad de arcilla exterior, mostrando lo siguiente:

● El sector NE posee un menor aporte de arenas y gravillas, en respuesta a las

condiciones de suelo más consolidado y estable.

● El sector SW aunque presenta una vegetación boscosa, esta muestra una

disminución del área ocupada y pérdida de diversidad, debido al aumento del nivel del mar

(Doyle et al. 2010. citado por Bernal et al., 2014 )

.
120

Figura 27

Imágenes que muestran la vegetación del terreno consolidado y la morfología de la playa de


las secciones típicas de la playa. SW: a, c), NE: b, d)

Bernal et al., (2014) da a conocer que en el presente estudio la vegetación tuvo una

respuesta más contundente al contraste geomorfológico de la playa. específicamente, dos

especies mostraron dominancia diferencial entre ambos sectores y sus preferencias

ambientales coinciden con las descritas en la autoecología de éstas.

En el sector SW, con mayores tasas de erosión e inundación marina, domina S.

trilobata, especie típica de dunas costeras y suelos carentes de estructura, donde la salinidad,

temperaturas e insolación son altas (Stevens et al., 2001; Dias & Monteiro, 2006. citado por

Bernal et al 2014 ) y por ello, se asociaron con suelos de menor pendiente y mayores aportes

de gravillas y arenas.

● En el sector NE domina R. polystachys sobre suelos mejor desarrollados, con

condiciones semejantes a las de un bosque de tierra firme y en sitios con mayor pendiente.

Según (Thomas, 1992 citado por Bernal et al 2014) esta especie se ha registrado en los bordes
121

de los bosques, senderos, y en claros de los bosques ..

En esta investigación el análisis de la planta de equilibrio para los meses con mayor

variación en el ángulo del FME del oleaje, indicaron mayor acreción en el NE en la época

húmeda y menor acreción (erosión) en la época seca. Lo anterior puede ser explicado por los

siguientes causas: 1)mientras que el FME pertenece a la media de 19 años, las observaciones

de los perfiles corresponden a 15 meses, 2) la planta de equilibrio es un modelo analítico

donde la suposición de una fuente infinita de sedimentos puede limitar la representación de la

morfología de la playa (Raabe et al.2010. Citado por Bernal et al., 2014 ) y 3) en la época

húmeda se pierde arena de la parte superior del perfil, que reposa en la parte inferior, haciendo

que en planta se note un crecimiento de la playa.

Respecto al largo plazo, el balance neto de sedimentos en todos los perfiles medidos

durante 15 meses indica que en el período de medición la tendencia neta de la playa es a la

erosión, y que ésta es mayor hacia el SW, mientras que hay acreción neta en el extremo NE.

Lo cual implicaría un cambio en el ángulo de la línea costera.

Figura 28
Proyección futura de la playa de acuerdo con el cambio observado en el flujo medio de
energía y los resultados del modelo morfodinámico. (Bernal et al., 2014)
122

12.3 Análisis Ecoanatómico, Evolutivo y Comparativo de la Madera de 40 Especies de

dos Asociaciones del Bosque Altoandino Colombiano

César Polanco Tapia & Diana Carolina-2009

12.3.1. Introducción.

Colombia presenta una amplia diversidad biológica la cual plantea un mosaico de

ecosistemas que mantiene el 10% de las especies conocidas de la tierra (Cuéllar-Moyano

2008), donde su distribución y comportamientos son específicos, relativos, en cada región, a

los procesos evolutivos singulares y a fenómenos ambientales; por lo tanto es necesario

conocer si hay alguna vinculación entre características biofísicas del entorno y algunas

características anatómicas de la madera.

Es necesario mencionar que aunque se han realizado diversos estudios sobre la

composición florística, estructura, diversidad y ordenación de la vegetación en algunos

bosques altoandinos colombianos, aún no existen estudios en los que se correlacione esta

información con la configuración anatómica celular. Teniendo esto en cuenta, León &
123

Espinoza de Pernía (2001), enfatizan que unos de los principales tipos de variación que

ocurren en los elementos anatómicos de la madera se presentan cuando hay cambios

relacionados con la cantidad de agua disponible, latitud, altitud y características del suelo.

Por lo tanto en este trabajo se tomó como punto de partida la investigación

“Diversidad y caracterización florística, estructural y ordenación de la vegetación arbórea en

la Reserva Forestal Cárpatos (Guasca, Cundinamarca)”, realizada por Cantillo et al. (2004) y

el “Estudio anatómico comparativo de la madera de 40 especies de bosque altoandino, Guasca

(Cundinamarca) ” realizado por Grande & Polanco (2007); Retomando estudios básicos

donde se pueda profundizar en el conocimiento de las relaciones a nivel celular entre las

especies vegetales que pertenecen a una misma asociación, identificando índices los cuales

permitan aclarar la causa de agregación de dichas especies, y adicionalmente, proponiendo el

uso de un nuevo índice que puede ayudar a explicar la conformación y agregación de especies

en los bosques de acuerdo a las características anatómicas de la madera y plantear así la

ausencia o presencia de un desarrollo adaptativo pertenecientes a una misma asociación

vegetal o las que pertenecen a diferentes asociaciones.

Es relevante enfatizar que la parte evolutiva, tiene que ver exclusivamente con los

elementos morfológicos anatómicos de la madera que han sido tradicionalmente usados para

tal propósito, no se pretende reemplazar o revaluar metodologías últimamente desarrolladas

para la clasificación y relacionamiento filogenético.

12.3.2.Objetivos.

Determinar, a partir de un análisis comparativo de las propiedades anatómicas

cualitativas del leño de 40 especies, la existencia de elementos ecoanatómicos y filogenéticos


124

tendenciales para dos asociaciones vegetales pertenecientes a un mismo ecosistema

altoandino colombiano.

12.3.2 Metodología.

12.3.2.1 Descripción del área de estudio.

Se encuentra al extremo oriental del municipio de Guasca, Cundinamarca, en el sitio llamado

Potreritos, situado en la frontera sur de Guatavita y al occidente de Junín.Se ubica entre los

2600 y 3000 msnm. La temperatura media anual, reportada por Corpoguavio (2000), citado

por Cantillo et al. (2004), es aproximadamente de 12° C. La precipitación media anual es de

1772 mm. Se presenta un periodo más seco en diciembre y enero. Este territorio está

localizado en la zona de vida bosque húmedo montano bajo (bh-MB)

12.3.2.2 Recolección de muestras.

Se realizó mediante la visita a diversas veredas aledañas a la Reserva Forestal Cárpatos en el

municipio de Guasca, Cundinamarca, donde se contó con la ayuda de un reconocido experto

en identificación dendrológica, así como con la ayuda de los dueños de los terrenos para la

identificación de las muestras. Recolectando de esta forma 40 muestras de individuos

maduros, cada una con una longitud de 15 cm y entre 10 y 15 cm de diámetro. Después,

fueron cubiertas en papel periódico para ser trasladadas a Bogotá.

12.3.2.3 Preparación de probetas.

Se emplearon seis probetas orientadas a los tres planos de la madera. Las probetas fueron

situadas por separado con su repetición en frascos con agua destilada e hipoclorito de sodio al
125

1% por un tiempo aproximado de dos semanas para lograr su hidratación. Posteriormente se

realizó el ablandamiento, para lo cual se procedió a hervir las probetas en agua destilada. Para

su conservación, se mantuvieron en remojo con alcohol al 50% y glicerina en proporción 1:1.

12.3.2.4 Obtención de cortes.

Se realizaron cortes en la sección transversal, tangencial y radial; se obtuvo con el micrótomo

Richter; el ángulo de corte de la cuchilla se calibró teniendo en cuenta la densidad y del

espesor deseado.

12.3.2.5 Coloración, deshidratación y montaje.

Los cortes se conservaron en agua destilada hasta el instante de la coloración y el montaje,

siguiendo los pasos que se enumeran a continuación:

1. Inmersión de los cortes por un tiempo de dos a 10 minutos en fucsina básica al

1%.

2. Sumergir de uno a cinco minutos en solución acuosa de ácido pícrico saturado.

3. Lavado y deshidratado de los cortes, pasandolos por soluciones de etanol al 25,

50, 75, 100% en intervalos de 10 minutos.

4. Inmersión en solución de etanol-xilol (50 -50%) por diez minutos.

5. sumergimiento en xilol puro (100%) hasta el montaje definitivo.

6. Montaje del corte en lámina de vidrio, cubierta con bálsamo de Canadá y cubre

objetos.
126

7. Secado de la pieza a 60° C por 24 horas en estufa.

8. Limpieza de la superficie con alcohol.

12.3.2.6 Características empleadas para la ecoanatomía.

Se emplearon como elementos básicos el diámetro de poros, longitud de elementos vasculares

y el número de poros por mm2, en los rangos descritos a continuación:

Cantidad de poros: Muy numerosos (más de 200), Numerosos (51-200) y Pocos

(menos de 50),Tamaño de poros: Muy grandes (más de 300 µm), Grandes (200 -300 µm),

Medianos (100-200µ), Moderadamente pequeños (50-100 µm), Muy pequeños (menos de

50µm); Longitud de segmentos vasculares: Cortos (menos de 110 µm), Medianos (111–800

µm), Largos (más de 800 µm).

12.3.2.7 Características anatómicas empleadas para filogenia.

Se analizó la influencia de dichas condiciones en la configuración anatómica de la madera, a partir de

la descripción microscópica de la anatomía de las maderas (Grande & Polanco 2007). Para esto se

analizaron 11 características morfoanatómicas estimadas de alta heredabilidad y baja afectación

medioambiental según Carlquist (2001), León (2001, 2001 y 2002). De esta forma, se establecieron

índices para determinar el estado evolutivo de cada especie según las características anatómicas

indicadoras del grado de evolución; cabe mencionar que un mayor número indica un mayor grado de

evolución o especialización.

Tabla 5.
Valores de índices evolutivos para las características anatómicas
127

12.3.2.8 Análisis de la información.

Teniendo como base la información anterior , se compararon las estructuras celulares de las maderas

de las especies presentes en el estudio, utilizando el programa de Excel, para identificar las

características comunes que las relacionan. De la misma manera, se compararon las estructuras de las

maderas de las especies de distintas asociaciones, buscando la presencia de diferencias contundentes

entre las medianas de los rangos que permitiera aseverar que las estructuras celulares de las especies

12.3.3 Resultados.

12.3.3.1 Elementos ecoanatómicos.

En cuanto a la cantidad de poros, se encontró que para la asociación OW el 63,6% de las


128

especies presentan pocos poros y el 36,4% las especies que presentan varios poros. Por el

contrario, el 14,3% de las especies exclusivas de la asociación WC tienen pocos poros y el

57,1% tienen numerosos poros. Con relación al tamaño de los poros, la asociación OW

presentaba un 54,5% de poros moderadamente pequeños, un 36,3% de poros muy pequeños y

un 9,1% de poros medianos. En este orden, la asociación WC otorgó un 28,65% de poros

moderadamente pequeños, un 42,9% de poros muy pequeños y una ausencia total de poros

medianos. Es de resaltar que la última asociación incluye a las especie Drimys granadensis, la

cual no presenta elementos vasculares, sino imperforados, tipo traqueida.

En cuanto a la longitud de los elementos vasculares para OW, el 100% de las especies

tienen una longitud media. Para la asociación WC, el 42,9% del tiempo es mediano y el

28,6% se clasifica como largo.

12.3.3.2 Determinación de elementos indicadores de evolución.

Los resultados que se ofrecen en este apartado abarcan todas las especies estudiadas; se

muestra, en primer lugar, la cantidad de especies con la característica y, por tanto, el

porcentaje correspondiente (Tabla 6); a continuación se expone el cuadro de índices

evolutivos (Tabla 7) creado para determinar la tendencia evolutiva de las especies estudiadas.

Tabla 6.

Resultados porcentuales por característica para todas las especies.


129

12.3.3.3 Grado de evolución por especie a partir de caracteres xiloanatómicos.

La tabla 7 muestra los resultados agregados por especie para las características que son

relevantes como indicadores de la evolución, de acuerdo con la cualificación esbozada dentro

de la metodología. La sumatoria (columna final), expresa el valor de distinción de cada

especie; el valor menor representa menor especialización y el valor mayor, mayor grado de

especialización.

Tabla 7

Resultados para índices evolutivos por especie.


130

12.3.3.4Comparación entre la evolución del leño y la especialización floral. Se toma como

punto de partida la información de la tabla 7, esencialmente la última columna, la cual es

organizada de mayor a menor clasificación, basándose en las clasificaciones por subclase de

Judd et al. (1999) y Cronquist (1981).

12.3.3.5 Comparación del grado de evolución de la estructura xyloanatómica

entre asociaciones.

Los resultados expuestos en las siguientes tablas, corresponden a las 11 características heredables que

son representativas de la madera de las especies del bosque altoandino de Guasca, Cundinamarca.

Tabla 8. Resultados porcentuales de características por asociación.


131

Tabla 9
Índice evolutivo por especie para cada agrupación
132

12.3.4 Discusión de resultados.

12.3.4.1 Elementos ecoanatómicos.

Los datos obtenidos para la longitud del elemento del vaso demuestran que el 75% de las

especies muestran longitudes de los elementos del vaso medianas y un 17.50% de las especies

presentan longitudes largas, con sólo un 2.50% de elementos cortos. Zimmermann (1983),

citado por Carlquist (2001), concluyó que los vasos más largos conceden mayor eficacia

conductora y los vasos más cortos confieren mayor seguridad en relación con los embolismos.

Es necesario mencionar que esta característica tiene relación con la mejora gradual de la

eficacia conductora, lo cual muestra una ventaja selectiva que han desarrollado las especies en

ambientes húmedos.

Según Carlquist (2001), el cambio de los poros hacia diámetros más anchos de formas

redondeadas es un cambio de la capacidad para manejar un mayor volumen de agua por

unidad de tiempo, por vaso; por lo tanto teniendo en cuenta que el 100% de las especies

presentan poros de forma redondeada se puede mencionar que se han especializado para

manejar un mayor volúmen de agua, sin embargo, el diámetro de los poros no ha cambiado al

mismo ritmo, puesto que unas especies presentan un tamaño de poros moderadamente

pequeños y otras poros muy pequeños, pudiéndose deber esto a que los cambios bruscos de

temperatura que se dan en la zona, que según Corpoguavio (2000), citado por Cantillo et al.

(2004), pueden tener variaciones diarias de +/- 10° C, que conlleva a otra adaptación, ya que

los vasos estrechos presentan menos posibilidad de sufrir embolismo por estrés hídrico

Además, Erak (1971), citado por Metcalfe (1979), afirma que a mayores altitudes, los

vasos son más pequeños y desarrollan paredes más gruesas que los observados en especies

que crecen en tierras bajas. Sin embargo esto no se debe considerar como característica
133

universal de la evolución de la madera, debido a que, según Carlquist (2001), una vez

alcanzadas las placas simples de perforación, el ensanchamiento adicional de vasos es

controlado por factores ecológicos.

12.3.4.2 Índices evolutivos para todas las especies.

En cuanto al tipo de perforación de los vasos, un 40% de las especies posee platina de

perforación simple, lo cual confirma el alto grado de evolución de dichas especies. Frost

(1930-1931), citado por León & Espinoza de Pernía (2001), concluye que las platinas de

perforación escalariformes con muchas barras e inclinadas son características primitivas, por

otro lado se encuentran las platinas de perforación escalariformes de barras numerosas que

muestran un bajo grado de evolución en estas especies, ya que, Carlquist (1999), citado por

Carlquist (2001), afirma que las placas de perforación de especies antiguas tienen a menudo

barras numerosas, mientras que los elementos del vaso formados más recientemente tienen

platinas simples de perforación; por lo tanto las especies de la asociación Clusio

multiflorae-Weinmannietum balbisianae presentará menor grado de evolución, y el mayor

grado lo presentaron de las especies de la asociación Ocoteo callophyllae-Weinmannietum

pinnatae.

De acuerdo con el sistema de clasificación de radios establecido por la IAWA

committe, citado por León & Espinoza de Pernía (2001), y realizando un símil con el sistema

de clasificación de Kribs, la condición más primitiva corresponde a los radios heterocelulares

y multiseriados conformado por células cuadradas o erectas, y la condición más evolucionada

hacen referencia a radios uniseriados y homocelulares, constituidos por células procumbentes.

León & Espinoza de Pernía (2001) señalan que la tendencia evolutiva correspondiente
134

al tejido de soporte en el xilema de maderas dicotiledóneas se inicia con traqueidas, para

luego pasar a fibras tipo fibrotraqueidas y, finalmente, a fibras libriformes.

Haciendo una relación entre las especies que presentan perforaciones escalariformes

se encuentra que un 78.57% de ellos están asociados a fibrotraqueidas y a traqueidas. De igual

manera, un 87.5% de las especies que presentan perforaciones simples y foraminas se ligan a

fibras libriformes. Lo dicho anteriormente demuestra lo expresado por Carlquist (2001) en un

esquema donde se enseña el vínculo evolutivo entre perforaciones y tipos de fibra (figura 30).

Figura 29

Tendencias en la evolución de los elementos del vaso y los elementos imperforados

La relación de índices (Tabla 7) evidencia una orientación del estado evolutivo de cada

especie. Por lo tanto la especie con menor calificación es Drimys granadensis, esto debido a la

ausencia de poros que son reemplazados por traqueidas que emplean la función de conducción

a causa de la densidad de punteaduras areoladas que posee.

Por otro lado se descubrió un grupo de especies que exhiben un índice evolutivo

elevado: Nectandra mollis, Beilschmiedia pendula, Ocotea callophylla, Nectandra sp., Persea

mutisii y Aiouea dubia; todas estas especies, aunque presentaron valores altos de índice

evolutivo, se encuentran clasificadas en la subclase Magnoliidae, que es la subclase más


135

antigua de todas las familias de angiospermas, por el contrario, el grupo de las especies

pertenecientes a la subclase Asteridae (que es la más evolucionada de las angiospermas)

obtuvo valores bajos de evolución del leño.

12.3.4.3 Comparación del grado de evolución de la estructura xyloanatómica

entre especies de las dos asociaciones.

Como se observa en la figura 30 la asociación Ocoteo callophyllae-Weinmannietum pinnatae

(OW) presenta una inclinación marcada por mostrar especies exclusivas con perforaciones

simples, por otra parte las especies de la asociación Clusio

multiflorae-Weinmannietum balbisianae (CW) las perforaciones son de tipo

escaleriforme, lo que provoca que la conducción del agua deficiente.

Figura 30
Tipos de perforación por asociación

El análisis de las fibras (figura 31) manifiesta que, los caracteres más especializados

de la madera se encuentran en las especies exclusivas de la asociación Ocoteo callophyllae -

Weinmannietum pinnatae (OW), que para el caso corresponde a las fibras libriformes, y que

según Carlquist (2001) suelen asociarse a vasos con perforación simple y punteaduras del

vaso alternas. En cambio las, las especies exclusivas de la asociación Clusio multiflorae
136

-Weinmannietum balbisianae (CW) posee mayor cantidad de traqueidas y fibras tipo

fibrotraqueida.

Figura 31
Fibras por asociación.

12.3.4.4 Análisis estadístico comparativo entre asociaciones.

Existe una marcada diferencia entre los índices evolutivos según las características

anatómicas para las especies exclusivas de las asociaciones . Esta disimilitud está presentada

con un 99% de confiabilidad.

El grado de evolución de las especies desciende en el sentido Asociación Ocoteo

callophyllae-Weinmannietum pinnata la Asociación Clusio multiflorae-Weinmannietum

balbisianae.

El grupo de especies exclusivas de la asociación Clusio multiflorae

-Weinmannietum balbisianae evidencia caracteres anatómicos más primitivos; estas

diferencias posiblemente sea debido a, según el estudio realizado para la zona por Cantillo et

al. (2004), la adaptación diferencial entre las asociaciones, dados los rangos de altitud y

posición fisiográfica.
137

12.3.5 Conclusiones.

Algunas conclusiones con las que el estudio finalizó fueron las siguientes:

Los resultados porcentuales para las características anatómicas microscópicas por

asociación muestran una diferencia evidente entre las especies exclusivas de cada asociación

vegetal, debido principalmente a 11 caracteres anatómicos que pueden ser indicadores de

evolución o especialización.

A partir del análisis no paramétrico, basado en rangos para variables anatómicas

evolutivas propuestas, se reveló que el grado de evolución del leño desciende en el sentido

Asociación Ocoteo callophylla -Weinmannietum pinnata la Asociación Clusio multiflorae -

Weinmannietum balbisianae.

Las características anatómicas observadas fueron coherentes con las teorías propuestas

por diversos autores que hablan de evolución en anatomía del leño.por lo tanto, se señala que

las condiciones ambientales presentes en la zona, así como el comportamiento propio de las

especies, tienen influencia directa sobre la estructura y caracteres considerados como

evolucionados en la madera, siendo difícil delimitar la responsabilidad entre filogenia y

ecología.

Los índices evolutivos propuestos en este estudio muestran la relación irregular que

existe entre la especialización del leño y la especialización floral, debido a que las especies

que obtuvieron los valores más altos para evolución del leño se encuentran clasificadas en la

subclase más antigua (Magnoliidae) y las especies que obtuvieron los valores evolutivos más

pequeños en el leño se encuentran clasificadas en una subclase aparentemente más

evolucionada de flores (Asteridae).


138

12.4 Influencia de los impactos antrópicos sobre la evoluciòn del bosque de

manglar en Puerto Colombia (Mar Caribe Colombiano)

Autores?

12.4.1 Introducción

Siendo de los ecosistemas más particulares y característico por su interdependencia,

los bosques de manglares se encuentran localizados en medio del bosque seco tropical, los

humedales de agua dulce, las cuencas hidrográficas y los ecosistemas marinos como lo son las

praderas de fanerógamas y las diferentes formaciones de arrecifes de coral. Conforman

ecosistemas destacado por asociaciones vegetales costeras tropicales y subtropicales que

poseen características tanto morfológicas, fisiológicas y reproductivas que permiten la vida en

ambientes con restricciones del oxígeno disuelto en el agua, con influencia salina,

constantemente inundados e inestables en las zonas costeras que generalmentes se encuentran

intervenidas por desembocaduras de corrientes de agua dulce permanentes o estacionales, por

estas razones los manglares presentan adaptaciones tanto morfológicas como fisiológicas

tolerando las diferentes dinámicas que se presentan en estos hábitats (Giri et al., 2011;

López-Angarita et al., 2016).

Es indispensable de tener el conocimiento de la importancia y función del bosque de

manglar desde los diferentes campos como científico, ecológico, recreacional, social y

económico teniendo un papel importante en la contribución de materia y energía a diferentes

sistemas, tiene un papel importante como evapotrans piradores y sumideros naturales de CO2,

así mismo hacen parte de agentes detoxificadores (Lee et al., 2014; Polidoro et al., 2010)
139

Adicionalmente, este ecosistema hace parte de refugio y una zona de de alimentación

y anidación de diversas tipos de fauna (Nagelkerken et al., 2008; Walters et al., 2008).Por otro

lado desde el factor socio económico, a nivel global, estos ecosistemas son la base de

economía de muchas regiones costeras (Barbier, 2016; Giri et al., 2011; Hamilton y Casey,

2016).

A nivel mundial, el bosque de manglar cubre aproximadamente 150.000 km 2 de

superficie teniendo sus mayores extensiones en Asia (42%) y África con (20%) (Barbier,

2016; Giri et al., 2011; Hamilton y Casey, 2016). En la actualidad se encuentra bajo una fuerte

amenaza debido a diferentes factores con la tala indiscriminada que tiene como objetivo el

cambio en el uso del suelo, las laceraciones hidrológicas, el derrame de sustancias químicas y

el cambio climático el cual ha tenido como consecuencia el aumento del nivel del mar siendo

unos de los factores más alarmantes para estos ecosistemas, (Ellison, 2015; Giri et al., 2011).

En Colombia los bosques de manglar comprenden una extensión aproximada de

300.133 ha, de las cuales 69.894 ha se ubican el litoral Caribe; el cual posee cinco

especies de mangles de las nuevas registradas para el país de las cuales, Avicennia germinans

y Rhizophora mangle son las más abundantes, seguidas por Laguncularia racemosa,

Conocarpus erectus y Pelliciera rhizophorae (Agudelo et al., 2015; Álvarez-León, 2003). No

obstante, en un aproximado de los últimos 30 años, aproximadamente 40.000 ha del bosque

de manglar en Colombia se han visto afectadas ya alteradas debido a diferentes actividades

como o la construcción de carreteras, muelles, infraestructuras turísticas, expansión de las

fronteras urbanas, agrícolas e industriales, tala indiscriminada, entre otras actividades de la


140

mano del hombre (Valero et al., 2011). Esta desaparición, como a nivel internacional como

nacional, ha tenido fuertes afectaciones ambientales, sociales y económicas a nivel local y

usuarios del bosque de manglar. (Valero et al. 2011). El bosque de manglar que se trabajó en

este estudio se ubica en el municipio de Puerto Colombia, el cual contempla un área

aproximada de 162 ha de bosque de manglar que se encuentra alterado por las diferentes

actividades humanas. (INVEMAR, 2005). Este estudio tiene como objetivo la investigación e

identificación del proceso evolutivo del bosque de manglar que se encuentra en el malecón de

Puerto Colombia, por otro lado, la identificación de los principales impactos antrópicos que

han resultado en su degradación, procesos de erosivos del mismo y la pérdida de la capacidad

de autoregeneración de un sector de este bosque. Los resultados obtenidos del estudio pueden

ser una herramienta para el diseño de programas con el objetivo de restauración y

conservación de este ecosistema teniendo como objetivo principal la creación de una

estrategia de adaptación en esta región contra el cambio climático.

10.4.2 Materiales y métodos

10.4.2.1 Zona de estudio

El bosque de manglar estudiado se ubica en el municipio de Puerto Colombia, en el

Departamento del Atlántico, Caribe colombiano como se muestra en la figura 32. Este

municipio posee una extensión aproximada de 93 km2 y se incorpora en el Área Metropolitana

de la ciudad de Barranquilla. Dicho municipio comprende aproximadamente 162 ha de

bosque de manglar (INVEMAR, 2005).


141

Figura 32.
Imagen lado derecho mapa de localización de la zona de estudio e imagen de la izquierda
detalle del bosque de manglar (arroyos y laguna de oxidación).

El bosque de manglar que hizo parte del estudio presenta en el momento una

superficie de 1.62 ha que se encuentra localizado en la parte inicial del paso marítimo.

El litoral del caribe colombiano consta de un clima de tipo tropical húmedo con

precipitaciones de carácter bimodal siendo más fuertes de noviembre a abril y julio a

septiembre. Las mareas en este lugar son de carácter diurno mixto con un rango

micromareal(< 2 m), con una variabilidad entre los 20 y 50 cm.Mientras que en el periodo

seco que se comprende de diciembre – marzo los vientos se acercan del primer cuadrante con

una velocidad media inferior, teniendo una oscilación de mínimo generalmente de 10-12 m/s

y en valores máximos de 16-18 m/s; los valores más altos se asocian a los vientos del Noreste

(NE) estos son aquellos que le dan característica del oleaje(H). Por otro lado, se tienen valores

del oleaje de 0.081 hasta 4.46m teniendo en cuenta que este valor puede ser mayor entre

febrero-marzo en consecuencia de los vientos alisios que se presentan con mayor intensidad,

(CIOH, 2009).

El bosque de mangle en estudio se muestra de forma alargada del norte-sur

longitudinalmente por su eje principal con una extensión de 470 m, así mismo la dimensión
142

más corta es de 95 m (figura 32), donde se avistó una alta cantidad de restos vegetales y

residuos plásticos (Figura 33a). En el norte se encuentra un espigón de 250 m de longitud

siendo una limitación (Figuras 32 y 33 b) al igual que en el sur con un espigón de 90 m.

Adicionalmente hacia la tierra, otra de sus limitaciones es un paseo marítimo de

hormigón en el cual hay movimiento vehicular y la parte hacia la tierra se encuentra

totalmente urbanizada.

Figura 33
Foto aérea del bosque de manglar obtenida mediante dron

El bosque de mangle prospera en parte posterior de la playa, debido a la característica

de una inundación constante por agua dulce debido a la escorrentía desde el continente y agua

marina de origen del oleaje y la cuña salina, todos estos factores causan en el bosque un

gradiente de condiciones salinas y una fluctuación freática.

El agua que proviene del continente llega al ecosistema por tres fuentes, un canal

procedente de las lagunas de oxidación del municipio que desemboca en la zona norte del
143

bosque, otra fuente es en la parte media donde desemboca un canal que conlleva agua de un

área urbana aledaña y por último en la zona sur que conlleva también escorrentía de una área

urbana más extensa (Figura 33).

Figura 34.
a) Restos vegetales y residuos plásticos en la playa en frente del bosque de manglar. b)
espigón que limita en la zona norte de la playa.

Por la zona norte del bosque tiene una fuente de agua dulce permanente

aproximadamente de 40 L/s (C.R.A., 2017) y hace parte el efluente de salida de la laguna de

oxidación del municipio tiene parte de las aguas servidas del municipio, así también por la

zona urbana recoge múltiples vertimientos de agua domésticas aumentando así la cantidad de

materia orgánica, adicionalmente siendo un canal a cielo abierto abierto, es notables la

existencia de plástico depositados por la comunidad. Finalmente, al alcanzar la línea costera,

el arroyo hace una pequeña laguna que contiene una importante contaminación orgánica y

presencia de desechos, Este canal en un principio se presentaba de forma estacional, teniendo

fin en el año 1998 debido a la laguna de oxidación sin embargo en años anteriores el canal ya

poseía aguas residuales no tratadas. Entre los años 2013-2014 el afluente cambió su dirección

con ayuda de un revestimiento de concreto para finalizar en el paseo marítimo. La parte

central del bosque de manglar obtiene el agua dulce a partir de una obra de drenaje en la
144

carretera del malecón, teniendo una gran carga orgánica. En el extremo suroriental un

caudal pequeño a comparación de la zona norte desemboca de forma intermitente.

10.4.2.2Análisis estructural del manglar

El análisis estructural del bosque de manglar se desarrolló a partir de dos parcelas de

35 x 25 m estimadas porque tienen partes muy uniformes en las que es posible dividir el

bosque entre norte y sur, teniendo presente el factor de las condiciones hidrológicas y el

estado en el que se encuentran los árboles. Específicamente,cada una de las parcelas se

dividió en cuatro partes como estrategia para facilitar la ubicación de los árboles, se tuvieron

en cuenta los siguientes parámetros en todas las partes:número de árboles, estado de los

árboles y neumatóforos, diámetro a la altura del pecho (DAP), especie de manglar, altura de

cada árbol y nivel freático por medio de una excavación desde la superficie de suelo hasta el

punto donde el agua se encontraba estabilizada y la salinidad del agua freática obtenida

medida por una sonda multiparamétrica. (Figura 35)

Con respecto con el estado de los árboles, clasificándolos de la siguiente manera: a)

“bueno” cuando el follaje se encontraba en buen estado, b) “regular” cuando se observó

pérdida visible de hojas y c) “malo” cuando se observó ausencia completa de follaje y/o el

árbol se encontraba completamente seco. La evolución temporal presente de la línea de la

costa y estrecha relación con el bosque de manglar se identificó a partir de la interpretación de

los diferentes mapas antiguos y de fotografías aéreas e imágenes de satélites.

Gran parte de los documentos son fotografías áreas con diferentes escalas

administradas por el Instituto Geográfico Agustin Coda (IGAC). Los suministros ayudaron a
145

la identificación y para cartografiar formas costeras donde con ayuda de inspecciones de

campos se confirmaban ciertas características.Constaba de un ambiente micro-mareal dejando

como indicador de la línea de costa accionada también por el “flujo-reflujo” y la playa seca

(Boak y Turner, 2005; Moore, 2000; Pajak y Leatherman, 2002)

Por último la georreferenciación de las imágenes proporcionadas del IGAC se

desarrolló con ayuda de imágenes de alta resolución espacial del Google earth Pro, por medio

de puntos de control, posteriormente se aclaró con el sistema de coordenadas Sirgas UTM

Datum por medio de software ArcGIS 10.3.1 (Crowell et al., 1991; Moore, 2000).

Figura 35
Diámetro (medido a la altura de pecho, DAP) y altura de A germinans y estado del manglar
en los dos sectores (norte y sur)
146

12.4.3 Resultados

Análisis del estado actual del sector sur y norte del bosque

En el sector sur se contabilizaron 88 árboles, 99% conformados por Avicennia

germinans y 1% Laguncularia racemosa

El DAP y altura promedio de A. germinans fueron de 41.75 cm y 12.86 m,

respectivamente

En cuanto al estado de los árboles, 43% estado bueno, el 17% regular y el 40% en mal

estado, hojas con daños en su estructura, con pérdida de la capa superficial (epidermis) y/o

perforaciones en la lámina, no se observó ningún organismo que pudiera estar asociado a este

daño. En cuanto al terreno, éste presentaba ausencia de agua superficial en ¾ partes, un nivel

freático a una profundidad de la superficie de 33 cm y salinidad del agua freática de 75.8 ‰.

También se registró la presencia de residuos sólidos (esencialmente constituidos por

plásticos), hojas y ramas secas, Los neumatóforos observados fueron escasos, débiles y

muchos de ellos se encontraban secos y no se observaron plántulas. En la parte más al norte

de este sector se registró la presencia de agua superficial y árboles en mejor

estado,neumatóforos de aspecto funcional y presencia de plántulas de Germinans.

En el sector norte se evidenció la presencia de 113 árboles, en un 100% de

Avicennia germinans. Su DAP y altura promedio fueron de 32.83 cm y de 9.61 m,

En cuanto al estado de los árboles, el 67% con buen estado , el 14% regular y el 19%

en mal estado. El sistema foliar de este sector del bosque presentaba las mismas

características del sector sur. En este sector se observó una gran cantidad de neumatóforos con

aspecto saludable y presencia abundante de plántulas . En cuanto al terreno, éste presentaba

agua superficial abundante y un nivel freático a una profundidad de 12 cm y salinidad de agua


147

freática de 36.5 ‰

Evolución de la línea de costa

Conforme al mapa del delta del río Magdalena, redactado entre 1792 y 1812 por el

Brigadier español Fidalgo, y cuya línea de costa se ha reportado en la Figura 8a, a principios

de 1800 el delta del Magdalena presentaba una forma muy simétrica y el canal principal del

río desembocaba hacía el Oeste. Tal como se observa en la Figura 8a, la desembocadura

presentaba numerosas islas barreras y flechas litorales arenosas de grandes dimensiones

(Restrepo y López, 2008).

En cuanto a la evolución del bosque de manglar, en la figura 36 se destaca cómo en

1976 aparece ya un pequeño bosque (aprox.3.643 m2), protegido por una ciénaga

(actualmente denominada ciénaga de Balboa, que hoy en día está localizada más al sur),

cerrada por una lengua de arena formada por las barras arenosas que se han unido a la costa y

que entierran el muelle de Puerto Colombia. En los años siguientes, este gran cuerpo arenoso

que tiene varios cientos de metros y que delimita la actual ciénaga de Balboa, sigue su

migración hacia el suroeste. En 1981 (Figura 36), el bosque de manglar está todavía protegido

(sobre todo en el sector central y meridional), por la ciénaga y presenta buenas condiciones y

gran extensión (aprox. 86.640 m2). En 2015 el bosque presentaba una extensión aproximada

de 17.835m2, y no estaba protegido por la barra arenosa la cual ha migrado hacia el suroeste

(Figura 36). La tendencia continúa en los siguientes años y en 2018 el bosque presenta un

área aproximada de 15.872 m2.


148

Figura 36

Formación y evolución del bosque de manglar de Puerto Colombia y de la ciénaga de


Balboa.

La erosión observada en las últimas décadas (Figuras 37 y 38) no depende solamente

de la migración hacia el SO de las islas barreras descritas anteriormente, sino también de

las actuaciones antrópicas, esencialmente, la construcción de varios espigones (Figura 38). Se

observa en las figuras 8 y 9, el retroceso marcado del litoral de Puerto Colombia en el

periodo 1985- 2015. Mediante un análisis a mayor escala espacial y temporal llevado a cabo

por medio de imágenes de Google Earth, se evidencia que en 2004 el bosque estaba

directamente sujeto a la acción del oleaje incidente y no está protegido por cuerpos arenosos

(Figura 38). En ese año el bosque tenía un ancho en su parte central de


149

134 m que se van reduciendo en los años siguientes, e.g. 112 m en 2007. Se observa

un paulatino aumento del retroceso del bosque y un crecimiento al norte del mismo en el

periodo 2011 - 2017 debido a la construcción de seis espigones de longitud variable entre los

70 y 250 m aproximadamente., en 2011 el bosque de manglar registra erosión, con un ancho

en su parte central de 73 m, mientras que el litoral al norte del mismo registra un avance

debido a la construcción de los espigones 1, 2 y 3 (Figura 38). Los espigones atrapan los

sedimentos transportados por las corrientes litorales y favorecen un avance del litoral de

60 a 90 m, aguas arriba de las estructuras, es decir, al norte. El avance del litoral aumenta en

los años siguientes con el espigón 4 da lugar a un avance de casi 200 m entre 2012 y 2015;

por el contrario, durante el periodo 2015 - 2017 no se registran grandes variaciones. Sin

embargo, las grandes cantidades de sedimentos atrapados por los espigones dejan de alimentar

el litoral frente al bosque de manglar que registra un importante retroceso (años 2013 y 2016).

En 2017 la línea de costa parece estable y una playa se forma delante del bosque debido a la

construcción, en proximidad del muelle, de un espigón en 2016 de unos 70 m de longitud que

atrapa parte de los sedimentos que migran hacia el sur, y al trasladarse sedimentos de la parte

norte a la parte sur del espigón 1 que se ha ido colmatando con los años (Figuras 37 y 38)

Figura 37
Evolución del bosque de manglar a partir de imágenes de Google Earth.Los valores (m)
indican el ancho del bosque en su parte central.
150

Figura 38
Evolución reciente del litoral frente al bosque.El número indica el orden de construcción del
espigón.

12.4.4 Discusión

Se presentan alteraciones en el bosque de mangle debido a cambios en las fuentes

principales de energía como el oleaje, corrientes litorales, escorrentías de agua dulce, así

mismo la eliminación de fotosintatos antes de ser almacenados o usados por las plantas, la

pérdida de nutrientes del suelo o del sistema y aquellos que perturban el metabolismo del

manglar (Lewis, 2005), la evolución de la línea de costa en correspondencia al bosque de

manglar de este estudio, varios autores destacan la influencia de los procesos neotectónicos,

sin embargo, ésta se encuentra estrictamente relacionada con los aportes del río Magdalena y
151

las obras antrópicas que se realizaron en su desembocadura en los años 3 (Anfuso et al.,

2015).

Antes de la construcción de los espigones, en la desembocadura del río Magdalena se

daban numerosos cuerpos arenosos, relacionados con los copiosos aportes sedimentarios del

río (Restrepo y López, 2008), y alargados en el sentido del transporte litoral predominante, es

decir, de NE a SO (Anfuso et al ., 2015; Vargas, 2012). Los diques encañonaron la

desembocadura del río e hicieron que sus aportes sedimentarios se perdieran en aguas

profundas. Como resultado, el oleaje adquirió una dirección casi paralela al litoral (Ortiz et

al., 2013), y los sedimentos erosionados en el lado occidental del delta del Magdalena se

movieron hacia el SO alimentando los cuerpos arenosos mencionados, compensando, en parte

y durante solamente unos años los aportes del río que ahora se pierden mar adentro. El cuerpo

arenoso más importante, denominado Isla Verde, constituía una flecha litoral que

contrariamente a lo observado en condiciones normales, estaba muy inclinada con respecto

al litoral. En las décadas siguientes a la construcción de los espigones en la desembocadura

del río, la flecha presentaba una longitud parecida a la inicial, pero era más estrecha y, debido

a la falta de aportes sedimentarios del río, llegó a romperse. Además, la erosión del lado

oeste del delta ya no generaba suficientes aportes para que la flecha mantuviera su carácter de

estructura sedimentaria “drift aligned” , es decir aquella típica de una flecha alargada en el

sentido del transporte dominante, con una extremidad unida a tierra y otra libre (Anfuso et al.,

2015). Como resultado la flecha se rompió y formó varias islas barreras que pasaron a ser

estructuras “swash aligned”, por tanto, estructuras no alargadas en el

sentido del transporte litoral pero normalmente a la dirección de aproximación del oleaje.

Dichas estructuras emigraron hacia tierra por la acción del oleaje hasta que se adosaron al

litoral en 1959, dando lugar a un gran avance de la línea de costa en correspondencia de


152

Puerto Colombia (el muelle se quedó enterrando y perdió utilidad), situación que se mantuvo

hasta 1995 (Anfuso et al., 2015; Martínez et al., 2010). Durante los años 50

y 60, los cuerpos arenosos que se adosaron al litoral, el establecimiento y crecimiento del

mangle, que se desarrolló sobre todo a partir de los 70. En detalle, el aumento de la cobertura

del bosque en el periodo 1976 - 1981 se debió a la llegada continua de agua dulce por el

arroyo ubicado en su parte norte que actualmente recolecta las aguas de la laguna de

oxidación, la laguna empezó a funcionar solamente a principios de los noventa. Cabe suponer

que, a partir de algún momento entre 1976 y 1981, las aguas residuales se empezaron a verter

sin tratamiento previo en el arroyo mencionado, a partir de los 80, las flechas arenosas

aceleraron su migración aguas abajo (hacia el SO) dejando así desprotegido el bosque.

Como resultado de esto, el oleaje atacó al manglar de manera más intensa, produciendo la

pérdida de Rhizophora mangle, la especie más expuesta, proceso que se acentuó a partir de

2011 debido a la construcción de varios espigones al norte (aguas arriba) del bosque. Dichos

espigones favorecieron la sedimentación de playas amplias y una fuerte erosión aguas abajo

(Rangel-Buitrago et al., 2015 y 2018).

Por otro lado, la alteración de la hidrología existente en un bosque de manglar es un

factor de estrés suficiente para causar la muerte del mismo.Tanto el aumento de la salinidad

debido a la reducción de la disponibilidad de agua dulce, el estrés por inundación, así como el

aumento de las condiciones anaeróbicas y la libre disponibilidad de sulfuro, pueden conllevar

a alteraciones irreversibles en este ecosistema (Lewis, 2005). En el caso del bosque de

manglar bajo este estudio, las alteraciones provocadas en el canal ubicado en el extremo

suroriental (disminución de cota de fondo y rectificación del cauce), conllevaron a la pérdida

de agua superficial en este sector, lo que produjo la muerte de un gran número de árboles y su

incapacidad de autoregeneración. Sumado a ello, la sequía observada durante el fenómeno de


153

“El Niño” en los años 2015 y 2016, impactó negativamente sobre el bosque. Por su parte, los

cambios observados en las últimas décadas en la topografía del sector ubicado detrás del

bosque, debidos a la alta urbanización, alteraron el aporte de agua de escorrentía. La suma de

todos estos factores conlleva a la pérdida total de agua superficial en el sector sur del bosque.

La salinidad observada en el sector sur del bosque está reflejada por la pérdida de la

expansión foliar de los árboles. A pesar de que Avicennia posee mecanismos que le permiten

tolerar amplias fluctuaciones de salinidad (exclusión y acumulación de sal en raíces y hojas),

las alteraciones en las hojas tales como cortes en la cutícula y estomas pueden servir como

puntos de reingreso de la sal, generando daños en las mismas como fue demostrado por

Griffiths et al. (2008). La tasa de mortalidad acelerada de la hoja va acompañada de una

marcada disminución en la tasa de producción de las mismas, produciendo la muerte de la

planta (Suárez et al .2005). Además, el aumento de la salinidad provoca disminución de la

altura, crecimiento y finalmente aumento de la mortalidad de las plántulas del sotobosque

(Suarez et al., 1998; Whigham Et al.,2009). En cuanto a los patrones de daño del material

foliar observados en toda la extensión del bosque, estos podrían estar asociados a la acción de

insectos del orden Thysanoptera (Familia:Phlaeothripidae), larvas de coleópteros

(Curculionidae), lepidópteros (Pyralidae) o grillos (Tettigoniidae, Gryllidae) como fue

observado en los estudios de Romero et al. (2006), en un bosque de manglar ubicado en la

Costa Pacífica colombiana, donde A. germinans presentó una mayor susceptibilidad al ataque

de herbívoros debido a la textura de sus hojas (suaves), en comparación con la especie

Rhizophora; además Casas-Monroy (2000), estableció que en el bosque de manglar ubicado

en el delta del Río Ranchería (Guajira, Colombia), se encontró un consumo del 30% de frutos

de A. germinans en el árbol, por larvas de polillas de la familia Pyralidae. Este aumento de la


154

actividad herbívora podría estar relacionada con los efectos de los nutrientes, la intervención

antrópica, patrones de salinidad, estrés y rigurosidad en las plantas (Romero et al ., 2006;

Neveu, 2013) que conllevan a un aumento de la susceptibilidad de las plantas de manglar al

ataque de herbívoros. El aumento de la herbivoría puede alterar los patrones de ciclo de

nutrientes dentro del bosque; la pérdida de hojas conlleva a una escasez de recursos que

debían ser incorporados en las vías detríticas y, por ende, la cantidad de nutrientes disponibles

para la reabsorción durante la senescencia como lo demostró el estudio realizado por Neveu

(2013). El daño foliar observado en ambos sectores del bosque de este estudio podría

ocasionar una pérdida total de la capacidad fotosintética y una disminución de la capacidad

reproductiva, como se observó principalmente en el sector sur, en el cual se registró una

pérdida notoria de su capacidad de autoregeneración. Los ecosistemas de manglar también

pueden ser alterados por la presencia de residuos especialmente plásticos que, en condiciones

de bajo hidrodinamismo, pueden quedarse enterrados y así permanecer en este ecosistema

como fue demostrado en los estudios realizados por Ivar et al . (2014), quienes establecieron

que los bosques de manglar tienden a retener residuos plásticos durante largos períodos de

tiempo (meses-años). En el caso del litoral bajo este estudio se observaron grandes cantidades

de restos vegetales y gran abundancia de residuos plásticos (botellas de poliestireno y bolsas

plásticas de polietileno), confirmando así las observaciones llevadas a cabo en los estudios

realizados por Rangel-Buitrago et al. (2017). Dichos autores detectaron la presencia de

abundantes residuos constituidos principalmente por poliestireno, caucho y vidrio. En cuanto

a su origen, es claramente terr entre: los residuos son abandonados directamente en la playa y

en el manglar mismo por los usuarios o llegan al litoral por medio de pequeños arroyos,

aunque la fuente principal de aporte de dichos residuos y de los abundantes restos vegetales es

el río Magdalena. Este drena una cuenca de 257,430 km2 donde se asientan 724 municipios
155

que reúnen el 80% de la población colombiana (Restrepo y Kjerfve, 2000). La presencia de

grandes cantidades de residuos plásticos enterrados en la arena como fue observado

principalmente en el sector sur, impiden el adecuado desarrollo de neumatóforos y plántulas,

que podrían conllevar a la pérdida de auto regeneración del bosque Ivar et al .(2014).

12.4.5 Conclusión

Los resultados obtenidos en el marco de este estudio demuestran cómo la evolución y

estado actual de este bosque de manglar ha sido impactado por diversas y complejas

actividades. El establecimiento y desarrollo del bosque de manglar se originó debido a la

adhesión de la Isla Verde, este se mantuvo gracias a los aportes de agua dulce provenientes

principalmente de tres arroyos que alimentan el sector norte, central y sur del bosque. Por su

parte, la línea de costa en correspondencia de Puerto Colombia se mantenía gracias a los

aportes de sedimentos provenientes principalmente del río Magdalena. Sin embargo, acciones

antrópicas tales como la construcción de los espigones en la desembocadura del río

Magdalena y de varios espigones aguas arribas del bosque, así como la rectificación del cauce

y disminución de la cota de fondo del arroyo que alimenta la parte sur del bosque, conllevaron

a una pérdida de la capacidad de autoregeneración del bosque en especial en esta zona.


156

12.5. Dinámica del manglar en el complejo lagunar de Cispatá (Caribe colombiano) en los

últimos 900 años

Ana Castaño, Ligia Urrego, Gladys Bernal (2010)

12.5.1 Introducción

Los manglares son considerados uno de los ecosistemas con reserva ecológica y

forestal más importante del mundo, estos poseen una alta productividad junto a una estructura

distribuida que permite un aporte importante de agua dulce y sedimentación, estos,

transportados principalmente por ríos, geomorfología, lluvias entre otros. Los manglares

permiten controlar la erosión en las costas por el oleaje, además de ser de importancia

económica para las comunidades humanas.

Estos ecosistemas sufren de cambios constantes, es por ello que un método para lograr

identificar la evolución de los mismos se basa en las reconstrucciones paleontológicas, las

cuales principalmente se dan en el cinturón tropical, estos nos permiten hallar la forma en la

que los cambios ambientales (específicamente en el nivel relativo del mar) generarán

cambios, este análisis se da especialmente en el análisis del polen atrapado en las columnas de

material sedimentario.
157

12.5.2 Materiales y métodos

Vegetación Actual:En la parte alta de la cuenca del río Sinú la vegetación se

caracteriza por la presencia de bosque pluvial Premontano . En la zona media y baja de la

cuenca la mayoría de los bosques han sido reemplazados por pastos con fines de pastoreo y

áreas de cultivo de algodón, maíz, sandía y arroz. En la parte baja de la cuenca en el delta de

Tinajones y en el complejo lagunar Cispatá, se presentan los bosques de manglar.

Muestreo de Campo: De las lagunas La Flotante y Navío se extrajeron dos secciones

de sedimentos de 440 cm y 100 cm de longitud, respectivamente. Se utilizó una sonda rusa

modificada tipo Macaulay. En cada sección se hizo la descripción estratigráfica en términos

de color con tabla Munsell, textura al tacto y presencia de restos orgánicos y calcáreos.

Procesamiento y análisis de datos: La cronología de las secciones de sedimentos se

estableció con base en dataciones y deducciones a partir de la granulometría y la tasa de

acumulación de polen. En la sección de La Flotante se extrajeron 50 muestras en los primeros

200 cm. Cada muestra se obtuvo al concentrar 4 cm, correspondientes a 4 cm de profundidad.

A partir de 200cm y por la baja concentración de polen, se analizaron 13 muestras a intervalos

irregulares entre 220 y 440 cm. En la sección Navío se analizaron 20 muestras. Cada muestra

se obtuvo al concentrar 2cm por cada centímetro de profundidad en los primeros 20 cm de la

sección. Entre 20 y 100 cm se analizaron 20 muestras a intervalos de 4 cm. En la sección de

La Flotante se hicieron análisis de Carbono total, Nitrógeno y CaCO en 22 muestras tomadas

cada 4 cm, en los 88 cm superiores. En la sección Navío estos parámetros se midieron en los

56 cm superiores, cada centímetro entre 3 y 20 cm y luego cada 4 cm. Todas las muestras se
158

llevaron al laboratorio para ser analizadas.

12.5.3 Resultados

Dataciones: En las mediciones de 210Pb se encuentran núcleos con decaimiento

exponencial

Diagramas de polen: En estos se observó que la vegetación en la laguna la flotante

tenía aproximadamente 941 años, y en la laguna Navío 241 años

En la Laguna la flotante el análisis del polen mostró la siguiente tendencia:

● 440 Cm - 220 Cm: Baja concentración de Polen, dominancia de helechos

Polypodium, Acrostichum y Blenchum. Prevalencia de condiciones marinas sobre las

continentales

● 220 Cm - 140 Cm: Concentraciones promedio de polen, dominancia de

Ambrosias, Cypraceae, Typha. Inicio de la colonización del manglar en un ambiente de

marismas

● 140 Cm - 40 Cm: Concentraciones promedio de polen, la vegetación de

manglar aumento principalmente en Rhizosphora y Acrostichum. La vegetacion de marismas

continuó dominando Typha, Cyperacear, Poaceae.

● 40 Cm - 0 Cm: Las concentraciones promedio de polen eran altas, manglar

claramente establecido principalmente por Rhizosphora, la vegetación de marismas

representada por Typha, Ambrosia y Poaceae disminuyeron

En la Laguna la flotante el análisis del polen mostró la siguiente tendencia:

● 100 Cm - 52 Cm: Zona con una alta concentración de polen, dominancia de


159

helechos Polypodium y Blechnum. La vegetación de marismas mostraba picos de dominancia

mostrando una relación de marea que indicaba la etapa inicial del manglar

● 52 Cm - 36 Cm: La concentración de polen mostró una transición hacia el

establecimiento del manglar, dominancia de Rhizophora con valores de hasta 63%

● 32 Cm - 0 Cm: Manglar plenamente establecido, predominancia de

condiciones de salinidad medias a bajas y perturbación antrópica reciente

12.5.4 Discusión

El aumento del porcentaje de polen de manglar en la sección de la Flotante y la

disminución de condiciones fluviales en el sistema, se da a partir de 1938 cuando se formó el

delta actual. Los valores máximos de carbonatos y mínimos de Co registrados alrededor de

1900 A.D y se pueden resumir en: mayores concentraciones de polen, tasas de sedimentación

y materia orgánica para Navío, la cual tiene una mayor influencia aluvial. La Flotante

presenta valores entre 4 y 6, que indican el origen marino de la materia orgánica, al menos

desde 1600. Por otro lado, la ciénaga Navío la razón C/N muestra un cambio en el origen de

la materia orgánica marino antes de 1805 y terrestre hasta 1814. Valores menores a 10

indican origen marino para la materia orgánica y mayores a 12 indican origen terrestre; los

valores cercanos a 10 indican mezcla de ambos tipos. En el periodo comprendido entre 1064 y

1738 en la sección de La Flotante, las concentraciones de polen fueron menores a 5000

granos/cm3, estos autores estimaron que las bajas concentraciones de polen en sedimentos

marinos (entre 10 y 5000 granos/cm3) se relacionan, entre otros factores, con altas tasas de

oxidación de los granos y el retrabajamiento de los sedimentos por la dinámica

fluvio-marina. señalan que antes de 1064, las condiciones eran predominantemente


160

marinas, el impacto del oleaje y la erosión costera impidieron la acumulación de polen y

sedimentos finos. Entre 1142 y 1331 A.D. el aporte de sedimentos aluviales facilita la

colonización del manglar en los alrededores del delta activo. El incremento de la biomasa del

manglar en la laguna Navío entre 1795 y 1814 A.D, se evidencia en el incremento del Co, la

disminución de CaCO3, y los valores de la razón C/N (>10), propios de materia orgánica

terrestre.

Los incrementos en las concentraciones de polen, los cambios en los valores de la

relación C/N y los porcentajes de Ci registrados responden a los cambios geomorfológicos

(progradación del sistema), al intercambio de materia y energía entre el río y el mar, y

parcialmente a la intervención antrópica ocurrida en el sistema lagunar. Aunque las secciones

analizadas mostraron diferencias entre ellas con respecto a la influencia marina y fluvial,

relacionadas con la distancia a la línea de costa y los procesos de depositación de sedimentos

continentales y marinos, presentaron tendencias análogas de establecimiento e incremento de

la vegetación de manglar durante los últimos 150 años. Queda por determinar si las

condiciones climáticas a largo plazo se reflejan en las variaciones del núcleo.


161

12.6 LA SUCESIÓN VEGETAL EN LOS LODOS FLUVIO VOLCÁNICOS DE

ARMERO-TOLIMA- COLOMBIA 30 AÑOS DESPUÉS DE LA ERUPCIÓN DEL

VOLCÁN ARENAS DEL NEVADO DEL RUIZ

Revistas UNAL, doi: http://dx.doi.org/10.15446/caldasia.v38n1.57832


Autores:Héctor Eduardo Esquivel, Fernando Tinoco, Alfredo José Torres, Grupo de Investigación en
Biodiversidad y Dinámica de Ecosistemas Tropicales, Universidad del Tolima, Ibagué-Colombia.

12.6.1 Introducción

Luego de la erupción volcánica del nevado del Ruiz, donde los lahares cubrieron cerca

de 3500 hectáreas del municipio de Armero, se realizó este estudio con el fin de determinar la

dinámica y la sucesión vegetal 30 años después, por medio de 4 estudios en bosque seco

tropical afectado por los lodos, observando estrategias para repoblación vegetal, así como

identificando los grupos de especies vegetales que se han establecido.

La sucesión vegetal se define como un proceso dinámico regresivo o progresivo

relacionado a variaciones de características edáficas, razón por la que se realizaron los análisis

químicos de los lodos en los cuatro estudios. Este término ha sido usado a su vez para

describir el proceso de desarrollo de un ecosistema, y para sitios de poblaciones forestales

como el cambio en el tiempo de sus componentes de un lugar donde el clima es constante,

volviendo más complejas la estructura y composición de las comunidades. La sucesión se da

por tres razones: la formación de un parche, la colonización del lugar, y el comportamiento

variable de las especies en el sitio. Por el tipo de disturbios se pueden clasificar en primarias,

que se desarrollan en sitios con vegetación nula, sin legado biológico o muy pobre, y baja

fertilidad ; las sucesiones secundarias se desarrollan en sitios abandonados cuya vegetación

natural fue destruida. Estas han sido estudiadas por parcelas permanentes de monitoreo,

concluyendo que la vegetación cambia más frecuentemente cuando termina el impacto, y con
162

el tiempo se ralentiza; un efecto que se ha evidenciado luego de la erupción del volcán Arenas

del Nevado del Ruiz.

Debido a la complejidad de este proceso, no existe una única teoría que describa la

sucesión, ya que depende de las interacciones de factores, las intervenciones antrópicas y el

nivel de disturbios que se presenten en el ecosistema,la facilidad de restauración de un

ecosistema degradado es proporcional a la resiliencia.

En cuanto a la actividad volcánica, la superposición de lavas y ceniza altera en gran

magnitud el ecosistema, y por consiguiente la formación de un nuevo sustrato, el cual será

tomado por individuos pioneros que conllevan una sucesión, que trae una serie de cambios en

la estructura y composición florística así como en las condiciones ambientales.

El Bosque seco tropical se define como una formación vegetal, distribuida entre los

0-1000 msnm, con temperaturas superiores a los 24°C y precipitaciones entre 700-200 mm

anuales, con uno o dos periodos de sequía marcada el año; actualmente fragmentado,

perturbado y poco conocido; en Colombia solo se conserva un 8% del área original de

bosques secos y solo hay protección en forma de reserva para un 5%, esta situación se

presenta en el caso específico del Tolima donde se conserva un 3% de una extensión original

de 14569 km2.

12.6.2 Antecedentes

En Colombia se han realizado algunos estudios sobre la erupción del 13 de noviembre de

1985 en el municipio de Armero ubicado en el departamento de Tolima, entre ellos los que

más destacan son:

● “Restauración Forestal y Corrección de Torrentes en las zonas afectadas por la


163

erupción del volcán Nevado del Ruiz” (IGAC-FAO,1985).

● “Caracterización Física y Química y Diagnóstico de los Lodos” (Frye, 1986).

● “Evolución de las características de los lodos durante el primer año (1985-1986) y el

flujo de los lodos en la región de Armero” (Malagón, 1987).

● “Historia Eruptiva del Nevado del Ruiz en Ecología de un Desastre” (Palomino,

1986).

● “Estudio Detallado y Semidetallado de los Lodos Volcánicos en las Zonas de Armero

y Chinchiná en 1987” (Chaves & Guevara, 1987)

Sin embargo, se debe de tener en cuenta que en Colombia son mínimos los estudios

que han sido enfocados al comportamiento de las dinámicas sucesionales en Bosques Secos

Tropicales, no obstante, se mencionan los más relevantes en esta área:

● “Sucesión Vegetal luego de un Proceso de Restauración Ecológica en un fragmento

de bosque seco tropical (La Pintada Antioquia) (Yepes & Villa, 2010). Este estudio

obtiene como resultado la forma de J- Invertida en la estructura diamétrica lo cual

confirma que el proceso de restauración dado en esta zona se desarrolló de manera

exitosa.

● Torres et al. (2012) Identifican las dinámicas sucesionales a través de la estructura y

de la composición del mismo en un bosque en el departamento del Valle del Cauca.

● “Dinámica de la Vegetación en un enclave semiárido del río Chicamocha, Colombia”

(Valencia – Duarte et al. 2012).


164

12.6.3 Metodología

El estudio se localizó Armero - Tolima, puntualmente en el costado izquierdo del río

Lagunilla. Zona que comprendida por lodos fluviovolcanicos que se extendieron 3500

hectáreas, desde el piedemonte de la cordillera central hasta el río Magdalena frente al

municipio de Cambao. Geográficamente corresponden a 4° 58 ́ de latitud norte y 74° 54 ́ de

longitud oeste.

Es así como el área de estudio presenta una temperatura promedio de 27.8°, con una

precipitación media anual de 1100 y 1960 mm, humedad relativa entre 55% y 83%, con

valores de evaporación de 1712.8 anual (IGAC 1980). Es así como esta zona se establece

como una formación de bosque seco tropical (Bs-T)

Posteriormente, según la metodología de Mateucci y Colma, se dispusieron de los

cuatro estudios donde se establecieron 20 levantamientos mediados por parcelas de 10x20 m,

ubicando algunas consociaciones y Tierras de Ripio, teniendo en cuenta que los muestreo se

llevaron a cabo durante Junio y Julio. Al mismo tiempo se realizó la identificación y

descripción de las especies, caracterización en hábito y el número de ejemplares para poder

calcular la abundancia, frecuencia y dominancia.

Ya para el análisis de los suelos se realizaron tres excavaciones mediante calicatas

(40x40x50 cm) en cada parcela, para obtener tres submuestras que fueron depositadas en una

sola bolsa para conformar una muestra compuesta por parcelas . Lo anterior con el fin de
165

establecer los parámetros del pH, materia orgánica, capacidad de intercambio catiónico,

salinidad, S activo, Al y Mn.

Para la caracterización y análisis de la vegetación registrada en la zona de estudio se

halló el IVI propuesto por Curtis y Mclntosh (1951), el índice de Margalef ,el índice de

diversidad de Shannon- Weiner y el índice de Jaccard.

12.6.4 Resultados

En los cuatro estudios realizados en la zona se pudieron recolectar 565 especies y se

clasificaron en 72 familias, en el primer estudio desarrollado por Esquivel & Leguizamón

(1989) se registró un total de 294 especies distribuidas en 66 familias, en el segundo estudio

desarrollado por Ramírez & Esquivel (1994) se observó la cantidad de 332 especies que

pertenecían a 68 familias (la familia FABACEAE tiene mayor presencia), en el tercer estudio

desarrollado por Esquivel, Frye & Ramírez (1999) el conteo de especies marcó un total de

284 en 66 familias y para el último estudio se obtuvieron 195 especies que corresponden a 51

familias.

Tabla 10

Representa la cantidad de individuos en relación a las familias más frecuentes.

En el área afectada se encontraron 63 especies que permanecieron constantes en los

cuatro estudios (Maclura tinctoria, D.Don ex Steud., Acacia farnesiana Wild., Guazuma

ulmifolia, etc.) y así mismo en el transcurso del tiempo se registraron nuevas especies (Croton
166

fragrans Kunth, Erythroxylum ulei O.E. Schultz, Aristolochia maxima Jacq, etc.), con

respecto a los hábitos de crecimiento en la zona se encontró variaciones y similitudes entre los

estudios (Figura 39).

Figura 39.

Presencia de individuos clasificados por hábitos de crecimiento.

Nota: Muestra una mayor similitud entre el primer estudio al lado del último y por parte de los otros dos estudios
también se verá que entre ellos comparten más del 40% de especies.

Respecto a las condiciones iniciales a las que estuvieron expuestas las especies se

puede decir que tuvieron un pH (3,3) ácido, alta salinidad, capacidad de intercambio catiónico

reducido (CIC: 9,6 me/100g), poca absorción de agua y nutrientes por lo mismo una

saturación química – acuosa que trae consigo la cementación superficial (cambio estructural

del suelo: degradación del drenaje y aireación). La variación en la cantidad de azufre también

determinó la presencia de especies dado que cuando tenía valores de 1463 ppm solo se veía la

presencia de Cyperus ligularis L. pero a medida que decrece la cantidad de este elemento en

un 70% (413 ppm) se observó un incremento en la materia orgánica. Con respecto a este

primer estudio se observó la generación de montículos como solución por parte de las plantas

para problemáticas como la propagación y extensión Braun Blanquet (1950).

En el segundo estudio se identifica la presencia de 4 asociaciones (Asociación


167

Rhynchelytrum por la dominancia del pasto Melinis repens (Willd.), asociación

Indigoferetum, por la alta presencia de Indigofera hirsuta Jacq, asociación Ficetum por la

dominancia de varias especies arbóreas del género Ficus, la asociación Panicetum por la

abundancia del pasto Panicum ma ximum Jacq.). El tercer estudio demostró que las zonas que

se quedaron intactas tuvieron una mayor concentración de individuos además evidenciaron

una reducción de azufre (182.47 ppm)y hierro (20.88 ppm), aumento del pH (5.12)

Por último en el cuarto estudio se identificó una vez más la reducción de azufre (62.6

ppm), pero en este caso se vio un aumento del hierro (36.44 ppm). Las asociaciones

encontradas fueron Indigoferetum y la Ficetum además de esto se empezaron a encontrar

datos en los cuales se puede comparar la presencia de las especies con respecto al transcurrir

de los estudios como en el caso de Melinis repens (Willd.) dado que pasó de ser un individuo

frecuente en las primeras etapas a ser ocasional, para la especie Tabernaemontana grandiflora

Jacq. Ocurrió totalmente lo contrario pasó de tener una presencia nula a estar inmersa en

algunas asociaciones en este último estudio.

El área trabajada es clasificada como bosque seco tropical (Bs-T), se menciona que la

presencia de estos bosques genera aspectos positivos (previenen la erosión, regulan el agua,

estabilización de los sistemas agrícolas, etc.)por lo cual es necesario su recuperación, por

último el análisis de la abundancia, frecuencia e IVI permite afirmar que las especies de

mayor peso ecológico son las pioneras (Guazuma ulmifolia L., Cecropia angustifolia Trecup,

Maclura tinctorea (L.), etc.), se debe tener presente que las especies anteriormente nombradas

son vegetación circundante lo cual refleja la importancia de las mismas en los procesos de

sucesión vegetal.
168

12.6.5 Discusión

De acuerdo a los 4 estudios se precisa según los índices cálculos lo siguiente:

● Hay una tendencia a la homogeneización puesto que los valores obtenidos en

el índice de Shannon van ascendiendo temporalmente en donde el primer

estudio marca un valor de 2 y para el último estudio se obtiene un de 3,2 como

se refleja en la figura 40.

● De acuerdo a los valores obtenidos en el índice de dominancia de Simpson se

visibiliza un aumento gradual el cual indica una tendencia al ordenamiento

ecológico lo que permite encontrar mínimamente dos individuos de la misma

especie por la misma área de muestreo sugiriendo la tendencia la dominancia

de algunas especies.

● El índice de Riqueza de Margalef sugiere que los cuatro estudios precisan de

una alta diversidad, sin embargo el mayor valor se da en el segundo estudio el

cual es realizado 9 años después del desastre natural en la zona de estudio en

donde se justifica este resultado con el incremento de especies herbáceas y

arbóreas, lo anterior permite establecer que las asociaciones vegetales pioneras

han sido reemplazadas por otras qué poseen menor densidad pero mayor

diversidad.

Figura 40.

Valores de los índices de diversidad y riqueza en los cuatro estudios.


169

Se evalúan 3 aspectos fundamentales para analizar y relacionar los resultados

obtenidos en esta investigación, el primero hace referencia la Composición Florística en

donde se refleja un recambio continuo en la desaparición de algunas especies así como en la

reincorporación de otras, proceso el cual es conocido como una tendencia sucesional hacia lo

que se considera una comunidad vegetal de carácter más avanzado. Se precisa que las

especies arbóreas poseen la mayor dominancia en gran parte de la zona, causando así el

desplazamiento de comunidades herbáceas para constituir parches de bosques; de acuerdo al

periodo temporal de sucedido dicho fenómeno natural los resultados registrados son los

esperados por los investigadores pues el establecimiento de pequeños bosques confirma un

proceso de sucesión.

El índice de similitud refleja la semejanza de los resultados entre el primer y el

último estudio esto se justifica con el aumento de la actividad antrópica en las últimas 4

décadas sobre el municipio de Armero y territorios circundantes con la influencia de

perturbaciones tales como, la extensión de cultivos, el pastoreo de ganado, la deforestación y

la quema; lo que significa una pérdida significativa en las condiciones ambientales óptimas
170

para el establecimiento continuo de la vegetación, sin embargo este comportamiento

demuestra que tal y como lo afirma Evans (2006) la dinámica sucesional no es un proceso

netamente unidireccional como se podría inferir en un principio, si no que por el contrario es

un proceso dinámico que puede presentar un retroceso.

En cuanto a las condiciones edáficas se asimila que los altos valores de hierro y

azufre reflejados en el primer estudio se deben al reciente y traumático depósito de estos

elementos presentes en los lodos volcánicos, sin embargo, con el avance temporal sobre la

zona se observa como el establecimiento de la vegetación reduce considerablemente estas

concentraciones de hierro y azufre especialmente las leguminosas las cuales poseen nódulos

nitrificantes en sus raíces lo que conlleva a una disminución progresiva de la acidificación lo

cual favorece las disponibilidad y asimilación de los nutrientes por parte de la vegetación.

12.6.6 Conclusiones

La diferencia de especies en el periodo de 1986-2014 se explica a través de los

procesos naturales de la sucesión, así como también se relaciona con la actividad antrópica ,

como lo es el pastoreo , talas , ampliación de áreas de cultivo ,entre otras , teniendo una valor

importante al momento de explicar el dominio del hábitat , siendo esta una formación

sucesional avanzada con dominio del crecimiento arbóreo. Pero bajo las actividades

anteriormente nombradas se evidencian zonas donde se da un “reinicio” del proceso de

sucesión , reflejando especies pioneras.

A lo largo del artículo se logra evidenciar la evolución edafológica, empezando por un

aumento de la fertilidad, intercambio catiónico, materia orgánica, pH (valores iniciales de 3,1,


171

llegando a 7,2) y una disminución del aluminio, hierro y azufre, que se hallaban en gran

cantidad, influenciado también por especies de la familia fabaceae, que actúan como

fertilizantes gracias a los nódulos con bacterias nitrificantes en sus raíces.

Según Pizano y García (2014) la zona de bosque seco tropical presente en Armero

constituye el 22% del total de especies publicadas para el bosque seco tropical,

reconociéndose como un zona que ofrece una gran variedad de servicios ecosistémicos y

compuestos químicos secundarios, aportando en la protección de suelos por posible erosión,

etc. Por esto es de vital importancia la recuperación de la estructura original , ya que

actualmente tiene una afectación del 97% por factores antrópicos.


172

12.7 RESPUESTAS MORFOANATÓMICAS DE RHIZOPHORA MANGLE A

DIFERENTES REGÍMENES DE SALINIDAD EN LA ISLA DE SAN ANDRÉS

COLOMBIA- CARIBE COLOMBIANO

Alejandra Robles Sanchez (2019),[Tesis de Maestría, Universidad Nacional de

Colombia].https://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/76362?show=full

12.7.1. Introducción

Los manglares son plantas leñosas que se caracterizan por desarrollarse en las áreas

denominadas litorales (sección de transición entre los sistemas marinos y terrestres), poseen

la capacidad de estar en condiciones anaeróbicas y con un alto contenido de sal.

Con respecto a las variantes en la productividad, biomasa y estructura producida por

el mangle se determinó que esta influenciada por la concentración de sales, hidroperiodo y

los nutrientes (Lugo et al., 1974; Duke et al., 1998; Feller et al., 2010; Spalding et al., 2010;

Alongi, 2011; Donato et al., 2011; Giri et al., 2011; Jerath et al., 2016), por esta razón se

quiso evaluar el fenómeno de plasticidad (la capacidad de un organismo de generar fenotipos

diferentes dependiendo de las condiciones en las que se encuentre)en esta especie.

La salinidad como ya se menciona es un factor influyente en el organismo afectando

la fisiología y morfología dado que modifica la suculencia (capacidad de almacenar agua en

los tejidos), cantidad y tamaño de los estomas, proceso de lignificación en épocas tempranas,

cambios en el diámetro de los vasos del xilema (Strogonov (1962, en Poljakoff-Mayber,

1975) y Waisel (1972)), además se afirma que la excesiva concentración de sales puede

generar en los mangles una disminución del crecimiento llegando al punto de considerarse
173

arbustos (Feller, 1995; Lovelock et al., 2005).

La especie que será estudiada en este caso es la especie Rhizophora mangle, el género

Rhizophora demuestra la capacidad de soportar los cambios en la cantidad de salinidad

presente mediante la acción de la ultrafiltración selectiva (limitan la entrada de sal pero dejan

circular el agua y los nutrientes) dispuesta en las raíces. Respecto a la especie es conocida

como mangle rojo, algunas características son: altura de hasta 30 m, posee raíces fúlcreas que

promueven la aireación (Ortíz, 2010), la madera podrá describir información climática

(disponibilidad de agua dulce), este análisis se dará por medio de la densidad, porosidad y

presencia de anillos anuales dado que en en los periodos lluviosos o leño temprano (abril -

noviembre, aportes abundantes de agua dulce) se encuentra una mayor cantidad de poros a la

par de una madera menos densa y en los periodos más secos o leño tardío (diciembre - marzo,

estrés hídrico, altas concentraciones de sal ) se describe una madera más densa con menor

porosidad se puede observar en los litorales tropicales y subtropicales del hemisferio

occidental (Smith et al., 1985), para un correcto desarrollo de este individuo la salinidad debe

oscilar entre el 8 y el 60 % (Hernández, 2013), .

12.7.2. Problema de Investigación

Reconocer los cambios morfoanatomicos que se producen en los órganos vegetativos

de Rhizophora mangle cuando están sometidos a diferentes concentraciones de salinidad, los

cuales demostrarán la permanente competencia reflejada a nivel fisiológico y estructural. Los

caracteres que se estudiaron fueron la madera, el tamaño de las hojas, el ápice de las raíces, la

germinación y la conductancia estomática.


174

12.7.2. Materiales y métodos

12.7.2.1.Área de estudio y estructura de los bosques

La Isla de San Andrés se encuentra en la zona de transición climática tropical seca y

tropical húmeda, esto por la influencia de los vientos alisios que mitigan las condiciones

secas creando un clima semihúmedo, hace parte del archipiélago de San Andrés, Providencia

y Santa Catalina, y tiene un área de 27 Km2. La temperatura media anual es de 27.4°C con

valores máximos de Mayo a Junio y mínimos de Diciembre a Febrero, su distribución de

lluvia está distribuida desigualmente en una seca y húmeda, con una intensidad moderada, la

precipitación anual reportada por el IDEAM es de 1797.8 mm.

Figura 41

Localización de los Bosques de mangle Old Point, Sound Bay y Smith Channel en la
Isla de San Andrés, Colombia.

Nota: Imagen tomada de Google Earth

Este estudio se realizó en tres bosques de Manglar,(Figura _), Parque Regional Old

Point (OPMRP), Bosque Smith Channel, y Bosque Sound Bay, cuyas características se

mostrarán a continuación:

Tabla 11

Características de los bosques a estudiar.


175

Características
arboles Factor de Variación
Bosque Área (ha) Especies hidroperiodo Salinidad
DAP Altura intersticial
(‰)

Parque Regional 7.5cm 7,9 m R.mangle Influyen vientos y 20 ‰- 70‰


Old Point 54,7 A germinans mareas
(PROP) L. racemosa

Smith Channel 30,6 cm 17,6 m R.mangle Influye el clima y 0‰ - 18‰


(SC)- Manglar 18,1 L. racemosa las aguas
interior subterráneas

18,36 cm 13,58m R.mangle Influye el clima y 10‰ - 40 ‰


Sound Bay 14,4 L. racemosa las aguas
(SB)- Manglar A germinans subterráneas
interior

Nota: Descripción de los bosques de acuerdo a cinco ítems, para el caso de PROP, la especie más dominante es

R.mangle en la franja fisiográfica,mientras que A,germinans es más dominante en la cuenca fisiográfica, para el

caso de SC y SB, las especies están organizadas por densidad. La salinidad intersticial está expresada en partes

por mil.

12.7.2.1.1. Variación Climática

Como se evidencia en la Figura _ los meses con mayores valores de precipitación son

Junio, Octubre y Noviembre, mientras los meses con menor precipitación son Marzo y

Febrero, mostrando un comportamiento unimodal-biestacional.

Figura 42

Precipitación promedio mensual en el periodo entre 1960 y 2014, Estación meteorológica


Aeropuerto Gustavo Rojas Pinilla de San Andrés
176

Nota: Datos proporcionados por el IDEAM

12.7.2.2. Experimento de la Siembra Cruzada entre Old Point y Smith Channel

para Obtención de Plántulas

Este permitió establecer si el cambio fuerte de salinidad en estos dos bosques, afectó

el desarrollo de los individuos de R. mangle. Para Enero de 2016 se establecieron tres

parcelas de 2x2m sembrando 90 propágulos de Smith Channel en Old point y 90 propágulos

propios del sitio; repitiendo para Smith Channel, colectando tres individuos , cada tres meses

por un periodo de diez meses.

Por parcela se tomó la altura de las plántulas, cada tres meses por siete meses,

exceptuando los plantulas de Old point que murieron hacia la segunda medición, donde solo

hubo colecta hasta Agosto del 2016.

12.7.2.3.Colecta de órganos en cada zona de muestreo

Para cada bosque se hizo una colecta al azar de dos láminas foliares de tres individuos

(plántulas) diferentes, obteniendo en total 18 muestras y en total 72 muestras; tres

hipocotilos-tallos también de tres individuos ; y tres raíces de cada plántula colectada (3)

replicándose durante marzo, mayo, agosto y noviembre para cada órgano. Luego de ser
177

colectados fueron almacenados hasta la medición morfológica en etanol al 70%, hasta su

medición con el apoyo del laboratorio de biología y ecología marina del departamento

de Biología de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.

12.7.2.4.Medición de variables fisicoquímicas

En cada una de las zonas, con tres réplicas de medición se tomaron las siguientes

variables fisicoquímicas, en las cuatro épocas ya evaluadas anteriormente: primeramente la

salinidad intersticial con un conductímetro y un pH-metro, para la muestra de agua intersticial

se enterró una vara conectada a una manguera y una jeringa enterrada 30 cm en el suelo para

que con la jeringa se obtuviera mediante absorción el agua intersticial. Este proceso para Old

point y Sound bay cuyo suelo era apto para el proceso, ya en el caso de Smith Chanel donde

el suelo es compacto se abrió un agujero de 30 cm de profundidad con una pala y se esperó

que el agua se infiltra para tomar la muestra, estos valores obtenidos, de igual manera, se

expresaron en partes por mil (‰).

12.7.2.5.Preparación y medición de tejidos/órganos para medición morfológica

en fresco

Para la lámina foliar se midió el área foliar,para el hipocotilo se midió el largo, el

ancho superior, el ancho intermedio y la parte inferior, usando regla y pie de rey análogo. En

el caso de las raíces por su delgadez no se realizaron estas mediciones.

12.7.2.6.Preparación y medición de tejidos para medición histológica en fresco

12.7.6.1 Aclarado, tinción y observación de muestras

De las láminas foliares se tomaron fragmentos de tejido de 0,5 cm a 1 cm y para

raíces 1 cm, aclarándose con hipoclorito al 5% por 10 a 15 minutos, para posteriormente

lavarse y neutralizarse en agua acética al 20% para estabilizar el pH por 10 minutos, y


178

finalmente lavarse con agua destilada; los tejidos de los hipocotilos no fueron aclarados ya

que el tejido se fragmentaba. Luego, se les aplicó tinción astra blue fucsina básica los

tejidos aclarados, primero fucsina básica por 5 minutos y luego atrae blue por 15, lavándose

al final con agua destilada.

Ya realizando los dos procesos anteriores,se observó y fotografió con estereoscopio y

un programa fotográfico.

12.7.6.1 Medición de tejidos colectados

Lámina Foliar: grosor de la lámina foliar cutícula adaxial, epidermis adaxial ,

hipodermis, parénquima de empalizada, parénquima esponjoso, epidermis abaxial,

cutícula abaxial, grosor de la lámina foliar nervio principal: r ( Figura _ ), área de los

espacios intercelulares diámetro del lumen , grosor de los vasos xilemáticos ( Figura _ ),

(Robles Sanchez, A., 2019,p.18).

Figura 43

Corte transversal de la lámina foliar

Nota: Abreviaturas respectivas G-LF: C-Ad: cutícula adaxial; E-AD:Epidermis adaxial; HIP:Hipodermis

Empalizada; P -EM:Parénquima de Empalizada; P-ES: Parénquima esponjoso; E-IN: Espacios Intercelulares;

E-AB: Epidermis Abaxial; C-AB: Cutícula abaxial.

Figura 44

Corte transversal del nervio principal de la lámina foliar


179

Nota:Abreviaturas respectivas D-LM: Diámetro del Lumen; G-VX: Grosor vasos xilemáticos

Tallo (hipocotilo): epidermis, área de los paquetes de esclereidas, córtex,

cambium, grosor del xilema y médula ( Figura _ ), (Robles Sanchez, A., 2019,p.19).

Figura 45

Corte transversal del hipocótilo

Nota: Abreviaturas respectivas EPM:Epidermis; P-ES: Paquetes de Esclereidas; CTX: Córtex; CAM:

Cambium; MED: Médula; XLM: Xilema.

Raíces finas:Médula, grosor del xilema, endodermis, córtex, epidermis (Conjunto

rizodermis-exodermis), diámetro de la raíz, diámetro del lumen y grosor de los vasos

xilemáticos (Figura _), (Robles Sanchez, A., 2019,p.20).

Figura 46

Corte transversal de raíz


180

Nota:Abreviaturas respectivas EPM-HIP: Epidermis- Hipodermis; CTX: Córtex; END: Endodermis;

XLM: Xilema; D-LM: Diámetro del Lumen; G-VX: Grosor vasos xilemáticos; MED: Médula.

12.7.2.7 Análisis Estadístico de las mediciones en órganos y tejidos

12.7.2.7.1 Mediciones morfológicas en órganos

Se realizó un análisis de tendencia lineal para establecer relaciones entre las

mediciones morfológicas y las salinidades medidas para cada bosque; así como medidas de

tendencia central, para de esta manera determinar la variación o el cambio en los grupos. Ya

que los datos no cumplían la normalidad, se aplicó la prueba no paramétrica de Krustal

Wallis, con el fin para hallar diferencias significativas a nivel de inter-bosque.Los programas

usados para el procesamiento de datos estadísticos fueron Excel - Microsoft Office 365 y

PAST 2.17.

12.7.2.7.2 Mediciones anatómicas en tejidos

Para la medición en los tejidos se realizó el mismo procedimiento que en los

órganos.Sin embargo, para evaluar las diferencias significativas entre las variables evaluadas

en los tres bosques, se hizo un análisis multivariante de la varianza (MANOVA), mediante el

test de Wilk’s lambda y el test de Pillai; además de usar el test de Hotelling’s sin corrección

para determinar las diferencias significativas entre los bosques, para comprobar este análisis

se hizo uso de la prueba no paramétrica de análisis de multivarianza (PERMANOVA). Por

otro lado también se empleó el análisis de varianza canónica para establecer relaciones entre
181

las variables evaluadas, y por la robustez del estudio, de forma que las conclusiones del

estudio fueran válidas en situaciones de anormalidad multivariante y/o heterocedasticidad.

12.7.2.7.3 Crecimiento de las plántulas en la siembra cruzada

Para este ítem se determinó el promedio de crecimiento por grupo de plántulas y el

porcentaje de supervivencia de cada grupo, con apoyo del programa EXCEL.

12.7.3.Resultados

12.7.3.1 Variables fisicoquímicas de los suelos

Al comparar las tres zonas según la salinidad intersticial y el pH se obtuvo que:

En el bosque Smith Channel, el rango de salinidad anual es desde el 5,80% hasta 11,73%

(medido en ppm), hallándose una diferencia de 5,93% entre la salinidad máxima y la

salinidad mínima.

El bosque Sound Bay tiene un rango de salinidad anual de 9,23 % hasta las 35,57%.

hallándose una diferencia de 26,34% entre la salinidad máxima y la salinidad mínima.

El bosque Old Point genera un rango de salinidad anual de 23,93% hasta 46,97%.

Siendo la diferencia entre la salinidad máxima y la salinidad mínima de 23,04%.

Figura 47

Valores promedio de salinidad de las tres zonas estudiadas en el periodo que se

desarrolló la medición.
182

Nota: En cada barra se asigna el valor de la desviación estándar.

Al comparar los resultados obtenidos del pH , se obtiene que :

El bosque Smith Channel, tiene un rango anual de 5,76 hasta 6,96(variación de 1,2),el

bosque Sound Bay obtuvo valores desde 6,08 a 7,47 (variación de 1,39) y finalmente el

B.Old Point tiene un rango de anual de 6,06 hasta los 6,39(variación de 0,33).

Figura 48

Valor promedio del pH de las tres zonas estudiadas en el periodo que se desarrolló la
medición.
183

Nota: En cada barra se asigna el valor de la desviación estándar.

12.7.3.2 Respuestas morfo-anatómicas de plantulas de Rhizophora mangle a diferentes

regímenes de salinidad.

Para identificar las variación en las tres zonas se propuso la siguiente gráfica de barra

de error ( evidenciándose la desviación estándar), donde se reconoce inicialmente las tres

zonas con distinto color y los cuatros tiempos de estudio con un círculo, así como se presenta

el valor de R2 que determina el valor de la pendiente estableciendo la relación del tamaño del

tejido con la salinidad.

Se determina si hay variaciones entre cada una de las zonas con respecto al tejido a

partir de la prueba de Kruskall Wallis , la cual es una prueba no paramétrica que compara si

las diferentes muestras están equi-distribuidas y que por lo tanto pertenecen a una misma

población.(Amat, 2016).

Figura 49

Gráfica barra de error del área foliar en plántulas de R.mangle.


184

Nota: Variación del Área foliar con respecto a la salinidad en las tres zonas de estudio.

Las siguientes tablas resumen los valores obtenidos de las gráficas anteriores,

identificando el resultado de la prueba de Kruskal Wallis , la pendiente, las relaciones entre

las variables ,así como las zonas que obtuvieron los valores más altos y bajos respecto a la

salinidad (+,-).

Figura 50

Tabla de la relación de tejidos y salinidad en plántulas de R.mangle.


185

Nota: Se presentan valores mayores y menores en una misma zona por la variabilidad de la salinidad en los
cuatro periodos de tiempo.

12.7.3.3 Analisis Multivariado de Varianza Manova

Para establecer los cambios generales entre los bosques con todos los tejidos

evaluados se implementa el análisis multivariante de la varianza (Manova) el cual establece

por medio de una serie de pruebas si existen diferencias significativas entre las variables por

cada bosque estudiado.

La complejidad de este análisis multivariado requiere de un software para su

ejecución para lo cual el mismo debe de realizar una serie de pruebas de manera automática.

1. La prueba de Wilks que indica si las medidas de cada variable son distintas en cada

grupo determinando si son significativas o no.

2. El test de Pillai es la herramienta más efectiva para las desviaciones de los supuestos, esta

prueba es una estadística de valor positivo que va de 0 a 1, mientras más cercano sea el valor

a 1 es mayor la evidencia de que la variable explicativa en este caso la salinidad es

estadísticamente significativa sobre los valores de las variables de respuesta es decir los

tejidos.

3. Test de Hotelling, la solución que más se utiliza para verificar la hipótesis es el uso de
186

estadístico Chi cuadrada sin embargo cuando se trata de muestras demasiado grandes se

recurre al test de hotelling basado en el cálculo matricial y operaciones matemáticas más

complejas.

Todas las pruebas se basan en dos matrices de suma de cuadrados y productos cruzados es

decir una matriz de hipótesis que se asocia con cada término, también denominada sumas de

cuadrados entre muestras y una matriz de error asociada con el error para la prueba

denominada suma de cuadrados dentro de muestras en este caso la Matriz H sería entre

bosques y la Matriz de Error en cada uno de ellos.

12.7.3.4 Análisis MANOVA para los tejidos de la lámina foliar en plántulas

Figura 51

CVA para todos los tejidos evaluados en las plántulas de los tres bosques. Polígono rojo:

Smith Channel; Polígono azul: Sound Bay; Polígono verde: Old Point

La delimitación de los polígonos muestra claramente la separación de los valores

entre las plántulas de los tres bosques Los tejidos de las plántulas del bosque de Smith

Channel (rojo) son totalmente diferentes a los tejidos del bosque de Old Point (verde). En el

caso del polígono de los tejidos de las plántulas de Sound Bay, este se solapa en algunas
187

partes con los polígonos de Smith Channel y Old Point, esto indica que aunque existen

diferencias significativas entre los tejidos, se comparten algunos tamaños con ambos bosques.

12.7.3.5 Análisis MANOVA para los tejidos de las raíces de plántulas

Figura 52.

CVA para todos los tejidos evaluados en las raíces de las plántulas en los tres bosques.

Polígono rojo: Smith Channel; Polígono azul: Sound Bay; Polígono verde: Old Point.

Se observa de forma clara la separación de los valores entre las raíces de los tres

bosques. Los tejidos de las raíces del bosque de Smith Channel son totalmente diferentes a

los tejidos del bosque de Old Point . En el caso del polígono de los tejidos del las raíces de

Sound Bay, este se solapa también con los otros dos ecosistemas boscosos al igual que en el

CVA de los tejidos foliares (Figura 50).

12.7.4. Discusión

Dado que el estudio busca interpretar tanto los rasgos fijos como los rasgos plásticos,

para llevar a cabo este se requiere de un contraste a nivel inter- Bosque e Intra- Bosque para
188

definir la relación existente con el grado de salinidad.

Es por eso que de acuerdo a los rasgos se establece que:

Rasgos fijos:

- A nivel radicular se encuentra que de forma permanente las variaciones con el grosor

del anillo del xilema fueron poco significativas al igual que el tejido de la epidermis y

su grosor, solo que para este segundo rasgo se encuentra un característica importante

dentro de su funcionalidad, y es que este órgano tiene la particularidad de poseer una

capa encerada que le permite ser un rasgo protector de los tejidos encontrados al

interior, lo que condiciona una baja variabilidad a lo largo del estudio.

Rasgos plásticos:

- En el podemos evidenciar como a nivel inter- Bosque se pueden definir los

principales factores de variación, siendo estos:

1. Área Foliar: Con una relación inversa entre la salinidad y el tamaño del área foliar.

2. Hipodermis: Donde el mayor grosor y el menor se encontraban en salinidades

intermedias (Sound Bay)

3. Parénquima de empalizada: Condiciona a que la variación del grosor de este órgano

estaba ligado a salinidades de 23,7% y 47.7%.

4. Espacios intercelulares: Señaló una relación inversa entre el gradiente salino y el

tamaño de estos espacios.

5. Grosor de la lámina: Mostró una tendencia inversa entre el tamaño y el grosor de la

lámina.

Por otro lado la suculencia que puedan llegar a presentar será una respuesta directa a

la salinidades y por ende su funcionalidad se verá afectada, generando que el organismo logre
189

disminuir la transpiración, aumentando la tasa fotosintética, disminuyendo la absorción de

Co2 y ocasionando que retenga mayores cantidades de N y mayor presión interna de la

lámina foliar como causa de los gases acumulados allí.

12.7.5. Conclusiones y Recomendaciones

1. La etapa de plántula en el manglar es crucial para el desarrollo, ya que marca el

condicionamiento de la salinidad.

2. Las adaptaciones son importantes durante su estadía en el manglar ya que así,

mediante algunas modificaciones o no de sus órganos (rasgos fijos y rasgos plásticos)

es cómo estas especies lograr emergen y acondicionarse de forma adecuada a cada

lugar, permitiendo su desarrollo y el de próximas generaciones que van

implementando nuevos mecanismos que les permita estar allí.

3. La plasticidad de la arquitectura hidráulica es fundamental para todo el organismo

puesto que permite que se mantenga en un ambiente salino y un flujo de agua

controlado.

La información de los artículos es interesante, buen trabajo.


Como recomendación, la información de los estudios de caso se pone de forma precisa, no se copia la
mayoría del articulo, solo datos importantes para poder analizar cual fue el objetivo, metodología y resultados
obtenidos, con el fin de postular como esto contribuye al tema tratado, además, de plantear posibles rutas de
investigación.
190

13. Conclusiones

● Las poblaciones responderán a las variaciones espaciales del ambiente físico y

a los disturbios que ocurren a distintas escalas espaciales y temporales a lo largo de su historia

evolutiva dependiendo de las características de historia de vida de las especies.

● La ecología evolutiva a grandes rasgos evalúa las presiones selectivas que

impone el ambiente y las respuestas evolutivas de los organismos, es decir, su finalidad está

dada por la comprensión de respuestas y factores que le atañen a las poblaciones o

comunidades pues de esta manera entendemos las respuestas físicas y genéticas de los

organismos existentes..

● La evolución de la vegetación es difícil de determinar teniendo en cuenta que

las variabilidades generalmente no están a largo plazo, teniendo en cuenta también las pocas

investigaciones al respecto.

● La variabilidad genética tendrá una relación importante con la evolución

ecológica de las comunidades, más precisamente el nicho de las comunidades que irá

presentando adaptaciones en un periodo de tiempo y que estará limitado por la misma

restricción geográfica expresada por el endemismo.

● La ecología evolutiva es una forma de entender las relaciones que posee los

individuos con su entorno y cómo mediante este y otros factores en el espectro tiempo va a

cambiar debido ya sea a condiciones mismas del ambiente o a relaciones que van a ir

generando de manera natural o antrópica.

● Las interacciones que se presentan entre las comunidades vegetales y animales

influyen significativamente en la evolución de las especies, esto determinará la evolución


191

ecológica la cual requiere de periodos de tiempos significativos donde interactúas las especies

y se relacionen con los factores bióticos y abióticos.

● Al ser la ecología evolutiva la disciplina encargada del entendimiento de los

procesos ecológicos y evolutivos a nivel organísmico, poblacional y de comunidad, el estudio

de sucesión vegetal nos permite desde la modificación del ecosistema entender causas y

consecuencias que diversifican su espacio, desde las características de nueva adaptación al

suelo afectado por la ceniza volcánica y la lava

● Desde el segundo estudio, este representa como la plasticidad fenotípica es un

carácter de suma importancia en la adaptación de especies de mangle a cambios en el

gradiente salino, mostrando a su vez la ecología evolutiva en cuanto a que muestra las

interacciones planta-suelo y lo complicado de la acoplacion a regímenes distintos de

salinidad, que en un futuro permitirían diseñar protocolos de restauración de manglares.


192

14. Referencias

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