Unidad 11
Unidad 11
Unidad 11
ECOLOGÍA EVOLUTIVA
Presentado por:
Presentado a:
PhD. Edgar Ernesto Cantillo
CONTENIDO
ECOLOGÍA EVOLUTIVA 1
CONTENIDO 2
Lista de tablas 6
Lista de figuras 6
1. Resumen 10
Abstract 11
2.Introducción 12
4. Concepto de Evolución 30
4.1.Evolución Biológica 31
4.1.1.Agentes de la evolución 31
5. Ecología Evolutiva 32
5.1.Ecología Evolutiva del Desarrollo 38
7.Coevolución 50
7.4.1.Limitaciones de la coevolución 61
7.5.Genética en la Coevolución 61
12.Estudios de caso 87
12. 1. Influencia de la Estabilidad Climática en el Endemismo de las Plantas Vasculares del
Desierto de Chihuahuan 87
12.1.1. Introducción 87
12.1.2.Objetivo 91
12.1.3.Materiales y métodos 92
12.1.3.1.Lista de verificación de las especies de plantas vasculares y datos espaciales 92
12.1.3.2.Análisis filogenéticos 93
12.1.3.3.Endemismo y diversidad filogenética 94
12.1.3.4.Variables climáticas importantes y velocidad del cambio climático 95
12.1.4.Resultados 97
12.1.5.Discusión 100
12.1.5.1.Áreas de endemismo y endemismo filogenético 100
12.1.5.2.Variables climáticas y velocidad climática 101
12.1.5.3.Conservación 102
12. 2. Evolución Geomorfológica y Vegetación Costera de Playa Palmeras Parque Nacional
Natural Isla Gorgona, Pacífico Colombiano 103
12.2.1.Introducción 103
12.2.2.Materiales y Métodos 104
12.2.2.1.Área de estudio 104
12.2.2.2.Morfología de playa 106
12.2.2.3.Vegetación 108
12.2.3.Resultados 109
12.2.3.1Morfología 109
12.2.3.2Vegetación 115
12.2.4. Discusión 118
12.3 Análisis Ecoanatómico, Evolutivo y Comparativo de la Madera de 40 Especies de dos
Asociaciones del Bosque Altoandino Colombiano 122
12.3.1. Introducción. 122
12.3.2.Objetivos. 123
4
12.3.3.Metodología. 124
12.3.3.1.Descripción del área de estudio. 124
12.3.3.2.Recolección de muestras. 124
12.3.3.3.Preparación de probetas. 124
12.3.3.4.Obtención de cortes. 125
12.3.3.5.Coloración, deshidratación y montaje. 125
12.3.3.6.Características empleadas para la ecoanatomía. 126
12.3.3.7.Características anatómicas empleadas para filogenia. 126
12.3.3.8.Análisis de la información. 127
Conclusiones 190
Referencias 192
6
Lista de tablas
Lista de figuras
Figura 42. Precipitación promedio mensual en el periodo entre 1960 y 2014, Estación meteorológica
Figura 47. Valores promedio de salinidad de las tres zonas estudiadas en el periodo que se desarrolló
9
la medición.
Figura 48. Valor promedio del pH de las tres zonas estudiadas en el periodo que se desarrolló la
medición.
Figura 49. Gráfica barra de error del área foliar en plántulas de R.mangle.
Figura 51. CVA para todos los tejidos evaluados en las plántulas de los tres bosques. Polígono rojo:
Smith Channel; Polígono azul: Sound Bay; Polígono verde: Old Point.
Figura 52. CVA para todos los tejidos evaluados en las raíces de las plántulas en los tres bosques.
Polígono rojo: Smith Channel; Polígono azul: Sound Bay; Polígono verde: Old Point.
10
1. Resumen
La ecología evolutiva estudia y tiene como objeto los diversos factores ecológicos en el
Esto es de suma importancia para entender las dinámicas de las especies, poblaciones y/o
comunidades, como la forma en la que se adaptan, sobre todo a nuevos escenarios climáticos.
Para comprender este concepto a cabalidad es necesario hablar de evolución y todo lo que ella
abarca. De esta manera, para el desarrollo del presente capítulo se habla de los antecedentes
la plasticidad fenotípica y algunos de los rasgos funcionales que estarán ligados con la
ecología evolutiva, para una comprensión completa se expondrán algunos estudios de caso;
inicialmente se escogieron artículos en bases de datos como Scielo, ProQuest, Science Direct,
entre otras, luego se filtraron los artículos según los datos, posibles errores y la veracidad que
presentaban, para finalmente examinar a fondo los estudios escogidos y poder exponerlos en
que exponen las relaciones existentes entre alteraciones bióticas y abióticas; ya sea como el
fenotípica.
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Abstract
Evolutionary ecology studies and aims at various ecological factors in the development and
emergence of new phenotypic traits, the microevolution of these traits, and the fixation of
the way in which they adapt, especially to new climate scenarios.To fully understand this
concept it is necessary to talk about evolution and everything that she embraces. In this way,
for the development of this chapter, the antecedents of evolutionary ecology are discussed, it
is broken down in terms of evolutionary ecology, concepts are exposed phenotypic plasticity
and some of the functional traits that will be linked with evolutionary ecology. In the same
way, for a complete understanding, some case studies will be presented; First, a number of
articles found in databases such as Scielo, ProQuest, Science Direct, among others, were
chosen, then the articles were filtered according to the data, possible errors and the veracity
they presented, to finally thoroughly examine the chosen studies and be able to expose them
in the present work, which will be fundamental mainly in evolutionary characters that expose
the existing relationships between biotic and abiotic alterations; either as the set of climatic
variations and responses of the vegetation in long periods of time, evidencing changes in the
structural composition, the role of the anthropic impact, the successional dynamics and
edaphological evolution.
2. Introducción
Tan solo con pensar en la conocida frase “lo único constante es el cambio”,
remontándose desde la selección natural propuesta por Darwin, pasando por la herencia
genética de Mendel, hasta la actualidad, donde los estudios alrededor de estos temas son cada
vez más completos gracias a la tecnología, se piensa en la evolución, y la necesidad de
adaptación. Todo lo que nos rodea se transforma, por esto nos hemos visto en la obligación de
indagar en este aspecto, desde la naturaleza, con dos disciplinas: la ecología y la biología
evolutiva, la primera desde sistemas de individuos/materia y energía (comunidad, población,
individuo); y la segunda desde el tiempo y las relaciones de parentesco.
Dos disciplinas, fuertemente relacionadas al tener que ver con el entorno de los
organismos, siendo fundamentales para el estudio de los carácteres de la historia vital de los
mismos. Un aspecto importante, dado que ayuda a entender procesos adaptativos pasados y a
deducir los procesos futuros. En el caso de los ecosistemas, es vital realizar estos estudios y
comprender a cabalidad estos procesos, dado el papel de los árboles forestales de todo el
mundo (Santos, 2014). De esta manera, el adquirir el conocimiento mencionado, parte de la
teoría de la evolución, entendiéndose por evolución al conjunto de transformaciones o
cambios que sufre un organismo a través del tiempo (Alvárez et al, 2017; Campos, et al.
2013). Es así como se podrá entender la forma en la que los organismos generarán y se
adaptarán a los cambios de modo paralelo a las variantes que existan en el ambiente en el que
se desarrollen, de esta manera podremos comprender, según los cambios visibles en las
especies, como el hábitat y el nicho ecológico en el que se encuentran ha variado (Soberón,
2009).
áreas, cabe resaltar que estas han interactuado combinando los datos ecológicos y etológicos
con hipótesis filogenéticas (Méndez & Navarro, 2014).
Dado esto, y teniendo como base el amplio estudio entorno a estas áreas del saber, y la
importancia que esto significa para la vida en el planeta, Alvárez et al, (2017) menciona que
el desarrollo de la ecología evolutiva va desde la fecundación hasta la senectud, e involucra
cómo estos mecanismos afectan los patrones de especiación (macroevolución) y la evolución
a nivel de las poblaciones (microevolución), así, el fin de este capítulo es, con base en los
antecedentes de la ecología evolutiva, darle una explicación al término y finalmente con
algunos estudios de caso, aterrizar el tema para un mejor entendimiento de este.
Buena introducción
14
que se afirma que las especies son sucesoras de otras que existieron con anterioridad y que el
proceso según el cual esto puede llegar a suceder en la naturaleza es la selección natural
(Malacalza, 2013). Esta es una teoría unificadora de la vida, siendo fundamental para
comprender la ecología evolutiva, no está demás mencionar que Darwin no fue el primero en
proponer una teoría de la evolución , pero fue el primero que describió un mecanismo válido
confundirse con la evolución, por tal motivo, cabe destacar que la selección natural no es
sinónimo de evolución, ya que la primera ocurre cada vez que un organismo deja una
descendencia más exitosa que otra, lo que conlleva a que con el tiempo sus genes dominen el
conjunto de genes de dicha población, por otro lado, la evolución hace mención a la forma en
la cual son llevados a cabo ciertos cambios temporales de cualquier clase. (Pianka,
2011;Curtis, 2008)
que sobreviven y se reproducen en una generación siempre será menor que el número total
aleatorias entre organismos y que dichos cambios son hereditarios, la cuarta define una
relación entre las características del ambiente y las variaciones hereditarias, las cuales
permitirán definir si un individuo sobrevive , se reproduce y que individuos no, es aquí cuando
15
se habla del proceso de selección natural, el cual define que las variaciones hereditarias
favorables son más comunes de una generación a otra, y la última hipótesis dispone que la
selección natural requiere un determinado tiempo en el cual se acumulan cambios que causan
acuerdo con lo anteriormente mencionado, según Williams, (1992), citado por Soler, (2002),
se define como “un sistema de retroalimentación correctiva que favorece a aquellos individuos
carácter adaptativo de los organismos, dado que, como ha sido mencionado anteriormente, el
porqué no hay organismo ni estructura biológica “perfecta”.En esta teoría se afirma que las
reproductivas de sus portadores se amplíen, cabe mencionar que a través de las generaciones,
las variaciones beneficiosas se van a mantener y las perjudiciales serán descartadas (Ruíz,
2009).
La selección natural, citando a Ruíz, (2009), fue propuesta esencialmente para explicar
la organización adaptativa de los seres vivos. Así, el cambio evolutivo en el transcurso del
fomentados por la selección natural, sin embargo frecuentemente resultan como coproductos
tenido en la ciencia, en sus inicios no fue muy popular, según Soler, (2002), no pudo explicar
de forma óptima los mecanismos de herencia. Sin embargo, esto se soluciona cuando se
síntesis fue hecha por R. A. Fisher, J. B. S. Haldane y S. Wright (1930)los cuales concluyeron
2. Hay tres tipos de formas por las que evolucionan las poblaciones: la deriva
gradual.
5. Los procesos de diversificación pueden causar cambios que dan lugar a taxones
de orden superior.
Así, estos autores, al ser los primeros en realizar modelos matemáticos de selección
natural, con base en las 5 conclusiones mencionadas, permiten dar validez a la teoría
propuesta por Darwin (Soler, 2002), lo que da paso a una comprensión de la teoría de la
selección natural hasta la época actual, se ha acumulado un gran número de evidencias que
sustentan la realidad de la evolución, lo cual expone que todos los organismos vivos que
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existen hoy sobre la Tierra se han establecido a partir de formas más antiguas. Esto es
verifica como, mediante trazas ancestrales genéticas, los organismos están constantemente
confirmación del parentesco existente entre las numerosas especies de seres vivos , de la
Como lo afirma Pianka (2011), el entorno y las condiciones en las que se encuentra
una población son fundamentales para que se defina el tipo de selección natural, por lo tanto
cuando se presentan condiciones estables en una población, los extremos tendrán menos
cambio, se hablara de selección direccional, donde los individuos promedio pueden no llegar
distintos. Se lleva a cabo cuando fenotipos intermedios de baja aptitud logran separar dos o
Figura 1.
biológicas de la misma manera como los factores y mecanismo que los regulan; por lo que es
el estudio de las fluctuaciones en el tamaño y/o densidad de las poblaciones naturales, se basa
en tres formas que no podemos obviar: principios teóricos generales del cambio poblacional,
tener en cuenta a las explosiones demográficas, que son esos episodios en los que una
población crece aceleradamente, esto puede llegar a tomar de unos meses e incluso años, pero
llegan a ser evidentes por el crecimiento del número de individuos de una población; contrario
a este tenemos el colapso poblacional que puede llegar a conducir a la extinción local o
del individuo, este cambio en la composición genética de las poblaciones se le conoce como
evolución; pero además de sus diferencias genéticas los individuos que componen una
población tienen diferencias obvias que permiten determinar características tales como el
tamaño, la edad, el estado ontogénico entre otros, por lo que es claro decir que la dinámica de
Para comprender estás dinámicas, se puede recurrir al modelo de crecimiento exponencial ...
Pero para de una maner clara entender estas dinámicas presentes es necesario en
muchas ocasiones del modelo de crecimiento exponencial que nos permitirá describir la
dinámica durante periodos limitados, pero hay que tener en cuenta que es común que una
refiere a la manera en que se reparten los valores de cierta variable en las diversas clases
posibles y los patrones son el ordenamiento espacial de los individuos (Matteucci y Colma,
2002).
general las especies buscarán su distribución para continuar con el linaje de la misma, esta
distribución se basará en la capacidad de las mismas por poder adaptarse a una zona nueva. El
Figura 2
Esquema de distribución espacial uniforme, al azar y agregada.
de los otros.
misma manera que se describió en este apartado (Aleatorio, regular y agregado), el patrón
aleatorio describe la idea de que cada lugar en el espacio tiene la misma probabilidad de tener
patrón regular tendrá una relación equitativa entre la presencia de individuos con respecto a
Con respecto a cuál es el patrón más frecuente se podría decir que es el de agregados
(la condición en este patrón es que se debe determinar la escala e intensidad, la escala se
control con respecto a los factores ecológicos) gracias a diversas situaciones como la
variación en las condiciones del hábitat, la dispersión de las especies; dado que obtener
situaciones regulares en donde los individuos se distribuyen con la misma probabilidad en las
unidades muestrales es complejo y difícil de hallar. Se debe tener presente que los patrones
son cambiantes, un ejemplo de esto es la relación entre el patrón espacial y el transcurso del
tiempo, mientras que la población o los individuos sean jóvenes esta tiende a tener una
distribución en forma de agregados pero a medida que estos maduran estos tenderán a la
Los principales factores que pueden asociarse a la dinámica de las poblaciones son:
nacimientos.
A pesar de considerar a las plantas especies adecuadas para poder realizar estudios
demográficos, por su característica de ser inmóviles no es sino después de veinte años del
estudio en animales, que empiezan a usarse técnicas demográficas desarrolladas por Herpes y
White en 1974, quienes mencionan que la ausencia de información con respecto a los análisis
en donde es fácil determinar la edad; es desde ese momento que empiezan a desarrollar
matriciales, puesto que estos permiten estimar tres componentes demográficos de una
población: la tasa intrínseca de una población, la estructura estable de los tamaños y el valor
que es reproductivo de los miembros (Van Groenendael et al. 1988, Caswell 1989); la tasa
intrínseca de una población también llamada tasa verdadera, se refiere a la tasa en la que una
distribución estable de edad, un valor bastante útil en la distribución por edad y crecimiento;
(Hauser & Duncan, 1975) y el valor reproductivo que indica el aporte de un individuo a la
próxima generación de la población (Herrera, M., Dagatti, C., & Becerra, V.,2017).
2000).
24
ecológicos y, por ende, poblacionales, es una ayuda útil para la aplicación y la comprensión
de ellos. El protocolo preciso o las reglas a establecer en cuanto a la herencia, eran totalmente
postuladas poco tiempo después por Gregor Johann Mendel, en 1865, mediante experimentos
con guisantes (Figura 3) (Pianka, 2011). La gran contribución de Mendel fue el demostrar que
las características heredadas son llevadas en unidades discretas, y distribuidas por separado de
generación en generación, estas unidades discretas que Mendel nombraba, son las que
como el aporte a la posterior dependencia quedan definidas y por lo tanto el individuo estará
Figura 3
Esquema de los experimentos realizados por Gregor Mendel.
cambios (puros) en una línea de descendencia cerrada, donde todos los individuos presentan
individuo o pareja.
26
Una vez con las investigaciones de Mendel se iniciaron nuevas indagaciones sobre la
herencia entre los cuales se destacó el trabajo del botánico Hugo de Vries quien descubrió que
la herencia en la especie “hierba del asno” generalmente era ordenada y predecible, pero que
antecesores de dicha especie, es entonces cuando se inicia hablar del concepto de mutación.
Con las posteriores investigaciones se llega a la definición que las mutaciones son parte de
de las poblaciones, y por ende son las variaciones hereditarias que hacen posible la evolución.
Por lo tanto, la evolución va ser el resultado de los cambios en el reservorio genético, y así
mismo existen otras formas de evolución como lo es la selección natural (Curtis, 2008).
Es una ciencia relativamente nueva, su origen se puede ubicar cerca del 1908 donde
Godfrey Harold Hardy y Wilhelm Weinberg describen las presuntas frecuencias de los alelos,
si una población se mantuviera estática teóricamente, pero no son estáticas sino dinámicas, así
que al aplicar esta ecuación en poblaciones reales ayudaría a dilucidar las normas que
Desde este momento, la evolución tomó otro rumbo, como consecuencia de cambios
en el material genético a lo largo del tiempo, generando una nueva visión que pronto se
dentro de los individuos de una población, y cómo estos patrones cambian en tiempo y
Para mayor entendimiento, se podría pensar que las especies están ligadas a una serie
de poblaciones por un flujo génico y que el conjunto de todas las poblaciones entre las que
este se presenta constituye una especie, así, si las poblaciones son muy variables
genéticamente, implicaría un alto flujo génico y por consiguiente una población que es (o fue)
muy grande, mientras que para una baja variabilidad sucedería lo opuesto. Siendo uno de los
objetivos de la genética poblacional el entender procesos a escala ecológica, así como las
diferentes fuerzas de evolución que afectan a esta variación, (Eguiarte et al., 2013).
28
Podemos decir que las adaptaciones son caracteres morfológicos que fueron
explicados por los naturalistas del renacimiento originalmente como el diseño divino, siendo
actualmente de gran importancia por ejemplo ,para poder llegar a la identificación y definir
algunas especies. Este concepto marca un antes y un después, ya que a partir de este se
por lo que la adaptación biológica se convirtió en una explicación poblacional, propuesta por
adaptaciones no solo deben ser vistas como caracteres fenotípicos que ayudan a subsistir, sino
que también como un proceso de transformación poblacional, concentrado con los cambios
propios del ambiente, proponiendo así dos postulados; el primero, el principio del uso/ desuso
que sugiere que las partes u órganos más usados tenderán a fortalecerse y/o desarrollarse
mientras que los que no son usados frecuentemente tenderán a debilitarse; por otro lado, la
herencia de caracteres adquiridos, que menciona que los caracteres que han cambiado (usados
o no), se transmiten a las generaciones siguientes, dando importancia al hábito como rasgo
estructuras con nuevas funciones, (Iturbe, 2010, Usaquén, 2009) (Iturbe, 2010; Usaquén, 2009)
rango X está presente en el individuo S porque hubo una selección para en un momento
específico ya que este rasgo era beneficioso para el organismo, explicando la funcionalidad
29
en 1994, donde decide ajustar la funcionalidad a lo más reciente sobre el mismo, evita como
4. Concepto de Evolución
lo largo de los años, pues ha sido fundamental este concepto para describir: el desarrollo
resultado de las adaptaciones en los organismos, esto, producto de los diversos ambientes,
obteniendo como consecuencia genes alterados, rasgos nuevos y nuevas especies. Dichos
genética, como en el tiempo, estos cambios le pueden otorgar al organismo una ventaja sobre
Para explicar la evolución biológica y ecológica se han estudiado varias teorías que
permiten entender cómo es el orden funcional de las especies, se dice que la naturaleza tiene
interacción entre organismos con sus factores abióticos (Pianka, 2011). La evolución según
entender ni las propiedades distintivas de los organismos, sus adaptaciones; ni las relaciones
de mayor o menor proximidad que existen entre las distintas especies.” Para comprender esta
idea, es necesario hablar en primera instancia de las teorías que permitieron llegar y
selección natural, la teoría de Eco-Evo-Devo (Alvárez et al, 2017), de esta manera se contarán
con las suficientes bases para enfocarlo en el estudio forestal, sus respectivas poblaciones y
31
comunidades.
extinción.
Uno de los agentes de la evolución que más se menciona es la selección natural, sin
embargo,existen otros agentes entre los cuales se encuentra presente: la deriva genética, que
segregación siendo la producción gamética que no cumple con las frecuencias alélicas
5. Ecología Evolutiva
las comunidades pero esto a nivel no sólo genérico sino que también organísmico, por lo que
ambientes en las que los organismos se desarrollan; pero cabe aclarar que el estudio ecológico
de la evolución no solo habla de adaptaciones, también se encarga del estudio de los procesos
Por otro lado podríamos decir que se encarga de estudiar las causas y consecuencias
características adaptativas y no adaptativas,por lo que tenemos que decir es una interfase entre
(Boege, et al.,2011)
pueden ver afectados por su entorno (abiótico), se puede dejar de lado la influencia del
supervivencia de especies, ya en este punto es claro que los organismo deben lidiar con
diversos factores para mantenerse como especie en medio de un ambiente que está en
Por otro lado de acuerdo a (Fox, et al, 2001) el campo de la ecología evolutiva es el
33
estudio de la variación dentro de los individuos, entre dividuales, poblaciones y especies, por
lo que de acuerdo al autor los ecologistas evolucionistas necesitan conocer las causas
se deben de determinar las condiciones necesarias para que sea posible la evolución, pues es
forma conocer si se cumplen los objetivos del estudio, dicho esto es indispensable
entorno al que pertenece, seguido de esto para llegar a determinar si la selección natural
individuo puede llegar a influir de manera significativa; en tercer lugar para saber la
influencia que tiene el fenotipo en un rasgo característico es necesario entender cómo afecta la
capacidad que posee un individuo para obtener los recursos necesarios para su proceso de
crecimiento y reproducción, así mismo para su supervivencia, como por ejemplo evitar la
subsistencia de los mismos estableciendo así un proceso de evolución, por eso se debe de
entender cuán diferentes son las condiciones que pueden llegar a presentarse y de qué manera
de una adherencia entre los procesos de sucesión y evolución. Este, explica que la evolución
sin excepción alguna, siempre será coevolución y tendrá lugar en el seno de los ecosistemas,
34
que a su vez, están en constante cambio sucesional, que consta de dos casos: lento, de
sucesional relacionado con la evolución funciona como una cinta la cual direcciona la
evolución de las especies, con esto logra explicar el progreso en paralelo de las líneas
relacionado con la evolución funciona como una cinta la cual direcciona la evolución de las
especies, con esto logra explicar el progreso en paralelo de las líneas filogenéticas, aunque a
velocidades diferentes
diferentes procesos que rigen el desarrollo de los organismos , dicho desarrollo comprendido
desde la fecundación hasta la senectud, buscando así entender el efecto de estos procesos
estos procesos de desarrollo, se obtiene una ventaja significativa para poder explicar los
patrones de cambio fenotípico entre las especies en distintos niveles filogenéticos. Un aspecto
las reacciones por parte de los genotipos antes la variación de un factor ambiental, (Alvarez,
et. al 2017).
sucesos que afectan el desarrollo filogenético y ontogenético relacionado con las poblaciones,
perturbación es mayor a la energía que liga a todos los componentes del ecosistema, se
habrá una ganancia neta. Como ejemplo a lo anterior, se da la caída de meteoritos o las
población, de alguna manera habrá una adición benéfica y una posterior adaptación.
ecología evolutiva entiende que con una comprensión de las causas y consecuencias de la
variación fenotípica dentro y entre las poblaciones, se pueden detectar procesos evolutivos
operando en una variedad de niveles ecológicos, dentro de los mecanismos de las poblaciones
y entre las subpoblaciones distribuidas sobre el rango geográfico de una especie, se debe tener
en cuenta que estos objetivos requieren de una compresión adecuada y un claro entendimiento
de la naturaleza de fenómenos típicos de variación y es que hay que dejar algo claro y lo que
convierte a la ecología evolutiva en una ciencia a la que será necesario prestarle atención pues
cualquier rasgo cuyo fenotipo se pueda transformar o transmitir tiene todo el potencial de
Para entender la variación , se debe involucrar la genética ecológica pues esta ofrece la
visión de cómo evolucionarán los rasgos en las poblaciones naturales. Investigaciones en esta
rama, han demostrado que la selección natural es lo suficientemente fuerte como para generar
será posible llegar a predecir la dirección en la cual el rasgo podría evolucionar, los patrones
de variación expresados por un rasgo van a tener una influencia en el análisis cuantitativo y de
métodos experimentales que permiten detectar y llegar a medir esta relación, para eso los
rasgos pueden llegar a clasificarse en rasgos discretos donde los fenotipos pueden clasificarse
en variaciones discretas las cuales se se representan por histogramas, dichos histogramas son
de especial interés debido a que permiten la predicción de varios puntos a considerar; también
están los rasgos cuantitativos que son donde el fenotipo va a variar a lo largo de un continuo y
se determinan los alelos, muchos ecólogos evolutivos van a centrarse exclusivamente en este
tipo de rasgo ya que son muchos los rasgos de la comprensión del conocimiento ecológico y
los fuertes efectos que continuamente son claros y se distribuyen, esta incluye la historia de
longevidad, fecundidad y estado físico en sí, estos rasgos , para este fin los ecólogos
poder detectar las posibles causas en las variaciones de lo que se conoce como rasgos
cuantitativos y los efectos de los mismos sobre la aptitud de un organismo, identificando asi
ecología y la biología incorporando una gama completa de técnicas y enfoques de ambos, las
interacciones de las especies a menudo crean una fuerte selección de rasgos, y cuando dos o
coevolución, así mismo se complementa con la ecología histórica la cual proporciona una
visión sintética del tema, donde se unifica el concepto y se establecen avances empíricos del
37
entre el genotipo y la aptitud que puede ser de una alta sensibilidad a la identificación de los
genotipos con el cual los individuos interactúan; por lo que influye de variación dentro de los
secuenciales, esta puede expresarse de dos maneras, la primera son la edad y los cambios
relacionados en el fenotipo del individuo que serán como el tamaño corporal, la tasa de
exhibido por secuencias producidas un ejemplo de esto es cuando las hojas, las flores o los
frutos producidos de manera potencia varían con el tiempo, del mismo modo el número de
semillas que se producen que cambian con el tiempo. (Fox, et al, 2001)
de poblaciones. Así mismo, estos estudios ayudan a entender los patrones de cambios
Con relación directa a la ecología, esta ciencia busca relacionar los factores
tiene restricciones inherentes a la naturaleza física de los sistemas biológicos. Esto representa
una dificultad para desentrañar mecanismos del génesis y mecanismos que dirigen la
variación fenotípica, con el fin de entender cómo actúa la selección natural en las poblaciones.
genes que contiene el paisaje y determina de manera importante su topografía, por lo tanto, las
Tomando en cuenta lo anterior, se intuye que el proceso implica cambios en el ambiente los
cuales puedan alterar el paisaje, por lo tanto producir variación fenotípica (Álvarez et al,
2017)
39
Las plantas están dentro de los primeros seres vivos de la tierra; descienden de los
de las algas las cuales se transforma a las primera hojas para luego evolucionar a plantas
terrestres independientes a las algas, las primeras plantas cubrían las rocas de los bordes de
los cuerpos de agua, luego desarrollaron esporas y raíces fijas para proveer nutrientes, se
cuales tuvieron que adaptar para poder sobrevivir disminuyendo el tamaño de las hojas lo que
briofitos con mejores adaptaciones a condiciones xéricas por lo tanto fueron capaces de
donde se incluyen las plantas con semilla, es aquí donde se separa en dos grandes grupos la
Las plantas que emergieron tras el surgimiento de los continentes tuvieron que
así lograr sobrevivir a la tierra firme que contaba con una baja presencia de suelo, producto de
la roca meteorizada, una baja concentración de oxígeno en la atmósfera y una capa de ozono
protectora contra la radiación UV; la secuencia histórica de estos eventos no es conocida con
certeza pero se puede resumir en tres momentos: El primero con la conquista de las plantas al
medio terrestre, Seguido de la evolución de las semillas y por último la aparición de las
40
de la Tierra. Se origina aproximadamente hace 3900-3800 millones de años, tiempo que sería
determinado a partir del análisis de sedimentos en este caso metales que se habrían oxidado
cuando la fotosíntesis liberó una cantidad alta de oxígeno que posteriormente sería vital para
el surgimiento de la vida pero se debe tener en cuenta que este en gran parte fue producido
por organismos sencillos como lo son las cianobacterias y protistas (procariotas y eucariotas)
6.1.1 Trepadoras
epifitas con las trepadoras e infiere que es más fácil la transformación a una trepadora que a
un especie epifita, esto teniendo en cuenta que casi en el doble de familias tienen especies
trepadoras con relación a las epífitas, por otro lado se sugiere que deben haber fuertes
presiones selectivas que favorecen la evolución de las especies escandentes, sin embargo
aunque las epífitas han evolucionado en menor proporción su radiación adaptativa ha sido
más pronunciada que en las especies escandentes y el éxito de estos taxones puede deberse al
como Curcubitaceae, Passifloraceae, otras familias con zarcillos similares como Gouania y
gancho de agarre, otras adaptaciones son las raíces adventicias, formas juveniles dimorfas y
anomalías cambiables.
se aborda inicialmente con lo que afirma Dewalt (2000), el aborda la sucesión de estás en el
bosque, afirma que durante la sucesión del bosque, después de la perturbación, las lianas
generalmente aumentan al principio y luego caen en abundancia. Y que sin embargo, debido
tesis doctoral enfocada en la evolución vegetal del sector biogeográfico Castellano Cantábrico
durante el cuaternario final; él encontró que en el pleistoceno los ciclos de oblicuidad orbital
pasaron de 41 ka a 100 ka, luego de esto los interglaciares fueron más cortos y cálidos
comparados con los de tiempo atrás; este cambio en los ciclos climáticos repercuten en el
porcentaje de polen, sin afirmar que esta fue la única causa en estos cambios, también se
climáticas cual generó una regresión en los Bosques de Quercus y expansión de herbazales
que dominaban desde el pleistoceno medio lo cual se asoció con la reducción de temperatura
que permite la rápida recuperación de la vegetación arbórea, sin embargo luego de esta etapa
herbáceas.
43
o puede ser considerada como un rasgo sujeto a selección con valor funcional y es uno de los
de tener fenotipos adecuados para las nuevas condiciones (Matesanz et al. 2010,
Benito-Garzón et al. 2011) citado por Salgado (2015) . Es decir, esto puede ser considerado
(ver figura 4). De esta manera, si se visualiza esto en una gráfica, se tendrían los niveles de la
Figura 4.
Normas de reacción en su representación clásica: valor fenotípico en función del gradiente
ambiental.
efectos en lo que a este nivel respecta, son ampliamente evidentes, un ejemplo de esto puede
extremos (Today 1975, Macdonald et al. 1988, Sultan 1995). No obstante, sus consecuencias
evolutivas pueden ser significativas (Sultan 1987), citados por Gianoli, (2004).
distintos; El primero se visualiza como un rasgo cuantitativo, el cual está sujeto a selección y
evolución, además que es una propiedad del genotipo, es decir, la PF juega un papel
importante dentro de la ecología, pero esta se convierte en un rasgo como cualquier otro en la
facilita la evolución, por ende la pregunta principal de este enfoque está planteada en cómo se
generan cambios en el desarrollo de los individuos (Witt y Scheiner, 2004; Scheiner, 1993;
visualizarse en diversas escalas de manera individual, con el fin de evaluar el valor adaptativo
de cada uno de los fenotipos producidos en cada ambiente, es decir, a nivel particular, la PF
amortigua los cambios ambientales durante el ciclo de vida de la planta, lo que se traduce
algoritmo o unos pasos a seguir para cumplir con las condiciones necesarias para su
determinación, las cuales pueden corresponder a la norma de reacción, estas según Gianoli,
(2004), cabe mencionar que a esta escala es más complejo identificar la PF.
de estudio.
naturales.
es decir, sumada a través de todos los ambientes y ponderada por la frecuencia de ocurrencia
de estos.
46
selección sobre plasticidad de algún carácter, la respuesta evolutiva de dicho carácter. En vista
modificación de la amplitud ecológica (Pigliucci 2001, Sultan, 2003) citado por (Matasenz &
Valladares, 2015).
Dado esto, es importante mencionar que los factores ambientales a través de los cuales
se ha evaluado la plasticidad fenotípica, y han sido lo más relevantes para entender este
nutrientes y herbivoría) sobre la norma de reacción para una variable ambiental en específico
(Pigliucci et al. 1995, Schlichting & Pigliucci 1995, Sultan 2001). Se menciona esto, dada la
significancia que tiene para comprender que todos los cambios son de carácter-dependiente y
Figura 5.
Nota: Describe como la disminución en la disponibilidad de luz y humedad del suelo generan patrones de
respuestas morfológicas opuestas en plantas de Convolvulus arvensis. Adaptado de: Gianoli, (2004).
supervivencia de las mismas (Matasenz & Valladares, 2015).. Esto será relevante para la
existencia exitosa de un individuo, una población o una especie. Para resumir, y comprender a
Figura 6.
Nota: Esquema que resume el enfoque de modelos emergentes en los que se usan modelos dinámicos de redes
moleculares acopladas por campos físico-químicos y de paisajes epigenéticos para estudiar el desarrollo (la
y las normas de reacción. Los paisajes epigenéticos pueden alterarse por factores ambientales
y esto puede traducirse en un cambio fenotípico que explica la plasticidad. (Alvárez et al,
2017).
las plantas; e incluyen sustancias químicas como los alcaloides, quinonas, aceites esenciales,
flavonoides, entre otras; en algún tiempo se consideraban como desechos, sin embargo, estos
cumplen varias funciones como de protección, otros son atractivos para los polinizadores y
dispersantes de semillas.
49
indica que hay plantas fáciles de encontrar por lo que estas desarrollan defensas químicas que
las transforma en no aparentes para los animales, otras especies que no son fáciles de
encontrar desarrollan pequeñas cantidades de toxinas como defensa ante los herbívoros
especializados; esta teoría se aplica a tejidos lignificados y hojas maduras y a otras defensas
temporales para yemas, primordios o semillas; por otro lado está la teoría de la defensa
vegetal en donde se relacionan estudios que indican que los animales comen unas plantas pero
otras no, esto explicado con la adaptación de los metabolitos secundarios generando toxicidad
para los animales, la teoría de la asignación de recursos afirma que dicha capacidad defensiva
de las plantas está en función de reemplazar partes perdidas lo cual depende de la tasa
también existe la defensa que desarrolla la planta inducida por daños por herbívoros o
enfermedades estas defensas pueden estar durante toda la vida de la planta o desaparecer
cuando maduran, otro tipo de defensa desarrollado por las plantas es hacia virus, bacterias,
7. Coevolución
que tienen las poblaciones ocurre por varias razones tales como permanencia, dominancia,
de especies en el planeta existe una gran biodiversidad Jordano (2003). La coevolución está
vida han sido el resultado directo de procesos coevolutivos, como el origen de las células
en las especies que interaccionan Jordano (2003) enfatiza que para que suceda coevolución se
estas permiten que sea posible el desarrollo de propiedades específicas que son la base
· Reciprocidad: Hace referencia las interacciones que son influyentes mutuamente entre
entre otras; estas estrategias son fundamentales en el accionar diario de una biosfera
· Dinámicas del espacio- tiempo: Hace referencia a que las interacciones dadas entre los
escala, sin embargo, se debe de tener en cuenta que existen otras interacciones las cuales
· Emergencia: Se infiere como uno de los rasgos más trascendentales es las interacciones
encontramos el mutualismo, las interacciones entre dos especies son mutualistas cuando se
benefician las dos partes. Las relaciones mutualistas varían considerablemente en diferentes
casos, por ejemplo, muchas especies de insectos polinizadores interaccionan con especies de
mutuamente generando una competencia entre individuos de una población y esto a su vez
genera una respuesta o reacción en otra población, los procesos evolutivos que se presentan
entre especies en las cuales se ve la interacción de unas pocas especies, se puede observar que
competencia por sobrevivir, esto puede provocar rasgos divergentes en especies competidoras
Coevolución difusa: Este proceso evolutivo presenta una definición más precisa y se
53
diferencia del anterior ya que el número de especies que interviene es elevado, esta es la razón
por la que se ve más frecuente en la naturaleza. Sin embargo, en cada una de ellas se produce
diversificación entre especies que se puede dar por la emigración entre individuos de las
Tipos de interacciones entre especies: Las especies pueden interactuar entre ellas de
que trae como resultado la interrelación de especies es la competencia por recursos, esto
conlleva a que haya variación fenotípica, proceso importante para evitar la extinción de las
especies y para generar mayor biodiversidad. Existen dos tipos; interacción intraespecífica
que se dan con organismos de la misma especie e interacción interespecífica que se da con
depredación es una relación en la que los individuos de una especie (depredadora) cazan a
individuos de la otra especie (presa) para subsistir, y siempre tiene un efecto negativo sobre el
individuo. No obstante, cabe resaltar que cuando se habla de una población puede resultar en
un efecto mutualista. Los individuos enfermos o menos aptos de la población de presas son a
supervivencia del huésped. Los estudios sobre genética evolutiva exhiben el impacto en la
54
regeneración forestal, bien sea consumiendo directamente las semillas, o las plántulas. El
número de semillas que perecen por el ataque de depredadores es muy grande en la mayoría
tamaño reducido. (Tellería y Santos 2001. citado por Zamora, 2008).Sin embargo si el
alimento que consumen los herbívoros de las plantas incluyen los órganos reproductores con
semillas, las consecuencias del herbivorismo a nivel poblacional pueden ser positivas. (Malo
y Suarez 1996. Zamora, 2008). Solo se pone un punto, u este es al final del párrafo
Se usa el término coevolución que describe cómo las plantas sintetizan productos
químicos para defenderse de algunos insectos ver figura 7; Son estrategias que realizan las
plantas para su supervivencia, la coevolución de plantas e insectos es una sucesión que tiene 4
pasos; 1) las angiospermas con sus metabolitos secundarios elaboran sustancias secundarias;
2) Estas sustancias son tóxicas para el herbívoro, 3) por algún proceso evolutivo los
Figura 7
Síntesis de productos químicos.
55
sustituida (xantotoxina) y furanocumarina angular (esfondina), ejemplos de sustancias elaboradas por las plantas.
La coevolución ha sido muy importante para algunos procesos que han ocurrido a
planeta; según (Thompson, 2001) habla sobre la teoría del mosaico geográfico de la
coevolución, esta indica que las poblaciones locales interactúan unas con otras pero a su vez
se encuentran enlazadas también con un flujo de genes de otras comunidades y así se forma
Figura 8.
Distribución de ciprés
56
Nota: Distribución de ciprés al norte de los Estados Unidos y al sur de Canadá que han modificado sus conos
en defensa de las ardillas y allí se encuentra una especie de ave (piquituerto) que ha modificado su pico para
poder consumir los conos Adaptado de: Thompson,( 2001).
La constitución genética de los individuos junto con la transmisión de los genes de una
Tabla 1
Modelos coevolutivos
Este proceso evolutivo se define como la especiación que hay entre dos linajes
muy cercanos y esta puede iniciar la cladogénesis paralela (es decir la relación
Co-especiación y cladogénesis que existe entre dos clados de árboles filogenéticos); Estas pueden ocurrir sin
paralela necesidad que exista una evolución recíproca por lo tanto no sería coevolución
porque para que esta ocurra debe estar relacionado la especiación en un linaje
parásito- huésped.
58
otras.
(1956), quienes observaron que las especies que compiten entre sí, se
encuentran en constante evolución para reducir esa competencia, por esta razón
Desplazamiento del carácter
morfológicamente son más fáciles de distinguir, correspondiendo esta estrategia
competitivo
al desplazamiento de carácter competitivo,. Por otro lado, se encuentran las
competencia intraespecífica.
Indica que dos o más especies que físicamente son similares, pero al observar
solo una de ella tiene rasgos defensivos (espinas o toxinas) mientras que la otra
Mimetismo Batesiano
no posee estos caracteres, simplemente posee la apariencia y similitud que
Mimetismo Müller para evitar ser depredadas.y/o distribuir la depredación en ellas.Este proceso es
Expansión de las relaciones ejemplo es la interacción entre los córvidos comedores de conos y las especies
mutualistas creando nuevas de pinos en el norte de Eurasia y Norteamérica (ver figura 9), los córvidos
especies consiguen un alimento fácil para recolectar y almacenar para ser consumido en
las épocas de escasez, mientras los pinos consiguen gran dispersión de sus
semillas.
para atraer a las hembras, esto puede provocar que las características florales de
Coevolución diversificadora parásitos o mutualistas, producen aislamiento reproductivo desigual entre las
explicar mejor este tipo de coevolución son las hormigas cortadoras de hojas de
la tribu Attini, que toman una gran variedad de hojas para cultivar una especie
60
específica de hongo, aunque esta especie es incapaz de sobrevivir por fuera del
Este proceso fue introducido por Ehrlich & Raven (1964), un ejemplo para
describirlo podría ser una especie de planta que es atacada por diversos insectos
y que como mecanismo de defensa crea una sustancia tóxica para evitar ser
Coevolución de escape y consumida, produciendo una radiación adaptativa que le ayuda a diversificarse,
radiación por el lado de los insectos, estos con el tiempo elaborarán una forma de
evolutiva).
Nota: Esta tabla muestra los diferentes modelos evolutivos, con su respectiva definición, la figura 9
mencionada en la tabla corresponde a la que se muestra a continuación. Información adaptada del libro
EVOLUCIÓN La base de la Biología (Soler, 2002).
Ok
Figura 9.
Tipos de córvidos coevolucionados: Varios tipos de córvidos coevolucionados para consumir
semillas, interacción planta- polinizador
interacciones entre los parásitos y hospederos, aunque también es más dinámico, ya que
distribución de especies pares o grupos de especies, los efectos las variaciones ambientales, la
(Sánchez, 2005).
De esta forma, teniendo en cuenta que las especies están constituidas por poblaciones
especies dadas, puede hacer que estos cambios evolutivos sean cualitativos o cuantitativos, lo
que hace posible su diferenciación según la localidad, causando así un mosaico geográfico. A
nivel local, una población interactúa solo con una pequeña fracción de la comunidad, pero las
culminaciones de las interacciones pueden ser diferentes, lo cual permite afirmar que la
separación entre tiempo evolutivo y tiempo ecológico es artificial, provocando que las
interacciones entre dos o más especies dadas puedan desarrollarse en diferente tiempo y
7.4.1.Limitaciones de la coevolución
intensidad de selección. Cabe mencionar que en el caso de las interacciones planta/ animal
reproductivo de tipo simpátrico entre individuos de cada una de las poblaciones , para de esta
procesos, deben permitir eliminar o fijar ciertos alelos, y reducir los grupos a un número ideal
de individuos que permitan que los procesos selectivos y adaptativos se den en función a la
estrategia evolutiva estable. Si bien este modelo cladista basado en apomorfías interactuantes
de selección a nivel de fenotipo, los medios de producir selección en el grupo contrario son
los semioquímicos y los sobrevivientes, son aquellos que tienen capacidad de tolerar y así
mismo responder eficientemente a sus ataques. Los procesos de coevolución dirigen a las
especies de las poblaciones un equilibrio dinámico y estable, en el cual ambas partes llegan
una eficacia biológica máxima, sin modificar a las especies ni establecer reglas, lo que
permite que los insectos, por ejemplo, a pesar de la presión de los semioquímicos de defensa y
genéticos y adaptativos, esto quiere decir, que además del gran número de especies que
habitan en el planeta, también existe una gran diversidad de características entre los
evolución de las especies, lo cual es fundamentado en las diferentes adaptaciones que pueden
llegar a presentar. Por ende, se ve indispensable argumentar y resaltar la función que cumple
la variación entre individuos de una misma población, ya que para Darwin los individuos que
presentan estos cambios son representativos de la materia prima en evolución. Así mismo, por
medio del libro “El origen de las especies”, Darwin demostró que la variabilidad ocasiona no
sólo diferentes individuos, sino que también los podría convertir en más o menos aptos. (Lois,
et al., 2010).
cambios, son un aspecto importante para los estudios evolutivos experimentales y a pesar de
que la variación de una población es determinada por la selección natural, este es un principio
siempre y cuando cambien las proporciones de los organismos, esto en términos de algunas
64
cómo se llevan a cabo estos procesos de varianza fenotípica a partir de los fenotipos medios
de una población, esto cuando se trata de rasgos cuantitativos, lo que permite identificar y
expresa como la varianza. La varianza total es la varianza fenotípica (la variación estimada
para todos los fenotipos medidos en una población), esta es el resultado de la suma de dos
varianzas, una genotípica que es la varianza de los valores genotípicos y la varianza ambiental
genéticas (Moreno et al, 2002 & Jenkins, 1986). Un objetivo importante para los ecologistas
evolutivos es medir esta varianza en las poblaciones silvestres, ya que se realiza una
comparativa entre la varianza dada por causas genotípicas y la varianza inducida por el medio
ambiente que por medio de la selección natural será la que cause cambios evolutivos.
menos estables (Rimieri, 2017). Este tipo de diversidad expresa todo tipo de diferencias que
ADN o a nivel de genes, cromosomas y hasta la alteración de genomas, que dan paso a una
de adaptación de una población frente a diferentes factores externos, por lo tanto, es posible
mencionar que al estar en presencia de dos poblaciones similares y perdemos una de ellas,
desde una perspectiva genética, dicha pérdida no será grave, debido a que no habría sido una
puede fijarse en algunos linajes o especies (Gilbert & Epel, 2010). Es por esto que en la
dominante con el fin de producir cambios evolutivos más rápidos (Hill G & Mackay C, 2004)
; Esta varianza genética se puede dividir en dos tipos: Varianza genética aditiva y la no aditiva
los efectos aditivos de los alelos en el fenotipo de los individuos portadores, por ejemplo, si
población (se multiplica por dos, ya que el individuo aporta solo la mitad de los genes) (Silva,
et al. 2018). Esto quiere decir que, la varianza aditiva es el resultado de la adición de varios
genes que codifican una variación de un carácter en particular, esta varianza es una
proporción de la varianza fenotípica que se conoce como heredabilidad, que a su vez es una
mediante la división entre varianza genética y varianza fenotípica total (Mazer & Damuth,
se puede predecir por medio de los efectos aditivos combinados de los alelos colectivos de un
del paso de un ambiente a otro; esta varianza se compone de dos variaciones importantes:
varianza ambiental compartida (dada entre una misma familia) y la varianza individual
(influencias ambientales que hacen que un único individuo se diferencia del resto) (Bartrés, et
biológico y físico, los cambios producidos por su entorno, se conocen como plasticidad
sensiblemente condicionados ciertos aspectos físicos del entorno, algunos de estos aspectos
del suelo entre otros (Mazer & Damuth, 2001). Estas variaciones dadas en un espacio
longevidad de especies, e incluso los ciclos de vida que incluyen periodos de latencia que se
general, estas variaciones pueden estar dadas por la depredación en las plantas, ya que el
interacción e interrelación entre estas, con lo cual se pueden obtener diferentes respuestas o
variaciones entre especies, en el caso del rábano silvestre (Raphanus sativus) la supervivencia
mediante estudios realizados por McPeek y Kalisz (1998) citados por Dobson et al.(2020), la
dispersión.
El concepto de selección sexual en las plantas ha sido utilizado más en animales que
en las plantas, ya que a pesar de que el dimorfismo sexual se puede observar ampliamente en
plantas monoicas y dioicas, los caracteres secundarios en las plantas o las partes masculinas
son menos llamativas en comparación con los animales. La predominancia de los taxones
hermafroditas provoca que haya menos caracteres secundarios reproductivos, lo que ocasiona
una complicación en la distinción de caracteres sexuales que han evolucionado por selección
la polinización, ya que demuestra que hay una variación en el éxito reproductivo femenino y
masculinos de las plantas hermafroditas, las cuales son productoras de inflorescencias que
presentan un tamaño menor (éxito femenino) con respecto al tamaño de la inflorescencia del
inflorescencias masculinas suelen tener una cantidad superior de flores en comparación con
las inflorescencias femeninas, esto con el fin de que la tasa de liberación de polén sea mayor.
amplitud ecológica, geográfica y fisiológica (Fox, et. al, 2001). Una definición ecológica para
(amplitud de nicho limitada), es decir un gradiente de recursos donde se sitúa cada especie,
además la generalización es producida y mantenida por varios factores ecológicos entre los
Márquez (2019) menciona que la ecología clasifica las especies en dos grupos en
1. Especies generalistas: Su nicho ecológico tiene una alta amplitud, por ende,
se adaptan a diferentes condiciones y con frecuencia sueles ser poco eficientes en el uso de un
entorno especifico lo cual implica que estas especies se extingan con facilidad.
así mismo, requieren de condiciones ambientales relativamente estables, es por eso que esta
especies son exigentes a condiciones particulares y óptimas que les permita persistir a lo largo
Por otro lado, se tiene en cuenta que atendiendo a la coexistencia se implica una
71
competencia interespecífica por los recursos del medio, así mismo, se daría una exclusión
(Salvo, 1989).
Figura 10
Nota: La ilustración permite ver el comportamiento de los dos grupos de especies, teniendo en cuenta el
gradiente del nicho. Adaptado de ̈ Generalización en las interacciones entre plantas y polinizadores ̈. Por M.
Gómez, 2002, Revista Chilena de Historia Natural, 75(105).
hace uso de un rango de recursos más reducidos (p.ej.: alimentos y nidos); estos aspectos se
ven afectados por la variación geográfica ya que una especie en su totalidad puede tener una
tolerancia o amplitud mucho mayor que una población local, así que los términos de
(amplitud nichos ecológicos) y no a las especies en sí. Por ejemplo, la mayoría de las especies
especialistas se alimentan de plantas o animales que pueden ser tóxicos para otras especies,
esto hace que se reduzca la competencia. (Fox, Roff & Fairbairn, 2001).
común (Vulpes Vulpes) y la Urraca (Pica pica) si bien son especies generalistas que poseen
72
una amplia flexibilidad ecológica son especies consideradas perjudiciales por su intervención
et al. 2004).
debido a que abarca no sólo la condición multidimensional sino también la multiescalar de los
constante creación de nuevas interpretaciones (Clavel, Julliard, & Mouquet, 2010). Uno de los
primeros conceptos sobre el nicho fue dado por Odum (1953), el cual lo definía como la
indica que el nicho es más que un lugar físico en el hábitat, es una función de la especie en la
comunidad. De esta manera Hutchinson (1957) expone el nicho como; la suma de todos los
factores ambientales que actúan sobre un organismo, teniendo en cuenta que el nicho es una
Por otra parte, se evidencia una relación con la definición de Chase y Leibold (2003),
en el cual mencionan que un nicho ecológico sería capaz de considerarse como el resultado de
las interacciones entre las diferentes especies y el medio ambiente (temperatura, humedad,
especie que toma la definición de un lugar que le proporciona las condiciones óptimas para su
En un espacio, dos especies no pueden ocupar el mismo nicho, ya que las exigencias
bosques brindan hábitats con diferentes recursos, esto hace que las comunidades que
sostienen sean totalmente diferentes. A pesar de que gran variedad de especies cohabitan en
un mismo espacio, la competencia puede llegar a ser mínima o inexistente para la mayor parte
de las poblaciones que conviven. Es por esto que el nicho ecológico no se debe considerar
únicamente como el espacio, porque al incluir sólo factores bióticos, estos no podrían
distinguirse entre especies con hábitats similares. Es por ello que el nicho tiende a definirse
como un subconjunto que abarca las propiedades del ambiente y que suple las necesidades
genéticas de la especie .
realizada, la cual indica donde la especie habita actualmente y la distribución potencial, que
se reconoce como una zona viable para la especie, esta no habita este lugar. (Lopez, 2007).
De igual forma, surgen definiciones que delimitan el concepto de nicho, con el fin de
diferenciar en el espacio ecológico y las regiones ambientales que son potenciales para la vida
corresponde a una serie de puntos que representan una combinación de valores ambientales
que afectan a la especie, cada uno de estos puntos inmersos en el hipervolumen. Por el
Figura 11.
Nicho ecológico representado por dos variables ambientales.
Nota: La ilustración permite visualizar el comportamiento de cada nicho de acuerdo con el espacio ecológico
disponible. Adaptado de “). Descripción y caracterización de nichos ecológicos: una visión más cuantitativa del
espacio ambiental” (p. 3), por M. García, 2007, Centro de Investigación en Matemáticas.
un modelo, el cual examina dos hábitats mutualistas que presentan recursos, temperaturas, etc.
Inicialmente, se tiene en cuenta la hipótesis del compromiso “trade-offs ”, esta asume que los
genotipos se diferencian de los caracteres fenotípicos que afectan al fitness, este término fue
dado por Levins (1968) como un valor adaptativo del nicho y relacionado por Pianka (1976)
biológica). Esto representa dos escenarios evolutivos, en los cuales los individuos logran
ejecutar bien sus funciones en uno de estos rasgos y en el otro, no lo pueden realizar.
Desde el siglo XlX hasta los años 30-40 la especialización ha sido discutida por los
paleontólogos que la refieren como desviación morfológica. Edward Drinker Cope y Henry
Fairfield Osborn exponían que los organismos presentan una evolución de un estado
75
generalizado a uno especializado, lo que conllevaba a una mayor tasa de extinción por la falta
especializado", en la que menciona que los generalistas han sobrevivido más tiempo y han
evoluciona mediante la selección natural, ya que esta aumenta la eficiencia y genera una
ventaja competitiva.
Mientras que, para George Gaylord Simpson, Ernst Mayr y otros, argumentan que
especializados, que contribuyeron a lograr una gran diversidad de nichos ecológicos (Fox et.
al, 2001).
c) Fisiología y ecología
La ecología fisiológica que se encuentra dentro de la ecología vegetal, esta estudia los
naturales, en donde los atributos fisiológicos de los individuos de una población son
estudiados para analizar sus limitaciones impuestas por el ambiente. El éxito a largo plazo de
las diferentes especies en determinado ambiente, es también estudiado por esta rama, en
En esta rama la escala temporal de los procesos a estudiar es de gran amplitud, debido
a que estos pueden encontrasen en una escala celular con tiempos muy reducidos (minutos,
ecología evolutiva y explica el efecto del ambiente en organismos y las poblaciones mediante
el contraste entre especies, para obtener patrones y leyes generales con capacidad de
predicción (Pugnaire,2003).
finales del siglo XIX, esto quiere decir, que este capo se ha desarrollado casi al mismo tiempo
que la ecología en general, sin embargo, el avance más importante en este campo se dió en los
procesos. Hoy en día la fisiología ecológica ha sido de gran importancia para los estudios de
diferentes fenómenos que afectan el ambiente, como la lluvia ácida o el cambio climático
moderna. En 1950, algunos teólogos comenzaron a notar diferencias entre el uso de recursos
entre especies relacionadas, notando que estos habían evolucionado y que del mismo modo,
En 1957, G. Evelyn Hutchinson definió el nicho ecológico, teniendo en cuenta que las
especies que presentan recursos limitados sólo coexisten si sus nichos ecológicos no se
Levins y MacArthur propusieron una teoría de la evolución del uso de los recursos
77
las especies coexistentes, de tal modo que, la evolución de la amplitud de los nichos se ha
vuelto un tema al que tanto los ecologistas de poblaciones como los genetistas de poblaciones
han llevado a cabo la realización de nuevas contribuciones. (Fox et. al, 2001)
Además de que la fisiología ecológica dio lugar a la fisiología evolutiva, esta también
se relaciona con la fisiología comparativa, debido a que esta estudia y hace el análisis de la
puesto que estas estudian las características funcionales, relacionándose con las adaptaciones
han vuelto cada vez más complejos y diversificados, a tal punto que la tierra se ha llenado de
y han sido reemplazados por otros. La mayoría de los linajes de especies exhiben un
grandes avances en los planes corporales de los organismos abren periódicamente nuevas
Como es citado textualmente al autor Hutchinson (1957) en Lopez (2007) : “El Nicho
es definido como la suma de todos los factores ambientales que actúan sobre un organismo; el
nicho es una región sobre un espacio multidimensional…”, (p. 2), por lo que se infiere que el
tiene en cuenta diversos factores como el clima, el suelo, el tipo de vegetación entre otros, la
amplitud de nicho de una población se refiere al rango de su tolerancia a lo largo de una o más
dimensiones.
..
79
indiscutible, a medida que surgen especies de escisión de las ya existentes, se van generando
nuevos nichos. Las vastas modificaciones producidas en la estructura de los organismos dan
como consecuencia de alguna extinción masiva (Campbell & Reece., 2005); la evolución de
también formas de reproducción (Pincheira, 2012), tanto como los modelos de explotación
aérea que han permitido la incidencia de radiaciones adaptativas mayores. A menudo las
interacciones evolutivas entre dos o más taxones, han generado efectos recíprocos; ejemplo de
presumiblemente posibilitó que los insectos consiguieran diversificarse ampliamente. Por otra
parte, la especificidad de los insectos polinizadores pudo haber permitido una alta variabilidad
de uno o más ejes del nicho, por lo cual el nicho de una población puede evolucionar y al
mismo presentar límites dentro de estos procesos, ya que las características heredadas a un
organismo por su historia filogenética pueden hacer que la evolución de algunas adaptaciones
concebibles puedan ser imposibles, como por ejemplo; es difícil imaginar que una medusa
amplíe su hábitat para incluir la tierra, dado que este carece de las estructuras para realizarlo y
determinada área, estará ligada principalmente a cómo se hayan adaptado las características
propias del lugar, y de cómo dichas características desarrollan esta capacidad de desplazar
Los modelos de Slatkin (1980); Taper y Case (1985) han investigado cómo la
competencia entre especies afecta a la evolución de los nichos. Dentro de uno de estos
modelos se puede ver como una especie muestra un carácter que afecta a su nicho y que este
está bajo control genético; el grado de competencia entre los individuos depende de la
diferentes fenotipos.
Cabe aclarar que este modelo también da a entender que existe una capacidad de
carga para cada ambiente, lo cual determina cómo se relaciona el nivel de competencia con el
Cuando solo existe una especie presente, esta evoluciona de manera que su nicho da
12 (Mayhew, 2006).
81
Figura 12
Reducción de la anchura del nicho por la competencia intraespecífica
respectivamente a:
cuando una sola especie utiliza un recurso, la posición media del nicho es disuadida por el
encontrarse dominados por una o pocas especies. Si la natalidad es alta, habrá mayor
poblaciones de táneas este tipo de competencia prima en individuos como plántulas, brinzales
y latizales bajos (hasta 5 cm DAP) (Louman, et al., 2001). Cabe mencionar que estos
(Pérez, et al., 2010). Es por ello que se pueden dar dos posibles resultados: La divergencia o
especie se alejan unos de otros, ya que se reduce la aptitud de los fenotipos que se
superponen. No obstante, es más raro que se produzca una convergencia de caracteres. Dos
circunstancias que favorecen esto son: que un recurso sea esencial para ambas especies, de
modo que sea prioridad dominar tal recurso, y por otro lado, que un recurso sea
particularmente abundante mientras que otros sean limitantes. De este modo la competencia
entre especies puede dar lugar a una divergencia de caracteres entre especies simpátricas
Las comunidades varían durante la vida de los individuos que la conforman, las
especies que están disponibles para formar la comunidad a lo largo del tiempo evolutivo y de
dentro de las especies y entre ellas da como resultado la evolución de los nichos, lo cual
asegura los recursos de una comunidad dada, incluyendo los animales y las plantas sean
utilizados en una proporción que permita la entrada más o menos equitativa con su entrada
La evolución de las especies dentro de una comunidad genera otros efectos sobre la
energía de un nivel trófico a otro, pero aumenta la estabilidad, por otro lado la evolución de
estabilidad. La variedad de presas explotadas por un depredador así como la capacidad de este
para alterar su dieta al alterarse la disponibilidad de presas, esto puede influir en la estabilidad
Los organismos que forman una comunidad no se encuentran unidos por relaciones
antagónica incluso sobre los demás miembros de la comunidad, como su presa, sus
interacciones como las pluviselvas tropicales, estas generalmente están formadas por muchos
que presenta unos pocos centenares de especies y no por eso resulta ser la dinámica inter o
local, así el hábitat de una pradera contiene muchas menos especies que el bosque adyacente;
Para tener una idea de cómo funciona la diversidad de especies se tiene el siguiente
ejemplo:
Comúnmente en las tierras bajas de los trópicos se encuentran en una única hectárea
estas especies son fenotípicamente idénticas ya que presentan caracteres como hojas caducas
siempre verdes y corteza lisa; muchas de estas especies son escasas con una densidad inferior
a un árbol por ha, la explicación de la alta diversidad de especies arbóreas tropicales es uno de
los grandes planteamiento de los ecólogos (Pianka, 1982). Para explicar este comportamiento
densidad de semillas atrae a muchos depredadores, este argumento dice que el reclutamiento
de semillas para generar plántulas se produce en una faja circular alrededor del árbol
progenitor que esté situada a cierta distancia de este, la variedad de táctica de muchas semillas
en semillas de especies determinadas; estas condiciones mantiene baja las densidades de las
Hipótesis del mosaico de nutrientes: El argumento base de esta hipótesis es que cada
especie arbórea tiene un conjunto determinado de requerimientos; el suelo que soporta cada
especie se empobrece en los materiales que esta requiere lo cual lo hace inviable para las
plantas jóvenes de la misma, en este suelo volverán a crecer plántulas de esta especie cuando
el árbol progenitor caiga y los nutriente regresen al suelo por efecto de la descomposición
(Pianka, 1982).
especie C gana en la competencia con la especie A. Según esto la identidad de las especies
mantenimiento de una alta diversidad; esta hipótesis implica que las epifitas como agentes de
86
perturbación generan la caída de los árboles, creando de modo continuo nuevas manchas en el
12.1.1. Introducción
por poseer taxones endémicos. Este se limita por sistemas montañosos como: La Sierra Madre
Montañas Rocosas en los Estados Unidos que presentan una barrera para los vientos con
humedad. Con una superficie de 505,000 km2,. Esta región desértica se encuentra en una
altitud que va de los 1000 a los 1500 metros se encuentra a una altitud relativamente alta,
típicamente de 1000 a 1500 metros, cayendo a unos 350 metros a lo largo del río Grande, La
endemismo. Por otro lado, al norte del desierto se presentan temperaturas más
elevadas y una marcada estación seca de invierno, por el contrario, el sur por su parte presenta
menos aridez.
Basados en en cuanto a datos fósiles del desierto, se encuentra que el clima cambió
pasó de mésico (ni muy seco ni muy húmedo) a árido durante los últimos 45,000 años y que
88
hace 12,500 años por debido a las variaciones climáticas el clima era más fresco y húmedo
principalmente al oeste, posteriormente se encuentra que hace 10,000 años las especies de
endemismo una zona en la cual existe alta concentración de especies, quienes además
aislados, es decir que el género estaría representado únicamente por una especie (Noguera,
2017).
del clima, factores geológicos e historia biogeográfica con diversos procesos evolutivos, es
decir que se estaría relacionando con una perspectiva filogenética, la cual se relaciona a los
taxones
Figura 13
Modelo simplificado de un área de endemismo.
Nota: (a) Vista actual de las áreas de distribución integradas en el espacio-tiempo. (b) Cómo se verían las
distribuciones separándolas con respecto a la edad de los taxones endémicos. Se indica el espacio geográfico
(EG) con el cual se referencia el área de endemismo, un centro de congruencia (CC), especies endémicas (u, v,
w, x, y, z) y dos cenocrones o estratos temporales (C1, C2). Modificado a partir de Noguera-Urbano (2016).
identificado como un factor clave para el origen y la permanencia de los centros o áreas de
en diferentes escalas para que nuevos linajes colonicen nuevos hábitats que depende de su
desde el pleistoceno hay un número elevado de especies con distribución limitada en áreas
Se han identificado varias regiones dentro del desierto de Chihuahuan como posibles refugios:
establecieron refugios en el norte y en el este del Trans-Pecos Texas. Los Packrat Middens
son conocidos por ser depósitos ubicados en cuevas y grietas de todo el árido oeste, Aunque
no son muy apreciados por los ecólogos, estos espacios son lo suficientemente comunes para
consideran los consideren de alto valor y que los materiales incorporados en él ya que se
puedan preservar hasta por 50,000 años, por lo tanto, pueden analizarse para reconstruir su
entorno original. Por otro lado, las comparaciones entre Middens permiten construir un
registro del cambio vegetativo y climático. Estos Packrat Middens han suplantado en gran
medida los registros de polen como método de estudio en las regiones donde están disponibles
región central del desierto en las proximidades de la cordillera de la Sierra Madre Oriental.
No obstante, los centros de endemismo, teniendo en cuenta toda la flora del desierto
de Chihuahuan que se puede considerar como refugio, aún no se han identificado, ni hay
12.1.2 Objetivo
vascular del desierto de Chihuahuan y estimar la velocidad del cambio climático en función
Figura 14.
El cálido desierto de Chihuahuan de América del Norte.
espaciales
● Helechos
● Helechos aliados.
● Gimnospermas.
● Angiospermas.
taxonomía precisa, todo este proceso de clasificación se basó en los métodos de Henrickson y
Johnston (2007) y mediante información de los herbarios ANSM, UT, MEXU y otros: donde
CONABIO (2008) para México y las regiones ecológicas de América del Norte.
93
recuperó un árbol filogenético de para las especies de plantas vasculares utilizando la mega
filogenia Phyto-Phylo de S.PhyloMaker. Este último asocia los nombres de las plantas que
uno está interesado con los de Phyto-Phylo y los agrega a la mega filogenia en base a tres
escenarios.
politomía como aquellos nodos no resueltos en árboles filogenéticos que se reconocen por sus
2011).
de rama filogenética), el cual consiste en corregir los nodos de raíz a edades específicas y
corrige otros nodos para los que podría tener estimaciones de edad (Webb, 2000).
Esto se realizó con el software R 3.5.1 y el escenario BLADJ se usó para construir el
árbol filogenético.
94
Así que en Una cuadrícula con un tamaño de píxel de 0,5 grados decimales fue superpuesta se
superpuso en un mapa del desierto de Chihuahuan (840 celdas en total), de la misma manera y
los registros de especies fueron mapeados en la cuadrícula para calcular las siguientes
medidas:
por Linder (2001), que es "la suma del recíproco del número total de células en el que se
especie en cada celda se pondera por el inverso de su rango de distribución, de modo que una
enfatiza áreas con una mayor proporción de especies que tienen rangos restringidos.
ramas del árbol que conectan las especies, considera el tamaño del rango de distribución de
los taxones que ocurren en un área junto con todos los taxones en la filogenia, también tiene
de caldo para cada rama en la ruta de conexión que une un conjunto de taxones a la raíz del
árbol.
de las ramas en el camino que une un conjunto de taxones con la raíz del árbol filogenético,
Para obtener variables climáticas se empleó WorldClim a una resolución de 2.5 segundos de
arco. Con base en los valores climáticos actuales de todas las ocurrencias extraídas, se realizó
identificar las variables climáticas que eran importantes para las especies que ocupan espacios
geográficos.
paleoclimática.
Esto describe la tasa de desplazamiento de una isoclina climática a lo largo del tiempo.
Aquí, para estimar la velocidad del clima, seleccionamos la velocidad del cambio de
temperatura (VT), que es la relación entre el cambio de temperatura anual promedio temporal
temperatura media anual en el LGM se estableció utilizando el Modelo del Sistema Climático
Comunitario (CCSM3) para construir un mapa de la velocidad del cambio climático desde el
LGM hasta el presente y probó los efectos de la velocidad en los patrones. de diversidad
et al. (2009) y Sandel et al. (2011) La velocidad del cambio climático es igual a la relación del
tiempo. El gradiente temporal se calculó como las pendientes separadas para cada píxel de
estándar de estas pendientes. El gradiente espacial se calculó como la pendiente para cada
píxel de la superficie climática considerando solo los cuatro vecinos más cercanos para cada
(VT).
Para evitar la autocorrelación espacial como se esperaba para los datos de distribución
Probamos los valores alfa de una a tres unidades y al visualizar los correlogramas I de
Moran para todas las unidades de distancia, se eliminaron los errores residuales de las
correlaciones espaciales. Se determinó que el valor óptimo de alfa era 1 para PE y PD.
12.1.4. Resultados
reconocer los centros de endemismo ponderado y diversidad filogenética identificados por los
análisis como se muestran en la Figura. 15, el valor más oscuro es el que nos indica las zonas
de mayor valor para cada variable, por lo que de acuerdo a las gráficas es posible inferir así lo
que se infiere de las gráficas es que gracias a la amplia distribución que posee la diversidad
filogenética en la zona, esta logra coincidir con alguna áreas de endemismo resaltando la zona
más meridional y el centro del desierto de Chihuahuan como las más marcada.
Figura 15
Mapa de los centros de endemismo y centros de alta diversidad filogenética identificados en
este estudio. A) endemismo ponderado. B) Diversidad filogenética
En los resultados del análisis de PCA, usados para identificar las variables climáticas
temperatura) y BIO 11 (Temperatura del trimestre más cálido). Además de otras variables
como BIO1 Temperatura media anual, BIO5 Temperatura máxima del mes más cálido, BIO6
Temperatura mínima del mes más frío que también tuvo un valor explicativo. Véase Figura
16.
98
Figura 16.
Gráfico de PCA que muestra los dos ejes de componentes principales PC1 y PC2 que
explican la mayor parte de la variación para los análisis multivariados con variables
climáticas.
cambio de la temperatura en ambos casos se evidencia que los valores más altos de
Figura 17.
Gráfico bivariado de A) endemismo ponderado filogenético y B) diversidad filogenética con
velocidad de cambio climático.
99
hacia el sur del desierto comparándolo con el mapa generado que muestra la velocidad del
embargo se rescata que la baja velocidad también ocurrió en varias áreas, principalmente en
Figura 18
Mapa de las áreas con estimaciones de la velocidad del cambio climático en el desierto de
Chihuahuan.
Los análisis de regresión espacial para PWE muestran que la variable predictora
decir, inversamente proporcional como lo veíamos en la relación anterior, esto sugiere que los
valores más altos de PWE se encuentran en regiones con baja velocidad de temperatura. Sin
embargo, para la EP, la variable predictora mostró una asociación positiva pero no
Tabla 2.
Modelos autorregresivos simultáneos entre velocidad de temperatura y endemismo
ponderado filogenético (PWE) y diversidad filogenética (PD)
12.1.5 . Discusión
Una vez se obtienen las áreas de endemismo de las plantas vasculares distribuidas en el
desierto de Chihuahuan vana campo y como se esperaba, debido a la lista de verificación que
xéricas que son notables en la flora mexicana, como cactus, leguminosas, agaves, yucas,
endemismo van a ocupan las mismas áreas establecidas previamente como refugios por
se determina que esta área era un punto caliente para las Cactaceae en lo que se conoce como
101
climática que más explica la distribución actual de las especies de plantas es la temperatura
porque se han desarrollado estrategias complejas para sobrevivir en estos hábitats, como el
tamaño de las hojas, la dispersión y germinación de las semillas y las formas de vida.
Debe considerarse que la zona de estudio está asociada con cadenas montañosas que
han actuado como barreras con un clima árido en el que solo las plantas se adaptan a estas
condiciones por ello se ha producido un área rica zona de especies endémicas tanto de flora
como de fauna.
Los valores bajos de velocidad de cambio fue más evidente en áreas de endemismo
filogenético que en áreas de diversidad filogenética., donde probablemente estas áreas han
actuado como refugios en tiempo evolutivo para las plantas vasculares del desierto de
Chihuahuan, el estudio determina una asociación entre la estabilidad climática a largo plazo y
Este patrón que arrojó el estudio ya había sido identificado para la flora de China con
el estudio de ( Feng et al., 2016 ) en donde incluso pequeños cambios en el clima tuvieron
efectos extremos a largo plazo en los patrones de diversidad de especies de plantas vasculares,
de igual manera para los pastos del mundo (Sandel et al., 2016 ); incluso en los desiertos fríos
de América del Norte, las pequeñas áreas que mantenían características desérticas
biota.
102
12.1.5.3. Conservación
climático que de cierto modo han proporcionado protección a la biota durante largos períodos
de tiempo. Su protección resulta invaluable ya que estas áreas incluyen especies de diversos
Gladys Bernal, Ligia Estela Urrego, Ángela M. Gómez-García, Sara Betancur &
12.2.1. Introducción
vegetación natural responde a dichos cambios. Lo que los autores buscan con esta
de la playa.
geomorfología y los procesos de erosión y sedimentación que se presentan en las playas, están
dados por la relación directa que existe entre los sedimentos y la hidrodinámica.(Dehouck et
playa.
Por otro lado las playas de islas costeras cuentan con características particulares;
tienen salientes rocosas las cuales intervienen en la formación de cúspides y barras de arena
por la resonancia de ondas estacionarias, lo cual no es común en playas abiertas. Las playas
de islas rocosas generalmente son más pequeñas que las abiertas, sin embargo la variabilidad
104
incidencia del oleaje pueden incidir fuertemente. (Dehouck et al., 2009; Naylor et al.,
2011.citado por Bernal et.al, 2014) Las playas arenosas responden de manera instantánea a
eventos extremos, así mismo tienen alta capacidad de recuperarse, por otro lado las costas
rocosas son más resistentes a estos eventos, sin embargo una vez que cambian su
configuración es casi imposible que se recuperen. (Pethick & Crooks, 2000. citado por Bernal
et.al, 2014)
como una barrera protectora de las mareas y los fuertes vientos ya que las complejas redes de
raíces de la especie Cocos nucifera dan cohesión a los sedimentos disminuyendo el impacto
de estos eventos, resguardando al suelo y por lo tanto también a las comunidades vegetales y
granulometría de las arenas principalmente y los altos niveles de radiación que infiere en la
estructura y el establecimiento de la vegetación; por otro lado la erosión afecta las raíces ya
que las expone causandoles desecación, o por el contrario la depositación de sedimentos las
Se realizó en Isla Gorgona que como describe Giraldo et al., 2008. citado por Bernal et al., 2014 es el
territorio insular más extenso que hay sobre la plataforma continental del pacifico, con cerca de 13.2
105
Km2, esta es una isla rocosa mesomareal situada aproximadamente a 30 km del continente.
Por su parte, la playa Palmeras cuenta con 1.2 km de longitud, está limitada por puntas
rocosas, sin embargo, en la sección sur de la playa si hay movimiento de sedimentos gracias a
los espacios de las rocas. En este sistema costero se desarrollan varios procesos
geostrofía también relacionados con la rotura del oleaje, el cual sedimentos en la playa etc.
Zona de Convergencia Intertropical (ZCIT), que genera un patrón de lluvia unimodal, con un
promedio de 6.661 mm año-1, sus mínimos se presentan de diciembre a febrero (época seca) y
sus máximos son de septiembre a octubre (época húmeda), (Blanco, 2009. citado por Bernal
et al 2014). También recibe la influencia interanual del fenómeno de El Niño, cuya fase cálida
-El Niño- aumenta la temperatura del aire, y reduce la lluvia y los caudales continentales
Figura 19
Localización de la playa Palmeras en el PNN Isla Gorgona, Pacífico colombiano.
Nota: Se indica la ubicación de los perfiles (1 a 5) y las parcelas de control de la vegetación (P1 a P15). P15 es
rectangular debido a que está demarcada por el acantilado al norte de la playa. (Bernal et al., 2014)
Como lo menciona Bernal et al., (2014), en mayo de 2011 por medio de un levantamiento
de Elevación (MDE) actualizado del sistema. Entre octubre de 2010 y septiembre de 2011 se
tres veces por semana. Se recolectaron muestras de sedimentos sobre los cinco perfiles de la
playa, para realizar el respectivo análisis granulométrico, entre octubre de 2010 (época
107
aproximaciones de Masselink & Short (1993) y de Guza & Inman (1975) así mismo
definiendo para cada perfil medido; los niveles medio alto (NMA, promedios de las mareas
altas), medio medio (NMM, promedio de la serie completa) y medio bajo (NMB, promedio de
computacional SMC (Sistema de Modelado Costero,(González et al. 2007) . Para este análisis
se utilizó la dirección del Flujo Medio de Energía (FME) del Oleaje, como se puede observar
Ecuación 2
Donde FMAx: Flujo medio de energía en dirección x; FMEy. flujo medio de energía en
dirección y; ρ: densidad del agua del mar; g: gravedad; H: altura de ola; Cg: celeridad de
12.2.2.3 Vegetación
cuadradas de 1 m2. En las parcelas de 500 m2 se ubican todas las palmas de coco siendo
plántulas (<1,5 m), teniendo en cuenta los individuos de otras especies arbóreas que
comprendieran diámetro a la altura del pecho (DAP) mayor o igual a 10 cm. De cada una de
las palmas se obtuvo el registro de estado fenológico, la altura total y el DAP, teniendo en
cuenta este último se obtiene el área basal. Por otro lado, en las parcelas de 25m2 se obtuvo el
registro de la altura y el DAP de los individuos de especies diferentes al coco, con DAP entre
cobertura de especies (Ter Braak & Smilauer, 2003), para posteriormente elegir las variables
más importantes y las especies que mejor reflejen las condiciones ambientales. Por medio de
12.2.3 Resultados
12.2.3.1. Morfología
El perfil de la vegetación desde la isla hacia el mar, empieza con un terreno consolidado y
tiempo y espacio, el cual depende de la dinámica de los sedimentos arenosos, continua la zona
seca la cual limita con el terreno consolidado y el nivel del mar medio alto, sigue la zona
húmeda se encuentra entre el MNA y el NMB, finalmente la zona sumergida entre el NMB y
la profundidad de cierre de playa. Según Masselink y Short, 1993; Guza & Inman, 1975
citado por Bernal et.al., 2014, la mayor parte del tiempo la playa se encuentra en estado
también que el tamaño promedio de grano es de 0,5 mm en época seca y 1,2 mm en época
húmeda.
(NE) el cual corresponde a los perfiles 3-5 y tiene como características por la forma de plata
Figura 20
Variabilidad espacio- estacional de los perfiles de la playa. a) Perfiles medidos en época seca
(enero 2011), b) perfiles medidos en época húmeda (Septiembre 2011).
la difracción (cambio de dirección por algún obstáculo) del oleaje por un afloramiento rocoso
frente al perfil 3.
El sector del noreste (NE) es característico por su zona en planta cóncava, mayor
pendiente y mayor elevación lo cual da lugar a una amplia zona seca (el perfil 5 de
cambia estacionalmente en la época seca (mayor ancho) y en la época húmeda (menor ancho),
Gorgonilla hacen que este sector reciba oleaje desde el noreste todo el año; por otro
lado tenemos la zona suroeste (SW) que corresponde a los perfiles 1 y 2, presenta una forma
111
convexa lo que conlleva a que prácticamente durante todo el año no tengo zona seca,
en esta zona interactúan dos frentes de onda, uno sin difractar que ingresa por el estrecho de
Tasca desde el sur y otro difractado que va desde el norte hacia el sur. Comparando estas dos
zonas la que tiene variaciones más significativas es la zona NE, ya que el escalón se hunde
la zona intermareal en donde puede pasar de un perfil de acreción a uno de erosión en días lo
que hace que la altura del escalón cambie, o puede aparecer y desaparecer en escala días.
Tabla 3:
Flujo medio de energía mensual y anual.
NE.
Figura 21.
Flujo de energía con dirección asociada mensual interanual calculado a la serie de 19 años
(1989-2008) y dirección asociada
113
Figura 22
Flujo de energía con dirección asociada anual calculado a la serie de oleaje de 19 años
(1989-2008) y dirección asociada.
El modelo de planta de equilibrio se realizó para los FME con mayor variación en el
N51,26° W y noviembre con un ángulo de incidencia del FME de N 65, 88°W, con diferencia
de 14, 62° (figura 23). La planta de equilibrio resultante coincide con los cambios que se
114
detectaron anteriormente respecto a los sedimentos en la zona noreste de la playa (figura 24).
Figura 23
Modelo de planta de equilibrio para variación de ángulo de incidencia del FME promedio
mensual. Línea magenta corresponde a la planta de equilibrio del mes de noviembre, en azul
la plata de equilibrio del mes de enero.
Figura 24
Estimación de pérdida (negro) y ganancia (gris) de sedimentos (m3 m-1) con referencia al
mes de enero.
estudio y con relación a enero del 2011, adicionalmente nos muestra la erosión de los perfiles
en la época húmeda exceptuando al perfil 5 en donde hubo una acreción, por otro lado nos
muestra diferencias entre la zona NE y la zona SW, puesto que en la última zona mencionada
se evidencia una erosión muy marcada, mientras que en la zona NE hay una acreción, sin
embargo cabe aclarar que en general la erosión fue mayor que la acreción en la playa.
12.2.3.2. Vegetación
firme, la zona más próxima a la costa es decir la zona occidental se denominó como parte
externa y la parte más cercana a tierra firme (oriente) se llamó como parte interna.
En todas las parcelas dominó con un porcentaje mayor o igual al 80% la palma de
coco y en una proporción menor la vegetación de bosque secundario, sin embargo las
diferencias entre las parcelas se dan por la composición de especies herbáceas que dominan
ambientales de la playa.
Tabla 4.
Figura 25.
Distribución a lo largo de las parcelas de Cobertura vegetal de Sphagneticola trilobata y
Rhynchospora polystachys
Nota:Área basal de árboles y palmas, % de palmas muertas, altura, pendiente, conductividad eléctrica,
porcentajes de arena, arcilla y gravilla en el interior y exterior de la playa.
117
que las primeras 6 parcelas las cuales están ubicadas en el sector DE, la especie dominante es
Sphagneticola trilobata, tiene una pendiente media de 0%, la mayor cantidad de arena y
gravilla está hacia la parte externa, mientras que las arcillas dominan en la parte interna,
mientras que en las otras parcelas las cuales hacen parte de la zona NE domina la especie
Rhynchospora polystachys, en este sector las pendiente son mayores (15%) y hacia la parte
mayores contenidos de arcilla y arena hacia la parte interna y menos cantidad de gravilla y
arena en el exterior, se encontró otra agrupación de parcelas (1, 9, 10, 11, 12 y 13 ) las cuales
eggersii y Cyclantha sp; para finalizar la parcela 14 tenia menores cantidades de limo
Figura 26
Análisis de correspondencia canónica
12.2.4. Discusión
Se pudo observar que hay dos sectores bien diferenciados en playa Palmeras, los
cuales están divididos por el afloramiento rocoso ubicado al centro de la playa, a 600 m
aproximadamente.
cúspides de playa, mayor pendiente, mayor elevación, una amplia zona seca, mayor
de zona seca es mínimo, la variabilidad de la planta y perfil son menores y tiende a la erosión.
119
La vegetación herbácea está dominada por Sphagneticola trilobata, y hay una mayor
Con lo anterior se puede afirmar que las diferencias morfológicas entre estos sectores
vegetación adulta en playa Palmeras está dominada por una plantación de coco, pero tal
como lo muestran los datos de los árboles con DAP > 10 cm; sin embargo no es propicio
aunque en todas las parcelas fue superior al 80% la dominancia de palmas de coco (en
vegetación adulta), tanto el área basal de palmas vivas como la de los árboles indican una
disminución del área ocupada y pérdida de diversidad, debido al aumento del nivel del mar
.
120
Figura 27
Bernal et al., (2014) da a conocer que en el presente estudio la vegetación tuvo una
trilobata, especie típica de dunas costeras y suelos carentes de estructura, donde la salinidad,
temperaturas e insolación son altas (Stevens et al., 2001; Dias & Monteiro, 2006. citado por
Bernal et al 2014 ) y por ello, se asociaron con suelos de menor pendiente y mayores aportes
de gravillas y arenas.
condiciones semejantes a las de un bosque de tierra firme y en sitios con mayor pendiente.
Según (Thomas, 1992 citado por Bernal et al 2014) esta especie se ha registrado en los bordes
121
En esta investigación el análisis de la planta de equilibrio para los meses con mayor
variación en el ángulo del FME del oleaje, indicaron mayor acreción en el NE en la época
húmeda y menor acreción (erosión) en la época seca. Lo anterior puede ser explicado por los
siguientes causas: 1)mientras que el FME pertenece a la media de 19 años, las observaciones
morfología de la playa (Raabe et al.2010. Citado por Bernal et al., 2014 ) y 3) en la época
húmeda se pierde arena de la parte superior del perfil, que reposa en la parte inferior, haciendo
Respecto al largo plazo, el balance neto de sedimentos en todos los perfiles medidos
erosión, y que ésta es mayor hacia el SW, mientras que hay acreción neta en el extremo NE.
Figura 28
Proyección futura de la playa de acuerdo con el cambio observado en el flujo medio de
energía y los resultados del modelo morfodinámico. (Bernal et al., 2014)
122
12.3.1. Introducción.
conocer si hay alguna vinculación entre características biofísicas del entorno y algunas
bosques altoandinos colombianos, aún no existen estudios en los que se correlacione esta
información con la configuración anatómica celular. Teniendo esto en cuenta, León &
123
Espinoza de Pernía (2001), enfatizan que unos de los principales tipos de variación que
relacionados con la cantidad de agua disponible, latitud, altitud y características del suelo.
la Reserva Forestal Cárpatos (Guasca, Cundinamarca)”, realizada por Cantillo et al. (2004) y
(Cundinamarca) ” realizado por Grande & Polanco (2007); Retomando estudios básicos
donde se pueda profundizar en el conocimiento de las relaciones a nivel celular entre las
especies vegetales que pertenecen a una misma asociación, identificando índices los cuales
uso de un nuevo índice que puede ayudar a explicar la conformación y agregación de especies
Es relevante enfatizar que la parte evolutiva, tiene que ver exclusivamente con los
elementos morfológicos anatómicos de la madera que han sido tradicionalmente usados para
12.3.2.Objetivos.
altoandino colombiano.
12.3.2 Metodología.
Potreritos, situado en la frontera sur de Guatavita y al occidente de Junín.Se ubica entre los
2600 y 3000 msnm. La temperatura media anual, reportada por Corpoguavio (2000), citado
1772 mm. Se presenta un periodo más seco en diciembre y enero. Este territorio está
en identificación dendrológica, así como con la ayuda de los dueños de los terrenos para la
Se emplearon seis probetas orientadas a los tres planos de la madera. Las probetas fueron
situadas por separado con su repetición en frascos con agua destilada e hipoclorito de sodio al
125
realizó el ablandamiento, para lo cual se procedió a hervir las probetas en agua destilada. Para
espesor deseado.
1%.
6. Montaje del corte en lámina de vidrio, cubierta con bálsamo de Canadá y cubre
objetos.
126
(menos de 50),Tamaño de poros: Muy grandes (más de 300 µm), Grandes (200 -300 µm),
50µm); Longitud de segmentos vasculares: Cortos (menos de 110 µm), Medianos (111–800
la descripción microscópica de la anatomía de las maderas (Grande & Polanco 2007). Para esto se
medioambiental según Carlquist (2001), León (2001, 2001 y 2002). De esta forma, se establecieron
índices para determinar el estado evolutivo de cada especie según las características anatómicas
indicadoras del grado de evolución; cabe mencionar que un mayor número indica un mayor grado de
evolución o especialización.
Tabla 5.
Valores de índices evolutivos para las características anatómicas
127
Teniendo como base la información anterior , se compararon las estructuras celulares de las maderas
de las especies presentes en el estudio, utilizando el programa de Excel, para identificar las
características comunes que las relacionan. De la misma manera, se compararon las estructuras de las
entre las medianas de los rangos que permitiera aseverar que las estructuras celulares de las especies
12.3.3 Resultados.
especies presentan pocos poros y el 36,4% las especies que presentan varios poros. Por el
57,1% tienen numerosos poros. Con relación al tamaño de los poros, la asociación OW
moderadamente pequeños, un 42,9% de poros muy pequeños y una ausencia total de poros
medianos. Es de resaltar que la última asociación incluye a las especie Drimys granadensis, la
En cuanto a la longitud de los elementos vasculares para OW, el 100% de las especies
tienen una longitud media. Para la asociación WC, el 42,9% del tiempo es mediano y el
Los resultados que se ofrecen en este apartado abarcan todas las especies estudiadas; se
evolutivos (Tabla 7) creado para determinar la tendencia evolutiva de las especies estudiadas.
Tabla 6.
La tabla 7 muestra los resultados agregados por especie para las características que son
especie; el valor menor representa menor especialización y el valor mayor, mayor grado de
especialización.
Tabla 7
entre asociaciones.
Los resultados expuestos en las siguientes tablas, corresponden a las 11 características heredables que
son representativas de la madera de las especies del bosque altoandino de Guasca, Cundinamarca.
Tabla 9
Índice evolutivo por especie para cada agrupación
132
Los datos obtenidos para la longitud del elemento del vaso demuestran que el 75% de las
especies muestran longitudes de los elementos del vaso medianas y un 17.50% de las especies
presentan longitudes largas, con sólo un 2.50% de elementos cortos. Zimmermann (1983),
citado por Carlquist (2001), concluyó que los vasos más largos conceden mayor eficacia
conductora y los vasos más cortos confieren mayor seguridad en relación con los embolismos.
Es necesario mencionar que esta característica tiene relación con la mejora gradual de la
eficacia conductora, lo cual muestra una ventaja selectiva que han desarrollado las especies en
ambientes húmedos.
Según Carlquist (2001), el cambio de los poros hacia diámetros más anchos de formas
unidad de tiempo, por vaso; por lo tanto teniendo en cuenta que el 100% de las especies
presentan poros de forma redondeada se puede mencionar que se han especializado para
manejar un mayor volúmen de agua, sin embargo, el diámetro de los poros no ha cambiado al
mismo ritmo, puesto que unas especies presentan un tamaño de poros moderadamente
pequeños y otras poros muy pequeños, pudiéndose deber esto a que los cambios bruscos de
temperatura que se dan en la zona, que según Corpoguavio (2000), citado por Cantillo et al.
(2004), pueden tener variaciones diarias de +/- 10° C, que conlleva a otra adaptación, ya que
los vasos estrechos presentan menos posibilidad de sufrir embolismo por estrés hídrico
Además, Erak (1971), citado por Metcalfe (1979), afirma que a mayores altitudes, los
vasos son más pequeños y desarrollan paredes más gruesas que los observados en especies
que crecen en tierras bajas. Sin embargo esto no se debe considerar como característica
133
universal de la evolución de la madera, debido a que, según Carlquist (2001), una vez
En cuanto al tipo de perforación de los vasos, un 40% de las especies posee platina de
perforación simple, lo cual confirma el alto grado de evolución de dichas especies. Frost
(1930-1931), citado por León & Espinoza de Pernía (2001), concluye que las platinas de
perforación escalariformes con muchas barras e inclinadas son características primitivas, por
otro lado se encuentran las platinas de perforación escalariformes de barras numerosas que
muestran un bajo grado de evolución en estas especies, ya que, Carlquist (1999), citado por
Carlquist (2001), afirma que las placas de perforación de especies antiguas tienen a menudo
barras numerosas, mientras que los elementos del vaso formados más recientemente tienen
pinnatae.
committe, citado por León & Espinoza de Pernía (2001), y realizando un símil con el sistema
León & Espinoza de Pernía (2001) señalan que la tendencia evolutiva correspondiente
134
Haciendo una relación entre las especies que presentan perforaciones escalariformes
manera, un 87.5% de las especies que presentan perforaciones simples y foraminas se ligan a
esquema donde se enseña el vínculo evolutivo entre perforaciones y tipos de fibra (figura 30).
Figura 29
La relación de índices (Tabla 7) evidencia una orientación del estado evolutivo de cada
especie. Por lo tanto la especie con menor calificación es Drimys granadensis, esto debido a la
ausencia de poros que son reemplazados por traqueidas que emplean la función de conducción
Por otro lado se descubrió un grupo de especies que exhiben un índice evolutivo
elevado: Nectandra mollis, Beilschmiedia pendula, Ocotea callophylla, Nectandra sp., Persea
mutisii y Aiouea dubia; todas estas especies, aunque presentaron valores altos de índice
antigua de todas las familias de angiospermas, por el contrario, el grupo de las especies
(OW) presenta una inclinación marcada por mostrar especies exclusivas con perforaciones
Figura 30
Tipos de perforación por asociación
El análisis de las fibras (figura 31) manifiesta que, los caracteres más especializados
Weinmannietum pinnatae (OW), que para el caso corresponde a las fibras libriformes, y que
según Carlquist (2001) suelen asociarse a vasos con perforación simple y punteaduras del
vaso alternas. En cambio las, las especies exclusivas de la asociación Clusio multiflorae
136
fibrotraqueida.
Figura 31
Fibras por asociación.
Existe una marcada diferencia entre los índices evolutivos según las características
anatómicas para las especies exclusivas de las asociaciones . Esta disimilitud está presentada
balbisianae.
diferencias posiblemente sea debido a, según el estudio realizado para la zona por Cantillo et
al. (2004), la adaptación diferencial entre las asociaciones, dados los rangos de altitud y
posición fisiográfica.
137
12.3.5 Conclusiones.
Algunas conclusiones con las que el estudio finalizó fueron las siguientes:
asociación muestran una diferencia evidente entre las especies exclusivas de cada asociación
evolución o especialización.
evolutivas propuestas, se reveló que el grado de evolución del leño desciende en el sentido
Weinmannietum balbisianae.
Las características anatómicas observadas fueron coherentes con las teorías propuestas
por diversos autores que hablan de evolución en anatomía del leño.por lo tanto, se señala que
las condiciones ambientales presentes en la zona, así como el comportamiento propio de las
ecología.
Los índices evolutivos propuestos en este estudio muestran la relación irregular que
existe entre la especialización del leño y la especialización floral, debido a que las especies
que obtuvieron los valores más altos para evolución del leño se encuentran clasificadas en la
subclase más antigua (Magnoliidae) y las especies que obtuvieron los valores evolutivos más
Autores?
12.4.1 Introducción
los bosques de manglares se encuentran localizados en medio del bosque seco tropical, los
humedales de agua dulce, las cuencas hidrográficas y los ecosistemas marinos como lo son las
ambientes con restricciones del oxígeno disuelto en el agua, con influencia salina,
estas razones los manglares presentan adaptaciones tanto morfológicas como fisiológicas
tolerando las diferentes dinámicas que se presentan en estos hábitats (Giri et al., 2011;
manglar desde los diferentes campos como científico, ecológico, recreacional, social y
sistemas, tiene un papel importante como evapotrans piradores y sumideros naturales de CO2,
así mismo hacen parte de agentes detoxificadores (Lee et al., 2014; Polidoro et al., 2010)
139
y anidación de diversas tipos de fauna (Nagelkerken et al., 2008; Walters et al., 2008).Por otro
lado desde el factor socio económico, a nivel global, estos ecosistemas son la base de
economía de muchas regiones costeras (Barbier, 2016; Giri et al., 2011; Hamilton y Casey,
2016).
superficie teniendo sus mayores extensiones en Asia (42%) y África con (20%) (Barbier,
2016; Giri et al., 2011; Hamilton y Casey, 2016). En la actualidad se encuentra bajo una fuerte
amenaza debido a diferentes factores con la tala indiscriminada que tiene como objetivo el
cambio en el uso del suelo, las laceraciones hidrológicas, el derrame de sustancias químicas y
el cambio climático el cual ha tenido como consecuencia el aumento del nivel del mar siendo
unos de los factores más alarmantes para estos ecosistemas, (Ellison, 2015; Giri et al., 2011).
300.133 ha, de las cuales 69.894 ha se ubican el litoral Caribe; el cual posee cinco
especies de mangles de las nuevas registradas para el país de las cuales, Avicennia germinans
y Rhizophora mangle son las más abundantes, seguidas por Laguncularia racemosa,
mano del hombre (Valero et al., 2011). Esta desaparición, como a nivel internacional como
usuarios del bosque de manglar. (Valero et al. 2011). El bosque de manglar que se trabajó en
aproximada de 162 ha de bosque de manglar que se encuentra alterado por las diferentes
actividades humanas. (INVEMAR, 2005). Este estudio tiene como objetivo la investigación e
identificación del proceso evolutivo del bosque de manglar que se encuentra en el malecón de
Puerto Colombia, por otro lado, la identificación de los principales impactos antrópicos que
de autoregeneración de un sector de este bosque. Los resultados obtenidos del estudio pueden
Departamento del Atlántico, Caribe colombiano como se muestra en la figura 32. Este
Figura 32.
Imagen lado derecho mapa de localización de la zona de estudio e imagen de la izquierda
detalle del bosque de manglar (arroyos y laguna de oxidación).
El bosque de manglar que hizo parte del estudio presenta en el momento una
superficie de 1.62 ha que se encuentra localizado en la parte inicial del paso marítimo.
El litoral del caribe colombiano consta de un clima de tipo tropical húmedo con
septiembre. Las mareas en este lugar son de carácter diurno mixto con un rango
micromareal(< 2 m), con una variabilidad entre los 20 y 50 cm.Mientras que en el periodo
seco que se comprende de diciembre – marzo los vientos se acercan del primer cuadrante con
una velocidad media inferior, teniendo una oscilación de mínimo generalmente de 10-12 m/s
y en valores máximos de 16-18 m/s; los valores más altos se asocian a los vientos del Noreste
(NE) estos son aquellos que le dan característica del oleaje(H). Por otro lado, se tienen valores
del oleaje de 0.081 hasta 4.46m teniendo en cuenta que este valor puede ser mayor entre
febrero-marzo en consecuencia de los vientos alisios que se presentan con mayor intensidad,
(CIOH, 2009).
longitudinalmente por su eje principal con una extensión de 470 m, así mismo la dimensión
142
más corta es de 95 m (figura 32), donde se avistó una alta cantidad de restos vegetales y
totalmente urbanizada.
Figura 33
Foto aérea del bosque de manglar obtenida mediante dron
de una inundación constante por agua dulce debido a la escorrentía desde el continente y agua
marina de origen del oleaje y la cuña salina, todos estos factores causan en el bosque un
El agua que proviene del continente llega al ecosistema por tres fuentes, un canal
procedente de las lagunas de oxidación del municipio que desemboca en la zona norte del
143
bosque, otra fuente es en la parte media donde desemboca un canal que conlleva agua de un
área urbana aledaña y por último en la zona sur que conlleva también escorrentía de una área
Figura 34.
a) Restos vegetales y residuos plásticos en la playa en frente del bosque de manglar. b)
espigón que limita en la zona norte de la playa.
Por la zona norte del bosque tiene una fuente de agua dulce permanente
oxidación del municipio tiene parte de las aguas servidas del municipio, así también por la
zona urbana recoge múltiples vertimientos de agua domésticas aumentando así la cantidad de
el arroyo hace una pequeña laguna que contiene una importante contaminación orgánica y
fin en el año 1998 debido a la laguna de oxidación sin embargo en años anteriores el canal ya
poseía aguas residuales no tratadas. Entre los años 2013-2014 el afluente cambió su dirección
central del bosque de manglar obtiene el agua dulce a partir de una obra de drenaje en la
144
carretera del malecón, teniendo una gran carga orgánica. En el extremo suroriental un
35 x 25 m estimadas porque tienen partes muy uniformes en las que es posible dividir el
bosque entre norte y sur, teniendo presente el factor de las condiciones hidrológicas y el
dividió en cuatro partes como estrategia para facilitar la ubicación de los árboles, se tuvieron
en cuenta los siguientes parámetros en todas las partes:número de árboles, estado de los
árboles y neumatóforos, diámetro a la altura del pecho (DAP), especie de manglar, altura de
cada árbol y nivel freático por medio de una excavación desde la superficie de suelo hasta el
punto donde el agua se encontraba estabilizada y la salinidad del agua freática obtenida
pérdida visible de hojas y c) “malo” cuando se observó ausencia completa de follaje y/o el
Gran parte de los documentos son fotografías áreas con diferentes escalas
administradas por el Instituto Geográfico Agustin Coda (IGAC). Los suministros ayudaron a
145
como indicador de la línea de costa accionada también por el “flujo-reflujo” y la playa seca
desarrolló con ayuda de imágenes de alta resolución espacial del Google earth Pro, por medio
Datum por medio de software ArcGIS 10.3.1 (Crowell et al., 1991; Moore, 2000).
Figura 35
Diámetro (medido a la altura de pecho, DAP) y altura de A germinans y estado del manglar
en los dos sectores (norte y sur)
146
12.4.3 Resultados
Análisis del estado actual del sector sur y norte del bosque
respectivamente
En cuanto al estado de los árboles, 43% estado bueno, el 17% regular y el 40% en mal
estado, hojas con daños en su estructura, con pérdida de la capa superficial (epidermis) y/o
perforaciones en la lámina, no se observó ningún organismo que pudiera estar asociado a este
daño. En cuanto al terreno, éste presentaba ausencia de agua superficial en ¾ partes, un nivel
plásticos), hojas y ramas secas, Los neumatóforos observados fueron escasos, débiles y
En cuanto al estado de los árboles, el 67% con buen estado , el 14% regular y el 19%
en mal estado. El sistema foliar de este sector del bosque presentaba las mismas
características del sector sur. En este sector se observó una gran cantidad de neumatóforos con
freática de 36.5 ‰
Conforme al mapa del delta del río Magdalena, redactado entre 1792 y 1812 por el
Brigadier español Fidalgo, y cuya línea de costa se ha reportado en la Figura 8a, a principios
de 1800 el delta del Magdalena presentaba una forma muy simétrica y el canal principal del
río desembocaba hacía el Oeste. Tal como se observa en la Figura 8a, la desembocadura
1976 aparece ya un pequeño bosque (aprox.3.643 m2), protegido por una ciénaga
(actualmente denominada ciénaga de Balboa, que hoy en día está localizada más al sur),
cerrada por una lengua de arena formada por las barras arenosas que se han unido a la costa y
que entierran el muelle de Puerto Colombia. En los años siguientes, este gran cuerpo arenoso
que tiene varios cientos de metros y que delimita la actual ciénaga de Balboa, sigue su
migración hacia el suroeste. En 1981 (Figura 36), el bosque de manglar está todavía protegido
(sobre todo en el sector central y meridional), por la ciénaga y presenta buenas condiciones y
gran extensión (aprox. 86.640 m2). En 2015 el bosque presentaba una extensión aproximada
de 17.835m2, y no estaba protegido por la barra arenosa la cual ha migrado hacia el suroeste
(Figura 36). La tendencia continúa en los siguientes años y en 2018 el bosque presenta un
Figura 36
periodo 1985- 2015. Mediante un análisis a mayor escala espacial y temporal llevado a cabo
por medio de imágenes de Google Earth, se evidencia que en 2004 el bosque estaba
directamente sujeto a la acción del oleaje incidente y no está protegido por cuerpos arenosos
134 m que se van reduciendo en los años siguientes, e.g. 112 m en 2007. Se observa
un paulatino aumento del retroceso del bosque y un crecimiento al norte del mismo en el
periodo 2011 - 2017 debido a la construcción de seis espigones de longitud variable entre los
en su parte central de 73 m, mientras que el litoral al norte del mismo registra un avance
debido a la construcción de los espigones 1, 2 y 3 (Figura 38). Los espigones atrapan los
sedimentos transportados por las corrientes litorales y favorecen un avance del litoral de
60 a 90 m, aguas arriba de las estructuras, es decir, al norte. El avance del litoral aumenta en
los años siguientes con el espigón 4 da lugar a un avance de casi 200 m entre 2012 y 2015;
por el contrario, durante el periodo 2015 - 2017 no se registran grandes variaciones. Sin
embargo, las grandes cantidades de sedimentos atrapados por los espigones dejan de alimentar
el litoral frente al bosque de manglar que registra un importante retroceso (años 2013 y 2016).
En 2017 la línea de costa parece estable y una playa se forma delante del bosque debido a la
atrapa parte de los sedimentos que migran hacia el sur, y al trasladarse sedimentos de la parte
norte a la parte sur del espigón 1 que se ha ido colmatando con los años (Figuras 37 y 38)
Figura 37
Evolución del bosque de manglar a partir de imágenes de Google Earth.Los valores (m)
indican el ancho del bosque en su parte central.
150
Figura 38
Evolución reciente del litoral frente al bosque.El número indica el orden de construcción del
espigón.
12.4.4 Discusión
principales de energía como el oleaje, corrientes litorales, escorrentías de agua dulce, así
mismo la eliminación de fotosintatos antes de ser almacenados o usados por las plantas, la
pérdida de nutrientes del suelo o del sistema y aquellos que perturban el metabolismo del
manglar de este estudio, varios autores destacan la influencia de los procesos neotectónicos,
sin embargo, ésta se encuentra estrictamente relacionada con los aportes del río Magdalena y
151
las obras antrópicas que se realizaron en su desembocadura en los años 3 (Anfuso et al.,
2015).
daban numerosos cuerpos arenosos, relacionados con los copiosos aportes sedimentarios del
río (Restrepo y López, 2008), y alargados en el sentido del transporte litoral predominante, es
desembocadura del río e hicieron que sus aportes sedimentarios se perdieran en aguas
profundas. Como resultado, el oleaje adquirió una dirección casi paralela al litoral (Ortiz et
al., 2013), y los sedimentos erosionados en el lado occidental del delta del Magdalena se
y durante solamente unos años los aportes del río que ahora se pierden mar adentro. El cuerpo
arenoso más importante, denominado Isla Verde, constituía una flecha litoral que
del río, la flecha presentaba una longitud parecida a la inicial, pero era más estrecha y, debido
a la falta de aportes sedimentarios del río, llegó a romperse. Además, la erosión del lado
oeste del delta ya no generaba suficientes aportes para que la flecha mantuviera su carácter de
estructura sedimentaria “drift aligned” , es decir aquella típica de una flecha alargada en el
sentido del transporte dominante, con una extremidad unida a tierra y otra libre (Anfuso et al.,
2015). Como resultado la flecha se rompió y formó varias islas barreras que pasaron a ser
sentido del transporte litoral pero normalmente a la dirección de aproximación del oleaje.
Dichas estructuras emigraron hacia tierra por la acción del oleaje hasta que se adosaron al
Puerto Colombia (el muelle se quedó enterrando y perdió utilidad), situación que se mantuvo
hasta 1995 (Anfuso et al., 2015; Martínez et al., 2010). Durante los años 50
y 60, los cuerpos arenosos que se adosaron al litoral, el establecimiento y crecimiento del
mangle, que se desarrolló sobre todo a partir de los 70. En detalle, el aumento de la cobertura
del bosque en el periodo 1976 - 1981 se debió a la llegada continua de agua dulce por el
arroyo ubicado en su parte norte que actualmente recolecta las aguas de la laguna de
oxidación, la laguna empezó a funcionar solamente a principios de los noventa. Cabe suponer
que, a partir de algún momento entre 1976 y 1981, las aguas residuales se empezaron a verter
sin tratamiento previo en el arroyo mencionado, a partir de los 80, las flechas arenosas
aceleraron su migración aguas abajo (hacia el SO) dejando así desprotegido el bosque.
Como resultado de esto, el oleaje atacó al manglar de manera más intensa, produciendo la
pérdida de Rhizophora mangle, la especie más expuesta, proceso que se acentuó a partir de
2011 debido a la construcción de varios espigones al norte (aguas arriba) del bosque. Dichos
espigones favorecieron la sedimentación de playas amplias y una fuerte erosión aguas abajo
factor de estrés suficiente para causar la muerte del mismo.Tanto el aumento de la salinidad
debido a la reducción de la disponibilidad de agua dulce, el estrés por inundación, así como el
manglar bajo este estudio, las alteraciones provocadas en el canal ubicado en el extremo
de agua superficial en este sector, lo que produjo la muerte de un gran número de árboles y su
“El Niño” en los años 2015 y 2016, impactó negativamente sobre el bosque. Por su parte, los
cambios observados en las últimas décadas en la topografía del sector ubicado detrás del
todos estos factores conlleva a la pérdida total de agua superficial en el sector sur del bosque.
La salinidad observada en el sector sur del bosque está reflejada por la pérdida de la
expansión foliar de los árboles. A pesar de que Avicennia posee mecanismos que le permiten
las alteraciones en las hojas tales como cortes en la cutícula y estomas pueden servir como
puntos de reingreso de la sal, generando daños en las mismas como fue demostrado por
(Suarez et al., 1998; Whigham Et al.,2009). En cuanto a los patrones de daño del material
foliar observados en toda la extensión del bosque, estos podrían estar asociados a la acción de
Costa Pacífica colombiana, donde A. germinans presentó una mayor susceptibilidad al ataque
en el delta del Río Ranchería (Guajira, Colombia), se encontró un consumo del 30% de frutos
actividad herbívora podría estar relacionada con los efectos de los nutrientes, la intervención
nutrientes dentro del bosque; la pérdida de hojas conlleva a una escasez de recursos que
debían ser incorporados en las vías detríticas y, por ende, la cantidad de nutrientes disponibles
para la reabsorción durante la senescencia como lo demostró el estudio realizado por Neveu
(2013). El daño foliar observado en ambos sectores del bosque de este estudio podría
pueden ser alterados por la presencia de residuos especialmente plásticos que, en condiciones
como fue demostrado en los estudios realizados por Ivar et al . (2014), quienes establecieron
que los bosques de manglar tienden a retener residuos plásticos durante largos períodos de
tiempo (meses-años). En el caso del litoral bajo este estudio se observaron grandes cantidades
plásticas de polietileno), confirmando así las observaciones llevadas a cabo en los estudios
a su origen, es claramente terr entre: los residuos son abandonados directamente en la playa y
en el manglar mismo por los usuarios o llegan al litoral por medio de pequeños arroyos,
aunque la fuente principal de aporte de dichos residuos y de los abundantes restos vegetales es
el río Magdalena. Este drena una cuenca de 257,430 km2 donde se asientan 724 municipios
155
que podrían conllevar a la pérdida de auto regeneración del bosque Ivar et al .(2014).
12.4.5 Conclusión
estado actual de este bosque de manglar ha sido impactado por diversas y complejas
adhesión de la Isla Verde, este se mantuvo gracias a los aportes de agua dulce provenientes
principalmente de tres arroyos que alimentan el sector norte, central y sur del bosque. Por su
aportes de sedimentos provenientes principalmente del río Magdalena. Sin embargo, acciones
Magdalena y de varios espigones aguas arribas del bosque, así como la rectificación del cauce
y disminución de la cota de fondo del arroyo que alimenta la parte sur del bosque, conllevaron
12.5. Dinámica del manglar en el complejo lagunar de Cispatá (Caribe colombiano) en los
12.5.1 Introducción
Los manglares son considerados uno de los ecosistemas con reserva ecológica y
forestal más importante del mundo, estos poseen una alta productividad junto a una estructura
transportados principalmente por ríos, geomorfología, lluvias entre otros. Los manglares
permiten controlar la erosión en las costas por el oleaje, además de ser de importancia
Estos ecosistemas sufren de cambios constantes, es por ello que un método para lograr
cuales principalmente se dan en el cinturón tropical, estos nos permiten hallar la forma en la
que los cambios ambientales (específicamente en el nivel relativo del mar) generarán
cambios, este análisis se da especialmente en el análisis del polen atrapado en las columnas de
material sedimentario.
157
cuenca la mayoría de los bosques han sido reemplazados por pastos con fines de pastoreo y
áreas de cultivo de algodón, maíz, sandía y arroz. En la parte baja de la cuenca en el delta de
de color con tabla Munsell, textura al tacto y presencia de restos orgánicos y calcáreos.
irregulares entre 220 y 440 cm. En la sección Navío se analizaron 20 muestras. Cada muestra
cada 4 cm, en los 88 cm superiores. En la sección Navío estos parámetros se midieron en los
56 cm superiores, cada centímetro entre 3 y 20 cm y luego cada 4 cm. Todas las muestras se
158
12.5.3 Resultados
exponencial
continentales
marismas
mostrando una relación de marea que indicaba la etapa inicial del manglar
12.5.4 Discusión
1900 A.D y se pueden resumir en: mayores concentraciones de polen, tasas de sedimentación
y materia orgánica para Navío, la cual tiene una mayor influencia aluvial. La Flotante
presenta valores entre 4 y 6, que indican el origen marino de la materia orgánica, al menos
desde 1600. Por otro lado, la ciénaga Navío la razón C/N muestra un cambio en el origen de
la materia orgánica marino antes de 1805 y terrestre hasta 1814. Valores menores a 10
indican origen marino para la materia orgánica y mayores a 12 indican origen terrestre; los
valores cercanos a 10 indican mezcla de ambos tipos. En el periodo comprendido entre 1064 y
granos/cm3, estos autores estimaron que las bajas concentraciones de polen en sedimentos
marinos (entre 10 y 5000 granos/cm3) se relacionan, entre otros factores, con altas tasas de
sedimentos finos. Entre 1142 y 1331 A.D. el aporte de sedimentos aluviales facilita la
colonización del manglar en los alrededores del delta activo. El incremento de la biomasa del
manglar en la laguna Navío entre 1795 y 1814 A.D, se evidencia en el incremento del Co, la
disminución de CaCO3, y los valores de la razón C/N (>10), propios de materia orgánica
terrestre.
analizadas mostraron diferencias entre ellas con respecto a la influencia marina y fluvial,
la vegetación de manglar durante los últimos 150 años. Queda por determinar si las
12.6.1 Introducción
Luego de la erupción volcánica del nevado del Ruiz, donde los lahares cubrieron cerca
de 3500 hectáreas del municipio de Armero, se realizó este estudio con el fin de determinar la
dinámica y la sucesión vegetal 30 años después, por medio de 4 estudios en bosque seco
tropical afectado por los lodos, observando estrategias para repoblación vegetal, así como
relacionado a variaciones de características edáficas, razón por la que se realizaron los análisis
químicos de los lodos en los cuatro estudios. Este término ha sido usado a su vez para
variable de las especies en el sitio. Por el tipo de disturbios se pueden clasificar en primarias,
que se desarrollan en sitios con vegetación nula, sin legado biológico o muy pobre, y baja
natural fue destruida. Estas han sido estudiadas por parcelas permanentes de monitoreo,
concluyendo que la vegetación cambia más frecuentemente cuando termina el impacto, y con
162
el tiempo se ralentiza; un efecto que se ha evidenciado luego de la erupción del volcán Arenas
Debido a la complejidad de este proceso, no existe una única teoría que describa la
tomado por individuos pioneros que conllevan una sucesión, que trae una serie de cambios en
El Bosque seco tropical se define como una formación vegetal, distribuida entre los
0-1000 msnm, con temperaturas superiores a los 24°C y precipitaciones entre 700-200 mm
anuales, con uno o dos periodos de sequía marcada el año; actualmente fragmentado,
bosques secos y solo hay protección en forma de reserva para un 5%, esta situación se
presenta en el caso específico del Tolima donde se conserva un 3% de una extensión original
de 14569 km2.
12.6.2 Antecedentes
1985 en el municipio de Armero ubicado en el departamento de Tolima, entre ellos los que
1986).
Sin embargo, se debe de tener en cuenta que en Colombia son mínimos los estudios
que han sido enfocados al comportamiento de las dinámicas sucesionales en Bosques Secos
de bosque seco tropical (La Pintada Antioquia) (Yepes & Villa, 2010). Este estudio
exitosa.
12.6.3 Metodología
Lagunilla. Zona que comprendida por lodos fluviovolcanicos que se extendieron 3500
longitud oeste.
Es así como el área de estudio presenta una temperatura promedio de 27.8°, con una
precipitación media anual de 1100 y 1960 mm, humedad relativa entre 55% y 83%, con
valores de evaporación de 1712.8 anual (IGAC 1980). Es así como esta zona se establece
ubicando algunas consociaciones y Tierras de Ripio, teniendo en cuenta que los muestreo se
(40x40x50 cm) en cada parcela, para obtener tres submuestras que fueron depositadas en una
sola bolsa para conformar una muestra compuesta por parcelas . Lo anterior con el fin de
165
establecer los parámetros del pH, materia orgánica, capacidad de intercambio catiónico,
halló el IVI propuesto por Curtis y Mclntosh (1951), el índice de Margalef ,el índice de
12.6.4 Resultados
desarrollado por Ramírez & Esquivel (1994) se observó la cantidad de 332 especies que
pertenecían a 68 familias (la familia FABACEAE tiene mayor presencia), en el tercer estudio
desarrollado por Esquivel, Frye & Ramírez (1999) el conteo de especies marcó un total de
284 en 66 familias y para el último estudio se obtuvieron 195 especies que corresponden a 51
familias.
Tabla 10
cuatro estudios (Maclura tinctoria, D.Don ex Steud., Acacia farnesiana Wild., Guazuma
ulmifolia, etc.) y así mismo en el transcurso del tiempo se registraron nuevas especies (Croton
166
fragrans Kunth, Erythroxylum ulei O.E. Schultz, Aristolochia maxima Jacq, etc.), con
respecto a los hábitos de crecimiento en la zona se encontró variaciones y similitudes entre los
Figura 39.
Nota: Muestra una mayor similitud entre el primer estudio al lado del último y por parte de los otros dos estudios
también se verá que entre ellos comparten más del 40% de especies.
Respecto a las condiciones iniciales a las que estuvieron expuestas las especies se
puede decir que tuvieron un pH (3,3) ácido, alta salinidad, capacidad de intercambio catiónico
reducido (CIC: 9,6 me/100g), poca absorción de agua y nutrientes por lo mismo una
saturación química – acuosa que trae consigo la cementación superficial (cambio estructural
del suelo: degradación del drenaje y aireación). La variación en la cantidad de azufre también
determinó la presencia de especies dado que cuando tenía valores de 1463 ppm solo se veía la
presencia de Cyperus ligularis L. pero a medida que decrece la cantidad de este elemento en
un 70% (413 ppm) se observó un incremento en la materia orgánica. Con respecto a este
primer estudio se observó la generación de montículos como solución por parte de las plantas
Indigoferetum, por la alta presencia de Indigofera hirsuta Jacq, asociación Ficetum por la
dominancia de varias especies arbóreas del género Ficus, la asociación Panicetum por la
abundancia del pasto Panicum ma ximum Jacq.). El tercer estudio demostró que las zonas que
una reducción de azufre (182.47 ppm)y hierro (20.88 ppm), aumento del pH (5.12)
Por último en el cuarto estudio se identificó una vez más la reducción de azufre (62.6
ppm), pero en este caso se vio un aumento del hierro (36.44 ppm). Las asociaciones
datos en los cuales se puede comparar la presencia de las especies con respecto al transcurrir
de los estudios como en el caso de Melinis repens (Willd.) dado que pasó de ser un individuo
frecuente en las primeras etapas a ser ocasional, para la especie Tabernaemontana grandiflora
Jacq. Ocurrió totalmente lo contrario pasó de tener una presencia nula a estar inmersa en
El área trabajada es clasificada como bosque seco tropical (Bs-T), se menciona que la
presencia de estos bosques genera aspectos positivos (previenen la erosión, regulan el agua,
último el análisis de la abundancia, frecuencia e IVI permite afirmar que las especies de
mayor peso ecológico son las pioneras (Guazuma ulmifolia L., Cecropia angustifolia Trecup,
Maclura tinctorea (L.), etc.), se debe tener presente que las especies anteriormente nombradas
son vegetación circundante lo cual refleja la importancia de las mismas en los procesos de
sucesión vegetal.
168
12.6.5 Discusión
de algunas especies.
han sido reemplazadas por otras qué poseen menor densidad pero mayor
diversidad.
Figura 40.
reincorporación de otras, proceso el cual es conocido como una tendencia sucesional hacia lo
que se considera una comunidad vegetal de carácter más avanzado. Se precisa que las
especies arbóreas poseen la mayor dominancia en gran parte de la zona, causando así el
periodo temporal de sucedido dicho fenómeno natural los resultados registrados son los
proceso de sucesión.
último estudio esto se justifica con el aumento de la actividad antrópica en las últimas 4
la quema; lo que significa una pérdida significativa en las condiciones ambientales óptimas
170
demuestra que tal y como lo afirma Evans (2006) la dinámica sucesional no es un proceso
En cuanto a las condiciones edáficas se asimila que los altos valores de hierro y
elementos presentes en los lodos volcánicos, sin embargo, con el avance temporal sobre la
concentraciones de hierro y azufre especialmente las leguminosas las cuales poseen nódulos
cual favorece las disponibilidad y asimilación de los nutrientes por parte de la vegetación.
12.6.6 Conclusiones
procesos naturales de la sucesión, así como también se relaciona con la actividad antrópica ,
como lo es el pastoreo , talas , ampliación de áreas de cultivo ,entre otras , teniendo una valor
importante al momento de explicar el dominio del hábitat , siendo esta una formación
sucesional avanzada con dominio del crecimiento arbóreo. Pero bajo las actividades
llegando a 7,2) y una disminución del aluminio, hierro y azufre, que se hallaban en gran
cantidad, influenciado también por especies de la familia fabaceae, que actúan como
Según Pizano y García (2014) la zona de bosque seco tropical presente en Armero
constituye el 22% del total de especies publicadas para el bosque seco tropical,
reconociéndose como un zona que ofrece una gran variedad de servicios ecosistémicos y
Colombia].https://repositorio.unal.edu.co/handle/unal/76362?show=full
12.7.1. Introducción
Los manglares son plantas leñosas que se caracterizan por desarrollarse en las áreas
denominadas litorales (sección de transición entre los sistemas marinos y terrestres), poseen
los nutrientes (Lugo et al., 1974; Duke et al., 1998; Feller et al., 2010; Spalding et al., 2010;
Alongi, 2011; Donato et al., 2011; Giri et al., 2011; Jerath et al., 2016), por esta razón se
los tejidos), cantidad y tamaño de los estomas, proceso de lignificación en épocas tempranas,
1975) y Waisel (1972)), además se afirma que la excesiva concentración de sales puede
generar en los mangles una disminución del crecimiento llegando al punto de considerarse
173
La especie que será estudiada en este caso es la especie Rhizophora mangle, el género
presente mediante la acción de la ultrafiltración selectiva (limitan la entrada de sal pero dejan
circular el agua y los nutrientes) dispuesta en las raíces. Respecto a la especie es conocida
como mangle rojo, algunas características son: altura de hasta 30 m, posee raíces fúlcreas que
(disponibilidad de agua dulce), este análisis se dará por medio de la densidad, porosidad y
presencia de anillos anuales dado que en en los periodos lluviosos o leño temprano (abril -
noviembre, aportes abundantes de agua dulce) se encuentra una mayor cantidad de poros a la
par de una madera menos densa y en los periodos más secos o leño tardío (diciembre - marzo,
estrés hídrico, altas concentraciones de sal ) se describe una madera más densa con menor
occidental (Smith et al., 1985), para un correcto desarrollo de este individuo la salinidad debe
caracteres que se estudiaron fueron la madera, el tamaño de las hojas, el ápice de las raíces, la
tropical húmeda, esto por la influencia de los vientos alisios que mitigan las condiciones
secas creando un clima semihúmedo, hace parte del archipiélago de San Andrés, Providencia
y Santa Catalina, y tiene un área de 27 Km2. La temperatura media anual es de 27.4°C con
lluvia está distribuida desigualmente en una seca y húmeda, con una intensidad moderada, la
Figura 41
Localización de los Bosques de mangle Old Point, Sound Bay y Smith Channel en la
Isla de San Andrés, Colombia.
Este estudio se realizó en tres bosques de Manglar,(Figura _), Parque Regional Old
Point (OPMRP), Bosque Smith Channel, y Bosque Sound Bay, cuyas características se
mostrarán a continuación:
Tabla 11
Características
arboles Factor de Variación
Bosque Área (ha) Especies hidroperiodo Salinidad
DAP Altura intersticial
(‰)
Nota: Descripción de los bosques de acuerdo a cinco ítems, para el caso de PROP, la especie más dominante es
R.mangle en la franja fisiográfica,mientras que A,germinans es más dominante en la cuenca fisiográfica, para el
caso de SC y SB, las especies están organizadas por densidad. La salinidad intersticial está expresada en partes
por mil.
Como se evidencia en la Figura _ los meses con mayores valores de precipitación son
Junio, Octubre y Noviembre, mientras los meses con menor precipitación son Marzo y
Figura 42
Este permitió establecer si el cambio fuerte de salinidad en estos dos bosques, afectó
propios del sitio; repitiendo para Smith Channel, colectando tres individuos , cada tres meses
Por parcela se tomó la altura de las plántulas, cada tres meses por siete meses,
exceptuando los plantulas de Old point que murieron hacia la segunda medición, donde solo
Para cada bosque se hizo una colecta al azar de dos láminas foliares de tres individuos
hipocotilos-tallos también de tres individuos ; y tres raíces de cada plántula colectada (3)
replicándose durante marzo, mayo, agosto y noviembre para cada órgano. Luego de ser
177
medición con el apoyo del laboratorio de biología y ecología marina del departamento
En cada una de las zonas, con tres réplicas de medición se tomaron las siguientes
se enterró una vara conectada a una manguera y una jeringa enterrada 30 cm en el suelo para
que con la jeringa se obtuviera mediante absorción el agua intersticial. Este proceso para Old
point y Sound bay cuyo suelo era apto para el proceso, ya en el caso de Smith Chanel donde
que el agua se infiltra para tomar la muestra, estos valores obtenidos, de igual manera, se
en fresco
ancho superior, el ancho intermedio y la parte inferior, usando regla y pie de rey análogo. En
finalmente lavarse con agua destilada; los tejidos de los hipocotilos no fueron aclarados ya
que el tejido se fragmentaba. Luego, se les aplicó tinción astra blue fucsina básica los
tejidos aclarados, primero fucsina básica por 5 minutos y luego atrae blue por 15, lavándose
un programa fotográfico.
cutícula abaxial, grosor de la lámina foliar nervio principal: r ( Figura _ ), área de los
espacios intercelulares diámetro del lumen , grosor de los vasos xilemáticos ( Figura _ ),
Figura 43
Nota: Abreviaturas respectivas G-LF: C-Ad: cutícula adaxial; E-AD:Epidermis adaxial; HIP:Hipodermis
Figura 44
Nota:Abreviaturas respectivas D-LM: Diámetro del Lumen; G-VX: Grosor vasos xilemáticos
cambium, grosor del xilema y médula ( Figura _ ), (Robles Sanchez, A., 2019,p.19).
Figura 45
Nota: Abreviaturas respectivas EPM:Epidermis; P-ES: Paquetes de Esclereidas; CTX: Córtex; CAM:
Figura 46
XLM: Xilema; D-LM: Diámetro del Lumen; G-VX: Grosor vasos xilemáticos; MED: Médula.
mediciones morfológicas y las salinidades medidas para cada bosque; así como medidas de
tendencia central, para de esta manera determinar la variación o el cambio en los grupos. Ya
Wallis, con el fin para hallar diferencias significativas a nivel de inter-bosque.Los programas
usados para el procesamiento de datos estadísticos fueron Excel - Microsoft Office 365 y
PAST 2.17.
órganos.Sin embargo, para evaluar las diferencias significativas entre las variables evaluadas
test de Wilk’s lambda y el test de Pillai; además de usar el test de Hotelling’s sin corrección
para determinar las diferencias significativas entre los bosques, para comprobar este análisis
otro lado también se empleó el análisis de varianza canónica para establecer relaciones entre
181
las variables evaluadas, y por la robustez del estudio, de forma que las conclusiones del
12.7.3.Resultados
En el bosque Smith Channel, el rango de salinidad anual es desde el 5,80% hasta 11,73%
salinidad mínima.
El bosque Sound Bay tiene un rango de salinidad anual de 9,23 % hasta las 35,57%.
El bosque Old Point genera un rango de salinidad anual de 23,93% hasta 46,97%.
Figura 47
desarrolló la medición.
182
El bosque Smith Channel, tiene un rango anual de 5,76 hasta 6,96(variación de 1,2),el
bosque Sound Bay obtuvo valores desde 6,08 a 7,47 (variación de 1,39) y finalmente el
B.Old Point tiene un rango de anual de 6,06 hasta los 6,39(variación de 0,33).
Figura 48
Valor promedio del pH de las tres zonas estudiadas en el periodo que se desarrolló la
medición.
183
regímenes de salinidad.
Para identificar las variación en las tres zonas se propuso la siguiente gráfica de barra
zonas con distinto color y los cuatros tiempos de estudio con un círculo, así como se presenta
el valor de R2 que determina el valor de la pendiente estableciendo la relación del tamaño del
Se determina si hay variaciones entre cada una de las zonas con respecto al tejido a
partir de la prueba de Kruskall Wallis , la cual es una prueba no paramétrica que compara si
las diferentes muestras están equi-distribuidas y que por lo tanto pertenecen a una misma
población.(Amat, 2016).
Figura 49
Nota: Variación del Área foliar con respecto a la salinidad en las tres zonas de estudio.
Las siguientes tablas resumen los valores obtenidos de las gráficas anteriores,
las variables ,así como las zonas que obtuvieron los valores más altos y bajos respecto a la
salinidad (+,-).
Figura 50
Nota: Se presentan valores mayores y menores en una misma zona por la variabilidad de la salinidad en los
cuatro periodos de tiempo.
Para establecer los cambios generales entre los bosques con todos los tejidos
por medio de una serie de pruebas si existen diferencias significativas entre las variables por
ejecución para lo cual el mismo debe de realizar una serie de pruebas de manera automática.
1. La prueba de Wilks que indica si las medidas de cada variable son distintas en cada
2. El test de Pillai es la herramienta más efectiva para las desviaciones de los supuestos, esta
prueba es una estadística de valor positivo que va de 0 a 1, mientras más cercano sea el valor
estadísticamente significativa sobre los valores de las variables de respuesta es decir los
tejidos.
3. Test de Hotelling, la solución que más se utiliza para verificar la hipótesis es el uso de
186
estadístico Chi cuadrada sin embargo cuando se trata de muestras demasiado grandes se
complejas.
Todas las pruebas se basan en dos matrices de suma de cuadrados y productos cruzados es
decir una matriz de hipótesis que se asocia con cada término, también denominada sumas de
cuadrados entre muestras y una matriz de error asociada con el error para la prueba
denominada suma de cuadrados dentro de muestras en este caso la Matriz H sería entre
Figura 51
CVA para todos los tejidos evaluados en las plántulas de los tres bosques. Polígono rojo:
Smith Channel; Polígono azul: Sound Bay; Polígono verde: Old Point
entre las plántulas de los tres bosques Los tejidos de las plántulas del bosque de Smith
Channel (rojo) son totalmente diferentes a los tejidos del bosque de Old Point (verde). En el
caso del polígono de los tejidos de las plántulas de Sound Bay, este se solapa en algunas
187
partes con los polígonos de Smith Channel y Old Point, esto indica que aunque existen
diferencias significativas entre los tejidos, se comparten algunos tamaños con ambos bosques.
Figura 52.
CVA para todos los tejidos evaluados en las raíces de las plántulas en los tres bosques.
Polígono rojo: Smith Channel; Polígono azul: Sound Bay; Polígono verde: Old Point.
Se observa de forma clara la separación de los valores entre las raíces de los tres
bosques. Los tejidos de las raíces del bosque de Smith Channel son totalmente diferentes a
los tejidos del bosque de Old Point . En el caso del polígono de los tejidos del las raíces de
Sound Bay, este se solapa también con los otros dos ecosistemas boscosos al igual que en el
12.7.4. Discusión
Dado que el estudio busca interpretar tanto los rasgos fijos como los rasgos plásticos,
para llevar a cabo este se requiere de un contraste a nivel inter- Bosque e Intra- Bosque para
188
Rasgos fijos:
- A nivel radicular se encuentra que de forma permanente las variaciones con el grosor
del anillo del xilema fueron poco significativas al igual que el tejido de la epidermis y
su grosor, solo que para este segundo rasgo se encuentra un característica importante
capa encerada que le permite ser un rasgo protector de los tejidos encontrados al
Rasgos plásticos:
1. Área Foliar: Con una relación inversa entre la salinidad y el tamaño del área foliar.
lámina.
Por otro lado la suculencia que puedan llegar a presentar será una respuesta directa a
la salinidades y por ende su funcionalidad se verá afectada, generando que el organismo logre
189
condicionamiento de la salinidad.
controlado.
13. Conclusiones
a los disturbios que ocurren a distintas escalas espaciales y temporales a lo largo de su historia
impone el ambiente y las respuestas evolutivas de los organismos, es decir, su finalidad está
comunidades pues de esta manera entendemos las respuestas físicas y genéticas de los
organismos existentes..
las variabilidades generalmente no están a largo plazo, teniendo en cuenta también las pocas
investigaciones al respecto.
ecológica de las comunidades, más precisamente el nicho de las comunidades que irá
● La ecología evolutiva es una forma de entender las relaciones que posee los
individuos con su entorno y cómo mediante este y otros factores en el espectro tiempo va a
cambiar debido ya sea a condiciones mismas del ambiente o a relaciones que van a ir
ecológica la cual requiere de periodos de tiempos significativos donde interactúas las especies
de sucesión vegetal nos permite desde la modificación del ecosistema entender causas y
gradiente salino, mostrando a su vez la ecología evolutiva en cuanto a que muestra las
14. Referencias
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