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Orgánulos Energéticos

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ORGÁNULOS ENERGÉTICOS

Las mitocondrias y los cloroplastos son los orgánulos energéticos de las células eucariotas.
Poseen una característica que los diferencia del resto de los orgánulos: la presencia de doble
membrana, una externa y otra interna, separadas por un espacio intermembranoso. En los dos
orgánulos hay gran compartimentalización de manera que composición química y función en cada
compartimento es distinta.
Actualmente se acepta que las mitocondrias y los cloroplastos evolucionaron a partir de
células procariotas, que fueron incorporadas por células primitivas y establecieron una relación
simbiótica entre ellas hace unos 1.500 m.a. (Teoría Endosimbiótica)

1.- MITOCONDRIAS

Son orgánulos celulares rodeados por una membrana doble, capaces de realizar la mayor
parte de las oxidaciones celulares y de producir la mayoría del ATP celular. Se localizan en todas
las células eucariotas aerobias. El conjunto de todas las mitocondrias de una célula recibe el
nombre de condrioma. Su forma es variable: desde la esférica hasta en forma de bastón, siendo
su forma habitual la de cilindro alargado.

En general, su distribución es uniforme por todo el hialoplasma, aunque existen excepciones;


así, en las fibras musculares se sitúan entre las miofibrillas y en los espermatozoides alrededor del
axonema del flagelo.
Una característica especial de las mitocondrias es que, en los seres de reproducción sexual,
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son de origen materno, ya que en la fecundación sólo el óvulo aporta mitocondrias al zigoto. Otra
característica que comparte con los cloroplastos es que son orgánulos autónomos, es decir,
tienen ADN mitocondrial que le permite dividirse y originar mitocondrias hijas independiente de la
célula.

A) Estructura y Composición

Las mitocondrias poseen dos membranas: una externa lisa y otra interna que presenta una
serie de invaginaciones que aumentan su superficie y que reciben el nombre de crestas
mitocondriales. Estas membranas delimitan dos compartimentos diferentes: el espacio
intermembrana entre ambas membranas y la matriz mitocondrial limitada por la membrana
interna.

Vamos a ver cada una de estas partes:


- Membrana mitocondrial externa: Muy permeable, debido a las porinas que permiten el
paso de moléculas libremente al espacio intermembrana. Es semejante a otras
membranas celulares, contiene un 40% de lípidos (fosfolípidos y colesterol) y un 60%
de proteínas.
- Espacio intermembrana: Posee una composición similar a la del hialoplasma,
consecuencia de la gran permeabilidad de la membrana externa.
- Membrana mitocondrial interna: Es bastante impermeable y ejerce un control selectivo
de las sustancias que pasan al interior de la matriz .La presencia de las
invaginaciones o crestas aumentan mucho la superficie, contiene sólo un 20% de
lípidos, no posee colesterol. Es más rica en proteínas que las demás membranas
celulares (80%) y entre ellas destacan:
Enzimas implicadas en el transporte de electrones que forman la cadena
respiratoria.
Proteínas transportadoras que regulan el paso de metabolitos necesarios en la
matriz.
Proteínas que forman el
complejo ATP-sintetasa que
cataliza la síntesis de ATP.
Estos complejos forman sobre
la superficie de las crestas
unas estructuras en forma de
esferas pedunculadas,
llamadas Partículas F,
formada por la fracción F1 que
da hacia la matriz y la fracción
F0 que está inmersa en la
membrana interna. Su
presencia confiere a la
membrana interna una
asimetría característica de
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gran importancia para la producción de energía.
- Matriz mitocondrial: Contiene una solución de aspecto gelatinoso, debido a la
presencia de gran concentración de proteínas hidrosolubles, que está formada por:
Moléculas de ADN doble circular, que contiene información necesaria para la
síntesis de algunas proteínas mitocondriales.
Mitorribosomas 70S ( ribosomas)
Moléculas de diferentes tipos de ARN
Inclusiones de gránulos de reserva.
Enzimas que catalizan la replicación, transcripción y traducción del ADN.
Enzimas que intervienen en la oxidación de moléculas procedentes del
catabolismo del hialoplasma (Ciclo de Krebs, β-oxidación de los ácidos
grasos....)
Iones de diverso tipo ( Calcio, fosfatos), etc...

B.- Función

La función más importante es la respiración celular que consiste en la oxidación de las


moléculas combustibles por el oxígeno molecular para obtener energía útil en forma de ATP. En
los organismos aerobios esta energía es esencial para llevar a cabo todas las actividades
celulares.

La mitocondria utiliza
como combustibles
mayoritarios los ácidos
grasos y el ácido pirúvico
producido en el hialoplasma
a partir de glucosa. En los
procesos respiratorios los
degrada completamente a
CO2 y H2O y libera energía
en forma de ATP.
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En la matriz de la mitocondria se realizan:
- La descarboxilación del pirúvico a acetil-coA.
- La oxidación de los ácidos grasos β- oxidación o Hélice de Lynen.
- La oxidación del acetil-coA a CO2 a través del Ciclo de Krebs.
En la membrana interna tiene lugar:
- La cadena respiratoria en la que se produce la transferencia de electrones al Oxígeno
para formar agua.
- La fosforilación oxidativa o síntesis de ATP se realiza en las partículas fundamentales
(ATP-sintetasas) acoplada al transporte de protones.
Todos esto procesos serán estudiados más adelante.

Esquema muy general del catabolismo de glúcidos.

Funciones propias de carácter semiautónomo de la mitocondría: replicación y transcripción de


su ADN y la traducción (síntesis) de sus propias proteínas. En los ribosomas de la mitocondria se
sintetizan proteínas codificadas por el ADN mitocondrial. Estas proteínas constituyen sólo el 10%
de las proteínas mitocondriales.

2.- CLOROPLASTOS

Forman parte de una serie de orgánulos de forma oval presentes en todas las células
eucariotas vegetales y en algunos protoctistas. Todos tienen un origen común y evolucionan a
medida que se diferencia la célula adulta, originando los distintos tipos de plastos:
- Leucoplastos: incoloros o blancos. Se encuentran en las estructuras no verdes de las
plantas; sirven para el almacenamiento de sustancias de reserva como el almidón
(amiloplastos).
- Cromoplastos: coloreados. Contienen numerosos pigmentos y se localizan en hojas,
pétalos y frutos a los que dan color. Contienen muy poca clorofila dominando los
carotenos y xantofilas.
- Cloroplastos: son los plástidos de color verde pues contienen gran cantidad de
clorofila. Se sitúan en las partes verdes de la planta. Son los de mayor significado
biológico por lo que vamos a estudiarlos con detalle.

A) Morfología

Poseen tamaños y formas muy variadas. En las plantas superiores tienen forma discoidal. En
las algas su forma es más variada pudiendo tener forma de cinta como en Spirogyra, estrellada
como en Zygnema, etc..
Su número también varía de unos organismos a otros. Numerosos protoctistas y algas
filamentosas poseen uno o dos de gran tamaño. En angiospermas, el número oscila entre 15 y
200 por célula fotosintética.
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B) Estructura y Composición
Al microscopio electrónico se observa que son de mayor tamaño que las mitocondrias y en
cada cloroplasto podemos distinguir tres membranas: dos envolventes y una específica
denominada tilacoidal, que delimitan tres espacios o cavidades: el espacio intermembranoso, el
estroma y el espacio intratilacoidal.

1. Envoltura: Está formada por una doble membrana, externa e interna que delimitan un
espacio intermembranoso. Al igual que en las mitocondrias, las membranas difieren por su
permeabilidad. La m. externa es muy permeable, por lo que el espacio que delimita es de
composición similar al hialoplasma; en cambio la membrana interna es muy impermeable
dejando pasar sólo al CO2. Ambas membranas tienen una composición semejante a las
membranas unitarias con un 60% de lípidos (sin colesterol) y un 40% de proteínas,
fundamentalmente transportadoras.

2. Estroma: es la cavidad que delimita la envoltura interna. Está compuesto por una matriz
amorfa de composición similar a la matriz mitocondrial pero con enzimas diferentes. Está
formado por:
- ADN doble circular.
- Ribosomas 70S (plastorribosomas).
- Inclusiones de gránulos de almidón y gotas lipídicas.
- Enzimas que intervienen en la replicación, transcripción del ADN y traducción.
- Enzimas encargadas de la fijación del CO2 a moléculas orgánicas en el ciclo de Calvin
(Fase biosintética o fase oscura de la fotosíntesis)
- Diferentes tipos de ARN.

En el interior del estroma se localiza el tercer tipo de membrana que presenta el cloroplasto: la
membrana tilacoidal.

3. Membrana tilacoidal: Es una membrana que se encuentra muy plegada formando vesículas
aplanadas denominadas tilacoides. Estos pueden ser de dos tipos:
a) Lamelas o tilacoides del estroma: de forma alargada que abarcan toda la longitud del
cloroplasto pudiendo comunicar con la membrana interna del cloroplasto y se disponen
paralelamente al eje mayor del mismo.
b) Tilacoides de los grana: de forma discoidal que se sitúan apilados en grupos de nº
variable formando los grana y se sitúan entre las lamelas.
Todas las lamelas y los grana encierran un espacio común denominado
intratilacoidal.
La membrana tilacoidal, al igual que la membrana interna es impermeable a la mayoría de
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las moléculas e iones. Su composición es diferente presentando un 38% de lípidos, un
50% de proteínas y un 12% de pigmentos. Todos estos pigmentos están especializados en
la captación de la energía luminosa.
Las proteínas de esta membrana son de tres categorías:
- Proteínas asociadas a pigmentos formando complejos denominados
Fotosistemas, cuya misión es captar la energía.
- Proteínas transportadoras de electrones para la reducción del NADP a NADPH2.
- Proteínas que forman el complejo ATP-sintetasa, que interviene en la sintesis de ATP.
Estas últimas forman, al igual que en las mitocondrias, Partículas F que se sitúan en
los grana.

C) Función

La función más importante es realizar la Fotosíntesis, es decir, la síntesis de materia orgánica


a partir de dióxido de carbono, agua y sales minerales utilizando la energía solar.
Los procesos que constituyen la fotosíntesis se desarrollan en distintas partes del cloroplasto:
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A) En la membrana de los tilacoides tienen lugar las reacciones que dependen de la luz,
como son la reducción del NADP+ y la fotofosforilación ( formación de ATP) asociada al
transporte de electrones.
B) En el estroma se suceden las reacciones independientes de la luz, que emplean la
energía producida por las primeras para fijar el CO2 a moléculas orgánicas.

Su desarrollo se estudiará más adelante al tratar el metabolismo celular.

Otra función, al igual que las mitocondrias, es la síntesis de proteínas. El ADN del cloroplasto
tiene información genética para la síntesis de algunas proteínas del cloroplasto; esta síntesis se
lleva a cabo en los ribosomas del orgánulo.
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SEMEJANZAS Y DIFERENCIAS ENTRE MITOCONDRIAS Y CLOROPLASTOS
Semejanzas Diferencias
mitocondria/cloroplasto
Mitocondria Cloroplasto
Estructura Poseen una doble membrana, La membrana mitocondrial El cloroplasto posee un
espacio interior (matriz/estoma), interna presenta unos tercer tipo de membrana en
ribosomas 70 S, ADN circular y repliegues hacia la matriz su interior (las membranas
doble denominadas crestas. tilacoidales) que delimitan
un espacio llamado
intratilacoidal.
Función En ambos orgánulos tiene lugar La principal función de la La principal función del
un transporte de electrones en mitocondria es la respiración cloroplasto es la
la membrana interna y, celular. Es un proceso fotosíntesis: Es un proceso
asimismo, formación de ATP catabólico. En él se anabólico (nutrición
por flujo de protones a través de obtiene energía química útil autótrofa). Su objetivo es
los complejos enzimáticos ATP- para la célula (ATP) pues sintetizar materia
sintetasa, de la membrana mediante la oxidación orgánica a partir de materia
interna completa de la materia inorgánica. La energía para
orgánica. Los electrones el proceso la obtienen de la
procedentes de estas luz solar y los electrones del
oxidaciones son, en último agua, cuya rotura (fotolisis)
término, transportados hasta el libera O2
oxígeno molecular que se Fotofosforilación
reduce a agua.
Fosforilación oxidativa

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