Bases Ecológicas y Sociales para La Restauración de Los Páramos

Bases ecológicas y sociales para
la restauración de los páramos

Orlando Vargas-Ríos (Editor académico)
Grupo de Restauración Ecológica

Departamento de Biología
Facultad de Ciencias
Sede Bogotá
Bases ecológicas
y sociales para
la restauración
de los páramos
Fotografía: PNN Sumapaz. Orlando Vargas-Ríos
Bases ecológicas
y sociales para
la restauración
de los páramos
Orlando Vargas Ríos (Editor acdémico)

Facultad de Ciencias
Sede Bogotá
2022
Fotografía: Lupinus alopecuroides. PNN Chingaza.
Orlando Vargas-Ríos
© Universidad Nacional de Colombia

Facultad de Ciencias,
© Orlando Vargas-Ríos
Luz Marina Melgarejo
Óscar Rojas-Zamora
Liz Alejandra Ávila-Rodríguez
Laura Victoria Pérez-Martínez
Jennyfer Insuasty-Torres
Felipe Castiblanco-Álvarez
Natalia Alejandra Rodríguez-Castillo
Milena Armero-Estrada
Diseño y diagramación:
Julián Hernández - Taller de diseño
Corrección de estilo:
Ingri Gisela Camacho Triana
igcamachot@unal.edu.co
Fotografías y figuras
Grupo de Restauración Ecológica (GREUNAL)
Ilustraciones del capítulo 2

Lilian Carolina Meléndez
Citación sugerida
Vargas-Ríos O. (Ed.). (2022). Bases ecológicas y sociales
para la restauración de los páramos. Facultad de Ciencias,
Universidad Nacional de Colombia.
Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier

medio sin la autorización escrita del titular de los derechos
patrimoniales.
Hecho en Bogotá D. C., Colombia

Este libro está dedicado a la memoria
de todas las personas que han perdido la vida
en la defensa de los páramos.
AUTORES
Orlando Vargas-Ríos Jennyfer Insuasty-Torres

Biólogo, MSc. Bióloga, MSc.
Profesor asociado Universidad Nacional de Colombia
Departamento de Biología jinsuastyt@unal.edu.co
Universidad Nacional de Colombia
jovargasr@unal.edu.co Felipe Castiblanco-Álvarez
Biólogo, estudiante de Maestría
Luz Marina Melgarejo Universidad Nacional de Colombia
Bióloga, PhD. fcastiblancoa@unal.edu.co
Profesora titular
Departamento de Biología Natalia Alejandra Rodríguez-Castillo
Universidad Nacional de Colombia Bióloga. MSc.
lmmelgarejom@unal.edu.co Universidad Nacional de Colombia
narodriguezc@unal.edu.co
Óscar Rojas-Zamora
Biólogo, MSc. Milena Armero-Estrada
Universidad Nacional de Colombia Bióloga
oarojasz@unal.edu.co Docente catedrática
Universidad de Nariño
Liz Alejandra Ávila-Rodríguez milearmero@gmail.com
Bióloga. MSc.
laavilar@unal.edu.co
Laura Victoria Pérez-Martínez

Bióloga, MSc. PhD (c).
lvperezm@unal.edu.co
CONTENIDO
Capítulo I. Introducción a la ecología de los Capítulo 5. Restauración ecológica en el

páramos 15 marco de la gobernanza adaptativa de
Orlando Vargas-Ríos; Jennyfer Insuasty-Torres sistemas socioecológicos: Conceptos clave e
ideas para la práctica 219
Capítulo 2. Plantas de páramo: Formas de Milena Armero-Estrada; Orlando Vargas-Ríos
vida y adaptación 39
Felipe Castiblanco-Álvarez; Laura Victoria Pérez- Capítulo 6. Las Semillas y la restauración
Martínez; Liz Alejandra Ávila-Rodríguez; Orlando ecológica de los páramos: Métodos de
Vargas-Ríos colecta, almacenamiento y germinación 241
Laura Victoria Pérez-Martínez; Natalia Rodríguez-Cas-
Capítulo 3. Dinámica de la vegetación de tillo; Luz Marina Melgarejo
los páramos 87
Orlando Vargas-Ríos, Liz Alejandra Ávila-Rodríguez Capítulo 7. Modelo de estados y
transiciones para la restauración ecológica
Capítulo 4. Estrategias y lineamientos para en los páramos 275
la restauración ecológica de los páramos 143 Orlando Vargas-Ríos; Jennyfer Insuasty-Torres; Oscar
Orlando Vargas-Ríos; Oscar Rojas-Zamora; Jennyfer Rojas-Zamora
Insuasty-Torres; Liz Alejandra Ávila-Rodríguez; Felipe
Castiblanco-Álvarez; Laura Pérez-Martínez; Natalia
Rodríguez-Castillo
Agradecimientos
El Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad Chingaza donde se realizó la fase de campo de varios
Nacional de Colombia (GREUNAL) agradece al De- proyectos de investigación.
partamento Administrativo de Ciencia, Tecnología e A la Facultad de Ciencias de la Universidad Nacional
Innovación – Colciencias (hoy Minciencias) la cofinan- de Colombia y su Unidad Administrativa por la cola-
ciación del proyecto “Selección, manejo y propagación boración y respaldo para la ejecución y administración
de especies para la consolidación de estrategias de de los recursos otorgados por Colciencias para el
restauración ecológica de los páramos andinos” (có- desarrollo del proyecto; especialmente a Gloria Álzate
digo: 1101-521-28629, contrato No. RC 391- 2011). por su apoyo permanente y su diligencia en todos los
Así mismo, la oportunidad de desarrollar y conocer procesos requeridos.
acerca de la recuperación del páramo no habría sido Agradecemos al Departamento de Biología de la
posible sin la financiación, apoyo y confianza constante Universidad Nacional de Colombia por la constante
de Colciencias en este proyecto y otros financiados colaboración en la ejecución de los proyectos de inves-
anteriormente. tigación que ha desarrollado el grupo GREUNAL. Igual-
Igualmente agradecemos la colaboración perma- mente, a nuestros compañeros de GREUNAL por su
nente de la Unidad de Parque Nacionales Naturales apoyo incondicional, fortalecimiento conceptual y
de Colombia, y en especial al Parque Nacional Natural experiencia de investigación que hemos adquirido en
conjunto.

Fotografía: PNN Nevados. Orlando Vargas-Ríos

Presentación
El Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad El objetivo principal de este libro es plantear y

Nacional de Colombia ha desarrollado varios proyectos revisar los temas más relevantes a la hora de pensar
de investigación con apoyo de Colciencias (hoy Min- en la restauración ecológica del páramo, así como
ciencias), dirigidos a entender las dinámicas ecológicas proyectar desde la experiencia adquirida las estrategias
generadas principalmente por actividades humanas en más exitosas que se pueden seguir para comenzar y
el páramo, con el fin de proponer, probar y analizar alcanzar niveles cada vez más altos de recuperación
las estrategias de restauración más convenientes. después de diferentes tipos de disturbios y diferentes
Las necesidades cada vez mayores de las poblaciones tipos de hábitats en el páramo. El propósito de este libro
humanas han llevado a extender y hacer más intensivas es dar una guía de los pasos a seguir para emprender
sus actividades productivas, lo cual ha causado dete- el proceso de restauración en páramos e incentivar
rioro y alteración por variados tipos de disturbios en los que los planes de manejo y de acción incorporen este
páramos. La agricultura y ganadería son las principales tipo de estrategias en las áreas con alguna figura de
actividades económicas ejercidas por las personas protección.
que viven en los municipios y pueblos ubicados en la El libro está dividido en siete capítulos que inclu-
alta montaña de Colombia, aunque en realidad es la yen principales aspectos ecológicos y sociales como:
principal actividad de los pueblos paramunos en todos sus determinantes ecológicos, su dinámica vegetal
los países con páramos. La minería es una actividad natural, el régimen de disturbios natural y antrópico;
muy lucrativa, especialmente para las grandes empresas los socioecosistemas y su gobernanza, y aspectos
del sector, razón por la que los páramos como fuente prácticos como la determinación de los escenarios de
de minerales, gravas y otros materiales han cobrado restauración; las estrategias necesarias para superar
gran interés para la explotación, poniendo en riesgo las barreras y el tipo de alcances, y resultados que
servicios ecosistémicos como el agua. pueden tener las acciones implementadas.
Teniendo en cuenta el anterior panorama, y la El primer capítulo es una introducción al ecosistema
urgencia de conocer más sobre las dinámicas ecoló- páramo, que trata sobre las diferentes definiciones, los
gicas aplicadas a la recuperación de la composición, determinantes ecológicos y los componentes bióticos
estructura y función del páramo, surge el interés del y abióticos que se interrelacionan para dar lugar a
Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad la funcionalidad del ecosistema. Se discute sobre la
Nacional de Colombia por desarrollar proyectos de influencia humana, por medio de sus actividades
investigación que contribuyan a la conservación y productivas, cada vez más demandantes, que generan
restauración de los ecosistemas de alta montaña. riesgo y hacen más vulnerable su funcionalidad, en
especial del suelo y la regulación hídrica. Se desarrolla El capítulo quinto desarrolla en síntesis el concepto
brevemente el tema del cambio climático y cómo este de socioecosistema haciendo énfasis en sus compo-
factor refuerza las alteraciones de origen antrópico. nentes, con ejemplos prácticos y la forma como se
En el segundo capítulo, se exponen las diferentes puede insertar la restauración ecológica dentro de los
formas de vida y crecimiento presentes en los pára- socioecosistemas de páramo, a través de las diferentes
mos, se hace una revisión de las primeras propuestas formas de gobernanza.
y tipologías, así como la descripción y clasificación de El sexto capítulo trata de la investigación alrededor de
los biotipos dominantes a lo largo de los gradientes la ecología y la fisiología de la germinación de semillas
altitudinales. Al final se presenta un caso de estudio, como un aporte fundamental para la aplicación y con-
en el que el conocimiento de las formas de vida y otros solidación de los procesos de restauración ecológica y
atributos de las especies vegetales permiten la adecuada conservación de plantas nativas. El capítulo inicia con una
selección de plantas según el tipo de disturbio, las revisión de los aspectos más relevantes para la selección
barreras a la restauración y las estrategias que se puedan de las especies y de las fuentes semilleras; realiza una
desarrollar tales como: la reubicación, propagación y síntesis con las recomendaciones más importantes para
enriquecimiento del componente vegetal. adelantar la recolecta de semillas para la investigación y
El tercer capítulo desarrolla el tema de la dinámica para los procesos de restauración; finaliza la descripción
de la vegetación en el páramo, teniendo en cuenta que y análisis de los factores más relevantes tanto para la
el factor que moldea las comunidades vegetales y sus generación de conocimiento, como para la germinación
cambios son las dinámicas naturales y antrópicas de de semillas de especies nativas de páramo.
los disturbios. Además, se hace principal énfasis en El capítulo séptimo plantea un modelo conceptual
las dinámicas ocasionadas por disturbios antrópicos, de la restauración ecológica en páramos que han sido
y las consecuencias que estos tienen sobre los com- transformados por actividades productivas como la
ponentes del ecosistema y sus implicaciones para su ganadería y agricultura. Este modelo permite ordenar
restauración ecológica los resultados de la investigación y las estrategias de
El capítulo cuarto presenta una síntesis de los restauración que pueden ser llevadas a cabo en este
diferentes conjuntos de estrategias de restauración tipo de ecosistemas, al comprender mejor los estados
identificadas, haciendo énfasis en las técnicas y la no deseados, dirigidos por los disturbios y las barreras
aplicabilidad para la recuperación de algunos com- asociadas; y los estados deseados, dirigidos por las
ponentes en el ecosistema. Posteriormente desarrolla estrategias de restauración y de manejo para estas áreas.
los diferentes escenarios de restauración que pueden De esta forma, el modelo conceptual ordena, prioriza
encontrarse en los páramos, a partir de la identificación y plantea una ruta de las estrategias que pueden llevar
del ecosistema, comunidad o población de referencia, a que un páramo se recupere y de esta manera apoyar
el disturbio que ha generado la degradación, el pro- la toma de decisiones de manejo sobre estas áreas.
ceso de degradación y las barreras a la restauración Este libro puede ser una herramienta de gran uti-
derivadas de cada disturbio; a manera de síntesis, para lidad paras las personas e instituciones que planean,
cada escenario se presenta un cuadro que relaciona desarrollan e implementan procesos de restauración
los diferentes conjuntos de estrategias con cada una ecológica en los páramos y que están interesados en
de las barreras que pueden ser identificadas. su manejo, conservación y restauración.

Capítulo I.
Introducción
a la ecología
de los páramos
Orlando Vargas-Ríos;
Jennyfer Insuasty-Torres
Fotografía: PNN Nevados. Orlando Vargas-Ríos

| 16 | Bases ecológicas y sociales para la restauración de los páramos
Introducción ¿Qué conocimientos son necesarios para hacer

una restauración apropiada de los páramos? Sabemos
Para poder restaurar un ecosistema es necesario tener que la gran heterogeneidad ambiental y sus gradien-
un conocimiento básico de su ecología, es decir, de su tes hídricos en el suelo producen muchos tipos de
biodiversidad, estructura y función (integralidad eco- comunidades zonales y azonales (Cleef, 1981) las
lógica), sus dinámicas naturales y el estado actual bajo cuales son muy ricas en especies y en capacidad de
influencia humana. En el caso de los páramos también almacenamiento hídrico. Tenemos muchos escenarios
es importante tener en cuenta: su condición de isla de restauración ecológica en diferentes escalas, que
biogeográfica, su geomorfología de herencia glaciar (que junto con el tipo de disturbios de origen antrópico han
produce una gran heterogeneidad ambiental en gradien- cambiado el régimen hidrológico y homogenizado la
tes hídricos en el suelo), la asimetría hipsométrica en las vegetación. La restauración de los páramos es un reto
vertientes húmedas y secas, la gran riqueza de formas grande y es necesario acumular experiencias para
de vida de las plantas, su evolución bajo diferentes saber cómo restaurarlos. La vegetación zonal como el
tipos de estrés y de manera más actual, la interrelación frailejonal-pajonal puede ser relativamente más fácil
entre los regímenes de estrés y disturbios naturales y de restaurar, pero para la vegetación azonal es más
antrópicos en un escenario de cambio climático. difícil por su dependencia de diferentes gradientes
El conocimiento de los páramos ha aumentado en hídricos de pequeña escala. Los páramos húmedos
los últimos años (Hofstede et al., 2014) y el interés en son verdaderos humedales con una interacción hídrica
el tema es cada vez mayor gracias a que la sociedad compleja entre suelos, turberas, cubetas, ríos y lagunas
valora más su importancia, principalmente por su que es necesario estudiar para poder recuperar el
capacidad de regulación hídrica, de la cual dependen régimen hidrológico.
grandes ciudades y pueblos de la región andina de El problema que tenemos actualmente para el
Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela. manejo, conservación y restauración de los páramos
Los páramos, de acuerdo con su extensión, locali- en escenarios sociales complejos, de uso de la tierra
zación, clima, geología, geomorfología, suelo, biota y y de cambio climático, es la pérdida de servicios eco-
uso de la tierra, son muy diferentes unos de otros. Por sistémicos y, en consecuencia, el efecto sobre todas
tal motivo, es necesario estudiar las particularidades las relaciones socieconómicas directas e indirectas
de cada uno de ellos para poder estructurar planes y (Hofstede et al., 2014). Los principales efectos tienen
dar recomendaciones precisas para su manejo, con- que ver con cambios en la temperatura y en el régimen
servación y restauración. de precipitaciones. El aumento de la temperatura y la
Capítulo I. Introducción a la ecología de los páramos | 17 |
disminución o aumento de las precipitaciones destru- por la niebla, reciben frecuentes precipitaciones y son
yen cultivos, causan pérdida de variedades de plantas a menudo azotados por los vientos”.
de cultivo, invasión de plantas introducidas, aumento
de las plagas de cultivos, disminución de la calidad de En esta definición, Cuatrecasas hace énfasis en su
los productos agrícolas; además, la pérdida de glacia- ubicación altitudinal y los caracteriza principalmente
res puede afectar el suministro permanente de agua en cuanto a temperatura, nubosidad, precipitaciones
en algunas regiones. Todo esto tiene consecuencias y vientos.
socioeconómicas que pueden afectar no solo a los El geógrafo alemán Carl Troll (1968) da la siguiente
agroecosistemas, sino las áreas aún no transformadas definición:
de los páramos por presión en la demanda de tierra
para el sostenimiento de poblaciones afectadas. Páramo es un término que se puede utilizar para clima,
vegetación, tipo de suelo y paisaje, bajo una condición
ecológica completamente igual y en formas de vida
Definiciones de páramo y vegetación sumamente parecidas y que se puede
transmitir también a la región alpina de las montañas
El páramo tiene múltiples definiciones al concebirse africanas y austral-asiáticas.
o interpretarse como una región climática, una eco-
región, una zona de vida, un ecosistema, un paisaje, En esta conceptualización de Troll se pueden apre-
un área geográfica, un territorio y hasta un sistema de ciar nuevas ideas sobre el suelo y paisaje y se extiende
producción (Sturm y Rangel 1985, Hofstede, 2003, el concepto a otras regiones tropicales. Sturm (1978)
Hofstede et al., 2014). Todos estos términos reflejan comprende el páramo en conformidad parcial con
tres problemas centrales: la definición, la delimitación Troll (1968), en la siguiente forma:
y los usos históricos. Los páramos han sido transfor-
mados en socioecosistemas, primero, por los pueblos Una región alpina (subalpina hasta nival), situada entre el
indígenas, y, posteriormente, por una colonización límite superior del bosque y límite de la nieve perpetua,
más reciente dedicada a la ganadería extensiva y al con por lo menos 10 meses húmedos dentro de un año,
cultivo intensivo de la papa. con un clima diurno marcado y con una vegetación en
Cuatrecasas (1934) caracterizó un piso de vegetación la que predominan el arreglo de la hojas vivas o de todas
al que denominó “prado y rosulicaulon de páramo las partes por encima del suelo en rosetas, penachos o
andino” (pajonal y frailejonal de páramo), presente almohadillas.
desde el límite del bosque hasta la nieve perpetua.
En trabajos posteriores (Cuatrecasas, 1958) incluye el Esta definición ya menciona un número de meses
páramo dentro de las principales formaciones vegetales húmedos al año, es decir, hace énfasis en el carácter
de Colombia y lo subdivide, según criterios fisonómi- húmedo de los páramos y su clima diurno (altas tem-
co-florísticos, en: subpáramo, páramo propiamente peraturas de día y bajas de noche).
dicho y superpáramo, y lo considera como un piso Es de resaltar que el término ecosistemas alpinos es
altitudinal con tres subpisos. La definición que dio usado en las regiones montañosas de las zonas tem-
en este trabajo es la siguiente: pladas y difiere de los ecosistemas alpinos tropicales
(tropandinos), principalmente por los patrones de
páramos son las extensas regiones desarboladas que temperatura dados por las diferencias diarias y esta-
coronan las sumidades de las cordilleras por encima del cionales de la precipitación (Rundel, 1994). El término
bosque andino, desde 3.800 m de altitud (localmente alpino hace referencia a una vegetación abierta por
desde 3.200) hasta el nivel de la nieve permanente (4.700 encima del límite superior del bosque (Cleef, 2013).
m de altitud). Son fríos y húmedos sufriendo cambios Es así como se han utilizado palabras como afroalpino
meteorológicos bruscos; están casi siempre cubiertos (Hedberg, 1964) para la vegetación de alta montaña
de África y en general tropalpino para la vegetación las montañas neotropicales, localizados entre el límite
tropical abierta de alta montaña. superior de la vegetación boscosa (3200-3800 m de
En consecuencia, la definición precisa de páramo altitud) y el límite inferior de las nieves perpetuas
es un asunto problemático ya que los atributos de los (4400-4700 m de altitud) en los sistemas andinos de
ecosistemas que se establecen en la alta montaña, por Venezuela, Colombia, Ecuador y Perú, con extensiones
encima de la vegetación cerrada y arbórea, dependen en Costa Rica y Panamá (Figura 1) (Cleef, 1978; Molano
estrechamente de una variedad de características y Barrero, 1989; Luteyn, 1992; Rangel-Ch, 2000a).
factores geográficos, geológicos, climáticos, fisonó- En los páramos la vegetación es abierta y está domi-
micos y florísticos inherentes a cada localidad. Son nada por el estrato herbáceo, aunque se encuentran
las generalizaciones sobre la fauna, flora, vegetación, con cierta regularidad matorrales y, excepcionalmente,
tipo de suelos, clima, y en especial de los límites algunos arbolitos achaparrados (Cuatrecasas, 1958,
altitudinales los que han ocupado a numerosos estu- 1989). Se distinguen por poseer suelos con una capa
diosos (Luteyn, 1999; Rangel-Ch, 2000a; Vargas-Ríos gruesa de materia orgánica (a veces mayor a 1 m
y Pedraza, 2003; Sklenář et al., 2005; Cleef 2013; de profundidad), periodos climáticos contrastantes
Hofstede et al., 2014). diarios (días soleados con radiación solar intensa y
A pesar de la complejidad del concepto, se puede noches muy frías y húmedas), temperatura media
decir de una forma sencilla que el páramo “es un eco- anual entre 4°C y 10°C (8-10°C en el subpáramo y
sistema natural entre el límite superior del bosque y 0°C en el superpáramo) y presentan uno o máximo
la nieve perpetua en los trópicos húmedos” (Castaño, dos meses poco lluviosos (secos) sin deficiencias de
2002; Hofstede, 2003; Cleef, 2013). O que son ecosis- agua en su balance hídrico (Aguilar y Rangel-Ch, 1996;
temas (o biomas para algunos autores) exclusivos de Rangel-Ch, 2000a, Cleef 2013).
Figura 1. Distribución general de los páramos en el neotrópico.
Fuente: Luteyn (1992).

Varios autores coinciden en una definición amplia grandes animales. Los páramos no se desarrollaron
que hace énfasis en su posición tropical, la fisonomía bajo presiones de fuego ni pastoreo de manadas
de la vegetación y su ubicación por encima del límite de herbívoros. Sus plantas no están adaptadas a
de los árboles de la siguiente manera: un ecosistema resistir fuegos constantes y sus suelos y vegetación
húmedo tropical zonal, caracterizado por una vegeta- no están adaptados para resistir pisoteo ni pastoreo
ción dominada por vegetación herbácea y arbustiva, y permanente de animales. Esta es una de las princi-
ubicada predominantemente a partir del límite superior pales características que hay que para comprender
del bosque (Cuatrecasas, 1958; Monasterio et al., 2003; por qué es tan fácil destruir un ecosistema como el
Rangel, 2000; Hofstede et al., 2014). páramo. El páramo estaba rodeado de una muralla
de bosques y la destrucción por parte del hombre
Para este libro, y desde el punto de vista eco- de esa barrera lo dejó sin su principal defensa, por
sistémico y de la fisonomía de la vegetación, lo que ahora está expuesto a todo tipo de disturbios.
definimos el páramo de la siguiente manera: el 2. Los páramos se ubican en las altas montañas tropi-
páramo es una región de las altas montañas tropicales cales en gradientes de precipitación y temperatura.
húmedas con un mosaico de ecosistemas ubicados La posición orográfica junto con la intensidad y
por encima del límite del bosque, determinado princi- distribución de las precipitaciones condiciona la
palmente por gradientes altitudinales e hídricos cuya presencia de páramos atmosféricamente húmedos
fisonomía cambia desde una cobertura continua de y atmosféricamente secos (Lauer, 1979; Cleef, 1981,
arbustos (subpáramo) que posteriormente cambia 2013; Sturm y Rangel-Ch, 1985; Rangel-Ch, 2000b).
a una cobertura continua de gramíneas (páramo 3. En varias regiones montañosas del mundo, tanto
propiamente dicho) y más arriba a una cobertura tropicales como templadas, el gradiente de tem-
discontinua de plantas en cojín o sin cobertura de peratura con relación al incremento en altura es
plantas (superpáramo). similar entre ellas. Aproximadamente cada 100 m
de altura representa una disminución de 0,6 °C en
la media de la temperatura. En los meses más fríos,
Características de los páramos estos gradientes de temperatura, en especial los
ciclos de congelamiento y descongelamiento, tienen
Factores geográficos y ecológicos determinantes una importante influencia en la zonificación de la
vegetación (Rundel, 1994).
Para entender cómo funcionan los páramos es muy 4. Durante el año se presentan diferencias de 3°C entre las
importante enumerar primero sus factores determi- medias de la temperatura máxima, mientras que en un
nantes. Dentro de estos, los más importantes son los día la temperatura fluctúa entre 6 a 10°C (Troll, 1968).
siguientes: Esto describe uno de los aspectos más importantes del
clima de alta montaña tropical: la alternancia térmica dia-
1. Los páramos son islas biogeográficas ubicados por ria, o lo que algunos autores europeos llamaron: “verano
encima de la línea de los árboles en los trópicos de día e invierno de noche”. La frecuencia de heladas es
húmedos (Hedberg, 1964; Vuilleumier, 1970). Todos uno de los elementos de estrés medioambiental más
los ecosistemas del mundo que han evolucionado en contundentes, convirtiéndose en una fuerza selectiva
condiciones de aislamiento son ecosistemas frágiles, clave para las especies vegetales y en un determinante
pues no fueron sometidos a un régimen natural de ecológico (Hedberg, 1964; Rundel, 1994).
disturbios continuo y no desarrollaron adaptaciones 5. Los páramos se caracterizan por tener alta radiación
especiales para resistir diferentes tipos de disturbios. solar en presencia de una baja energía térmica. Esta
Muchos ecosistemas en el mundo que tienen grandes circunstancia hace que las plantas tengan una estrategia
extensiones como, por ejemplo, las sabanas y praderas fisiológica especial para mantener la regulación térmica
evolucionaron bajo disturbios por fuego y pastoreo de en las hojas (Meinzer, Goldstein y Rada, 1994). Un
ejemplo muy estudiado son los rasgos y adaptaciones y fácilmente degradables. Todos estos aspectos hacen
que presentan las plantas arrosetadas (ej. Espeletia spp., que los procesos de sucesión y regeneración sean lentos
Puya spp., Paepalanthus spp.) para mejorar el balance y por consiguiente que los páramos sean ecosistemas
térmico en sus hojas (Monasterio y Sarmiento, 1991). muy frágiles, es decir, muy susceptibles a perder su inte-
6. Al aumentar la altura disminuyen la temperatura, la gridad ecológica (composición de especies, estructura
presión atmosférica, la densidad del aire y por consi- y función) y salud ecológica (capacidad de recuperarse
guiente hay menores presiones parciales de CO2, O2 y por sí solos) (Vargas-Ríos y Rivera, 1990).
menor presión de vapor de agua y, en consecuencia,
disminuye drásticamente la capacidad del aire para Evolución bajo estrés en los páramos.
mantener la humedad (Azócar y Rada, 2006).
7. Las bajas temperaturas del suelo, la ocurrencia de Los factores determinantes ya expuestos, condicionan las
vientos fuertes con un efecto desecante en la vegeta- estrategias de crecimiento, supervivencia y reproducción
ción, una baja presión atmosférica y, en consecuencia, de los organismos del páramo. Es decir, se convierten
alta radiación ultravioleta, así como bajas concen- en un factor de selección y a su vez en una fuerza que
traciones de oxígeno y CO2 constituyen limitantes permite la evolución de los ecotipos (Körner, 2003).
ecológicas para las plantas y animales. Una de las formas como las plantas de páramo hacen
8. Los suelos son humíferos, entre los que predominan frente a estas limitaciones es a través de la tolerancia al
inceptisoles y entisoles, con gran capacidad de alma- estrés ya sea de manera física o fisiológica. En general,
cenamiento de agua y pH ácidos (3.7-5.5), los cuales los tipos de estrés más importantes en muchos ecosis-
producen sequía fisiológica en las plantas. La estructura temas son: térmico, hídrico, mecánico, por nutrientes,
es de bloques finos y medianos, con porcentajes energético, por herbivoría y contaminación. Estos tipos
altos a muy altos de carbono orgánico, altos valores de estrés producen diferentes tipos de adaptaciones
de CIC (Capacidad de Intercambio Catiónico), baja morfológicas, anatómicas y fisiológicas en las plantas.
cantidad de bases de cambio, altos contenidos de Si los límites de tolerancia al estrés se exceden y se
aluminio, escasos contenidos de fósforo disponible sobrepasa la capacidad adaptativa, se produce un daño
(Malagón y Pulido, 2000). Los suelos bien drenados permanente o la muerte.
y mal drenados son una característica importante en Los principales factores de estrés en los páramos
la distribución de tipos de vegetación zonal y azonal. están relacionados con las bajas y altas temperaturas,
9. Los anteriores factores han dado lugar a comunidades producto de la alternancia térmica diaria. El estrés
dominadas por formas de crecimiento características, térmico se produce principalmente por las bajas tem-
como rosetas caulescentes y acaulescentes, bambu- peraturas en las primeras horas del día y afecta diferen-
soides y macollas, cojines y arbustos, entre las más cialmente las tasas de los procesos metabólicos. Cuando
importantes (Hedberg, 1964; Vareschi, 1970; Hedberg la temperatura está por debajo de 0°C se producen
y Hedberg, 1979; Rivera y Vargas-Ríos, 1992; Ramsay heladas, las cuales son más frecuentes en la época seca.
y Oxley, 1997; Vargas-Ríos et al., 2004). La frecuencia de heladas es una fuerza selectiva clave
10. La evolución bajo estrés generó dos grandes patrones en la adaptación de los organismos; por consiguiente,
en la fitomasa (biomasa + necromasa): la relación la resistencia al frío es un factor importante para la
fitomasa epígea e hipógea en la cual la fitomasa epígea supervivencia en los páramos (Azócar y Rada, 2006).
es mucho mayor a la fitomasa de raíces y la relación El congelamiento del agua en el suelo produce estrés
biomasa necromasa, en la cual la necromasa es mucho hídrico durante la noche y en la madrugada. Las bajas
mayor que la biomasa. temperaturas del suelo son también un factor muy limi-
11. La vegetación presenta una baja biomasa, crecimiento tante para el movimiento del agua a través de las raíces
lento, productividad primaria baja, descomposición lenta (sequía fisiológica) y para el crecimiento de las plantas.
de la materia orgánica, acumulación de necromasa tanto La alta radiación diurna en la época seca produce una
en pie como en el suelo y bancos de semillas superficiales alta demanda evaporativa y por ello se presenta una
baja disponibilidad de agua, lo cual produce también del ecosistema, los páramos presentan en la actualidad
estrés hídrico estacional (Azócar y Rada, 2006). unas dinámicas particulares debido a su relación
Los suelos de los páramos son pobres en nutrientes con el uso por parte de las poblaciones humanas.
(suelos oligotróficos) lo que produce estrés nutricional Alteraciones a escala regional, como la minería, o
al no estar disponibles los principales nutrientes para global, como el cambio climático, han llevado a los
las plantas. Los vientos y los ciclos de congelamiento ecosistemas de alta montaña a enfrentar nuevas
y descongelamiento del suelo producen movilidad del problemáticas con el riesgo de llegar a un elevado
suelo (solifluxión), lo cual genera estrés mecánico e nivel de deterioro.
impide el enraizamiento de las plantas. Los vientos Es necesario comprender estas dinámicas y los
fuertes en algunas épocas del año también producen componentes ecosistémicos del páramo con el fin
estrés mecánico. La alta nubosidad en la época húmeda de establecer las estrategias y procesos para su res-
y en algunos días nublados no permite la entrada de tauración ecológica. Del mismo modo, es imperante
radiación fotosintéticamente activa, lo que produce estudiar el contexto de las relaciones producidas por
un estrés energético (Monasterio y Sarmiento, 1991). los elementos de su naturaleza (suelo, agua, biota),
que dan lugar a las funciones y servicios ecosisté-
Los páramos en la actualidad: sus dinámicas naturales, micos, y las actividades humanas que ocasionan los
disturbios antrópicos y cambio climático. principales disturbios. Adicionalmente el cambio
climático que actúa a varias escalas y de diversas
Además de las características y determinantes ecoló- formas afectando los componentes y funciones en
gicos dados por el origen y funcionamiento natural el páramo (Figura 2).
Unidades
geomorfológicas – Clima
– Vulcanismo – Mosaicos de paisaje
Modelado glaciar
heredado
Unidades de paisaje
Gradientes: altitudinales,
topográficos, hídricos, de
Erosión
nutrientes
Vientos
Suelo Agua Heladas
Disturbios naturales Fuego
Biota
Régimen de Régimen de
estrés disturbio Agricultura pastoreo
Fuego
Disturbios antrópicos Minería
Funciones ecosistémicas: Especies invasoras y/o
exóticas
Aporte de materia orgánica Servicios Ambientales:
Obras de
Estabilización de suelos Oferta hídrica infraestructura
Solubilización Acumulación de carbono
Pérdida y disponibilidad de nutrientes Fertilidad y estabilidad del suelo
Integridad Biodiversidad y paisajes
Estabilización de materia orgánica Ecológica Poblaciones
Regulación hídrica Importancia cultural humanas
Cambio
Producción primaria climático
Condicionantes
Socioeconómicos y culturales
Figura 2. Esquema conceptual de componentes, funciones ecosistémicas y servicios ecosistémicos del páramo.
Fuente: modificado de Vargas-Ríos et al. (2004).

Dinámicas naturales actual del páramo. Los disturbios naturales (erosión,

vientos, heladas, fuego), pero principalmente antró-
La historia geológica del levantamiento de las cordi- picos (agricultura, pastoreo, fuego, minería, especies
lleras y, posteriormente, la geomorfología de herencia invasoras, plantaciones, obras de infraestructura,
glaciar y el vulcanismo plio-pleistocénico generaron y turismo), conforman el régimen actual de disturbios
modelaron los ambientes paramunos (Van der Ham- que junto con el régimen natural de estrés influyen
men, 1988; Van der Hammen, 1992). Las variaciones sobre todos los gradientes (altitudinales, topográfi-
en altura producen gradientes altitudinales con cam- cos, hídricos, nutrientes) conformando los mosaicos
bios fisonómico florísticos, climáticos y de suelos actuales de uso y vegetación que vemos actualmente.
(Cuatrecasas, 1958; Lauer, 1979; Monasterio, 1980; El cambio climático lo podemos considerar como un
Rangel-Ch, 1991; Malagón y Pulido, 2000). disturbio que influye sobre la dinámica de todos los
Las unidades geomorfológicas son el principal factor demás disturbios naturales y antrópicos (Vargas-Ríos,
de heterogeneidad ambiental, ya que en áreas relativa- 2013) (Figura 2).
mente pequeñas se pueden encontrar diferentes unidades
de paisaje como: morrenas, cubetas, lagos, turberas y Biodiversidad
valles en U (Flórez, 2000). Dentro de estas unidades
se presentan pequeñas variaciones que producen gra- Los gradientes altitudinales, topográficos, hídricos y los
dientes topográficos y altitudinales con cambios en los determinantes medioambientales como la temperatura,
contenidos de agua y nutrientes en el suelo (Páez, 2002; precipitación y vientos, dieron lugar a un sinnúmero de
Zuluaga, 2002), que generan a su vez gradientes hídricos hábitats que, junto con las migraciones, son los respon-
y de nutrientes. Estos gradientes son el determinante sables de la gran riqueza biótica de los Andes del norte,
principal de la vegetación azonal del páramo. especialmente los páramos. Los Andes tropicales en su
Los elementos geológicos, geomorfológicos y topo- conjunto son reconocidos como una de las áreas con
gráficos son determinantes en la estructuración de mayor biodiversidad del planeta (Myers, et al., 2000),
cada uno de los componentes más importantes del pues se dice que aproximadamente la sexta parte de la
ecosistema: biodiversidad, agua y suelo. La relación entre biodiversidad del planeta se encuentra en esta región.
estos tres componentes se manifiesta en funciones Para el páramo se reconocen aproximadamente 3600
ecosistémicas importantes como: aportes de materia especies de plantas vasculares, distribuidas en 127
orgánica, estabilización de los suelos, solubilización familias y 540 géneros, 14 de estos son endémicos de
de la materia orgánica, pérdida y disponibilidad de los Andes del norte debido a la radiación y especiación
nutrientes, ciclos biogeoquímicos, productividad y que tuvo lugar durante las glaciaciones y después de
regulación hídrica, entre otros. ellas (Van der Hammen y Cleef, 1986; Vargas-Ríos y
La integridad ecológica (composición de especies, Pedraza, 2003; Sklenář et al., 2005; Buytaert, Sevink
estructura y función) del páramo depende principal- y Cuesta, 2013; Cleef, 2013).
mente de la conservación de la biodiversidad, agua y Como se ha dicho, gracias a las condiciones físi-
suelo; así como también del buen mantenimiento de cas y del clima en el páramo, no solo existe una alta
las funciones ecosistémicas, de las cuales, a su vez, diversidad de plantas vasculares, sino también hay una
se derivan los bienes y servicios ambientales que maravillosa diversidad de combinaciones de biotipos
garantizan el bienestar de las poblaciones humanas que conformas muchos tipos fisonómicos de la vege-
de manera directa e indirecta. Sin embargo, se debe tación (véase capítulo 2).
tener en cuenta que esta relación es bilateral, ya que Aunque hacen falta realizar más estudios con rela-
la integridad de los ecosistemas depende buena parte ción a otros organismos, se estima que la diversidad
de las acciones humanas; de ahí que sea tan impor- de líquenes, musgos, hepáticas, helechos, hongos y
tante considerar la influencia humana en la dinámica bacterias presentes en el páramo debe ser muy alta
(algunos de los estudios relacionados con esto son: se diversificaron en el páramo y bosques altoandinos
Montilla, Herrera y Monasterio, 1992; Churchill, Griffin y poseen muchas especies endémicas (Tirira, 2007).
y Muñoz, 2000; Sipman, 2002; Gonzáles, 2004). Los grandes mamíferos también presentan caracte-
De igual manera, con respecto a la fauna, son pocos rísticas de singularidad, pues son una de las especies
los estudios que se han realizado en cuanto a su diversi- más amenazadas por las presiones antrópicas (cacería,
dad y ecología. Los grupos más estudiados: los anfibios, expansión de la frontera agrícola) de estos ecosistemas,
las aves y los grandes mamíferos. Se ha encontrado que entre ellos se encuentran la danta (Tapirus pinchaque)
los valores absolutos de riqueza de especies de fauna el oso de anteojos (Tremarctos ornatus) y el puma
son inferiores a los encontrados en los ecosistemas de (Felis concolor).
bosque, pero con la particularidad de que muchas de Los invertebrados son un grupo menos conspicuo
ellas son especies endémicas y altamente especializadas y se encuentran sobre todo en el subpáramo. Las
para sobrevivir a los ambientes de páramo (Llambí y especies de lepidópteros son uno de los grupos más
Cuesta, 2013). importantes, pero están también abejas, saltamontes,
El establecimiento de la herpetofauna en el páramo moscas, arañas y algunos caracoles y babosas.
se debe a la presencia de nichos ecológicos con con-
diciones ambientales únicas que permiten alto grado Biodiversidad, funcionamiento y servicios ecosistémicos
de especialización y localidades típicas específicas
para el mantenimiento de los anfibios y reptiles. Estas El páramo es uno de los ecosistemas en el que se
características hacen que sean organismos altamente puede demostrar fácilmente la relación estrecha entre
vulnerables a los cambios de las condiciones medioam- biodiversidad y funcionaniento. La gran cantidad de
bientales y, en la actualidad, los anfibios tropicales tipos de comunidades vegetales zonales y azonales
son uno de los grupos con mayor número de especies en gradientes hídricos y con diferentes estructuras
amenazadas (ej. Atelopus spp.) (Rueda-Almonacid, relacionadas con las formas de adaptación de las plan-
1999; Rueda-Almonacid, Lynch y Amézquita, 2004). tas proporcionan las condiciones para los procesos.
Dentro de este grupo se pueden encontrar ranas, sapos Aunque la investigación entre la biodiversidad y el
y salamandras (Duellman, 1988). funcionamiento de los ecosistemas es relativamente
BirdLife International seleccionó una serie de áreas reciente (Balvanera et al., 2006), en los páramos
alrededor del mundo que tienen importancia para la la relación entre comunidades vegetales, tipos de
conservación de las aves. Los páramos son una de suelos y contenido de agua en el suelo es la base de
estas gracias a la cantidad de aves con distribución su funcionamiento. En el páramo, como ecosiste-
restringida a las zonas (Fjeldsa y Krabbe, 1990). Uno ma regulador del régimen hidrológico, la relación
de los grupos más representativos son los colibrís agua-vegetación-suelos en las diferentes unidades
como, por ejemplo, los géneros Eriocnemis y Metallura geomorfológicas y topográficas es la base para el
de los cuales es factible reconstruir los procesos de entendimiento de su gran función reguladora.
colonización y diversificación dado a que estas han La Evaluación de Ecosistemas del Milenio (MEA,
sido dinámicas recientes (Garcia-Moreno, Arctander 2005) plantea la necesidad práctica de comprender la
y Fjeldsá, 1999; Schuchmann, Weller y Heynen, 2001). contribución de la biodiversidad a la calidad de vida
Con respecto a los mamíferos, los órdenes Rodentia y el bienestar de las sociedades humanas, para lo cual
(roedores) y Carnívora (felinos y afines) son los más es importante entender la relación entre biodiversi-
representativos. Los pequeños mamíferos también dad-funcionamiento y servicios ecosistémicos. Los
tienen alto grado de endemismo y distribuciones cambios en biodiversidad, como la conversión del
restringidas al páramo; por ejemplo, especies de las páramo en pasturas, afectan el régimen hidrológico
familias Caenolestidae (ratones marsupiales) y Criceti- y por consiguiente los servicios del páramo: el agua,
dae (ratones del género Thomasomys) son grupos que coberturas vegetales y acumulación de carbono.
Las comunidades de la vegetación zonal como el Los servicios ecosistémicos del páramo
pajonal-frailejonal o chuscal-frailejonal se desarrollaron
bajo suelos porosos que mantienen agua permanente La Evaluación de los Ecosistemas del Milenio (MEA,
en el suelo, la cual regulan hacía la vegetación azonal 2005) clasifica los servicios ecosistémicos en cuatro
como las turberas y áreas terrizadas. Esta relación grupos: provisión, regulación, cultural y de soporte.
es la que produce el gran flujo de agua que después Los servicios de provisión o abastecimiento (tam-
drena hacia las lagunas, quebradas y ríos. Exiten otros bién llamados servicios de suministro o de uso directo)
tipos de comunidades como los bosques de páramo son los productos (naturales o transformados) tomados
de Polylepis quadrijuga y Escallonia myrtilloides que de forma directa de la estructura biótica o abiótica de
juegan un papel muy importante en la conformación los ecosistemas, como agua potable, alimentos, fibra,
de los bosques de ribera; desafortunadamente, muchos medicamentos, leña, madera, caza, pesca y recursos
de estos bosques fueron deforestados y se perdió un genéticos. Para el caso del páramo, muchos de estos
servicio ecosistémico muy importante para la protec- productos no tienen un valor económico pues son
ción de los ríos y la calidad del agua. utilizados para autoconsumo por las comunidades
Díaz et al. (2007) definen la diversidad funcional campesinas o indígenas.
como el rango, valor y abundancia relativa de los carac- El principal servicio de provisión del páramo es
teres funcionales presentes en una comunidad dada, sin duda el agua potable de muy alta calidad y del cual
en los que los caracteres son los rasgos morfológicos, dependen muchas poblaciones andinas y de grandes
fisiológicos, fenológicos o de comportamiento de un ciudades. La transformación del páramo en pasturas
organismo relacionados con su papel funcional en el para ganadería hace que se esté perdiendo este servicio
ecosistema. Por ejemplo, en el páramo la relación entre al transformarse el suelo y la vegetación.
fenología y la cantidad de biomasa reproductiva que Los servicios de provisión perdidos en el páramo
producen los frailejones anualmente, la acumulación son principalmente las maderas y leña que aporta-
de necromasa en pie de las hojas y la producción de ban los bosques enanos de páramo, principalmente
necromasa reproductiva de las gramíneas son rasgos de Polylepis quadrijuga y de Escallonia myrtilloides,
funcionales de gran importancia de estas especies que los cuales conformaban grandes extensiones de los
dominan la fisionomía de los páramos. La diversidad bosques de ribera.
funcional en el páramo está dada principalmente por la Los servicios de regulación son los beneficios
combinación de rasgos y formas de vida de las plantas, obtenidos de manera indirecta de los ecosistemas
las cuales se combinaban en pajonales, chuscales, frai- como resultado del funcionamiento de los flujos de
lejonales, arbustales, cojines y hierbas principalmente materia y energía. Se pueden encontrar, por ejemplo,
(véase el capítulo 2). Como el páramo es uno de los la purificación y saneamiento del agua, el control de la
ecosistemas de gran riqueza de formas de vida, es muy erosión del suelo, el control climático y mantenimiento
importante estudiar su diversidad relacionada con el de un clima favorable, la resistencia a invasiones, la
funcionamiento y con la dominancia de los biotipos polinización de cultivos, dispersión de semillas, el
dominantes, más que con la riqueza específica. control de plagas, el mantenimiento de la fertilidad
La capacidad de las especies dominantes de la de los suelos y la calidad del aire.
vegetación zonal como, por ejemplo, el frailejonal El páramo es ante todo un ecosistestema que regula
pajonal, de recuperar su estructura básica después de la hidrología y logra la producción de agua de altísima
disturbios por fuego poco frecuentes o baja intensidad calidad que no necesita ser tratada o cuyos costos de
de pastoreo, se basa en la capacidad adaptativa de tratamiento son muy bajos. Las coberturas vegetales
resistir estrés. Pero esta capacidad se pierde cuando en pendiente controlan la erosión y en general el clima
se cambia la frecuencia de disturbios o se combinan regula la producción de carbono; del mismo modo, la
disturbios como fuego y pastoreo (Vargas-Ríos, 2013). relación con los agroecosistemas presta servicios de
polinización y control de plagas.
La pérdida de las coberturas vegetales originales Agua

del páramo ha hecho que se incremente la erosión del
suelo; entre las razones de esto, se encuentra que la Los estudios del papel de la biodiversidad en el pá-
utilización de agroquímicos afecta los polinizadores ramo deben ser extendidos a la comprensión de la
y controladores de plagas. En la actualidad, el páramo estructura y funcionamiento de las comunidades
está expuesto a la invasión de especies por pérdida de acuáticas; y no solo de las terrestres, ya que de todo el
la barrera de bosques que lo protegían y está siendo conjunto depende la integridad ecológica del páramo.
invadido por especies de arbustos y gramíneas euro- Es por esto por lo que el componente biótico debe ser
peas y africanas. abordado a la par con algunos aspectos relacionados
Los servicios culturales son los beneficios no con el componente hidrológico.
materiales que se logran u obtienen a través de valores Los ecosistemas acuáticos tienen un origen reciente
estéticos, recreativos, de reflexión, de enriquecimiento y están asociados con la última glaciación, por lo que
espiritual, moral o ético, conocimiento y educación, se considera que aproximadamente tienen una edad
sentimiento de pertenencia, ecoturismo o herencia entre 10 000 y 12 000 años (Donato-Rondón, 2001).
cultural. Este servicio es uno de los de más proyección Pueden ser concebidos como conjuntos de subsistemas
dado el interés que se tiene en la actualidad sobre los del páramo, al interior de los cuales se desarrollan
páramos como ecosistema único en Colombia de gran procesos biológicos y relaciones ecológicas que, inte-
importancia científica y cultural; y desde el punto de grados entre sí y con el medio externo, determinan el
vista turístico será uno de los ecosistemas de mayor comportamiento total del ecosistema (Donato-Rondón,
proyección económica por su belleza paisajística. Sin González y Rodríguez, 1996). En los ecosistemas de
embargo, debe manejarse con mucho cuidado pues páramo el agua es determinante para el mantenimiento
el turismo incontrolado y no planificado contribuye de la integridad ecológica y el manejo que se le da al
con la trasnformación y los conflictos sociales y ecosistema por parte de la sociedad repercute en su
ambientales, como está pasando actualmente en el capacidad para proveer servicios ambientales. Esta
Parque Nacional Natural (PNN) el Cocuy. importancia hidrológica radica en el potencial de
Los servicios de soporte o de mantenimiento son los captación, almacenamiento y regulación hídrica por lo
procesos ecológicos que subyacen en el mantenimiento que se ha considerado como un ecosistema estratégico
del resto de los servicios como conservar los distin- (Guhl, 1982) (Figura 3).
tos elementos de la biodiversidad. Por consiguiente, La dinámica del agua dentro de los ecosistemas de
ayudan a sostener la producción de todos los demás páramo es bastante compleja pues se relacionan aspec-
servicios de los ecosistemas como, por ejemplo, la tos de la estructura de la vegetación, características
producción primaria, generación de oxígeno atmos- climáticas, el relieve y las condiciones del suelo, las
férico, la formación y retención de suelo, el reciclaje cuales que modifican a través del tiempo, la intensidad
de nutrientes y agua, así como la provisión de hábitat o la duración de los eventos determinantes del balance
para las especies. hídrico. Los elementos de la vegetación y del suelo
En los páramos de Colombia viven en el presente que conforman la matriz del paisaje han desarrollado
poblaciones humanas de escasos recursos a las cuales gran potencialidad para interceptar y almacenar agua,
hay que ayudar para que tengan una calidad de vida determinando su valor estratégico. En los páramos, el
digna y puedan contribuir a la conservación y restau- agua se filtra hasta cierta profundidad en los acuíferos
ración del páramo. Dado a que sus agroecosistemas ya de las turberas; esto es lo que se denomina agua freática
no son sostenibles y se han perdido servicios como y constituye un recurso valioso.
la productividad agrícola, la calidad de las aguas por Teniendo en cuenta lo anterior, es necesario cuan-
contaminación, erosión y pérdida de la fertilidad del tificar las entradas y salidas de agua en los páramos
suelo. húmedos y secos. Las entradas de agua pueden ser
expresadas a partir de la precipitación directa y de la una predominancia de organismos de estrategia K

precipitación horizontal o neblina típica de los sistemas (Donato-Rondón et al., 1996)
de alta montaña tropical. El agua se pone en funciona- Las zonas de turba, estrechamente relacionadas con
miento a partir de rutas y compartimientos diferentes, la hidrología de los pantanos e innumerables lagunas
antes de su disposición final en los ríos y depósitos localizadas entre los 3000 y 3500 m, son capas de gran
subterráneos. Estas rutas incluyen la intercepción, espesor de suelo orgánico saturado que constituyen
que es el proceso de retención parcial por parte de la la esponja del páramo en la cual el agua fuertemente
vegetación antes de ser evapotranspirada. El agua en adherida se filtra y libera hasta formar ríos. Las turbas
el suelo puede ser retenida temporal y parcialmente desempeñan diversas funciones como el control de
en el horizonte superficial orgánico, antes de evapo- inundaciones, ya que actúan como esponjas almace-
rarse o de ser incorporada dentro de otros procesos y nando y liberando lentamente el agua de lluvia; y la
compartimientos (agua subsuperficial), por lo que las recarga y descarga de acuíferos, controlando la erosión
mediciones de escorrentía y de infiltración se hacen y reteniendo sedimentos (Castaño, 2002).
necesarias (Sarmiento, 2000). En el páramo, el agua Por otro lado, los ecosistemas lóticos, compuestos
se puede almacenar en diferentes compartimientos, por ríos o cuerpos de agua en movimiento, son con-
dependiendo de escalas espaciales y temporales, en siderados como uno de los principales factores de
ecosistemas propios como son las lagunas de origen modelamiento geomorfológico, ya que contienen el
glaciar y fluvioglaciar, las turberas que constituyen agua indispensable para el desarrollo de organismos,
humedales de gran interés, los acuíferos y en el suelo comunidades bióticas y humanas y son un componente
mismo. vital del ciclo hidrológico (Castellanos, 2004). Así
Los ecosistemas lénticos, compuestos por lagos y mismo, representan sistemas dinámicos de transporte
lagunas, suelen presentar en sus aguas bajas concen- horizontal de agua, nutrientes, gases y otros mate-
traciones de nutrientes (especialmente de nitrógeno), riales que, a su vez, están influidos por el sustrato, la
bajos valores de conductividad (bajo grado de mine- topografía, el caudal, la velocidad de la corriente, la
ralización), alcalinidad y dureza (aguas blandas) y las conductividad, la incidencia lumínica, la turbidez, el
comunidades fitoplanctónicas que los habitan presentan oxígeno, el pH, la temperatura, entre otros.
Régimen de disturbios :
naturales y antrópicos
Balance hídrico
Ecosistemas terrestres Modelado geomorfológico

Unidades de paisaje
Gradientes hídricos y humedad
Funciones ecosistemas
Distribución de organismos
Integridad
ecológica Procesos vitales de las especies
Ciclos biogeoquímicos
Cuencas:
Ecosistemas acuáticos Captación Integridad
Clima ecológica
Geología
Regulación hídrica y climática
Topografía
Lagunas Acumulación de carbono
Geomorfología
Servicios ecosistémicos Biodiversidad
Vegetación Riqueza y Turberas Fertilidad de los suelos
diversidad Almacenamiento
de especies y Agua potable
Suelo
de grupos
funcionales
Acuíferos
Red hidrográfica
Ríos Redistribución
Figura 3. Esquema del componente agua en los ecosistemas de páramo.
Fuente: modificado de Vargas-Ríos, et al. (2004).

Los ríos en la alta montaña reflejan de forma directa (Schmidt-Mumm, 1988, 1998; Donato-Rondón, Gon-
y rápida el estado de la cuenca hidrológica, respecto zález y Rodríguez, 1996).
a la conservación o degradación del suelo, de los En cuanto al ciclo hidrológico en el páramo, de
recursos hídricos y de las comunidades biológicas acuerdo con su variabilidad, es preciso aumentar
(Richter, Saplaco y Nowak, 1985). Cualquier disturbio los sistemas de registro del control hidrológico y de
ocurrido a nivel del sistema terrestre repercutirá en agua subterránea, así como la respectiva verificación
la dinámica hidrológica y la calidad del agua de los de la recarga de acuíferos en diferentes períodos del
sistemas lóticos. registro. Esto con miras a proyectar un monitoreo
Además de regular la hidrología regional (Hofstede, adecuado de la precipitación y de los caudales fluviales,
1995), los diferentes ecosistemas acuáticos existentes ya que son el punto de partida para cualquier tipo de
en los páramos albergan comunidades de organismos interpretación, manejo y gestión (Richter, Saplaco y
que aumentan su diversidad y complejidad, que además Nowak, 1985).
cumplen funciones determinantes en su dinámica.
El conocimiento de las comunidades biológicas que Suelo
habitan los ecosistemas acuáticos de los páramos
puede permitir la comprensión de las condiciones Los procesos claves que regulan la sostenibilidad de las
y los cambios ecológicos al interior de los sistemas. funciones ecosistémicas en el componente del suelo
Por esto, es común el uso de estas comunidades como son: la hidrología en la superficie del suelo, la dinámica
indicadoras, aunque no siempre la aplicación ha sido de la materia orgánica y la sincronización entre los
correcta (Donato-Rondón, 2001). procesos físico-químicos del suelo y la demanda de
A nivel de microalgas, se ha encontrado que los nutrientes por las plantas.
lagos de origen glaciar presentan mayor riqueza de En cuanto a la hidrología en la superficie del suelo,
especies que los lagos de origen tectónico o volcánico su alta capacidad de retención hídrica está relacionada
y, en general, su microflora está bien representada por con el alto contenido de materia orgánica y la baja
especies de Dinoflagelados y Desmidiáceas, típicos densidad aparente. Algunos de los principales factores
de ambientes oligotróficos; también están presentes que afectan la tasa de descomposición de la materia
grupos de condiciones mesotróficas como Clorococales orgánica del suelo son la temperatura, la humedad y
y Euglenales. el pH, ya que influyen de manera directa la actividad
Por otro lado, los ambientes lóticos están mejor enzimática y el crecimiento microbiano. La dinámica
representados por diatomeas, con preponderancia de de la materia orgánica y de los nutrientes necesarios
estrategias r (Donato-Rondón et al., 1996; 2001). Para para las plantas están relacionados con los microor-
las comunidades de algas en ríos de montaña de los ganismos del suelo. A pesar de que estos no represen-
Andes colombianos, se ha encontrado que su desarrollo tan la mayor proporción del conjunto de nutrientes
está afectado por una jerarquía de variables, de las en el ecosistema, pueden ser considerados como el
cuales las relacionadas con el clima y la hidrología principal agente transformador en el movimiento de
son las determinantes. También se ha planteado que la los nutrientes a través del suelo y como una fuente
variación temporal es más importante que la diaria en importante de nutrientes para las plantas durante sus
la dinámica de un río, lo cual influye en los patrones ciclos de renovación (Duxbury et al., 1989). La materia
de abundancia y diversidad de la comunidad de algas orgánica del suelo es heterogénea con respecto a la acti-
perifíticas (Martínez y Donato, 2003; Castellanos, vidad biológica y la biomasa microbiana por sí misma
2004). representa una fuente significativa de nutrientes. Así,
Las macrófitas que crecen en las orillas de los son importantes los grupos de bacterias nitrificantes,
ambientes acuáticos del páramo constituyen un los hongos y las bacterias solubilizadoras de fósforo
elemento importante en la dinámica de nutrien- y las interacciones micorrizas vesículo-arbusculares
tes y en el soporte de las comunidades acuáticas que permiten al ecosistema aumentar la eficiencia de
la captación de algunos de los nutrientes necesarios Como se explicó anteriormente, la biota de los
para el crecimiento de las plantas. ambientes de alta montaña evolucionó bajo diferen-
Existe una relación entre la biodiversidad de hongos, tes tipos de estrés: térmico, hídrico, mecánico, por
bacterias y micorrizas con las especies vegetales de nutrientes y energético (Monasterio y Sarmiento, 1991)
estados muy avanzados de la sucesión y propias del y un régimen natural de disturbios: fuegos naturales,
páramo natural. Por ejemplo, se ha encontrado que heladas, vientos, disturbios por animales y procesos
las rizobacterias ayudan en el desarrollo y nutrición geomorfológicos propios del modelado glaciar here-
vegetal, no solo por la producción de reguladores del dado, como deslizamientos, solifluxión, erosión hídrica y
crecimiento, sino también por sus potenciales de acción reptación (Vargas-Ríos, 2002). Sin embargo, el páramo
biológica ampliamente registrados. Por lo cual, se puede es actualmente un ecosistema sometido a una fuerte
esperar que estén directamente relacionados con la influencia humana con un régimen de disturbios que
adaptación de las especies a las condiciones edáficas incluye tanto disturbios naturales como antrópicos.
y ambientales del páramo (Becerra et al., 2004). Esto Estos regímenes actúan sobre los diferentes tipos de
muestra la posibilidad de encontrar microorganismos gradientes: altitudinales, topográficos, hídricos y de
útiles en procesos de aceleración del crecimiento de nutrientes, así como a diferentes escalas.
especies herbáceas y arbóreas de interés comercial y En los páramos colombianos, venezolanos y ecua-
de interés para la restauración ecológica, así como para torianos las principales prácticas agropecuarias son la
la búsqueda de combinaciones apropiadas de hongos, ganadería extensiva y la agricultura extensiva e inten-
bacterias y micorrizas que sirvan en el restablecimiento siva (Vargas-Ríos, Premauery y Cárdenas, 2002). En
de la diversidad y fertilidad de suelos degradados y Colombia y Ecuador, principalmente, estas prácticas
para el control biológico de fitopatógenos. están relacionadas con el uso del fuego(Vargas-Ríos
Por otro lado, los suelos del páramo se caracterizan y Rivera, 1990; Laegaard, 1992; Verweij y Kok, 1995;
por su capacidad de almacenar importantes cantida- Hofstede, 1995; Ramsay y Oxley, 1996; Keating, 1998).
des de carbono, debido a que las bajas temperaturas De la ganadería se producen carne, leche y sus
y algunas limitaciones edáficas implican bajas tasas derivados, y la agricultura provee de papa, zanahoria,
de mineralización y reciclaje de nutrientes, favore- cebolla, chochos, habas, ajo a los mercados locales y
ciendo una lenta pero continua absorción neta de CO2 nacionales. Estas constituyen las actividades econó-
atmosférico (Rondón et al., 2002). La mayor parte del micas principales de los habitantes de estas regiones.
carbono orgánico presente en el suelo de páramo se Desafortunadamente, las malas prácticas en estas
encuentra en las capas superficiales del suelo. actividades generan un deterioro progresivo al suelo
(Hofstede, 1995; Hofstede, 2003; Monasterio et al.,
Influencia humana 2003; Romero, 2003).
Los disturbios pueden afectar la capacidad pro-
El uso de los páramos andinos en actividades produc- ductiva de un ecosistema a través de cualquiera de las
tivas intensivas y no sostenibles genera diferentes siguientes vías: cambiando los patrones espacio-tem-
regímenes de disturbio (con intensidades, magnitudes porales de disponibilidad y reciclaje de nutrientes,
y frecuencias diferentes) sobre este ecosistema. No solo adicionando o removiendo biomasa, alterando la tasa
tiene efectos puntuales en la composición, estructura y de sucesión vegetal y la razón materia viva/materia
diversidad de la biota y del suelo (integridad ecológica), muerta del sistema (Pickett y White, 1985; Hobbs y
sino que puede alterar la dinámica hídrica, los flujos de Huenneke, 1992).
nutrientes y la capacidad regenerativa natural de este Respecto al suelo del páramo y los riesgos ambien-
ecosistema, lo cual repercute en una disminución de la tales asociados a su inadecuado manejo, es necesa-
calidad y cantidad de dichos servicios ecosistémicos rio entender cómo los cambios en el uso del suelo
para las comunidades. afectan no solo sus características, sino también,
y principalmente, los procesos relacionados con la páramo, la comparación entre zonas que han sido
capacidad del suelo del páramo para proveer servicios incorporadas a los ciclos cultivo-descanso y zonas
ecosistémicos críticos como la acumulación de carbono, de páramo natural, muestra que estas últimas tienen
la capacidad hidráulica y de retención, la fertilidad y niveles significativamente mayores de microorganis-
la estabilidad del suelo. mos del suelo (nitrógeno de la biomasa microbiana) y
La transformación de un ecosistema natural a un tienden a mostrar niveles más altos de materia orgánica,
sistema agrícola u otras prácticas que transforman pH y Magnesio (Llambí y Sarmiento, 1998; Abadı́n,
el suelo aumentan la descomposición de la materia González-Prieto, Sarmiento, Villary y Carballa, 2002).
orgánica al romper los agregados del suelo, eliminando Los disturbios pueden llevar a comunidades vege-
la protección física y exponiendo nuevas superficies tales propias de sucesiones detenidas (páramos secun-
al ataque microbiano, lo que hace que una fracción darios) o incluso desviadas (páramos degradados), a
de esta materia orgánica sea susceptible a la minera- que sea muy difícil recuperar la comunidad inicial y
lización. Las poblaciones microbianas del suelo son su funcionalidad, pues esto implica procesos a muy
altamente susceptibles a estos cambios ambientales, largo plazo, como la recolonización de especies clave
la densidad de las poblaciones y de los grupos funcio- que no poseen —o que pierden fácilmente— bancos
nales disminuyen rápidamente cuando la vegetación de semilla y la formación de humus en el suelo, así
natural es alterada y se utiliza intensivamente. Ade- como la recuperación de la textura y estructura inicial
más, se rompe el ciclado interno de los nutrientes y del mismo. A lo anterior se suma el hecho de que la
se incrementa el potencial de pérdidas de nitrato y vegetación de páramo presenta una baja productividad
de otros nutrientes del sistema. La remoción de las primaria y un crecimiento muy lento, por lo que, en
plantas también conduce a un mayor flujo de agua a general, es un ecosistema que tarda mucho tiempo en
través del suelo, haciendo que aumente así la pérdida recuperarse después de un disturbio.
de nutrientes por lavado y por denitrificación (Vitou- La degradación de las cuencas de los páramos por
sek, 1985; Anderson et al., 1989; Duxbury et al., 1989). el pastoreo y las quemas excesivas, la disminución
Adicionalmente, los suelos alterados se caracterizan de los recursos de agua durante la estación seca y la
por tener menor contenido de materia orgánica y acelerada erosión del suelo por actividades agrícolas,
menor CIC (Vargas-Ríos et al., 2003). entre otros, son algunos de los problemas que deben
Las actividades agropecuarias, en general, producen ser abordados en la comprensión y solución de los
un proceso de colmatación de las lagunas, con la con- problemas ambientales de las zonas de alta montaña
secuente disminución de la capacidad de regulación (van Velzen, 1991; Hofstede, 1995). De acuerdo con
y almacenamiento del sistema hídrico. El drenado de las características de los dos grupos de ecosistemas
pantanos y lagunas para el establecimiento de cultivos presentes en el páramo, es necesario ampliar el cono-
aumenta la desecación. Igualmente, la destrucción de cimiento de los problemas generados en los sistemas
los bosques achaparrados, instalados sobre las morrenas acuáticos por el uso actual de la tierra, para atender
laterales, genera derrumbes, lo cual desestabiliza las a su manejo y solución a partir de las propuestas ya
laderas medias de los valles glaciares. existentes.
Es interesante que variables asociadas con la capa- Desde el punto de vista de la conservación, el pas-
cidad productiva de los suelos como el carbono y toreo intensivo tiene efectos negativos porque causa
nitrógeno contenido en la materia orgánica, el nitró- bajos contenidos de humedad en el suelo que llevan
geno de la biomasa microbiana, y el nitrógeno mine- a un deterioro en la hidrología: la principal función
ral, entre otras; no muestran una tendencia clara al ecológica y económica de los páramos. Hofstede (1995)
aumento durante la fase de descanso-sucesión (Llambí estudió el efecto del pastoreo de ganado vacuno en
y Sarmiento, 1998). Sin embargo, en cuanto al efecto un páramo de la Cordillera Central en Colombia y
de la agricultura con descansos sobre los suelos del encontró que la densidad del suelo aumentó debido
al pisoteo del ganado, además de un bajo contenido igual forma, se producen huecos en la superficie y se
de carbono después de la comprensión del suelo forman grandes charcos que perturban totalmente
debido al bajo contenido de humedad. Durante la la micro-topografía del suelo y producen líneas de
época húmeda, los suelos son tan secos como en la terraceo. Por la producción ganadera que conlleva
estación seca; esto indica que durante los periodos la siembra de pastos y la compactación del suelo, se
húmedos no hay agua extra que pueda ser retenida. impide la sucesión natural de la vegetación y se afectan
En las zonas intensamente pastoreadas y quemadas, los procesos de descomposición de la materia orgánica
durante la época seca, el suelo es más seco y retiene y la respiración del suelo. Así mismo, se pierden los
menos agua que en las zonas sin perturbación. poros por los que transita el agua y el aire, por lo
La agricultura, especialmente de papa, encuentra tanto se genera un desequilibrio de la capacidad de
en el páramo beneficios climáticos para su desarrollo, almacenamiento, retención y regulación de agua en
pero la tecnología utilizada deja los suelos inestables el suelo (Rivera, 2001).
y propensos a procesos de: reptación, solifluxión, La actividad ganadera en el páramo también puede
deslizamientos y derrumbes. El drenaje de los sue- tener efectos sobre el ciclo hidrológico a través de la
los hidromórficos y las quemas afectan la función modificación de las propiedades del suelo. La compac-
reguladora. Adicionalmente, el arrastre y lavado de tación y el desgarramiento de las microterrazas afectan
aguas residuales de productos químicos (pesticidas, las características hidráulicas del suelo (Vargas-Ríos
herbicidas y fertilizantes) provenientes de las fincas o y Rivera, 1990), generando a su vez desviaciones de
lotes regados afectan las condiciones físicas, químicas los cursos naturales de agua (Vargas-Ríos et al., 2003)
y biológicas de los cuerpos de agua. y aumento de la escorrentía o de la evaporación al
La eutroficación de los cuerpos de agua y la dese- aumentar la impermeabilidad. El uso del suelo de páramo
cación de turberas por drenado artificial, entre los en sistemas ganaderos puede generar pérdidas en la
3000 y 3800 m para el establecimiento de cultivos capacidad de retención hídrica entre el 9-47 % y de
(Donato-Rondón et al., 1996), sumado a la pérdida contenidos de agua del 60-90 % menos, con respecto al
de cobertura vegetal como resultado de diferentes páramo no intervenido (Torres, Florez y Triana, 2014).
prácticas agrícolas, ocasionan el deterioro de las masas Adicionalmente, la ganadería causa efectos indi-
de agua y la pérdida de la regulación hídrica de los rectos sobre el ciclo hidrológico mediante la trans-
cuerpos de agua lénticos de páramo (Flórez, 2003). formación de la vegetación de páramo. Los sitios con
La ganadería es otro agente trasformador de los quemas y pastoreo intensivos no solo presentan menos
páramos. A pesar de que se considera que no es posible capacidad de almacenamiento de agua en la vegetación
una actividad ganadera económicamente rentable en sino en el suelo, especialmente durante la época seca,
este ecosistema, el pastoreo de ganado vacuno, equino, lo que puede ser resultado de la modificación de la
lanar y caprino es amplio en los páramos ubicados cobertura vegetal dada la pérdida de una cobertura
por encima del límite de los cultivos (3500 a 4000 m húmeda continua sobre el suelo (Hofstede, 1995).
s. n. m.). Estos animales se alimentan de los pastos Asumiendo que la vegetación de pajonal confiere
naturales que se encuentran en los pajonales-fraile- la mejor protección al sistema hídrico, la densidad
jonales del páramo y en un pequeño porcentaje de de vacas debería ser máximo 0.16 animal/Ha, que
especies mejoradas como Poa, Gordura, Ray-grass, constituye el límite a partir del cual las macollas de
Carretón y Puntero. Los rebaños de ganado se desplazan C. effusa desaparecen de la vegetación. Sin embargo,
libremente y aprovechan los valles glaciales, los sitios si el objetivo es netamente la conservación de las
bien drenados, las turberas e incluso los lugares más funciones hidrológicas, el pastoreo debe ser eliminado
accesibles de los superpáramos ubicados por encima (Verweij y Kok, 1995).
de los 4200 m s.n.m. El pisoteo permanente del ganado Debido a la ampliación de la frontera agrícola y gana-
sobre el suelo genera erosión laminar, a la vez que dera, la calidad del agua en los sistemas del modelado
fragmenta y desintegra las macollas de gramíneas. De glaciar heredado presenta diferentes grado de deterioro.
Evidencia de esto es que su localización en áreas de occidental de la cordillera y los valles interandinos. Un
depositación glaciar acelera la colmatación y la eutro- tercer punto son las evidencias que existen de que los
ficación, consecuencias del proceso de colonización patrones de nubosidad van a disminuir, exponiendo
social. De otro lado, en los sistemas acuáticos ubicados a los organismos a mayores cantidades de radiación
en el piso periglaciar (Flórez, 1993) la colmatación es solar (Ruiz, Moreno, Gutiérrez y Zapata, 2008).
acelerada por los procesos de remoción de turberas También se advierten efectos directos sobre los
y pisoteo del ganado (Donato-Rondón, 2001). Esto ecosistemas de páramo como cambios en los patrones
trae consecuencias negativas sobre la capacidad de del clima y efectos indirectos como respuestas del
regulación hídrica que posee el sistema (Vargas-Ríos ecosistema, a la vez que se ponen en riesgo los servi-
et al., 2003; Flórez, 2003). cios ecosistémicos que se relacionan con la integridad
Algunas prácticas o manejos tradicionales de las ecológica afectada. El superpáramo aumentará su
actividades productivas pueden garantizar que el temperatura, tendrá cambios en su balance hídrico y
páramo permanezca en umbrales en los que puede ser aumento de los niveles de insolación, esto lleva a un
posible su recuperación. Pero bajo grandes disturbios desplazamiento hacia arriba de especies y llegada de
como ganadería extensiva, agricultura intensiva y otras nuevas por la desaparición o desplazamiento de
minería se pierden muchos componentes y procesos sus hábitats; igualmente, se predice la desaparición
que mantienen la integridad del ecosistema; por lo cual, de los glaciares.
es prácticamente imposible la recuperación natural y la En el páramo el aumento de la temperatura y del
restauración ecológica puede ser compleja y demorada. límite inferior de las precipitaciones afectarán los
niveles de agua en los suelos, llevándolos a la satura-
Cambio climático global ción de agua; se producirá lixiviación de nutrientes y
erosión, esto producirá pérdida de hábitats y, por lo
Los registros históricos que se tienen del clima de tanto, extinción de especies (Anderson et al., 2012).
los Andes no habían documentado una variabilidad Adicionalmente, el cambio climático tiene efectos
como la que se presenta hoy en día. A su vez, es interactivos y sinérgicos con otros eventos que causan
desconcertante la tendencia global del calentamiento alteración de los páramos como: los cambios en el
y los efectos que tiene sobre la integridad de los eco- hábitat por disturbios, la introducción de especies
sistemas andinos y los servicios que se derivan de ella exóticas y la contaminación del agua y el suelo. Estos
(Anderson et al., 2012). aumentan el potencial de daño de estos disturbios.
Los modelos regionales muestran que el cambio Por ejemplo, se ha reportado que el suelo aumenta
climático en los Andes aumenta con la altitud y va a su temperatura entre 1 y 4°C debido a la intervención
ser más pronunciado por encima de los 4000 m s. n. m. antrópica (Flórez, 1993). Por lo que es de esperarse
tanto en la vertiente oriental como occidental (Sol- que con el aumento de la temperatura global los suelos
man, Nuñez y Cabré, 2008; Marengo, Jones, Alves y de las regiones de páramo alcancen temperaturas aún
Valverde, 2009; Urrutia y Vuille, 2009) sin embargo, mayores, causando alteraciones y daños imposibles
estos modelos tienen todavía una gran incertidumbre. de prever y manejar. Igualmente, el cambio climático
A pesar de ello, se pueden describir algunos de los puede favorecer las actividades que generan disturbios
factores que afectarán de manera contundente a estos o amenazas; por ejemplo, es probable que el aumento
ecosistemas. En primer lugar, el calentamiento en la de temperatura incremente la tasa, intensidad y la
región es más evidente en las series de temperaturas frontera de los cultivos (Buytaert et al., 2013).
mínimas que en las máximas, así como un incremento El cambio climático adquiere otro sentido si se
en la temperatura del aire (Vuille y Bradley, 2000; Vuille reconoce que no solo modificará los ecosistemas sino
et al., 2008; Marengo et al., 2009). En segundo lugar, también la relación que tienen las poblaciones humanas
los patrones de precipitación tenderán a cambiar de con los recursos ofrecidos por estos ecosistemas; y
manera diferencial tanto en la vertiente oriental como más aún, puede reforzar las amenazas y alteraciones
produciendo escenarios de mayor afectación en estos Andes tropicales. En S. K. Herzog, R. Martinez, P.

ecosistemas (Buytaert et al., 2013). Una de las conse- M. Jørgensen y H. Tiessen (eds.), Cambio climático
cuencias más importantes es la que tendrá el cambio y biodiversidad en los Andes tropicales (pp. 1-22).
climático sobre el agua, servicio fundamental relacio- París: Instituto Interamericano para la Investigación
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los ríos, la energía y la asimilación de los desechos Anderson, J. M., Flanagan, P., Caswell, E., Coleman, D.
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Teniendo en cuenta que los cambios a escalas glo- Balvanera, P., Pfisterer, A., Buchmann, N., He, J.-
bales continuarán teniendo tanta incertidumbre en S., Nakashizuka, T., Raffaelli, D. y Schmid, B.
cuanto a su efecto a escalas locales, se deben desarrollar (2006). Quantifying the evidence for biodiver-
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tener en cuenta para el desarrollo de estas medidas: org/10.1111/j.1461-0248.2006.00963.x
el contexto y caracterización de estas amenazas y el Bradley, R. S., Vuille, M., Diaz, H. F. y Vergara, W.
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Fotografía: Lagunas de Siecha. PNN Chingaza.

Orlando Vargas-Ríos.
Capítulo 2.
Plantas de páramo:
formas de vida
y adaptación
Felipe Castiblanco-Álvarez;
Laura Victoria Pérez-Martínez;
Liz Alejandra Ávila-Rodríguez;
Fotografía: Rumex tolimensis. PNN Sumapaz.

Introducción En el páramo también eran abundantes las coberturas

de arbolitos que conformaron grandes extensiones de
La selección de especies y su ensamble para la res- bosques enanos, principalmente en las riberas de los
tauración ecológica requiere del conocimiento de las ríos; sin embargo, las actividades humanas han hecho
formas de vida de las plantas o biotipos, su ubicación que estos bosques se restrinjan a parches.
en gradientes hídricos y altitudinales y la capacidad La determinación de las comunidades de referencia,
de tolerancia a estreses diversos propios del páramo. las trayectorias sucesionales y la selección de especies
A nivel global, los páramos del norte de Suramérica vegetales para la restauración ecológica de los páramos
son los ecosistemas de alta montaña de mayor riqueza debe hacerse tomando en cuenta los rasgos de historia
en especies, con estimaciones que indican que la flora de vida o atributos vitales de las especies (Vargas-Ríos,
vascular y no vascular puede alcanzar las 4696 especies 1997; Cárdenas-Arévalo y Vargas-Ríos, 2008), de los
(Luteyn, 1999; Rangel-Ch., 2000; Vargas-Ríos y Pedra- cuales el más importante es la forma de vida o biotipo
za, 2003). Esta riqueza está asociada a la heterogeneidad y sus variaciones en formas de crecimiento.
ambiental del páramo producto de su geomorfología de Todos los organismos tienen un plan o proyecto
herencia glaciar, topografía, clima, suelos e hidrología. que desarrollan en su ciclo de vida. La forma de creci-
En respuesta a esta heterogeneidad, la flora y vegetación miento es el plan y la forma de vida es el resultado de
evolucionaron en una extraordinaria diversidad de la interacción entre el plan y el ambiente (Rauh, 1978,
formas de vida y su combinación en diferentes tipos citado en Körner, 2003). Los conceptos de forma de
fisonómicos de vegetación, así como comunidades en vida y forma de crecimiento implican adaptación al
diferentes tipos de gradientes de los cuales los más ambiente. Para otros autores las formas de crecimiento
importantes son los altitudinales e hídricos. son “el complejo de síntomas que determina el hábito
Cuando la barrera a la restauración está asociada a la de una planta y así mismo la incorporación espacial y
ausencia de propágulos de especies nativas es necesario temporal en su hábitat” (Schneidt et al., 1996; Weberling
rehabilitar la fisonomía dada por una o dos formas de y Furchheim-Weberling, 2005).
vida dominantes y, posteriormente, incluir especies La forma de vida puede diferir de la forma de
codominantes o de baja abundancia. En el subpáramo, crecimiento ya que, por ejemplo, el ambiente puede
o páramo bajo, las formas de vida dominantes son modelar la forma de crecimiento árbol dentro de la
los arbustos; en el páramo propiamente dicho una forma de vida arbusto (Körner, 2003). Este es el caso
combinación de macollas y rosetas; mientras que en de Escallonia myrtilloides, que en algunas áreas de
el superpáramo el biotipo dominante son los cojines. páramo es un arbusto y en otras cercanas al bosque
Capítulo 2. Plantas de páramo: formas de vida y adaptación | 41 |
altoandino, o en páramos resguardados es un arbolito. Todas estas formas de crecimiento sean clonales o
En otros casos, cuando la vegetación alpina no está no, se mezclan, cambian sus abundancias y conforman
alterada, convergen la forma de vida y la forma de la vegetación de las altas montañas del mundo que se
crecimiento (Körner, 2003). encuentra por encima de las franjas de árboles (cono-
Al estudiar la evolución de una planta durante su cida en inglés como treeline). La terminología mundial
ciclo de vida se observan cambios inherentes a su para esta vegetación es alpina en las zonas templadas y
desarrollo y modificaciones según las características tropical alpina (tropalpina) en la zona tropical; un tipo
del hábitat. Los tipos de disturbio seleccionan especies de esta vegetación es el páramo en los Andes tropicales
con determinados rasgos de historia de vida. Es muy del norte de Suramérica (Cleef, 1981).
conocido el caso del efecto del pastoreo en el páramo
como seleccionador de especies con determinados
rasgos de historia de vida (Verweij, 1995; Vargas-Ríos, Páramos, condiciones ambientales
Premauer y Cárdenas, 2002) y, en general, para muchos y representación florística
de los ecosistemas pastoreados en el mundo. Estos
rasgos son vitales para la selección de especies a partir El páramo es un ecosistema de alta montaña tropical
del disturbio. localizado en Colombia, Venezuela, Ecuador y en zonas
De acuerdo con Körner (2003), en la zona de vida del norte de Perú, con pequeñas áreas en Costa Rica y
alpina en el mundo la vegetación se compone de 10 Panamá. Está ubicado en el gradiente altitudinal entre
grupos principales de formas de vida: ocho de plantas el bosque andino y las nieves perpetuas. Aunque la
superiores (fanerógamas) y dos de criptógamas, inde- presencia de páramos en determinada altitud, varía
pendiente de si los individuos desarrollan crecimiento dependiendo la cantidad de lluvias, la forma del relieve,
clonal. Los biotipos más importantes en todas las el viento y la influencia de las actividades humanas,
montañas del mundo son: normalmente los páramos se ubican entre los 2800 y
4800 metros (Cabrera y Ramírez, 2014; Monasterio,
1. Arbustos leñosos postrados o de baja estatura. 1980). Aunque para Venezuela se reportan límites
2. Graminoides, tales como pastos o juncos, muchos inferiores de 2500 m, lo más común es que se encuentre
de los cuales forman macollas. a partir de los 3000 m en la vertiente seca y 3400 m
3. Herbáceas perennes, a menudo formando rosetas. en la vertiente húmeda (Azócar y Rada, 2006), con
4. Plantas en cojín de varios tipos. variaciones locales.
Los páramos se caracterizan por ser ambientes que
Los biotipos menos comunes, o de importancia poseen niveles de estrés y características climáticas
local o regional, son: muy particulares y a la vez variables: alta humedad,
bajas temperaturas, fuertes vientos y radiación solar
5. Rosetas gigantes, principalmente en montañas intensa (Cuatrecasas, 1968; Sturm y Rangel-Ch., 1985;
tropicales. Luteyn y Churchill, 1999). La temperatura y la preci-
6. Geófitas, sobre todo en montañas estacionales. pitación son primordiales y dan forma a la diversidad
7. Suculentas, con el tallo y las hojas suculentas. del páramo (Kessler et al., 2001) y sus patrones están
8. Anuales (a veces bianuales), las cuales son raras en altamente influenciados por la topografía y el viento.
grandes altitudes. Permanecen húmedos la mayor parte del año, a lo
cual contribuye tanto la precipitación vertical como
Y, por último, biotipos de las criptógamas (tolerantes la horizontal (nubes y niebla). El páramo se divide en
a la desecación): subpáramo, páramo propiamente dicho y súperpáramo
(Cuatrecasas, 1958). En la zona de subpáramo se da
9. Briofitas, hepáticas, helechos y licopodios. usualmente la transición entre bosque altoandino
10. Líquenes. y páramo; esta zona también se la conoce como el
cordón de ericáceas. En Colombia, la presencia de precipitación determinan condiciones favorables de

superpáramo está limitada por la baja altitud de los agua en el suelo y baja demanda evaporativa durante
sistemas montañosos y solo se presenta en Cocuy y la estación húmeda que contrasta drásticamente con
Sumapaz (Vargas-Ríos y Pedraza, 2003). la estación seca. El estrés hídrico estacional sería
Los páramos también se pueden clasificar según un factor clave en las adaptaciones de las plantas en
su precipitación anual como pluviales (>4000 mm), climas alpinos tropicales (Rada, 2016). En la época
perhúmedos (3000-4000 mm), húmedos (1800-3000 seca puede haber valores de humedad relativa de
mm), semihúmedos (1200-1800 mm) y secos (<1800 20 %, aunque por pocas horas del día. Por su parte,
mm) (Rangel-Ch., 2000). A lo largo de los Andes los flujos de radiación solar aumentan con la altitud
se dan gradientes de precipitación y temperatura y la frecuencia relativa de las nubes se intensifica
amplios (Fjeldsa y Krabbe, 1990) que van desde los (Azócar y Rada, 2006), al tiempo que la fracción de
Andes húmedos ecuatoriales a los Andes centrales rayos UV aumenta. Las adaptaciones para resistir
xéricos en Perú (Josse et al., 2011). Los páramos en las oscilaciones de temperatura alrededor del punto
Colombia son típicamente más húmedos que los de de congelación son primordiales para las plantas de
Ecuador y Venezuela (Peyre, 2015). Dependiendo páramo y su frecuencia ayuda a dar forma a la com-
de su ubicación, pueden tener características espe- posición y distribución de especies a alta elevación
ciales; por ejemplo, los páramos de la serranía del (Sklenar y Balslev, 2005).
Perijá-Santa Marta son secos por la influencia de los En el gradiente altitudinal del páramo, a medida que
vientos del Caribe (Lauer, 1979) y las pendientes aumenta la altitud, hay una menor presión parcial de
que dan al Amazonas o al Chocó son más húmedas oxígeno y dióxido de carbono, menor precipitación,
que los valles interandinos del Cauca y el Magdalena disminuye la temperatura en un promedio de 0.6 °C
(Rangel-Ch., 2000). En las posiciones de valle se por cada ascenso de 100 m de altitud y aumenta la
alcanzan las mínimas temperaturas durante todo el frecuencia de eventos de congelamiento y la radiación
año por el fenómeno de inversión de temperatura; ultravioleta. También hay mayores cambios en nubosi-
durante la noche, las capas de aire más frío, y por ende dad, frecuencia de granizadas y aumenta el fenómeno
más denso, se depositan en los valles desplazando las conocido como sequía fisiológica, la cual dificulta
capas de aire más caliente hacia las laderas que rodean la toma de agua por las raíces debido a la suma de
el valle (Azócar y Rada, 2006). condiciones de bajas temperaturas, alta transpiración
La estacionalidad anual de las precipitaciones varía en periodos soleados, efecto desecador del viento,
dependiendo de la vertiente, los vientos y el clima. acidez del suelo y alta presión osmótica del agua del
Por su parte, la variación diaria de la temperatura es suelo (Luteyn y Churchill, 1999). A estas condiciones
muy amplia y se asocia con el efecto de convección estresantes responden las plantas adaptándose tanto
que causa la advección durante el día y el enfriamiento en su fisionomía como fisiología.
y secado durante la noche (Hedberg y Hedberg, Respecto al suelo del páramo, abundan las cenizas
1979; Ruiz et al., 2009). Las mayores variaciones de volcánicas (andolización) y la saturación de agua
temperatura se dan durante la estación seca (Sklenar, (hidromorfismo) que origina respectivamente los
2000); el cielo despejado actúa como un sumidero andisoles e histosoles (Malagón y Pulido, 2000). Los
de calor durante la noche, lo que favorece el rápido suelos son moderadamente productivos ya que las
enfriamiento del aire y, en la mañana, la ausencia de bajas temperaturas limitan la actividad microbiana
nubes promueve el rápido incremento de la tempe- (Ramsay, 1992). En algunas zonas son saturados por
ratura por lo que puede haber oscilaciones entre 22 los altos contenidos de materia orgánica. Hay bajo
y 30 °C. En la época lluviosa las nubes disminuyen porcentaje de saturación de bases, ácidos, conte-
el rango diario a solamente 12-18 °C (Azócar y Rada, nido de calcio, magnesio, fósforo, alto contenido de
2006). Dichas condiciones de nubosidad, niebla y carbono orgánico y nitrógeno total y alta capacidad
de intercambio catiónico (Azócar y Rada, 2006). La humedad relativa como motor de riqueza. Sin embargo,
parte baja del páramo tiene sustratos más orgánicos la riqueza no necesariamente indica la calidad del
con capacidad de intercambio catiónico más elevada ecosistema; se cree que los motores se evidencian
y mayor pH (Sarmiento, 1986). A mayor altitud, los más a nivel microclimático y menos por tendencias
suelos tienden a ser menos fértiles y pobremente climáticas regionales (Peyre, 2015).
desarrollados, rocosos y arenosos, sin horizonte orgá- El endemismo de las plantas vasculares en páramo se
nico y con poca capacidad de retención de agua y se estima en un 60 % (Luteyn y Churchill, 1999). La gran
presenta solifluxión, especialmente en zonas en las que cantidad de especies endémicas se debe a un proceso
hay procesos de congelamiento y descongelamiento evolutivo mediante el cual se incrementaron las tasas de
(Azócar y Rada, 2006). diversificación de los organismos en el páramo debido
Factores como el aislamiento geográfico, el despla- a la necesidad de adaptarse a las condiciones locales
zamiento tectónico, cambios climáticos, glaciaciones, extremas (Madriñán, Cortés y Richardson, 2013). A
diferenciación microambiental y una historia variada su vez, la insularidad de los páramos propiciaría las
de migración o evaluación producen un alto nivel de diferencias entre páramos, que a su vez son distantes
riqueza taxonómica en el páramo (Körner, 2003). Los geográficamente, fenómeno que es más común en el
registros de valores taxonómicos de plantas de páramo norte de los Andes (Anthelme, Buendía, Mazoyer y
varían, lo que da cuenta del camino por recorrer para Dangles, 2014).
completar el conocimiento básico y específico de La flora del páramo tiene múltiples orígenes debido
plantas de páramo que incluye taxonomía, ecología y a la orogenia compleja del norte de los Andes; la pro-
fisiología. Luteyn y Churchill (1999) documentaron porción de taxa de la zona templada y tropical varía
en total 254 familias, 865 géneros y 4697 especies en los gradientes latitudinales y altitudinales (van der
incluyendo líquenes, briófitos y plantas vasculares. Hammen y Cleef, 1986; Peyre, 2015). En el páramo,
Respecto a las plantas vasculares, reconocieron 124 según el área de origen de las especies vegetales, se
familias con 500 géneros y 3199 especies, de las cuales han podido reconocer grupos como (Figura 1): géne-
21 % son monocotiledóneas y 79 % dicotiledóneas. Por ros del componente templado: elemento holártico,
su parte, Rangel-Ch. (2000) indica que hay 118 familias, elemento austral-antártico, elemento ampliamente
567 géneros y 3380 especies y subespecies de plantas templado; géneros del componente tropical: elemento
vasculares. Sipman, Aguirre y Rangel-Ch. (2000) endémico del páramo, elemento neotropical de alta
registraron 47 familias, 98 géneros y 361 especies de montaña, elemento neotropical montano, elemento
líquenes; y Luteyn y Churchill (1999) referencian ampliamente tropical en dos o tres continentes; y
51 familias, 163 géneros y 544 especies de briófitos. géneros del componente (sub)cosmopolita: elemento
Las hepáticas de páramo estarían constituidas por cosmopolita (Cleef y Cabrera, 2014). Las especies que
34 familias con 99 géneros y 423 especies (Uribe y ocurren a mayores altitudes corresponden a elementos
Rangel, 2000). Luteyn y Churchill (1999) y Rangel-Ch de origen templado, mientras que las de menor altitud
(2000) señalan que las familias con mayor abundancia son elementos tropicales y subtropicales (Márquez,
son Asteraceae (100 géneros/711 especies), Poaceae Fariñas, Briceño y Rada, 2004). A lo largo del gradiente
(40/148), Orchidaceae (57/580), Melastomataceae altitudinal la proporción de la flora de origen templado
(12/112) y Bromeliaceae (7/98) (Rangel-Ch, 2010). aumenta. Por ejemplo, las familias tropicales como las
Los géneros con mayor número de especies son Mico- melastomatáceas, bromeliáceas y orquidáceas son más
nia, Diplostephium, Espeletia, Monticalia, Hypericum y diversas en el subpáramo; y familias de origen templado
Senecio (Rangel-Ch., 2010). como Brassicaceae, Apiaceae y Caryophyllaceae están
Además de lo anterior, se ha encontrado más riqueza mejor representadas en el superparamo (Jorgensen y
en páramos húmedos, lo que apoya la teoría de la Ulloa-Ulloa, 1994).
A B C D E
F G
H I
Figura 1. A y B) Bartsia sp. y Halenia sp., elementos holárticos. C) Calceolaria, elemento austral-antártico.
D) Miconia sp., elemento neotropical montano. E) Espeletia sp., F) Aragoa sp., elementos endémicos del páramo.
G) Puya sp., elemento neotropical de alta montaña. H) Carex sp., elemento ampliamente templado. I) Clethra sp.,
elemento ampliamente tropical en dos o tres continentes.
Fuente: www.plantasdecolombia.com
Las clasificaciones de formas de vida, primero a nivel general y, luego de alta montaña
vida y formas de crecimiento o páramo desde sus inicios.
Ramsay (1992) y Ramsay y Oxley (1997) hicieron un

recuento histórico de las contribuciones realizadas con Clasificación general de formas de vida de Raunkiær
respecto a las formas de vida y formas de crecimiento (1907)
con énfasis en los trabajos en los páramos andinos. Los
primeros aportes datan de los viajes de los primeros El primer sistema de clasificación de la forma de creci-
naturalistas y exploradores europeos o criollos que miento lo hizo Raunkiær para las zonas templadas. Él
llevaron a cabo exploraciones y travesías por países dividió la forma de crecimiento basado en la posición
tropicales. Entre estos se encuentran Alexander von de las yemas o de los órganos en el desarrollo de nue-
Humboldt, quien hizo la primera clasificación amplia- vos brotes u hojas luego del invierno. El sistema de
mente reconocida de tipos de similitudes fisionómicas Raunkiær (Figura 2) incluye las siguientes categorías:
Hauptformen, en vez de las comparaciones taxonómicas Fanerófitos: plantas cuyas yemas vegetativas se
convencionales. En su clasificación Humboldt distin- encuentran en la parte aérea por encima de los 25 cm
guió 90 formas de plantas, nombradas y caracterizadas de altura (arbustos y árboles).
por un género o familia en la que la forma estaba
representada (por ejemplo, palmas, bananas, lianas, • Caméfitos: plantas cuyas yemas vegetativas se encuen-
lirios, helechos, pastos) (Ramsay, 1992). A conti- tran en la parte aérea por debajo de los 25 cm de
nuación, se nombran las clasificaciones de formas de altura (pequeños arbustos y sufrútices).
• Hemicriptófitos: plantas cuyas yemas se encuentran 1968, citado en Ramsay, 1992). Por esta razón, la
a nivel de la superficie (por ejemplo, pastos). clasificación de Raunkiær no es efectiva para todos
• Criptófitos: las yemas se encuentran por debajo del los tipos morfológicos presentes en los ecosistemas
nivel del suelo. de alta montaña ecuatoriales.
• Terófitos: plantas anuales que pasan el período
adverso en estado de semilla.
• Helófitos: plantas semiterrestres vivaces enraizadas Clasificación de Cuatrecasas (1934)
cuyos órganos asimiladores, al menos en parte, no
se hallan sumergidos. En el mismo año en que Raunkiær dio a conocer la
• Geófitas: plantas con órganos de renuevo debajo de última versión de su clasificación, Cuatrecasas (1934)
la superficie del suelo. publicó su trabajo “Observaciones geobotánicas en
• Hidrófitas: plantas acuáticas, consideradas por varios Colombia”, en el cual presenta las primeras clasifica-
autores como equivalentes de las geófitas ya que la ciones y esquemas sobre las adaptaciones de las plantas
protección dada por el agua es análoga a la del suelo. de los páramos a través de la diferenciación ecológica
de las sinecias (comunidades vegetales altamente rela-
Sin embargo, ya que los ecosistemas de alta mon- cionadas) (Figura 3). En su clasificación, que no solo
taña tropicales no tienen estaciones anuales sino una incluyó al páramo, describió varios tipos de frailejonal
estacionalidad diurna (grandes diferencias de tempe- como Espeletietum hartwegianae-Calamagrostiosum,
ratura entre el día y la noche), hay relativamente pocas Hypericetosum y Sphagnosum (cordillera Central) y
convergencias morfológicas entre la vegetación de las Espeletietum argenteae-Calamagrostiosum (cordillera
zonas templadas y las tropicales (Billings y Mooney, Oriental).
Figura 2. Algunas formas de vida del sistema de clasificación de Raunkiær: 1) fanerófito; 2-3) caméfito; 4) hemi-
criptófito; 5-9) criptófito; 5-6) geófito; 7) helófito; 8-9) hidrófito. Terófito, aerófito y epífito no se muestran.
Fuente: Raunkiær (1907), modificado por Porse (2008).

Figura 3. Formas de Cryptolignetum: 1) el fruticeto se achaparra y las ramas leñosas entrelazadas quedan
protegidas por vainas y residuos foliares entre su trama; 2) las ramas se entierran parcialmente, siendo la parte
aérea más reducida, también cubierta, terminando en penachos o en rosetas de hojas; 3) exageración del caso
anterior que conduce al número 4) planta típicamente arrosetada; 5) desarrollo aéreo excepcional del tallo en
la planta arrosetada que origina el Caulirossuletum.
Fuente: Cuatrecasas (1934).
Figura 4. Diagrama de las cinco formas de vida de plantas vasculares propuestas para ecosistemas afroalpinos y
páramos andinos. A) rosetas gigantes; B) macollas; C) rosetas acaulescentes; D) cojines; E) arbustos esclerófilos.
Fuente: traducido de Hedberg (1964), citado en Hedberg y Hedberg (1979).

Cuatrecasas (1934), siguiendo a Huguet del Villar verdes macrófilos, 6) arbustos con hojas pubescentes,
(1929), desarrolló un concepto de formas de creci- 7) cojines, 8) rosetas enanas y 9) arbustos semileñosos
miento (simorfias) para el páramo el cual llamó crypto- enanos formando cojines.
lignetum, agrupando diferentes formas de vida (Cleef,
2008). Cada una de estas formas de crecimiento hace
parte de un tipo de vegetación en el cryptolignetum en Clasificación de Lauer (1979)
el que predominan arbustos achaparrados y rastreros,
y en el caulirossuletum el predominio es de rosetas Lauer (1979) hizo una síntesis de las clasificaciones de
con caule (principalmente frailejones). Troll (1975) y Cuatrecasas (1968) de la siguiente manera:
1. Pastizales de tipo macollas, conocidos como pajonales

Clasificación de Hedberg (1964) (tipo Calamagrostis spp., Festuca spp.).
2. Plantas arrosetadas lanudas del tipo Espeletia spp.
Posteriormente, Hedberg (1964) propuso su propio (frailejones).
sistema para agrupar las formas vegetales de la alta 3. Plantas arrosetadas enanas con densas raíces (como
montaña tropical (afroalpinas y páramo) (Figura 4), el Werneria spp.).
cual consiste en cinco tipos: rosetas gigantes, macollas,
rosetas acaules, cojines y arbustos esclerófilos. Aunque
este sistema de clasificación incluye solo el 45 % de la
flora afroalpina, logra incluir la mayoría de las especies
dominantes y es la única clasificación que evalúa su
aplicación en dos zonas de alta montaña tropicales de
distintos continentes: África y América (Hedberg y
Hedberg, 1979; Hedberg, 1992).
Clasificación de Vareschi (1970)
Otra clasificación para los páramos la propuso Vareschi

(1970) con las siguientes nueve categorías: caulirró-
sulas (Figura 5-1 a 5-3), plantas en cojín (Figura 5-4),
plantas en macollas densas (Figura 5-5), plantas de
espaldera (Figura 5-6), plantas en ramilletes de florones
(Figura 5-7), arbustos enanos (Figura 5-8), plantas arro-
setadas (Figura. 5-9), geófitas (Figura 5-10) y terófitas
(Figura 5-11).
Clasificación de Troll (1975)
Troll (1975 citado en Ramsay y Oxley, 1997) aso-

ció nueve formas de vida a la franja de vida en el Figura 5. Clasificación de biotipos para los páramos
páramo: 1) pastos de páramo, 2) rosetas con tallo, de Venezuela.
3) rosetas basales, 4) arbustos siempre verdes con
hojas en escala densa o involutas, 5) arbustos siempre Fuente: Vareschi (1970).
4. Plantas como almohadilladas duras (como Azorella Clasificación de Vareschi (1992)

spp.).
5. Vegetación de turberas (como Distichia muscoides). Vareschi (1992) hace algunos aportes y compara las
6. Arbustos siempre verdes con densas escamas u hojas plantas características de las zonas de alta montaña
involutas (como Loricaria spp.). en diferentes partes del mundo: Andes venezolanos,
7. Arbustos siempre verdes de hojas macrófilas (como montañas de África, Bolivia, Ecuador y Tenerife. Lo
Bejaria spp.). interesante de esta comparación son las convergencias
8. Arbustos de hojas lanudas (como Helichrysum spp.). evolutivas de las formas de las altas montañas tropicales
9. Arbustos enanos semileñosos que forman alfombras y subtropicales (Figura 6).
(como Acaena spp.)
Figura 6. Convergencia de biotipos en montañas de América y África. 1) Espeletia moritziana (Coespeletia

moritziana según The Plant List, 2013) (Venezuela); 2) Espeletia sp. con corte longitudinal; 3. Espeletia semi-
globulata (Venezuela); 4) Senecio keniodendron (Dendrosenecio keniodendron según The Plant List, 2013)
(África, Kenia); 5) Lomaria arborescens (Blechnum cordatum según The Plant List, 2013) (Venezuela); 6) Senecio
gardneri (África); 7) Puya raimondii (Bolivia); 8) Lobelia rhynchopetalum (Africa); 91 Lobelia telekii (África); 10)
Lupinus alopecuroides (Ecuador); 11) Echium wildpretii (Tenerife); 12) Plantago perreymondii (Plantago sericea
subsp. perreymondii según The Plant List, 2013) (Venezuela); 13) Ottoa oenantoides (Venezuela); 14) Jamesonia
canescens (Venezuela); 15) Alchemilla (Lachemilla) equisetiformis (Andes); 16) Draba chionophila (Venezuela).
Fuente: Vareschi (1992).

Clasificación de Ramsay y Oxley (1997) Clasificaciones de Rivera y Vargas-Ríos (1992) y

Vargas-Ríos y Pedraza (2003)
Ramsay y Oxley (1997) proponen un sistema de clasi-
ficación basado en las plantas de páramo del Ecuador Finalmente, en el contexto local, Rivera y Vargas-Ríos
y diez categorías: rosetas con tallo, rosetas basales, (1992) y Vargas-Ríos y Pedraza (2003) clasifican los
macollas, rosetas sin caule, cojines, arbustos erectos, biotipos de los páramos del Parque Nacional Natural
arbustos postrados, hierbas erectas, hierbas erectas Chingaza en: arbolitos, arbustos, rosetas caulescentes,
reptantes y postradas, hierbas trepadoras; incluyendo rosetas acaulescentes, macollas, bambusoides, cojines,
más del 50 % de las coberturas vegetales presentes en radicantes o estoloníferas, trepadoras o plantad decum-
páramos del Ecuador (Figura 7). Los autores señalan bentes. En esta clasificación se tienen en cuenta los
que la distribución de las formas de vida depende de la bambusoides (tipo Chusquea tessellata), las trepadoras
altitud, cobertura de roca, suelo desnudo y disturbios. (tipo Bomarea spp.) y se mencionan las radicantes y
Figura 7. Formas de vida de las plantas vasculares en los páramos del Ecuador. A) roseta con tallo; B) roseta
basal; C) macolla; D) roseta sin tallo; E) cojín; F) arbusto erecto; G) arbusto postrado; H) hierba erecta; I) hierbas
erectas reptantes y postradas; J) hierba trepadora.
Fuente: Ramsay y Oxley (1997).

estoloníferas como una categoría, dada la importancia Mérida (Venezuela): roseta caulescente glabra, roseta
de la reproducción clonal (Figura 8). Vargas-Ríos y caulescente pubescente, roseta acaule, hierba, arbusto
Pedraza (2013) señalan que la asociación entre biotipos micrófilo, arbusto nanófilo, arbusto leptófilo, árbol,
dominantes generan tipos fisonómicos como pajonal, helecho micrófilo, helecho mesófilo, gramínea en ma-
arbustal, bosque, frailejonal, chuscal y vegetación colla, gramínea arbustiva, briófito y liquen. Estas formas
azonal como prados, matorrales, pantanos, turberas y tienen patrones claros de cambio en las coberturas de las
cortaderas (Vargas-Ríos y Pedraza, 2014), las cuales formas de vida en función de la altitud y la exposición.
se describirán más adelante. Como puede deducirse de las diferentes clasificacio-
nes presentadas, las formas de vida aún requieren estu-
dios más precisos y una unificación de la terminología.
Clasificación de Arzac et al. (2011) Es importante combinar clasificaciones con rasgos de
historia de vida. De estas, una de las más importantes
Arzac, Chacón-Moreno, Llambí. y Dulhoste (2011) son las estrategias de reproducción clonal en ecosistemas
definieron 14 formas de vida para el límite superior como el páramo que evolucionaron bajo diferentes tipos
del ecotono bosque-páramo en la Sierra Nevada de de estrés y con diferentes orígenes de su flora.
Figura 8. Esquema de las principales formas de crecimiento de las plantas de los páramos de Chingaza. A-D)
rosetas caulescentes; E-G), J-L) rosetas acaulescentes; H) macollas; I) bambusoides; M-O) cojines; P) radicantes
o estoloníferas; Q-R) trepadoras; S-T) arbustos.
Fuente: Rivera y Vargas-Ríos (1992) y Vargas-Ríos y Pedraza (2003).

Tipología de la propagación clonal comunidad, sin importar el éxito reproductivo sexual

(Körner, 2003).
Las plantas clonales son aquellas que se reproducen y A continuación, se menciona la clasificación de la
extienden vegetativamente engendrando un número de propagación clonal según Körner (2003) con ejemplos
unidades funcionales similares que tienen el potencial de zonas alpinas y algunos que se pueden aplicar para
de vivir por sí mismas si se separan físicamente de los páramos andinos:
la planta parental. Cada unidad vegetativa se conoce
como ramet, mientras que la planta entera o conjunto • Graminoides en macollas como Carex, Danthonia,
de ramets se conoce como genet (Scrosati, 2002). Deschampsia, Festuca, Juncus, Poa, Stipa (Figura 9:
Aunque antes se describía al genet como uniforme A, B y C).
genéticamente, puede haber mutaciones genéticas que • Graminoides estoloníferas como Agrostis, Carex,
generan mosaicos genéticos dentro del genet. El ramet Festuca, Luzula (Figura 9: D, E, L, N y W).
se puede originar de un cigoto, de gametos femeninos • Hierbas formadoras de tapetes en hábitats sucesiona-
o en el caso de brióficos de esporas (Scrosati, 2002). les y ruderales como Antennaria, Gentiana, Plantago,
De acuerdo con Körner (2003) las plantas son Werneria, Veronica (Figura 9: F, G, H, I, M, O, R y S).
organismos modulares en los que cada módulo o • Hierbas estoloníferas o rizomatosas como Gentiana
segmento que contiene una yema puede dar origen a en comunidades de sucesión tardía y tanto este
una nueva planta. Incluso, en otros casos no es nece- género como Geum, Senecio, Rumex, entre otros,
saria la yema y pueden generarse nuevos meristemos pueden encontrarse en sustratos menos compactos
apicales, incluyendo raíces. Si bien todas las plantas y más inorgánicos. Otros casos con las separaciones
tienen ese potencial de clonación, no todas las especies del ramet inducidas por deslizamientos o fuerzas en
lo presentan. En ese sentido, el término clon se refiere la tierra como se pueden dar en Ourisia, Sibthorpia
a situaciones en que módulos o grupos de módulos (Scrophulariaceae) (Figura 9: J, K, L, N y W).
ganan una cierta independencia del ramet-madre y, por • Arbustos enanos que se arrastran con ejemplos en
lo tanto, pueden convertirse en centros producción ericáceas como Pernettya.
de nuevos ramets. • Arbustos enanos postrados como algunas especies
Del ramet-madre pueden o no permanecer conec- de Gaultheria, Hypericum y Vaccinium.
tados los ramet-hijos. La independencia no necesaria- • Plantas vivíparas que se producen por propágulos
mente es desconexión del tejido físico; en cambio, la vegetativos en las inflorescencias, de manera que
independencia funcional significa que el ramet puede estos propágulos no son resultado de reproducción
autosostenerse por raíces y ser completamente autó- sexual y se desarrollan del tejido materno en vez
trofo. Las conexiones pueden ser funcionales en caso de cigotos. Dentro de este tipo se encuentran fuera
de un disturbio (como consumo por herbívoros); una de los páramos andinos Poa alpina subsp. vivipara y
de las razones por la que las plantas clonales resisten Polygonum viviparum (Persicaria vivipara, según The
las perturbaciones y tienen efectos estabilizadores Plant List, 2013) (Figura 9: V).
en los ecosistemas. En la zona alpina, las formas de • Plantas clonales “accidentales” que sufren clona-
propagación clonal varían desde frentes de macollas ción bajo ciertas circunstancias que no ocurren
que migran lentamente, hasta bulbos vegetativos que con normalidad. Por ejemplo, Ranunculus glacialis
son dispersados como semillas (Körner, 2003). (Beckwithia glacialis, según The Plant List, 2013) en
El crecimiento clonal no sustituye a la reproducción la cual el segmento basal de los escapos tiende hacia
sexual, pero sí es una ventaja. La propagación clonal el suelo y en caso de quedar enterradas en sustrato
avanza en paralelo con la floración o producción de suelto puede producir raíces adventicias y volverse
frutos y asegura la persistencia de las especies en una autónomo.
Figura 9. Ejemplos de propagación clonal. A-K) especies que nunca pierden la raíz principal del ramet madre
(graminoides); L-X) especies que Hartmann (1957, citado en Körner, 2003) considera clonales parcialmente, ya
que permanecen en gran medida en torno a la raíz principal. El diseño de la hoja es esquemático y no distingue
necesariamente gramíneas de dicotiledóneas. Las referencias a estos ejemplos por letras en el texto ignoran las
características de la raíz.
Fuente: Körner (2003).
Distribución altitudinal de o que las rosetas caulescentes pueden alcanzar el su-

formas de crecimiento perpáramo en la vertiente húmeda más no en la seca.
Los cinturones de condensación se encuentran en
Cleef (1981) presenta un esquema con los géneros ambos lados de la cordillera cerca de la línea superior
sobresalientes de los páramos de la cordillera Oriental límite del bosque y a lo largo del borde inferior del
de Colombia en sus dos vertientes a través del gradiente súperparamo. Sin embargo, estos cinturones son más
altitudinal (Figura 10). Se observa, por ejemplo, que amplios del lado más húmedo de la cordillera y, en
en la vertiente seca no hay presencia de bambusoides, consecuencia, la vegetación se distribuye de forma
diferencial entre la vertiente húmeda y la seca. Las trepador). A nivel general, hay rasgos propios de las
condiciones de humedad alta causan amplitudes estre- plantas de páramo; la mayoría de las especies presentan
chas de temperatura y valores bajos en la radiación áreas foliares reducidas, algunas de tipo coriáceo y con
nocturna. En el cinturón superior de la vertiente pubescencia densa (Baruch, 1982; Körner, Neumeyer,
húmeda, una temperatura menos fluctuante permite Peláez y Smeets, 1989). Las hojas tienden a achicarse
la presencia de vegetación leñosa como especies de debido a que las más grandes son difíciles de enfriar
los géneros Loricaria, Senecio y Diplostephium si bien en días cálidos y pierden más agua por transpiración.
la vegetación adyacente es herbácea; mientras que en Las dimensiones pequeñas de las hojas, así como su
el cinturón inferior de la misma vertiente predominan desarrollo en tercera dimensión puede ser una ventaja
las especies bambusoides. La predominancia de bam- por el endurecimiento mecánico, protección de los
busoides o gramíneas causa que la franja de páramo estomas y variación de la temperatura a corto plazo
entre subpáramo y súper-páramo sea considerada y un mejor uso de la radiación difusa. Las tasas de
con nombres distintos de acuerdo con la humedad crecimiento son bajas por una reducción en la división
de la vertiente de la cordillera. Del lado más seco se celular o expansión, cese temporal de la producción
considera páramo de pajonal o de macollas, mientras celular, producción de células más pequeñas o com-
que del lado más húmedo se menciona como páramo binación de los anteriores (Körner y Larcher, 1988
de bambusoides o de bambúes (Cleef, 1981). citado en Azócar y Rada, 2006).
Las turberas son comunes en los páramos y con- A nivel reproductivo, la mayoría de las especies del
sisten principalmente de musgos (Sphagnum spp.) en páramo se dispersan por viento, otras utilizan vectores
los páramos bajos y de cojines de plantas vasculares como aves y mamíferos y otros lo realizan por expulsión
en los páramos altos (Cleef, 1981). de semillas o autocoria (Frantzen y Bouman, 1989).
Como se vio anteriormente, algunas especies también
tienen la capacidad de dispersarse vegetativamente
Formas de vida del páramo por ramets estructurales laterales, lo que les permite
y sus adaptaciones colonizar más fácilmente nuevos espacios.
Las especies que comparten formas de crecimiento
Las plantas se pueden clasificar por su morfología de tienen atributos morfológicos similares que conducen a
acuerdo con su forma de crecimiento (rosetas, maco- respuestas funcionales análogas a presiones de selección
llas, árboles, arbustos) o su hábito (erecto, rastrero, equivalentes (Arzac et al., 2011). La clasificación en
Páramo de Páramo de
Formas de crecimiento Bosque Súper-páramo Súper-páramo Sub-páramo Bosque
Sub-páramo pajonales Cinturón bambusoides
alto- Alto-
predominantes en el páramo Nival
andino Inferior superior Inferior superior Inferior superior Inferior superior Inferior superior Inferior superior Andino
Arbustos esclerófilos Loricaria Loricaria
Calamagrostis Neurolepis
Macollas Calamagrostis
Chusquea
Bambusoides Swallenochloa
tallos Espeletia & Espeletia

Rosetas acaulescentes ramificados Espeletiopsis Espeletiopsis
Plantago sericea Acaena Valeriana Paepalanthus
Tamania
Rosetas caulescentes cilindrostachya Senecio Libanothamnus
Plantago Plantago
Cojines Sphagnum rigida
Distichia muscoides
rigida
Sphagnum
humedad atmosférica Cinturón

Seca Húmeda
cinturón de condensación Nival
Figura 10. Formas de crecimiento predominantes en la vegetación del páramo en relación con zonas altitudinales
y clima, teniendo en cuenta las vertientes seca y húmeda de la cordillera Oriental de Colombia.
Fuente: Cleef, 1981; Géneros Swallenochloa y Neurolepis actualizados a Chusquea (The Plant List, 2013).
formas de vida permite abordar aspectos funcionales primordio foliar (meristema apical). La temperatura
de la vegetación, hacer comparaciones entre ambien- suele ser mayor en el centro de la roseta foliar que
tes similares e identificar convergencias a presiones en el aire exterior (Hedberg y Hedberg, 1979). Las
ambientales que producen respuestas funcionales. Los inflorescencias suelen ser laterales. Las hojas y ejes
rasgos funcionales (también denominados rasgos de florales están cubiertos por pelos que se asocian con
historia de vida o atributos vitales) se definen como la termorregulación, reducción de la evapotranspi-
atributos morfológicos, fisiológicos o anatómicos que ración y protección contra la luz UV (Miller, 1994).
son importantes en el crecimiento, la sobrevivencia y Las caulirrósulas han sido interpretadas como un
la reproducción de los individuos (Violle et al., 2007). mecanismo de defensa contra la herbivoría y como
A pesar de que, como se vio, no existe un único una forma de reducción al daño producido por el
sistema de clasificación de formas de vida que pueda fuego (Smith, 1980). También, la disposición de
abarcar todos los biotipos presentes en la vegetación, las hojas en roseta se asocia con el uso eficiente de
estas aproximaciones permiten identificar las cober- la radiación durante el día (Goldstein, Meinzer y
turas dominantes y ayudan entender el funciona- Monasterio, 1985a) y como una forma de redirigir
miento del ecosistema. A continuación, se presentan el agua proveniente de la precipitación hacia la base
las características de las principales formas de vida del tronco (Monasterio y Sarmiento, 1991). El tallo
de los páramos: tiene una médula central compuesta de tejido paren-
quimatoso que almacena agua y ayuda a mantener
• Plantas en roseta: pueden ser caulirrósulas (rosetas el balance hídrico de la planta (Goldstein, Meinzer
gigantes) y acaules (acaulirrosulas). Las primeras y Monasterio, 1984; Rada, 2016). En esta forma de
producen un tallo erecto, típicamente no ramificado vida la mayor parte de materia vegetal, 73 %, se
y por lo general cubierto por los remanentes de hojas encuentra como necromasa y solamente el 26 % de
viejas o marcescentes. La parte vegetativa termina la biomasa se encuentra en las hojas (Monasterio,
en una roseta grande densamente poblada de hojas 1986 citado en Azócar y Rada, 2006). A esta forma
y en el centro se encuentran las hojas jóvenes y el de vida pertenece el género Espeletia (Figura 11).
Figura 11. Algunos ejemplos de rosetas caulescentes: Espeletia corymbosa, E. grandiflora y E. killipii.
Fuente: elaboración propia.

Las rosetas acaules se caracterizan por la ausencia y, en tiempo de floración, una flor o inflorescencia.
de tallo, por lo que las hojas emergen casi a nivel del Únicamente las hojas exteriores y superiores están
suelo. Representa la tendencia evolutiva de acortar los verdes y vivas y el interior del colchón se compone de
entrenudos a mayores elevaciones en las cuales el clima materia orgánica, hojas remanentes muertas y humus
nocturno es más severo. La parte subterránea de la roseta acumulado. Esta forma de vida permite el almace-
tiene raíces principales gruesas que ayudan a resistir el namiento de agua y nutrientes en áreas en las que
estrés mecánico por solifluxión, fenómeno común en los suelos están poco desarrollados (Azócar y Rada,
zonas en las que hay congelamiento y descongelamiento 2006). El hábito permite la protección de las yemas y
edáfico (Azócar y Rada, 2016; Luteyn y Churchill, 1999). los tallos del viento, la desecación y la depredación;
Las yemas florales se forman en las axilas de las hojas además provee un reservorio de agua y nutrientes.
de la roseta; las inflorescencias pueden ser muy cortas Anthelme et al. (2012) encontraron que a mayor alti-
con las flores resguardadas en la base de las hojas o muy tud esta forma de vida registra una mayor exposición
largas elevando las flores por encima del suelo. En su al congelamiento y desecación por viento. Cada cojín
parte subterránea suelen almacenar carbohidratos que está confinado y separado por suelo desnudo y son
son reasignados en la etapa de crecimiento (Calero y más comunes en sitios húmedos, pero también se
Baruch, 1986). En la Figura 12 se presentan los ejemplos pueden encontrar en zonas secas (Azócar y Rada,
más comunes de este biotipo. 2006). Este tipo de formas se encuentran usualmente
esparcidas, pero pueden ser localmente dominantes
• Plantas que crecen en forma de cojín o tapete: en valles húmedos a gran altitud (Hedberg, 1964).
estas plantas forman un colchón plano, convexo o La combinación de follaje flexible con follaje denso
hemi-esférico como resultado de la ramificación entrelazado puede beneficiarse de los vientos carga-
densa y radialmente orientada. Se caracterizan por un dos de neblina por acumulación de humedad entre
tallo profusamente ramificado con entrenudos muy las hojas durante la estación lluviosa. De acuerdo con
cortos (Hedberg y Hedberg, 1979). Cada rama tiene Körner (2003), estos grupos de rosetas herbáceas
una roseta de hojas pequeñas y rígidas en el extremo se pueden desintegrar en fragmentos separados del
Figura 12. Algunos ejemplos de rosetas acaules. Acaena cylindristachya, Eryngium humboldtii, Espeletia argentea,
Hypochaeris sessiliflora, Lupinus alopecuroides, Paepalanthus alpinus, Puya goudotiana y Senecio niveoaureus.

genet (Figura 13). Ejemplos de esta forma de vida la mayoría de las gramíneas del páramo (Poa, Agros-
en los páramos andinos son: Aciachne flagellifera, tis), ciperáceas (Carex) e iridáceas (Sysyrinchium)
Azorella crenata, A. diapensioides, A. pedunculata, (Azócar y Rada, 2016) (Figura 14).
Calandrinia acaulis, Distichia muscoides, Nototriche • Arbustos esclerófilos: Marín y Parra (2015) descri-
jamesonii, Paepalanthus karstenii, Phyllactis rigida, ben los arbustos como individuos leñosos con una
Plantago rigida, Xenophyllum humile y especies de altura inferior a los 5 m. Son arbustos pequeños y
los géneros Oreobolus y Viola (Hedberg y Hedberg, ramificados de tallos delgados y hojas xeromórficas
1979; Ramsay y Oxley, 1997). o coriáceas. Sus hojas, tallos y yemas están total-
• Macollas de gramíneas: es la forma de vida con mente expuestos a las bajas temperaturas nocturnas.
distribución más amplia en el páramo. Forman Sus ramas son variablemente leñosas y su corteza
penachos o grupos densos de tallos (conocidos delgada. Las hojas son rígidas y más o menos coriá-
como culmos) con hojas rígidas, puntiagudas o ceas, usualmente pequeñas (nanófilas o leptófilas)
enrolladas con apariencia filiforme. Los densos y frecuentemente plegadas o revolutas; su superficie
penachos de hojas vivas y muertas proveen aisla- tiene pelos en ambas caras de la hoja o en solo una y
miento y protección a las yemas y las hojas jóvenes pelos glandulares (Ramsay y Oxley, 1997). Al pare-
para las condiciones de baja temperatura, radiación cer, pueden reducir drásticamente la transpiración
elevada, evaporación y calor por fuego que alcanza cuando lo requieren (Hedberg, 1964). Muchas de
temperaturas hasta de 500 °C (Ramsay, 1992). La estas especies crecen en grupos, lo que mejora las
mayor parte de la regeneración se da vegetativa- condiciones microclimáticas (Cuatrecasas, 1958).
mente a través de yemas cerca del suelo, en la parte Dentro de estos se encuentra Hypericum, Vaccinium,
central de la macolla. Esta forma de crecimiento Hesperomeles, Aragoa y Baccaris (Figura 15).
también previene el congelamiento del suelo debajo • Arbustos postrados: pequeñas plantas leñosas que
de la macolla, lo que protege las raíces y permite raramente producen ramas por encima de los 0.75
la absorción de agua. Además, las hojas muertas m. Se diferencian de los arbustos esclerófilos por-
moderan los efectos del viento, lo cual provoca el que tienen parte de su sistema ramificado protegido
calentamiento de la parte inferior de la hoja y del debajo o cerca de la superficie del suelo y, por ende,
suelo (Mora-Osejo, 2002). Las hojas son usualmente crecen postrados a lo largo del suelo. Algunos autores
xeromórficas (Hedberg, 1964). Esta forma de vida clasifican los arbustos postrados y esclerófilos en un
ocurre en las zonas más o menos expuestas o en solo grupo de arbustos. Körner (2003) en su tipología
las montañas de condiciones más secas (Hedberg, clonal incluye dos tipos de arbustos: enanos que se
1964; Cleef, 1981). Las especies más comunes son arrastran y enanos postrados. Los arbustos enanos que
Calamagrostis effusa, pero a este grupo pertenecen se arrastran son descritos como especies leñosas que
Figura 13. Ejemplos de plantas que crecen en forma de tapete: Oreobolus cleefii, Paepalanthus dendroides y
Plantago rigida.

se arrastran dentro de la capa de humus más superfi- sustrato. Por otra parte, los arbustos enanos postrados
cial del suelo con yemas justo encima o al nivel de la tienen tallos ramificados aéreos y yemas a 5-50 cm
superficie. No todas las especies de este tipo tienen de la superficie del suelo que tienden hacia el suelo y
propagación clonal. Muchas pueden depender de un quedan enterrados entre humus y materia orgánica. Los
tallo principal y una reserva radicular. Los fragmentos nuevos brotes emergen de yemas enterradas. Las raíces
clonales pueden ser autosuficientes de los tallos más adventicias se desarrollan tarde (según la humedad)
adultos por raíces adventicias. Sin embargo, la cantidad y la fragmentación del genet, en caso de que llegue a
de raíces puede ser proporcional a la humedad del ocurrir, puede tomar mucho tiempo (Körner, 2003).
Figura 14. Ejemplo de macolla, Cortaderia columbiana.
Figura 15. Ejemplos de arbutos esclerófilos: Aragoa abietina, Arcytophyllum nitidum, Bucquetia glutinosa,
Hypericum goyanesii, H. strictum y Miconia salicifolia.

• Radicantes y estoloníferas: son hierbas que sobrevi- • Hierbas: individuos no leñosos con una altitud menor
ven disturbios como el fuego por medio de estructuras al metro. Algunos autores separan las hierbas en
subterráneas como raíces suculentas, rizomas, estolo- erectas, postradas y rastreras y trepadoras (Ramsay
nes, tubérculos o bulbos (Luteyn y Churchill, 1999). y Oxley, 1997), y separan las vasculares epífitas en
• Bambusoides: gramíneas tipo bambúes con culmos un grupo aparte.
perennes, lignificados, erectos, arqueados o trepado- • Hierbas erectas: con variación entre aquellas que
res; lámina de las hojas del culmo reducida, la lámina tienen tallos herbáceos y las que presentan pequeños
de las hojas de las ramas bien desarrolladas; los nudos arbustos con distinto grado de fibrosidad. Es difícil
inferiores sin ramas, así como de una a varias ramas de distinguir los miembros más grandes de este
en los nudos distales del culmo (Lægaard, 2005). grupo con los representantes más pequeños del
Teniendo en cuenta a los bambúes como pertenecien- grupo de arbustos esclerófilos, representados por
tes a la tribu Bambuseae de la familia Poaceae, en los especies de los géneros Bartsia, Bomarea, Castilleja,
páramos se encuentran tres géneros: Arthrostylidium, Draba, Jamesonia, Gentianella, Lobelia, Lupinus y
Aulonemia y Chusquea (incluye Neurolepis según Lycopodium, así como por Gramineae (Ramsay y
The Plant List, 2013) (Lægaard, 2005) (Figura 16). Oxley, 1997) (Figura 17).
Chusquea (antes Swallenochloa según The Plant List,
2013) tessellata es la especie más representativa en
los páramos húmedos de la cordillera Oriental de
Colombia. En las zonas per- húmedas de páramos
bajos puede incluso llegar a cubrir las partes elevadas
más secas, pero a medida que la humedad disminuye,
tanto las partes elevadas como otras zonas más secas,
son ocupadas por macollas (Cleef, 1981). Esta especie
se considera monocárpica, con muchos vástagos que
llegan a florecer y formar espigas, pero no frutos
(Cárdenas-Arévalo y Vargas-Ríos, 2008).
Figura 17. Ejemplo de hierba erecta: Halenia sp.
• Hierbas rasantes o postradas: estas plantas no

tienen tallos erectos y poseen estolones u otras
formas para extenderse vegetativamente. Las hierbas
estoloníferas presentan ramets aislados o grupos de
ramets conectados, al menos inicialmente, por esto-
Figura 16. Ejemplo de Bambusoide: Chusquea tessellata. lones subterráneos o aéreos que se pueden esparcir
ampliamente de un solo genet. Pueden presentarse en
Fuente: elaboración propia. comunidades de sucesión tardía o en sustratos menos
compactos y más inorgánicos. Un grupo especial de granadensis, Ranunculus y Satureja (Ramsay y Oxley,
plantas en este grupo son las de ladera con brotes 1997) (Figura 18).
subterráneos largos y elásticos, así como entrenudos • Hierbas trepadoras: presentan tallos ascendentes
largos y flexibles que pueden soportar cualquier débiles que en algunos casos cuentan con zarcillos
sustrato móvil. En estos casos las separaciones del o dientes diminutos para poder reposar sobre otras
ramet son inducidas por deslizamientos o fuerzas en plantas. El páramo de pajonal es una comunidad ideal
la tierra (Körner, 2003). Ejemplos de estas plantas para plantas de los géneros Galium, Vicia setifolia,
son especies de los géneros Arcythophyllum, Bidens, Oxalis, Stellari y Bomarea (Ramsay y Oxley, 1997)
Gentiana, Gentianella, Geranium, Lachemilla, Nertera (Figura 19).
Figura 18. Ejemplos de hierbas rasantes o postradas: Geranium sibbaldioides, Arcytophyllum muticum y Lache-
milla orbiculata.
Figura 19. Ejemplos de hierbas trepadoras: Bomarea hirsuta y B. angustipetala.

• Arbolitos: su porte se encuentra entre los árboles y péndulas, colas, abanicos, dendroides y serpentinas
los arbustos, pero algunos autores lo incluyen den- (Figura 21).
tro de una de las dos formas de vida. Los arbolitos
fueron muy importantes en la fisonomía original de Los tepes (Figura 21G) son sistemas con brotes
los páramos, principalmente los que conformaban la rectos paralelos como los pelos de una alfombra (Gimin-
vegetación de ribera de los ríos y de áreas con suelos gham y Birse, 1957). Aunque el tamaño es relativo,
húmedos y algunos colonizadores de turberas en algunos autores (Gimingham y Birse, 1957; Griffin,
proceso de terrización (Figura 20). Ejemplos para 1979) clasifican los tepes altos si tienen más de 2 cm
los páramos andinos aparecen en especies de los de altura y los tepes bajos si su altura es menor a 2 cm.
géneros Diplostephium, Escallonia, Gynoxys y Polylepis. Además de la altura, los tepes pueden ser clasificados
• Musgos: en las zonas de páramo y subpáramo los dependiendo si son compactos o ralos; aunque, según
briófitos forman parte de la vegetación que crece Gimingham y Birse (1957), los tepes ralos son una cla-
sobre el suelo, las rocas y la corteza de árboles, sificación aparte de tepes altos (ramas erectas y ramas
tanto en sitios abiertos como dentro del bosque. Su verticiladas) y bajos. Los cojines (Figura 21A-C) son
naturaleza poiquilohídrica les permite absorber agua colonias más o menos compactas en forma de cúpula
permanentemente de la lluvia horizontal y vertical o domos con tallos extendidos desde un punto central
(Montenegro, Chaparro y Barón, 2005), de tal manera (Griffin, 1979), con un crecimiento hacia arriba y lateral
que los tejidos experimentan cambios volumétricos (Glime, 2013). Las esteras o tapetes (Figura 21D-F)
en función de la tasa de evapotranspiración y la dis- forman una densa y entrelazada red que se extiende
ponibilidad de agua. Por esto, los musgos cumplen un horizontalmente sobre el sustrato (Gimingham y
rol importante en la economía y ciclo del agua. Son Birse, 1957). Las tramas son formas desarrolladas
especialmente dominantes en zonas de turbera en como resultado del suelto entrelazamiento de los
las que son vitales para la función hidrológica y en dispersos tallos y ramas, frecuentemente ascendente
otras ayudan a la estabilización del suelo (Merchán, y exuberante (Gimingham y Birse, 1957). Las formas
Álvarez y Delgado, 2011). Glime (2013) clasificó 11 péndulas (Figura 21 I) son generalmente epífitas con
formas de vida para musgos: anuales, tepes bajos, un talo principal largo con ramas cortas a los lados.
tepes altos, cojines, esteras o tapetes, tramas, formas Las colas habitan en los árboles o rocas, con hojas
Figura 20. Ejemplos de arbolitos: Diplostephium sp., Escallonia myrtilloides y Polylepis quadrijuga.

A B C
D E F
G H I
Figura 21. Formas de vida de musgos en el páramo de Sumapaz. En Cojines: A y B) Campylopus spp, C) Daltonia sp.
En esteras o tapetes: D) Leptodontium sp., E) Pleurozium screberi, F) Thuidium sp. (puede ser un abanico tam-
bién). H) Marchantia polymorpha. En tepe: G) Sphagnum sp. y péndulos: I) Hypnum amabile.
Fuente: Orlando Vargas-Ríos.
radialmente, rastrero, con tallos lejos del sustrato. Los en descomposición. También se encuentran tepes bajos
abanicos (Figura 21f) habitan en un sustrato vertical, terrestres (Polytrichum juniperinum) (Figura 22b) y
por lo general donde hay mucha lluvia, con hojas en un epífitos (Brium sp.). Estas diferencias de hábitos entre
solo plano usualmente planas. Las formas dendroides los diferentes tamaños de los tepes se deben a las
con tallo principal tienen un dosel elevado y folioso en condiciones particulares de clima, ya que en el suelo
la parte superior y formas de corriente que son largos necesitan mayor densidad para retener más agua. Los
tallos que flotan en corrientes y lagos (Glime, 2013). tepes ralos a veces son menos abundantes (Campylopus
Dentro de las formas de vida de los musgos en los sp. y Racomitrium purpurascens) (Figura 22c) y la
páramos, los tepes sobresalen debido a las grandes mayoría son de hábitos terrestres y epilíticos.
turberas de Sphagnum spp. cerca de los cuerpos de Los cojines (Figura 22d) son otra adaptación de for-
agua y pantanales. En los tepes altos (Figura 22a) se mas de vida encontradas en el páramo y están altamente
encuentran dos géneros representativos, Campylopus adaptados para conservar agua. Su superficie irregular
y Sphagnum, que coinciden en ser de hábito terrestre; reduce la evaporación ya que el grosor de la capa límite
aunque algunos se adaptan muy bien a lugares más determina la velocidad de la pérdida de agua (Glime,
húmedos, incluso semiacuáticos, como Sphagnum. Los 2013). La mayoría son de hábito terrestre (Campylopus
tepes bajos son más diversos tanto en formas de vida spp. y Pottiaceae), pero también hay epífitos (Daltonia sp.
como en hábitos. Dentro de la familia Pottiaceae la y Pottiaceae), epilíticos (Racomitrium sp.) y saprófitos
mayoría son tepes bajos que habitan rocas o en troncos (Zigodon sp.). Las esteras, tapetes o felpas (Figura 22e)
son otra forma de vida en el páramo, habitan principal- diferentes formas (Watkins, Mack y Mulkey, 2007)
mente en el suelo, como Pleurozium screberi, Sphagnum y hay diferentes clasificaciones en la literatura. Por
sp., Breutelia sp., Dydimodon sp. y Marchantia polymorpha; ejemplo, la clasificación según Raunkiær que se basa
y algunos epilíticos como Racomitrium sp. y Platyhypni- en la posición del brote, en la cual las especies con
dium aquaticum, de hábito acuático. Este último puede brotes perennes expuestos libremente se clasifican
ser clasificado, también, como forma serpentina, pues como fanerófitos y las que tienen brotes perennes
tiene tallos largos por los que corre el agua. bien protegidos (epífitas y árboles helechos) se
Las formas péndulas o colgantes, aunque más pre- clasifican como hemicriptófitos y geófitos (Kornás,
sentes en bosques de niebla, en el páramo se han 1993). De otra parte, Watkins et al. (2007) mencionan
adaptado y colonizado hábitats epífitos para captar que todas las especies, por lo general, pueden estar
y retener agua. Algunos musgos con forma pendular dentro de uno de los siguientes tres grupos de hábitats
encontrados en el páramo también se pueden encontrar o formas de vida: epífitas, hemiepífitas o terrestres
terrestres con forma de vida abanico o en tapetes como (Figura 23). Esta clasificación no es clara, ya que
Thuidium sp. y Pleurozium screberi, respectivamente. confunde el hábitat y las formas de vida por lo cual
Aunque puede que explore otros hábitats, Hypnum debe ser evaluada o aclarar mejor sus conceptos.
amabile (Figura 22f) se evidenció en el páramo de Además, dentro de cada una de estas formas de vida
Sumapaz con hábitos epifíticos. existen variaciones; por ejemplo, se encuentran
especies xéricas a mésicas terrestres, primaria y
• Helechos: los helechos influyen en el establecimiento secundariamente hemiepífitos, epífitos en troncos,
del suelo y controlan el potencial de regeneración ramas y epipétricos (Watkins et al., 2007).
(Russell y Vitousek, 1997; Geoorge y Bazzaz, 1999). Kessler et al. (2011) sugieren una clasificación más
Los helechos tropicales se caracterizan por una alta amplia, en comparación con la que mencionan Wat-
diversidad de formas de vida; sin embargo, hay pocos kins et al. (2007). Las formas de vida terrestres son
estudios a gran escala de la ecología funcional de estas hierbas terrestres; helechos arborescentes son especies
Figura 22. Ejemplos de formas de vida de los musgos. A) Sphagnum sp., formando tepes altos de grandes
extensiones, B) Polytrichum juniperinum en tepes bajos terrestres, C) Racomitrium purpurascens en tepes ralos
terrestres, D) Campylopus sp., formando cojines terrestres, E) Breutelia sp., en estera, F) Hypnum amabile en
forma pendular.

terrestres con un tronco bien desarrollado con al o de cualquier laguna en las que están expuestos a
menos 0.5 m de tallo maduro; formas litofíticas son períodos de inundación, mientras que en los hábitats
especies que crecen en las rocas con poco o sin suelo, litófitos no están expuestos necesariamente a inun-
incluyendo taxa reofítico; hemiepífitas son especies daciones (Mehltreter, 2008), como puede suceder
escaladoras enraizadas en el suelo; epífitas con rizoma también en musgos. Los hábitats terrestres también
fasciculado, con la distancia entre los internodos en dependen de la humedad; de manera que, por ejem-
promedio más corto que el diámetro del rizoma; epí- plo, en zonas despejadas o zonas pantanosas algunos
fitas con rizoma largo rastrero, con la distancia entre prefieren sustratos de materia en descomposición
los internodos excediendo el diámetro del rizoma; (hojarasca, troncos en descomposición), en cuanto
epífitas atrapa-escombros tienen hojas con forma de otros prefieren hábitos acuáticos o semiacuáticos en
embudo usadas para recolectar hojarasca. lagunas, ríos o en las orillas de estos.
Los musgos y helechos pueden ocupar hábitats epí- A nivel de páramo, son pocos los estudios especí-
fitos, se pueden encontrar en la necromasa de los ficos de musgos (Cabrera y Cleef, 2014). Aun así,
frailejones (Espeletia spp.) y en las ramas de arbolitos. sobresalen los géneros Elaphoglossum, Phlegmariurus,
Las rocas también pueden albergar varios nichos: en Hymenophylluym, Isoetes, Jamesonia y Lycopodium
la parte más alta, en los lados, en las grietas, y pueden (Luteyn, 1999; Rangel-Ch., 2000).
depender del nivel de humedad a la que esté expuesta • Líquenes: en la región de páramo son frecuentes
(Griffin, 1979). Por ejemplo, para helechos en el hábi- las especies foliosas (en forma de hoja) y fruticosas
tat reófito, crecen en rocas o a la orilla de un arroyo (en forma de arbusto) de las familias Parmeliaceae
A B C
D E
Figura 23. Formas de vida y hábitos de helechos. En el páramo de Sumapaz. A) helecho de hábito acuático
Azolla sp. B, C, D) helechos terrestres. En Bahía, Brasil. E) helecho con forma de vida hemiepifita Lomariopsis
marginata.
Fuente: Alex Popovkin.

(incluyendo Usneaceae), Cladoniaceae, Stereocaula- foliosas: Sticta, Lobariella, Leptpgium, Erioderma,

ceae, Lobariaceae, Physciaceae y Collemataceae, las Dictyonema, Hypotrachyna y Peltigera) (Figura 24); y
cuales a su vez están bien representadas en las zonas fruticosas o erectos-dimórficos como Cladonia, Stere-
templadas del mundo (Sipman, 2002). Según Mon- ocaulos, Thamnolia, Dibaeis y Phyllobaeis (Figura 25).
cada y Lücking (2011), los géneros más destacados Dentro de las formas de crecimiento costrosas se
de macro líquenes de la región de vida paramuna de destacan Diploschistes, Placopsis, Porpidia y Rhizo-
Colombia pertenecen a las formas de crecimiento carpon (Moncada y Lücking, 2011) (Figura 26).
Figura 24. Formas de vida foliosa más frecuentes en el páramo. A) Sticta gyalocarpa, B) Lobariella sipmanii,
C) Erioderma barbellatum, D) Leptogium phyllocarpum, E) Dictyonema hirsutum y F) Peltigera dolichorrhiza
Fuente: Moncada y Lücking (2011).
Figura 25. Formas de vida fruticosa frecuentes en el páramo. A) Thamnolia vermicularis, B) Cladonia rangiferina,
C) Stereocaulon strictum, D) Dibaeis columbiana y E) Phyllobaeis imbricata.

Figura 26. Formas de vida costrosa frecuentes en el páramo. A) Porpidia flavocaerulescens, B) Rhizocarpon
geographicum, C) Placopsis rhodocarpa y D) Diploschistes cinereocaesius.
Tipos de vegetación de Espeletia; matorrales, vegetación arbustiva presente

tanto en el páramo como en el subpáramo donde desta-
Las clases de vegetación se definen por su fisonomía, can géneros como Castilleja, Diplostephium, Hypericum
pero están asociadas con las condiciones climáticas y Pentacalia; prados, vegetación con predominio del
y edáficas de cada sitio. En el páramo se encuentran estrato rasante y generalmente presente en turberas
al menos siete tipos de vegetación de acuerdo con o bordes de lagunas en los que se destacan los cojines
la vegetación dominante; por lo que puede haber de Plantago rigida, Xenophyllum humile y Distichia
varios tipos de vegetación en una misma localidad muscoides; chuscales, completamente dominados por
(Rangel-Ch., 1995; Rangel-Ch, Lowy y Aguilar, 1997). Chusquea tessellata conocida como el bambú de páramo
Existen varias clasificaciones de la vegetación de que se desarrollan en suelos especialmente húmedos y
los páramos en Venezuela, Ecuador y Colombia; la encharcados; bosques achaparrados, incluye bosqueci-
mayoría usa el método fitosociológico y han dado tos mixtos con especies como Escallonia myrtilloides,
lugar a más de 500 tipos de vegetación o comunidades Hesperomeles obtusifolia y diferentes especies de Astera-
descritas (Peyre, 2015). ceae y Ericaceae. Pueden encontrarse también bosques
Dentro de las clases de vegetación se encuentran de mayor altura, hasta 8 m, de Polylepis, vegetación de
los pajonales, vegetación herbácea dominada por pantanos y turberas que se desarrolla en suelos con el
macollas de gramíneas y especialmente por el género nivel freático superficial con abundancia de musgos
Calamagrostis; frailejonales, vegetación con estrato como Sphagnum y plantas que crecen como cojines o
arbustivo emergente conformado por las caulirrósulas tapetes (Figura 28).
A B C
D E F
Figura 28. A) Frailejonal acompañado de Calamagrostis en el páramo de Sumapaz; B) Arbustal del páramo
de Pasquilla (Bogotá, Región Capital); C) paisaje con prados, vegetación de turbera y, al fondo, frailejonal del
páramo de Sumapaz; D) pajonal en el páramo de Pasquilla; E) vegetación de pantanos o turberas del páramo de
Sumapaz; y F) Chuscal con frailejones de Espeletia aff. Killipii del páramo de Chingaza (Cundinamarca).
Fuente: Laura Victoria Pérez.
Entre todos los tipos descritos, los más frecuentes en la pubescencia aumenta con el gradiente altitudinal
el páramo son los matorrales (96 tipos), seguidos de la actuando como regulador térmico para mantener la
vegetación acuática o de pantano y los pajonales (42), temperatura óptima para la fotosíntesis. La pubescencia
prados (40) y frailejonales (32) (Rangel-Ch., 2000). en Espeletia schultzii aumenta a mayor elevación para que
La Figura 29 muestra la frecuencia de los diferentes la temperatura foliar se mantenga alta; además, la capa
tipos de vegetación en cada franja de páramo. pubescente aumenta la resistencia al flujo de vapor de
agua ligado al aumento de resistencia estomática lo que
reduce la transpiración (Meinzer y Goldstein, 1985). La
Fisiología de plantas pubescencia puede reflectar más del 20 % de la radiación
tropicales altoandinas incidente, aumenta la capa límite (capa entre la hoja y
el aire), disminuye la pérdida de calor por convección
Como se ha dicho, las plantas de páramo presentan durante la transpiración y retiene la humedad al reducir
atributos que no solamente les permiten adaptarse el efecto abrasivo y la desecación por el viento (Castrillo,
a las condiciones, sino que pueden cambiar a través 2006). También reflejaría el exceso de fotones que no
de los gradientes para favorecer la adaptación a las pueden ser usados en procesos fotosintéticos, evitando
condiciones extremas. Uno de los atributos comunes la fotoxidación (Azócar y Rada, 2006), hecho importante
en el páramo es la pubescencia que regula la radiación en las condiciones de alta radiación del páramo.
incidente, la economía hídrica y la difusión de gases en Baruch (1979) comparó dos especies de Espeletia,
la hoja (Meinzer y Goldstein, 1985). En los frailejones una pubescente y la otra no, a una misma altitud.
Subpáramo Páramo medio Superpáramo

Tipo de vegetación Formas de vida dominantes
(3000-3500m) (3499-4000 m) (>4000)
Vegetación boscosa
0.066 0.025 0.009 Arbolitos y arbustos esclerófilos
Matorrales
Arbustos esclerófilos, bambusoides, macollas, hierbas erectas,
Matorral típico 0.180 0.175 0.170
radicantes y estoloníferas graminoides
Matorral rosetofilo Arbustos esclerófilos, rosetas acaules, hierbas erectas, radicantes
0.022 0.013 0.009
(Arbustal rosetal) y estoloníferas graminoides, cojines
Matorral pajonal 0.011 0.004 0.000 Macollas, hierbas erectas, radicantes y estoloníferas graminoides
Frailejonales
Rosetas caulescentes, rosetas acaules, arbustos esclerófilos,
Frailejonal 0.049 0.046 0.019
bambusoides
Rosetas caulescentes, rosetas acaules, macollas, hierbas erectas,
Frailejonal pajonal 0.033 0.021 0.019
radicantes y esclerófilos, graminoides
Pajonales
Macollas, rosetas acaules, hierbas erectas, radicantes y esto-
Pajonal 0.044 0.067 0.085
loníferas graminoides
Pajonal arbustal 0.005 0.021 0.028 Macollas, rosetas acaules, arbustos esclerófilos
Pajonal rosetal 0.000 0.004 0.019 Macollas, rosetas acaules
Rosetal
Rosetal acaules, hierbas erectas, radicantes y estoloníferas,
0.022 0.004 0.009
graminoides, hierbas rasantes, reptantes o postradas
Prados
Hierbas erectas, radicantes y estoloníferas graminoides, hierbas
0.038 0.075 0.179
rasantes, reptantes o postradas, rosetas acaules
Chuscales
Bambusoides, arbustos esclerófilos, arbolitos, rosetas acaules,
Chuscal 0.044 0.038 0.000
musgos y helechos
Bambusoides, arbustos esclerófilos, rosetas acaules, rosetas
Chuscal frailejonal 0.000 0.004 0.000
caulescentes, musgos y helechos
Pastizales
0.005 0.008 0.009 Macollas, musgos, hierbas rasantes, reptantes o postradas
Vegetación de turbera
Musgos, hierbas rasantes, reptantes o postradas, hierbas erectas,
0.016 0.000 0.009
radicantes y estoloníferas graminoides
Vegetación de cojines
Musgos, hierbas rasantes, reptantes o postradas, hierbas erectas,
0.000 0.004 0.009
radicantes y estoloníferas graminoides rosetas acaules
Vegetación acuática o
de pantano
0.077 0.100 0.075 Hierbas erectas, radicantes y estoloníferas graminoides
Figura 29. Tipos de vegetación en cada franja de páramo. Las barras indican la frecuencia de cada tipo de
vegetación para cada franja de páramo.
Fuente: elaboración a partir de Rangel-Ch. (2000b).

Encontró que las hojas pubescentes tienen una mayor de vida indicando la adaptación de cada una frente a
fotosíntesis debido a un mejor manejo de la radiación, aspectos como la temperatura y la humedad.
además que sus valores cambian menos durante el Una de las condiciones a las cuales las plantas de
año. Por su parte, la especie de hojas glabras registró páramo presentan adaptaciones son las temperatu-
mayores cambios en la fotosíntesis y una mayor dis- ras congelantes, principalmente en la madrugada.
minución de esta en la estación seca. Las plantas pueden tolerar la formación de hielo en
En el páramo hay aumentos instantáneos de la espacios intercelulares, evadirla soportando tempera-
radiación que puede alcanzar hasta 3000 µmol de turas bajo cero sin formación de hielo en los tejidos
fotones/m2s y que van ligados a aumentos de tem- o realizando super-enfriamiento, un mecanismo que
peratura de la hoja hasta de 4-5 °C en intervalos de permite la disminución de la temperatura del tejido
minutos tanto en formas de roseta caulescente (Espeletia por debajo del punto de congelamiento de equilibrio
grandiflora) como en bambusoides (Chusquea tessellata) sin la ocurrencia de congelamiento de agua extrace-
(Sánchez, Posada y Smith, 2014). La inclinación de lular (Körner, 2003). La evasión también se da por
las hojas en el páramo reduce la incidencia de luz en aislamiento de órganos de temperaturas bajas (Rada,
50-60 % respecto a hojas horizontales. En casos como 2016). El primer caso tiende a suceder en lugares
Espeletia, respecto a Ch. tessellata, aunque sus hojas se en los que las temperaturas bajo cero se mantienen
encuentran más expuestas a la luz, la presencia de hojas por largos periodos mientras que el segundo es más
más gruesas y una mayor pubescencia puede dar lugar frecuente en sitios en los cuales la duración de las
a la disminución de la variabilidad de la temperatura temperaturas congelantes es corta (Larcher, 2003).
foliar asociada al aumento de radiación. A su vez, La tolerancia se da gracias a proteínas y presencia de
especies más cerca del suelo están expuestas a menores mucílagos que promueve la formación de hielo y hace
temperaturas en la noche, pero evita el calentamiento que la deshidratación sea gradual (Goldstein y Nobel
en horas de mayor radiación (Sánchez et al., 2014). 1993 citado en Azócar y Rada, 2006).
Con relación al balance de energía, los árboles y los La evasión se puede dar por aislamiento para la
arbustos presentan las menores diferencias entre la protección de órganos de las temperaturas bajo cero
temperatura del aire y la hoja, mientras que las rosetas o mediante un aislante térmico para la prevención de
acaules y hierbas presentan diferencias cercanas a 15 °C la formación de hielo por evasión de la nucleación
y los cojines a 27 °C; a mayor compactación de la copa del suelo. Hay cuatro mecanismos principales de
de hojas respecto al suelo (e.g. cojines) hay mayores evasión: 1) mantenimiento de la temperatura por
diferencias con la temperatura del aire durante el día encima de cero o evasión de bajas temperaturas; 2) el
y la noche debido al efecto de la velocidad del viento ya nombrado super-enfriamiento que está soportado
y la disminución del intercambio convectivo de calor por dimensiones celulares y espacios intercelulares
(Kleier y Rundel, 2009). Además, su cercanía a la reducidos, contenido hídrico bajo, ausencia de nuclea-
superficie del suelo permite una reducción de pérdida dores internos y barrera contra nucleadores externos;
de calor sensible (Azócar y Rada, 2006). 3) disminución del punto de congelamiento del agua;
Cabrera, Rada y Cavieres (1998) evaluaron el efecto y 4) ausencia de agua libre.
de la temperatura en la fotosíntesis de dos formas de La evasión es el mecanismo más común en espe-
vida a lo largo de un gradiente: una roseta basal, Acaena cies leñosas de los Andes tropicales (Squeo et al.,
cylindrostachia, y una hierba 20-50 cm por encima del 1991; Azócar y Rada, 2006; Rada, Goldstein, Azócar y
suelo, Senecio formosus. Se encontró una disminución Meinzer, 1985; Rada, García-Núñez y Rangel, 2009). El
de la fotosíntesis con el aumento de la altitud, que se ha super-enfriamiento se ha detectado en rosetas (Espe-
hallado también para árboles y frailejones (Cavieres, letia) y arbustos enanos asociados a rasgos anatómicos
Rada, Azócar, García-Nuñez y Cabrera, 2000; Rada, como mesófilo compacto con bajo contenido de agua
Azócar, González y Briceño, 1998). No se encontraron apoplástica (Azócar y Rada, 2006; Cavieres et al., 2000;
grandes diferencias en la fotosíntesis entre formas Rada et al., 1985) y sin necesidad de ajuste osmótico.
La capacidad de súperenfriamiento en las rosetas hielo a través de súper-enfriamiento. La uniformidad

gigantes se explica por: hojas sésiles que reducen el en la respuesta fisiológica en las diferentes altitudes y
efecto de los vientos y amortiguan la nucleación de formas de vida se debe a que crecen en condiciones de
hielo, presencia de una capa hidrofóbica pubescente elevada humedad y nubosidad, además de que Chusquea
que evita los nucleadores externos, tamaños celulares es un grupo relativamente nuevo y su diversificación
e intercelulares pequeños que reducen la opción de morfológica no refleja un nivel fisiológico.
la formación de cristales en los espacios apoplásticos Otra estrategia común en el páramo es la protección
(Goldstein, Rada y Azocar, 1985b; Rada, Goldstein, de las zonas meristemáticas; en las rosetas gigantes se
Azócar y Torres, 1987; Rada, 2016). La capacidad están formando continuamente nuevas hojas pubes-
de super-enfriamiento y temperatura de daño están centes desde la yema apical interior. En la noche, las
relacionadas con la elevación; las especies a menores hojas adultas se doblan por medio de movimientos
elevaciones registran daño entre -5 y -8 °C y a mayores nictinásticos para formar una capa compacta y densa
altitudes por debajo de -10 °C (Goldstein et al., 1985b; que protege la yema apical impidiendo el congelamiento
Rada et al., 1987) lo cual está asociado con menores del agua interna. Se cree que habría una disminución del
contenidos apoplásticos de agua (Rada, 2016). potencial de turgencia del mesófilo superior mientras
En otras especies arbóreas como Polylepis sericea la que el interior permanecería turgente (Beck, 1994
evasión se da por la acumulación de solutos osmótica- citado en Azócar y Rada, 2006). Rada et al. (1985)
mente activos y carbohidratos (Rada et al., 1985) que encontraron diferencias hasta de 6 °C entre la tem-
ayudan al mantenimiento del estado hídrico. Mientras peratura de la yema apical y la temperatura del aire
que en hierbas, incluyendo pastos, se ha registrado la en Coespeletia timotensis y C. spicata. Esta estrategia
tolerancia a la formación de hielo, congelamiento con también se ha descrito en rosetas de la montaña alpina
nucleación a temperaturas entre -6.3 y -3°C y 50 % africana (Hedberg, 1964). En la Figura 30 se observan
de daño ocurriendo entre -19 y -7 °C (Márquez, Rada los mecanismos de resistencia o supervivencia al
y Fariñas, 2006). En árboles (Podocarpus oleifolius) congelamiento de las plantas de páramo obtenido de
se registró una capacidad de super-enfriamiento de Azócar y Rada (2006).
-3°C, menor que en otras formas de vida (Cavieres Respecto a la conservación del estado hídrico,
et al., 2000) y se ha reportado también la capacidad los arbustos no almacenan agua y por ello tendrían
de super-enfriamiento en arbustos pequeños (Hin- mayores reducciones en la conductancia en la estación
terhubera lanuginose) y en arbustos como Hypericum seca y húmeda, así como mayores cambios en el estado
laricifolium (Squeo et al., 1991). Los árboles y las rosetas hídrico respecto a otras especies como Espeletia. Los
gigantes tienden exclusivamente a los mecanismos de frailejones mantienen su potencial hídrico ligado a la
evasión (Rada et al., 1985b; Goldstein et al., 1985a), prin- presencia de una médula que almacena agua (Llambí,
cipalmente a través del súperenfriamietno; mientras los Fontaine, Rada, Saugier y Sarmiento, 2003) y tiene
pastos (Márquez et al., 2006), las rosetas acaulescentes contacto con el xilema (Rada, 2016), lo cual ayuda
y los cojines (Azocar et al., 1988; Squeo et al., 1991) a mantener el balance de carbono en las horas de la
toleran la formación de hielo y así la deshidratación en mañana (Monasterio y Sarmiento, 1991). Se ha visto
sus tejidos foliares. Los arbustos y las hierbas poseen que hay una relación entre la capacidad de almace-
tanto la evasión como la tolerancia (Squeo et al., 1991; namiento del agua y el control estomático (Rada,
Azócar y Rada, 2006). 2016). La necromasa en el tallo también favorece el
Ely, Rada y Gutiérrez (2011) compararon la resisten- estado hídrico porque evita la formación de burbujas
cia al congelamiento de tres especies de diferentes for- o embolismo en la columna de agua por medio del
mas de vida (trepadoras, arbustos) del género Chusquea aislamiento térmico; además, es una estrategia para
a lo largo de un gradiente bosque-páramo entre 2550 la translocación de nutrientes hacia las hojas jóvenes
y 4010 m s. n. m. No se encontraron diferencias en (Rada, 2016). Se ha evidenciado que, si se elimina la
su estrategia que consiste en evadir la formación de capa de hojas alrededor de la médula, hay mortalidad
debido a las bajas temperaturas y a la disminución de la hídrico y el potencial hídrico en estado adulto, pero sí
disponibilidad de agua para la planta por congelamiento en las plántulas en época seca. La prolina disminuye
de esta (Goldstein y Meinzer, 1983). Los efectos letales la deshidratación celular y el punto de congelamiento
estarían causados por la inhibición de la recarga de del citoplasma, crioprotege las membranas celulares de
la médula en periodos de temperaturas congelantes los organelos celulares y las enzimas. En E. grandiflora
y bajo potencial hídrico del suelo, embolismo en el el potencial hídrico foliar está dirigido por el potencial
xilema inducidos por congelamiento y menor capa- hídrico del aire y la temperatura. Se ha registrado una
cidad de almacenamiento de la médula (Azócar y menor producción de hojas durante la estación seca
Rada, 2006). Rada (2016) realizó una gráfica en la que debido a la poca disponibilidad de agua (Cavelier
integra los resultados obtenidos en potencial hídrico et al., 1992) lo cual concuerda con Smith y Young
foliar promedio y mínimo y pérdida de turgencia de (1987), quienes evidenciaron que el crecimiento de
las diferentes formas de vida del páramo junto con las plantas es típicamente estacional, con altas tasas
la temperatura de daño, tal como se observa en la en la temporada de lluvias.
Figura 31. En rosetas gigantes en estado de plántula y juvenil
Quintero-Linares et al. (2005) evaluaron la fluc- se daría menor acumulación de agua en la médula, lo
tuación del potencial hídrico y el ajuste osmótico de que significaría mayor vulnerabilidad a las condiciones
Espeletia grandiflora. Encontraron un menor potencial extremas a nivel del suelo (Guariguata y Azocar, 1988;
hídrico en plántulas que en adultos con una tenden- Rada, 2016), principalmente el estrés hídrico. Espe-
cia más marcada hacia la época seca, lo cual se ha cies de Espeletia con mayor elasticidad de las paredes
encontrado en otras especies de frailejón (Rada et al., celulares pueden ocupar sitios más secos en su etapa
1985). No se halló una relación de la concentración de juvenil ya que menos elasticidad significa que pierden
prolina y azúcares que pudiesen aumentar el estado turgencia más rápidamente (Azocar y Rada, 2006).
Resistencia o supervivencia al congelamiento
Supervivencia a Supervivencia a
Prevención eventos eventos
congelantes secundarios
Protección
Alistamiento Evasión Tolerancia (fotoxidación y
sequía)
Tolerancia a
Exclusión espacial
Sobrenfriamento encogimiento Hipoxia
de hielo
celular
Depresión al Tolerancia a
Exclusión temporal de
punto de deshidratación Presión mecánica
hielo
congelamiento celular
Congelamiento
extracelular
Figura 30. Estrategias de resistencia y supervivencia al congelamiento de plantas de páramo.
Fuente: Azócar y Rada (2006).

T GR Sh F AR C G T GR Sh F AR C G
-1 -2
Injuri temperature (ºC)

-5
-1.5
-8
-2
ΨL (MPa)
-11
-2.5
-14
-3
-17
-3.5 20
Figura 31. Arriba. Potencial hídrico foliar (ψL) en el punto de pérdida de turgencia (●) y valor mínimo de potencial
hídrico foliar (−) en diferentes formas de vida del páramo. Las barras verticales se extienden hacia arriba y abajo
para registrar los potenciales hídricos máximos y mínimos a pérdida de turgencia para cada forma de vida. Abajo.
Temperatura media de daño (●) en diferentes formas de vida del páramo. Las barras verticales se extienden para
mostrar los valores máximos y mínimos de cada forma de vida. Árboles (T), rosetas gigantes (GR), hierbas (F),
rosetas acaulescentes (AR), cojines (C), pastos (G).
Fuente: Rada (2016).
El control hídrico se da también a través de un incre- que en la matriz de pastos las temperaturas pueden
mento en los azúcares solubles, como se ha encontrado ser de hasta 14 °C por encima respecto a un bosque
en Draba chinophilla, una planta del super-páramo conservado. En el borde y la matriz hay adaptaciones
de Venezuela. Los azúcares dan lugar a un descenso para el ajuste de los individuos a bajas temperaturas
en el potencial osmótico nocturno en respuesta a nocturnas, viento y alta irradiación: aumento del tejido
una disminución de temperatura por debajo de cero fotosintético como área foliar, biomasa y clorofila para el
(Azócar, Rada y Goldstein, 1988). Esta planta arrose- máximo aprovechamiento de la luz, paredes suberizadas
tada que crece hasta los 4800 m s. n. m. puede man- y epidermis biestratificadas con sustancias antioxidantes
tener su tejido congelado a -5 °C y solo se produce para la reducción de la pérdida de agua y el daño de los
daño a -14 °C. Esta planta tiene también una médula tejidos por foto-oxidación (Larcher, 2003).
constituida por espacios aeríferos conectados con las Los musgos pueden sobrevivir a pérdidas de agua
hojas y las raíces que podría concentrar el dióxido por encima del 90 % de su contenido de humedad
de carbono de la respiración para ser utilizado en el durante dos semanas. Montenegro (2011) evaluó
proceso fotosintético sin necesidad de abrir mucho aspectos fisiológicos y bioquímicos en Pleurozium
los estomas y conservando el agua, lo que le ayuda a schreberi asociado a la tolerancia a la deshidratación.
crecer a elevadas altitudes (Azócar y Rada, 2006). En Encontró que bajo condiciones de déficit hídrico se
árboles como Polylepis sericea la fluctuación de azúcares detiene la fotosíntesis y disminuye la respiración a
en época seca y húmeda evidencia los cambios en el valores cercanos a cero, mientras que aumenta el
potencial hídrico (Rada et al., 1985). contenido de proteínas solubles totales asociado a la
Actualmente, la deforestación ha llevado a la fragmen- protección del aparato fotosintético del daño oxida-
tación, el cual es un fenómeno que afecta la fisiología tivo y la actividad específica de la catalasa. También
y la adaptación de las especies. Ramos et al. (2012) aumenta la concentración de la hormona ácido absícico
estudiaron la fisiología de Polylepis quadrijuga en matriz y el contenido de azúcares solubles totales y sacarosa
de pastos, borde de fragmentos e interior. Se encontró que podrían ser osmolitos para el ajuste osmótico,
la osmoprotección y servir también como fuente de encima del ecotono sería las bajas temperaturas del
energía. Cuando el musgo se rehidrata se restaura la suelo que inhibiría la expansión celular y el crecimiento
fotosíntesis y la respiración inmediatamente, luego se radicular en las especies leñosas (Körner, 2003). La
activan procesos asociados con la actividad peroxidasa altitud y conformación del ecotono bosque-páramo
(daño foto-oxidativo) y el contenido de prolina (rela- en los Andes tropicales puede ser muy variable y
cionado con el estado hídrico de la planta). responder de forma compleja a la heterogeneidad
Debido a la escazes de árboles en el páramo, su espacio temporal, incluso en áreas sin intervención
fisiología se ha estudiado considerablemente a través antrópica en función de factores como el grado de
de los bosques de Polylepis que crecen por encima aislamiento y altitud máxima del macizo montañoso,
de la línea de árboles. Vélez, Cavelier y Devia (1998) la estacionalidad de las precipitaciones, la exposición,
evaluaron los rasgos ecológicos de los árboles del topografía y las características de los suelos (Bader,
ecotono de Polylepis quadrijuga y encontraron que van Geloof y Rietkerk, 2007). La tendencia es que el
una alta producción sería clave para la ocurrencia ecotono se ubique a menores elevaciones en montañas
de esta especie de árbol en el ecosistema. Esta alta más bajas o aisladas (Grubb, 1971), en vertientes más
producción estaría dada por altas concentraciones de secas y con mayor estacionalidad hídrica (Ataroff,
nitrógeno, alta re-translocación de nitrógeno foliar y 2003) y en áreas sujetas a intervención antrópica,
baja longevidad de la hoja; lo que le permitiría com- proceso conocido como paramizacion (Cortés, van der
petir exitosamente con otras formas de vida como Hammen y Rangel-Ch, 1999). Cavieres et al. (2000)
pastos, en los cuales la mayor parte de la biomasa señalan que la ausencia de Podocarpus oleifolius en
es fotosintéticamente activa. Otros rasgos como alta elevaciones altas se debe a la falta de mecanismos de
concentración de flavonoides podrían jugar un papel resistencia al congelamiento.
en la adaptación de las especies a condiciones como La existencia de especies pioneras (nodriza) en el
herbivoría y alta radiación (radiaciones UV-B), así límite del bosque podría favorecer el establecimiento
como la sincronización de etapas fenológicas con una de otras especies menos resistentes a las condiciones de
estacionalidad marcada. páramo abierto. Entre los tipos fisonómicos de páramo
más comunes en la zona de transición se encuentran los
arbustales parameros, rosetales arbustales y diferentes
El ecotono o línea de árboles tipos de pajonales. Los páramos bajos de la transición se
caracterizan por la presencia de gramíneas en macolla,
Entender la distribución de las plantas en el gradiente rosetas caulescentes, arbustos esclerófilos enanos y
incluye la caracterización de las condiciones que hierbas no graminoides. Sin embargo, puede observarse
regulan el ecotono. Este se describe como una zona en muchos casos como elementos dispersos arbolitos
compleja de transición entre los bosques alto andinos y arbustos altos de varias especies de bosque como
y los páramos propiamente dichos (Ramírez et al., Diplostephium y Gynoxis (Luteyn, 1999). Por encima
2009; Llambí, Ramírez y Schwarzkopf, 2014). de la zona de transición, entre el bosque continuo y
Llambí et al. (2014) han evaluado los aspectos que el páramo, alcanzando altitudes que pueden variar
gobiernan el ecotono bosque-páramo y han llegado entre los 3500 y los 4200 m s. n. m., se encuentran en
a la conclusión de que el grado de exposición puede algunos casos pequeños bosques aislados de Polylepis
ser un factor importante en la dinámica del límite de que por lo general están inmersos en la matriz del
los bosques tropicales; los altos niveles de radiación páramo andino, siendo posible encontrarlos también
podrían regular patrones y procesos de establecimiento en zonas a mayor elevación en el páramos altoandino
de plantas leñosas en el límite del bosque junto con (Monasteiro, 1980) o superpáramo (Cuatrecasas,
la temperatura, los cuales controlarían los procesos 1958). Los bosques de Polylepis están frecuentemente
de fotoinhibición de la fotosíntesis (Dulhoste, 2010). asociados a refugios postglaciales con condiciones
Otro factor limitante en el crecimiento de dosel por ambientales muy particulares; sobre laderas y escarpes
con bloques de rocas (Monasterio, 1980). Vélez et al. fotosíntesis en la época seca debido a una disminución
(1998) descubrieron que la temperatura y el agua deter- en la conductancia estomática para evitar la pérdida
minan las tasas de expansión foliar en P. quadrijuga. En de agua. Se halló una mayor temperatura óptima de
Polylepis sericea se encontraron altas tasas fotosintéticas fotosíntesis, mayor actividad de la rubisco (enzima
(7-8 µmol CO2/m2s) que se acoplaría con una alta tasa que fija el carboxilasa/oxigenasa en la fotosíntesis) y
respiratoria, lo cual parece ser un prerrequisito para superior contenido de azúcares a mayor altitud; esto
la supervivencia de árboles por encima del límite de último asociado a una función crioprotectora y ajuste
árboles (Goldstein et al., 1994). osmótico para mantenimiento de un buen estado
hídrico, y una menor área foliar específica. No se
encontraron diferencias en el contenido de clorofila,
Gradientes de páramo y adaptaciones de las plantas se cree que asociado con la protección que ejerce la
pubescencia en el aumento de la radiación con la altitud.
En el páramo hay una menor riqueza a mayor elevación Por su parte, el área foliar específica disminuye a mayor
(Sklenar y Ramsay, 2001). No obstante, en zonas hú- altitud por valores altos de radiación que reducen el
medas la riqueza tiende a ser mayor (Sklenar, Bendix área foliar, pero aumentan el peso seco.
y Balsev, 2008), al igual que en las zonas de transición En general, en Espeletia se ha registrado gran plasti-
(Peyre, 2015). Ávila-Rodríguez (2014) encontró en cidad morfoanatómica relacionada con modificaciones
el gradiente altitudinal del Parque Nacional Natural del área foliar y dimensiones celulares, ajustes en la
Chingaza que el área más diversa es la zona intermedia fotosíntesis, puntos de compensación, temperaturas
que se caracteriza por una gran homogeneidad, equi- óptimas de fotosíntesis, potenciales hídricos y osmó-
tatividad y poca dominancia mientras que la zona baja ticos foliares y contenido de macronutrientes como
es típicamente arbustiva. En la zona media se registran nitrógeno (Goldstein et al., 1985a; Rada et al., 1998).
también arbustos y rosetas acaules como P. santosii, Su regulación estomática está dada por el déficit de
mientras que la zona alta tiene mayores registros de presión de vapor y el potencial hídrico de la hoja, lo
plantas arbustivas bajas y dominan las rosetas acaules, cual es más evidente en plantas juveniles ya que en
su vegetación es mucho más abierta y está dominada estado adulto se ayuda con el almacenamiento de agua
por gramíneas. en la médula (Azócar y Rada, 2006). Esto contrasta
A mayor altitud hay un mayor grado de estrés, pero con estudios de otras formas de vida como Hypericum
al mismo tiempo menos competencia (Baruch, 1982). laricifolium, la cual cierra estomas en respuesta a la
En zonas por debajo de 3500 m s. n. m. el ambiente disminución de potencial hídrico, pero no al déficit
es menos severo, pero aumentan las interacciones de presión de vapor (Llambí et al., 2003).
competitivas. Uno de los procesos más difíciles para Macek, Macková y de Bello (2009) evaluaron tres
las plantas es el establecimiento a mayor altitud que se especies de Polylepis a lo largo de un gradiente. Encon-
ayudaría por medio de la facilitación y la reproducción traron que a mayor altitud disminuye la altura de
asexual (Ávila-Rodríguez, 2014). Anthelme et al. (2012) la planta, el tamaño de la hoja, la transpiración y la
encontraron en Azorella aretioides, una planta cojín, concentración de nutrientes. Se encontró que en dos
que a menor altitud (4400-4550 m s. n. m.) se dan especies, P. tarapacana y P. tomentella (que llegan a los
procesos de competencia o neutralidad mientras que 5000 m s. n. m.), su límite altitudinal estaría dado por
a mayor altitud (4700 m s. n. m.m) hay facilitación a la baja temperatura; mientras que en P. rugulosa (que
otras plantas asociada a una mayor humedad de suelo alcanza los 4300 m s. n. m.) estaría además limitado
y contenido de nutrientes debajo de los cojines. por el agua.
Castrillo (1995 y 2006) evaluó la respuesta fotosin- Rada et al. (2008) evaluaron la respuesta de especies
tética de Espeletia schultzii a tres altitudes diferentes de Lupinus a la temperatura a lo largo de un gradiente
(3100, 3550 y 4200 m s. n. m.). Previamente, Rada altitudinal. Encontraron que L. meridanus, con una
et al. (1998) habían encontrado la disminución de la mayor distribución altitudinal, evade el congelamiento
mientras que L. eromonomos lo tolera. El límite superior principalmente epigea. No obstante, al aumentar el
de L. meridanus parece estar restringido por mecanis- dominio de las gramíneas disminuye su ocurrencia
mos de resistencia a la temperatura; mientras que L. (Vargas-Ríos, 2002). En especies como Espeletia,
eromonomos por una combinación de resistencia al frio debido a la mortalidad de individuos entre los 40 y
y respuesta de asimilación de CO2 a mayores altitudes. 60 cm y al pisoteo, se pierden los bancos de semillas
germinables y los propágulos (Vargas-Ríos, 2002).
En la Figura 32 se observa la diversidad de grupos
Sucesiones ecológicas y disturbios en páramo funcionales en relación con gradientes de disturbio
(Vargas-Ríos, 2002).
Las dos fuerzas principales que modelan los paisajes y Vargas-Ríos, Premauer y Cárdenas (2002) planteqn
que generan diferentes escalas de heterogeneidad son cinco procesos asociados al disturbio por pastoreo: 1)
los disturbios y la sucesión (Vargas-Ríos, 2002). Para mortalidad selectiva de Espeletia killipii: la combinación
conocer la respuesta de las especies a los disturbios es de fuego y pastoreo cambia inicialmente y luego elimina
importante conocer sus rasgos de historia de vida. En toda la estructura demográfica de las poblaciones de
el páramo hay disturbios por erosión, lluvia (granizo) y frailejón y el pisoteo excluye los mecanismos de rege-
vientos que producen deslizamientos a pequeña escala. neración reproductiva por mortalidad de plántulas y
También hay disturbios por heladas, más comunes en pérdida de bancos de semillas (Posada y Cárdenas, 1999;
el superpáramo, disturbios por animales relacionados Cárdenas, Posada y Vargas-Ríos, 2002). 2) cambios en
con escarbamiento, herbivoría y depredación masiva. altura, fragmentación y aumento de la distancia entre
En tanto que en los disturbios antrópicos los más los bambusoides: el pisoteo fragmenta su base y se
comunes son el fuego, la agricultura y la ganadería inician procesos micro-sucesionales con la colonización
(Vargas-Ríos, 2002). de musgos, pequeñas gramíneas y hierbas diferentes
Las sucesiones pueden primero favorecer una a las de las áreas aledañas más pisoteadas y húmedas.
especie y luego otra. Por ejemplo, una especie tole- 3) alteración de procesos hídricos por pisoteo que
rante al disturbio como Rhynchospora macrochaeta genera colonización o establecimiento de musgos y
domina en cobertura porque se elimina la competencia, ciperáceas. 4) cambios en las abundancias relativas y
(A)
-
(B)
grupos funcionales
Diversidad de
(D)
(C)
+
- Gradientes de los disturbios +
Figura 32. Diversidad de grupos funcionales en relación con gradientes de disturbio. A) rosetas policárpicas
tipo Espeletia; B) macollas tipo Calamagrostis; C) arbustos tipo Hypericum; D) rosetas sésiles tipo Hypochaeris,
macollas pequeñas tipo Agrostis y hierbas ruderales competitivas tipo Lachaemilla orbiculata.
Fuente: Vargas-Ríos (2002).

de las especies: aumenta la relación biomasa asimilato- arbustos tienen las más altas especializaciones para la
ria/necromasa. 5) compactación de suelo y selección captura de nutrientes y mecanismos de protección de
de las especies más resistentes al pisoteo: en suelos meristemos, la acumulación de necromasa en pie y la
compactados por pisoteo se seleccionan especies cuyos liberación lenta de nutrientes (Meinzer, Goldstein y
rasgos de historia de vida privilegian la regeneración Rundel, 1994), además son las especies que dominan
vegetativa y en algunos casos la presencia de bancos al final de la sucesión. Sin embargo, esto tiene un trade
de semillas abundantes (Posada y Cárdenas, 1999) que off asociado rasgos como bajas tasas de crecimiento y
permiten resistir el estrés natural y la presión constante métodos de dispersión menos exitosos, lo cual evita
de pisoteo y herbivoría; a su vez, predomina cada vez que dominen en las etapas tempranas de la sucesión
más el estrato rasante (0-5 cm de altura) y se disminuye (Jaimes y Sarmiento, 2002).
la dominancia de Chusquea tessellata en el plano vertical. Llambí et al. (2003) evaluaron la ecofisiología de
Cárdenas-Arévalo y Vargas-Ríos (2002) evaluaron especies de plantas durante una fase tardía de una
11 rasgos de historia de vida en cuatro sitios con dife- sucesión y encontró que las especies pioneras como
rente grado de alteración entre 3400 y 3600 m s. n. m. Rumex acetosella e intermedias como Lupinus meridanus
Por medio de agrupamiento lograron identificar tres tuvieron atributos como mayores fotosíntesis máximas,
grupos de especies: graminoides, erectas y en maco- mayor conductancia estomática (apertura de estomas)
lla; con alturas mayores a 5 cm que no se favorecen y área foliar específica pero un menor uso eficiente
al aumentar el grado de alteración y que presentan del agua intrínseco (medido como fotosíntesis/con-
mayor abundancia en sitios con alteración leve y sin ductancia estomática). Por su parte, especies de fases
alteración. El segundo grupo se conformó por hierbas maduras como Espeletia schultzii tuvieron atributos
rastreras o postradas que forman cojines con alturas como el mantenimiento del potencial hídrico y la
menores a 5 cm; se presentó en zonas con mayor fotosíntesis durante la estación seca. Los resultados
alteración. El grupo tres se conformó por hierbas en indican que rasgos asociados a rápido crecimiento están
roseta que no forman cojines o tapetes y que no se relacionado con dominancia en la sucesión temprana;
encuentran en sitios con alteración. En este grupo las mientras que rasgos incorporados al mantenimiento
especies sin propagación vegetativa tendrían mayor de la fisiología en la estación seca (resistencia a la
dificultad de establecimiento. sequía) se coligan con especies de la sucesión tardía.
Jaimes y Sarmiento (2002) evaluaron la regenera- Por ejemplo, la xeromorfía que incluye paredes de las
ción de la vegetación de páramo después de un disturbio epidermis engrosadas, presencia de cutícula y almace-
agrícola en Colombia. Los resultados indicaron que la namiento de agua en células epidérmicas. La xeromorfía
riqueza de especies aumenta linealmente a lo largo de en hojas de arbustos paramunos tiene como objetivo
la sucesión y su punto máximo es cuando el páramo es la evasión de la transpiración excesiva y la protección
regenerado. Se identificaron claramente especies pione- contra los rayos UV-B. El alto uso eficiente intrínseco
ras (Rumex acetosella y Agrostis humboldtiana), especies del agua y la presencia de hojas gruesas xeromórficas
intermedias (Paspalum hirtum y Espeletia argentea) y de especies sucesionales tardías están relacionadas con
tardías (Calamagrostis effusa y Espeletia grandiflora). la habilidad de arbustos y rosetas gigantes de retener
Hacia el principio de la sucesión dominan las hierbas sus hojas durante la estación seca. Lo anterior las
radicantes y las macollas, principalmente introducidas, hace más efectivas en la acumulación de nutrientes y
pero estas desaparecen después de 12 años. Poste- el mantenimiento del balance de carbono durante el
riormente, codominan las rosetas, las macollas y los año en contraste con L. meridanus, que registra mayor
arbustos. El tiempo aproximado para recuperar la mayor mortalidad en estación seca e individuos de Rumex
parte de le vegetación original sería de 12 a 15 años, acetosella que mueren o sobreviven como pequeñas
tiempo en el cual se presenta más del 90 % de recu- rosetas (Briceño, Azócar, Fariñas y Rada, 2000), pero
peración de la riqueza de especies nativas de páramo. que tienen la capacidad de explotar los recursos dis-
Especies de rosetas acaules y caulescentes, macollas y ponibles rápidamente.
Selección de especies para restauración se vio, los estudios de rasgos funcionales y ecofisio-
lógicos en páramo son escasos.
Uno de los factores que más puede afectar el éxito de Por esta razón, el uso de rasgos fácilmente medibles
un programa de restauración es la selección de espe- y observables, ligado a un conocimiento y análisis del
cies. Se aconseja que se realice teniendo en cuenta el lugar a restaurar, puede dar luces e información que
contexto en el que se desarrolla la investigación, los ayude a garantizar el éxito en el establecimiento. La
objetivos del estudio y que las especies seleccionadas germinación rápida, ciclos de vida cortos, floración
tengan un rango de atributos funcionales útiles para el temprana y mayor disposición de recursos para la
sitio que se va a intervenir (Vargas-Ríos, 2011). Dentro reproducción son típicos de especies con alta capaci-
de estos se encuentran características morfológicas dad de colonización y que pueden ser aptas para una
(e.g. forma de vida, altura final y atributos foliares) y primera fase de restauración. La habilidad competitiva
características reproductivas (e.g. rasgos de la semilla puede variar a lo largo de gradientes ambientales pero
y la capacidad de reproducción asexual) (Vargas-Ríos, los rasgos que más inciden son la tasa de crecimiento
2011; Gómez-Ruiz y Vargas-Ríos, 2011). relativa, el peso de la semilla, la altura final de la
En los proyectos de restauración ecológica de los planta y la capacidad para rebrotar (Noble y Slatyer,
páramos es importante primero restaurar la fisono- 1980; Díaz y Cabido, 1997). Las especies pioneras de
mía dada por una o dos formas de vida dominan- bosque altoandino producen abundante semilla de
tes, para luego incluir especies codominantes y de fácil dispersión, alta tasa de crecimiento representada
baja abundancia como las especies raras. Esto, claro en un área foliar específica alta (Weiher et al., 1999)
está, verificando factores como condiciones de suelo, y alta capacidad de regeneración (Gómez-Ruíz y Var-
topografía y condiciones hidrológicas que de estar gas-Ríos, 2011), que se traducen también en habilidad
alteradas deben ser recuperadas previamente. La competitiva y de colonización. No obstante, como se
selección de plantas se realiza a través de sus rasgos vio en Jaimes y Sarmiento (2002), la especialización
de historia de vida que permiten entender aspectos de plantas de páramo a sus condiciones permite que
fundamentales en la función de la planta dentro de la la sucesión integre plantas nativas de páramo en fases
comunidad, su distribución y su posición sucesional siguientes.
además de la interacción con otras especies (Pywell Ávila-Rodríguez (2014) realizó un proceso de
et al., 2003). Rasgos como la forma de vida, altura y selección de plantas que puede dar luces del proceso
tasa de crecimiento, atributos foliares (competencia), general para la selección de especies. El estudio fue
atributos reproductivos asociados a la semilla, clona- realizado en el Parque Natural Nacional Chingaza en
lidad, producción de rebrotes y atributos fisiológicos el sector de Lagunas de Siecha en cuya zona baja hay
como resistencia al congelamiento son vitales para la dominancia de gramíneas exóticas producto de cultivos
selección (Vargas-Ríos, 2011). En la escogencia de las agrícolas sembrados previamente a la declaración de
especies se debe focalizar el éxito posterior en el esta- la zona como parque natural. Como primer paso se
blecimiento, la persistencia y, con esto, la compleción realizó un estudio de las especies que se encuentran
del ciclo de vida a través de la dispersión o propagación. en cada zona del gradiente; bajo, medio y alto. Esto
Además, la selección debe incluir aspectos asociados permitió definir las especies dominantes en cada una:
con el lugar a restaurar; si son turberas rasgos como baja (Espeletia argentea, Hypericum goyanesii, Pentacalia
tolerancia al anegamiento deben ser incluidos; mientras ledifolia y Arcytophyllum nitidum), media (Hypericum
que si son zonas expuestas en áreas bien drenadas la juniperinum y Espeletia grandiflora) y alta (Puya trianae,
tolerancia a la sequía puede garantizar más el éxito en E. grandiflora, Aragoa abietina y A. nitidum). Se encontró
el establecimiento. Desafortunadamente, en muchos que, de acuerdo con lo esperado, aumenta el estrato
casos se debe acudir a la observación empírica de las arbustivo bajo y las rosetas acaules a mayor altitud, lo
poblaciones para predecir dichos rasgos ya que, como cual concuerda con un mayor grado de estrés. Como
segundo paso, a partir de las presentes, se realiza la foliar así como alta producción de frutos y semillas. Es
selección de especies a partir de preguntas como: ¿se de tener en cuenta que en el páramo la competitividad
cuenta con material propagado? Si la respuesta es no, puede estar ligada a crecimiento de cobertura más
se debe tener en cuenta la existencia de poblaciones que de altura; así, especies como A. nitidum registran
cercanas con abundancia de plantas juveniles que una alta producción de ramas y tasa de cobertura que
compitan entre sí que permita realizar trasplantes sin la señalan como una posible especie exitosa para la
afectar la cohorte o iniciar el proceso de propagación restauración. También L. monserratensis, que además
de especies que hará que la siembra tarde de dos a tres por su hábito rastrero puede ser una especie control
años, a excepción de especies de rápido crecimiento para las gramíneas exóticas. Finalmente, aunque hay
como Lupinus rasantes. Ávila-Rodríguez (2014) eligió especies con la misma forma de vida como P. trianae
especies de diferentes hábitos: roseta acaule (Paepallan- y P. alpinum, su ecología puede ser diferente siendo
thus alpinus y P. trianae), arbusto erecto (A. nitidum y P. la primera dominante en áreas abiertas mientras la
ledifolia) y arbusto postrado (Lupinus monserratensis). segunda se caracteriza por su producción de hojas.
A estos se les hizo un seguimiento de rasgos como tasa El siguiente paso es la evaluación de parcelas con
de crecimiento, tasa de producción de ramas y hojas, ensamble de especies que permitan evaluar el desem-
crecimiento basal, número de inflorescencias, frutos peño en campo como especies niñeras y especies con
por inflorescencia y semillas por fruto, dispersión y requerimientos especiales. Una vez se logra tener un
presencia de propagación vegetativo durante un año. establecimiento y crecimiento de las especies nativas
Esto permitió planear mejor el ensamble de especies se puede iniciar con la introducción de especies más
y poder asociar los resultados futuros a los rasgos raras que tendrán condiciones de supervivencia más
funcionales de las especies. Dentro de la selección se específicas. En la Figura 33 se encuentra un esquema
tuvo en cuenta especies pioneras como P. ledifolia, la general para la selección de especies para la restaura-
cual cuenta con altas tasas de crecimiento y producción ción o recuperación ecológica.
¿Cómo es la composición y estructura de Especies dominantes

la comunidad-base de referencia sobre la
cual se restaurará?
Observaciones ecológicas
y de hábitat
Hábito
Altas tasas de crecimiento Fácil propagación*
Alta cobertura ¿Qué especies tienen condiciones ¿Tengo material vegetal
Tipo de dispersión adecuadas para una primera fase de disponible? Disponibilidad de
restauración? semilla de calidad
Producción de frutos y semillas viables
Tolerancia a condiciones de estrés
Plantas niñeras
1. Formación de dosel o cobertura

a partir de especies nativas pioneras
2. Introducción de especies menos

abundantes para el enriquecimiento
*Se recomienda la propagación por semilla, sobre todo de especies con reproducción sexual para garantizar la
diversidad genética de la población.
Figura 33. Pasos para la selección de especies para un proceso de recuperación o restauración ecológica.

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Fotografía: Plantago rígida. PNN Nevados.

Orlando Vargas-Ríos.
Capítulo 3.
Dinámica de
la vegetación
de los páramos
Orlando Vargas-Ríos,
Fotografía: Sucesión después de cultivos de papa.

PNN Sumapaz. Orlando Vargas-Ríos.
Introducción las comunidades un retroceso a estados sucesionales

previos (Van der Maarel, 1988).
Los disturbios son un componente de todos los sis- Los patrones espacio-temporales, así como la magni-
temas ecológicos. Afecta a los ecosistemas terrestres, tud de un disturbio o de un conjunto de disturbios que
acuáticos y marinos en un amplio rango de escalas ocurren en un sistema biológico dado, se conocen como
(Turner, 2010). A su vez, son los principales gene- el régimen de disturbio (Pickett y White, 1985; Collins,
radores de dinámica en la naturaleza en todos los 1987; Vargas-Rios, 1997; Posada y Cárdenas, 1999).
niveles de la organización ecológica: desde individuos, Casi siempre el disturbio es el agente promotor de la
poblaciones, comunidades, ecosistemas y paisajes sucesión y determina, además, las condiciones iniciales
(Pickett y White, 1985; Vargas-Ríos, 2000 y 2002). del proceso. En general, los disturbios y la sucesión
Inclusive, los disturbios interactúan y pueden afectar son los principales modeladores del paisaje (Huston,
las características de disturbios futuros (Reice, 1994; 1994; Turner, 2010). El paisaje es un sistema abierto
Collins, 1987; Veblen et al., 1994). En los ecosistemas compuesto por un mosaico de parches que varían en
terrestres son la principal causa de dinámica de la características como tamaño, composición florística y
vegetación al alterar los estados y trayectorias suce- estado sucesional (Armenteras y Vargas-Ríos, 2016).
sionales, produciendo heterogeneidad a diferentes Estas variaciones se deben a la heterogeneidad espacial
escalas espaciales y temporales. y temporal generada por los disturbios naturales o
Un problema que merece mucha atención en la antrópicos, que al producir la fragmentación de los
actualidad es el cambio en los regímenes de disturbios, ecosistemas pueden conducir a la extinción local de
principalmente por el incremento de las activida- especies en algunos parches. Sin embargo, la extinción
des humanas y el cambio climático. La acción de un no alcanza a ser total, porque al ser un sistema abierto
disturbio es directa si afecta la supervivencia de los en equilibrio dinámico ocurre migración de especies
individuos e indirecta si altera los niveles de recursos, entre parches (Huston, 1994).
influyendo en la supervivencia de los individuos (Hobbs El conocimiento del régimen histórico de dis-
y Huennecke, 1992). turbios que degradó a un ecosistema, así como el
Los efectos concretos de los disturbios, a nivel de régimen actual que opera en diferentes escalas, es
comunidades, se relacionan con cambios en la compo- muy importante para la restauración ecológica, pues
sición, diversidad y estructura (vertical y horizontal) sin este conocimiento es muy difícil que un proyecto
(Fox, 1981; Pickett y White, 1985), que implican para tenga éxito. Lo más importante es saber la escala del
Capítulo 3. Dinámica de la vegetación de los páramos | 89 |
disturbio, pues pequeños y grandes disturbios pueden por cacería (eliminación de herbívoros y carnívoros
afectar las áreas de restauración. nativos); alteración de las redes tróficas; y recolección
de plantas medicinales (Vargas-Ríos y Rivera-Ospina,
1991; Vargas-Ríos, 2013; Sarmiento y Llambi, 2011;
Disturbios en los páramos Hofstede et al., 2014).
El cambio climático lo podemos considerar como
Aunque las actividades humanas han alterado la di- un disturbio antrópico que consigue cambiar la exten-
námica natural en gran parte de las áreas de páramo sión e intensidad de todos los disturbios naturales y
andino, es importante aclarar que esta franja de vida antrópicos, y producir la aparición de nuevos disturbios
tiene dinámicas propias que obedecen a una historia que antes no se conocían en un ecosistema (como
natural de más de dos millones de años (van der la llegada de especies invasoras y mayor frecuencia
Hammen y Cleef, 1986). de fuegos o grandes inundaciones). Recientemente,
Los páramos tuvieron poco uso por los pobladores se ha reportado la mortalidad masiva de frailejones
de la época prehispánica, pues los consideraban lugares por predación del punto vegetativo por la larva de la
sagrados (Morales et al., 2007). La transformación polilla Pterophoridae Oidaematophorus espeletiae y una
antropogénica importante comenzó después de la interacción compleja entre insectos y hongos (Varela,
llegada de los conquistadores europeos, en la Colonia 2014; Varela, Fuentes, Martínez, Medina y Jácome,
(siglo XVIII) (Sarmiento y Llambí, 2011; Luteyn y 2017; Salinas et al., 2013).
Churchill, 1999). Según Young et al. (2011), los páramos son sensibles
Dentro de los disturbios naturales, en una megaes- a los disturbios por varias razones: 1) su distribución
cala, se han presentado eventos catastróficos que alteran en parches (islas) relativamente pequeños los hace
el sustrato y trastornan los mecanismos de persistencia especialmente vulnerables a los efectos de borde; 2)
y recuperación de la biota. Entre estos se encuentran debido al alto número de endemismo a nivel de especie,
grandes fenómenos geológicos de deriva continental, el riesgo de extinción se vuelve más alto a medida que
tectónica de placas (levantamiento de las cordilleras, los parches individuales de páramo desaparecen y la
conexión con el Istmo de Panamá y actividad volcá- migración entre fragmentos se hace más difícil; y 3) son
nica), así como los ciclos glaciales e interglaciales y muy sensibles a los fuegos frecuentes. Los ecosistemas
el consecuente aislamiento de los páramos en islas que han evolucionado en condiciones de aislamiento
biogeográficas (van der Hammen, 1988 y 1992; van son ecosistemas frágiles porque no fueron sometidos a
der Hammen y Cleef, 1986). Otros disturbios naturales un régimen natural de disturbios con altas frecuencias
presentes en los páramos son: erosión, lluvias y vientos, y no desarrollaron adaptaciones especiales para resis-
heladas y disturbios producidos por animales y fuegos tir diferentes tipos de disturbios. Los páramos no se
naturales (Vargas-Ríos, 2002 y 2013). desarrollaron bajo presiones de fuego ni pastoreo de
Los principales disturbios antrópicos o factores de grandes manadas de herbívoros. Sus plantas no están
transformación en el páramo son: fuego; ganadería adaptadas a resistir fuegos continuos y sus suelos y
(vacas, caballos, ovejas, llamas, cabras); agricultura vegetación no resisten pisoteo ni pastoreo permanente
(principalmente papa); minería a cielo abierto y de de animales (Vargas-Ríos, 2013).
socavón (gravillas, calizas, carbón, oro, canteras are-
nas); plantaciones de especies exóticas (pinos, eucalip-
tos, acacias), especies invasoras (retamo espinoso Ulex Disturbios y sucesión ecológica
europaeus), pasto kikuyo (Panicum clandestinum), pasto
dorado (Anthoxanthum odoratum), falsa poa (Holcus La sucesión ecológica es uno de los conceptos más
lanatus); construcción de obras civiles (embalses, importantes de la ecología y la base científica para la
oleoductos y carreteras); actividades de extracción comprensión, manejo y restauración de los sistemas
como corte de matorrales para leña; defaunación ecológicos. Huston (1994) la define como un cambio
en las abundancias relativas de las especies; en otras clima o eventos biológicos sobre la productividad de
palabras, es la investigación de las variaciones de los una especie determinada (van der Maarel, 2005). Las
patrones de abundancia de las especies en diferentes fluctuaciones de la fitomasa (biomasa + necromasa)
escalas espacio-temporales. Algunos autores definen la son el primer tipo de dinámica de la vegetación en
sucesión como los cambios en estructura y composición los páramos.
de la vegetación. Se presentan cambios secuenciales Los cambios en la vegetación se consideran a nivel
en la abundancia relativa de las especies o grupo de de plantas o retoños individuales y pueden ser tanto
especies dominantes cuando ocurre un disturbio o ontogenéticos como debidos a factores externos tales
variación ambiental (Van der Maarel, 1988; Huston como depredación, competencia, etc. (Van der Maarel,
y Smith, 1987). Por consiguiente, el objetivo central 1988). Estos cambios de los individuos se manifiestan
de la sucesión ecológica es describir las similitudes y en poblaciones y comunidades y se conocen como
diferencias en los patrones y procesos de la vegetación, ritmos fenológicos con diferentes fenofases (vegeta-
extraer generalizaciones e identificar las causas y meca- tiva y reproductiva —floración, dispersión—). Lo más
nismos que diferencian los procesos (McCook, 1994). importante en el páramo son las fluctuaciones en la
Un concepto más amplio que el de sucesión es el biomasa asimilatoria y la biomasa reproductiva. Otro
de dinámica de la vegetación, el cual incluye cualquier aspecto importante son las condiciones de estrés y su
tipo de dinámica a cualquier escala. Glenn-Lewin, relación con las fluctuaciones de la biomasa. Los dife-
Peet y Veblen (1992) la definen como el estudio de rentes tipos de estrés: por bajas temperaturas, hídrico,
la sucesión vegetal y la dinámica de la regeneración. por nutrientes, mecánico y energético (Monasterio y
Sarmiento, 1991) pueden ser estocásticos con efectos
sobre los individuos y procesos fenológicos.
Tipos de dinámica en el páramo Las fluctuaciones climáticas y los niveles de estrés
hídrico y térmico son algunas de las principales causas
Las principales dinámicas de la vegetación presentes de cambio. Un ejemplo de fluctuaciones en el páramo
actualmente en los páramos están relacionadas con el son los cambios en las relaciones entre biomasa asimi-
régimen natural y antrópico de disturbios (Vargas-Ríos, latoria, reproductiva y necromasa. Las fluctuaciones de
2013). Estos modelan los diferentes tipos de dinámica la biomasa son debidas principalmente a las fenofases
de la vegetación propuestos por Van der Maarel (1988), reproductivas en las que se produce gran cantidad de
como son: fluctuaciones, claros (microclaros en el biomasa de las especies dominantes, principalmente
páramo), parches, sucesiones primarias, sucesiones de macollas de gramíneas y de frailejones (Figura 1).
secundarias, sucesiones-regeneraciones, sucesiones Posteriormente, esta biomasa de convierte en necro-
cíclicas y sucesiones seculares y, actualmente, los masa reproductiva, que junto con la necromasa foliar
efectos directos del cambio climático y los cambios producen las principales fluctuaciones anuales en la
de vegetación a largo plazo en respuesta a variaciones vegetación del frailejonal-pajonal; la mayoría de esta
en el clima (van der Maarel, 2005). necromasa permanece en pie.
La moderna visión del cambio de la vegetación En el caso comunidades de bambusoides (Chusquea
enfatiza la importancia de repetidos y relativamente tessellata y frailejonales de Espeletia killipii) la dinámica
frecuentes disturbios y acepta continuos cambios en de las fluctuaciones es diferente, pues ambas especies
la vegetación como la norma (Pickett y White, 1985). botan sus hojas de modo que se crea una acumulación
de necromasa, ya no en pie, sino en el suelo. En comu-
nidades de páramo con dominio de arbustos, estos
Fluctuaciones también botan permanentemente pequeñas hojas que
se van acumulando en la base del tronco. Sin duda,
Las fluctuaciones son alteraciones de corta duración los cambios en biomasa tanto en pie como en el suelo
que reflejan el influjo de los cambios anuales del producen un cambio cuantitativo en la dominancia
Figura 1. Fenofase de floración en un frailejonal de Figura 2. Micrositos de germinación y establecimiento

Espeletia grandiflora en el Parque Nacional Natural de plántulas asociados y formados por necromasa
(PNN) Chingaza. Este es un ejemplo típico de fluctua- reproductiva en un frailejonal del PNN Chingaza. En la
ciones en la dinámica de la vegetación en la fenofase foto se aprecian plántulas de Espeletia grandiflora y
reproductiva de floración; posteriormente, esta biomasa Paepallanthus sp.
se vuelve necromasa.
relativa de las especies; aunque puede ser imperceptible la producción y acumulación de la fitomasa en forma
y solo afectar a las especies con menores abundancias, de necromasa, biomasa asimilatoria y biomasa repro-
o manifestarse en otras escalas espaciales y temporales ductiva. La acumulación de necromasa y la presencia
sin ser clara la trayectoria sucesional (van der Maarel, de años muy secos (fenómeno de El Niño) hacen que
1988). Las fluctuaciones biomasa-necromasa en los el páramo sea más susceptible a incendios de origen
páramos afectan la disponibilidad de micrositios y, natural o antrópico. Los cambios fenológicos en la pro-
en algunos casos, se pueden convertir en una barrera ducción de la biomasa reproductiva, principalmente en
para el establecimiento y en otros puede favorecer el las fenofases de floración, fructificación y dispersión,
establecimiento de otras especies (Figura 2). pueden tener efecto sobre las estrategias reproducti-
Dada la condición global de cambio climático, un vas de las plantas haciendo variar los mecanismos de
aspecto muy importante a considerar son los cambios regeneración por semillas o por rebrotes. La oferta
en los ritmos fenológicos que pueden alterar los pro- de micrositios para la germinación y establecimiento
cesos de germinación de semillas, establecimiento y favorece o perjudica a algunas especies.
mortalidad de plántulas, por lo que algunas especies Las dinámicas asociadas a fluctuaciones pueden
no se podrán adaptar a nuevos umbrales de estrés ser imperceptibles, pero al estudiar la formación de
(véase capítulo 5). micrositios aparecen muy evidentes estas relaciones.
Actualmente, la mayor afectación que puede tener La relación entre fluctuaciones y el siguiente tipo de
la dinámica de fluctuaciones en el páramo (Figura 3) dinámica (microclaros) tiene una estrecha relación en
tiene que ver con la variación anual de los ritmos feno- los páramos pues los aportes de necromasa reproductiva
lógicos por efecto del cambio climático: variaciones en producto de las fluctuaciones generan microclaros
Cambio
climático
Cambios en los ritmos

fenológicos anuales
Variación de Variación de
Variación en la
biomasa biomasa
necromasa
asimilatoria reproductiva
Época seca
Efecto sobre la
(Fenómeno del
regeneración
niño)
Mayor Variación en la Variación en la

vulnerabilidad a regeneración regeneración
los incendios reproductiva vegetativa
(semillas) (rebrotes)
Figura 3. Efecto del cambio climático en el páramo sobre las principales fenofases.
Microclaros locales (factores exógenos) o senescencia de la planta

(factores endógenos) y se producirán regeneraciones
Los patrones de distribución de plantas y la forma en los claros que conducirán a la formación de un
como interactuan con otras se determinan en gran parche de vegetación que es diferente de su entorno
medida por la disponibilidad de ciertos tipos de claros (van der Maarel 2005). Estos claros pueden surgir
o micrositios para la germinación y el establecimiento en todas partes por la muerte o destrucción parcial
(Grubb, 1977; Noy-Meir y van der Maarel, 1987). Cada de unidades vegetales o a través de la muerte natural
claro o microclaro se puede considerar como una de especies y todo tipo de actividades con animales.
isla con un grado mínimo de aislamiento que tiene la De igual forma, el espacio abierto puede ser ocupado
posibilidad de ser colonizado por semillas provenien- por plántulas provenientes de un banco de semillas,
tes de un banco de semillas, lluvia de semillas o por por lluvia de semillas o por un parche de una planta
crecimiento o expansión vegetativa de las plantas de clonal (regeneración vegetativa).
los alrededores (van der Maarel, 1988). El concepto fue encontrado especialmente útil en
En muchos tipos de vegetación del mundo los claros pastizales en los que muchos claros son pequeños. En
en el dosel son esenciales para el ingreso de nuevos praderas con pastoreo la eliminación local de partes de
genotipos y especies para las comunidades y son una plantas, pisoteo y deposición de estiércol son causas
de las claves del entendimiento de la dinámica de la adicionales de claros, a menudo más grandes (van der
vegetación (Silvertown y Smith, 1988). La idea básica Maarel, 2005).
es que dentro de una comunidad que se encuentra Tanto en la dinámica de bosques (ecosistemas con
en un estado estable, los cambios pueden ocurrir una cubierta continua de árboles) y pastizales (eco-
en forma de parche como resultado de disturbios sistemas con una cubierta continua de gramíneas),
el término claro o microclaro se utiliza para designar el establecimiento exitoso de plántulas en micrositios
cualquier apertura resultante por la desaparición de establecimiento son: la zona de luz abierta, el tipo
de plantas o partes de grandes plantas. El término de vegetación asociada herbácea y la distancia al adulto
dinámica de claros se usa en la literatura de bosques más cercano. Espeletia uribei presentó requerimientos
para indicar este segundo nivel de dinámica de la particulares para establecerse, lo que mostró que el
vegetación. La muerte natural, o por otros factores, patrón de reclutamiento de las plántulas de esta especie
de plantas individuales implica cambios cualitativos está determinado por las condiciones del micrositio.
en la vegetación, opuestos a los solos cambios cuan- Entre las condiciones que debe reunir un micrositio
titativos por fluctuaciones (van der Maarel, 1988). En para el establecimiento de E. uribei se encontraron
los bosques tropicales húmedos la forma más común principalmente la vegetación herbácea asociada y la
de disturbio natural es la mortalidad de árboles y disponibilidad marcada de luz (Gallego y Bonilla, 2016).
formación de claros. Un ejemplo de microclaros frecuentes en los pára-
En ecosistemas abiertos como el páramo, los micro- mos húmedos es en escarbamientos y formación
claros juegan un papel muy importante en la dinámica de osaderos (Figura 4a) realizados por el mamífero
de la vegetación en la que el estrato herbáceo es una Nasuella olivaceae (cusumbo). Estos escarbamientos
matriz continua de gramíneas. En los páramos, por conforman un tipo de dinámica de la vegetación que
ejemplo, la matriz continua de macollas de Cala- puede servir de micrositios de establecimiento para
magrostis spp. y otras graminoides, es una barrera la regeneración por semilla o espacios para la coloni-
física para la germinación y establecimiento de otras zación por plantas con regeneración vegetativa como
especies como Espeletia spp. Por consiguiente, para el Arcytophyllum muticum. Una dinámica muy común en
reclutamiento de nuevos individuos y la renovación los páramos es la presencia de Acaena cylindrostachia
de estas poblaciones es necesaria la formación de como especie dominante en áreas de escarbamiento,
microclaros. Para Espeletia uribei, Gallego y Bonilla dada la adaptación de su semilla para ser dispersada
(2016) encontraron que las variables que determinan por animales (exozoocoria) (Figura 4b).
A B
Figura 4. A) microclaros formados por escarbamientos de Nasuella olivaceae; y B) colonización posterior de

Acaena cylindrostachia, planta dispersada por animales (exozoocoria).

Micloclaros de mayor tamaño se forman por la que viven en ella, tumbando la planta, generando la
mortalidad de plantas causada por animales; por ejem- muerte y, por consiguiente, la apertura de un claro en
plo, mortalidad de frailejones de diferentes tamaños el frailejonal-pajonal o frailejonal-chuscal (Figura 5).
por la depredación de la médula por el mamífero Otro ejemplo es la mortalidad de plantas de Puya spp.
Agouti takcsanowsky, el cual desgarra los tallos de por depredación del oso andino (Figura 6).
los frailejones en busca de la médula y los insectos
A B
Figura 5. Mortalidad por depredación de la médula de frailejones por el borugo (Agouti takcsanowsky). A) frai-
lejón recién tumbado cuya médula aún no ha sido comida, B) frailejón de menor tamaño con la médula comida.
Figura 6. Mortalidad de Puya sp. por depredación del oso de anteojos (Tremarctos ornatus) en el PNN Chingaza.

La acumulación de la biomasa muerta crea una Como consecuencia de los claros y microclaros,
dinámica especial de espacios abiertos y formación de las especies regeneran para poder mantenerse en la
micrositios de establecimiento para otras plantas con comunidad, mientras que se presentan nuevas posi-
diferentes estrategias reproductivas. El tipo de especies bilidades para el reestablecimiento. Este aspecto de la
que colonizan los microclaros y su abundancia depende dinámica ha llegado a ser cada vez más importante,
del tamaño del microclaro, la magnitud del escarba- especialmente desde que Grubb (1977) enfatizó el
miento y la vegetación de los alrededores. En un inicio, crucial papel del nicho de regeneración en la dinámica
la riqueza de especies después del disturbio es baja de las comunidades. De manera general, en los micro-
y solamente las especies más próximas al microclaro claros se espera que el número de especies aumente a
con reproducción vegetativa colonizan eficazmente el medida que crece el área (Bazzaz, 1998). Microclaros
sitio; es el caso de Arcytophyllum muticum, una de las pequeños son generalmente colonizados por plantas
especies de páramo más importantes en la dinámica adyacentes, mientras que microclaros de mayor tamaño
de microclaros (Figura 7). son colonizados por semillas dispersadas por animales,
La formación de microclaros puede tener múltiples el viento o provenientes del banco de semillas (Coffin
causas. En algunos sitios la actividad de mamíferos y Lauenroth, 1988).
como el cusumbo, o la actividad permanente del curí Hoy día, la mayor afectación de la dinámica natural
(Cavia porcellus), cuando las poblaciones son grandes de microclaros tiene que ver con la desestructuración
y forman una red de caminos que junto con la herbi- de las redes tróficas (Figura 9), lo cual produce un
voría generan microclaros de diferentes tamaños; en aumento de mamíferos nativos que no tiene depre-
otros casos, se dan por la caída de frailejones muertos. dadores como el cusumbo (Nasuella olivaceae), curí
Actualmente, en los páramos se está presentando una (Cavia porcellus) y el borugo (Agouti tacksanowsky).
mortalidad masiva de frailejones por depredación del La actividad de estos animales incrementa la densidad,
punto vegetativo por parte larvas de insectos, lo que frecuencia y tamaño de escarbamientos y la mortalidad
forma claros de diferentes tamaños (Figura 8). de plantas, lo que cambia la dinámica natural de oferta
Figura 7. Microclaros colonizados por Arcytophylum Figura 8. Mortalidad masiva de frailejones por depre-
muticum, hierba rastrera con muy buena capacidad de dación del punto vegetativo por larvas de insectos.
reproducción vegetativa.
Cambios en
las redes
tróficas
Aumento de las poblaciones

de animales por ausencia de Cambio
predadores climático
Aumento del Mayor

escarbamiento depredación de Llegada de plagas
(Cusumbo) plantas
Aumento del tamaño y Mortalidad de plantas

frecuencia de microclaros
Cambio en la oferta de micrositios
Figura 9. Causas que afectan la dinámica de microclaros en el páramo.
de micrositios. Por otra parte, la llegada de plagas la principal diferencia (aunque gradual) es el tamaño
nuevas de insectos cuyas larvas (lepidópteros, dípteros del parche en relación al tamaño de la comunidad (van
y coleópteros) producen mortalidad de frailejones y der Maarel, 1988).
otras plantas, generalmente en roseta, es un factor En el páramo podemos encontrar parches de dife-
cada vez más preocupante que posiblemente tiene rente origen dependiendo del tipo de disturbio que
que ver con el cambio global de uso de la tierra y su lo originó:
manifestación en el cambio climático.
1. Parches producto de la dinámica de actividades de
animales. Cuando un área es altamente intervenida
Dinámica de parches por la formación de microclaros continuos aumenta
el tamaño de los microclaros y se forman parches de
Un tercer nivel de dinámica corresponde a la desa- vegetación. Un ejemplo es el de los escarbamientos
parición progresiva de comunidades o poblaciones del cusumbo que por mucho tiempo ha escarbado
locales, lo que genera cambios por un largo período de el suelo de un mismo sitio en diferentes épocas,
tiempo. Tales pueden ser cíclicos en el sentido que la direccionando la sucesión a parches dentro de la
estructura de un parche puede reaparecer en el curso matriz de la vegetación zonal. Un caso presente en el
del tiempo. El periodo de tiempo involucrado puede PNN Chingaza es el cambio de un frailejonal-pajonal
ser mayor que en el caso de dinámica de claros; pero de Calamagrostis efussa y Espeletia grandiflora a un
arbustal pajonal de Gaultheria myrsinoides y Espeletia

argentea (Figura 10).
2. Parches formados por actividades humanas. Estos
parches conforman mosaicos de vegetación en dife-
rentes etapas sucesionales, originados principalmente
por agricultura, quemas y ganadería.
La dinámica de la vegetación de casi todos los

ecosistemas del planeta se da actualmente por un
complejo régimen de disturbios, tanto naturales como
antrópicos, en diferentes escalas espacio-temporales
que producen mosaicos de parches en diferentes tipos
de regeneración. En el páramo es posible encontrar
parches formados por quemas en diferentes etapas de
regeneración, parches quemados y pastoreados con
Figura 10. Parches formados por disturbios naturales una dinámica espacio-temporal antigua y reciente,
de actividad de animales por escarbamiento del suelo. El parches por la transformación del páramo en prados
pajonal-frailejonal de Calamagrostis efussa y Espeletia para el ganado y parches formados por abandono de
grandiflora se transforma en un arbustal frailejonal de áreas agrícolas (barbechos) (Figura 11). El pastoreo de
Gaultheria myrsinoides y Espeletia grandiflora. ganado, ya sea de vacas, caballos, ovejas o cabras, con-
forman diferentes tipos de parches, los cuales son una
Fuente: Orlando Vargas-Ríos. combinación de especies nativas y especies invasoras.
A B
Figura 11. Ejemplo de mosaico de parches en el páramo. A) parches formados por áreas que fueron cultivadas
y abandonadas, cuya trayectoria sucesional va a arbustales de Hypericum spp. B) mosaicos de arbustales,
pajonales y bosques de páramo en el PNN Sumapaz.

Fuego Erosión
Pastoreo
Homogenización del
Agricultura Mosaico de parches
páramo
Plantaciones Pérdida de biodiversidad regional y

agroforestales local
Invasiones Sucesiones detenidas y/o desviadas
Figura 12. Factores de disturbio que influencian la formación de parches en el páramo, lo cual conduce a la
presencia de sucesiones detenidas o desviadas.
A una escala de paisaje, la dinámica de parches insectos y, actualmente, por polución del aire (van
es el principal factor de cambio de la vegetación; y der Maarel, 1988).
a una escala local, es el principal factor de dinámica Un ejemplo de sucesiones cíclicas en los páramos
de las comunidades y poblaciones. En la figura 12 húmedos la produce la mortalidad masiva de Chusquea
se presenta un esquema de relaciones y causas en tessellata, una gramínea bambusoide monocárpica que
la formación cada vez más frecuente de parches en muere masivamente una vez florece, produce gran
diferentes estados de regeneración, lo cual conduce cantidad de semillas y las dispersa. Es formadora de
cada vez más a la homogeneización del páramo y a la grandes parches pues se reproduce durante su vida
presencia de sucesiones detenidas o desviadas con de forma vegetativa; una vez muere deja grandes
una combinación de especies nativas e introducidas. cantidades de necromasa en la que puede ocurrir
una dinámica sucesional de hierbas de páramo que
posteriormente es reemplazada por individuos de C.
Sucesiones cíclicas tessellata provenientes de semilla. De esta manera, la
misma especie vuelve a cubrir el espacio y a formar
El cuarto nivel de dinámica de la vegetación difiere el parche anterior y nuevos parches (Figura 13). Muy
gradualmente del tercero solo en relación con el reem- poca investigación se ha realizado en este tipo de
plazo cíclico de la mayor parte de la comunidad. Este sucesiones cíclicas, posiblemente debido a la lentitud
es el caso particular que se da cuando desaparecen de los procesos. En los bosques andinos, Chusquea
poblaciones dominantes. La sucesión cíclica puede scandens es una fuerte colonizadora después de
estar ligada a la muerte masiva del dosel dominante, disturbios llegando a dominar grandes extensiones
tanto por procesos endógenos como por ataque de del bosque.
Figura 13. Mortalidad masiva de Chusquea tessellata en el PNN Chingaza. En la foto se aprecia de color café el
Chusque muerto, el cual vuelve a ocupar el sitio gracias a la regeneración por semillas.
Estas sucesiones cíclicas han sido afectadas por la área de la comunidad que no alcanzó a afectarse y se
combinación de quemas y pastoreo, y es muy posible encuentra en contacto a través de lluvia de semillas
que el ciclo de vida natural de la especie esté siendo por el viento o por aves.
afectado de muchas formas, tanto ambientales como El caso más estudiado de sucesiones-regeneracio-
endógenas de la especie. nes en el páramo son los disturbios por fuegos tanto
naturales como antrópicos, ligados a la práctica de la
ganadería extensiva. En la actualidad, el fuego es uno
Sucesiones-regeneraciones de los principales determinantes de la dinámica de
la vegetación de los páramos. La susceptibilidad de
Las sucesiones-regeneraciones son un tipo de sucesio- los páramos a la ocurrencia de fuegos (Figura 14) se
nes secundarias producidas por disturbios naturales relaciona con los siguientes aspectos (Vargas-Ríos,
por fuego, tormentas, ataque de insectos, o por inter- 2013):
vención humana por quemas, tala de árboles y corte
de la vegetación. En las sucesiones-regeneraciones • Suficiente combustible acumulado: el páramo es
no existe remoción del suelo (como sí ocurre en las un ecosistema en el cual se acumula necromasa
sucesiones secundarias). La vegetación después del en pie principalmente en las macollas y las hojas
disturbio se recupera a partir de una importante fuente muertas de las rosetas. En páramos que no han
de recursos bióticos que logran persistir, principal- sido quemados se forma una matriz continua de
mente por bancos de retoños y en menor proporción necromasa en el frailejonal-pajonal. La principal
por bancos de semillas superficiales. Cuenta además fuente de combustible son las hojas muertas, sobre
con la posibilidad de expansión de las especies del todo de Calamagrostis effusa, las cuales forman una
Figura 14. Áreas recién quemadas en el PNN Los Nevados.
matriz continua que se quema fácilmente y en la que • Bajas tasa de descomposición: las bajas tasas de
el fuego se propaga rápidamente. descomposición de la materia orgánica hacen que
• Cerca del 80 % de la fitomasa epigea de las maco- la necromasa epigea se acumule y sea la principal
llas puede consistir de material muerto (Cardoso y fuente de combustible para el fuego.
Schnetter, 1976; Hofstede y Witte, 1993; Hofstede • Bajos niveles de herbivoría de animales nativos: en
et al., 1995). el páramo, la herbivoría es baja y esto contribuye
• Bajo contenido de humedad: los fuegos en el páramo a la acumulación de materia orgánica. A diferencia
ocurren en la época seca cuando el contenido de de la puna, en los Andes centrales, en el páramo
humedad en la vegetación y el suelo es bajo. no evolucionaron grandes mamíferos, sino que la
• Arreglo de las plantas en el espacio: el desarrollo mayoría del consumo lo hacen insectos.
de una matriz continua de macollas es el factor más • Las quemas que ocurren en el páramo destruyen casi
importante para el desarrollo de fuegos en el páramo; totalmente la fitomasa epigea (biomasa + necromasa),
además, densidades altas de frailejones con su necro- solamente pequeñas plantas rasantes no son quemadas
masa en pie en áreas poco quemadas contribuyen dependiendo de la severidad e intensidad del fuego
grandemente en el desarrollo de fuegos de superficie. (Vargas-Ríos, 2000; Vargas-Ríos et al., 2002).
La dinámica de la vegetación después de fuegos del mantillo, razón por la que el suelo tiende a secarse
ha sido estudiada para los páramos de Ecuador (Ram- (Hofstede, 1995b; Ramsay y Oxley, 1996).
say, 1999 y 2014; Ramsay y Oxley, 1996), Costa Rica En el PNN Chingaza, Vargas-Ríos et al. (2002)
(Horn, 1989 y 2005), Colombia (Vargas-Ríos, 1997 y encontraron que el fuego disminuye drásticamente la
2000; Verweij, 1995; Rodríguez y Vargas-Ríos, 2002), saturación de bases en suelos inceptisoles (orgánicos).
una síntesis de estudios para los páramos de Centro y El contenido de P total tanto en inceptisoles como en
Suramérica se encuentra en Horn y Kappelle (2009). histosoles aumenta significativamente en el primer
mes después de la quema, comparando con áreas no
Efectos de las quemas quemadas, para luego fluctuar durante la recuperación.
El pH solamente varía en los inceptisoles disminuyendo
Ramsay (1992) y Vargas-Ríos (2002) afirman que en el primer mes después de la quema para aumentar un
después de una quema se necesitan entre 8 y 15 años poco en el tercer mes. En la vegetación, los niveles de
para recuperar la estructura de la vegetación (altura, Ca y Mg aumentan y el K disminuye en el primer mes
biomasa y necromasa). Sin embargo, el tiempo nece- después de fuego para alcanzar los niveles de nutrientes
sario para la recuperación de la composición (número de vegetación no quemada un año después o un poco
de especies, formas de vida y diversidad de hábitats más de ocurrida la quema. La tasa C/N en la vegetación
para la fauna) es más difícil de determinar. cae drásticamente después de un fuego y aún después
Algunas estimaciones indican que aún después de de un año de recuperación no alcanza los niveles de
20 años sin perturbación, la vegetación aún no es igual sitios no quemados.
a la original (Keating, 1998; Verweij, 1995). Las especies Los disturbios por fuego también promueven la
presentes dependerán de la frecuencia de las quemas colonización rápida de especies invasoras. Por ejem-
y la intensidad del pastoreo, siendo las leñosas las que plo, un caso que se está presentando actualmente en
más rápido tienden a desaparecer (Hofstede, 1995a; los páramos secos es la invasión de retamo espinoso
Vargas-Ríos, 2002; Verweij, 1995). Todo depende de (Ulex europeus).
la capacidad de regeneración y reproducción de las
especies; algunas pueden regenerar pronto desde la Sucesiones regeneración con fuego y pastoreo
base dado que el fuego no supera los primeros centí-
metros del suelo, mientras que otras deben colonizar Los efectos del pastoreo de ganado, a partir de los
nuevamente a través de semillas (Cárdenas-Arévalo trabajos de Molinillo (1992), Verweij y Kok (1992) y
y Vargas-Ríos, 2012; Hofstede et al., 2014). Premauer (1999), en el páramo son:
Adicionalmente, contrario a lo que sucede en otros
ecosistemas, las cenizas originadas por las quemas no • Movilización de nutrientes como resultado de la
tienen un efecto fertilizador. De ahí que la vegeta- defoliación y la deposición de orina y heces.
ción de páramo no crezca más rápido después de un • Retardo del crecimiento de las plantas por efecto
evento de fuego sino que, por el contrario, la produ- de la defoliación.
citividad tiende a reducirse debido a que las yemas • Pisoteo de plántulas, lo cual impide el establecimiento
de crecimiento quedan expuestas a las condiciones o permanencia de ciertas especies.
climáticas extremas de la alta montaña (Vargas-Ríos, • Muerte selectiva de clases de tamaños, ocasiona cam-
2002; Hofstede, 1995b). bios en la estructura demográfica de las poblaciones.
La desaparición de la vegetación le quita al suelo • Compactación del suelo, por pisoteo continuo,
su capa aislante, por lo que queda más expuesto a las especialmente en suelos húmedos, ricos en materia
fluctuaciones de temperatura y humedad (Hofstede et orgánica.
al., 2014). Las temperaturas altas en el día provocan un • Alteración de abundancias relativas y del balance
aumento de la evapotranspiración y la descomposición competitivo entre especies, debido a la selección que
de la materia orgánica, ocasionando la desaparición
hacen los animales entre las especies apetecibles y por defoliación y retorno a través de excrementos y
las no consumidas. orina). La defoliación y el pisoteo alteran el balance
• Especialmente en zonas con pendiente pronunciadas, competitivo entre las especies pastoreadas con respecto
el pisoteo del ganado causa erosión, cuya severidad a las otras especies y cambian las oportunidades para
depende en gran medida del régimen de precipitación. el establecimiento de nuevas plantas. En la figura 15 se
presenta el proceso de degradación por pastoreo en un
El pastoreo es un disturbio continuo altamente páramo húmedo. El aspecto indirecto más importante del
complejo, que tiene impactos directos e indirectos en pastoreo y el más ampliamente reportado es su poderoso
las comunidades de plantas y animales. Los efectos efecto para cambiar la composición y estructura de las
directos del pastoreo incluyen: daño selectivo a plantas comunidades, además de causar perturbación de los
individuales por herbivoría (defoliación) y pisoteo; y procesos del suelo y del agua que tienen consecuencias
alteraciones en la movilización de nutrientes (remoción en la disponibilidad de recursos (Molinillo, 1992).
A B
Figura 15. Proceso de transformación del páramo por pastoreo. A) ganadería extensiva en páramo, B) transfor-
mación en praderas de Lachemilla orbiculata, C) detalle de pradera de L. orbiculata.

El mayor efecto del ganado sobre los individuos de o corrientes de agua subterránea que afloran en las
las especies no se debe tanto a que se coman las plantas áreas planas. Estas áreas son las que presentan un
hasta su extinción, sino más bien a la modificación de mayor grado de transformación. En la época seca el
las habilidades competitivas o del éxito de recluta- ganado se concentra en las fuentes de agua, lo que
miento de propágulos de una especie con respecto a aumenta el pisoteo y acelera así la compactación del
otra. Al causar los disturbios de tipo pérdida del dosel suelo. Además, es posible que la oferta de forraje sea
de la vegetación, mortalidad diferencial de especies y mayor en estas áreas y que exista una relación entre
de clases de edades en algunas poblaciones, se gene- productividad ganadera y gradiente topográfico.
ran dinámicas en la vegetación que se evidencian en Verweij y Budde (1992) reportan algunas de las
cambios estructurales de la comunidad, tanto en su especies que se ven favorecidas por el pastoreo en el
estructura vertical como en la horizontal (Pickett y páramo de pajonal de la cordillera Central: Agrostis
White 1985; Premauer, 1999). tolucencis, Bidens triplinervia, Calamagrostis coarctata,
Lachemilla mandoniana, L. orbiculata, Luzula racemosa,
Impacto sobre la vegetación Poa annua, P. subspicata, Ranunculus sp., Rumex ace-
tosella, Taraxacum campylodes, Veronica serpyllifolia,
En general, se ha encontrado que la biomasa aérea entre otras.
total de las comunidades vegetales disminuye en un En el páramo la riqueza de especies de plantas se ve
60-66 % con alta presión de pastoreo. De igual forma, favorecida por intensidades intermedias de pastoreo
la necromasa en pie, que en condiciones naturales porque en áreas no pastoreadas las especies dominantes
constituye el 70-80 % de la biomasa aérea total, pasa como las macollas de Calamagrostis spp. o los “chus-
a representar un porcentaje muy bajo. Para páramos ques” Chusquea tessellata desplazan competitivamente a
secos (Hosfstede, 1995) y húmedos (Premauer, 1999) muchas especies. Por el contrario, en sitios muy pasto-
se reporta la disminución de la biomasa aérea y el incre- reados aumenta la dominancia de unas pocas especies,
mento en la relación biomasa asimilatoria/necromasa. entre ellas la “plegadera” Lachemilla orbiculata; por lo
En páramos venezolanos, Molinillo (1992) reporta que disminuye la diversidad (Verweij, 1995; Premauer,
disminución de biomasa aérea. Posiblemente este 1999). Especies vegetales que se relacionan se manera
fenómeno esté relacionado con la retroalimentación positiva con este disturbio son generalmente herbáceas,
positiva del ganado al preferir sitios ya pastoreados y de hábito rastrero, que presentan estolones o rizomas,
de esta forma no permitir la acumulación de necromasa pastos de porte pequeño y especies introducidas. En
(Hofstede et al., 1995; Hobbs y Huenecke, 1992). En los PNN Los Nevados y Chingaza se encontraron
consecuencia, al aumentar el pastoreo disminuye la especies introducidas como: Rumex acetosella, “pasto
altura total, la diversidad de estratos y el biovolumen oloroso” Anthoxantum odoratum y “diente de león”
total (asimilatorio + necromasa). La proporción de Taraxacum campylodes. En Chingaza, se encontró la
biovolumen de necromasa y diversidad (H’) de los especie introducida “trébol blanco” Trifolium repens.
estratos verticales disminuyen con el incremento en La “plegadera” y otras herbáceas y pastos pequeños
el grado de disturbio, con lo cual se presenta un pre- están entre las especies nativas que se presentan en
dominio cada vez mayor del estrato rasante (0-5 cm de ambos páramos, en las zonas en las que hay alto grado
altura) (Premauer, 1999). de disturbio (Premauer, 1999; Verweij y Budde, 1992).
La vegetación que resulta después de fuegos repe- Retomando la consideración general acerca del
tidos y pastoreo intensivo es una alfombra de hierbas efecto del pastoreo en los ecosistemas, podemos men-
rasantes y pastos cortos con alta cobertura total y cionar, para los páramos colombianos —al menos
alta proporción de biomasa viva. Esto ocurre prin- aquellos que han sido estudiado hasta ahora— cinco
cipalmente en los valles de origen glaciar, los cuales aspectos responsables del proceso de transformación
casi siempre tienen pequeños ríos que los atraviesan de las comunidades naturales en pastizales de páramo:
1. Mortalidad selectiva de especies del género Espeletia. Rivera-Ospina, 1991; Vargas-Ríos et al., 2003; Cárdenas,
2. Cambios en la altura, fragmentación y aumento en Posada y Vargas-Ríos, 2002; Vargas-Ríos et al., 2002).
las distancias de macollas y/o bambusoides. Como consecuencia, estás áreas perdieron sus estratos
3. Alteración de los procesos hídricos por efecto del arbustivos y la fisionomía quedó reducida a un prado
pisoteo. en el que especies ruderales (generalmente de origen
4. Cambios en las abundancias relativas de las especies. templado) dominan la sucesión: Rumex acetosella,
5. Compactación del suelo y selección de las especies Digitalis purpurea, Anthoxantum odoratum y Trifolium
con rasgos de historia de vida que las hacen resistentes pratense (Vargas-Ríos y Rivera-Ospina, 1991). Adicio-
a pisoteo y herbivoría. nalmente, las quemas alteran los ciclos de nutrientes
y acelera los procesos de terrización y colmatación
Las prácticas de pastoreo desencadenan trayecto- de las lagunas, provocando la desaparición de muchas
rias sucesionales que inevitablemente conducen a la especies capaces de retener agua. Además, la pérdida de
formación de céspedes con tendencia a la degradación la cobertura vegetal aumenta la escorrentía superficial
(Molinillo y Monasterio, 2002). Se reporta que el y disminuye la percolación, lo que termina afectando
pastoreo en los páramos secos de Venezuela produce el caudal de los ríos y las quebradas (Vargas-Ríos y
una reducción leve pero consistente en la diversidad, Rivera-Ospina, 1991).
las formas de vida y la biomasa del suelo (Sarmiento, Este proceso se presentó en sectores del páramo
2006). Sarmiento y Llambí (2011) indican que las cargas de Chingaza que solían estar dominados por Espeletia
animales medias afectan poco la composición de la killipii y Chusquea tessellata (Cárdenas et al., 2002;
comunidad vegetal, pero sí propiedades ecosistémicas Vargas-Ríos et al., 2002). Debido a los frecuentes dis-
como la biomasa total y la cobertura. El desarrollo turbios agropecuarios, la comunidad de E. killipii-Ch.
de prácticas para aumentar la accesibilidad al forraje tessellata perdió sus mecanismos de regeneración
natural (como las quemas frecuentes) y la implanta- y la sucesión se desvió irreversiblemente hacia una
ción de forrajes exóticos para suplir las deficiencias comunidad tolerante al nuevo régimen de disturbio
alimentarias que sufre el ganado en zonas andinas, establecido (Cárdenas et al., 2002). Como consecuen-
ocasionaron una mayor presión para en el ecosistema cia, una comunidad de frailefonal-chuscal altamente
(Molinillo y Monasterio, 2002). diversa fue reemplazada por un prado dominado
En páramos de Colombia en los que los periodos de por Lachemilla spp. y otras pocas especies rastreras
descanso son muy cortos o inexistentes, las actividades que soportan el pisoteo del ganado (Cárdenas et al.,
agropecuarias se consideran altamente destructivas 2002). Adicionalmente, la reducción de la cobertura
e insostenibles (Rangel-Ch, 2000). Vargas-Ríos y vegetal y el pisoteo de ganado provocaron procesos
Rivera-Ospina (1991) consideran que los páramos, de erosión que terminaron degradando las tierras, lo
en especial los húmedos, son ecosistemas fácilmente que dificulta aún más el establecimiento de plántulas
perturbables, pero difícilmente recuperables. En el y el enraizamiento de nuevos rebrotes vegetativos
macizo de Chingaza, por ejemplo, grandes extensio- (Vargas-Ríos et al., 2002).
nes de tierra fueron sometidas a repetidos ciclos de Cuando las actividades agropecuarias se realizan
quema-cultivo y pastoreo para eliminar las coberturas sin periodos de descanso, los frecuentes ciclos de
nativas, aprovechar los retoños jóvenes e incrementar la ganadería y agricultura alteran el suelo rápidamente,
cobertura de gramíneas exóticas introducidas para ali- de tal forma que este se vuelve seco, arenoso y sin
mentar el ganado (Vargas-Ríos y Rivera-Ospina, 1991). partes orgánicas (Hofstede, 1997). En este escenario,
Las quemas ocasionaron la degradación y pérdida del las pasturas exóticas introducidas para alimentar el
banco de semillas nativas, mientras que el pisoteo del ganado pueden dominar la sucesión por largos perio-
ganado favoreció algunas especies herbáceas, aumen- dos, como se observa en algunos sectores del páramo
tando su banco de semillas y alterando permanente- de Chingaza (Vargas-Ríos et al., 2002; Cárdenas et al.,
mente la composición de la vegetación (Vargas-Ríos y 2002; Vargas-Ríos et al., 2003). Esta es la situación en
un sector de páramo bajo en las Lagunas de Siecha El fuego tiene un fuerte impacto a nivel poblacional
(PNN Chingaza), ubicado aproximadamente entre los sobre la mortalidad de individuos en determinadas
3200-3400 m. En esta zona no se realizan actividades clases de tamaños (Verweij y Kok, 1992; Premauer,
agropecuarias desde hace más de 20 años, pero aún se 1999). Posteriormente, el pisoteo del ganado afecta las
observan prados dominados por gramíneas exóticas plántulas y juveniles de muchas especies. La combina-
(Anthoxantum odoratum y Holcus lanatum) en los que ción de pastoreo intensivo más quemas produce una
se realizaron investigaciones en restauración ecológica vegetación abierta con mucho suelo expuesto, bajo
que buscaron la reconstrucción de la fisonomía de contenido de materia orgánica y una baja capacidad
arbustal, chuscal-frailejonal y matorral (Rojas-Zamora de retención de agua. Por lo que es más sensible al
et al., 2013; Castiblanco-Álvarez, 2013; Ávila-R. y pisoteo y no es apto para recolonización por elemen-
Vargas-Ríos, 2015). tos de la vegetación natural que están adaptados para
Las actividades pecuarias en zonas de páramo pue- germinar en presencia de una vegetación más alta
den causar alteraciones permanentes en los patrones (Hofstede, 1995a; Hofstede et al., 1995). Esto ocasiona
de distribución de la vegetación. En las regiones de la desviación o detención de la sucesión-regeneración
páramo sometidas a ganadería se pueden encontrar de la vegetación según la intensidad y frecuencia del
fragmentos de bosque que antiguamente formaron disturbio (Vargas-Ríos, 2000).
parte de un continuo. Sin embargo, la ubicación de esos El uso indiscriminado del fuego ha conformado
fragmentos no obedece a factores microclimáticos, sino tipos de vegetación en parches con diferentes grados de
a la imposibilidad de que las actividades ganaderas se alteración, modificando las estructuras poblacionales
realicen en zonas escarpadas o en cañones profundos de plantas y animales y cambiando las estructuras
y estrechos (Young y León, 2007). Los fragmentos verticales y horizontales de las comunidades vegeta-
que se encuentran naturalmente por encima del límite les (Premauer, 1999). En zonas relativamente no tan
natural del bosque debido a factores naturales (e.g. extensas se pueden encontrar áreas no quemadas hace
menor exposición, mayor humedad o cercanía a cuer- varios años, áreas quemadas con relativa frecuencia,
pos de agua), muestran una composición de especies áreas recientemente quemadas y áreas con fuerte
muy diferente a la de los fragmentos remanentes de impacto de quemas y pastoreo. Todas estas zonas
actividades agropecurias, los cuales, dependiendo de reflejan el patrón de quemas y pastoreo conformando
su tamaño y su aislamiento, pueden ser poco diver- así un mosaico de parches con diferentes intensidades
sos y estar empobrecidos estructuralmente (Llambí, de disturbio (Verweij, 1995). Cuando un parche acu-
Ramírez y Schwarzkopf, 2014). mula suficiente necromasa en su matriz de gramíneas
Las prácticas ganaderas están íntimamente ligadas vuelve a ser quemado y el fuego se detiene en otro
con el uso del fuego en las mismas zonas, por lo que parche que no ha acumulado suficiente necromasa
muchos ecosistemas en el mundo presentan regíme- (Laegaard, 1992) o en barreras como ríos, carreteras
nes de disturbio que involucran las dos prácticas. El o caminos (Vargas-Ríos, 2000).
efecto de dichos regímenes difiere del que tienen En lugares muy disturbados por quemas recurren-
cada uno de los disturbios por separado (Cleef, 1981; tes y pastoreo intensivo son eliminados los estratos
Premauer, 1999). arbustivo y herbáceo con consecuencias directas sobre
En el páramo, el uso del fuego ligado a los sistemas las especies componentes.
de producción es una práctica reciente. Las quemas se En la Figura 16 se presenta el proceso de transfor-
realizan con el fin de obtener rebrotes tiernos para el mación de los páramos de pajonal hasta la conversión
ganado y preparar el terreno para cultivos de arveja, del páramo en un prado. Ocurre una reducción en la
papa y haba. Los efectos de este régimen de disturbio se cobertura de formas de vida como las macollas que
evidencian en diferentes escalas, desde la poblacional pueden desaparecer completamente al ser fragmentadas
hasta el nivel de paisaje (Guhl, 1968; Laegaard, 1992; por el pisoteo, quedando los meristemos expuestos
Hofstede y Rossenaar, 1995). a la intensa luz UV-B y a temperaturas inferiores a
los 0°C. Así mismo, ocurre la disminución de las herbáceo, lo que afecta principalmente a las especies
especies perennes más que de las anuales, lo cual ha dominantes que los conforman como Chusquea tes-
sido reportado por Hofstede (1995a) y Verweij (1995) sellata (Figura 17); reduce también la cobertura de
en el páramo. En el páramo de Chingaza Posada y formas de crecimiento como las macollas; y queda la
Cárdenas (1999) encontraron que el disturbio por vegetación reducida a una alfombra de pastos cortos
quema y pastoreo elimina los estratos arbustivo y y hierbas rasantes (especialmente dicotiledóneas)
Figura 16. Proceso de transformación del páramo por fuego y pastoreo.
Fuente: modificado de Verweij (1995).

capaces de tolerar el pisoteo continuo y el ramoneo, La Figura 19 presenta las principales causas y
con alta cobertura total y alta proporción de biomasa consecuencias de fuego, pastoreo y leñateo sobre el
viva (follaje especialmente). Estos resultados son régimen hidrológico en el páramo.
similares a los reportados por Hofstede et al. (1995)
y Hofstede y Rossenaar (1995). Por otro lado, se ha Sucesiones secundarias
encontrado que en regímenes moderados de estos
disturbios la productividad total de la vegetación puede Es el tipo de sucesión que se presenta en campos de
ser mayor que en vegetación no disturbada (Hofstede cultivo o pastizales de ganadería en uso o que han sido
et al., 1995; Hofstede y Rossenaar, 1995). abandonados. Corresponde al proceso de sucesión natu-
El pastoreo en los bordes de quebradas y ríos, así ral en el cual un disturbio elimina la cobertura vegetal y
como la eliminación y pérdida de los bosques de ribera altera la estructura del suelo. El concepto clementsiano
que antes dominaban grandes extensiones del páramo original toma como criterio el desarrollo in situ de un
(principalmente de Polylepis quadrijuga y Escallonia suelo con materia orgánica, disponible después de un
myrtilloides) a lo largo de ríos y quebradas, ha sido disturbio de cualquier vegetación madura. En estos
uno de los problemas más graves para la conservación tipos de sucesiones la presencia de un banco de semillas
de las fuentes hídricas. La pérdida de estos bosques persistente es el factor más importante en el desarrollo
aumenta la sedimentación y contaminación de los de la vegetación en sus primeras etapas. Algunos orga-
cuerpos de agua (Figura 18). nismos que logran persistir al disturbio se constituyen
Figura 17. Proceso de transformación de los páramos con chuscales.
Fuente: Premauer (1999).

Figura 18. Transformación de las riveras de los ríos en áreas de pastoreo.
Fuego Pastoreo Leñateo
Erosión
Sucesiones
detenidas o
desviadas
Pérdida de
humedales
Alteración de
régimenes
hídrológicos
Figura 19. Los principales disturbios antrópicos que producen sucesiones-regeneraciones son los principales
factores de erosión que a gran escala que afectan los humedales y los cambios en el régimen hidrológico.

como los primeros colonizadores. Si el suelo es muy agrícola que transforma extensas áreas de páramo; su
pobre en nutrientes, el proceso sucesional puede ser intensificación implica la utilización de maquinaria
muy lento o quedar detenido en las primeras etapas. agrícola, así como insumos químicos para fertilización
En resumen, las sucesiones secundarias se presen- y pesticidas para el control de plagas. La utilización de
tan sobre sustratos ya formados, es decir, donde ya maquinaria para estos cultivos trae consigo una altera-
existió una comunidad, y su principal característica es ción profunda del suelo, mientras que su extensión y
la disponibilidad de diásporas (semillas y rebrotes). demanda de insumos requiere de enormes cantidades
Las sucesiones secundarias más estudiadas son las de agua para riego y genera grandes cantidades de
generadas después de agricultura en las que pueden contaminantes al suelo y agua. Adicionalmente, el
emerger muchas especies del banco de semillas del carácter intensivo de este tipo de agricultura deter-
suelo y se presentan en un inicio como plantas de mina que las parcelas utilizadas sean excluidas de los
ciclo corto. ciclos de regeneración natural por períodos de tiempo
Estudios de sucesiones secundarias se han realizado mucho más largos, seguramente comprometiendo la
principalmente en los páramos de Venezuela y Colom- potencial recuperación de esas tierras.
bia, en agroecosistemas de papa caracterizados por El cultivo de la papa consume grandes cantidades de
largos periodos de descanso entre cosechas (Sarmiento fertilizantes compuestos (30-40 % del total del consumo
y Llambí 2011, Llambí, 2015; Jaimes y Sarmiento 2003). nacional) y es el de mayor demanda de insecticidas
A continuación, se resumen los resultados de varias y de fungicidas, y en cuanto a uso de fertilizantes es
investigaciones sobre uso de las tierras de páramo el segundo, después del café. La fertilización incluye
para actividades agropecuarias. prácticas de abonado orgánico, gallinaza, urea, abonos
químicos y también cal como medida para contrarrestar
Alteraciones del suelo la acidez del suelo. Se presenta una sobredosificación de
nutrientes, desbalance catiónico, pérdidas por lavado,
Los suelos de páramo se caracterizan por tener una modificación de la composición microbiana del suelo
elevada concentración de materia orgánica y por y contaminación de los recursos de agua.
ser muy profundos, razón por la cual una hectárea La aptitud de uso de los suelos de páramo está
de páramo puede almacenar una cantidad total de limitada por las mismas características del suelo: una
carbono superior a la misma área de una selva tro- fertilidad natural media a baja, acidez marcada, alta
pical (Hofstede, 2001a; Hofstede et al., 2014). Estas retención de humedad (especialmente en páramos
carcterísticas, sumadas a la compleja estrucura de la húmedos), alta susceptibilidad al deterioro y baja
cubierta vegetal que contribuye a la protección del suelo temperatura edáfica, lo que implica una actividad
y a la captura de neblina, le perminte almacenar una biológica lenta (Malagón y Pulido, 2000). Las activi-
gran cantidad de agua (Hofstede, 1995). Los ciclos de dades agrícolas en las zonas de páramo son costosas,
pastoreso y agricultura ocasionan la desaparición de pues requieren la inversión de grandes cantidades de
la cobertura vegetal protectora y causa compactación dinero en la corrección de la acidez y en la adición
del suelo por el pisoteo; esto deja menos espacio para de fertilizantes ricos en N, P, K y elementos menores
el almacenamiento de agua y reduce su capacidad de (Malagón y Pulido, 2000). Las principales consecuen-
infiltración, lo que altera las propiedades hidrológicas cias son la erosión, contaminación y la alteración del
del páramo. Se reduce la capacidad de retención de régimen hidrológico (Figura 21).
agua y aumenta la escorrentía superficial en la época de Según Jaimes y Sarmiento (2003), los descansos
lluvias, causando erosión (Hofstede, 1995b; Buytaert largos después de los ciclos de cultivo permiten la
et al., 2006). recuperación de la fertilidad del suelo y crean un
El cultivo de papa es el que genera el principal paisaje caracterizado por un mosaico de parches de
impacto de la agricultura en el páramo. En la actuali- vegetación en diferentes estados sucesionales que
dad se presenta un progresivo avance de la frontera favorecen la regeneración y mantienen la diversidad del
páramo. Tras sintetizar dos décadas de investigaciones también observaron que el ciclaje de N se vuelve más
en sistemas agrícolas con descanso en la Cordillera cerrado a medida que transcurre la sucesión. Estos
de Mérida, Sarmiento y Llambí (2011) resumen los resultados sugieren que la recuperación de la fertilidad
cambios en el suelo de la siguiente manera: del suelo está mediada por la actividad microbiana y
que esta es un factor importante en la dinámica de la
• La materia orgánica del suelo no aumenta durante vegetación del páramo.
los primeros años de sucesión, manteniéndose por La biomasa microbiana también se reduce con las
debajo de los valores del páramo sin disturbio. actividades agropecuarias (Sarmiento y Bottner, 2002;
• Los ciclos de nutrientes tienden a hacerse más cerra- Jaimes y Sarmiento, 2003; Abreu et al., 2009). Según
dos a medida que avanza la sucesión, lo cual se Sarmiento y Bottner (2002), la biomasa microbiana
relaciona con un aumento en la fitomasa, una mayor empieza a incrementarse desde el primer año de
retención de nutrientes en la vegetación, un aumento descanso. Jaimes y Sarmiento (2003) sugieren que
en la colonización micorrícica en las especies de este incremento solo es significativo después de 12
sucesión tardía y una menor tasa de nitrificación. años de descanso. Abreu et al. (2009) advierten que
los periodos de descanso en páramos de Venezuela
A pesar de que la heterogeneidad espacial hace (que raramente van más allá de nueve años) no son
difícil encontrar patrones consistentes, varias investiga- suficientes para recuperar la biomasa microbiana.
ciones demuestran que las actividades agrícolas causan Llambí y Sarmiento (1997) tampoco observaron un
cambios notables en la estructura y los nutrientes del aumento del N en la biomasa microbiana ni de otras
suelo. Durante los ciclos de cultivo, se presenta un formas evaluadas de N en estos sistemas tradicionales
fuerte proceso de acidificación, posiblemente asociado de cultivo.
con una rápida mineralización y nitrificación, pérdida Al comparar parcelas de páramo no cultivadas con
de nutrientes o cambios en las tasas de absorción de parcelas cultivadas se encuentra una disminución
las plantas (Abreu et al., 2009). En localidades de notable de la biomasa microbiana, el pH, el C, el N total
páramo en Venezuela, se reporta que en los periodos y la saturación, lo que indica que la actividad agrícola
de descanso se aprecia un aumento significativo del pH tiene un impacto negativo en la conservación de la
y el Mg, lo que explicaría el aumento en la fertilidad fertilidad del suelo y se cuestiona la sostenibilidad
(Abreu, Llambí y Sarmiento, 2009). Por otro lado, de esta actividad largo plazo (Llambí y Sarmiento,
en una localidad de páramo de Colombia sometido 1997 y 1998).
a disturbio agrícola, Jaimes y Sarmiento (2003) no Sarmiento y Llambí (2011) encontraron los siguien-
observan una recuperación significativa en el nivel tes patrones relacionados con la regeneración de la
de nutrientes a lo largo de la sucesión, exceptuando vegetación:
un incremento en el fósforo.
Tendencias similares fueron encontradas por Mon- • El comienzo de la sucesión es dominado por hierbas
tilla, Herrera-Peraza y Monasterio (2002a), quienes introducidas.
hallaron que en sucesiones de hasta 12 años después • En las etapas avanzadas dominan rosetas caulescentes
de ciclos de cultivo de papa no se producen cambios y arbustos esclerófilos.
significativos en la textura, el pH, el C, el N, el P, ni las • La fisonomía de la comunidad tiende a recuperarse
bases cambiables, aunque sí se produce un aumento casi en la primera década de sucesión, pero la riqueza de
lineal en la fitomasa total y sus nutrientes. Montilla, especies y la biomasa permanecen por debajo de los
Monasterio y Sarmiento (2002b) encontraron que se niveles de los páramos sin disturbio.
produce un aumento de la colonización micorrízica • Al examinar las estrategias adaptativas se observa
con la edad del barbecho, lo que indica que las plantas que las especies dominantes en sucesiones tempranas
recuperan la eficiencia en la captación de nutrientes tienen altas tasas de crecimiento y poca resistencia al
a medida que avanza la sucesión. Abadín et al. (2002) estrés; mientras que las dominantes en las sucesiones
A B
Figura 20. Sucesiones secundarias después de agricultura de papa en el páramo. A) explosión masiva del banco
de semillas de Rumex acetocella (color rojo en la foto). B) los arbustos del género Hypericum colonizan,se vuelven
dominantes y posteriormente van entrando los frailejones.
Agricultura
Pérdida de materia Contaminación del

orgánica agua y el suelo
Erosión
Pérdida de
humedales
Alteración del
régimen
hídrológico
Figura 21. Principales procesos de degradación de los páramos por agricultura.

tardías tienen crecimiento lento, una mayor capacidad especies introducidas1, estas desaparecen totalmente
para acumular carbono y nutrientes y una mayor del sistema después de 12 años de descanso (Jaimes
resistencia a la desecación. y Sarmiento, 2002). En esta investigación fue posible
identificar una secuencia ordenada a lo largo de la
Después de la extracción de la papa se dispara el sucesión con especies pioneras (e.g. R. acetosella y
banco de semillas de Rumex acetocella (una hierba Agrostis humboldtiana), intermedias (e.g. Paspalum
europea), posteriormente colonizan pastos y luego hirtum y Espeletia argentea) y tardías (e.g. Calamagrostis
arbustos pequeños del género Hypericum (Figura 20). effusa y Espeletia grandiflora).
Estos arbustos permanecen por años y luego se inicia En parcelas en descanso en una localidad de páramo
la colonización de frailejones. Este proceso se vuelve de la Sierra Nevada de Mérida (Venezuela), R. acetosella
muy complejo cuando se combina agricultura con también fue reportada como especie dominante en la
pastoreo de ganado posterior al cultivo de la papa. sucesión temprana, mientras que Lupinus meridanus
Sarmiento, Llambí, Escalona y Marquez (2003) afir- domina en estados intermedios, los arbustos Acaena
man que la sucesión secundaria en el páramo, al igual elongata y Baccharis prunifolia en la sucuesión tardía
que en otros ambientes extremos, se puede interpretar y la roseta Espeletia schultzii y el arbusto Hypericum
como una autosucesión en la que ocurren cambios en laricifolium dominan en estados maduros (Llambí
la abundancia relativa de las especies y poco relevo et al., 2003). Las especies dominantes en la sucesión
florístico, es decir, poco recambio de especies. Sin temprana tienen en común atributos fisiológicos que
embargo, los resultados de Jaimes y Sarmiento (2002) les permiten un rápido crecimiento mientras que las
indican que al menos dentro de los primeros 12 años de de la sucesión tardía tienen rasgos asociados a resis-
sucesión sí puede existir un alto recambio de especies. tencia a la desecación (Llambí et al., 2003). Llambí,
No solo la diversidad florística se incrementa a Law y Hodge (2004) encontraron que, en la sucesión
medida que avanza la sucesión, también aumenta el temprana, las plántulas de E. schultzii eran levemente
número de formas de vida (Jaimes y Sarmiento, 2002; segregadas de la especie dominante en esta etapa de la
Sarmiento et al. 2003). En la investigación de Jaimes y sucesión R. acetosella. Sin embargo, después de ocho
Sarmiento (2002), inicialmente las formas dominantes años de sucesión, eran los adultos de E. schultzii los
son hierbas radicantes y macollas, pero con el paso que notablemente excluían a R. acetocella pero no a las
del tiempo se presenta una codominancia con rosetas, plántulas de su propia especie (Llambí et al., 2004).
macollas y arbustos. De igual forma, Sarmiento et al. Los autores explican este resultado sugiriendo que la
(2003) reporta que en comunidades de frailejonal-ar- exclusión competitiva causada por la competencia
bustal la abundancia de formas de vida se incrementa asimétrica contribuye a la disminución de las pobla-
a medida que avanza la sucesión. ciones de especies de sucesión temprana.
En el páramo de Cruz Verde (Colombia), Jaimes y En el páramo de Gavidia (Venezuela), después de
Sarmiento (2002) compararon parcelas con diferentes estudiar un conjunto de parcelas de edades entre 1 y
edades de descanso y áreas sin perturbación agrícola. 12 años de descanso, Sarmiento et al. (2003) repor-
En esta investigación los autores encontraron que la tan resultados similares a los de Jaimes y Sarmiento
riqueza de especies aumenta linealmente a lo largo (2003). La comunidad de referencia en este caso
de la sucesión, e indican que después de 12 a 15 años era un rosetal-arbustal en páramo alto, en el que se
de descanso se recupera gran parte de la fisonomía registró una recuperación relativamente rápida en la
de la vegetación y parte la composición de especies
(41 %). Durante la sucesión se presentan tasas altas y
constantes de reemplazo florístico y una disminución 1 Principalmente Rumex acetocella, una especie considerada
progresiva de la distancia florística entre las parcelas maleza en los cultivos, y Anthoxanthum odoratum, una gra-
perturbadas y el páramo sin disturbio (Jaimes y Sar- mínea de zonas templadas del viejo mundo introducida en las
miento, 2002). Aunque al inicio de la sucesión dominan montañas tropicales para alimentar el ganado.
estructura de la vegetación y la abundancia de formas imposible debido a la pérdida de la fracción fina del
de vida (fisonomía), y un menor avance en la riqueza suelo por erosión y la disminución de la materia
de especies, la cual solo alcanza alrededor del 60 % de orgánica, lo que dio como resultado la pérdida de la
las especies presentes en una localidad sin disturbio. capacidad de regulación hídrica y de retención de
Sin embargo, el bosque paramero (bosque altoandino) nutrientes (Sarmiento y Smith, 2011).
no presenta la misma capacidad de recuperación, en Las actividades agrícolas con ciclos de descanso
este escenario las parcelas en descanso son colonizadas generan un paisaje de páramo formado por un mosaico
por especies propias del páramo alto como la roseta de fragmentos en diferentes estados sucesionales,
Espeletia schultzii y los arbustos esclerófilos Baccharis cuya composición y estructura dependen del grado de
prunifolia e Hypericum laricifolium) (Sarmiento et al., perturbación y su frecuencia (Hofstede et al., 2002).
2003). La trayectoria sucesional en este caso se desvía Aunque se considera que esta situación puede darle
hasta alcanzar la fisonomía de una comunidad de diversidad al paisaje (Jaimes y Sarmiento, 2002), tam-
rosetal-arbustal que no corresponde a la comunidad bién puede representar una amenaza para la integridad
de referencia (bosque paramero). González, Llambí, de las coberturas vegetales debido a la simplificación
Smith y Gámez (2011) encontraron un patrón similar de la composición y la estructura, lo cual puede derivar
en el ecotono páramo-bosque, en el que las parcelas en en una pérdida de funcionalidad (Hofstede, 2001b;
descanso estaban dominadas por especies de páramo Molinillo y Monasterio, 2002).
alto como los arbustos Acaena elongata y H. laricifo-
lium y la roseta E. schultzii. Esto indica que el páramo Sucesiones primarias
tiene una mayor resiliencia que el bosque y esto está
relacionado con la capacidad limitada de colonización Corresponde a la sucesión que se desarrolla sobre
de áreas abiertas de las leñosas características del roca desnuda, depósitos volcánicos o canteras aban-
bosque (e.g. Myrsianthes myrsinoides), que no logran donadas, entre otros. En este tipo de dinámica las
penetrar en las parcelas en descanso aún después de especies colonizan sustratos recientemente expuestos
cinco décadas (González et al., 2011). o formados de material parental, en los cuales no
En resumen, aunque algunos autores, principal- existe suelo desarrollado. Usualmente son pobres
mente en páramos de Venezuela, observaron que en Nitrógeno, pero con Fósforo disponible. En estos
sistemas de baja intensidad y con largos periodos de ambientes no ha existido vegetación previamente, ni
descanso logran mantener la estabilidad del suelo aportes de materia orgánica o presencia de un banco
y la biodiversidad (Sarmiento y Llambí, 2011), está de semillas. Los colonizadores llegan de propágulos
demostrado que, incluso con descansos de más de (esporas y semillas) dispersados por el viento desde
15 años, la regeneración de la biodiversidad nunca ecosistemas cercanos.
es completa (Jaimes y Sarmiento, 2002; Sarmiento et En Colombia se han realizado trabajos de suce-
al., 2003; Llambí et al., 2004) y algunas propiedades siones primarias, luego de la erupción del volcán
del suelo se pierden después de cada ciclo productivo del Ruiz en la Cordillera Central (Salamanca, 1991)
(Llambí y Sarmiento, 1997 y 1998; Abadín et al., 2002; (Figura 22a), patrones sucesionales en depósitos
Montilla et al., 2002a y 2002b; Jaimes y Sarmiento, de minas abandonadas (Figueredo, 1995) y sobre
2003; Abreu et al., 2009). rocas en el PNN Chingaza (Cobos, 2003) (Figura
Un ejemplo de degradación irreversible asociada 22b). Se sabe que en el páramo el proceso sucesional
a actividades agrícolas se encuentra en el sistema evoluciona en condiciones extremas y limitantes
productivo de trigo que se realizó desde el periodo para la mayoría de las plantas que allí se establecen,
colonial hasta mediados del siglo XX (es decir, durante como por ejemplo: pendientes altas que dificultan el
400 años) en páramos de Venezuela (Sarmiento y asentamiento del suelo y sus nutrientes; bajas tempe-
Smith, 2011). En este caso se sobrepasó el umbral raturas que retardan las reacciones químicas; la alta
de degradación y la recuperación del ecosistema fue pluviosidad (cuando se habla de páramos húmedos
A B
Figura 22. Sucesiones primarias A) después de la erupción volcánica en el Nevado del Ruiz; B) sobre rocas en
el PNN Chingaza.
como el de Chingaza) que mantiene un continuo su herencia glaciar modeló una compleja red hídrica
lavado de nutrientes (lixiviación); ausencia de una que funciona a escalas locales y regionales y alimenta
capa de suelo que retenga o almacene nutrientes; grandes y pequeñas cuencas hidrográficas. La minería,
alta radiación y vientos fuertes (Malagón y Pulido, al alterar la topografía y las unidades geomorfológi-
2000), entre otros, son las condiciones extremas que cas, destruye a escala local y regional el suministro
se presentan en esta zona de vida. hídrico. La demanda de agua para actividades mineras
En áreas abandonadas por minería se presenta una (como en el caso de la extracción de oro) disminuye
dinámica de sucesiones detenidas cuando las primeras los caudales y, junto con los cambios estacionales en
etapas de regeneración son posteriormente pastoreadas la demanda de agua, puede producir que todos los
(Figura 23). Los diferentes tipos de minería tienen un acueductos regionales no respondan a la demanda
efecto catastrófico en los páramos, dada su fragilidad, de agua; lo cual en un escenario de cambio climático
sus bajas tasas de recuperación y, sobre todo, el impacto puede ser desastroso.
sobre la red hídrica conformada por suelos, lagunas,
ríos, cubetas, turberas, humedales estacionales y aguas 2. Impactos sobre el suelo y su capacidad de almace-
subterráneas. namiento hídrico.
Los principales impactos de la minería sobre los La destrucción total de los suelos, la compactación
páramos son los siguientes: por la utilización de maquinaria pesada, especialmente
en la minería a cielo abierto, reduce drásticamente su
1. Alteraciones y destrucción de la dinámica hidrológica capacidad de almacenamiento de agua y por consi-
a escala local y regional. guiente aumenta la escorrentía superficial, la erosión
El valor más importante del páramo es su fun- y sedimentación, lo cual tiene un gran impacto sobre
ción hídrica y su valor de uso directo e indirecto. La las cuencas y acueductos locales.
heterogeneidad ambiental del páramo producto de
Figura 23. Sucesiones primarias sobre escombros de minería.
3. Contaminación de las aguas superficiales y cianuro son acumulados y tarde o temprano llegarán
subterráneas. a las fuentes de agua de consumo humano.
Incluye contaminación por metales pesados usados El problema de las explotaciones mineras a cielo
como parte de las técnicas mineras. Las rocas no solo abierto es que requieren de mucha agua para procesar
contienen el mineral que se explota, sino también sul- las toneladas de roca que se explotan, lo que puede
furos que producen ácidos. Si estas rocas se mineralizan cambiar el régimen hidrológico local y regional. Se
pueden producir metales y químicos potencialmente pueden secar lagunas, ríos y acabar con todos los
tóxicos como arsénico, antimonio, mercurio, cobre, humedales estacionales al bajar el nivel freático, ade-
plomo y selenio, los cuales se liberan en medios ácidos. más de un gran impacto social por la disminución y
Todas estas sustancias producen lo que se llama el contaminación del agua (Figura 24).
drenaje ácido de mina, contaminación por sedimentos Esta contaminación es difícil de controlar en eco-
y otros materiales particulados producto de la remoción sistemas de montaña por el escurrimiento de aguas
de tierras y otras actividades. Todos estos procesos y por su difusión en la red hídrica conformada prin-
pueden persistir por mucho tiempo después de que se cipalmente por el agua de lagunas y ríos que baja de
abandona la mina. Los residuos que quedan permane- acuerdo con la estacionalidad de las lluvias. Más aún,
cen para siempre y, si no hay un tratamiento especial, hay que tener en cuenta, con el cambio climático, los
los contaminantes químicos serán liberados tarde o fenómenos extremos de precipitación que pueden
temprano. En las explotaciones de oro los residuos con arrastrar sedimentos y contaminantes peligrosos.
Figura 24. Proceso de terrización y formación de turberas.
4. Impactos sobre la diversidad y las dinámicas del En general, los disturbios que generan sucesiones
ecosistema. primarias (Figura 25) son los que tren las conse-
Incluye la destrucción de hábitats y fragmentación cuencias más devastadoras para los páramos porque
del ecosistema, lo cual en el páramo puede tener eliminan completamente la vegetación, el suelo y la
mayor impacto sobre la fauna y flora por ser islas roca madre, lo que genera otros procesos como erosión
biogeográficas con muchos endemismos locales. Esta y contaminación y alteran totalmente los regímenes
fragmentación y pérdida de hábitats altera procesos hidrológicos. Por ejemplo, los disturbios por minería,
como polinización, cambios en las redes tróficas y unidos a disturbios ya existentes por expansión de
puede favorecer especies invasoras que extinguen la ganadería y agricultura pueden ser la causa de la
localmente especies nativas. destrucción total de los páramos.
5. Impactos socioeconómicos y culturales. Sucesiones seculares

En este aspecto se encuentras cambios en las
estructuras sociales y culturales, así como la llegada Es el tipo de dinámica que se presenta a una escala
de problemas sociales no previstos. El mayor impacto espacial de paisaje y a una escala temporal de miles de
sobre las comunidades está relacionado con los ser- años, producto de cambios en el clima. Por ejemplo,
vicios ambientales a poblaciones locales y regionales todos los cambios que ocurrieron durante el pleistoceno
como puede ser la contaminación, sedimentación y producto de las fases glaciales-interglaciales. Para el
disminución de las fuentes de agua, lo cual puede tener norte de Sudamérica se tienen muy buenos registros
consecuencias impredecibles. de estos cambios tanto para tierras altas como para
Turismo
Volcanes Minería Infraestructura
(no regulado)
Inundaciones Deslizamiento Meteorización
Erosión
Pérdida de
humedales
Alteración del
régimen
hidrológico
Figura 25. Tipos de disturbios que generan sucesiones primarias y su efecto sobre otros disturbios en los páramos.
tierras bajas (van der Hammen, 1974 y 1988; van der de Mucubají (Cordillera de Mérida, Venezuela) las
Hammen y Cleef, 1986). partes húmedas del fondo de los valles están domina-
Un aspecto fascinante de las sucesiones seculares das por comunidades herbáceas bajas graminiformes
es el cambio gradual en la composición y la estructura (praderas y turberas), mientras que sobre las morrenas
de la comunidad clímax como resultado de las condi- glaciales se ubican los rosetales de Espeletia spp. y en
ciones del suelo (van der Maarel, 1988) (Figura 24). los afloramientos rocosos existen bosques (Fariñas y
Monasterio, 1980).
De la misma forma que los gradientes ambientales
Principales mecanismos de regeneración condicionan el tipo de vegetación, las interacciones
ecológicas influencian la sucesión y estructuran las
En ausencia de disturbio antropogénico, las poblaciones comunidades vegetales (Callaway y Walker, 1997;
vegetales responden principalmente a factores abióti- Walker et al., 2007). Investigaciones en los pára-
cos (Llambí et al., 2004). Por ejemplo, en páramos sin mos de Venezuela muestran que algunas especies
disturbio de la Cordillera de Mérida las poblaciones de de arbustos del género Hypericum pueden funcionar
Espeletia schultzii se ubican en zonas de gran pendiente como foundation species, debido a que tienen un papel
o sobre los suelos menos pedregosos, mientras que en importante en la estructuración de la comunidad y
áreas sometidas a un régimen de disturbio asociado la diversidad alfa (Cáceres, Llambí y Rada, 2015).
a la agricultura no se observa este patrón. Para citar En el ecotono bosque-páramo, Baccharis prunifolia e
otro ejemplo de la relación entre la fisonomía de la Hypericum laricifolium parecen tener efectos facilita-
vegetación y las condiciones ambientales, en el páramo dores en las plántulas de especies leñosas de bosque
altoandino y páramo bajo (Berberis discolor, Vallea del suelo pueden influenciar los tamaños de parche
stipularis y Chaetolepis lindeniana) (Jiménez, 2013; y la densidad de Chuscales (Chusquea tessellata) a lo
Bueno y Llambí, 2015). Llambí et al., (2013) también largo del gradiente altitudinal, siendo estos parches
reporta que H. laricifolium parece tener un efecto más grandes y densos en la parte baja del gradiente.
nodriza en la fase de establecimiento de otra leñosa Baruch (1982) indica que los gradientes altitudinales
dominante del límite superior del bosque paramero de los páramos tienen un efecto en las poblaciones
(bosque altoandino) y el páramo bajo (Diplostephium locales, debido a factores abióticos (e.g. clima) y
venezuelense). Estos resultados sugieren que algunas bióticos (e.g. interacciones intra e interespecíficas).
de las especies dominantes del páramo que tienen En la parte baja del páramo el ambiente físico puede
una alta capacidad de colonización en áreas interve- ser más favorable, pero la densidad de individuos
nidas (e.g. arbustos esclerófilos como H. laricifolium es mayor; por esta razón Baruch (1982) sugiere que
o B. prunifolia) pueden facilitar el establecimiento de en el límite inferior del páramo dominan especies
árboles, tanto en áreas perturbadas en sucesión, como con atributos funcionales que les permiten tolerar
en los páramos ubicados inmediatamente por encima ambientes de mayor competencia, mientras que en
del ecotono bosque-páramo (Bueno y Llambí, 2015; el páramo alto dominan especies con estrategias de
Jiménez, 2013; Llambí et al., 2013a). Estos resultados tolerancia a mayor estrés ambiental. A primera vista,
están asociados al concepto de “nicho de regeneración”, esto parece contradecir la teoría del gradiente de estrés
el cual sugiere que los patrones de regeneración de las que predice que la importancia de las interacciones
plantas están relacionados con la complementariedad positivas sobre las negativas se incrementa a medida
entre las necesidades de las mismas. De esta forma, que el estrés abiótico aumenta (Bertness y Callaway,
algunas especies suministran a otras los recursos nece- 1994). Sin embargo, es necesario realizar estudios más
sarios para su supervivencia en las primeras fases de detallados que permitan entender el balance entre
desarrollo (e.g. sombra y nutrientes), lo que permite la interacciones negativas y positivas en la vegetación
coexistencia de una gran cantidad de formas de vida y de páramo.
explica la riqueza específica de algunas comunidades Las interacciones coespecíficas (las que se dan
(Grubb, 1977; Valiente-Banuet et al., 2009). entre individuos de la misma especie) entre plántulas
Por otro lado, D. venezuelense no parece tener parecen tener efecto en la distribución de los individuos
efectos facilitadores en zonas de páramo alto (Llambí adultos. Es el caso de E. schultzii, en el cual la agrega-
et al., 2013), lo que sugiere que en la alta montaña ción espacial de las plántulas en estados sucesiones
dominan otros mecanismos de establecimiento que tempranos no se observa en poblaciones de individuos
pueden estar más ligados con factores limitantes como adultos en estados sucesionales más avanzadas, lo que
la temperatura o la humedad (Baruch, 1982; Ávila-R. sugiere que la mortalidad de juveniles es importante
y Vargas-Ríos, 2015). En el PNN Chingaza (sector en la regulación de la dinámica poblacional (Llambí
Lagunas de Siecha), Ávila-R. y Vargas-Ríos (2015) et al., 2004). El reclutamiento de E. schultzii también
encontraron que en áreas de páramo cercanas a los parece estar asociado con la presencia de Hypericum
3700 m la vegetación experimenta factores limitantes laricifolium, otra especie dominante del páramo que se
relacionados con el clima y los nutrientes del suelo, observa en estados sucesionales más tempranos. Esto
mientras que, en la vegetación ubicada sobre la cota indica que las interacciones positivas pueden tener un
de los 3300 m dentro del mismo gradiente, los factores papel importante en la sucesión (Llambí et al., 2004).
limitantes parecen estar relacionados con el aumento Bader et al. (2007b) sugieren que la habilidad de
de interacciones competitivas debido al incremento de algunas especies de Diplostephium para establecerse
la cobertura de formas de crecimiento arbustivas. En la en páramo puede asociarse con la notable resistencia
misma localidad, Insuasty-Torres (2014) sugiere que la de las plántulas al congelamiento y la alta radiación.
temperatura, la humedad relativa y las características El establecimiento de las plántulas de D. venezuelense
no es aleatorio sino agregado; sin embargo, los adultos en áreas abiertas en las cuales la mayor parte de los
de esta especie no actúan como niñeras de sus propias individuos corresponde a unas pocas especies tolerantes
plántulas y la agregación que se ve en los individuos a la radiación. Por otro lado, en el interior del bosque
juveniles no se observa en las poblaciones adultas la diversidad de propágulos fue alta y la abundancia
debido a que se establecen interacciones antagonistas por especie fue relativamente baja.
especie-especie (Llambí et al., 2013). La investigación Dentro del páramo, la mayoría de las especies
de Llambí et al. (2013) sugiere que existen efectos herbáceas tienen un amplio rango de distribución,
de facilitación y antagonismo que regulan el estable- mientras que las especies leñosas responden princi-
cimiento de D. venezuelense en las áreas de páramo palmente al gradiente elevación (Keating, 1999). Un
abierto. Las plántulas de esta especie muestran una patrón identificado es la disminución de la riqueza
asociación negativa con musgos y líquenes y una de especies leñosas del páramo por encima del límite
positiva con Lycopodium clavatum que tiende a tor- del bosque y el páramo y una alta diversidad en la
narse negativa a medida que la planta crece (Llambí zona de transición (Bader et al., 2007b; Llambí et al.,
et al., 2013). Por otro lado, Hypericum larcifolium se 2014). Yánez (1998) relaciona este aumento local en la
encontró asociado con Berberis discolour, una de las riqueza de especies con la coexistencia en el ecotono
pocas especies de bosque capaz de colonizar campos de elementos florísticos de la selva nublada montana
abandonados (Jiménez, 2013). Su copa baja y com- alta (e.g. Podocarpus oleifolius y Weinmania fagaroides)
pacta reduce la radiación solar que incide en el suelo, y del páramo (e.g. Calamagrostis pittieri y Ruilopezia
regula las oscilaciones en la temperatura del aire y la atropurpurea) con elementos propios del subpáramo
humedad relativa, y aumenta la materia orgánica y el (e.g. Diplostephium venezuelense y Berberis discolor).
contenido del agua (Cáceres et al., 2015). No sucede Adicionalmente, la diversidad del estrato superior
lo mismo con D. venezuelense, cuya copa no ofrece leñoso disminuye con el aumento de la altitud, mien-
suficiente cobertura para modificar el microambiente tras que la del estrato interior aumenta (Ramírez,
en su vecindad (Llambí et al., 2013). Llambí, Schwarzkopf, Gámez y Márquez, 2009). En
localidades de Venezuela, la franja de bosque adyacente
al páramo presenta elementos propios de la selva
Dinámica natural en el ecotono bosque-páramo andina y del subpáramo (e.g. Psammisia penduliflora y
Libanothamnus nerifolius), los cuales están ausentes en
La transición entre el bosque altoandino y el páramo las islas de bosque y los páramos más altos (Ramírez
presenta dinámicas que merecen una mención especial. et al., 2009). En las islas de bosque y los bordes de
Llambí (2015) reporta que el ecotono páramo-bosque bosque-páramo dominan otras plantas leñosas como
se caracteriza por una alta riqueza de especies y formas Diplostephium venezuelense y Cybianthus marginatus
de vida y una alta tasa de recambio de especies a lo (Ramírez et al., 2009).
largo del gradiente de elevación. El establecimiento El ecotono bosque-páramo puede presentar una
de especies leñosas por encima de la cota de árboles transición gradual, limites abruptos o mosaicos de
está limitado por condiciones abióticas (e.g. bajas parches o lenguetas, y estos patrones pueden ser
temperaturas, alta radiación solar, propiedades del indicadores de procesos y dinámicas importantes
suelo y régimen de fuego) y bióticas (e.g. habilidad del ecosistema (Bader et al., 2007b). La dominancia
de dispersión y habilidad competitiva) (Bader, Geloof de especies tolerantes a la radiación y la ausencia
y Rietkerk, 2007a). Bader, Rietkerk y Bregt (2007b) total de expansión del bosque puede estar asociada
encontraron que, en páramos del Ecuador, el número a fuegos de origen antropogénico. Sin embargo, pro-
de plántulas, juveniles y ramets es alto justo en el límite cesos naturales también pueden explicar la posición
entre el páramo y el bosque, y decrece a medida que altitudinal y la naturaleza abrupta o gradual del límite
aumenta la distancia al borde del bosque, adentrándose del bosque (Bader et al., 2007a; Bader et al., 2007b).
De hecho, la mayor parte de los limites bosque páramo el interior, mientras que D. venezulense es la leñosa
estudiados por Bader et al. (2007b) fueron abruptos, dominante en los bordes y la única leñosa encontrada
y estos autores consideran que esto es consecuencia en el páramo abierto.
de las diferencias microclimáticas entre el páramo y Utilizando un enfoque fitosociológico, Cuello y Cleef
el bosque. Llambí et al. (2014) encontraron que en el (2009) y Cuello et al. (2010) encontraron asociaciones
ecotono bosque-páramo de la Sierra Nevada de Mérida características en cada sector del gradiente evaluado.
las especies dominantes están condicionadas por la En el límite superior de la vegetación boscosa, descri-
elevación y la exposición. Las especies dominantes bieron tres asociaciones de bosques enanos: los bosques
en los bordes de contacto-bosque páramo y en los continuos de Libanothamnus griffinii y la asociación
páramos más bajos (ca. 3300-3500 m) se consideran Geisanthus andinus-Miconia jahnii y los parches o islas
leñosas pioneras debido a su resistencia a los altos de bosque de Gaultheria anastomosans-Hesperomeles
niveles de radiación del páramo, como es el caso de obtusifolia. El estrato superior de todas las asociaciones
Diplostephium venezuelense (Llambí et al., 2014). Esta presenta alta abundancia de C. marginatus (Cuello y
especie está ausente en la parte alta del páramo, pero Cleef, 2009; Cuello, Cleef y Aymard, 2010).
es un componente leñoso predomiante del páramo a El enfoque de formas de vida permite hacer un
menor altitud (Ramírez et al., 2009). acercamiento a las estrategias adaptativas y fun-
En zonas sometidas a fuegos frecuentes, el ecotono cionales de las plantas en respuesta a los cambios
puede estar alterado, con una discontinuidad de los en factores limitantes. A medida que se asciende
cinturones de vegetación de bosque altoandino y por el gradiente, Arzac, Chacón-Moreno, Llambí y
andino (Moscol-Olivera y Cleef, 2009). Dado que las Dulhoste (2011) reportan una disminución notable
leñosas del bosque muestran una capacidad mucho de árboles, trepadoras, epífitas y helechos mesófilos,
menor de colonización en las áreas perturbadas que mientras que la importancia relativa de formas de
las especies dominantes del páramo (Llambí, 2015), vida características de los páramos abiertos rosetas
es común que las áreas que antes ocupaba el bosque caulescentes, rosetas acaules y arbustos esclerófilos
estén dominadas por especies nativas de páramo con leptófilos aumentan. Este mismo estudio indica una
capacidad de regenerar en áreas abiertas y por espe- alta tasa de recambio de formas de vida (diversidad
cies exóticas, generalmente gramíneas, introducidas beta) y un efecto de la orientación de las laderas
por las actividades agropecuarias (Moscol-Olivera y sobre la distribución de estas.
Cleef, 2009). La creación de áreas abiertas producto de la elimi-
Llambí et al. (2014) y Ramírez et al. (2009) encon- nación del bosque permite la proliferación de algunas
traron diferencias importantes en la composición y especies de páramo que se comportan como pioneras,
abundancia de especies leñosas en los bosques de poniendo en contacto poblaciones de especies que
ecotono, las lenguas y las islas de bosque en la parte normalmente estarían separadas geográfica y ecoló-
superior del gradiente. Llambí (2015) sugiere que gicamente (Fernández-Alonso, 2002). Si la franja de
las especies típicas de las islas y bordes de bosque bosque altoandino no está presente debido a disturbios
y páramos bajos (e.g. D. venezuelense, Hesperomeles antropogénicos frecuentes, su lugar puede ser ocupado
ferruginea y Cybianthus marginatus) pueden actuar por elementos de páramo en un proceso conocido
como especies pioneras en escenarios de avance del como paramización (Hernández-C, 1997; Cortés-S et al.,
bosque sobre el páramo. En la localidad de San José, 1999; Rangel-Ch, 2000, Velasco-Linares y Vargas-Ríos,
en la Sierra Nevada de Mérida, Rodríguez et al. (2011) 2008). La regeneración del bosque en áreas afectadas
también encontraron diferencias en la abundancia de por pastoreo depende en gran parte de la persistencia
árboles y arbustos altos en el interior, los bordes y el del banco de semillas y de la lluvia de semillas desde
exterior de las lenguas de bosque. Clusia multiflora los bosques remanentes circundantes (Bader y Ruijten,
y C. marginatus fueron las especies dominantes en 2008; Young y León, 2007).
Otras dinámicas 2. El suelo se acidifica también como producto de las

resinas que producen las raíces de los pinos.
3. Se afecta el patrón de distribución del agua, así como
Plantaciones de especies forestales la cantidad que llega a los ríos, lagunas y turberas.
Al cambiar totalmente la estructura y función del
Las plantaciones de especies forestales (Figura 26) páramo, la función hidrológica se pierde totalmente.
tienen un gran impacto en el páramo pues destruyen 4. Disminuye la oferta de hábitats para la fauna. Los
totalmente el suelo y la vegetación. En general, para pinos no ofrecen ningún tipo de hábitat para la fauna
muchos ecosistemas del mundo y el páramo, el impacto del páramo.
de las plantaciones de pinos es la siguiente (Lips y 5. Baja luminosidad debida a la forma de las copas
Hofstede, 1998; Pinzón y Corzo, 2009): de los árboles y a la cantidad de acículas que caen
al suelo, lo que impide el crecimiento de otras
1. La hojarasca producida por los pinos (capa de acícu- especies.
las) inmoviliza los nutrientes reduciendo la capacidad 6. Reducción en la germinación, establecimiento y cre-
de desarrollar procesos de reciclaje en los suelos, cimiento de otras especies, debido al enterramiento
esto sumado a los requerimientos nutricionales de de semillas bajo la densa hojarasca, baja luminosidad
los pinos hace que la fertilidad de los suelos baje. y alteración total de los requerimientos nutricionales
En general, los suelos se vuelven ácidos, secos y sin de las especies nativas.
materia orgánica. Al perder la materia orgánica se 7. Los pinos contribuyen al cambio del régimen de
pierde la capacidad de retención de agua. fuegos del páramo. Son especies que se queman
Figura 26. Plantaciones de Pinus patula en el páramo.

fácilmente en la época seca y forman incendios carreteras. Las especies invasoras son oportunistas de
subterráneos, de superficie y de dosel. disturbios y al encontrar áreas abiertas las colonizan
rápidamente; ejemplo de ello es el retamo espinoso, que
amenaza principalmente los páramos secos. También
Especies invasoras se pueden encontrar especies de pastos invasores o
exóticos; en algunos páramos es común encontrar el
La invasión de especies al páramo (Figuras 27 y 28) es pasto kikuyo (Pennisetum clandestinum) y la falsa poa
una consecuencia de toda la sumatoria de disturbios (Holcus lanatus) y un pasto que está iniciando su inva-
por quemas, ganadería, agricultura y construcción de sión es el pasto gordura o yaragua (Melinis minutiflora).
Figura 27. Invasión de retamos espinoso de Ulex europaeus en el páramo de Guerrero.
Infraestructura Agricultura Pastoreo
Invasión de
plantas
Figura 28. Factores que generan invasiones en el páramo.

Una de las predicciones del cambio climático es Los efectos de la temperatura sobre las especies
que al variar la temperatura las especies invasoras son variables. En el caso de especies evasoras al con-
pueden aumentar su rango, pues son las únicas especies gelamiento, capaces de resistir temperaturas de hasta
adaptadas a eventos climáticos extremos, en este caso -11°C, la temperatura no es un factor que limita el
bajas y altas temperaturas en la estación seca y alta establecimiento. En este caso, procesos como la fotoin-
humedad en la estación de lluvias. hibición o el balance hídrico total podrían tener mayor
Es muy importante iniciar el monitoreo de las influencia sobre el establecimiento de las especies.
plantas invasoras en los páramos e iniciar programas de A este respecto, el efecto de la radiación en especies
erradicación, contención y control. Hasta el momento arbustivas dominantes (leñosas) es un factor crítico
no hay ningún estudio de evaluación de las especies determinando limitaciones en el establecimiento de
de plantas y animales invasores en los páramos. juveniles. Esto podría tener excepciones en sitios
seguros sobre el límite actual del ecotono.
A nivel de especie, una herramienta para determi-
Cambio climático nar la vulnerabilidad de las mismas (extinción versus
desplazamiento o adaptación) es la construcción de
Vegetación paramuna y cambio climático sobres climáticos que permiten analizar los impactos
del cambio climático en la distribución climática actual
La estructura y distribución de las formas de vida en de las especies. Se sugiere que a escalas regionales se
el páramo y el límite superior del bosque alto andino empleen estudios a nivel del rango total de las especies
está determinado por factores biofísicos como tempe- (nichos fundamentales). A escalas locales se sugiere
ratura (elevación), radiación (orientación, contraste en lo posible trabajar a nivel de población con los
entre ecosistemas abiertos y cerrados) y pendientes nichos ocupados a través del desarrollo de modelos
(humedad relativa). autoecológicos.
Estos patrones podrían ser alterados drásticamente Trabajos en palinoecología han evidenciado que los
en escenarios de cambio climático (CC). cambios de la composición y estructura de la vegeta-
El análisis de las estructuras y composición del ción en las eras geológicas han sido muy dinámicos,
límite bosque-páramo es muy importante para deter- especialmente en el holoceno, dado por la alternancia
minar posibles procesos de colonización efectiva en en la dominancia de algunos taxones dependiendo de
escenarios de CC en rangos altitudinales mayores. los pulsos de humedad. En esta dinámica se resalta la
Estudios sobre las respuestas de las especies al gra- importancia de los patrones fisiográficos (geoformas)
diente altitudinal y la dinámica del límite superior como determinantes de la fisonomía y composición
del bosque demuestran que la diversidad y riqueza de de la vegetación.
formas de vida tiene respuestas distintas al gradiente En la era actual, estas dinámicas son dominadas por
altitudinal (bosques relación negativa, rosetas/arbustos los cambios de uso del suelo, como factor determinante
tienen respuestas no lineales y dependen de factores en modelar la estructura del paisaje. Por esta razón, es
microclimáticas). Esto sugiere que en escenarios de fundamental entender la dinámica histórica del uso del
aumento de la temperatura las especies de formas paisaje para analizar la vulnerabilidad del ecosistema
de vida arbóreas podrían ocupar nichos climáticos e interpretar los posibles efectos del cambio climático.
superiores (expansión de su nicho climático).
Sin embargo, los efectos de los cambios de uso de Análisis de vulnerabilidad
la tierra asociados al cambio climático pueden generar
una dicotomía, paramización vs. colonización, dado La vulnerabilidad de los páramos aparece como eviden-
que especies de páramo pueden tener una mayor te, teniendo en cuenta que en general los escenarios de
capacidad adaptativa que las especies de bosque para cambio climático registran aumentos de temperatura
establecerse en ambientes abiertos y claros. que pueden determinar condiciones más secas en alta
montaña que afectan las características biológicas y políticas para construir de este modo un conjunto de
funcionales del ecosistema. Sin embargo, hay ausencia indicadores de vulnerabilidad a nivel nacional y regional
de información sistemática que permita analizar la que permita el desarrollo de análisis más integrales.
vulnerabilidad del ecosistema y definir estrategias de El cambio climático lo podemos considerar un dis-
respuesta adecuadas. turbio de gran escala que ya está teniendo sus efectos
La variabilidad temporal y espacial de la precipita- al interactuar con otros disturbios como el fuego. El
ción son los factores que pueden tener mayor efecto aumento de las frecuencias de fuego en los páramos es
sobre la distribución espacial del ecosistema, así como un hecho; cada año se observan más eventos de fuego
los servicios ambientales que estos proveen como la tanto de origen natural como antrópico. Las lluvias
regulación hídrica y el almacenamiento de materia torrenciales también aumentan las tasas de erosión y
orgánica (carbono). Con base en esta premisa, la sedimentación, y junto con la minería, las quemas y la
utilización de modelos aparece como una herramienta agricultura, es actualmente un proceso de gran escala
útil para definir tendencias de cambio en la distribu- en la degradación de los páramos.
ción espacial de páramos y bosques, que evidencian Se dice que en escenarios de aumento de la tempe-
el posible efecto del aumento de la temperatura, así ratura las especies de formas de vida arbórea pueden
como los vacíos de información existentes sobre el ocupar el páramo. Sin embargo, lo que vemos actual-
comportamiento de la precipitación. Sin embargo, el mente es un aumento de las invasiones de especies de
uso de estos modelos afronta dos cuellos de botella plantas arbustivas, que vienen subiendo desde hace
principales: la escala y la falta de información. mucho tiempo en el gradiente altitudinal. Un ejemplo
Una alternativa para abordar estos cuellos de botella de esto es el retamo espinoso que fue introducido en
es la generación de información local para la formula- altiplano de Bogotá hace aproximadamente 60 años,
ción de modelos locales que representen los procesos y actualmente se ha detectado a 3500 m en el páramo
a este nivel y permitan calibrar modelos que aborden de Guerrero. En un escenario de cambio climático
escalas mayores. Igualmente, se hace necesaria la gene- muchas especies introducidas pueden ser las que
ración de información relevante sobre las especies, el vayan ocupando el páramo y la forma arbórea no sea
balance hídrico y otras variables que permitan realizar de especies nativas sino de invasoras como acacias,
análisis de vulnerabilidad más ajustados a la realidad. pinos y eucaliptos.
En este contexto, se resalta la necesidad de contar En general, los grandes procesos de destrucción
con sistemas de monitoreo que generen informa- de los páramos tienen que ver principalmente con la
ción comparable a nivel regional, así como el forta- utilización de fuego para ganadería, el paso a la agri-
lecimiento de la observación meteorológica a través cultura intensiva, que junto con la deforestación de
del establecimiento de estaciones climatológicas y los bosques de ribera alteran totalmente la estabilidad
meteorológicas y trabajar de manera coordinada en de las microcuencas con consecuencias desastrosas
los sistemas regionales de monitoreo que permitan para los páramos y sus servicios ecosistémicos en
agregar y comparar datos. Igualmente, para tener más escenarios de cambio climático (Figura 29).
certeza de las posibles respuestas del páramo a eventos La mayoría de los estudios mencionan los impactos
de cambio climático, se hace necesario complementar que puede tener el cambio climático sobre el balance
la información de los modelos con estudios sobre hídrico y el almacenamiento de carbono en el páramo.
fisiología de las especies, procesos de descomposición Un aumento de temperatura puede liberar el carbono
de materia orgánica, dinámica de las comunidades de almacenado en los suelos y la combinación de quemas,
páramo y otros atributos relacionados con los posibles pastoreo, altas temperaturas y precipitaciones degra-
efectos del cambio climático sobre el ecosistema. darán de manera más acelerada los suelos.
Aunque la discusión se basó en la vulnerabilidad Al aumentar la temperatura en el gradiente alti-
de los ecosistemas, es necesario profundizar en este tudinal los cultivos de papa se verán favorecidos, al
concepto y sus dimensiones sociales, económicas y igual que el pastoreo de ganado, el cual junto con las
gramíneas invasoras terminarán ocupando los páramos los cambios climáticos en los periodos interglaciares
que no estén protegidos o sobre los cuales no haya y glaciares en el Holoceno. Colinvaux et al. (1997)
intereses de conservación. sugieren que la vegetación andina no respondió al
Actualmente se presenta en los páramos mucha enfriamiento glacial o al calentamiento con simples
mortalidad de individuos de frailejón por diferentes movimientos en cinturones o en asociaciones intactas
causas como cambios en las redes tróficas o aumento de comunidades vegetales. En lugar de eso, parece
de plagas. En escenarios de cambio climático se puede que las especies respondían de forma individual de
agravar este problema. acuerdo a su sensibilidad a la temperatura, de manera
Muchos autores coinciden en que los patrones de que las asociaciones vegetales cambiaban y las especies
distribución de las especies y la riqueza de la vegetación con rangos estrechos de tolerancia a la temperatura
andina fueron modelados por fluctuaciones climáticas experimentaban grandes desplazamientos.
en escalas de tiempo geológicas (Monasterio, 1980; Durante el pleniglacial, período en que los glacia-
Simpson, 1983; van der Hammen y Cleef, 1986; Colin- res ubicados en territorio colombiano alcanzaron su
vaux, Bush, Steinitz-Kannan y Miller, 1997). máxima extensión, la temperatura de la sabana de
Van der Hammen y Cleef (1986) narran detalla- Bogotá estaba 7 °C por debajo de la media actual, el
damente las fluctuaciones que se presentaron en los límite inferior de los glaciares se ubicaba sobre los 3000
cinturones de vegetación de páramo y bosque durante m, el páramo se ubicaba por debajo de esta cota hasta los
Fuego
Deforestación de
Erosión Pastoreo
Bosques de Rivera
Agricultura
Erosión de
laderas
Alteración de
microcuencas
Pérdida de Servicios
Ecosistémicos:
Agua, suelo, biodiversidad
Figura 29. Principales procesos que causan deterioro y pérdida de los servicios ecosistémicos que proveen los
páramos.

2500 m y la selva andina pudo descender hasta la cota Cordillera de los Andes, a escala regional se espera que
de los 1300 m (van der Hammen, 1995; Flórez, 2002). el calentamiento sea más pronunciado a medida que se
Esto demuestra que las variaciones climáticas fueron asciende en el gradiente altitudinal, siendo las zonas
parte importante en la evolución de las formas de vida por encima de los 4000 m las que más incrementarán
de los páramos andinos y seguirán siendo una gran su temperatura (Marengo et al., 2009; Solman, Nuñez
influencia en el futuro. Sin embargo, estas variaciones y Cabré, 2007; Urrutia y Vuille, 2009). A pesar de la
solían darse en escalas temporales de miles de años carencia de estudios sobre la variabilidad y el cambio
(van der Hammen y Cleef, 1986). Los cambios que se del clima en los Andes, existe evidencia contundente
están observando y que se esperan para el futuro son de los severos impactos de las condiciones climáticas
mucho más rápidos que los que experimentaron las extremas que se están presentando en la región y que
plantas en los últimos 10 000 años (Jørgensen et al., pueden incrementarse en el futuro (Marengo et al., 2011).
2011). Actualmente el calentamiento de alta montaña
andina se puede detectar en escalas inter-anulaes y Evidencia de cambio climático en las masas glaciares de
de décadas (Anderson et al., 2011). Según Anderson los Andes Tropicales
et al. (2011), las montañas andinas están sometidas a
variaciones anuales e incluso interanuales, entre las Hace unos 35 000 años, durante el pleniglacial, las
que se destacan: masas de hielo pudieron ocupar alrededor de 17 109
Km2. Sin embargo, desde el final de la última era glacial
• Variaciones en la precipitación ocasionadas por el empezó un lento proceso de retroceso, para el año de
El Niño-Oscilación del sur (o Enso, por sus siglas 1850 cubrían apenas 374 Km2 (Flórez, 1992 y 2002).
en inglés). Sin embargo, el proceso de retroceso se aceleró durante
• Variaciones en la humedad e intensidad de los vien- la segunda mitad del siglo XX (Ideam, 2012), lo que se
tos debidas a fluctuaciones en el océano Atlántico considera una de las principales evidencias del efecto
tropical (Marengo, Jones, Alves y Valverde, 2009). del cambio climático en ecosistemas andinos tropicales.
• Variaciones intra-anuales en la nubosidad debido a Investigaciones realizadas en Ecuador indican que las
interacciones entre la temperatura de la superficie del masas glaciares se redujeron entre 30 y 50 % durante
océano (TSM), patrones de vientos y desplazamiento los años 1976 a 2006 (Francou et al., 2011); así como
latitudinal de la zona de convergencia intertropical que los casquetes glaciares pequeños y en elevaciones
(ZCIT) (Vuille et al., 2003). inferiores actualmente están sometidos a balances
negativos permanentes y se encuentran en riesgo de
Aunque estas variaciones se pueden considerar desaparecer en las próximas décadas (Cáceres, 2010).
normales dentro de los ciclos climáticos andinos, las En los últimos 30 años los registros climáticos
alteraciones asociadas al cambio climático pueden indican que en zonas de alta montaña colombianas
afectar la dinámica regional del clima e incrementar disminuyó la precipitación y aumentó la tempera-
los efectos de las sequías, las olas de calor o frío y la tura de forma más notable que en los pisos térmicos
intensidad de las lluvias (Marengo et al., 2009). Por inferiores, lo que indica que los páramos, las selvas
ejemplo, en localidades de páramo de la Cordillera andinas y los glaciares son especialmente vulnerables
Central se registra un incremento en la cantidad de frente al escenario de cambio climático global (Ideam,
lluvias fuertes (Ruíz, Moreno, Gutiérrez y Zapata, 2012). Hace 150 años existían en Colombia 17 monta-
2008), las cuales son inusuales en esta franja de vida y ñas con casquetes de hielo, actualmente solo quedan
pueden tener graves consecuencias para la distribución seis; aunque existen otros factores importantes como
de formas de vida que están adaptadas a la precipitación la actividad volcánica y el relieve de las superficies
horizontal (neblina y rocío) (Anderson et al., 2011). cubiertas de glaciares, la falta de precipitación sólida
Aunque los modelos son imprecisos debido a la falta y el aumento de la temperatura fueron las principales
de resolución adecuada para la compleja geografía de la causas de su desaparición (Ideam, 2012). Las seis masas
glaciares remanentes son pequeñas y vulnerables a • Se predice también un incremento en la proporción

los cambios en precipitación y temperatura, y están de precipitación vertical (lluvia) vs. precipitación
bajo la influencia de la dinámica climática mundial, horizontal (neblina y rocío). Dado que los páramos
las variaciones inducidas por la ZCIT y los fenómenos son ecosistemas tradicionalmente dominados por
Enso (Ideam, 2012). neblina y rocío, estos cambios pueden afectar la
Aunque no hay patrón homogéneo, se estima que en distribución de la vegetación, la retención de agua
los últimos 50 años los glaciares perdieron de 3 a 5 % y la capacidad de filtración (Anderson et al., 2011).
de su área por año y que la masa glacial en Colombia se • De la misma forma, se espera que la precipitación
redujo un 60 % en los últimos 60 años (Ideam, 2012). sólida se desplace hacia las zonas más altas de las
Según datos recolectados por el Ideam (2012), entre montañas, por lo que en las áreas cuya vegetación y
1850 y 2010 el porcentaje de pérdida de masa de hielo geomorfología estén en equilibrio con este tipo de
para las montañas colombianas fue el siguiente: precipitación (la cual se filtra lentamente a medida
que se derrite), un cambio hacia la precipitación
• Sierra Nevada de Santa Marta: 91 %. líquida pueda incrementar la escorrentía, la sedimen-
• Sierra Nevada del Cocuy: 89 %. tación y la erosión (Anderson et al., 2011).
• Volcán Nevado del Ruíz: 80 %.
• Volcán Nevado de Santa Isabel: 94 %. Por su parte, Buytaert, Cuesta-Camacho y Tobón
• Volcán Nevado del Tolima: 91 %. (2011) predice los siguientes efectos:
• Volcán Nevado del Huila: 71 %.
• Desplazamiento de los límites de los ecosistemas y
una fuerte reducción de la vegetación de alta mon-
Otros efectos del cambio climático taña tropical.
• Desplazamiento e incremento del aislamiento de
El aumento en la temperatura y los cambios en la los fragmentos de vegetación remanentes, lo cual
precipitación asociados al cambio climático podrían puede provocar extinción de especies y pérdida de
tener los siguientes efectos (Hofstede et al., 2014; biodiversidad.
Anderson et al., 2011; Cuesta et al., 2012): • Condiciones más cálidas y secas en los suelos pueden
causar una transformación mayor de carbono, lo que
• Cambios en los patrones de distribución de las franjas reducirá las reservas de carbono del subsuelo. La
de vegetación a lo largo del gradiente altitudinal biomasa sobre el suelo no será capaz de almacenar
(Cuesta, Peralvo y Valarezo, 2009). todo el carbono disponible, lo que se traduce en una
• Alteraciones en funciones ecosistémicas como el liberación de CO2 a la atmosfera. De esta forma, se
ciclo del carbono y el agua. espera una alteración del ciclo del carbono en las
• Un ambiente más cálido puede acelerar las tasas de tierras de páramo.
descomposición de la materia orgánica, lo que puede • Los cambios en los patrones de precipitación incre-
afectar la capacidad de páramo de retener agua y mentarán la evapotranspiración y esto, sumado a
aumentar las emisiones de CO2, lo que contribuye las alteraciones de las propiedades del suelo que
aún más al calentamiento (Hofstede et al., 2014). le permiten almacenar agua (menor contenido de
• Reducción o aumento en las precipitaciones. La carbono), tendrá un efecto considerable en el abas-
reducción disminuirá los caudales de los manantiales tecimiento de agua. En suma, esto podría tener un
que nacen en los páramos, lo que causará estrés efecto en la hidrología a escala regional.
hídrico en el sistema hidrológico (Hofstede et al.,
2014). Un incremento en las lluvias, especialmente Ruíz-Carrascal et al. (2011) resaltan los cambios
en áreas con alta pendiente, puede incrementar la que se producirán en las temperaturas cerca al suelo,
erosión y los deslizamientos (Anderson et al., 2011). la precipitación, la humedad relativa, la nubosidad,
el brillo solar, el rango de temperaturas diario, el restringidos (en especial aquellas ubicadas en las par-
balance hídrico, el caudal de los cuerpos de agua de tes altas de las montañas) o altamente especializadas
alta montaña, el grosor y tamaño de las capas de hielo podrían ser las más afectadas y las más propensas a
y el régimen de fuegos. extinciones locales (Laurance et al., 2011; Raxworthy
Sin embargo, los efectos del cambio climático no et al., 2008; Sekercioglu, Schneider, Fay y Loarie, 2008;
solo se limitan a proyecciones hacia el futuro. Según Thuiller, et al., 2008). Adicionalmente, también se
Cuesta et al. (2012), actualmente existe evidencia de registran disminuciones en la densidad poblacional
las respuestas de las especies a los cambios climáticos o extinciones locales debido a patógenos exógenos
de las últimas décadas, entre los cuales se destacan: que se benefician de los efectos del calentamiento
global (Báez, Cuesta, Cáceres, Arnillas y Vásquez,
1. Alteraciones en la fisiología y la capacidad de soportar 2011; Pounds et al., 2006).
eventos extremos como heladas (Sierra-Almeida y Según la revisión hecha por Jørgensen et al. (2011),
Cavieres, 2010). las especies de plantas pueden responder de varias
2. Cambios en los patrones de distribución y riqueza de formas al cambio climático (Jackson y Overpeck, 2000;
las especies (fauna y flora) (Feeley y Silman, 2010; Jump y Peñuelas, 2005; Pigliucci, 2001):
Jetz et al., 2007; Pauli, Gottfried, Reiter, Klettner y
Grabherr, 2007; Thuiller et al., 2008). 1. Pueden ser capaces de seguir los cambios climáticos
3. Incremento de las tasas de extinción locales de y encontrar nuevas áreas que correspondan con
especies o comunidades de especies (fauna y flora) su nicho actual; es decir, serán capaces de migrar
(Pounds et al., 2006; Dullinger et al., 2012). sincrónicamente con el cambio climático.
4. Alteraciones fenológicas (Zavaleta et al., 2003; 2. Pueden migrar de forma irregular y aleatoria a través
Jacome, 2006). de métodos de dispersión a larga distancia.
3. Pueden estar pre-adaptadas a las nuevas situaciones,
De acuerdo con características como la forma de es decir, tener suficiente plasticidad genotípica para
vida, la distribución, la capacidad de dispersión, la sobrevivir y tal vez incluso prosperar o expandirse
amplitud del nicho y las barreras para la dispersión en la misma zona en la que habitan hoy.
(Broennimann et al., 2006; Peterson et al., 2001; Thuiller 4. Pueden ser capaces de evolucionar genéticamente
et al., 2008). Cuesta et al. (2012), consideran que las en nuevas formas que estén adaptadas a sobrevivir
especies pueden responder de tres formas a los efectos en la nueva situación.
de cambio climático: se pueden desplazar, se pueden 5. Pueden extinguirse.
adaptar o se pueden extinguir localmente. En escalas
locales, la interacción de estos tres mecanismos puede Para los Andes tropicales aún no existe evidencia
conducir a la alteración de la composición y función de contundente de adaptación o desplazamiento geo-
las comunidades vegetales de ecosistemas andinos y lle- gráfico ocasionados por las anomalías climáticas de
var a la aparición comunidades noveles que no presten las últimas décadas. Aunque sí hay evidencia para
los mismos servicios que las anteriores (Cuesta et al., gradientes altitudinales en otras montañas tropicales
2012; Williams y Jackson, 2007). Muchas especies de (Chen, Hill, Ohlemüller, Roy y Thomas, 2011), siste-
los Andes que dependen de la interacción con animales mas montañosos europeos (Pauli et al., 2007) y para
para la polinización de sus flores o la dispersión de sus gradientes latitudinales (Deutsch et al., 2008). Como
semillas (e.g. Ericacaceae y Bromeliaceae), podrían lo señalan Cuesta et al. (2012), los factores ambientales
verse afectadas por la pérdida de sincronía espacial, que más inciden los patrones de diversidad y en la
temporal o fisiológica entre las especies mutualistas; composición de las comunidades de plantas vascu-
lo que podría derivar en cambios en la composición y lares de comunidades de pastizal altoandino son la
estructura de las comunidades (Bonilla, 2005; Cuesta temperatura del aire y del suelo, la radiación solar, la
et al., 2012). Las especies con rangos de distribución humedad del suelo y el balance de carbono (Bader et al.,
2007a y 2007b; Cavieres y Piper, 2004; Körner, 2012; protegidas se consideran una estrategia importante
Körner y Paulsen, 2004). Todos estos factores podrían para garantizar la supervivencia de muchas especies.
verse afectados en escenarios de mayor temperatura, Sin embargo, solo un 8 % de los Andes tropicales está
mayor concentración de CO2 y mayor estacionalidad, actualmente protegido y muy pocas de estas reservas
por lo que se esperan respuestas importantes de la fueron diseñadas para crear corredores extensos que
vegetación (Cuesta et al., 2012). Sin embargo, existen maximicen la conectividad del paisaje y permitan a
vacíos de información en cuanto a los mecanismos de las especies desplazarse a lo largo de gradientes alti-
establecimiento de las plantas de alta montaña andina tudinales y longitudinales (Larsen et al., 2011).
y resulta difícil predecir los efectos de las dinámicas La respuesta de las especies es individual y depende
climáticas sobre los mecanismos de adaptación o el principalmente de sus atributos funcionales y de los
desplazamiento geográfico de la vegetación (Cuesta factores de cambio que la afecten (Chen et al., 2011;
et al., 2012). Para citar un ejemplo, se sabe que las Peters, 1990). Esto significa que sus respuestas son
temperaturas mínimas del aire y el suelo son factores contexto-dependientes. Según Larsen et al. (2011),
determinantes para el crecimiento de especies leñosas lo rasgos que hacen a las especies más vulnerables a
en el ecotono bosque-páramo (Körner y Paulsen, la extinción se pueden clasificar en cinco categorías:
2004), pero no está claro cuáles son los mecanismos
que hacen que la temperatura afecte el establecimiento 1. Hábitat especializado o requerimientos de
o crecimiento de estas leñosas (Bader et al., 2007b; microhábitat.
Körner, 2012). Adicionalmente, tampoco es claro si el 2. Tolerancia ambiental estrecha o condicionada.
factor limitante es la temperatura del suelo o del aire; 3. Dependencia de un detonante ambiental especifico
si las temperaturas promedio son más determinantes o entradas que pueden ser interrumpidos por el
que los rangos térmicos diarios; o si la asimilación cambio climático.
de carbono, su consumo o los procesos de regenera- 4. Dependencia de interacciones ecológicas especie-es-
ción son factores más limitantes que la temperatura pecie que pueden ser interrumpidas por el cambio
(Körner, 2005). climático.
Las especies en los Andes pueden verse amenazadas 5. Habilidad reducida de dispersión o colonización
por cambios de distribución inducidos por el clima en hacia zonas más favorables.
varias formas (Larsen et al., 2011):
Para predecir la respuesta de las especies y planear
1. Desaparición o disminución de las poblaciones en estrategias que les permitan sobrevivir (e.g. la migra-
las tierras bajas debido a migraciones hacia arriba ción asistida) es necesario tener un buen conocimiento
de la montaña. de la oferta de especies de la región, sus rangos de
2. Extinción de especies en las cimas de las montañas distribución y sus atributos funcionales (Jørgensen
debido a que no existen rutas de escape. et al., 2011).
3. Incapacidad de las especies de migrar a un nuevo
rango geográfico adecuado debido a obstáculos para la Interacciones entre las actividades humanas directas y
dispersión o a una capacidad limitada de dispersión. los efectos del cambio climático
Muchas especies de los Andes ocupan rangos alti- La interacción sinérgica de los efectos de cambio
tudinales estrechos (Herzog, Martínez, Jørgensen y climático con otros factores estresantes en los Andes
Tiessen, 2011) y el riesgo de extinción depende en gran tropicales (e.g. modificación del hábitat, introducción
medida de la interacción entre especies, la fenología, la de especies exóticas o contaminación del agua) puede
disponibilidad de recursos y otros factores relacionados producir efectos severos e inesperados (Anderson
con la pérdida de hábitat y la falta de conectividad et al., 2011). Por esta razón, modelaciones de cambio
(Larsen et al., 2011). Por estas últimas razones, las áreas climático que predicen un simple ascenso de la posición
del límite superior del bosque no son necesariamente más aptas para la agricultura como consecuencia del
ciertas. Un ejemplo de las interaccione de cambio cli- cambio climático, la realidad es que esta expansión
mático y actividad humana se da en zonas de páramo se debe, entre otras cosas, a reformas agrarias, con-
de Ecuador. En ellas, la reducción de las precipitaciones flictos sociales, patrones de tenencia de la tierra y
ocasionó una disminución en el número de especies degradación de las tierras en las zonas bajas debido
que se pueden cultivar, por lo que los agricultores a malas prácticas agropecuarias (López, 2005).
pasaron a tener una mayor dependencia de la ganadería
e introduciendo sus pasturas cada vez más dentro del Por todas estas razones es más urgente que nunca
páramo (Segovia, 2014). controlar la transformación de los ecosistemas de
Amenazas directas como la contaminación por páramo remanentes y prevenir impactos directos
industrias extractivas, la deforestación, los frentes de sobre la biodiversidad y la provisión de servicios
colonización, el conflicto armado, la siembra de espe- ecosistémicos (Suárez et al., 2011).
cies exóticas, la expansión de la frontera agropecuaria
y la construcción de carreteras y otras obras civiles
ya causaron una transformación significativa de las Referencias
áreas con ecosistemas de páramo andino (Hofstede et
al., 2014). Según Suárez, Naranjo, Espinosa y Sabogal Abadín, J. S., González-Prieto, L. Sarmiento, M. C.
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el páramo (Hofstede et al., 2014): Abreu, Z., Llambí, L. D. y Sarmiento, L. (2009).
Sensitivity of Soil Restoration Indicators during
• El sobrepastoreo, las quemas, los monocultivos de Páramo Succession in the High Tropical Andes:
papá y la minería causaron la desaparición de al menos Chronosequence and Permanent Plot Approaches.
un tercio de los páramo del Ecuador y afectan a la Restoration Ecology, 17(5), 619-627. http://doi.
mitad del remanente (Hofstede et al., 2002). org/10.1111/j.1526-100X.2008.00406.x
• La transformación del páramo en tierras de cultivo Anderson, E. P., Marengo, J., Villalba, R., Halloy, S.,
y pastoreo, así las plantaciones forestales exóticas, Young, B., Cordero, D y Ruiz, D. (2011). Conse-
tienen un efecto mucho más rápido y medible sobre quences of Climate Change for Ecosystems and
la materia orgánica y la regulación hídrica (Buytaert Ecosystem Services in the Tropical Andes. En
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• El aumento de la demanda hídrica de las ciudades es the Tropical Andes (pp. 1-18). Sao José dos Cam-
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• El movimiento ascendente de los cinturones de Foundation.
vegetación no sería tan grave si el espacio fuera Armenteras, D. y Vargas-Ríos, O. (2016). Patrones
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Capítulo 4.
Estrategias y
lineamientos para
la restauración
ecológica de
los páramos
Orlando Vargas-Ríos;
Oscar Rojas-Zamora;
Jennyfer Insuasty-Torres;
Felipe Castiblanco-Álvarez;
Laura Pérez-Martínez;
Natalia Rodríguez-Castillo
Fotografías: Experimentos de Restauración.

PNN Chingaza. GREUNAL
Introducción en las universidades (como trabajos y tesis de grado)

y ONG que han desarrollado experiencias de restau-
El interés por el manejo, conservación y restauración ración en los páramos.
ecológica de los páramos se ha incrementado notoria- La mayoría de estos trabajos en restauración, han
mente en los últimos 10 años en los países andinos: sido de pequeña escala y es necesario emprender
Perú, Ecuador, Colombia y Venezuela. Varias Publi- proyectos a escala de microcuencas y paisajes. La
caciones han llamado la atención sobre su futuro en restauración ecológica a escala regional debe ser una
relación con el cambio climático (Anderson et al., 2012; prioridad, pues el mantenimiento de la biodiversidad
Cuesta et al., 2012; González-Pinto, 2017; Hofstede y sus servicios ecosistémicos se expresa a grandes
et al., 2014), su ecología, hidrología, conservación y escalas. Si se quiere restaurar la biodiversidad y todo
manejo (Buytaert y Beven, 2011; Cuesta et al., 2013; su potencial de regeneración es necesario aprender a
Llambi et al., 2012; Sarmiento et al., 2013; Sirvent y manejar paisajes, sus cuencas y microcuencas.
Rigal, 2012; Tapia et al., 2011), bases científicas para su La restauración de los páramos a escalas espaciales
delimitación en Colombia (Cortés-Duque y Sarmiento y temporales grandes representa un reto permanente,
2013; Rivera y Rodríguez, 2011; Sarmiento y León, que solo se puede lograr mediante el establecimiento
2015) y guías para el estudio socioecológico de la alta de objetivos claros a largo plazo, teniendo en cuenta las
montaña en aspectos como: historia ambiental, redes, diferentes partes interesadas en la gobernanza del agua,
actores y gobernanza; sistemas de producción rural, la biodiversidad y los paisajes en contextos ecológicos,
servicios ecosistémicos (Ungar, 2015) y trabajo con políticos, económicos, sociales y culturales. El éxito en
comunidades (Rojas et al., 2015). la restauración también depende de los costos y de las
Las publicaciones dedicadas específicamente a la fuentes de financiamiento, de la voluntad política de
restauración ecológica de los páramos son: Aguirre, las instituciones interesadas en la restauración; pero
Torres y Velasco-Linares (2013); Cabrera y Ramírez ante todo de la colaboración y participación a largo
(2014); Lotero et al., (2010); Insuasty-Torres et al., plazo de las comunidades locales en los proyectos.
(2011); Rivera (2013); Rojas-Zamora et al., (2013); La restauración ecológica tiene cinco dimensiones
Vargas-Ríos, y Pérez-Martínez (2014); Sarmiento y centrales: ecológica, social, política, económica y ética
Llambi (2011). Publicaciones divulgativas sobre la (Vargas-Ríos y Mora, 2008), las cuales hay que tener en
restauración de los páramos se encuentran en: Var- cuenta cuando se definen escenarios de restauración.
gas-Ríos y Velasco-Linares (2011); Vargas-Ríos et al., En este capítulo se hace énfasis en la dimensión
(2011). Existen trabajos no publicados, principalmente ecológica y en las diferentes estrategias para superar
Capítulo 4. Estrategias y lineamientos para la restauración ecológica de los páramos | 145 |
las barreras o umbrales a la restauración de los páramos con intervención humana, se ayude al ecosistema para
degradados. Así mismo, se presentan los escenarios superar las barreras que impiden la regeneración y
más frecuentes en los páramos andinos, identificados garantizar el desarrollo de procesos de recuperación.
principalmente por el disturbio y el componente eco- La capacidad de restaurar un ecosistema depende
lógico afectado (ecosistema, comunidad, población) de gran cantidad de conocimientos de ecología y otras
y su contexto socioeconómico. Para cada uno de los ciencias, como por ejemplo, estado del ecosistema
casos se presenta a manera de síntesis un esquema que antes y después del disturbio, grado de alteración de la
permite relacionar los componentes del escenario con hidrología, geomorfología y suelos, causas por las cuales
las posibles estrategias de restauración utilizadas en se generó el daño, estructura, composición y funciona-
páramo, en ecosistemas análogos y escenarios similares. miento del ecosistema preexistente, información acerca
de condiciones ambientales regionales, interrelación
de factores de carácter ecológico, cultural e histórico:
Restauración ecológica es decir, la relación histórica y actual entre el sistema
natural y el sistema socioeconómico, disponibilidad
Los ecosistemas son dinámicos cambian como resul- de la biota nativa necesaria para la restauración, los
tado de factores internos y externos, dicha dinámica patrones de regeneración o estados sucesionales de las
se conoce como sucesión ecológica. Los ecosistemas especies (p. ej., estrategias reproductivas, mecanismos
se recuperan por sí solos cuando no existen barreras de dispersión, tasas de crecimiento y otros rasgos de
que impidan su regeneración, en un proceso conocido historia de vida o atributos vitales de las especies), fac-
como restauración pasiva o sucesión natural, que solo tores tensionantes o barreras que detienen la sucesión
es posible si el sistema todavía está resiliente. Es por y el papel de la fauna en los procesos de regeneración
esto, que una de las primeras acciones para recuperar (Vargas-Ríos, 2011).
un ecosistema es retirar o eliminar los factores que Vargas-Ríos (2011) recomienda 13 pasos o aspectos
impiden la expresión de los mecanismos de regene- para tener en cuenta en la restauración ecológica que
ración natural (Vargas-Ríos, 2011). Los principales se pueden aplicar según el estado de degradación del
mecanismos de regeneración natural son: la dispersión ecosistema. Estos pasos son: 1. Establecer o definir el
de semillas, los bancos de semillas en el suelo, los ecosistema de referencia, 2. Evaluar el estado actual
bancos de plántulas y los bancos de rebrotes. del ecosistema que se va a restaurar, 3. Definir las
La degradación de uno o varios componentes de escalas y niveles de organización (escala regional, local,
un ecosistema lo pueden llevar a estados a partir de parcela y niveles de paisaje, comunidad, poblacional),
los cuales la recuperación es lenta o imposible, dada 4. Establecer las escalas y jerarquías de disturbio, 5.
la pérdida de los procesos y mecanismos de regene- Consolidar la participación comunitaria, 6. Evaluar
ración, la presencia de barreras ecológicas y la difícil el potencial de regeneración actual, 7. Establecer las
superación de umbrales que impiden el avance de la barreras o tensionantes para la restauración a diferentes
sucesión (Suding y Hobbs, 2009). Aún si se retiran escalas, 8. Seleccionar las especies de plantas adecuadas,
los disturbios (p. ej. pastoreo, fuego, minería) los 9. Propagar y manejar las especies, 10. Seleccionar los
procesos son muy lentos por las características mismas sitios, 11.Diseñar estrategias para superar las barreras a la
del ecosistema (véase capítulo 1); en estos casos, para restauración, 12. Seguimiento y monitoreo el proceso de
recuperar las dinámicas hay que intervenir a través restauración, 13. Consolidar el proceso de restauración.
de programas de restauración ecológica. Es decir, La definición de restauración ecológica ha atra-
que cuando los ecosistemas están muy degradados o vesado por un proceso de síntesis y aclaración de
destruidos han perdido sus mecanismos de regene- términos. Hace unos 30 años se habló de recreación,
ración y en consecuencia es necesario asistirlos, esto posteriormente vino la idea de retorno y de regresar a
se denomina restauración activa o asistida (sucesión una condición previa. Estos tres conceptos implicaban
dirigida o asistida). La restauración activa implica, que, retornar el ecosistema a su estado original, se introdujo
de esta forma el ecosistema predisturbio como modelo La restauración ecológica, entonces solo es posible
u objetivo de la restauración. Las definiciones poste- con un nuevo ensamble de especies; conformando
riores introducen conceptos como: reparar, recuperar, nuevas trayectorias sucesionales de especies nativas.
hasta llegar a la definición del año 2004 de la Sociedad Pero lo más importante y urgente es recuperar algunos
Internacional para la Restauración Ecológica (SER): “el de los servicios ecosistémicos perdidos, con acciones
proceso de ayudar a la recuperación de un ecosistema de restauración de corto, mediano y largo plazo.
que ha sido degradado, dañado o destruido”. Una restauración ecológica es exitosa si es capaz de
Con los múltiples escenarios de restauración que recuperar el mayor número de servicios ecosistémicos
se presentan en países con alta diversidad natural y (agua, suelo, alimentos, fijación de carbono, poliniza-
social, aparecen problemas relacionados con los con- ción, dispersión de semillas…etc.), que contribuyan al
flictos de tenencia, uso de la tierra, los diferentes tipos mejoramiento de la calidad de vida de la sociedades
de degradación y pérdida de los ecosistemas. Varios urbanas y rurales.
investigadores de América Latina han señalado que
algunos de los lineamientos propuestos por la SER para Las particulares condiciones de los países América
la restauración ecológica son de difícil aplicación o no Latina favorecen el desarrollo de una restauración
interpretan complejas realidades sociales y naturales socio-ecológica, que proteja la biodiversidad y garantice
(Zuleta, Rovere, y Mollard, 2015). la provisión de servicios ecosistémicos, contribuyendo
Actualmente hay un consenso de cómo desarrollar al bienestar de nuestras sociedades, especialmente
diferentes tipos de restauración teniendo en cuenta la de sus sectores menos favorecidos (Zuleta, Rovere, y
relación entre problemas sociales y ecológicos. En un Mollard, 2015).
marco conceptual sobre los socioecosistemas como
unidad de gestión, que contribuye a la gobernanza del Una definición de restauración ecológica más apro-
paisaje, del agua, y la restauración como herramientas piada para nuestra realidad natural, social y en general
indispensables para el manejo de ecosistemas. para América Latina es la siguiente:
Como se mencionó anteriormente, las primeras
definiciones de restauración ecológica hacían énfasis La restauración ecológica es el proceso social de recuperar
en volver o retornar al ecosistema original, esto posi- la biodiversidad y sus servicios ecosistémicos teniendo
blemente porque los primeros trabajos se hicieron en en cuenta las diferencias culturales, socioeconómicas y
praderas norteamericanas, ecosistemas herbáceos con de usos ancestrales del territorio y una definición que
relativamente pocas especies, que para los primeros integre los socioecosistemas y la restauración ecológica
investigadores podría ser fácil pensar volver al eco- sería la siguiente: La restauración ecológica es el proceso
sistema original. En contraste con los ecosistemas de integración social y natural en los socioecosistemas
tropicales y subtropicales, su heterogeneidad ambiental, para la recuperación de los servicios ecosistémicos.
diversidad de especies, historia, y conflictos de uso de
la tierra deben ser temas centrales para una definición Existen varios tipos de restauración ecológica iden-
de restauración ecológica. tificados en contextos naturales y sociales: restauración
Volver al ecosistema original en estos escenarios clásica, restauración paisajística, restauración biocul-
es casi imposible, aún en ecosistemas relativamente tural, restauración productiva, restauración preventiva
conservados, la altísima diversidad de especies y los (Zuleta, Rovere, y Mollard, 2015) y restauración de la
usos históricos hacen casi imposible pensar cuál era biodiversidad.
el ensamble original. Estos tipos de restauración van mucho más allá de
Ecosistemas muy degradados solo tienen algunas los conceptos de restauración, rehabilitación y reem-
especies pioneras dispersadas en el paisaje, no tienen plazo (o recuperación); para Colombia y en general
especies sucesionales tardías y están en otros escenarios para los países América Latina son de gran importancia
climáticos con diferentes niveles de estrés y disturbio. precisar y dar ejemplos de cómo desarrollar proyectos
en cada tipo de restauración en diferentes contextos Disturbios y escenarios de restauración

sociales y naturales. ecológica en los páramos
Un concepto importante es el de Restauración de
la Biodiversidad, cuando se han perdido los ecosiste- Los páramos andinos presentan actualmente muchos
mas originales, pero hay posibilidades de recuperar escenarios de restauración ecológica, los cuales son
especies de plantas y animales. En este caso, la única producto de un complejo régimen de disturbios natu-
opción de restauración es la recuperación de parte rales y antrópicos (Vargas-Ríos, 2013) bajo diferentes
de la biodiversidad original, para lo cual la relación dinámicas (véase capítulo 3). En la tabla 1 se presentan
entre: paisaje, agroecología y restauración ecológica, los principales disturbios antrópicos y los escenarios
es fundamental, porque es la forma de manejar paisajes físicos para la restauración que generan.
teniendo en cuenta la biodiversidad regional y sus usos Los escenarios más extensos y urgentes tienen
(Armenteras y Vargas-Ríos, 2016; León y Vargas 2018). que ver con la conversión del páramo en pasturas o
Otro problema para el desarrollo de la restauración prados para ganadería extensiva, la degradación por
a escalas grandes es ¿cómo disminuir los costos? Una incendios periódicos, la pérdida de los bosques de
restauración con participación a largo plazo de las ribera, minería y la desecación cada vez mayor de los
comunidades locales reduce los costos y garantizaría humedales. Todos los escenarios tienen como común
el éxito de los proyectos. Estos temas económicos son denominador, la alteración del régimen hidrológico
vitales, dadas las dificultades para financiar proyectos y en consecuencia la pérdida del principal servicio
de largo plazo. Así como, en conservación existen ecosistémico del páramo: el agua.
los pagos por conservar, podríamos también hablar de La Figura 1 representa la compleja red de relacio-
pagos por restaurar; de esta forma se garantizaría la nes entre los principales disturbios antrópicos que
participación de las comunidades locales y la restaura- se presentan en los páramos. La compresión de estas
ción puede convertirse en un apoyo económico ante las relaciones es muy importante para el manejo, ya que,
difíciles situaciones de las comunidades campesinas, los escenarios de restauración tienen que ver con la
indígenas y afrodescendientes. interacción entre disturbios naturales y antrópicos, y
Tabla 1. Principales disturbios antrópicos y sus escenarios en los páramos andinos.
Principares Principales
Tipo
disturbios antrópicos escenarios
Fuego Fuegos de superficie Laderas degradadas
Pastoreo Vacas, caballos, ovejas Prados
Agricultura Papa principamente Erosión áreas en sucesión
Minería Oro, calizas, carbón, areniscas Erosión, afloramientos de roca
Plantaciones Pino, cipreses, eucaliptos Plantaciones
Invasiones Retamos esponinoso, pastos Parches
Bosques de colorao (Polylepis), tibar

Deforestación (bosques de páramo) Áreas riparias (bordes de ríos)
(Escallonia) y otros
Infraestructura Carreteras, embalses

Erosión, afloramientos de roca
Turismo Senderismo

el sinergismo que existe entre ellos. Actualmente el disturbios generan sucesiones primarias, es decir,
cambio climático lo podemos ver como un disturbio sucesiones muy lentas en las que es necesario que se
que interactúa con casi todos los disturbios y tiene forme un suelo para empezar una dinámica sucesional.
efectos impredecibles en varios de ellos. Desde el punto de vista de la restauración, estos son
Un disturbio puede tener múltiples efectos los escenarios más difíciles para el restablecimiento
(Figura 2), los principales efectos de todo el con- ecológico. La agricultura, el pastoreo y el fuego generan
junto de disturbios antrópicos en los páramos son: dinámicas sobre materia orgánica, es decir, sobre un
contaminación, deslizamientos, erosión, mortalidad de suelo, y se conocen como sucesiones secundarias y
plantas y animales, compactación del suelo, perdida de sucesiones-regeneraciones (véase capítulo 3).
nutrientes, secamiento de humedales, afloramientos Los escenarios para la restauración ecológica no
rocosos. Es decir, que sobre una misma área se pueden son solamente los sitios que genera la interacción
presentar varios de estos efectos; por ejemplo, el pasto- entre disturbios, sino también el contexto social y
reo de ganado puede producir: erosión, mortalidad de económico que los rodea. Un sitio puede ser fácilmente
plantas, compactación del suelo, pérdida de nutrientes, restaurado desde el punto de vista ecológico, pero
secamiento de humedales y otros efectos colaterales si tiene un entorno social complejo, esto dificulta el
como: aumento de la escorrentía superficial, invasiones trabajo de los actores interesados en su recuperación.
de plantas y alteración de las redes tróficas. Para definir adecuadamente los múltiples escenarios
La severidad de un disturbio se puede medir por de restauración en los páramos hay que tener en cuenta:
su capacidad de remoción de la materia orgánica del 1) el sistema natural y el sistema socioeconómico,
suelo (Figura 3). Los disturbios más severos que arrasan 2) el sistema participativo y 3) el sistema de gestión
totalmente con el suelo son: la minería a cielo abierto, (Figura 4).
los volcanes, la construcción de carreteras y obras de En el estudio del sistema natural y socioeconómico,
infraestructura, el turismo y los deslizamientos; estos el enfoque más importante es el de los socioecosistemas
Fuego
Agricultura Pastoreo
Carreteras Minería
infraestructura
Afloramientos Deslizamientos
rocosos erosión
Invasiones
Plantaciones
Turismo
Deforestación
y leñateo
Figura 1. Interacción entre disturbios antrópicos en los páramos andino, el grueso de la flecha indica un mayor
efecto.

Deforestación
Plantaciones Agricultura Fuego Pastoreo
y leñateo
Contaminación Deslizamientos Erosión Mortalidad de plantas Compactación Perdida de Secamiento de Afloramientos

y animales del suelo nutrientes humedales rocosos
In v a s io n e s Carreteras Tu r i s m o
Minería infraestructura
Figura 2. Efectos de los disturbios antrópicos en los páramos andinos. Un solo disturbio puede tener muchos
efectos sobre el ecosistema.
Fuente: Elaboración propia.
Fuego
Pastoreo
Agricultura en ladera
Deslizamientos
Turismo
Carreras y obras
de infraestructura
Volcanes
Minería a cielo abierto
Severidad del Disturbio 100%

o%
% de materia orgánica
Figura 3. Severidad de diferentes disturbios en relación con el porcentaje de materia orgánica removida.
Fuente: modificado de Chapin et al., 2002.

(Figura 5) en donde se relaciona de una forma integral de la tierra, el estado actual del paisaje y el régimen
los ecosistemas naturales, seminaturales, agroecosis- actual de disturbios tanto naturales como antrópicos.
temas y las actividades socioeconómicas, con este Con esta metodología se precisan los sitios, su historia
enfoque se determinan los patrones históricos de uso y el estado actual de ecosistema con sus disturbios.
Sistema participativo
Historia de uso
de la tierra Actores locales Instituciones y organizaciones
Régimen de MÚLTIPLES ESCENARIOS PARA

disturbios LA RESTAURACIÓN ECOLÓGICA
Contexto actual Estrategias

Múltiples resultados Análisis y
del paisaje metodológicas
deseados y monitoreo difusión
Sistema Natural y sistema Sistema de gestión

socioeconómico
Figura 4. Relación entre el sistema natural y socioeconómico, el sistema de gestión y el sistema participativo
para la restauración ecológica en múltiples escenarios.
Condiciones políticas y económicas

externas
SISTEMA SOCIO-ECOLÓGICO
INTEGRADO Patrones y
Patrones y procesos
procesos ecológicos
sociales Interacciones
Demografía Usos de la tierra Producción
Tecnología COMPONENTE Cobertura de la tierra COMPONENTE
Primaria
Economía HUMANO Producción ECOLÓGICO Poblaciones
Instituciones Consumo Materia orgánica
Cultura Disposición Nutrientes
Información Disturbios
Condiciones biogeofísicas externas
Figura 5. Modelo para la comprensión de los socioecosistemas.
Fuente: Redman et al., 2004.

Los sistemas socioecológicos (SSE) son una nueva entendidas como patrones y procesos, p. ej. los patrones
forma de entender la relación hombre-naturaleza de y procesos ecológicos como: la producción primaria
una forma integral, enfatizando que los seres humanos de los ecosistemas, la dinámica de las poblaciones de
deben ser vistos como parte integral de la naturaleza y plantas y animales, la producción de materia orgánica
no aparte o fuera de ella. Esta es la idea básica que ha como base para los ciclos de materia y flujos de ener-
dado origen al desarrollo conceptual de los SSE. Desde gía, y cómo todos estos procesos son transformados y
este punto de vista es necesario repensar la forma como dinamizados por un régimen de disturbios.
se han manejado los ecosistemas e introducir nuevas Los principales patrones y procesos sociales como:
formas de gestión como: conservación, restauración los cambios en la demografía de las poblaciones huma-
ecológica, gobernanza del paisaje, gobernanza del agua, nas, los cambios en las tecnologías y su relación con
servicios ecosistémicos y sostenibilidad de cuencas y los bienes y servicios que mantienen las economías
microcuencas. funcionando, las instituciones del estado que atienden
Se considera un SSE como un sistema social (con necesidades ambientales, educativas y de salud, las
sus subsistemas y elementos) integrado a un sistema culturas que se mantienen funcionando en grandes
ecológico (y sus subsistemas y elementos), formando un regiones y las nuevas formas de llegada de la información.
conjunto inseparable, en el cual las relaciones recíprocas Estos grandes patrones, procesos ecológicos y sociales,
entre los componentes y subsistemas conducen la evo- producen interacciones que se manifiestan en: los usos
lución del SSE como un todo (Challenger et al., 2014). y coberturas de la tierra, las formas de producción, el
Redman et al., (2014) definen los sistemas SSE como: consumo y la disposición de desechos (Figura 5).
En síntesis, los SSE ayudan a entender procesos com-
1. Un sistema coherente de factores biofísicos y sociales plejos de una manera holística, entendiendo relaciones
que interactúan regularmente de forma resiliente y naturales, sociales, cambios en patrones y procesos
de manera sostenida. inducidos por actividades humanas. Los SSE ayudan
2. Un sistema que se define en varias escalas espaciales, a analizar y evaluar el contexto específico de bienes
temporales y de organización, que pueden estar públicos y los servicios ecosistémicos proporcionados
jerárquicamente vinculadas. por la agricultura en diferentes situaciones. Pero lo
3. Un conjunto de recursos críticos (naturales, socioe- más importante en el enfoque de SSE es que implica
conómicos y culturales) cuyos flujos y usos están colaboración entre disciplinas, sectores y requiere
regulados por combinación de sistemas ecológicos de aportes de las partes interesadas con un enfoque
y sociales. participativo; esto indudablemente conduce a una
4. Un sistema perpetuo, dinámico y complejo con mejor comprensión para la toma de decisiones.
adaptación continua. El sistema participativo hace referencia a todos los
actores interesados en la restauración ecológica de múl-
Aunque, el sistema social está integrado en el SSE, tiples escenarios con diferentes tipos de restauración
este comprende: 1) las instituciones sociales: solucio- (pasiva, clásica, paisajística, biocultural, productiva,
nes colectivas para los desafíos sociales universales y preventiva, de la biodiversidad, revegetalización con
particulares; 2) ciclos sociales; patrones temporales especies nativas). En los páramos los principales acto-
para asignar la actividad humana; y 3) orden social: res son: campesinos, indígenas, terratenientes, ONG,
patrones culturales para organizar interacciones entre instituciones del estado e instituciones educativas.
personas y grupos (Redman et al., 2004). Los conflictos de uso de la tierra deben ser abordados
La integración de grandes procesos ecológicos y por todos los participantes y llegar a un consenso de
sociales son la base de la comprensión de los SSE. cómo hacer restauración en áreas privadas y áreas
El problema práctico es saber cuáles son las varia- de reservas privadas, municipales, departamentales
bles relevantes en las dinámicas naturales y sociales y Parques Nacionales Naturales (PNN).
El sistema de gestión es el sistema operativo del Metzger et al., (2017) recomiendan seis acciones o
cual hacen parte los actores más interesados en la buenas prácticas para guiar el uso de escenarios en la
restauración y tiene que ver con la formulación de planificación de la restauración de ecosistemas:
los proyectos, su financiación, ejecución, desarrollo,
monitoreo y divulgación; todo dentro de un manejo 1. Adoptar un sistema participativo con un enfoque de
adaptativo para garantizar el éxito del proyecto a gestión transdisciplinario y adaptativo.
largo plazo. 2. Identificar claramente múltiples resultados deseados.
Publicaciones recientes (Metzger et al., 2017) apli- 3. Definir opciones metodológicas de acuerdo con los
can la definición de escenarios del IPBES (2016): resultados esperados.
“representaciones de futuros posibles para uno o 4. Los escenarios deben ser espacialmente explícitos,
más componentes del sistema, en particular para los temporalmente dinámicos y se deben considerar las
motores de cambio en la naturaleza y los beneficios interacciones en los resultados.
de la naturaleza, incluida la política y la gestión alter- 5. El análisis y la difusión de resultados deben resaltar
nativas de opciones de manejo”. Esta definición hace las compensaciones y sinergias, promoviendo un
énfasis en los cambios futuros que pueden ocurrir en proceso de construcción de escenarios.
la naturaleza y en los servicios ecosistémicos (p. ej. 6. Las reuniones interactivas cara a cara, junto con el
cambios en el uso de la tierra y cambio climático), trabajo de campo, pueden optimizar la comunicación,
pero tiene en cuenta las acciones de la política y las el desarrollo de capacidades y la aplicación de las
gestiones de manejo. Estos escenarios deben basarse perspectivas de los escenarios.
en modelos que ayuden a predecir los cambios que
pueden ocurrir en disturbios naturales y antrópicos,
como en las acciones de gestión Estrategias de restauración ecológica
En los páramos estos modelos de escenarios se
pueden aplicar en la restauración de microcuencas, La restauración de ecosistemas tiene como base dos
ya que, es necesaria una planificación a largo plazo y enfoques ecológicos complementarios que permiten
predecir escenarios naturales, de conflictos y cambios un mejor entendimiento de la dinámica de los sistemas
en los usos de la tierra; de incremento de disturbios degradados: la sucesión ecológica y las reglas de en-
antrópicos, y sobre todo de seguimiento a proyectos samble de comunidades (Lockwood, 1997; Temperton
de restauración de largo plazo. Esta metodología de y Hobbs, 2004; Young, 2000). La sucesión permite
escenarios puede ser muy importante para la restau- entender la dinámica de cambios en el desarrollo de
ración, debido a que sirve para proyectar o predecir una comunidad, mientras que las reglas de ensamble
escenarios futuros en cuanto a trayectorias sucesiona- se centran más en las interacciones de los organismos
les, barreras ecológicas y sociales, que pueden influir y los filtros ecológicos, o umbrales, que condicionan la
a corto mediano y largo plazo. permanencia de las especies (Díaz, Cabido y Casano-
Los escenarios futuros tienen mucho que ver con el ves, 1998; Keddy, 1992; Young, Chase y Huddleston,
monitoreo, el cual es uno de los aspectos más importan- 2001; Zobel, 1992).
tes para predecir trayectorias sucesionales y su relación La compresión de los mecanismos ecológicos que
con el manejo adaptativo. Metzger et al. (2017) señalan limitan la sucesión y los umbrales bióticos o abióticos
que, si bien los escenarios ya se utilizan para enfrentar que mantienen el sistema dentro de un determinado
y evitar futuros procesos de degradación, son menos estado (véase capítulo 6), son un requisito para la for-
comunes en la planificación de la restauración, donde mulación de estrategias para la restauración ecológica.
pueden ser útiles para evaluar el impacto potencial en En este sentido es posible plantear que la restauración
la biodiversidad o los servicios del ecosistema, y para de los páramos degradados está condicionada a la
evaluar los costos de restauración. aplicación de estrategias diseñadas particularmente
para la superación de barreras o umbrales bióticos y de referencia; b) los disturbios que han generado la
abióticos. degradación de dicho ecosistema; c) los procesos de
En general, dependiendo de las características del degradación ocasionados por los disturbios y d) las
disturbio y los componentes del sistema afectado, barreras a la restauración, los umbrales ecológicos
se pueden presentar barreras ecológicas o umbrales y barreras que impiden el proceso de regeneración.
bióticos y abióticos a la dispersión, establecimiento Si bien las barreras a la restauración (Vargas-Ríos
y persistencia de la biota (Vargas-Ríos et al., 2008) et al., 2008) se encuentran estrechamente relacio-
que limitan el desarrollo de la regeneración natural. nadas al proceso de degradación, estas no son una
La eliminación de disturbios, la siembra directa constante para cada uno de los disturbios; por esta
de plantas, la adición de elementos dinamizadores razón, es fundamental recuperar la mayor cantidad de
en el sistema, son algunas de las estrategias que han información del disturbio presente en términos de la
sido utilizadas ampliamente para la restauración de frecuencia e intensidad, de manera que, se vislumbren
ecosistemas. Sin embargo, dichas estrategias deben claramente los procesos que deben ser recuperados
ser ajustadas particularmente para cada ecosistema y y así implementar las estrategias que serán eficaces
escenario de restauración, en este caso específicamente para cada caso en particular.
para los escenarios presentes en los páramos. En la Figura 6, se relacionan las principales carac-
Para caracterizar con mayor precisión los escenarios terísticas de los escenarios. Los disturbios son el
de restauración es necesario tener en cuenta los siguien- principal dinamizador de la degradación, un páramo
tes aspectos: a) el ecosistema, comunidad o población degradado es susceptible de ser invadido por especies
ESCENARIOS
Disturbios
Procesos de
degradación
PÁRAMO:
Presión por Ecosistema
especies Comunidad Umbrales y/o
invasoras
Población de tensionantes
referencia
↓Intensidad ↑Intensidad
↓Frecuencia ↑ Frecuencia
Remoción de Pérdida de Conjunto de Conjunto de

Restauración
tensionantes capacidad de barreras a la estrategias de
pasiva No Sí
leves regeneración restauración restauración
Figura 6. Escenarios de restauración entendidos como la relación entre disturbios, el sistema de referencia, el
proceso de degradación y las barreras a la restauración o superación de umbrales.

introducidas lo cual puede aumentar su degradación. socioeconómico. Estrategias de restauración pasiva

Una vez degradado el páramo, ha superado los umbrales son viables en escenarios producto de fuegos de baja
bióticos, por la pérdida de sus especies y abióticos por frecuencia, áreas agrícolas pequeñas (agricultura itine-
la pérdida o modificación del suelo y del microclima. rante) y recuperación de humedales. Escenarios como
De esta manera, aparecen una serie de barreras a la fuegos frecuentes, ganadería, minería, plantaciones,
restauración que es necesario superar con estrategias invasiones de plantas, construcciones de carreteras e
adecuadas. Si la degradación no es tan fuerte el eco- infraestructura, deforestación, erosión, deslizamientos,
sistema se puede recuperar, con la remoción de las turismo; requieren acciones de restauración activa. La
barreras, se inicia un proceso de restauración pasiva. restauración activa requiere un esfuerzo permanente
En todos los casos es muy importante tener en cuenta con mayor costo, tiempo y mano de obra.
que la intensidad y frecuencia de los disturbios están Los disturbios pueden afectar uno o varios compo-
afectando todas las variables de los escenarios. nentes del ecosistema: las fuentes de recursos como
Como se mencionó anteriormente, las estrategias energía y agua, los procesos de captación de recursos
de restauración dependen del estado actual del ecosis- por parte de las plantas, el componente vegetal, los
tema (Figura 7), el cual a su vez depende de la historia consumidores y el componente edáfico (Brown y Lugo,
de uso de la tierra, el contexto actual del paisaje y el 1994). La estrecha relación de los tres subsistemas de
régimen actual de disturbios, esto desde el punto de los ecosistemas: autótrofos, heterótrofos y descompo-
vista de la interacción entre sistema natural y el sistema nedores se ve afectada, en mayor o menor grado, en
Historia de uso de la tierra

Contexto actual del paisaje
(legado del paisaje)
RÉGIMEN ACTUAL DE DISTURBIOS
ESTRATEGIAS DE RESTAURACIÓN
RESTAURACIÓN PASIVA –––––––––––––––––––––––––––––– RESTAURACIÓN ACTIVA
-Fuegos frecuentes
-Fuegos de baja frecuencia -Ganadería
-Agricultura -Minería
-Recuperación de humedales -Plantaciones
-Invasiones
-Infraestructura
Recursos: -Deforestación
Presupuesto -Erosión
Mano de obra -Deslizamientos
Tiempo -Turismo
Figura 7. Principales escenarios y estrategias de restauración activa y pasiva en los páramos.
Fuente: modificado de Holl y Aide, 2011.

cualquier tipo de disturbio. Si deja de funcionar un perturbación antrópica, por lo general mediante el
subsistema se afectan los otros dos. cercado del área (Figura 8).
Brown y Lugo (1994) plantearon, que las estrate- El aislamiento físico de las áreas en restauración
gias para superar las barreras ecológicas y permitir la pasiva preferiblemente debe ir acompañado de prác-
rehabilitación de los ecosistemas se pueden agrupar ticas de educación ambiental y de concertación con la
en cinco conjuntos: comunidad, con el fin de garantizar la eliminación de
perturbaciones antrópicas. En el PNN Los Nevados, se
• Remoción o control de tensionantes leves tienen antecedentes en donde áreas destinadas para
• Adición de especies y materiales la restauración pasiva continuaron siendo utilizadas
• Regulación de procesos ecosistémicos por residentes de las áreas de amortiguación, y la
• Remoción de tensionantes fuertes recuperación del páramo no se inició (Lotero et al.,
• Regulación de las fuentes de entrada de energía al 2010). Este es un ejemplo de las barreras sociales a la
sistema restauración las cuales hay que tener en cuenta para
tener éxito en los programas de restauración ecológica.
A continuación, se describen algunas de las estra- La participación de las comunidades locales es la base
tegias de cada conjunto que pueden ser aplicadas en del éxito, y es muy importante diseñar estrategias para
los páramos andinos. que participen activamente en el diseño y desarrollo
de los proyectos, sean de restauración pasiva o asistida.
Dado el bajo costo que implica la implementación de
Remoción o control de tensionantes leves esta estrategia, su uso se hace atractivo para proyectos
de restauración a gran escala. Sin embargo, su eficacia
Las barreras o tensionantes leves son aquellos factores dependerá: del estado de degradación del ecosistema,
que una vez eliminados, promueven el avance de la la disponibilidad de fuentes de propágulos y disper-
sucesión ecológica, aunque, no necesariamente en la sores, la presencia de barreras fuertes, la integridad
dirección deseada. Entre los principales tensionantes de los procesos ecosistémicos, y la disponibilidad de
leves en los páramos andinos están: el pastoreo exten- tiempo para la recuperación del sistema; sumado a la
sivo de pocos individuos, las quemas poco frecuentes, incertidumbre en cuanto a la dirección de la sucesión
la compactación leve del suelo, la cosecha de arbustos ecológica y el ensamble de las comunidades (Ceccon,
para leña, el senderismo o uso recreacional, entre otros. 2013; Morrison y Lindell, 2011).
La eliminación de los tensionantes leves generalmente Uno de los problemas más comunes en la restaura-
implica acciones de bajo costo, por lo que su uso es ción pasiva son las invasiones biológicas, en ambien-
deseable (Hardwick et al., 1997; Hardwick et al., 2004). tes muy transformados las especies invasoras y las
colonizadoras agresivas nativas, terminan habitando
Regeneración natural o restauración pasiva las áreas destinadas a la restauración pasiva y el daño
puede ser grave; lo que después aumenta los costos
La restauración pasiva es el proceso de recuperación que de restauración asistida. Dado que muchas áreas están
ocurre sin intervención activa humana, es la estrategia amenazadas por especies invasoras es necesario que
más sencilla para adelantar los procesos de restauración, en este tipo de acciones se implemente un plan de
ya que, se basa principalmente en la resiliencia del eco- monitoreo, en el cual las variables más importantes son:
sistema o la capacidad para recuperarse mediante los la llegada de especies nativas, sus tasas de crecimiento
procesos de sucesión-regeneración. A pesar de esto, la y coberturas de las especies más importantes, y el
restauración ecológica pasiva no debe confundirse con monitoreo de especies invasoras y nativas agresivas.
la ausencia de acciones. Entre las prácticas más comunes Para la implementación de esta estrategia es funda-
para la restauración ecológica pasiva se encuentra el mental la identificación de las principales barreras que
aislamiento físico del área a restaurar evitando cualquier pueden presentarse en el sistema, ya que, debido a la
A B
Figura 8. Proceso de cercado del área a restaurar en páramos andinos para evitar perturbaciones antrópicas.
A) Levantamiento de cercas de alambre, B) Aislamiento del área a restaurar. C) Aislamiento de fragmentos de
vegetación de páramo y humedales en predios privados.
Fuente: A) y B) GREUNAL; C )Fundación Pangea, proyecto Corpocaldas, Aguas de Manizales.
posibilidad de confluencia de barreras leves, a la pre- no ha sido suficientes para eliminar la capacidad de
sencia de otras barreras a la restauración y a la posible regeneración natural (resiliencia). Generalmente esta
incertidumbre en la direccionalidad de la sucesión, en condición se presenta en páramos con fuegos de baja
muchas ocasiones se hace necesaria la implementación frecuencia, con pastoreo extensivo leve, en donde
de otras estrategias de manera simultánea, incluso per- la estructura de la vegetación no ha sido alterada
tenecientes a otro conjunto de estrategias (p. ej. adición totalmente y se conservan gran parte de las fuentes
de especies y materiales); lo que implica pasar al plano de semillas; y páramos afectados por actividades
de la restauración ecológica activa o asistida. recreativas como senderismo en donde la afectación
La aplicación de la restauración pasiva en los pára- es en franjas agostas rodeadas de gran cantidad de
mos andinos se recomienda en aquellos escenarios fuentes de propágulos, también, se recomienda en
en donde la frecuencia e intensidad de los disturbios áreas agrícolas con descansos (agricultura itinerante).
En algunos casos simplemente se evita la restauración principalmente ocasionada por baja infiltración y
activa y se permite la llegada espontánea de la vegetación escorrentía superficial (Buytaert et al., 2006; Buytaert,
(Tropek et al., 2010) y la posterior atracción de aves Iñiguez, y Bièvre, 2007). Esta condición se considera
especialistas (Šálek, 2012) o incluso artrópodos con algún una barrera a la restauración, la cual puede afectar
grado de amenaza (Tropek et al., 2010); sin embargo, la cantidad de agua disponible para las plantas que
Prach y Hobbs (2008) revisan este tipo de estrategia para colonizan un área o para las plantas sembradas en los
sitios disturbados en general y recomiendan que solo procesos de restauración ecológica activa.
debe efectuarse en caso de que el ecosistema no haya La compactación del suelo se puede superar a través
sido afectado en condiciones extremas o de que el sitio de estrategias físicas o bióticas. La descompactación
con disturbio no sea a gran escala y cuente con vegeta- del suelo mediante estrategias físicas, puede realizarse
ción natural en los alrededores (Prach y Pyšek, 2001). de manera mecánica a través del uso de herramientas
En algunas áreas de páramo la sucesión después de un agrícolas (que ocasionen bajo impacto sobre el banco
disturbio fuerte no sigue la trayectoria sucesional hacia la de semillas en el suelo), como puede ser: el azadón,
comunidad original, sino que, cambia a otra, por ejemplo, previa eliminación de la biomasa de especies exóticas
los bordes de carretera dentro del frailejonal pajonal e invasoras. El uso del azadón limita temporalmente
cambian a arbustales de subpáramo, en este caso el tipo la regeneración de plantas exóticas formadoras de
de disturbio favorece la colonización de otras especies. pastizales, forma micrositios para el establecimiento,
promueve la expresión del banco de semillas y reactiva
Descompactación del suelo la sucesión (Rojas-Zamora et al., 2013), favorece la
aireación y reestructuración del suelo, contribuyendo
El proceso de compactación del suelo dado por el pi- así a superar las barreras impuestas por la falta de
soteo de ganado y por la formación de pastizales luego penetrabilidad y porosidad (Figura 9).
del abandono de los campos agrícolas, desencadena En general, se sugiere aplicar esta estrategia, como
barreras ecológicas relacionadas con el impedimento parte de la preparación del terreno para la aplicación
para el establecimiento de plántulas por la ausencia de de otras subsiguientes, en la mayor parte de los esce-
micrositios, y con la pérdida de la regulación hídrica, narios asociados a agricultura, ganadería y algunos
A B
Figura 9. A) Eliminación de biomasa de especies exóticas e invasoras, B) Proceso de descompactación mediante

azadón.
Fuente: GREUNAL.
sitios afectados por minería donde se ha utilizado embargo, los propósitos de las adiciones pueden ser
maquinaria pesada. múltiples y, por lo tanto, son varias las consideraciones
Se recomienda que la descompactación mecánica al respecto.
del suelo en áreas de páramo, no se realice de manera En el caso de la adición de especies vegetales,
extensiva mediante el uso de maquinaria pesada, se deben tener en cuenta los siguientes aspectos
debido a que esta puede: destruir el banco de semillas (Figura 10):
por remoción excesiva, eliminar las pocas plántulas
que han logrado superar la barrera, y promover la 1. Los rasgos funcionales de las especies, los cuales
erosión al dejar grandes áreas con el suelo expuesto. deben corresponder a los objetivos planteados (bio-
Si es inevitable el uso de maquinaria, por la extensión tipo, rasgos de la hoja, rasgos de la semilla, tipos de
de las áreas, es necesario evaluar la manera de hacerlo reproducción…etc.).
con el menor impacto posible. 2. La etapa sucesional típica de la especie (temprana,
intermedia o tardía) y por ende los requerimientos
de hábitat.
Adición de especies y materiales 3. Las asociaciones vegetales (enfoque fitosociológico
y reglas de ensamble). Especies acompañantes de las
La adición de especies y materiales es quizás la es- comunidades (dominantes, codominantes raras).
trategia más común en la restauración ecológica; sin 4. El uso de especies no nativas de ciclo corto.
A B C
D E F
Figura 10. Ejemplos de adición de especies mediante A-C) reubicación o trasplante de individuos, D-E) germi-
nación y siembra de plántulas propagadas a partir de semillas, f) individuo de Espeletia grandiflora reubicado
junto con especies acompañantes.
Fuente: GREUNAL
En cuanto a la adición de materiales, dentro de para la restauración de los páramos requiere tener en
este conjunto de estrategias se contempla la adición cuenta los siguientes aspectos:
de fertilizantes, materiales orgánicos como biosólidos,
trasplante de suelo y enmiendas en general. 1. conocimiento de la fenología de la dispersión de las
A continuación, se presentan algunos ejemplos especies que se quieren diseminar para garantizar
de adición de especies y materiales en el páramo con una abundante cosecha y recolección. Se recomienda
múltiples propósitos. iniciar con semillas de gramíneas nativas (p.ej. Cala-
magrostis spp.).
Siembra directa de semillas 2. Tener en cuenta la época en que se van a dispersar
para garantizar la germinación en la época de lluvias.
En general, muchos de los páramos degradados no 3. La descompactación de suelo y eliminación de la
presentan una fuente adecuada de semillas, los bancos biomasa de especies introducidas es muy importante,
de semillas en el suelo han sido agotados, destruidos sobre todo en áreas que han sido pastoreadas. La
o reemplazados por bancos de semillas de especies descompactación crea microheterogeneidad en el
introducidas; otro factor es la ausencia de dispersores suelo, factor importante para el establecimiento de
naturales debido a la destrucción parcial o total del las plántulas.
hábitat. En estos casos, la siembra directa de semillas 4. En áreas que no necesiten descompactación de los
busca superar las barreras a la dispersión y a la ausencia primeros 20 cm del suelo es importante crear micro-
de propágulos. heterogeneidad superficial (5 cm) con la utilización
La siembra directa de semillas consiste en la intro- de un rastrillo (Figura 11).
ducción de semillas directamente en el área a restaurar, 5. En áreas con pendiente el movimiento del agua es
es una estrategia relativamente sencilla que no requiere un factor determinante y es necesario estudiar cómo
de gran cantidad de mano de obra, y por ende es se mueve el agua lluvia para saber en qué sitios se
relativamente económica (Wallin, Svensson, y Lönn, riegan las semillas. La utilización de estructuras
2009). En ecosistemas de pastizales (grasslands) las como troncos que rompan el movimiento del agua
experiencias de introducción de semillas muestran es un aspecto importante en estos casos.
que la dispersión manual puede resultar en el esta-
blecimiento de especies deseadas para la restauración La selección adecuada de las especies a introducir
(Lindborg, 2006). Sin embargo, en ensayos realizados mediante la siembra directa de semillas es un factor
en el PNN Los Nevados, la siembra directa de semillas de gran relevancia en la eficacia de la estrategia. En
de especies arbustivas en áreas de páramo afectadas adición al análisis sucesional y fitosociológico para
por incendio no resultó en el establecimiento de la selección de las especies de interés, es importante
nuevos individuos un año después de implementada tener en cuenta, los rasgos funcionales de las semillas
la estrategia (Lotero et al., 2010). tales como: tamaño, forma, requerimientos para la ger-
Los resultados negativos presentados en la experien- minación, tipo de semilla (recalcitrante u ortodoxas),
cia en el PNN Los Nevados pueden deberse a múltiples dormancia, entre otros (Vargas-Ríos y Pérez-Martínez,
factores como la pendiente y la falta de micrositios 2015) (véase capítulo 5).
de implantación. En general para varios ecosistemas La mayor parte de las semillas de plantas de páramo
se reportan pérdidas por: depredación, ausencia de tienen tamaños pequeños y sin grandes cantidades de
tratamiento pre-germinativo, condiciones desfavo- endospermo lo que las hace vulnerables a los procesos
rables del suelo, siembra en periodos inadecuados de desecación que se pueden presentar en el páramo
(Ceccon, 2013), o fallas en la selección de especies. La impidiendo la germinación.
introducción exitosa de semillas de especies nativas
Descompactación
del suelo
Formación de alta
micro-heterogeneidad
en el suelo
Eliminación de
Biomasa
Siembra directa de
semillas en
abundancia
Figura 11. Procesos para la siembra directa de semillas en áreas de páramo degradados.
A pesar de los resultados negativos presentados en un enfoque sucesional, fitosociológico o funcional

las experiencias documentadas (Lotero et al., 2010), según el propósito. La selección de especies puede
se sugiere continuar la investigación alrededor de esta enfocarse inicialmente en las especies dominantes
estrategia, enfocando los esfuerzos en factores como: que conforman las fisonomías como frailejonal-pa-
la preparación del suelo, la generación de micrositios jonal, frailejonal-chuscal, frailejonal- arbustal,
adecuados para la germinación, tratamientos pre-ger- bosquecitos de Polylepis quadrijuga, y Escallonia
minativos, y el uso de técnicas de peletización o recu- myrtilloides, matorrales como cordones de ericaceas;
brimientos de la semilla. Variaciones de la estrategia posteriormente las especies codominantes y luego
como la hidrosiembra pueden ser utilizadas en taludes las especies raras.
desprovistos de suelo a causa de la minería a cielo La siembra de plantas juveniles permite saltar el
abierto. La peletización de semilla, es el proceso por proceso de arribo y germinación in situ que es uno
el cual se añade materiales inertes a las semillas para de los más vulnerables en campo (Fenner, 1987). Por
cambiar su tamaño y así lograr una mayor facilidad esto, una vez seleccionadas las especies para usar en
de siembra. un proyecto de restauración, se presenta el problema
de la generación y continuidad del material vegetal,
pues muchas de estas no se consiguen en viveros
Siembra de plantas: nucleación y facilitación locales o las cantidades no son suficientes. Por esta
razón generalmente se necesita de un espacio físico
La siembra de plantas es la estrategia más implementada para la fase de propagación.
en los procesos de restauración ecológica, y se realiza Para realizar la propagación de plantas en vivero
con fines de: formación de núcleos de restauración se debe tener en cuenta: la selección de fuentes de
en áreas fuertemente perturbadas, enriquecimiento germoplasma de alta calidad, determinación de punto
de áreas de estado intermedio de perturbación, es- óptimo de colecta de la especie (conocer su fenología
tablecimiento de plantas nodriza o facilitadoras del reproductiva), limpieza de semillas y manejo postco-
establecimiento de otras plantas o de dinamizadoras secha adecuado, determinación de requerimientos de
de procesos ecológicos, entre otros. germinación o de propagación vegetativa, trasplante
Para cada una de las estrategias, la selección de y siembra en campo y evaluación de su desempeño
las especies a utilizar puede realizarse mediante (Ceccon, 2013) (véase capítulo 5) (Figura 12).
Desafortunadamente, el conocimiento de la ecofi- para no generar problemas genéticos en las poblaciones

siología de la germinación y técnicas de propagación recuperadas (véase capítulo 5).
masiva de plantas de páramo es muy limitado (Lotero Es fundamental conocer la ecología del material
et al., 2007, 2010; Vargas-Ríos y Pérez-Martínez, 2014). a propagar; debido a que los estudios en esta área,
Esto es aún más evidente para ciertos hábitos como: aunque, van en aumento, también son escasos. La
cojines, hierbas, epífitas y helechos en los que no observación rigurosa en campo puede dar pistas útiles
se registran protocolos ni estudios de propagación. de los requerimientos de propagación. Observaciones
Esta condición ha llevado a que algunos procesos de de las condiciones naturales como el crecimiento en
revegetalización en páramo se adelanten con especies suelos bien o mal drenados, cerca de otras plantas,
de otros ecosistemas (p. ej. bosques) que pueden en condiciones de luz o sombra, darán pistas sobre
ser adquiridas en viveros comerciales, llevando a su forma de propagación en vivero. También, puede
que estas experiencias no sean exitosas en cuanto al indicar el método de propagación ya que, hay especies
cumplimiento de los objetivos de restauración y se cuya propagación es principalmente clonal o vegetativa,
pierda esfuerzos y dinero. por ende, se debe recurrir a dicho método en vivero.
La implementación de un buen proceso de res- Rangel-Marquina (2004) encontró que en Polylepis
tauración se inicia desde la colecta. La necesidad de sericea el 56 % de las plántulas tienen origen asexual, lo
sembrar material cuya procedencia sea conocida y cual sugiere la posibilidad de utilizarla racionalmente
documentada es vital para evaluar su desempeño y como estrategia de propagación. En estos casos es
A B
C D
Figura 12. Propagación de plantas a partir de semillas y siembra de plántulas. A) Proceso de germinación, B-C)
Crecimiento de plántulas, D) Plántulas plantadas.
Fuente: GREUNAL.
importante utilizar numerosas plantas madre para no en el vivero; datos como: el porcentaje y el tiempo de
disminuir la diversidad genética de la población. En la germinación, la supervivencia después del trasplante
propagación vegetativa factores como: la necesidad de y la tasa de crecimiento son importantes y se pueden
hormonas, su concentración, el diámetro del esqueje o hacer a través de monitoreos semanales.
estaca y la longitud, influenciará el éxito pero depen- Debido a la baja productividad primaria del páramo
derá de la especie (López, Vázquez, y Magnitskiy, (Rangel-Ch y Sturm, 1995), el crecimiento de las espe-
2017). Por esto, es necesaria la experimentación para cies es lento en general, lo que implica una planeación
generar protocolos de propagación. con antelación para que las plantas sean trasplantadas
Se recomienda recolectar semillas de 60 plantas a alturas adecuadas que pueden estar entre los 10 y
madre, en el caso de especies que se autopolinizan, 70 cm dependiendo del hábito y de la especie. Es
mientras que en especies con polinización cruzada, importante llevar una bitácora de las actividades
de 30 a 45 plantas madre (Hoban y Schlarbaum, 2014; que se realizan dentro del invernadero para llevar el
Lawrence, Marshall, y Davies, 1995) para asegurar el control y seguimiento de las diferentes etapas en la
mantenimiento de la diversidad genética. fase de propagación.
Una vez colectadas, la germinación de las semillas Hacen falta estudios de asociaciones micorrícicas
puede requerir la aplicación de pretratamientos para en vivero ya que, aunque, se conoce que en campo
romper la latencia (Pérez-Martínez, et al., 2014) que existen (García, García, y Correa de Restrepo, 2005;
pueden incluir: un corte en la testa, un tiempo de García-Romero, García-Fernandez, y de Restrepo, 2004;
almacenamiento bajo temperatura ambiente, almace- Montilla, Herrera, y Monasterio, 1992; Ocampo-Vein-
namiento en frío (4 °C) y húmedo, o en calor (18 °C) timilla, 2008), no se registran estudios en vivero que
y húmedo, o aplicación de giberelinas que estimulen la podrían favorecer el crecimiento y la supervivencia
germinación. En ambientes estocásticos es común que después del trasplante en campo.
el tiempo de germinación se extienda en el tiempo, Una estrategia complementaria a la propagación
lo cual asegura que todas las plántulas no queden puede ser el almacenamiento de semillas ortodoxas e
expuestas a condiciones que las puedan amenazar intermedias en el corto y mediano plazo que evitará la
(heladas, golpes de sol) (Tudela-Isanta et al., 2017); necesidad de ir a campo repetidamente para la colecta
esto se ha evidenciado en especies de páramo cuyos de semillas (Véase capítulo 5). El conocimiento del
tiempos de germinación se extienden en el tiempo. tipo de semillas según su tolerancia a la desecación
El uso de sustratos como tierra, arena, turba (que se y el almacenamiento es también un área con poco
puede remplazar por fibra de coco) y compost han dado estudio, sin embargo, se han dispuesto algunos avances
buenos resultados; el uso específico en determinada por Calderón-Hernández y Pérez (2018). El almace-
proporción dependerá del tipo de planta. Así, para namiento debe hacerse en semillas desecadas con
especies de zonas húmedas se puede usar una mayor ayuda de sílica gel; entre menor sea el contenido de
proporción de tierra, turba o compost y para zonas secas, humedad de la semilla, mayor será su longevidad (si
de arena o cascarilla. El sustrato también dependerá del son semillas ortodoxas). Para uso a corto o mediano
tipo de contenedor en el cual se siembre; en tubetes se plazo, el almacenamiento puede hacerse en nevera
debe usar sustratos que compacten, como la tierra y no convencional y frascos herméticos.
se recomienda el uso de cascarilla. El sustrato cambia De acuerdo con Martínez-Peña et al., (2012) son
también según la fase del vivero; en plántulas sembradas tres etapas de la fase de propagación que pueden ser
en camas de germinación se debe usar un sustrato del el lineamiento para cualquier vivero (Figura 13). En la
cual sea fácil de extraer las plántulas; el uso de tierra fase inicial, se utilizan camas o bandejas de germinación
únicamente dificulta este proceso y por eso se sugiere o tubetes. Para la fase de crecimiento, se trasplantan
mezclarlo con arena o cascarilla. a bolsa que permitirá un mayor crecimiento de la
La toma de datos permitirá la generación de cono- planta, se recomienda que estas dos fases se hagan
cimiento y la planificación adecuada de los tiempos cubiertas para estimular el crecimiento. En la fase
1. Etapa de Invernadero
establecimiento Reproducción por semilla
Reproducción vegetativa (producción de raíces
y vástagos)
Invernadero o aire libre

2. Etapa de Reproducción por semilla
crecimiento Reproducción vegetativa
3. Etapa de Zonas abiertas

endurecimiento Incrementar biomasa de raíz y aclimatar las
plantas a condiciones naturales
Figura 13. Etapas del vivero.
Fuente: modificado de Martínez-Peña et al., (2012)
de endurecimiento, las plantas deben exponerse a la con Reis et al., (2010) la nucleación es una técnica
intemperie y se deben someter a condiciones cada vez que utiliza pequeños núcleos de vegetación dentro de
más bajas de agua. Únicamente se riegan abundante- áreas degradadas como base o punto de partida para
mente antes de su trasplante en campo. la regeneración de la vegetación. Esta técnica facilita
A su vez, la evaluación del desempeño en campo los procesos de sucesión natural porque involucra
(supervivencia, crecimiento), ligada a la procedencia, los tres subsistemas básicos de un ecosistema como
es información importante que pocas veces se tiene son: productores, consumidores y descomponedores
en cuenta. (Reis et al., 2007). Los núcleos de vegetación tienen la
Por su parte, se reporta el rescate de plántulas como función de atraer animales y plantas, permitiendo otras
un método exitoso (Acero-Nitola y Cortés-Pérez, especies para colonizar el área (Yarranton y Morrison,
2014; Ávila-R., 2014; Rojas-Zamora, et al., 2013) pero 1974). A partir de núcleos o islas de vegetación, las
su aplicación debe estar condicionada por el uso de plantas pioneras se expanden y se acelera el proceso
plántulas en peligro (a borde de camino) o con un alto de sucesión natural en áreas degradadas.
nivel de competencia que aseguren que su extracción Actualmente la nucleación se está convirtiendo
no pone en riesgo la estructura poblacional. en una de las técnicas más usadas en restauración
(Boanares y de Azevedo, 2014; Reis et al., 2006). Uno
de los aspectos más importantes de la nucleación en
Nucleación, formación de doseles y facilitación ecosistemas altoandinos es la formación de microclimas
que favorecen el crecimiento de especies sembradas
La nucleación se define como la capacidad de una o va- y el establecimiento de nuevas especies que llegan
rias especies para mejorar las condiciones ambientales, dispersadas por el viento o animales. Los núcleos for-
que permitan aumentar la probabilidad de ocupación mados mantienen la humedad relativa alta y protegen
de otras especies (plantas, animales, microorganis- las plantas de bajas temperaturas y heladas.
mos) y mejorar el crecimiento de las ya establecidas La nucleación es una estrategia para crear peque-
o sembradas en el caso de las plantas. De acuerdo ños hábitats dentro de un área degradada e inducir
heterogeneidad ambiental, propiciando ambientes de la capa superficial del horizonte orgánico del suelo
distintos en el espacio y en el tiempo. La idea de la (biomasa más los primeros 5 cm de suelo) de un área
nucleación es iniciar y desarrollar procesos ecológicos con sucesión más avanzada (Reis et al., 2003). El
de regeneración natural. Los núcleos son elementos trasplante de pequeñas porciones (núcleos) de suelo
capaces de formar nuevas poblaciones, nuevos nichos no degradado representa grandes probabilidades
de regeneración, y generar conectividad en el paisaje de recolonización del área, con microorganismos,
(Reis et al., 2003). semillas y plantas de especies vegetales pioneras
Cada una de las técnicas de nucleación posee diver- (Figuras 14 y 15).
sos efectos funcionales que abarcan varios factores La adición o trasplante de mantos de suelo es una
básicos de ecología para la promoción de la sucesión, estrategia que busca superar las barreras a la disper-
energía, biodiversidad regional sobre el ambiente sión de especies nativas, al traer consigo un banco de
degradado y aún conectividad entre las diferentes propágulos y al mismo tiempo mejorar las condiciones
unidades del paisaje fragmentado. Cuanto mayor sea del suelo por medio del aporte de nutrientes y materia
la diversidad de núcleos, mayor será la efectividad de orgánica. A partir del suelo proveniente de áreas
las técnicas. sin disturbio se busca regenerar las funcionalidades
Para iniciar la conformación de núcleos existen fisicoquímicas del suelo como: capacidad de infil-
varias técnicas: tración, drenaje interno, estructura, penetrabilidad
de las semillas, capacidad de almacenamiento de
a. Formación de doseles o coberturas vivas: esta técnica agua y adecuadas cantidades relativas de nutrientes
consiste en utilizar inicialmente plantas de rápido (Curtis y Claassen, 2009). Por otro lado, estos mantos
crecimiento (herbáceas o arbustivas), de ciclo corto de suelo son una fuente potencial de propágulos de
(generalmente leguminosas) con dos propósitos: plantas nativas que existen en el horizonte orgánico
formar un microclima y mejorar las condiciones del y en el humus que son de gran importancia para la
suelo (Bechara et al., 2007). Estas plantas florecen revegetalización después de disturbios naturales
y fructifican en pocos meses, atrayendo una serie (Mackenzie y Naeth, 2010) (Figura 15).
de animales polinizadores, dispersores de semillas El trasplante de suelos ha sido implementado en la
y consumidores. restauración ecológica de páramos alterados por agri-
Como son plantas de ciclo corto entran pronto al cultura, ganadería e incendio, pero sin los resultados
ciclo de los descomponedores, reciclando la materia esperados (Insuasty-Torres et al., 2010; Lotero et al.,
orgánica en el suelo. Aunque, el uso de especies 2010). Las causas de la no expresión del banco de
nativas es el ideal, en algunas situaciones de falta semillas en los trasplantes de suelo se deben, posi-
de semillas nativas de hierbas y arbustos, se pueden blemente a factores ecofisiológicos de las semillas,
utilizar plantas usadas tradicionalmente en la ferti- a la rápida regeneración y colonización, tanto de
lización verde (Bechara et al., 2007), que no sean especies ruderales como de especies exóticas alta-
invasoras y no perennes, saliendo naturalmente del mente competitivas en las condiciones ambientales
ecosistema en poco tiempo. imperantes en el momento del trasplante, y a que
b. Trasplante o transposición de suelo: esta técnica tiene los bancos de semillas de algunas comunidades de
dos objetivos, primero, la rehabilitación del suelo, páramo son muy pobres en especies con este rasgo
segundo, el trasplante de bancos de semillas. Con el de historia de vida. Sin embargo, en las áreas donde
trasplante de suelo, se reintroducen poblaciones de se realiza el trasplante de suelo, luego de tres años
diversas especies de la micro, meso y macrofauna / se presenta alto establecimiento de plantas prove-
flora del suelo, importantes en el ciclo de nutrientes, nientes de la lluvia de semillas de especies cercanas;
reestructuración y fertilización del suelo (Reis et al., este establecimiento puede estar relacionado con
2003). El trasplante de suelo consiste en la retirada las características del suelo reubicado, ya que, por
A B
C D
Figura 14. Trasplante de suelo desde áreas con bancos de semillas no alterados. A) Recolección de suelo
superficial en áreas de páramo sin alteración, B) transporte de mantos de suelo, C-D) preparación de zanjas y
disposición de mantos de suelo.
Fuente: GREUNAL.
A B
Figura 15. A y B) Extracción de bloques de suelo.
Fuente: tomado de Lotero et al., 2010).

su estructura física y composición química, ofrece términos de abundancia como de riqueza, lo cual no
mayor cantidad de micrositios para la germinación es sorprendente, teniendo en cuenta que, en la alta
y establecimiento del suelo. montaña, las especies de plantas más abundantes en
A pesar de los resultados negativos en pastizales de la regeneración natural de las zonas alteradas son
páramos alterados y áreas quemadas, y dado que principalmente anemócoras, tanto las pioneras de
los suelos de los páramos húmedos presentan gran bosque como las especies de páramo y subpáramo
potencial de regeneración por la alta riqueza que (Díaz-Martín 2004).
presenta su banco de semillas (Cárdenas, Posada, y Combinando la información de la lluvia de semillas
Vargas-Ríos, 2002), se sugiere la aplicación de esta con la obtenida en el estudio de vegetación de la
técnica expresando el banco de semillas en condi- zona, se puede establecer una lista de especies pio-
ciones de invernadero para su posterior plantación neras que, por sus características, contribuirían a
en condiciones de campo; así mismo, se sugiere su enriquecer la lluvia de semillas de zonas alteradas.
uso en áreas degradadas por minería, debido a que Además, la siembra de estas especies dentro de las
además, de incorporar semillas y otros propágulos, zonas abiertas (p.ej. potreros) facilitaría una mayor
permite la incorporación de micro, meso y macro dispersión por el viento, a causa del efecto “trampa”
organismos capaces de dinamizar la sucesión (Cec- de los parches (Díaz-Martín, 2007).
con, 2013). Para inducir la germinación del banco Las semillas dispersadas por el viento se pueden
de semillas, debe extraerse de los primeros 5-10 cm capturar con trampas o recolectores de semillas,
ya que, en esta franja es donde se presenta la mayor esta es una forma de garantizar el abastecimiento
concentración de propágulos. de semillas durante todo el año (Reis et al., 1999).
Hacen falta investigaciones en este tema de tras- Las trampas de semillas (Figura 16) consisten en
plante de suelos y bancos de semillas, ya que, no una estructura conformada por un marco de cuerda
podemos generalizar si es una estrategia efectiva. En de 1 m2 de área sostenido a 1 m de altura sobre el
los páramos alterados hay muchas plantas pioneras suelo por cuatro postes de madera, que soporta cuatro
que se podrían aprovechar para expresar los bancos bolsas de tela poliéster. Cada bolsa tiene una forma
de semillas de arbustos como Hypericum spp, o de de pirámide invertida y presenta un área de entrada
frailejones pioneros como, por ejemplo, Espeletia de 50 x 50cm, de este modo se obtiene un área de
argentea o Espeletiopsis corymbosa. muestreo de 1 m2 para cada trampa (Díaz-Martín,
c. Lluvia de semillas: es uno de los mecanismos más 2007).
importantes dentro de la dinámica de las comu- Estos recolectores se colocan en comunidades vecinas
nidades, particularmente, por su papel principal a las áreas degradadas, en diferentes estados sucesio-
como fuente de especies colonizadoras durante la nales, en donde captan parte de la lluvia de semillas
sucesión ecológica en zonas con altos grados de en estos ambientes con diversidad de formas de vida
transformación (Nathan y Muller-Landau, 2000). A y de variabilidad genética dentro de cada una de las
través de, la dispersión de semillas existe la posibili- especies. Las semillas recolectadas se pueden llevar
dad de que las especies de los relictos de vegetación a condiciones de invernadero para su germinación
nativa presentes en el paisaje colonicen las áreas y crecimiento o ser sembradas directamente en el
alteradas, y se conformen trayectorias sucesionales campo, donde puedan formar pequeños núcleos
del ecosistema original. (Reis et al., 2003).
En ecosistemas altoandinos transformados, la ane- La ausencia de dispersión de semillas de plantas
mocoria es el mecanismo de dispersión con mayor ornitócoras es una de las barreras más importante
riqueza y abundancia, seguido por la zoocoria y para la regeneración (Vargas-Ríos et al., 2008). En
autocoria (Díaz-Martín, 2007). A nivel regional, la paisajes fragmentados con mosaicos de vegetación
anemocoria es el mecanismo dominante tanto en la lluvia de semillas de especies ornitócoras está
Figura 16. Trampas o recolectores de semillas.
Fuente: GREUNAL.
limitada por la distancia de los fragmentos a la matriz donde predomina la zoocoria, ya que, en el páramo
y la diversidad de la vegetación de los parches de propiamente dicho predomina la anemocoria (Var-
vegetación (Velasco-Linares, 2004, 2007). gas-Ríos y Pérez- Martínez, 2014).
Las semillas dispersadas por aves se pueden reco- El uso de perchas aumenta la tasa de deposición
lectar colocando perchas (Figura 17). Como la de semillas ornitocóras con diferentes densidades
germinación y establecimiento de las semillas dis- en la deposición de acuerdo con las variaciones
persadas por aves en ecosistemas altoandinos es espaciotemporales de la oferta de frutos de los frag-
lenta y difícil se recomienda llevar las semillas a mentos de vegetación aledaña, aumenta también la
condiciones de invernadero para su germinación y abundancia de especies de aves dispersoras y sus
crecimiento, y posteriormente reintroducirlas a las características comportamentales, como el forrajeo
áreas en restauración (Reis et al., 2003). Esta técnica y los desplazamientos entre fragmentos (Velasco–
es más recomendada en áreas de subpáramo en Linares 2004, 2007).
Figura 17. Tipos de perchas para recolectar semillas dispersadas por aves.
Fuente: GREUNAL.
d. Plántulas y bancos de rebrotes: La introducción de

plántulas y rebrotes es una forma efectiva de ampliar
núcleos. Una vez formado un núcleo se puede ir
ampliando a su alrededor, con la siembra de plántulas
o rebrotes, para lo cual se recomienda combinar
diferentes formas de vida como rosetas, macollas,
hierbas, arbustos (véase capítulo 2). El microclima
y la humedad del suelo en los bordes del núcleo
favorece el desarrollo de plántulas introducidas.
Para la recuperación de los bosques de Polylepis, por
ejemplo, los rebrotes de raíz son muy importantes,
tanto introducidos directamente o sembrados en
bolsas en condiciones de vivero (Figura 18).
Para poder utilizar toda la oferta de plántulas de un

ecosistema en necesario conocer muy bien las épocas
de producción de semillas, la oferta de plántulas y
los micrositios donde mejor tienen su expresión.
Muchas de estas plántulas posteriormente mueren por
condiciones ambientales adversas, por competencia
Figura 18. Rebrotes de raíz de Polylepis quadrijuga
o por predación, por eso es necesario desarrollar
llevados a condiciones de invernadero
planes de recolecta y rescate de plántulas, aprenderlas
Fuente: vivero PNN Chingaza.
a manejar en núcleos o llevarlas a condiciones de
invernadero para su posterior reintroducción en las enfatizan la importancia del tamaño de los claros
áreas de restauración. como determinante de la colonización. El tamaño
e. Residuos de material vegetal: en los páramos se de los claros puede afectar la supervivencia y el
presentan residuos de troncos de frailejones pro- crecimiento a través de interacciones competitivas
ducto de la mortalidad por incendios, predación y de los efectos del microclima (Williams, 1992).
de la médula y el punto vegetativo, que se pueden La apertura de microclaros y el aumento de la micro-
utilizar como micrositios de establecimiento para heterogeneidad del sustrato, son técnicas sencillas
iniciar núcleos, además de ser refugio para pequeños para garantizar el establecimiento de muchas especies
animales (Figura 19). Es necesario estudiar la forma con diferentes tipos de dispersión. Muchos páramos,
y los sitios en donde se puede tener mayor éxito actualmente son coberturas continuas de macollas
para incrementar el establecimiento de plantas. La que impiden el establecimiento de plantas, al abrir
forma puede ser agrupada o alargada dependiendo claros en diferentes sitios y con diferentes tamaños se
de la topografía del terreno. logra la formación de micrositios de establecimiento
Aunque, los procesos en el páramo son lentos, esta para muchas especies, aumentando así la diversidad
técnica a gran escala contribuye a tener mayor de especies de una comunidad (Figura 20). Si bien
heterogeneidad espacial y a aumentar la oferta de las perturbaciones del suelo a pequeña escala tie-
micrositios, con el tiempo se forman núcleos que nen principalmente efectos de corta duración en la
contribuyen a la supervivencia de las especies de estructura de la comunidad de pastizales, las pertur-
plantas y animales. baciones ayudan a mantener la variación temporal en
f. Formación de microclaros: los disturbios o pertur- comunidades de pastizales (Collins, 1989).
baciones de pequeña escala, pueden ser importantes g. Facilitación: es una interacción clave para la nuclea-
mecanismos para mantener la riqueza de especies en ción; los efectos de las especies facilitadoras son
comunidades con espacios limitados produciendo un diversos y pueden variar a lo largo del ciclo de vida de
mosaico de microclaros que varían en la composición las especies que interactúan. Estos efectos incluyen:
de especies (Collins, 1989). Estudios de dinámica la estabilización de la temperatura, humedad del
de microclaros en vegetación herbácea y arbustiva suelo y el aire, mejoras en el contenido del nutrientes
Figura 19. Troncos de frailejón utilizados como refugio.
Fuente: tomado de Lotero et al., 2010.

La densidad de siembra de la matriz de leguminosas

es un factor importante a considerar; una densidad
muy alta, incrementa la competencia entre el dosel
arbustivo y las especies sembradas, por ende, se
recomiendan densidades medias (Gómez-Ruiz et
al., 2013) (Figura 21), asimismo, hay que tener en
cuenta la altura de la especie que se quiere favorecer
con la facilitación y sus tasas de crecimiento.
h. Control biótico de la competencia, doseles de inhibición:
las gramíneas introducidas son algunas de las especies
invasoras más frecuentes en las zonas de páramo y
están asociadas a actividades agrícolas y ganaderas,
que alteran la estructura de la vegetación de forma
permanente (Vargas-Ríos et al., 2002). En todas las
Figura 20. Microclaros naturales o nichos de regene- áreas invadidas la cobertura de pastos exóticos se con-
ración en el PNN Chingaza. vierte en una barrera física para la lluvia de semillas
y causan estrés a las plántulas que logran establecerse
Fuente: GREUNAL. (Posada et al., 2000). Las gramíneas dependen de
la luz solar para su persistencia, por tanto muchas
(Cavieres et al., 2007), protección contra herbivoría estrategias de erradicación incluyen la remoción de
(Kunstler et al., 2006). Como se mencionó anterior- la cobertura de invasoras y el establecimiento de
mente, la generación de doseles es una prioridad al coberturas de leguminosas que controlan la invasión
momento de emprender acciones de restauración y tengan efectos positivos en la supervivencia de las
(León, Díaz-Espinosa, y Vargas-Ríos, 2008). Un dosel plantas nativas y la regeneración natural (Ammondt
es un estrato continuo herbáceo o arbustivo de una y Litton, 2012; Riege y Sigurgeirsson, 2009; Thaxton
o dos especies que cambia las condiciones microcli- et al., 2012).
máticas y mejora las condiciones del suelo. En los Ávila-R (2014) usó matrices de leguminosas arbus-
páramos es mejor utilizar la facilitación conformando tivas de Lupinus bogotensis y herbáceas de Lupinus
núcleos de especies herbáceas y arbustivas. En cada monserratensis para el control de gramíneas intro-
fase estas especies facilitan el crecimiento de otras ducidas, encontrando que la reinvasión de pastos es
de etapas sucesionales más avanzadas. controlada tanto por el hábito como por la densidad
Las especies del género Lupinus se han utilizado de siembra. La cobertura rasante de L. monserratensis,
para la restauración del bosque altoandino (Ávila-R. a densidades altas y medias, lograron controlar los
y Vargas-Ríos, 2009; Díaz-Espinosa, León, y Var- pastos (Figura 22). Hay que tener en cuenta que las
gas-Ríos, 2007; Díaz-Espinosa y Vargas-Ríos, 2009; especies de Lupinus son de ciclo corto y es necesario
Gómez-Ruiz, Lindig-Cisneros y Vargas-Ríos, 2013) y tener listas las especies perennes nativas para la
páramos (Ávila-R, 2014); sin embargo, la estrategia siguiente fase de ensamble de especies. Las especies
puede plantearse con otras especies de rápido creci- de Lupinus son de gran ayuda en etapas iniciales
miento. En experiencias en plantaciones exóticas de por su crecimiento rápido, formación de coberturas
Cupressus lusitanica y Pinus patula se encontró que densas y formación de un banco de semillas.
el dosel de leguminosas mejora la estructura y los i. Reubicación o trasplante de individuos: se ha usado
niveles de materia orgánica y fósforo, adicionalmente, ampliamente para la adición de especies en procesos
tiene un efecto amortiguador sobre las condiciones de restauración, y puede ser una estrategia eficaz
microclimáticas, protegiendo a las plantas de interés para superar las etapas vulnerables de germinación
de la desecación y el congelamiento. y reclutamiento en sitios con condiciones físicas o
A B
Figura 21. Ejemplos de núcleos de facilitación realizados con especies de fijadoras de nitrógeno A) Lupinus
monserratensis, B) Lupinus bogotensis.
Fuente: GREUNAL
Figura 22. Control de competencia de pastos exóticos mediante matrices de Lupinus monserratensis.
Fuente: GREUNAL.
ambientales extremas (Figura 23) (May, Webber, Entre los aspectos a considerar para llevar a cabo de
y May, 1982; Urbanska, 1994; Conlin y Ebersole, manera eficaz la reubicación de individuos se encuen-
2001; Fattorini, 2001). Hasta el momento ha sido tra los posibles efectos del lugar de procedencia del
la estrategia más ampliamente usada para la con- material vegetal; puesto que, el desempeño de los
formación de núcleos en páramos afectados por individuos y la variación fenotípica encontrada dentro
ganadería, agricultura e incendios (Lotero et al., 2007, de una especie, no solo se encuentran determinados
2010; Rojas-Zamora et al., 2013; Rojas-Zamora, 2013; por el genotipo y las condiciones ambientales, sino
Aguirre, Torres, y Velasco-Linares, 2013). también, por los efectos maternos o efectos madre
(Roach y Wulff, 1987; Rojas-Zamora, 2013). Adi- Para llevar a cabo la reubicación de los ejemplares es
cionalmente, se pueden presentar diferencias en la necesario contar con áreas de páramo no alteradas o
eficacia según el tamaño de los individuos reubicados sucesionales cercanas, para disminuir los esfuerzos
(Rojas-Zamora et al., 2013). y costos; y con el fin de evitar la introducción de
En general, la reubicación de plantas tiene como plantas provenientes de otras poblaciones con dife-
propósito la conformación de núcleos de restau- rencias genotípicas y fenotípicas. Adicionalmente,
ración (nucleación) y el enriquecimiento de áreas los individuos deben ser extraídos de áreas con alta
en regeneración; sin embargo, se deben tener en densidad de plántulas o plantas jóvenes para generar
cuenta variaciones en cuanto a las formas de vida y el menor impacto posible a la estructura y dinámica
el enfoque fitosociológico (asociaciones de plantas) de la población donante.
para la conformación de arreglos, y los enfoques La extracción se realiza generalmente mediante el
sucesionales y de ensamble de comunidades para uso de herramientas como palas de mano o palustres,
superar umbrales bióticos. En general esta estrategia que permiten las extracción de las plantas junto con
ha sido aplicada en páramos andinos con macollas una porción considerable de suelo para no causar
de pajonal y rosetas caulescentes de Espeletia para la daño al sistema radicular (Figura 23a); de manera
recuperación de la fisonomía de pajonal-frailejonal, complementaria la extracción permite llevar consigo
y con rosetas acaules y arbustos para la recuperación otras especies asociadas a la planta focal, como
de la estructura y el enriquecimiento. semillas y plántulas, que contribuyen al ensamble
Figura 23. A) extracción de Espeletia grandiflora en bloques. B) Transplante de Espeletia grandiflora y Calama-
grostis efussa a parcelas experimentales.
Fuente: GREUNAL.
natural de la comunidad y al enriquecimiento del Con fines de restauración ecológica, el sombreado

área a restaurar (Rojas-Zamora et al., 2013). artificial se ha implementado para el control de la
Un escenario actual para las reintroducciones o tras- regeneración de Ulex europaeus (León y Vargas-Ríos,
plantes, son las áreas en donde se está presentando 2009; Sánchez-Tapia y Vargas-Ríos, 2007); en el
un fenómeno local de mortalidad de frailejones por bosque húmedo tropical para el control de Saccharum
efecto de una interacción compleja entre insectos y espontaneum en pastizales (Kim, Montagnini, y Dent,
hongos, posiblemente desencadenada por los efectos 2008); en el bosque seco tropical para controlar la
del cambio climático (Salinas et al., 2013; Varela-Ra- invasión de Paspalum dilatatum, Pennisetum clan-
mírez 2014, Varela et al., 2017) (Figura 24). Este destinum, Ehrharta stipoides (McDaniel y Ostertag,
caso de mortalidad masiva forma diferentes tamaños 2010) y Pennisetum setaceum (Cabin et al., 2002), y
de microclaros en los que es necesario reintroducir el control de pastos exóticos en California (Marushia
plántulas y juveniles para garantizar la dinámica de y Allen, 2011).
la estructura poblacional en tiempo y espacio. En En los páramos andinos se ha usado el acolchado
este caso la restauración ecológica tiene un enfoque plástico para limitar la regeneración de pastos exó-
poblacional, al lograr restablecer clases de tamaños de ticos luego de la eliminación de la biomasa epigea
individuos, que recuperen la estructura poblacional. y parte de la hipogea (Castiblanco-Álvarez, 2012).
j. Acolchado o sombreado artificial: otra estrategia para En este estudio, el sombreado artificial mediante
el control de plantas exóticas en los procesos de res- acolchado plástico evitó totalmente la entrada de
tauración, es el uso de sombreado artificial mediante luz, lo que impidió el desarrollo de cualquier planta u
acolchados o mulching, la cual es común en prácticas organismo fotosintético; sin embargo, su efectividad
agrícolas para limitar el crecimiento de arvenses, por es influenciada por el tiempo de permanencia del
reducción de la luz como recurso, disminuir la com- acolchado, se sugiere que se mantenga mínimo por
petencia vegetativa en la zona radicular y aumentar un periodo de 12 meses.
la temperatura del suelo (Ricotta y Masiunas, 1991; El acolchado plástico permite que sean planta-
Lament, 1993). dos individuos para la conformación de núcleos
Figura 24. Mortalidad de Espeletia grandiflora en el PNN Chingaza. Escenario para la reintroducción de frailejones.
Fuente: GREUNAL.
de restauración, mediante la apertura de huecos sofisticadas o de difícil acceso, es una estrategia

pequeños en el plástico donde se ubican las planta; adecuada para los páramos andinos en donde la
de esta manera, es posible mantener el control de movilización de insumos y herramientas, en ocasio-
la regeneración de pastos mientras se establecen nes puede dificultarse. Sumado a esto, la estrategia
las especies de interés plantadas (Figura 25). De es relativamente económica ya que, una porción de
hecho, el sombreado artificial mediante acolchado acolchado plástico puede ser reusado con frecuencia
plástico tuvo un efecto facilitador sobre tres de las para el control de pastos durante la formación de
especies reubicadas (Arcytophyllum nitidum, Pae- núcleos de restauración.
pallanthus alpinus y Pentacalia ledifolia) al permitir El uso de mulch o cobertura orgánica para contro-
mayor crecimiento en altura, cobertura y número lar gramíneas invasoras no es una técnica efectiva
de hojas respecto a plantas en donde no se instaló (Figura 25) ya que, los rizomas de las gramíneas son
el acolchado (Castiblanco-Álvarez, 2012). capaces de penetrar la capa de mulch, además, éste
El sombreado artificial mediante acolchado plástico con el tiempo se convierte en abono haciendo más
es un método sencillo que no requiere tecnologías vigorosos los rebrotes de la planta invasora.
A B
Figura 25. Uso de sombreado artificial o acolchado plástico en el páramo. A) preparación del terreno B) Cobertura
de plástico. C) Apertura de orificios y siembra de especies nativas.
Fuente: GREUNAL.
k. Aplicación de enmiendas en el suelo: la aplicación spp., principalmente en los páramos de Perú y Ecua-
de fertilizantes, materia orgánica y enmiendas, en dor, por su resistencia y fácil propagación vegetativa
general se aplican en áreas donde el suelo ha sido (Morales et al., 2018), en Colombia se está empezando
alterado drásticamente, destruido o inexistente; con- a utilizar Polylepis quadrijuga (Figura 26).
dición que se presenta mayormente en escenarios de m. Enriquecimiento: En los páramos existen diversas
minería o sobrexplotación de sistemas productivos. áreas sucesionales, que pueden ser utilizadas para
Los problemas físico-químicos de los suelos pueden el enriquecimiento con especies nativas, estas áreas
tratarse con la inoculación de bacterias fijadoras de son sucesiones detenidas, en las cuales hay especies
nitrógeno o micorrizas, así como con la aplicación de originarias dominantes, que ocupan mucho espacio
abonos o enmiendas adecuadas (Wong, 2003; Curtis deteniendo la sucesión e imposibilitando el estable-
y Claassen, 2009) ya que, proporcionan un medio cimiento de otras especies nativas. Es muy común
apropiado para el crecimiento de la vegetación y la encontrar sucesiones que fueron campos de cultivo
biota del suelo, mediante el incremento: de materia y en las cuales predominan arbustos del género
orgánica, cambios en el pH del suelo, mejoramiento Hypericum, en este caso el enriquecimiento con las
de las propiedades hidrológicas, entre otros. Las especies típicas del frailejonal-pajonal se hace dismi-
enmiendas pueden darse por fertilización orgánica nuyendo la densidad de los arbustos e introduciendo
e inorgánica según las condiciones iniciales del suelo por trasplante plantas de sucesiones avanzadas.
(Barrera-Cataño et al., 2010).
Las investigaciones realizadas en páramos de Vene-
zuela han aportado mucho conocimiento sobre el Regulación de los procesos ecosistémicos
efecto de la agricultura y pueden servir de base para
la recuperación de los suelos usando enmiendas, los este conjunto de estrategias requiere mayor compren-
principales efectos son: disminución drástica sobre sión de la dinámica del ecosistema, mayores esfuerzos
la biomasa microbiana, acidificación, reducción de y costos para su implementación a gran escala. Varias
los contenidos de C y N y pérdida de otros nutrientes de las estrategias que son clasificadas dentro de este
(Sarmiento y Llambi, 2011). conjunto tienen elementos de otros como la eliminación
En general, no se conocen experiencias documen- de tensionantes y la adición de especies o materiales.
tadas de la aplicación de esta estrategia en suelos Entre los procesos ecosistémicos que generalmente
degradados de páramo, por lo que su eficacia en este se pierden en los páramos alterados se encuentran
ecosistema no ha sido comprobada. Sin embargo, se los hidrológicos y los relacionados a la estructura
recomienda su aplicación inicial a pequeña escala, e y composición biofísica del suelo (Buytaert et al.,
investigaciones relacionadas, con el fin de conocer 2006, 2007; Hartsig, 2011; Farley et al., 2013). Para
sus efectos sobre los sistemas paramunos, teniendo la restauración del régimen hidrológico es necesario
en cuenta que los suelos de páramo son ácidos y que recuperar los procesos ecosistémicos, entender la
las bajas temperaturas impiden la solubilización de relación clima, hidrología y suelos, para comprender
los nutrientes. el funcionamiento hidrológico y la capacidad de re-
l. Revegetalización: la revegetalización con especies cuperación del páramo.
nativas en los páramos se puede aplicar en escenarios Cárdenas y Tobón (2017) demostraron que, páramos
de laderas degradadas para evitar la erosión o para alterados que posteriormente son protegidos, pueden
proteger los bordes de quebradas. Las especies más recuperar las principales características de su funcio-
utilizadas son de la familia Asteraceae, principalmente namiento hidrológico en pocas décadas, al recuperar
de los géneros Baccharis, Ageratina y Eupatorium por las propiedades hidrofísicas del suelo, el contenido de
su: amplia dispersión, la gran producción de semillas materia orgánica y el agua disponible para las plantas
y su fácil propagación. También se utiliza Polylepis que mantiene coberturas vegetales.
A B
Figura 26. Revegetalización con arbustos nativos. A y B.
Fuente: A) Fundación Pangea. B) Proyecto Yagual. Terra integrity
Las microcuencas deben ser las principales unidades puede constituir un riesgo para la población humana,
de gestión en los páramos para poder entender el régi- dada la posibilidad de desencadenar remociones en
men hidrológico y mantenerlo de una forma sostenible, masa. La mayor parte de las estrategias para el control
para lo cual es muy importante eliminar disturbios de de la erosión radican en estructuras físicas que evitan
gran escala como: el fuego, el pastoreo de ganado y la el desplazamiento de materiales debido a la gravedad
desecación de humedales; y así facilitar el desarrollo y la escorrentía. Entre las estrategias más comunes
de la vegetación, manteniendo coberturas saludables se encuentran:
que protejan el suelo y se mantenga el proceso de
la productividad primaria neta y la relación entre la Gaviones
biomasa y la necromasa.
Cárdenas y Tobón (2017) señalan que los páramos Son estructuras rectangulares a manera de cajas, cons-
alterados pueden restaurar sus funciones hidrológicas truidas generalmente en alambre y rellenadas con
en pocas décadas, incluso, bajo esquemas de restau- piedra u otro material estéril (Figura 27).
ración pasiva.
Trinchos
Remoción de tensionantes fuertes Son construcciones perpendiculares a la pendiente,

generalmente fabricados en guadua, madera, piedra
los principales tensionantes fuertes que se presentan o cemento a manera de barrera para disminuir la
en el páramo, son aquellos relacionados con la erosión velocidad del agua de escorrentía y la estabilización
del suelo por efecto de incendios, agricultura, pastoreo, del terreno (Figura 27).
minería y la presencia de elementos contaminantes
en los humedales. Cunetas
La erosión es una de las principales barreras que
se presentan luego de actividades extractivas como la Son canales construidos con el propósito de desviar
minería y la agricultura intensiva con maquinaría. Esto los cursos de agua y así evitar la erosión del terreno.
además de evitar la recuperación de los ecosistemas, También son utilizados para controlar los flujos de
agua en las cañadas y microcuencas, de tal manera hasta el suelo se encuentra limitada por las copas de
que se regulen los procesos de inundación del terreno. los árboles (Ávila-R y Vargas-Ríos, 2009).
Para la restauración de plantaciones de especies
introducidas en los páramos es necesario abrir claros
Regulación de las fuentes de entrada de energía (huecos de luz). En estos claros, la entrada de luz inicia
un proceso de sucesión que depende del tamaño del
Restauración de áreas con plantaciones de especies claro abierto, se recomiendan claros de 10 x 10 m, este
exóticas tamaño garantiza un microclima y buena entrada de
luz. No se recomienda talar todos los árboles, pues
La principal fuente de energía para los ecosistemas es la se pierde el microclima y se facilita la invasión de
luz solar. En los páramos con plantaciones de especies especies no deseadas tanto nativas como introducidas
exóticas como pinos y eucaliptos, la entrada de luz (Figura 28).
Figura 27. Ejemplos de utilización de gaviones y trinchos.
Fuente: Fundación Pangea.

La eliminación total de las áreas de plantaciones para el estudio de los socioecosistemas y sus impactos
exóticas puede dejar nichos disponibles para especies sobre los ecosistemas terrestres y acuáticos.
invasoras, que una vez más evitaran el desarrollo de Para el funcionamiento de los socioecosistemas, el
la sucesión y la recuperación de los páramos, por lo agua es un elemento central e integrador de procesos
que, el uso, ampliación y generación de claros natu- ecológicos y el desarrollo socioeconómico. El régimen
rales mediante talas selectivas permitirá iniciar los hidrológico en cuencas y microcuencas condiciona
procesos de restauración en pequeños núcleos que patrones y procesos naturales y sociales, por ejemplo,
posteriormente podrán ser conectados. Al manipular el movimiento del agua y sedimentos, la importancia
ciertas características del área invadida, como por de la vegetación riparia para la calidad del agua y
ejemplo, los niveles de luz y las condiciones del suelo, los ciclos de siembra en los agroecosistemas, todas
se puede eliminar gradualmente la invasión y reducir la estas actividades están relacionados con los servicios
habilidad competitiva de las especies invasoras frente ambientales en las cuencas y microcuencas.
a las nativas (Alpert y Maron, 2000). La cuenca hidrográfica es entonces una unidad
ecológica espacial y temporal en donde funcionan los
socioecosistemas. La gobernanza del agua en micro-
Lineamientos para los cuencas es la gestión más importante para la sosteni-
principales escenarios bilidad de los socioecosistemas y, por consiguiente,
es necesario tener indicadores de monitoreo para el
Las microcuencas son la principal unidad de gestión sistema natural y el sistema socioeconómico.
para la restauración ecológica de los páramos, también Los escenarios de restauración se deben priorizar
son una unidad socioeconómica al conectar espacial- en las microcuencas para garantizar este servicio a
mente las comunidades a lo largo de la cuenca. largo plazo y en escenarios de cambio climático.
Las cuencas y microcuencas tienen límites hidro- Las microcuencas son una unidad de gestión en
lógicos bien definidos y por eso son ideales para la donde operan diferentes socioecosistemas en un pai-
gestión y gobernanza del agua, también son unidades saje, en los páramos nacen gran cantidad de micro-
cuencas, el agua, suelo y biodiversidad son elementos
Figura 28. Formación de claros en plantaciones de pinos para iniciar el proceso de restauración.
Fuente: GREUNAL.
integradores en la ecohidrología de todos los procesos tierra, tales como la erosión y la aceleración de los
ecológicos: energía, movimiento del agua (humedales, procesos morfogenéticos ocasionados por actividades
lagunas, turberas, suelos, sedimentos, suelo, vegetación humanas que ponen en riesgo a las poblaciones locales
riparia, usos del suelo) condicionan el funcionamiento y que van degradando poco a poco las microcuencas
de los sistemas naturales y sistemas socioeconómicos por los continuos deslizamientos, caídas de material
produciendo los servicios ecosistémicos. rocoso y aumento de inestabilidad de laderas, por la
El manejo del agua en cuencas y microcuencas es erosión hídrica y movimientos lentos como la reptación
la base de la sostenibilidad de los sistemas socioe- (Vargas-Ríos et al., 2013).
cológicos. La microcuenca posibilita el monitoreo Las laderas son el principal componente de las
de indicadores para la conservación, restauración, microcuencas por el aporte de sedimentos vía escorren-
socioeconomía y el desarrollo social. tía, los cuales tienen importantes implicaciones sobre
Una gobernanza integrada de las microcuencas los ríos, humedales y lagunas. A gran escala aparecen
garantiza la sostenibilidad de los socioecosistemas otros procesos en las cuencas tales como cambios en
principalmente desde el punto de vista de la salud y la química del agua (por efecto de la geomorfología
bienestar de la comunidad que habita en la zona. de la cuenca) y la hidrología (Allan y Johnson 1997).
La gestión del suelo y los ecosistemas es un esfuerzo De esta manera es importante estudiar la microcuenca
humano impulsado por fuerzas socioeconómicas y desde la escala local o de sitio y desde la escala regional
depende de los principios de la buena gobernanza (la cuenca o microcuenca completa) para tener mejor
para lograr unos resultados positivos. conocimiento de los procesos que ocurren y cómo
Los sistemas socioecológicos integran la perspec- operan y transforman los ríos, lagunas y humedales
tiva ecológica, sociocultural y económica; las cuencas de los páramos y bosques altoandino.
hidrográficas actúan como un socioecosistema en De acuerdo con las condiciones climáticas, litológi-
donde a diferentes niveles organizativos se suministran cas y geomorfológicas de los páramos los fenómenos
servicios a la sociedad, y en donde los actores sociales erosivos corresponden principalmente al tipo hídrico,
a diferentes niveles organizativos del sistema social que se manifiesta de varias formas de acuerdo con
usan y aprovechan dichos servicios. la profundidad de los canales de drenaje. La erosión
hídrica puede ser pluvial o fluvial. La pluvial corres-
ponde a la escorrentía laminar (difusa) y la fluvial con
Microcuencas: laderas, bosques de ribera, ríos y la socavación lateral del cauce de los ríos.
humedales La agricultura y ganadería extensiva en laderas,
trae consigo un sinnúmero de problemas ambientales,
las microcuencas de los páramos son sin duda el prin- siendo de especial interés el impacto que tiene sobre
cipal escenario de restauración pues en ellas se pueden los ecosistemas acuáticos. Los principales factores
encontrar todos los disturbios naturales y antrópicos. estresantes que produce la agricultura y ganadería sobre
Sin embargo, en este escenario analizaremos los tres las aguas superficiales son: sedimentos erosionados de
más importantes: Laderas degradadas, bosques de suelos en uso, nutrientes provenientes de fertilizantes
ribera, ríos y humedales; estos cuatro escenarios están químicos y desechos orgánicos de ganado, herbicidas
relacionados y deben ser tratados en conjunto por su e insecticidas (Allan 2004; Yates y Bailey 2006).
importancia para mantener servicios ecosistémicos Un ejemplo de los diversos movimientos de tierra
como el agua y los suelos. presentes a lo largo de la zona alta, media y baja de
la microcuenca del río Chisacá se presentan en la
Laderas degradadas figura 29, los movimientos más recurrentes son: la
caída de rocas, movimientos complejos, deslizamientos,
en la mayoría de las microcuencas que nacen en los reptación, flujo de detritos, deslizamiento rotacional
páramos se desarrollan actualmente movimientos de simple, flujo de lodo, hundimientos, flujo de lodos
con reptación, excavación antrópica, desplome, caída de sombra (influencia sobre el microclima) y mi-
de rocas y desplome (Vargas-Ríos et al., 2013 a y b). crohábitats, es fundamental en la comprensión del
Para la restauración ecológica de las laderas es funcionamiento de los ríos.
necesario retirar las causas de la degradación, como La vegetación riparia o vegetación de ribera de los
la ganadería y agricultura en pendiente, y proceder a páramos se distribuye a lo largo de gradientes altitudi-
recuperar los cursos de agua y las coberturas vegetales nales y presta gran variedad de funciones y servicios
nativas. Las técnicas de bioingeniería son ampliamente ecosistémicos como: conectores de hábitats; mantiene
utilizadas, algunos ejemplos son: remodelar para redu- la calidad ambiental de los ecosistemas acuáticos y
cir las pendientes y nivelar taludes; construcción de terrestres asociados; además, desempeñan un papel
drenajes y muros de contención; protecciones contra muy importante como amortiguadores de los caudales;
desprendimientos de rocas, vientos, erosión; cons- evitan la erosión de los márgenes del río disminuyendo
trucciones hidráulicas; siembras de plantas leñosas y la sedimentación aguas abajo.
herbáceas; riego de semillas; trasplantes de vegetación Los bosques de galería o bosques riparios prácti-
natural…etc. camente ya no existen en los páramos, ya que fueron
la fuente de leña para los colonizadores y poblacio-
Bosques de ribera y matorrales riparios nes cercanas. Estos bosques prestaban un servicio
ambiental muy importante para la protección de los
A pesar de su importancia la vegetación riparia de los ríos y algunos humedales, sin esta vegetación, los ríos
páramos ha sido poco estudiada, tanto en su estructura, quedan expuestos a la contaminación, sedimentación
como en su función en la interfase terrestre–acuática y erosión de las laderas.
y en el gradiente bosque–páramo (Figura 30). La Los principales bosques de galería en los páramos
vegetación riparia es muy importante en procesos de estaban conformados principalmente por masas bos-
aporte de materia orgánica y nutrientes, la generación cosas de Polylepis quadrijuga y Escallonia mirtilloides.
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Figura 29. Ejemplos de movimientos de tierra en la microcuenca del río Chisacá.
Fuente: modificado de Vargas et al. 2013 a y b.

Son muy pocos los estudios sobre la vegetación riparia proporcionar alimento y refugio a las especies terres-
en los páramos, su zonación y cambios en gradientes tres, acuáticas y anfibias; actuar como filtro frente a
altitudinales, topográficos y geomorfológicos. la entrada de sedimentos y sustancias químicas en el
La restauración ecológica de los ecosistemas riparios cauce; así mismo, cumple un papel de acumulador de
se orienta principalmente en: 1) mejorar la calidad agua y sedimentos; funciona como zona de recarga de
del agua como principal servicio ecosistémico; 2) aguas subterráneas; sustenta alta diversidad biológica;
proveer hábitat para las especies terrestres y acuáti- y presenta importantes valores socio-económicos y
cas; 3) reducir la erosión y estabilizar las orillas; 4) paisajísticos. A escala de paisaje, las comunidades
reintroducir especies ausentes y útiles; 5) restablecer riparias se integran en un continuo a lo largo de las
la conectividad del río con las planicies; 6) mejorar cuencas en los corredores ribereños (Vargas-Ríos
la diversidad del paisaje; 7) mantener o mejorar los et al., 2013a; 2013b).
bienes y servicios ambientales; y 8) mejorar áreas Para definir comunidades y ecosistemas de referen-
de recreación (Allen et al., 2010). Muchos de estos cia en los procesos de restauración de áreas riparias,
objetivos se relacionan directamente con la vegetación según Hughes et al., (2005) y Palmer et al., (2005)
de ribera que contribuye en el buen estado ecológico se tienen en cuenta los siguientes aspectos: 1) dado
de los ecosistemas riparios, y están relacionados con el grado de degradación, es posible que no existan
la conectividad longitudinal y transversal del medio sistemas contemporáneos; 2) muchos parámetros
ripario, reflejada por los complejos ciclos biogeoquí- de la cuenca pueden haber cambiado con respecto
micos que se producen en él. a sistemas históricos; 3) el cambio climático inevi-
Las principales funciones de la vegetación riparia tablemente tendrá un efecto sobre la regeneración o
son: regular el microclima del rio; generar estabilidad supervivencia de muchas especies nativas, exóticas
en las orillas; controlar el crecimiento de micrófitos; e invasoras, así que, se esperan nuevos ensamblajes
Terrestre Ecotono Acuática Ecotono Terrestre
Figura 30. Perfil y zonificación de vegetación riparia.
Fuente: Vargas-Ríos et al., 2013b.

de especies a lo largo de los cuerpos de agua; 4) la Restauración de ríos

dinámica de la vegetación de cada sitio está influen-
ciada por el paisaje, así el ensamblaje de especies es La restauración de ríos es el restablecimiento de pro-
probablemente único en términos de la composición cesos físicos (variación del flujo y movimiento del
y densidad; 5) los procesos físicos de erosión y sedi- agua, y tamaño de sedimentos) y los hábitats físicos
mentación, así como las alteraciones de estos procesos como áreas sumergidas, zonas de ribera y llanuras
por cambios climáticos y geomorfológicos, se reflejan inundables, por consiguiente, la restauración de los
en la variabilidad no predecible de las comunidades ríos es consecuencia de programas de restauración en
riparias; 6) la posición en la cuenca es determinante laderas y bosques de galería (Figuras 32 y 33).
para el desarrollo de la vegetación riparia, por lo que El mejoramiento del régimen de caudales, la recu-
es necesario tener referencias a lo largo de la cuenca. peración de espacio de movilidad para el río, la mejora
Una alternativa en la restauración de áreas riparias, de los hábitats para la fauna y flora y la reconexión de
es el uso de posibles trayectorias de restauración, con los ríos con la sociedad, se convirtieron paulatinamente
base en el conocimiento de las relaciones entre los en acciones incluidas en los proyectos de restauración.
parámetros bióticos y físicos (Hughes et al., 2005). La restauración pasó a entenderse como una manera de
En el páramo los bosques riparios de Polylepis qua- devolver -hasta donde fuera técnica y económicamente
drijuga (Figura 31) y Escallonia myrtilloides, son un buen viable- la estructura y el funcionamiento propios de
ejemplo de bosques que dominaban grandes sectores cada río. El objetivo, recuperar la apariencia, pero
de las microcuencas, actualmente se encuentran muy también la salud de la red fluvial.
fragmentados por exceso de uso para leña, quemas y Adicionalmente, la restauración de ríos contem-
conversión a pasturas. pla otras dimensiones como las descritas por Boon
Es muy importante iniciar el estudio de estas espe- 1998, Allen et al., 2010, que hacen que el proceso sea
cies, su biología y ecología, y su uso en proyectos a integral y considere otros aspectos relevantes para el
largo plazo de restauración de cuencas. mejoramiento del río. Estas dimensiones incluyen:
Figura 31. Bosques riparios de Polylepis quadrijuga en Figura 32. Río Chisacá en el páramo de Sumapaz.
el páramo de Sumapaz.
Fuente: GREUNAL.
Fuente: GREUNAL.
a. Dimensión conceptual: dirige la motivación para la calidad del agua, sino que también pueden verse
la restauración, depende de los intereses de quien involucrados estudiantes, científicos, políticos, sec-
promueve la restauración, por ejemplo, restauración, tores productivos, entre otros.
rehabilitación.
b. Dimensión espacial: considera la conectividad lateral, Los bioindicadores más utilizados para evaluar el
longitudinal y vertical dentro de los sistemas riparios, estado de los ríos son: macroinvertebrados bénticos,
y la relación entre la restauración y el funcionamiento estado microbiológico (coliformes fecales), caracterís-
espacial de los ríos. Hay una aceptación creciente de ticas fisico-químicas -Oxígeno disuelto y temperaturas;
la importancia no solo de las conexiones entre los sólidos suspendidos totales; sólidos totales y turbiedad;
canales del río y sus planos adyacentes, sino que, alcalinidad; pH; dureza y conductividad; nitratos;
también necesita tener en cuenta los procesos que nitritos; fosfatos; y demanda biológica de oxígeno
operan a diferentes escalas. (DBO)- (Roldán, 2003, Bain et al., 2000).
c. Dimensión temporal: describe la importancia de la his-
toria del río cuando se intenta reconstruir los paisajes
pasados como parte de la evaluación y planeación de Áreas degradadas por incendios
la restauración. Permite el entendimiento de procesos
y posibles respuestas a futuras. No implica solo una Las áreas degradas por quemas en los páramos las
perspectiva histórica, sino que, se enfoca además al podemos clasificar en dos grandes categorías:
monitoreo de las acciones de restauración.
d. Dimensión tecnológica: se refiere a las técnicas que a. Áreas en ladera con diferentes pendientes
son usadas en los canales del río y en las zonas b. Áreas en valles con diferentes contenidos de agua
adyacentes (ingeniería, matemáticas, SIG, base de en el suelo.
datos científicos).
e. Dimensión social: la restauración puede incorporar Generalmente las quemas se producen en la época
una amplia sección de la sociedad, no solo porque seca, se elimina toda la biomasa epigea y el suelo queda
puede traer beneficios como el mejoramiento de totalmente desnudo, al llegar la época de lluvias se inicia
la regeneración vegetativa y posteriormente la regene-
ración reproductiva. En las laderas ocurre la pérdida
de suelo, la primera acción es evitar la introducción
de ganado después de la quema (figuras 34 y 35).
Las acciones de restauración asistida en laderas tienen
que ver principalmente con evitar la erosión, para lo cual
es muy importante tener claro los movimientos del agua
en la época de lluvias. Unas acciones sencillas consisten
en colocar barreras para disminuir la velocidad del agua
hechas con los troncos de los frailejones muertos. Si el
páramo tiene todavía buenos mecanismos de regeneración
la fisonomía se recupera aproximadamente en menos
de un año (Vargas-Ríos, 1997), siempre y cuando no se
introduzcan animales de pastoreo.
Vargas-Ríos (1997) presenta un modelo de suce-
Figura 33. Acciones en los bordes del río Chisacá en sión-regeneración después de quemas que puede servir
zonas de bosque altoandino. Río Chisacá. para entender los principales patrones o estados de la
vegetación en restauración pasiva. En la restauración
Fuente: GREUNAL.
pasiva las principales variables de monitoreo son:
Figura 34. Incendios provocados PNN Chingaza y Nevados.
Fuente: GREUNAL.
Figura 35. Aspectos generales para iniciar un proceso de restauración después de quemas en el páramo.
1. Variables en el primer pulso de regeneración: especies coberturas. Las principales variables en esta etapa
que primero rebrotan vegetativamente después de son: número de especies y cobertura.
la quema (riqueza de especies con capacidad de 3. Otras variables que se pueden monitorear son: suelo
rebrote). Estas especies son las plantas en macolla (en condiciones de ladera), erosión y cantidad de
(graminoides: Poaceae, Juncaceae, Cyperaceae), suelo desnudo.
arbustos y rosetas (acaulirrósulas y caulirrósulas).
Las principales variables en esta etapa son: número En la figura 36, se presenta el proceso de restau-
de especies, cobertura y tasas de crecimiento de las ración desarrollado después del incendio de julio de
especies dominantes. 2006 en el PNN los Nevados (Lotero et al., 2007) el
2. Variables en el segundo pulso de regeneración: especies cual contempla casi todos los aspectos para tener en
que provienen del banco de semillas o de lluvia de cuenta dentro de las acciones de evaluación del área,
semillas (regeneración reproductiva). Estas son propagación de especies, tratamientos experimentales
generalmente especies codominantes o raras de bajas y monitoreo.
Programa de restauración de la zona afectada por el incendio

forestal laguna del Otún
Definición de los escenarios de restauración Estrategia de mitigación de tensionantes antrópicos
Escenarios de referencia Restauración pasiva Restauración activa Selección de predios
Caracterización del estado de la regeneración Diagnóstico del estado

de conservación
Especies afectadas Identificación de las Acciones de mitigación

y no afectadas barreras a la regeneración
Propagación Implementación
de los tratamientos
del material vegetal
de restauración
Monitoreo y manejo
adaptativo
Figura 36. Ejemplo de programa de restauración después del incendio en el Parque Nacional Natural (PNN) Los
Nevados.
Fuente: modificado de Lotero et al., 2007.
Plantaciones de pinos y otros árboles introducidos y muy poca agua alcanza el suelo. Este ambiente,
sumado a las condiciones de sombra generadas por la
Las plantaciones de pinos (Figura 37) son un escenario plantación impide la regeneración natural y mantienen
de restauración muy común en los páramos andinos y detenida la sucesión por mucho tiempo, hasta que se
hasta el momento pocas experiencias se tienen sobre forman claros por la caída de árboles.
la restauración de estas áreas, pero se pueden aplicar Para superar las barreras impuestas por la plantación
las mismas experiencias realizadas en los bosques se proponen estrategias (Figura 38) que van dirigidas
altoandinos. a la reducción gradual de la plantación, a través, de la
La presencia de doseles de plantaciones exóticas formación o ampliación de claros que naturalmente se
afecta la actividad biológica del suelo provocada por la han formado en la plantación. La apertura de los claros
reducción de nutrientes y la disminución de la infiltra- y la limpieza de la capa de acículas, por sí solas inician
ción. Esto es especialmente evidente en plantaciones un proceso de sucesión. Para acelerar e impedir que
de coníferas, en donde la humedad se concentra casi en la sucesión se desvié hacia trayectorias no deseadas,
su totalidad en el cochón de acículas de la plantación se recomienda la siembra de leguminosas y especies
Figura 37. Plantaciones de pino en el páramo de Rabanal (Boyacá).
Fuente: GREUNAL
Alteración de la estructura Descompactación del

del suelo suelo- Enmiendas
Reducción cantidad de luz

y precipitación sotobosque Apertura de claros
Cambios en el régimen Remoción de acículas y

hídrico ramas de pinos
Disminución de la biota
funcional del suelo y Siembra de leguminosas y
vegetación especies gramíneas nativas
Sucesión detenida
Conformación de núcleos
Estancamiento
de regeneración
Figura 38. Escenario y estrategias de restauración ecológica en plantaciones de pinos y otros árboles exóticos
en áreas de páramo.

pioneras de rápido de crecimiento que generen bio- semillas o trasplantar suelo de zonas de páramo en
masa y mejoren las condiciones del suelo. Las especies regeneración. Esto permite enriquecer el banco de
pioneras iniciales, provocan una modificación gradual semillas del núcleo de regeneración y acelerar las
del microclima que permiten la siembra de otras espe- dinámicas sucesionales.
cies de sucesión más avanzadas que requieren de un En la tabla 2 se resumen los principales escenarios
ambiente menos abierto para prosperar. Para superar dados por la presencia de plantaciones de árboles
la barrera de la dispersión, es necesario dispersar introducidos.
Tabla 2. Escenario de restauración de páramos con plantaciones exóticas y estrategia de restauración propuestas
Barreras a la
Ecosistema Disturbio Proceso de degradación Estrategias
restauración
Disminución de la biota fun-
Apertura de claros
cional del suelo
Reducción de los niveles de Siembra de leguminosas

fósforo y aumento la acidez que mejoren la estructura
del suelo La degradación física y bioló- del suelo
gica del suelo impiden afecta
la germinación y estableci- Siembra de especies pione-
Reducción de la infiltración
miento de semillas y plantas ras que generen gran canti-
y aumento de la escorrentía
nativas dad de biomasa
Descompactación del suelo

Alteración de la estructura y aplicación de enmiendas si
del suelo, compactación es necesario (especialmente
de fósforo y calcio)
Apertura de claros y siembra

Cambios en el régimen de especies de rápido creci-
hídrico miento que reemplacen el
Estrés hídrico y lumínico
dosel de la plantación
Plantaciones provocado por el dosel de
Páramo
forestales la plantación
Reducción de la cantidad de
luz y la precipitación efectiva Limpieza de acículas
en el suelo
Efectos alelopáticos que

impiden la regeneración de Limpieza de acículas
las plantas.
Siembra de especies de
Regeneración natural muy
rápido crecimiento que
Alteración de la diversi- lenta
modifiquen gradualmente
dad y composición de la Baja oferta de hábitat
el microclima y permitan
vegetación para la fauna (usencia de
el crecimiento de especies
dispersores)
se sucesiones más avanzadas
Limitaciones para la
dispersión Dispersión de semillas y tras-
plante de suelo desde zonas
Estancamiento de la sucesión
con vegetación (banco de
natural
semillas) hacía los claros
abiertos

Las principales variables de monitoreo son: de gran preocupación que motiva indiscutiblemente
la restauración ecológica. Los pastos exóticos son
1. Número de especies que se expresan del banco de algunas de las especies más comunes en ambientes
semillas o de la lluvia de semillas (Si se quiere saber de páramos disturbados. Giraldo-Cañas (2010, 2011)
qué especies vienen exclusivamente del banco de reporta para Colombia a Anthoxanthum odoratum y
semillas en el suelo es necesario llevar muestras Holcus lanatus como algunas de las especies con más
de suelo y expresar el banco de semillas en condi- amplio gradiente altitudinal (1500-4500 m s.n.m. y
ciones de invernadero). Cobertura de las especies 1500-4000 m s.n.m., respectivamente), y junto con
dominantes y tasas de crecimiento. Dactilys glomerata, Pennisetum clandestinum y Phalaris
2. En la siembra de especies pioneras a corto plazo tasas arundinacea son las únicas especies introducidas natura-
de crecimiento y cobertura a mediano plazo (un año) lizadas que logran llegar hasta los 4000 m s.n.m. Entre
mejoramiento del suelo: humedad del suelo, materia las especies nativas que presentan un comportamiento
orgánica y principales micronutrientes. altamente competitivo y llegan a dominar la cobertura
en ambientes de páramos transformados se encuentra
Lachemilla orbiculata, la cual domina principalmente en
Especies Invasoras los páramos de chuscal-frailejonal sometidos a ganade-
ria y agricultura (Premauer y Vargas-Ríos, 2004). Por
Las invasiones biológicas por parte de plantas son otro lado Ulex europaeus (Figura 39) está ampliando su
el resultado del conjunto de disturbios que pueden rango altitudinal y se encuentra reportado en algunos
generar apertura de nichos anteriormente no dispo- páramos de la cordillera Oriental (Chaves, 2011).
nibles, y que son ocupados rápidamente por estas El primer paso cuando las especies invasoras han
especies cuyos rasgos funcionales y de historia de ampliado su distribución, y han iniciado la transfor-
vida les confieren ventajas competitivas que las lleva mación del ecosistema, es la erradicación; la cual
a dominar los sistemas. es una práctica costosa y que no necesariamente
Si bien, las invasiones biológicas no son el principal lleva al éxito, dado que las especies invasoras son
problema en los páramos andinos, si son una condición capaces de recolonizar estas luego de la perturbación
Figura 39. Invasión de Ulex europaeus en el páramo de Guerrero (Cundinamarca).
Fuente: GREUNAL
(Ceccon, 2013). Para el caso de los pastos exóticos 1995; Hofstede, 1995; Hofstede, Castillo, y Osorio,
la erradicación se recomienda realizarla mediante 1995; Molinillo y Monasterio, 1997; Cárdenas, Posada,
herramientas de labranza exclusivamente en las áreas y Vargas, 2002; Molinillo y Monasterio, 2002; Montilla,
donde se harán las plantaciones de especies nativas Herrera-Peraza, y Monasterio, 2002; Podwojewski
para el enriquecimiento y formación de módulos para et al., 2002; Vargas, Premauer, y Cardenas, 2002;
la restauración (Rojas-Zamora et al., 2013). Vargas et al., 2003; Premauer y Vargas, 2004; Buytaert
El control de la regeneración a partir de rizomas et al., 2006; Buytaert, Iñiguez, y Bièvre, 2007; Hartsig,
puede ser controlado mediante la creación de matrices 2011; Otero et al., 2011; Harden et al., 2013). Cada
de especies de habito rasante y rápido crecimiento, uno de los procesos de degradación producidos por
como algunas especies del género Lupinus, o mediante la expansión de la frontera agropecuaria tiene efectos
mulching o sombreado artificia. Las mismas técnicas sobre uno o varios componentes del ecosistema, y en
pueden ser usadas para las áreas dominadas por L. ocasiones generan barreras a la regeneración natural y
orbiculata en los páramos húmedos. la restauración ecológica. Sin embargo, es de resaltar
En la actualidad no se tienen experiencias en el con- que en gran parte de los páramos los sistemas agríco-
trol de Ulex europaeus (retamo espinoso) en páramos las y de pastoreo son alternos, es decir, se intercalan
andinos; sin embargo, si se han adelantado experiencias temporadas de siembra de cultivos con temporadas
en el bosque altoandino. Dada la magnitud de las inva- de pastoreo de ganado.
siones del retamo espinoso, y la formación de densos
matorrales, el primer paso consta de la erradicación Áreas pastoreadas
tanto de la biomasa epigea como la hipogea. Esta
práctica deja desprovisto el suelo de toda cobertura Las áreas pastoreadas con el tiempo terminan convir-
vegetal, por lo que es necesaria la generación rápida tiéndose en un prado y forman sucesiones detenidas o
de la cobertura con especies nativas; estas coberturas desviadas para lo cual la única acción es la restauración
pueden ser logradas mediante plantaciones tradicio- asistida. En el páramo actualmente hay pastoreo por
nales o reubicaciones de plantas focales. Sin embargo, vacas, caballos, ovejas y cabras (Figura 40), en algunas
una de las estrategias de recolonización del retamo áreas de páramo es común el pastoreo por animales
espinoso es su banco de semillas el cual puede ser nativos como venados y curíes. En estos casos son
agotado después de varias cosechas y controladas las varias las acciones posibles comenzando por cercar
plántulas posteriormente con sombreado artificial o la el área a restaurar para evitar el pastoreo
generación de matrices de leguminosas que limiten la La compactación del suelo puede ser superada a
entrada de luz hasta los estratos rasantes (Díaz-Espi- través de estrategias bióticas y físicas. Por un lado,
nosa y Vargas-Ríos, 2009; León y Vargas-Ríos, 2009; puede realizarse la descompactación de manera mecá-
Sánchez-Tapia y Vargas-Ríos, 2007). nica, a través, del uso de herramientas agrícolas que
La tabla 3 resume los principales los posibles esce- ocasionen bajo impacto sobre el banco de semillas del
narios dados por la presencia de especies invasoras suelo, como azadón, palín y también limita temporal-
mente la regeneración de plantas exóticas formadoras
de pastizales, promueve la expresión del banco de
Sistemas agropecuarios semillas reactivando la sucesión, y crea micrositios para
el establecimiento de las plantas nativas que puedan
La ampliación de la frontera agropecuaria sobre el pá- arribar (Rojas-Zamora et al., 2013). Por otro lado, la
ramo implica procesos de degradación de la integridad compactación del suelo puede ser contrarrestada a
ecológica del ecosistema y la provisión de servicios partir de la siembra de especies nativas con sistemas
ecosistémicos, efectos que han sido documentados por radiculares finos que puedan penetrar el suelo.
varios autores (Molinillo, 1992; Verweij y Budde, 1992; De este modo, las acciones recomendadas son
Verweij y Kok, 1992; Hofstede, Chilito, y Sandovals, múltiples y se resumen en el esquema de la figura 41.
Tabla 3. Escenarios de restauración de páramos con plantas invasoras y estrategias de restauración propuestas.
Ecosistema / Proceso de Barreras a la

Disturbio Estrategias
Comunidad degradación restauración
Eliminación de biomasa epigea e hipo-
gea (apertura de claros)
Ocupación de nichos en Ausencia de micrositios de Reubicación de plantas jóvenes o
la comunidad vegetal establecimiento maduras
Siembra de especies niñeras o
facilitadoras
Agotamiento de banco de semillas
invasor (inducción de la germinación
y cosecha)
Reubicación de plantas maduras y de
alta dispersión
Ausencia de fuentes de pro-
págulos (banco de semillas Germinación de bancos de semillas
Dominancia en estrato nativo) y trasplante a campo
hipogeo (banco de semi- Adición de plantas por propagación
llas y biomasa hipogea) tradicional y siembra
Siembra de plantas ornitócoras
Páramo Construcción de perchas artificiales
Invasiones
(comunidades
biológicas Compactación del suelo Descompactación mecánica del suelo
de pajonal y
vegetales
Chuscal) Competencia recursos Eliminación de biomasa hipogea
hipogeos (apertura de claros)
Eliminación de biomasa epigea (aper-

Dominancia en estrato tura de claros)
Competencia por recursos
epigeo
Mulching o sombreado artificial
Cambio en la dinámica
Cambio en el régimen de Control de disturbios nuevos (incen-
del ecosistema y Trans-
disturbios dios, inundaciones)
formación del hábitat
Reubicación de plantas maduras y de

alta dispersión
Germinación de bancos de semillas

y trasplante a campo
Transformación del Ausencia de fuentes de
hábitat propágulos Adición de plantas por propagación
tradicional y siembra
Construcción de perchas artificiales

Figura 40. Pastoreo de ovejas en el PNN Sumapaz y de vacas en el PNN Nevados.
Fuente: GREUNAL
Compactación del suelo Descompactación del

suelo- Eliminación Biomasa
Cambios en la abundancia
relativa de especies Sombreado artificial
Disminución del banco de Siembra de especies

semillas nativas que compitan con
plantas invasoras
Fragmentación de Reubicación de plantas con

macollas y bambusoides diferentes atributos
Selección de especies
Propagación de semillas-
resistentes al pisoteo y
Germinación banco de
ramoneo
semillas
Figura 41. Escenario y estrategias de restauración ecológica en áreas pastoreadas de páramo.

Sistemas agrícolas estrategias de remoción de biomasa, descompacta-

ción del suelo, control de la regeneración de pastos
Como se mencionó anteriormente, los sistemas produc- mediante mulching y la plantación o reubicación de
tivos del páramo (Figura 42) cuando son abandonados individuos (Figura 43).
generalmente direccionan el ecosistema a sucesiones La tabla 4 resume los posibles escenarios dados por
desviadas o detenidas dominadas por arbustos y pastos la presencia actividades agropecuarias.
como las áreas pastoreadas. En este caso se aplican
A B
Figura 42. A) Áreas cultivadas de papa en el páramo de Sumapaz. B) Área cultivada después de la extracción
de la papa y la expresión de Rumex acetocella.
Fuente: GREUNAL
Escenario

Disturbio Alteración de la estructura
– inoculación de
del suelo
Agricultura microorganismos
Cambios en el pH por Sombreado artificial –

adición de compuestos obras de bioingeniería
Procesos de químicos
degradación
Adición de plantas
Cambios en comunidades
rasantes de rápido
microbiológicas crecimiento
Presión por Páramo
Siembra de especies
especies Comunidad de Erosión en pendientes formadoras de nódulos
invasoras referencia fijadores de nitrógeno
Eliminación de la cobertura Conformación de núcleos

vegetal de regeneración
Pérdida de Pastizal con Conjunto de

capacidad de plantas Estrategias de
regeneración ruderales restauración
Figura 43. Escenario y estrategias de restauración ecológica en áreas agrícolas de páramo.

Tabla 4. Escenario de restauración de páramos con sistemas agropecuarios y estrategias de restauración propuestas
Ecosistema / Proceso de Barreras a la

Comunidad
Disturbio
degradación restauración
Estrategias
Baja infiltración
Compactación en el Descompactación mecánica del suelo
hídrica
suelo por pisoteo
Baja retención hídrica Siembra de especies con sistema radicular fino
Reubicación de plantas maduras y de alta
Cambios en las dispersión
abundancias relati-
vas de las especies Germinación de bancos de semillas y tras-
plante a campo
Ausencia de fuentes de
propágulos Adición de plantas por propagación tradicio-
Disminución del nal y siembra
banco de semillas
(BS)
Ampliación
Construcción de perchas artificiales
de sistemas
ganaderos Reubicación de plantas jóvenes o maduras
Fragmentación
Ausencia de microsi-
de macollas y Siembra de especies niñeras o facilitadoras
tios de establecimiento
bambusoides
Descompactación mecánica del suelo
Selección de espe-
Eliminación de biomasa de especies altamente
cies resistentes al
competitivas
pisoteo y ramoneo
Ingreso de espe- Alta competencia a
Siembra de especies limitante de recursos a
cies exóticas y/o especies nativas
especies competitivas
invasoras
Páramo
(comunidades Formación de Limitación de crecimiento de pastizales por
de pajonal y Pastizales sombreado artificial
Chuscal) Eliminación de la Alta escorrentía y
cobertura vegetal erosión
Alteración de la Adición de plantas rasantes de rápido
estructura del suelo Alta evapotranspira- crecimiento
por manipulación ción en el suelo
mecánica
Ampliación Cambios en el pH
Siembra de especies formadoras de nódulos
por adición de com-
de sistemas fijadores de nitrógeno
puestos químicos
agrícolas
Cambios en comu-
nidades microbioló- Inoculación de microorganismos solubilizado-
gicas por adición de Alteración del ciclo de res de fosfatos
herbicidas nitrógeno (N) y fos-
Cambios en cantida- foro (P)
Inoculación de microorganismos fijadores de
des relativas de ele-
nitrógeno
mentos y nutrientes
Bajo conocimiento de
los servicios ecosisté- Divulgación y capacitación entorno a los ser-
micos (SE) prestados vicios ecosistémicos del páramo
Ampliación Ampliación por el páramo
de sistemas de la frontera
productivos agropecuaria Ausencia de valora-
ciones social de los Valoración social de la oferta de servicios
servicios ecosistémicos ecosistémicos
(SE) del páramo

Minería para estas condiciones pueden enfocarse en la ubicación

de refugios y atrayentes artificiales o naturales para la
La minería tiene un efecto catastrófico sobre los pá- fauna, como perchas para aves, comederos, bebederos,
ramos, dada su fragilidad, sus bajas tasas de recupe- recompensas florales, entre otros.
ración y, sobre todo, el impacto sobre la red hídrica
conformada por suelos, lagunas, ríos, cubetas, tur- Degradación por aumento de los procesos erosivos
beras, humedales estacionales y aguas subterráneas
(Vargas-Ríos, 2013). Con la remoción de la cobertura vegetal, el suelo queda
Cualquier actividad relacionada con la minería en los expuesto a erosión hídrica y eólica perdiendo la capa
páramos causa una afectación, desde las fases de explo- de suelo existente.
ración inicial hasta etapas de extracción a gran escala. Este proceso presenta dos barreras a la restauración,
A continuación, se explican los principales impactos 1) la ausencia de germinación ya que, las condiciones
y se dan recomendaciones para la restauración: del suelo han cambiado y las semillas pese a estar con
mayor exposición a la luz, están más desprotegidas de
Remoción de la cobertura vegetal la desecación o incluso sin agua disponible. De manera
que, las estrategias para la restauración ante ausencia de
Uno de los primeros procesos de degradación es la germinación, en el caso que aún se conserve una capa
remoción de la cobertura vegetal (Figura 44), en donde de suelo, es el uso de abonos y de enmiendas naturales,
prácticamente todas las relaciones en el ecosistema y así como, el cubrimiento con acolchados vegetales y
la sucesión comienzan a verse afectadas. Este proceso la siembra de mezcla de semillas de especies nativas
presenta cuatro barreras a la restauración, la más que controlen la erosión.
inmediata la 1) ausencia de fuentes semilleras, debido La mezcla de semillas debe ser muy diversa para
a que las plantas que mantenían la sucesión a través conseguir el establecimiento de comunidades con
de su reproducción y dispersión ya no se esparcen mayor riqueza, Kirmer et al., (2012) recomiendan
en el lugar; 2) la escasez de micrositios, en especial que la mezcla contenga semillas de 6-11 especies de
para especies que requieren un poco de sombra y pastos y de 15-20 especies de hierbas en una densidad
microheterogeneidad del sustrato para su germina- de 1000 a 2000 semillas/m2.
ción y establecimiento. La estrategia de restauración 2) pérdida total de micrositios debido a deslizamientos
para este caso es la reubicación, siembra de especies de suelo otra barrera que también ocurre por acción
nativas y dispersión de semillas, de acuerdo con las indirecta y en donde las acciones de restauración son
comunidades afectadas y la forma en que ocurra la construcción y ubicación de muros de contención
la sucesión natural; 3) ausencia de plantas niñeras, para evitar tales deslizamientos, así como, la siembra
indispensables para algunas especies, por lo que las o reubicación de especies que sean aptas para pen-
estrategias de restauración pueden ser: la siembra dientes o lugares con peligro de deslizamiento pero
de especies facilitadoras de sucesión temprana, de que ayuden a contener el suelo.
rápido crecimiento y buena cobertura. Las especies
usadas en estas circunstancias no necesariamente Degradación por alteración física del suelo y uso de
son restringidas a aquellas que sean nativas, ya que, maquinaria pesada
pueden llegar a encontrarse plantas que no son inva-
soras de interés para la restauración por su capacidad Estos procesos de degradación conducen a la barrera
de formar coberturas rápidas y mejorar el suelo con de pérdida de la estructura edáfica con características
aportes importantes de materia orgánica; 4) escasez como compactación del suelo (Vargas-Ríos y Velas-
de fauna asociada a interacciones como la polinización, co-Linares, 2011), modificación del relieve, erosión
dispersión y herbivoría, las estrategias de restauración y desertización (Guerrero, 2009) y que en concreto
se utilizan explosivos para remover el subsuelo y este

material puede dejar residuos tóxicos como nitrato
y amoníaco (Moran, 2013), además de contenidos
iónicos tóxicos con aluminio, hierro o azufre en la
extracción minera (Fierro, 2013), adicionalmente, el
uso de vehículos y de maquinaría para el transporte
de materiales también posibilita el derramamiento de
hidrocarburos y de aceites (Guerrero, 2009).
Como consecuencia de esa alteración química del
suelo, pueden presentarse dos escenarios: déficit y
saturación de elementos o compuestos; para el caso
de déficit de elementos, entre las estrategias a emplear
están: la inoculación de microorganismos nativos
locales, como bacterias fijadoras de nitrógeno o mico-
Figura 44. Mina abandonada y botadero de estériles rrizas; la aplicación de abonos o enmiendas adecuadas
en el páramo de Palacio en el PNN Chingaza. (Wong, 2003); y la siembra de especies fijadoras
y solubilizadoras. La saturación de elementos y la
Fuente: GREUNAL.
contaminación con residuos tóxicos pueden tratarse
con la siembra de especies que absorban sustancias
puede tener como estrategia de restauración, la des- en exceso o peligrosas. En este último caso, se puede
compactación mecánica del suelo con herramientas emplear la biorremediación, bien sea a través de la
de uso manual y que podría ser una tarea especial para “fito-estabilización” o de la “fito-extracción”.
desarrollar con grupos de voluntarios. La “fito-estabilización” consiste en la siembra de
especies cultivables que sean capaces de crecer en sue-
Degradación por hundimientos de terreno y por los contaminados por tóxicos y con pocos nutrientes,
construcción de infraestructura y vías además de inmovilizar dichos tóxicos por: precipita-
ción en la rizósfera, por retención, o absorción en sus
En este caso, nuevamente la barrera es la ausencia de raíces. También se reduce la disponibilidad que los
micrositios, que dejan de existir por hechos inesperados tóxicos entren en la cadena alimenticia. Mientras que
como: hundimientos de terreno o subsidencia (Chaves, la “fito-extracción” hace uso de plantas que puedan
2011); construcción de vías y de infraestructura. En translocar y al mismo tiempo, acumular los tóxicos
el caso de los páramos hay deterioro de las vías ya desde las raíces hacia partes aéreas (Vamerali, Bandiera,
existentes (Fierro, 2013) y esto puede conducir a la y Mosca, 2009; Wong, 2003).
apertura de nuevas vías, como por ejemplo, la Vía del
Carbón construida por la empresa Paz del Río en el Degradación por alteración biológica del suelo
páramo de Rabanal y que según los habitantes de la
zona ha propiciado también el detrimento del lugar Consecuente con la degradación en los campos físico
(Guerrero, 2009). y químico, también ocurre en el campo biológico, ya
que, por ejemplo, la exposición del suelo, producto de la
Degradación por alteración química del suelo remoción de la cobertura original, cambia el microclima
edáfico y por consiguiente afecta a la fauna que habita
Las actividades mineras introducen elementos y com- en esta capa, de manera que, una posible estrategia
puestos químicos propios del proceso de extracción de de restauración en este aspecto es la reubicación de
los minerales o de otros materiales. En muchos casos fragmentos de suelo de sitios aledaños que recupere la
fauna edáfica desaparecida, además, de las estrategias Degradación por lixiviación, infiltración o arrojo directo
utilizadas en los casos de aumento de procesos erosivos de sustancias nocivas a las fuentes hídricas
y de remoción de la cobertura vegetal.
Los procesos de degradación ya mencionados como
Degradación por remoción y extracción de suelo, y por alteraciones y contaminaciones, no siempre alteran
abandono de subsuelo (estériles) únicamente al suelo, sino que, también pueden hacerlo
al componente hídrico. Para el caso de la minería del
La remoción de la capa edáfica ocurre en prácticas como carbón, la contaminación química del agua ocurre
la minería de suelo señalada por Hofstede (2008) para en lugares de almacenamiento de carbón y pilas de
el caso de los páramos del Ecuador, donde se extrae lixiviación que al ser lavados por lluvias pueden tener
tierra negra para mezclarla con otras sustancias y infiltración (Fierro, 2013). Así mismo, con el fenómeno
venderla en los valles interandinos como abono para drenaje ácido de mina/roca que ocurre por exposición
viveros y jardines, o peor aún, como ocurre con la a la lluvia de materiales del subsuelo, puede generar
minería a cielo abierto o de socavón, donde el suelo metales como cobre, plomo y zinc, que se filtran en
es una capa más que debe ser removida para alcanzar el subsuelo y contaminan aguas subterráneas (Kuhn,
el subsuelo donde están los materiales de interés. 2011), o por contacto directo con las aguas puede aci-
Una vez se ha alcanzado el subsuelo, los mate- dificar fuentes hídricas superficiales, disminuyendo el
riales que lo conforman conocidos como “estériles” pH de las mismas y alterando la composición de sólidos
(Figura 44) también son producto de extracción y en en solución (ppm) (Guerrero, 2009; Fierro, 2013).
ocasiones de abandono ya que, el manejo que se les Como consecuencias de esta degradación también
hace es nulo o escaso. Los estériles por exposición al ocurren alteraciones bióticas por la contaminación
aire, pueden contaminar el lugar de abandono y esto del agua. Se ha reportado que la minería de carbón en
problemas perdurarían a largo plazo al ser procesos Boyacá ha ocasionado la muerte de truchas arcoíris
lentos, crónicos y semi-invisibles (Moran, 2013), ade- (Oncorhynchus mykiss) en criadero, entre 4 000- 5 000
más, aumenta el pH al producirse mezcla sólido-líquida individuos en Tasco (El Tiempo, 2010), y unos 30 000
de residuos en las plantas de procesamiento mineral individuos del criadero Loren’s en Socotá, donde se
donde se agregan químicos tóxicos a las rocas con encontraron aguas con baja alcalinidad (capacidad
minerales (Fierro, 2013). para neutralizar ácidos) y con aumento de dureza por
Con esos procesos de degradación, la ausencia de exceso de calcio y magnesio (González y Pardo citado
micrositios es nuevamente la barrera ante la cual las en Peláez, 2011).
estrategias de restauración, además, de la “biorreme- Como barreras a la restauración puede ocurrir la
diación” (mencionada en la degradación química del llegada de especies invasoras tolerantes a las nuevas
suelo), están la reubicación de suelo y la nucleación condiciones de las aguas contaminadas y también
de especies nativas con alta producción de semillas germinación ausente de los bancos de semillas que
(Figura 45). Para el uso de estériles, Rivera y Rodrí- sean afectados por la escorrentía y lavado de dichas
guez (2010) probaron distintas mezclas de estériles aguas, ante lo cual las estrategias para aplicar en estas
producto de la minería de carbón en el páramo de condiciones pueden ser: recurrir al control de especies
Guerrero junto con compostaje y suelo natural en invasoras a través de extracción manual; la “biorreme-
la siembra de tres especies nativas en las regiones diación” con el uso de filtros o sustancias retenedoras
de páramo: Ageratina aristei, Calamagrostis effusa y de sustancias nocivas y aplicando la “fito-filtración”
Orthrosanthus chimboracensis, concluyendo que luego o “rizo-filtración” donde las plantas remueven los
de ocho meses y usando hasta un 60 % de estériles, contaminantes a través de sus raíces o por microor-
las dos últimas especies tienen supervivencia mayor ganismos asociados en la rizosfera, respectivamente
al 50 %, mientras que la primera especie sobrevive (Wong, 2003).
tan solo un 40 %.
No obstante, con el fin de conseguir el método más todos los otros aspectos relacionados como los de tipo
apropiado de “biorremediación” tanto en esta como en económico, cultural y político.
las demás estrategias, se recomienda la combinación A continuación, se presentan procesos de degrada-
y estudio de diferentes especies, tanto nativas como ción que pueden ser entendidos desde estos aspectos
exóticas, y de distintos sustratos que sean agregados haciendo la aclaración de que si bien se apuesta por
al momento del establecimiento de las plantas (Kohler la prohibición rotunda de actividades mineras en los
et al., 2014), lo que a su vez permitirá encontrar la páramos, los procesos de conversión de actividades
combinación más acertada en términos temporales, productivas para aquellas zonas en donde actualmente
económicos y ecológicos. existen o se están tramitando permisos para minería,
No menos importante es aclarar que para cualquier deben suplir totalmente las formas de subsistencia de
procedi miento se debe priorizar el contexto local las comunidades dedicadas a estas actividades, evi-
(Guerrero, 2009). Es decir, en especial en aquellos tando, el olvido o incluso el rechazo y la persecución
sitios donde se introduzcan especies vegetales o de a personas que desde décadas atrás han ejercido la
microorganismos que no son naturales del ecosistema minería como forma de subsistencia, como lo señala
disturbado, se requiere de una experimentación previa Buitrago (2012) para el caso de la minería de Oro
a pequeña escala donde se evalúen las ventajas y des- en el páramo de Santurbán y también evitando que
ventajas sobre las relaciones ecológicas en las comuni- estos habitantes mineros de zonas de páramo sean tan
dades naturales que persisten luego del disturbio, por solo fichas de un juego entre entidades enfrentadas
ejemplo, en la oferta de polinizadores, la competencia o incomunicadas que sólo buscan el bien propio y no
por recursos, o para el caso de la “fito-estabilización” el bien colectivo (Zuleta, 2012).
verificando que las partes comestibles de las plantas Entre los procesos de degradación para este apar-
por parte de la fauna silvestre, no estén contaminadas tado se encuentran el cambio en los usos del suelo, y
por elementos tóxicos. la alteración de prácticas tradicionales y de modos de
subsistencia, donde la barrera existente es la falta de
Degradación por redireccionamiento de flujos, desecación garantías de medios de sostenimiento a corto plazo para
y desaparición de acuíferos las comunidades, por lo que, la estrategia propuesta
es el fomento de prácticas ambientalmente sosteni-
Además, de los procesos de contaminación de las aguas, bles en transición hacia sistemas de agricultura y de
también existe el riesgo de desaparición de cuerpos ganadería para la autosuficiencia estudiados a través
de agua, por ejemplo, manantiales que debido a las de un diagnóstico en sistemas de producción viables
excavaciones en minería subterránea, los socavones a largo plazo.
se convierten en ductos por donde escapa el agua Así mismo, ocurre la degradación por la modifica-
subterránea, con lo que disminuye la oferta hídrica ción en la tenencia de la tierra, es decir, de los dueños
ante la ausencia de estructuras captadoras (Fierro, de los predios y el tamaño de los mismos (Guerrero,
2013). Esta pérdida de agua conduce nuevamente 2009), por lo que la barrera en este caso es que quienes
hacia la barrera de ausencia de micrositios donde se ejercen como propietarios no viven en el lugar y que
propone como estrategia de restauración la siembra quienes viven, solo cumplen funciones de cuidado
de especies de que regulen la oferta hídrica. de los predios, lo cual sería un problema al momento
de tomar decisiones, no solo por la ausencia de las
Degradación por aspectos sociales, económicos, culturales personas o empresas propietarias, sino también por
y políticos la falta de iniciativa para emprender cambios. En este
caso ya que, muchos de los dueños anteriores de los
La minería es una actividad que, además, de romper predios terminan vendiéndolos por sistemas de pro-
los ciclos naturales de los ecosistemas, también lo hace ducción con ganancias insuficientes o pérdidas. Una
en la estructura social del lugar al cual llega, junto a medida adicional al cambio de los sistemas es el pago
por conservación y por colaboración con medidas fortalecimiento de fuentes alternativas en materiales
propuestas para el cuidado del ambiente y con este de construcción, cuya extracción pueda remediarse
fin evitar la venta de dichos predios. adecuadamente o apostarle a recursos renovables
De otra parte, una barrera que también es muy promisorios como la guadua.
importante es la falta de credibilidad en instituciones Por último, no se pueden ignorar las consecuencias
externas, ya que, hay corrupción en los organismos de en detrimento específico de las personas desde la
control legislativo y ambiental, falta de normatividad ausencia de garantías laborales (Chaves, 2011) que
unificada y de acuerdos entre entidades (Guerrero, 2009; causa como barrera la escasez de confianza en otros
Zuleta, 2012) y peor aún, es que el Estado como dueño proyectos que pueden parecer lo mismo de siempre
constitucional del subsuelo no debe imponer los usos y que deben tratarse con una estrategia que garantice
del mismo, ignorando todas las otras capas encima del la seguridad social y el salario mínimo en actividades
subsuelo y debe tener en cuenta a la sociedad (también alternativas a la minería que se lleven a cabo de manera
parte del Estado) en la toma de decisiones evitando industrial-empresarial.
decisiones de tipo centralistas que no toman en cuenta En ese mismo sentido aparecen procesos de degra-
lo local o regional (Guerrero, 2009). Otras estrategias dación por el dinero fácil, el aumento de la venta y
son las medidas sancionatorias al personal y a los orga- consumo de drogas, alcohol y prostitución (Movi-
nismos de control que no cumplan con sus objetivos y miento Mundial por los Bosques Tropicales, 2004
quebranten las normas existentes, pero a la vez debe haber citado en: Duque, 2011), y la violencia con amenazas y
una unificación, actualización y ajuste de estas normas. persecuciones a quienes desean otras formas de vivir
Un proceso de degradación que es inevitable, es la y se oponen a la minería; donde la estrategia sería la
expansión demográfica y los procesos de urbanización seguridad y garantía a los emprendedores de proyectos
que causan el aumento en la demanda de materiales alternativos y que busquen el beneficio colectivo de
de construcción (León, 2011), muchos extraídos en la comunidad afectada.
minería a cielo abierto, por lo que si bien no se puede En la tabla 5 se presentan los escenarios de restau-
obstaculizar ni pretender evitar el crecimiento de ración de páramos para minería y las estrategias de
las urbes, si se puede llevar a cabo la búsqueda y restauración propuestas.
Reconformación
Formación de suelo
geomorfológica
Adición de semillas Adición de suelo

Adición de
de gramíneas orgánico y
biomasa
nativas nutrientes
Siembra y
reubicación de
leguminosas y
otras especies
Figura 45. Proceso recomendado para la rehabilitación de coberturas vegetales nativas en áreas destruidas por
minería.

Tabla 5. Escenarios de Restauración bajo minería en páramos
Procesos de degradación Barreras a la restauración Estrategias

Escasez de micrositios
Reubicación y siembra de especies nativas
Ausencia de fuentes semilleras
Siembra de especies acompañantes y de la

sucesión temprana
Ausencia de niñeras Siembra de especies de rápido crecimiento y

Remoción de la cobertura vegetal
alta cobertura
Siembra de especies facilitadoras
Ubicación de refugios y de atrayentes artificia-

Escasez de fauna asociada a polini- les y naturales
zación, dispersión y herbivoría
Permitir sucesión espontánea
Uso de abonos y enmiendas naturales

Ausencia de germinación e incluso
Uso de coberturas vegetales vivas y secas
del banco de semillas
Reincorporación de suelo y de semillas
Aumento de los procesos erosivos
Construcción y ubicación de barreras de
Pérdida de micrositios por contención
deslizamientos
Siembra de especies retenedoras de suelo
Alteración física del suelo

Compactación del suelo Descompactación mecánica manual
Uso de maquinaria pesada
Hundimientos de terreno Compensación ambiental por deterioros

Ausencia de micrositios
Construcción de infraestructura y vías causados
Inoculación de microorganismos nativos

locales
Déficit de elementos en el suelo
Aplicación de abonos o enmiendas
Alteración química del suelo Siembra de especies fijadoras o solubilizadoras
Saturación de elementos en el suelo

Siembra de especies que absorban sustancias
Contaminación con residuos tóxicos en exceso o peligrosas
en el suelo
Reubicación de fragmentos de suelo de sitios

Alteración biológica del suelo Ausencia de fauna edáfica
aledaños
Reubicación de suelo y de especies nativas con

Remoción del suelo
alta producción de semillas
Extracción y abandono del subsuelo
Uso de estériles en crecación de suelo nuevo
(estériles)
Llegada de especies invasoras tole-

Lixiviación, infiltración o arrojo Control de especies invasoras
rantes a las nuevas condiciones
directo de sustancias nocivas a fuentes
hídricas Uso de filtros o sustancias retenedoras de sus-
Germinación ausente
tancias nocivas
Procesos de degradación Barreras a la restauración Estrategias

Re-direccionamiento de flujos, dese- Siembra de especies que regulen la oferta
cación y desaparición de acuíferos hídrica
Fomento de prácticas ambientalmente

Cambio de usos del suelo
Falta de garantías de subsistencia a sostenibles
Alteración de prácticas tradicionales y corto plazo Diagnóstico y ajustes en sistemas de produc-

de modos de subsistencia ción viables a largo plazo
Propietarios/as no viven en el lugar; Pago por conservación para evitar venta de

Tenencia de la tierra modificada
muchos arrendatarios predios
Regulación y sanciones a personal o a organis-

Corrupción
mos de control
Falta de credibilidad en institucio-
Normatividad confusa nes externas Unificación y ajuste de normativas
Imposición de uso del subsuelo Participación comunitaria en proyectos
Expansión demográfica y procesos de Demanda de materiales de construc- Búsqueda y fortalecimiento de fuentes alterna-
urbanización ción necesaria tivas en material de construcción
Seguridad social y salario mínimo garantizados

Ausencia de garantías laborales Confianza escasa en otros proyectos
en actividades alternativas
Desintegración social Falta de iniciativa en formas alterna- Fortalecimiento de asociaciones
Degradación de las mujeres tivas de producción Alternativas sin discriminación
Seguridad y garantías a emprendedores/as de

Violencia hacia opositores/as Miedo
alternativas
Ecoturismo considerarse como una estrategia para la conservación

de la biodiversidad y para el desarrollo económico del
El ecoturismo tiene múltiples definiciones; sin em- lugar (Weaver y Lawton, 2007). Es de resaltar que los
bargo, por la importancia que ha adquirido en los conservacionistas y manejadores de áreas protegidas
últimos años y con el ánimo de plantear un consenso, deben adoptar una definición de ecoturismo apropiada
la Sociedad Internacional de Ecoturismo (TIES por sus para que se contribuya a mantener la biodiversidad
siglas en inglés) se refiere a “El viaje responsable a las (Goodwin, 1996), ya que, este es el subsector de la
áreas naturales para conservar el medio ambiente y industria del turismo que más crecimiento ha tenido
mejorar el bienestar de las personas locales” (TIES, durante los últimos 20 años, con una tasa de crecimiento
2014). Esta actividad basada en la naturaleza y el me- anual mundial de 5 % (Blangy y Mehta, 2006; Lu y
dio ambiente, planeada de manera responsable y bien Stepchenkova, 2012), lo cual puede interpretarse como
manejada tiene como pilares: minimizar los impactos que el ecoturismo tiene gran potencial económico, o
ambientales, respetar las culturas locales, maximizar que el peligro de que se incremente el impacto sobre
los beneficios para las personas que viven en estos las áreas protegidas es inminente. Estas dos visiones
lugares y la satisfacción para los turistas o visitantes normalmente son opuestas, pero podrían llegar a un
(Blamey, 2001). acuerdo en la que se ganan oportunidades económicas
Esta actividad se realiza mayormente en áreas para las poblaciones humanas locales y una estrategia
con diferentes categorías de protección, y puede de conservación de estas áreas.
Cuando se realiza ecoturismo no regulado y a gran De esta manera, se plantea que el ecoturismo mane-
escala se afecta el ambiente tanto física como cultural- jado de forma no adecuada puede considerarse como
mente y más aún, si no se genera un plan de manejo un tipo de disturbio que causa unos determinados
que tenga en cuenta actividades que minimicen los procesos de degradación. Sin embargo, el ecoturismo
impactos y puedan ser monitoreados. Algunos autores manejado apropiadamente puede visto como una gran
han tratado los múltiples tipos de impactos que genera estrategia de restauración ecológica ya que, puede inte-
el ecoturismo sobre los ecosistemas naturales a través grar diferentes acciones que mitiguen estos impactos,
de una variedad de mecanismos y a diferentes escalas contribuyan a la restauración y conservación de los
que incluyen: el número de personas, la edad de los ecosistemas y de los territorios en donde se encuentran.
grupos, las actividades a realizar, el equipamiento, Adicionalmente, se ha convertido en una herramienta
los impactos según la habilidad y práctica al realizar importante para las comunidades locales que están
las actividades, el ecosistema, la estación climática y interesadas en promover las prácticas sostenibles con
el régimen de manejo (Buckley, 2003; Liddle, 1997; el medio ambiente de su región, la preservación de su
Manning, 1998; Newsome, Moore y Dowling, 2012; cultura y de prácticas tradicionales sostenibles, y en
Pickering y Hill, 2007). conservar la biodiversidad (Honey, 2006).
Los impactos van desde los mínimos causados por el Particularmente, en un ecosistema tan especial
paso de los excursionistas por los senderos, hasta los como el páramo, por su condición de vulnerabilidad,
impactos causados por las infraestructuras en áreas su alta diversidad en biota, sus elementos culturales y
protegidas y el turismo intensivo en las áreas de amor- de paisaje, y su relación con un recurso tan importante
tiguación. Los principales efectos del ecoturismo mal como el agua, uno de los usos que podría permitirse, sin
planeado son la compactación y daño mecánico del causar grandes impactos, está restringido al pastoreo
suelo por el paso constante de las personas, la muerte extensivo estacional en valles glaciales con pantanos y
selectiva de especies vegetales sobre los senderos y cubiertos por pastos cortos, es el ecoturismo, actividad
sus cercanías, degradación del hábitat para especies con alto potencial en este ecosistema (Monasterio y
de flora y fauna, basura en lugares no permitidos, Molinillo, 2001).
expansión de la infraestructura como vías de acceso Buytaert et al. (2006) mencionan que el turismo
y edificaciones para hoteles y la no inclusión de las puede convertirse en una oportunidad para el manejo
comunidades locales en la planeación y manejo de de las áreas de páramo ya que, ofrece una opción
estas actividades. económica para las personas de estas regiones y una
A pesar, de que no se hace una eliminación tan estrategia para la conservación de la biodiversidad,
drástica de la vegetación como puede suceder por otro aunque, si es manejado de manera intensiva puede
tipo de disturbio, si se puede incrementar su deterioro convertirse en una amenaza para la provisión de los
al colocar las vallas de información y al establecer los servicios ecosistémicos. Adicionalmente, Monasterio
senderos para el recorrido de los visitantes, los cuales y Molinillo (2001) seleccionan esta actividad como un
actúan como barrera para los movimientos de la fauna elemento prioritario a escala regional que puede con-
silvestre. Igualmente, la introducción y abandono de tribuir al manejo del agua como servicio ecosistémico
perros y gatos dentro de las áreas protegidas causan fundamental de los páramos.
un desplazamiento de la fauna silvestre y se pueden El ecoturismo centra su acción principalmente
establecer poblaciones ferales de estas especies domés- en tres criterios, el primero, es que los atractivos
ticas, así como la introducción de especies vegetales deben estar basados en la naturaleza, el segundo, es
invasoras y exóticas. El flujo de vehículos puede oca- que la experiencia y los productos sigan prácticas y
sionar accidentes y muerte de fauna silvestre, y el ruido principios de sostenibilidad ecológica, socio-cultural y
de los motores puede perturbar el hábitat de las aves económica, y el tercero, es que sea una actividad edu-
y demás animales (Buckley, 2004). cativa y de disfrute para los visitantes (Blamey, 1997,
2001). Si estos principios se cumplen, los impactos Adicionalmente, la construcción de vías de acceso
sobre el ecosistema no pasarán de la escala de parcela y la adecuación de infraestructura para soportar la
y las acciones que se deben hacer para restaurar y afluencia de visitantes, como hoteles o lugares para
recuperar los lugares frecuentados por los visitantes su alojamiento, así como vallas de información y la
pueden limitarse a las áreas de acción de los sende- apertura de senderos, genera la eliminación de áreas
ros. Sin embargo, es de resaltar que se requiere un de vegetación con la consecuente disminución de la
planteamiento claro y acciones concretas en torno a fuente de propágulos y la fragmentación del hábitat
los objetivos y las estrategias de restauración ecoló- de especies de flora y fauna.
gica que se implementarán y a la conservación de la La primera estrategia recomendada, y en este caso
biodiversidad en estas áreas. un primer paso para superar las barreras a la restau-
Teniendo en cuenta que uno de los impactos más ración de estos lugares es la delimitación física de
contundentes del ecoturismo es el pisoteo continúo los senderos y sitios de paso por medio de cercas, lo
y las fuerzas mecánicas que intervienen al hacer uso que favorece la regeneración natural y asistida de los
constante de las zonas por el tránsito de los visitan- lugares que no se usan para ecoturismo. Como medida
tes, sobre todo en aquellas no designadas para esta de prevención se recomienda instalar estructuras
actividad, el proceso de degradación más común es la livianas, como escalinatas y pasadores en madera,
compactación de suelo y otros daños en su estructura, piedra o poliuretano, que acondicionen los lugares
que bajan la penetrabilidad, la porosidad, disminuyen la para el paso constante de visitantes con el ánimo de
retención e infiltración de agua en el suelo generando evitar futuros daños en el suelo del sendero y que así
estrés en las raíces de las plantas y dificultades para se abran rutas alternas por zonas no previstas para
absorción de nutrientes, y por lo tanto se disminuye estas actividades. Adicionalmente, estas estructuras
o elimina la disponibilidad de micrositios. livianas pueden hacer más seguro y sencillo el tránsito
Igualmente, el pisoteo y las fuerzas mecánicas de todo tipo de visitantes.
ejercidas por el paso constante de los visitantes pro- Un segundo paso, es la descompactación del suelo
vocan daños físicos o incluso la muerte selectiva de que favorece la aireación y reestructuración del suelo,
especies nativas que se encuentran en los bordes de los contribuyendo a superar las barreras impuestas por
senderos o en áreas cercanas a estos. La consecuencia la falta de penetrabilidad y porosidad.
de este proceso de degradación es la disminución de la Por otro lado, la reubicación de plantas ayuda a
riqueza y abundancia de estas especies en particular, superar la barrera de la no expresión del banco de
así como la alteración de dinámicas ecológicas como semillas, lo que limita una de las formas de regeneración
la dispersión de semillas. natural de los ecosistemas.
Otro de los procesos de degradación promovidos Se tienen ejemplos de experiencias en ecoturismo
por el ecoturismo es el transporte e introducción de que tienen tales cosas buenas. La mayoría del eco-
especies exóticas e invasoras que puede tener conse- turismo se realiza en áreas con a alguna figura de
cuencias importantes para la dinámica del ecosistema. protección. La tabla 6 presenta los principales esce-
Lo más importante es que genera competencia de narios posibles dados por la presencia actividades
recursos con las especies nativas. ecoturísticas.
Tabla 6. Escenario de restauración de páramos con actividades ecoturísticas, y estrategias de restauración

propuestas.
Ecosistema / Procesos de Barreras a la

Inicialmente trasplante de especies

Afectación de la porosidad nativas con raíces profundas y fuertes
y penetrabilidad de los sue- que ayuden a mejorar la porosidad y
los que genera estrés en las penetrabilidad de las raíces de otras
raíces de las plantas y difi- plantas (se recomiendan gramíneas
cultades para absorción de como Calamagrostis sp., Agrostis sp.
nutrientes. entre otras especies de pastos pro-
pios de páramo). Posteriormente el
trasplante de otras especies para el
enriquecimiento de las áreas.
Aislamiento de las zonas que no

deben ser usadas por los visitantes
Compactación del suelo por
fuerzas mecánicas debidas Descompactación del suelo
No expresión del banco de
al paso de los visitantes
semillas por falta de micro- Trasplante de especies nativas y
en lugares diferentes a los
sitios adecuados propias de la comunidad vegetal
senderos designados para
las caminatas o excursiones presente en este lugar con el fin de
aumentar la abundancia y riqueza
de especies
Construcción de canales que desvíen

Afectación de la regulación y
Páramo el agua de las zonas del sendero y
flujos hídricos del suelo que
(comunidades la conduzcan por otro lugar con el
Ecoturismo genera estrés en las raíces
de pajonal y fin de mitigar el daño mecánico de
de las plantas y dificultades
Chuscal) suelos encharcados en los páramos
para absorción de nutrientes.
y se mejore el flujo hídrico del lugar.
Inicialmente trasplante de especies

nativas resistentes a suelos encharca-
dos que mejoren las condiciones del
suelo para posteriormente trasplan-
tar especies que enriquezcan el área.
Trasplante de especies nativas y

propias de la comunidad vegetal
presente en este lugar con el fin de
aumentar la biodiversidad. En este
Disminución de fuentes de
caso cobran importancia las especies
Eliminación de relictos de propágulos de plantas.
que ofrezcan algún tipo de recurso
vegetación para el esta- para la fauna como especies de eri-
blecimiento de senderos, cáceas, asteráceas y melastomatáceas
vallas de información e principalmente.
infraestructura como vías
de acceso y edificaciones Genera barreras para los
para hoteles movimientos de la fauna
silvestre
Cambia la dinámica de des-

plazamiento de la fauna y
dispersión de la flora
continuación tabla 6
Ecosistema / Procesos de Barreras a la

Muerte selectiva de espe- Disminución del número de
cies por pisoteo de lugares individuos de plantas que
diferentes a los senderos afecta la dinámica de las
designados para las cami- comunidades y poblaciones
Páramo natas o excursiones. vegetales
(Comunidades
Ecoturismo Degradación del hábitat de Desequilibrio en la dinámica
de pajonal y
las especies de la fauna y poblacional de especies de
Chuscal)
flora silvestre flora y fauna
Competencia por recursos y

Introducción de plantas
afectación de la superviven-
exóticas y/o invasoras
cia de plantas
Restauración de humedales Plantago rígida (Figura 46) y en el superpáramo las

turberas de Distichia muscoides (Cleef 1981).
El aspecto más importante de los páramos es su red Las turberas se desarrollan mediante dos procesos:
hidrológica compuesta por lagunas de origen glaciar, 1) terrización o relleno de lagos poco profundos y 2)
ríos, humedales y los suelos porosos con capacidad de paludificación de terrenos mal drenados con la forma-
almacenar agua. Los humedales de páramo son primor- ción de turba directamente sobre suelo mineral. Con el
dialmente turberas, pantanos (charcas y cubetas) con tiempo, la acumulación de restos vegetales cambia las
vegetación acuática en diferentes estados sucesionales, condiciones ambientales del sustrato, provocando un
Cleef (1981) reporta 42 tipos de comunidades acuáticas cambio de hábitats acuáticos a semiacuáticos a pantanos
para la Cordillera Oriental de Colombia. En los páramos que luego pueden evolucionar a un pantano con un
húmedos los chuscales de Swallenocloa tesellata son espesor de turba creciente (Quinty y Rochefort 2003).
comunidades con el nivel freático superficial lo cual Las turberas son reconocidas como importantes
entraría dentro de la definición de humedal. sumideros terrestres de carbono ya que, las tasas de
Los humedales de los páramos corresponden a zonas producción primaria son superiores a las tasas de
anegadas con suelos ácidos dominadas principalmente descomposición, y como resultado, el flujo de CO2 a la
por musgos y plantas herbáceas, como casi todos los atmósfera y la liberación de carbono orgánico disuelto
humedales en el mundo, han sido drenados y están se reducen (Limpens et al., 2008, Benavides, 2013).
en proceso de terrización. Muchos humedales se han En los suelos en general los microorganismos liberan
perdido por colmatación, desecación, alteración de el CO2 a la atmosfera como parte la de descomposición
su hidrología y compactación del suelo. de la materia orgánica. Sin embargo, en las turberas, los
Los principales humedales de los páramos son microorganismos son inhibidos por diversas condiciones
las turberas las cuales se desarrollan en depresiones ambientales, tales como el agua anegada, los bajos niveles
topográficas localizadas en valles de origen glaciar y de oxígeno o pH, la presencia de compuestos fenólicos o
mesetas. Están presentes en todo el gradiente altitudinal las bajas temperaturas (Freeman et al., 2001, 2004); esta
altoandino. En la transición bosque altoandino-sub- inhibición es la responsable de que la descomposición
páramo-páramo es común encontrar las turberas microbiana sea lenta y los nutrientes presentes en los
de Sphagnum spp, más arriba están las turberas de tejidos de las plantas muertas se recicle lentamente,
A B
Figura 46. A) Turberas de Plantago rigida en el PNN Nevados y B) turberas de Sphagnum spp. en el PNN Sumapaz.
Fuente: GREUNAL.
almacenándose el carbono en el suelo en forma de turba. caracterizar: 1) todas las influencias que pueden afectar
Las turberas se encuentran altamente amenazadas por su hidrología (fuentes de agua y duración y tiempo de
el aumento de la temperatura, el drenaje por actividad inundación), 2) el entorno geomorfológico de heren-
humana y la exposición a la sequía, lo que cambia su cia glaciar en los páramos, 3) los tipos de vegetación
funcionamiento y potencialmente puede liberar todo (sumergida, flotante de borde), 4) suelos (minerales
el carbono almacenado por milenios (Benavides, 2013) o de turba) y 5) la química del agua.
Debido a su alto valor como sumidero de carbono, A continuación, se enumeran los principales pasos
se ha puesto mucho énfasis en definir las consecuencias para la restauración de humedales:
del cambio global en el funcionamiento del ecosis-
tema y evaluar varios factores de perturbación como 1. El primer paso es la caracterización del sitio (paisaje
incendios, sequías estacionales, enriquecimiento de que rodea el humedal o complejo de humedales) y la
nutrientes, aumento de la temperatura o cambios en definición del ecosistema o comunidad de referencia
el régimen del nivel freático (Freeman et al., 2001, sea un humedal o un complejo de humedales.
2004; Limpens et al., 2008). 2. Establecer los factores de deterioro y su escala (fuego,
ganadería, minería, erosión, extracción de agua).
3. Caracterizar el entorno o red hidrológica.
Restauración de humedales de páramo 4. Estudiar la relación entre topografía, pendientes y
movimiento del agua.
Los humedales no son sistemas aislados, sino sistemas 5. Características del sustrato (suelo mineral o turba).
complejos con muchas interacciones, es importante 6. Definir el estado químico del agua.
tener en cuenta que la restauración de humedales de- 7. Caracterizar la vegetación existente en el humedal
pende de los ecosistemas terrestres que los rodean y de y en los alrededores (fuente de material vegetal:
su conectividad hídrica, por eso en el páramo es mejor hierbas, arbustos, arbolitos).
hablar de complejos de humedales y sus microcuencas. 8. Establecer los objetivos de restauración.
Como los humedales son áreas de transición entre 9. Emprender las acciones de restauración.
los ecosistemas terrestres y acuáticos es importante 10. Monitoreo.
Las acciones de restauración más importantes Plants. Biological Invasions, 2(1), 33–40. https://
son el restablecimiento del nivel freático y la recu- doi.org/10.1023/A:1010063611473
peración de la vegetación original. En el caso de las Ammondt, S. A., y Litton, C. M. (2012). Competition
turberas la restauración tiene como objetivo devolver between native hawaiian plants and the invasi-
las turberas a un estado estable en el que puedan fun- ve grass Megathyrsus maximus: Implications of
cionar de forma natural. Esto se logra principalmente functional diversity for ecological restoration.
estabilizando las condiciones adecuadas de nivel de Restoration Ecology, 20(5), 638–646. https://doi.
agua para soportar la vegetación de la turbera que es org/10.1111/j.1526-100X.2011.00806.x
responsable de establecer y proteger el depósito de Anderson, E. P., Marengo, J. A., Villalba, R., Halloy,
carbono de la turba. Por ejemplo, en las turberas de S. R., Young, B. E., Cordero, D., … Carrascal, D. R.
Sphagnum spp. hay que reintroducir y reimplantar la (2012). Consecuencias del cambio climático en
capa de musgos. Es necesario aprender a propagar el los ecosistemas y servicios ecosistémicos de los
Sphagnum y reintroducirlo ya que, es la especie más Andes Tropicales. En S. K. Herzog, R. Martinez, P.
importante de las turberas para la acumulación de agua. M. Jørgensen, y H. Tiessen (Eds.), Cambio climático
La restauración de los humedales de páramo trae y biodiversidad en los Andes tropicales (pp. 1 – 22).
muchos beneficios, que incluyen: París: Instituto Interamericano para la Investigación
del Cambio Global (IAI) y Comité científico sobre
1. Regular las entradas y salidas de agua problemas del medio ambiente (SCOPE).
2. Reducir las emisiones de carbono y metano Araujo, I., Angulo, N., Cárdenas, C., Méndez, M., Mo-
3. Reducir los caudales máximos de los ríos para limitar rante, M., y Machado, M. (2005). Biorremediación
las inundaciones de suelos con consorcio bacteriano, compostaje y
4. Mejorar la calidad del agua para consumo humano fertilización. Biológico, 38(3), 186–202.
5. Proporcionar hábitats para la fauna Armenteras, D. y Vargas-Ríos, O. (2016). Patrones del
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Capítulo 5.
Restauración
ecológica en el marco
de la gobernanza
adaptativa de sistemas
socioecológicos:
conceptos clave e ideas
para la práctica
Milena Armero-Estrada;
Fuente: Chagra campesina del Corregimiento de Cabrera,

Pasto, Nariño. Milena Armero-Estrada
Introducción Mientras se sigan promoviendo modelos de desarro-

llo insostenibles, los esfuerzos por conservar, recuperar
En América Latina y el Caribe vivimos en escenarios de y restaurar los ecosistemas serán insuficientes. Sin
alta biodiversidad con alta heterogeneidad ambiental y embargo, gracias a muchas de las comunidades locales, a
muchas comunidades campesinas, indígenas y afrodes- sus saberes, a sus prácticas ancestrales y tradicionales y
cendientes en condiciones de pobreza. La tenencia de a su lucha por defender los territorios, aún conservamos
la tierra es muy desigual, y la mayoría de las comunida- gran parte de nuestra diversidad biológica, la cual, junto
des han sido desplazadas a sitios en donde no pueden con la diversidad cultural, representa una esperanza
tener una vida digna. Según datos del Banco Mundial, para la sostenibilidad de los servicios ecosistémicos.
América Latina compite con África por el título de la Ante la rápida transformación de los ecosistemas, la
región más desigual y, paradójicamente, es una de las restauración ecológica se concibe como una alternativa
regiones más ricas del planeta en recursos naturales y que puede incrementar la capacidad de los territorios
tipos de ecosistemas. Sin embargo, las tasas de pérdida para hacer frente al cambio climático y aportar solu-
por deforestación y degradación de ecosistemas son ciones a los problemas socioambientales más evidentes
unas de las más altas del planeta (Zuleta et al. 2017). a nivel local.
Entre las conclusiones de la Evaluación de los Eco- Desde el siglo XIX se vienen implementando, a nivel
sistemas del milenio MEA (2005), se destaca el hecho global, programas de restauración de muchas formas,
de que la degradación de los servicios ecosistémicos desde iniciativas de pequeña escala hasta proyectos
está contribuyendo al aumento de desigualdades, que de gran magnitud (van Oosten, 2013). Colombia lleva
son un factor detonante de la pobreza y los conflictos aproximadamente 20 años en la práctica formal de
sociales. Mientras avanza el deterioro ambiental, dismi- la restauración ecológica, con un buen número de
nuye la capacidad de la sociedad para encontrar medios experiencias variadas, promovidas principalmente
alternativos de subsistencia, afectando de manera más por agentes institucionales con escasa consideración
marcada a las comunidades pobres, principalmente de la dimensión social (Murcia y Guariguata, 2014), lo
aquellas que dependen de la tierra para vivir. De esta que en principio puede deberse al concepto y enfoque
manera, los problemas ambientales están estrechamente de la restauración. Al respecto, Wyborn et al. (2012)
relacionados con la falta de justicia y equidad (Zorrilla, consideran que la definición de restauración ecológica
2005), una realidad que es aún más compleja en la de la Sociedad Internacional para la Restauración Eco-
ruralidad de Colombia, que ha sufrido la violencia y lógica (SER, 2004) se centra en aspectos ecológicos,
la guerra en todas sus formas durante tantas décadas. pero que, en la realidad, las razones para restaurar los
Capítulo 5. Restauración ecológica en el marco de la gobernanza adaptativa de sistemas socioecológicos: | 221 |
ecosistemas son numerosas, dispares, generalmente de restauración ecológica desde miradas que van más
subestimadas y poco apreciadas (Clewell y Aronson, allá de la ecología. En la primera parte se presentan
2006). Por estas razones, algunos autores plantean la conceptos clave y consideraciones sobre los sistemas
necesidad de redefinir el concepto de restauración, socioecológicos, la gobernanza ambiental y adaptativa y
incluyendo las razones sociales, los valores comunes o algunos conceptos emergentes; y, en la segunda parte, se
motivaciones de quienes hacen la restauración (Martin, describen algunas condiciones de gobernanza adaptativa
2017). Hoy en día es posible considerar conceptos para procesos de restauración. En las dos secciones se
emergentes e ir más allá de lo establecido, con el único incluyen ejemplos que pueden dar ideas para la práctica
propósito de construir procesos más acordes con las de la restauración, principalmente en alta montaña,
realidades dinámicas de los territorios que es donde los autores tenemos mayor experiencia.
Varios investigadores en América Latina han seña-
lado que algunos de los lineamientos de la SER (2004)
para la restauración ecológica son de difícil aplicación Los sistemas socioecológicos
o no interpretan las complejas realidades sociales, dado
que, en nuestros países, siempre nos encontramos con Casi todos los problemas ambientales surgen de diná-
problemas relacionados con los conflictos de tenencia micas sociales insostenibles, por lo que es necesario un
y uso de la tierra, así como con diferentes tipos de nuevo marco conceptual para comprender y analizar
degradación y pérdida de los ecosistemas y la corrup- los factores que conducen al deterioro y pérdida de los
ción de las instituciones del estado (Zuleta et al. 2017). recursos naturales, así como la manera de recuperar
En los ecosistemas tropicales y subtropicales de los servicios ecosistémicos. Una nueva forma de ver la
Latinoamérica, la heterogeneidad ambiental, tanto relación hombre-naturaleza son los sistemas socioeco-
como la diversidad de especies, la diversidad cultural lógicos (SSE), en los cuales la gente y la naturaleza están
y la historia y conflictos de uso de la tierra, debe ser ligados, haciendo énfasis en que la delimitación entre
uno de los temas centrales para una definición de res- sistemas sociales y ecológicos es artificial y arbitraria,
tauración ecológica. Volver al ecosistema original en pues los seres humanos deben ser vistos como parte
estos escenarios es casi imposible, aún en ecosistemas integral de la naturaleza y no aparte de ella (Berkes
relativamente conservados; la altísima diversidad de et al., 2000; Ostrom 2009). Desde este punto de vista,
especies y los usos históricos hacen casi imposible y tal es necesario repensar la forma como se han manejado
vez innecesario pensar en cuál era el ensamble original los ecosistemas e introducir nuevas formas de gestión
de especies. La restauración, entonces, solo es posible en escenarios complejos. Son necesarios esfuerzos
con un nuevo ensamble de especies, conformando nue- multidisciplinarios y transdisciplinares para entender
vas trayectorias sucesionales de especies nativas y desde la relación entre los sistemas naturales y los sistemas
la aceptación de las dinámicas sociales como parte de la socioeconómicos, con un enfoque de integración
complejidad que se debe abordar. En la mayoría de los para la gestión de los recursos naturales de propiedad
casos, lo más importante y urgente es recuperar algunos comunal o bienes comunes (Ostrom, 2000).
de los servicios ecosistémicos perdidos con acciones Los sistemas socioecológicos son un marco de
de corto, mediano y largo plazo. Una restauración investigación interdisciplinaria para entender las rela-
puede considerarse exitosa si es capaz de recuperar el ciones entre los sistemas sociales y naturales integrados
mayor número de servicios ecosistémicos (agua, suelo, como un modelo potencial para su gestión y manejo
alimentos, fijación de carbono, polinización, dispersión (Challenger et al. 2014). Estos sistemas proporcionan
de semillas, etc.), que contribuyan al mejoramiento de un marco teórico para analizar dinámicas complejas de
la calidad de vida de la sociedades rurales y urbanas. ecosistemas naturales, seminaturales y agroecosiste-
El propósito de este artículo es brindar un marco mas, además de identificar intervenciones que pueden
conceptual de análisis sobre los sistemas socioecológicos aumentar la sostenibilidad y apoyar la producción de
y la gobernanza, donde es posible inscribir los procesos los bienes y servicios deseados.
Elinor Ostrom recibió el Premio Nobel de Eco- cercana; y las lagunas sagradas donde las autoridades
nomía en 2009 por sus análisis sobre el manejo indígenas realizan sus rituales.
de recursos naturales basados en la comunidad. El 3. Usuarios del sistema (U): los habitantes de la
estudio de los bienes comunes locales ha impulsado vereda (usuarios del acueducto); los productores de
la gobernanza colectiva de los bienes y recursos lácteos locales; los restaurantes y las empresas de
comunes, la resiliencia y sostenibilidad de los recursos turismo locales que también hacen uso del agua del
naturales desde la acción colectiva. Ostrom (2007, acueducto veredal; el cabildo; y las universidades que
2009) plantea 4 subsistemas principales para analizar pueden interesarse en el estudio de biodiversidad local.
sistemas socioecológicos: 1) sistema de recursos (SR) 4. Sistemas de gobernanza (SG): las normas de la
(por ejemplo, un bosque, un lago); 2) las unidades asamblea de usuarios del acueducto veredal; la forma
de recursos (UR) generadas por ese sistema (por en que opera la Junta Administradora del Acueducto
ejemplo, madera, leña, peces, agua); 3) los usuarios Comunitario, así como los derechos-deberes y regla-
(U) de ese sistema; y 4) los sistemas de gobernanza mento del acueducto veredal, que orientan la gestión
(SG) que afectan y se ven afectados por las inte- comunitaria del agua; el reglamento interno y el plan
racciones y los resultados de estas en un lugar y de vida del resguardo como directrices del territorio
momento definidos. Este marco conceptual permite indígena, así como las formas de gobierno propio que
también entender los sistemas anidados, donde estos orientan dichos planes como el cabildo y el consejo de
atributos pueden afectar y ser afectados por entornos mayores; el plan de ordenamiento territorial y el plan
socioeconómicos, políticos y ecológicos más amplios de desarrollo, que orientan la gestión territorial a nivel
en los que están inmersos, así como por otros más estatal y la manera en que los formulan e implementan
pequeños contenidos en ellos. las alcaldías y gobernaciones; y las normas ambientales
En la figura 1 presentamos una adaptación de la que la institución ambiental regional implementa en
propuesta de Ostrom (2009), ajustada a las realidades la zona y la manera en que lo hace.
de la región Andina, en cuyos territorios (con entor-
nos sociales, económicos y políticos particulares) as relacion
sistem ado
se evidencian interacciones no lineales, las cuales Eco s
representamos mediante un espiral que simboliza una Un
os ida
dinámica evolutiva de relaciones entre los componen- urs de
ec s
-
R r
tes de un sistema socioecológico (como partes de un

- S de
de -
-
UR
as
rec
todo) que produce resultados igualmente cambiantes

em
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en el tiempo y dependientes de dichas interacciones.

os
n e s (I )
Este esquema conceptual se puede aplicar a cual-

Int
quier contexto; para el caso de la alta montaña, podría-

(R)
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mos citar como ejemplo un páramo que tiene los

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siguientes subsistemas:
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1. Sistema de recursos (SR): una microcuenca
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de
donde se ubica una bocatoma de un acueducto vere- u

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-
dal que abarca áreas de páramo, humedales y bosque nza co

En o lí ti
altoandino en un resguardo indígena. tor p
no s
o c i a l, e c o n ó m i c oy
2. Unidades de recursos (UR): las plantas nativas
típicas de la transición bosque-páramo presentes en la
microcuenca; los animales endémicos o en algún grado Figura 1. Subsistemas principales en un marco de
de amenaza de extinción como el oso de anteojos o análisis de sistemas socioecológicos
venado andino, que visitan la microcuenca eventual-
mente; el agua para el acueducto de la vereda más Fuente: modificado de Ostrom (2009)
Los territorios vistos como sistemas socioecológicos decisiones son implementadas por la Junta Adminis-
son complejos y, para analizarlos en procura de aportar tradora del Acueducto y las acciones individuales y
a la gestión de los bienes comunes, Ostrom (2009) colectivas de todos ellos). Debemos ser conscientes
propone desagregar de manera teórica cada sistema de que se trata de un marco de análisis, y que la desa-
en subsistemas, cada subsistema en componentes, y gregación o separación se hace con el fin de facilitar
definir algunas variables para el análisis. En el ejemplo la comprensión, pero que, en la realidad, estos com-
del páramo, se desglosan cuatro subsistemas, a saber: ponentes están interconectados en los territorios y
un sistema de recursos como una microcuenca, con funcionan como un todo. En el recuadro 1 se presenta
unidades de recursos como la biodiversidad, el agua un breve análisis del caso del Acueducto Comuni-
y los lugares sagrados, con los usuarios del acueducto tario La Calera, que muestra cómo la restauración
comunitario y sistemas de gobernanza relacionados ecológica comunitaria es posible si se inscribe dentro
con la toma de decisiones (por ejemplo, al interior de las dinámicas territoriales y cuenta con el respaldo
de los usuarios del acueducto, la forma en que esas de la comunidad.
Recuadro 1. Análisis de caso: acciones de restauración y medicinas naturales para toda la comunidad.
ecológica en el marco de la gobernanza comunitaria Retirar todo el ganado del páramo era un reto para
del agua del acueducto veredal La Calera, Resguardo las autoridades tradicionales de este resguardo
Indígena de Chiles. del Pueblo Pasto, pues prevalecían conflictos de
En el año 2008, la Junta Administradora del tenencia de tierra por la existencia de propiedad
Acueducto Comunitario de la Vereda La Calera, privada al interior del territorio colectivo.
preocupada por los niveles de deterioro del páramo En el año 2009 tuvieron un avance en los
debido al pastoreo de ganado en zonas de páramo acuerdos con propietarios privados dueños del
y extracción excesiva de leña, implementaron ganado, que incluían la asignación de tierras en
acciones de restauración ecológica comunitaria zonas diferentes al páramo, tema que era complejo
en la bocatoma, bajo el consenso de la asamblea porque el resguardo contaba con un área definida
de usuarios. Mediante mingas de trabajo con y la población estaba en crecimiento constante.
participación amplia de los habitantes de la vereda, Luego de eso, en los años siguientes, muchas
aislaron una zona estratégica y sembraron plantas situaciones cambiaron en el territorio, entre otras
nativas en las zonas que se habían transformado en cosas porque la institución del cabildo cambia cada
potreros. En vista de que las siembras anteriores se año y no necesariamente se daba continuidad a los
perdían por culpa del ganado, decidieron establecer procesos. Aún existe el problema del pastoreo de
una zanja en medio de un camino para evitar el ganado en el páramo, pero la estrategia de restau-
ingreso de las vacas, así como de caballos usados ración del acueducto La Calera fue exitosa, el área
para cargar cantidades considerables de leña. está muy recuperada, no volvió a ingresar ganado
La decisión no fue fácil para ellos, pues, aun a la bocatoma, y muchos habitantes de la vereda
siendo el agua un bien común, algunos de los mantienen cercas vivas y fuentes alternativas de
miembros de su comunidad eran dueños del ganado combustible. Podríamos decir que se trata de un
que pastoreaba en el páramo y muchos otros hacían ejemplo de gobernanza comunitaria del agua,
uso de la leña. La decisión de aislar y favorecer donde la restauración ecológica fue concebida
la conservación y restauración de la bocatoma desde la base como una alternativa de solución
estaba articulada con el reglamento interno y frente a un problema tangible localmente, que
plan de vida del resguardo, que en ese momento contó con amplia participación de la comuni-
estaba en proceso de construcción y contemplaba dad y un poco de apoyo institucional (Instituto
retirar el ganado del páramo como medida para Humboldt y Corponariño), enfocado en brindar
reconfigurar los sitios sagrados del territorio y escenarios de aprendizaje y fortalecimiento de
garantizar el flujo de agua, alimentos silvestres capacidades de los actores sociales.
El marco de análisis de los SSE es muy útil porque El enfoque de SSE nos permite considerar elementos
proporciona un conjunto de variables, junto con sus estructurales de análisis del territorio para diseñar
subcomponentes (potencialmente relevantes), para estrategias de restauración acopladas a cada dinámica
usar en el diseño de instrumentos de recopilación de local y regional, sin cometer los errores frecuentes
datos, trabajo de campo y el análisis de los resultados en de aplicar fórmulas generalizadas a ojos cerrados,
SSE complejos, ayudando así a identificar los factores siguiendo la tradición errada de buscar soluciones
que pueden afectar la probabilidad de que determinadas universales -panaceas- a problemas de uso excesivo
políticas mejoren la sostenibilidad de un sistema de o destrucción de recursos (Ostrom, 2007).
recursos (Ostrom, 2009). Se trata de un marco general
que puede ser aplicado a un contexto particular para
el diseño de estrategias locales y pertinentes. El nivel La gobernanza ambiental y la gobernanza
de profundidad en el análisis dependerá del tipo de adaptativa en Latinoamérica
SSE, de las escalas espaciales y temporales y de los
objetivos del estudio. La gobernanza se define como las estructuras y proce-
El planteamiento de la restauración ecológica sos mediante los cuales las sociedades toman decisiones,
como estrategia de manejo debe considerar la com- comparten el poder y orientan acciones individuales
plejidad de las realidades territoriales y entender y colectivas (Young, 1992; Lebel et al. 2006). En el
a profundidad una buena cantidad de variables de mismo sentido, la gobernanza ambiental se puede
segundo nivel de cada uno de los cuatro subsistemas definir como las estructuras, procesos y prácticas que
(SR, UR, SG y U), así como entender las interac- configuran el acceso, control y uso de los recursos
ciones de dichas variables entre los subsistemas y naturales entre actores diferentes (de Castro et al.,
los resultados de dichas interacciones a través del 2015). En Latinoamérica han existido diferentes formas
tiempo y a múltiples escalas, pues la gobernanza de gobernanza ambiental a lo largo del tiempo, las
de bienes comunes como por ejemplo el agua o la cuales es necesario reconocer y analizar para extraer
leña implican acuerdos de uso y conservación para de ellas aprendizajes que en el presente permitan
garantizar un flujo continuo, y por lo general se hace construir nuevas formas de gobierno para afrontar los
necesario que localmente se perciba algún nivel de retos que la pérdida de los servicios ecosistémicos y el
escasez, para invertir en la autoorganización, pues cambio climático representan para las comunidades,
si una fuente de recursos ya está agotada o aparen- principalmente las más vulnerables.
temente es muy abundante, los usuarios no verán La diversidad cultural debe ser considerada en la
la necesidad de gestionarla para el futuro (Wade, construcción de nuevas formas de gobernanza ambien-
1994, citado por Ostrom, 2009). tal territorial, pues los países latinoamericanos son
La restauración ecológica, desde una perspectiva poseedores de un legado de conocimientos ancestrales
relacional, es una construcción social. Sin embargo, bioculturales y ecológicos que han sido subestimados
podría decirse que aún está concentrada en pequeños o enterrados durante el dominio del capitalismo. Al
grupos de personas y que todavía no ha logrado cues- respecto Hogenboom et al. (2012) afirman lo siguiente:
tionar las relaciones de explotación originadas desde la
revolución industrial (Lindig y Lindig, 2016). En este El análisis de los recursos naturales durante el período
sentido, es necesario y urgente analizar de manera precolombino devela la influencia de largo plazo de
colectiva la historia del territorio para entender las las poblaciones indígenas en el paisaje natural y cómo
causas del deterioro ambiental y social, para asumir sociedades complejas fueron capaces de florecer en
procesos locales donde sea posible restaurar ecosis- ecosistemas sumamente frágiles tales como las zonas
temas, al tiempo que sanamos nuestra relación con la secas de Mesoamérica, las altitudes de los Andes o las
naturaleza y con los otros. llanuras de las planicies de inundación de la Amazonía.
Las sociedades precolombinas ofrecen algunos ejemplos la capacidad adaptativa. La confianza, la resolución
de sistemas de producción adaptados localmente basados de conflictos y el aprendizaje social son cimientos
en el conocimiento ecológico indígena, tecnologías fundamentales para la gobernanza en un mundo que
de bajo impacto tales como los sistemas de irrigación está cambiando continuamente y, sobre todo, que es
y construcción de terrazas y prácticas sociales tales desigual y con grupos y relaciones de poder asimé-
como la propiedad comunal, la migración estacional y el tricas (Balvanera et al., 2017). La buena gobernanza
trueque de productos. De la misma manera, los análisis debe generar espacios para la inclusión de nuevos
del proceso de colonización revelan cómo la percepción conocimientos y perspectivas como parte de los pro-
europea de la naturaleza llevó a una rápida degradación cesos de seguimiento y monitoreo (Armitage et al.,
socioambiental de la región (p. 62) 2019), aspectos sumamente relevantes en contextos
de cambios rápidos como los que potencialmente se
A pesar de la historia marcada por la guerra y la generan en escenarios de cambio climático.
injusticia, que tiene sus orígenes en la colonización La gobernanza adaptativa es planteada como un
española y que hoy en día se mantiene y reconfigura enfoque adecuado para la gestión de ecosistemas en
en distintas formas de violencia, muchas de ellas entornos cambiantes. Se basa en el supuesto de que
incluso naturalizadas, en Colombia tenemos la fortuna los paisajes terrestres y marinos deben entenderse y
de contar con culturas y modos de vida diversos, gobernarse como sistemas socioecológicos complejos;
donde, a pesar de los cambios económicos y sociales no solo como ecosistemas (Schultz et al., 2015). En
globales, aún existen algunos territorios indígenas que entornos cambiantes, es clave indagar si las fuentes
mantienen sistemas de gobernanza ambiental basados sociales permiten responder y dar forma al cambio,
en el profundo conocimiento la naturaleza, los ciclos generando resiliencia para la reorganización de los
del planeta y el cosmos, donde perduran vínculos sistemas socioecológicos (Folke et al., 2005).
respetuosos que van más allá de la provisión de agua, Lograr arreglos de gobernanza ambiental partici-
alimentos, fibras, leña o medicinas, vínculos profun- pativos es un reto en contextos de cambios climáticos
dos relacionados con la identidad, la pertenencia y el y globales, donde las crisis ambientales se agudizan y,
amor a la tierra donde se nace y a la historia familiar/ en muchos lugares, parecen irreversibles. De acuerdo
colectiva que se teje en dichos territorios. con de Castro et al. (2015), las tendencias actuales de
De igual manera, son muchos los esfuerzos que las formas de gobernanza se pueden resumir en dos
las comunidades locales hacen, principalmente en modelos opuestos: el neodesarrollismo y el buen vivir.
territorios indígenas, para proteger sus ecosistemas y El primero es un modelo de negocios basado en la
garantizar la permanencia de sus pueblos. Muchos de ingeniería institucional, la modernización tecnológica
los procesos locales están orientados por los planes de y los mecanismos basados en el mercado para lograr
vida y planes de salvaguarda, en los cuales las mismas el uso eficiente y sostenible de los recursos naturales.
comunidades hacen explícita la necesidad de proteger Está estrechamente relacionado con el modelo de
lo que sus territorios aún poseen y recuperar lo que gobernanza ambiental denominado economía verde,
están perdiendo, no solo a nivel biofísico y ambiental, dominante a nivel mundial, basado en soluciones
sino también a nivel social, cultural y económico. institucionales que fomentan los incentivos basados
En diferentes contextos, como resultado de procesos en el mercado para inducir comportamientos cola-
de generación colectiva de conocimientos y alterna- borativos y prácticas sostenibles, tales como el Pago
tivas, surgirán arreglos de gobernanza multinivel, por Servicios Ambientales (PSA) y mecanismos de
con actores sociales entrelazados de manera vertical reducción de Emisiones por Deforestación y Degra-
y horizontal (Ostrom, 2007). Para ello es necesario dación Forestal (REDD) (UNEP, 2011), que buscan
fortalecer la capacidad de generar procesos sociales reemplazar la regulación estatal para minimizar los
flexibles e innovadores como ingrediente clave para costos conflictivos.
Por otro lado, en los mecanismos de evaluación de SSE en condiciones de incertidumbre, teniendo en
los servicios ecosistémicos (como la Evaluación de cuenta los temas de poder y distribución, así como
los Ecosistemas del Milenio 2005), que son uno de los una participación más amplia, incrementando la
insumos clave para el diseño de modelos de economía capacidad de anticipar cambios y tomar medidas
verde, aún persiste una visión cíclica linear en donde para reducir su probabilidad o minimizar su impacto
el entorno proporciona los servicios ecosistémicos una vez ocurren (Paavola y Hubacek, 2013). Es aquí
y los humanos se benefician de ellos, una visión que donde los modelos de gobernanza adaptativos toman
conduce a una comprensión parcial de la complejidad relevancia, pues se basan en la posibilidad de aplicar
de las interacciones al interior de los sistemas socioe- de manera continua los aprendizajes que surgen de
cológicos y al parecer no reconoce claramente el rol la la experimentación.
gobernanza en la coproducción del bienestar humano En el lado opuesto a los modelos de gobernanza
(Sarkki, 2017). En el marco de la restauración ecológica, neodesarrollistas, en algunos países de América Latina
es relevante construir otras visiones más integradoras encontramos propuestas que se pueden agrupar bajo el
a partir de la incorporación de la valoración social local concepto de buen vivir e implican concepciones alter-
de los servicios ecosistémicos y la comprensión del rol nativas de las relaciones sociedad-naturaleza. Incluso
de los actores sociales y sus sistemas de gobernanza la coexistencia de mundos pensados desde ontologías
en el bienestar de las comunidades. diferentes (Viveiros de Castro, 2004), principalmente
En el campo de la economía verde hay muchas ONG indígenas, donde las piedras pueden tener espíritu y los
y otras entidades que ven en los PSA oportunidades animales también pueden ser considerados gente. Las
para financiar proyectos de conservación y restauración propuestas de buen vivir enmarcadas en el bienestar,
ecológica. Sin embargo, hay que tener mucho cuidado derechos civiles y un Estado plural implican la crítica
con estas soluciones aparentemente fáciles y seguras. a las bases del desarrollo asociadas al crecimiento
Ante la propagación de los PSA como herramienta para económico y a la separación entre la naturaleza y
garantizar la protección de los ecosistemas globales la cultura, que es considerado como el origen de la
y el alivio de la pobreza, se deben considerar nuevas degradación ambiental y la injusticia (Gudynás, 2011).
estructuras de gobernanza y los riesgos asociados Bajo el enfoque del buen vivir, es posible reconocer los
dentro de los cuales se gestionarán los servicios de derechos de otros seres no necesariamente humanos,
los ecosistemas (Paavola y Hubacek, 2013). tales como los ríos o la madre naturaleza, y esta nueva
Necesitamos conocer bien la estructura de un SSE consciencia del derecho de todos y cada uno, así como
para comprender el nicho involucrado y cómo una de la interdependencia en un planeta finito, nos puede
solución en particular puede ayudar a mejorar los llevar a replantear nuestras metas tanto personales
resultados o empeorarlos. Además, es posible que como colectivas y optar por modos de vida minima-
las soluciones no funcionen de la misma manera listas o basados en el menor impacto negativo posible,
con el tiempo. A medida que cambian las variables dando lugar a iniciativas locales (incluso familiares) de
estructurales, los participantes deben tener formas de restauración ecológica a pequeña escala que, sumadas,
aprender y adaptarse a estos cambios. Korten (1980, pueden tener un impacto considerable en los sistemas
citado por Ostrom, 2007) identificó tempranamente el socioecológicos.
peligro de los enfoques modelo para la gobernanza de
los problemas ecológicos sociales difíciles, de manera
que es mejor que los responsables de la formulación Conceptos emergentes de
de políticas adopten un proceso de aprendizaje restauración ecológica
en lugar de imponer soluciones finales (Ostrom,
2007), pues se requieren cambios en la forma de De los problemas sociales que tiene América Latina
construcción de los sistemas de gobernanza de los y que inciden en las dificultades para desarrollar
proyectos de restauración, hay dos que son muy En un país marcado por la guerra, donde aún per-
importantes de analizar: la tenencia de la tierra y la sisten diferentes tipos de violencia tanto ambiental
corrupción. La restauración generalmente implica como humana, la recuperación socioecológica puede
acciones de largo plazo en áreas que anteriormente jugar un papel importante en los procesos de justicia
estaban dedicadas a actividades agropecuarias o y reparación. El sencillo acto de sembrar plantas
extractivas, de manera que restaurar es otra forma tiene significados simbólicos relacionados con la
de uso del suelo. Esta consideración puede tornarse esperanza y la resiliencia. Además, trabajar la tierra
conflictiva en regiones donde sabemos que la te- y cuidar de otros seres es un proceso terapéutico
nencia de la tierra es muy desigual, donde muchos que permite liberar emociones y mejorar la salud
campesinos tienen parcelas pequeñas (minifundios mental y física.
o incluso microfundios), muchos otros no tienen Somos conscientes de que hay diferentes puntos
tierra y pocos propietarios tienen grandes exten- de vista y muchas iniciativas de restauración ecológica
siones (latifundios), lo cual incrementa la presión en curso en el país, y que cada vez son mayores los
sobre los ecosistemas y pone en riesgo la sostenibi- esfuerzos institucionales para desarrollar programas
lidad de los servicios ecosistémicos fundamentales formales que aporten a las metas internacionales de
para el bienestar humano. La corrupción es un mal restauración como una de las medidas ante las cifras
estructural en países como Colombia, donde, en la preocupantes de degradación ambiental. Por lo tanto,
mayoría de los casos, las prácticas corruptas se han no esperamos que un enfoque de recuperación socioe-
naturalizado y los esfuerzos de veeduría y control cológica sea adoptado de manera amplia, sino, más
resultan insuficientes para garantizar la transparencia, bien, que sea considerado en las reflexiones sobre la
mientras la consciencia colectiva sobre los niveles pertinencia de las acciones estatales e informales en
de corrupción del país incrementa la desconfianza los territorios.
en las instituciones del Estado o el desinterés en la
participación.
Ante los vacíos sociales del concepto tradicio- Condiciones de gobernanza adaptativa
nal de restauración ecológica, y luego del recono- para procesos de restauración
cimiento de la validez y pertinencia del enfoque
de sistemas socioecológicos, proponemos, para el Desde nuestra experiencia y la revisión de literatura,
contexto Colombiano, la definición alternativa de identificamos algunas condiciones de gobernanza que
recuperación socioecológica como el proceso social de pueden facilitar el logro de los objetivos de restau-
recuperar la biodiversidad, los conocimientos locales y los ración. Las organizamos en tres grupos, a saber: 1)
servicios ecosistémicos, contribuyendo a la gobernanza participación, liderazgo y confianza; 2) aprendizaje,
adaptativa de los sistemas socioecológicos en el marco memoria colectiva y comunicación; y 3) soporte a los
del respeto de la diversidad cultural, socioeconómica procesos y sostenibilidad.
y política, en procura del bienestar de las sociedades.
Esta definición puede tener particular relevancia en
nuestro país, donde los conflictos socioambientales Participación, liderazgo y confianza
se entrelazan con graves crisis humanitarias. En estos
contextos, las comunidades más vulnerables depen- La participación tiene que ver con el compromiso pleno
den de procesos ecológicos o especies clave para la de los grupos locales en la toma de decisiones sobre
supervivencia, donde los valores socioeconómicos y el cambio socioambiental. Es una de las condiciones
culturales de los ecosistemas incorporados a procesos fundamentales para la construcción de sistemas de
de restauración pueden ayudar a superar las crisis gobernanza ambiental territorial. Bajo los modelos de
(Fernández-Manjarrés et al., 2018). economía verde, la participación fue enmarcada en un
sentido de inclusión social de grupos marginados como sobre problemas percibidos por la comunidad con
co-beneficiarios mediante sistemas de compensación, apoyo de investigadores, que pueden ser externos o
mientras que, paradójicamente, los actores estatales no, en un ambiente de aprendizaje horizontal, donde
promueven las iniciativas de participación. Las comuni- los conocimientos locales (indígenas, campesinos,
dades locales, en muchos casos, cada vez están menos afro, etc.) se pueden engranar con conocimientos
comprometidas en la toma de decisiones (de Castro científicos para encontrar respuestas que contribuyan
et al., 2015). En Colombia existe una desconfianza a la gobernanza adaptativa.
generalizada hacia la institucionalidad ambiental, La participación plena no se logra fácilmente hoy en
principalmente por la ineficiencia en la misión de día. Sin embargo, el buen liderazgo hace la diferencia,
velar por el cuidado ambiental y por los problemas de pues los líderes pueden proporcionar funciones clave
corrupción ampliamente conocidos. Hace unos años, para la gobernanza adaptativa, como generar confianza
en un páramo, un líder de la comunidad, mientras al interior de la comunidad, dar sentido a los procesos,
mostraba los informes financieros de las últimas tres gestionar conflictos (que casi siempre surgen en el
administraciones locales (que sigilosamente había camino), vincular a los actores motivando alianzas,
conseguido y guardado), decía indignado “esta micro- orientar la recopilación y generación de conocimientos
cuenca la han reforestado tres veces según el papel, y movilizar un amplio apoyo para el cambio (Folke
pero si vamos a ver, no hay ni un solo árbol plantado. et al.,2005). Los procesos de restauración ecológica
Tengo suficiente evidencia para denunciarlos, pero en el contexto de la gobernanza adaptativa de siste-
me desanima saber que no pasará nada”. Historias mas socioecológicos requieren de la participación
como esta son comunes en muchas regiones, donde, al amplia de los actores y liderazgos legítimos. Para
parecer, los ecosistemas siguen siendo testigos mudos ello se requiere la voluntad política de los gestores
de la corrupción. formales de la restauración, así como estrategias
El tipo de participación lograda en un proyecto de de financiamiento que contemplen los tiempos y
restauración casi siempre refleja el enfoque con el cual recursos necesarios para facilitar la participación y
fue desarrollado. Muchas veces se trata de enfoques el liderazgo. No obstante, un proceso de gobernanza
tecnocráticos, pues la restauración es llevada a cabo que prioriza la participación y el acceso a la toma
por agencias gubernamentales u otras organizaciones de decisiones probablemente tendrá altos costos de
en atención a los objetivos y metas institucionales transacción y puede ser percibido como ineficiente
específicas (Clewell y Aronson, 2006). Desde estos por los financiadores (Armitage et al., 2019).
enfoques, la participación casi siempre se reduce En el caso de Colombia, los niveles de participación
a espacios de información o actividades puntuales de los actores locales en procesos de restauración
como la siembra de árboles o el control de especies tienen mucho que ver con la tenencia de la tierra, la
invasoras, dejando de lado temas de fondo como administración de los recursos y el tipo de actores
el análisis de las causas de deterioro y los intereses involucrados. No es lo mismo restaurar al interior de
individuales y colectivos de los actores locales. En un área protegida, en un predio público, en una zona
los territorios puede haber diversidad de puntos de colectiva o en predios privados. De igual manera, pode-
vista, y es recomendable que el enfoque general de mos imaginar que no piensa lo mismo un propietario
trabajo se determine en el contexto (Wyborn et al., de 300 hectáreas de cultivos y páramo en el sur de
2012), preferiblemente bajo modelos de investigación Bogotá que una campesina nariñense que sobrevive
participativa, ya que los entornos de investigación con media hectárea de ladera al pie de un páramo. En
ecológicos son complejos e inciertos y los aspectos el primer caso, implementar cercas vivas en el perí-
sociales son parte de la complejidad (Williams, 2007). metro no genera costos significativos y puede verse
Una de las ventajas de la investigación participativa como embellecimiento de la finca. En el segundo caso,
es que permite a los actores sociales locales indagar sembrar 30 árboles en un lindero puede implicar la
reducción de un surco de papas o unos cuantos días de Otras experiencias significativas en el país sobre
hierba para una vaca lechera (Armero-Estrada, 2014, procesos relacionados con la conservación y restaura-
2020). Para los pequeños agricultores, la decisión no ción participativa, que incluyen trabajo con diferentes
es fácil; para los grandes, la voluntad no siempre es actores sociales locales, se pueden consultar en publi-
suficiente. caciones como: Cabrera y Ramírez (2014); Ceccon y
En el recuadro 2 se presentan recomendaciones Pérez (2016) y Hildahl (2017).
e ideas para lograr la participación comunitaria a Las motivaciones para participar en procesos de
diferentes escalas. restauración suelen ser diversas y en general son
Recuadro 2. Caso de análisis: aspectos prácticos para Escala de parcela: La parcela es la unidad
la restauración ecológica participativa en el embalse mínima de análisis en la restauración ecológica. Por
de Chisacá (Cano y Zamudio 2006). eso, a esta escala, se ponen a prueba las estrategias
Escala regional: Establecer las acciones sociales de restauración planteadas. De esta manera, es
que han incidido en la transformación de los posible evaluar su viabilidad. Por tal motivo, es
ecosistemas, identificar los tipos de vegetación necesario comprobar el potencial de los recursos
que se encuentran, determinar el estado y la com- vegetales locales (semillas, estacas y plántulas)
posición de los fragmentos de bosque nativo, para emprender acciones de restauración, los
evaluar la oferta regional de especies nativas. Es beneficios de plantar diferentes combinaciones
importante trabajar participativamente en torno de especies nativas, la capacidad de resistencia de
a la reconstrucción de la historia social y de uso algunas especies pioneras a condiciones adversas,
del suelo en la región, la desaparición de recursos la utilidad de algunos montajes experimentales
hídricos, vegetales o animales y procesos de erosión para la activación de la dispersión de semillas,
del suelo, los usos tradicionales de los recursos las posibilidades de algunos tratamientos que
y evaluación colectiva de su distribución en el permiten mejorar las condiciones del suelo y la
territorio actual, así como la recopilación de las efectividad de algunos métodos de control de las
percepciones acerca de la introducción de especies especies invasoras.
exóticas e invasiones biológicas. Por otro lado, al evaluar los conocimientos
Escala local: A este nivel, se establecen sitios sobre las especies vegetales, la comunidad podrá
específicos en los cuales se evalúan los factores que valorar el manejo local de algunas plantas nativas
impiden la regeneración de la vegetación nativa. En de importancia comunitaria. Adicionalmente,
cada uno de ellos es importante estudiar la disper- mediante el desarrollo de los proyectos Herbarios
sión de las semillas de plantas nativas, conocer las veredales, Biodiversidad regional, Montajes experi-
características del suelo y evaluar las características mentales, Propagación y manejo de plantas nativas,
de algunas especies nativas y su potencial de rege- Impactos sociales de la invasión del retamo espinoso
neración. Los aportes de la comunidad a escala local y Manejo de especies exóticas, se propende por
tienen que ver con las prácticas de conservación una articulación de las comunidades en torno a la
de los recursos en las fincas campesinas. En este restauración ecológica. Cada proyecto se compone
sentido, con la participación de la población, es de varios talleres que buscan el ejercicio práctico
posible evaluar el estado de las áreas del territorio de la restauración. Para ello, los participantes
en las cuales se propicia la regeneración natural de cuentan con la asesoría y el apoyo de los inte-
especies nativas, determinar las características de grantes del Grupo de Restauración, con el fin de
algunas de ellas, precisar las épocas de floración y transmitir conocimientos adecuados, pero también
fructificación de algunas especies claves en la res- con el propósito de generar diálogos de saberes
tauración e identificar prácticas locales de control relacionados con la recuperación y conservación
de especies invasoras. de los recursos.
poco estudiadas. En zonas rurales, los propietarios En el recuadro 3 se muestran algunas de las per-
de tierras que identifican beneficios ambientales de cepciones sobre restauración ecológica de habitantes
la revegetación y de las áreas remanentes (hábitat urbanos y rurales de Bogotá.
para animales nativos, conectividad e incremento de Considerando las barreras para la participación y
la belleza de las granjas) tienen un interés más fuerte las condiciones necesarias para garantizarla, es conve-
de conservar dichas áreas y, por lo general, el manejo niente que, antes de asumir las metas de restauración
se hace con el objetivo de reducir los riesgos para las a nivel nacional y local, se generen espacios para la
propiedades y mejorar la productividad de las granjas, reflexión colectiva sobre los alcances de las iniciativas
protegiendo la ganadería y los cultivos (Pannell et al., y las características de la participación que es deseable
2006; Jellinek et al., 2013). En algunos casos, en zonas en cada caso particular. Por lo general, en el ámbito
ganaderas, la motivación para participar se basa en institucional estatal y no gubernamental, los esfuerzos
la posibilidad de lograr beneficios particulares como de restauración en su mayoría se encaminan a proyectos
las cercas o postes, que facilitan el manejo del ganado de corto plazo, y esto es un inconveniente para un
(Duncan et al., 2014). Es frecuente encontrar gerentes proceso de restauración, más aún desde el enfoque de
de proyectos de restauración en predios privados que recuperación socioecológica, pues no podemos esperar
consideran este tipo de elementos como incentivos para que en uno o dos años hayan cambios socioambientales
la participación, que en principio parecen necesarios ni ecológicos tangibles y sostenibles, especialmente
e incluso justos, pero no pueden considerarse en sí en contextos de cambio climático, pues una helada,
mismos como garantes de la participación o del éxito una quema o un deslizamiento pueden acabar con un
de los proyectos. En zonas urbanas, las motivaciones trabajo de restauración en un par de días o llevar a la
para la participación pueden estar influenciadas por quiebra a una comunidad por la pérdida de sus cose-
la percepción de riesgo, la cual, en teoría, aumenta la chas. La “proyectificación” de la restauración implica
disposición de la gente a tomar medidas para abordar ceder cierto grado de control sobre las actividades a
problemas ambientales (Kiriscioglu et al., 2013). los financiadores que esperan resultados concretos
En contextos de restauración asociada a los ríos o previamente acordados en un tiempo definido (Hodge
quebradas, las mayores barreras a la participación se y Adams, 2016). No es de extrañar que, en la mayoría
dan por el sesgo hacia resultados ecológicos sobre los de los proyectos a corto plazo, los resultados se centren
productivos, lo que resulta en programas poco prác- en el área intervenida, el número de plantas sembradas
ticos y desconfianza hacia los gobiernos (Januchows- y el número de participantes en actividades puntuales
ki-Hartley et al., 2012). En Colombia, la desconfianza o “beneficiarios”.
hacia las instituciones estatales y no gubernamentales Es clave comprender la escala temporal de la restau-
es generalizada; las comunidades tienen muy buena ración. En el mundo de las plantas, por ejemplo, todo
memoria (excepto en época electoral) y recuerdan ocurre despacio; es necesario acelerar la velocidad a
incluso el nombre de los funcionarios que les llevaron la que transcurre el tiempo para que los movimientos
promesas que jamás cumplieron. Algunos pobladores de las plantas (que son en realidad crecimientos) sean
locales, tal vez ya hastiados de tantas instituciones que evidentes, mientras que nosotros los animales, con la
van a sus territorios a hacer talleres, suelen preguntar misma aceleración, desaparecemos del escenario (Hallé,
a los técnicos “¿y ustedes que nos van a dar?”. Esta 2016). Si bien los animales nos movemos muy rápido,
es una pregunta frecuente en escenarios donde los los procesos y las transformaciones sociales toman
sistemas de gobernanza locales están debilitados y los tiempo, y esto es algo a considerar en el diseño de los
discursos ambientales de los gestores de la restauración procesos de restauración para evitar la frustración o
suelen estar centrados en servicios ecosistémicos que la generación de falsas expectativas, si bien, al tratarse
aún son percibidos localmente como abundantes, a tal de procesos dinámicos y a largo plazo, pueden llegar a
punto que pensar en su escasez es casi imposible para ser frustrantes y requieren de paciencia y dedicación
las comunidades locales. (Clewell y Aronson, 2013). Es probable que nosotros
Recuadro 3. Percepciones sobre restauración ecoló- urbano mostró una percepción distinta; para él, la
gica en zonas rurales y urbanas de Bogotá restauración generaría un lugar “lleno de monte”
Entre los años 2012 y 2013 se llevó a cabo sin valor económico ni turístico.
un estudio financiado por el Jardín Botánico de Entre las dificultades y retos percibidos, se
Bogotá José Celestino Mutis, donde, mediante resaltan las heladas (que generan alta mortalidad
entrevistas a actores clave y grupos focales, se de las plantas sembradas), el uso de especies
indagó sobre las percepciones de actores socia- inadecuadas para los ecosistemas, la persistencia
les involucrados en procesos de restauración de los disturbios, las especies invasoras, la falta
en áreas urbanas y rurales (Armero-Estrada, de monitoreo y seguimiento, así como la baja
2014). La mayoría de entrevistados asociaron participación y apropiación social y la desconfianza
el significado de restauración con la protección frente a las instituciones por el miedo de perder
del agua y el mejoramiento del clima. Muchos la propiedad de la tierra. Muchos de los entrevis-
hicieron énfasis en la siembra de árboles que tados habían participado casi exclusivamente en
estaban desapareciendo y, principalmente las la siembra de plantas procedentes del vivero del
mujeres, resaltaron el beneficio comunitario de Jardín Botánico.
la restauración: “restaurar es sembrar árboles que Gracias al diálogo con distintos actores, se
sirvan para el medio ambiente y un mejor vivir de logró formular algunas propuestas para mejorar
la comunidad” (mujer, junta de acción comunal). la práctica de la restauración en la Región Capital.
Los beneficios de la restauración percibidos en Entre ellas estaban ampliar las escalas de trabajo
zonas rurales se centran en la protección del agua, abordando cuencas hidrográficas, usar especies
la generación de sombra, la recuperación del suelo, multipropósito; incluir el seguimiento y monitoreo
el incremento de la diversidad, el mejoramiento participativo; fortalecer la participación y el trabajo
del clima local y el mejoramiento de la ganadería colaborativo, involucrando otros actores de la
y los cultivos: “la restauración beneficia para el sociedad, para lo cual se requieren estrategias de
sombrío, atrae muchos más animalitos, mucha sensibilización, educación y comunicación adecua-
más humedad, a la vaca le va a favorecer pa’l das y creativas; y, finalmente, mejorar los acuerdos
frio, porque estaba mucho viento. Vamos a tener para la restauración en procura de un enfoque de
mejores aguas porque las arborizaciones con el co-responsabilidad que permita continuidad en
sombrío llaman el agua” (hombre, administrador las acciones, acompañamiento, colaboración, arti-
finca grande). Por otro lado, en zonas urbanas se culación interinstitucional y divulgación asertiva.
resalta el embellecimiento del paisaje, la protección Igualmente, para los entrevistados era importante
del agua y la purificación del aire. Un entrevistado contemplar estímulos para la restauración.
como individuos no alcancemos a ver un ecosistema bien es mucho más que eso, hay que reconocer que
restaurado durante nuestra vida, pero los esfuerzos la plantación de especies nativas es un componente
están justificados y son necesarios sistemas de gober- importante, y tal vez el más evidente de muchos pro-
nanza adaptativos con perspectivas a largo plazo, yectos de restauración. Sembrar plantas en sí no está
centrados en el bien común y capaces de afrontar los mal, pero no es extraño ver en Colombia plantaciones
retos que representan la corrupción, el cortoplacismo, forestales de especies exóticas o de plantas nativas de
la “proyectificación” y “la miopía institucional”. selva andina y alto andina en pajonales de páramo, o
siembras masivas de árboles a fin de año, o justo antes
de los cierres contables, en páramos que apenas han
Aprendizaje, memoria colectiva y comunicación sufrido pequeñas quemas, y que en realidad son capaces
de regenerarse solos. Cabe la duda de si se trata de
Es común que la restauración se asocie con la siem- falta de conocimiento, debilidades en el diagnóstico
bra de árboles nativos (Armero-Estrada, 2014) y, si e identificación de los ecosistemas de referencia o si
estos eventos son evidencias de la corrupción que manejo de los ecosistemas, requiere de mayor conoci-
corroe la institucionalidad ambiental del país. miento ecológico y social para la toma de decisiones y
La gobernanza adaptativa de sistemas socioecoló- la construcción de políticas públicas. Sin embargo, aún
gicos implica la construcción colectiva de procesos persiste en Colombia la tendencia de la separación y
de enseñanza-aprendizaje continuos y el fomento de falta de engranaje, donde los científicos hacen ciencia
la confianza y la colaboración para lograr objetivos por su lado y las agencias estatales lanzan programas
comunes con respuestas innovadoras, a la vez que o agendas con débil sustento científico y desprecio o
se moviliza la memoria social de los territorios y se subestimación del conocimiento local, agudizando así
nutre de conocimientos relevantes sobre las dinámicas la desconfianza mutua y de las comunidades locales
ecosistémicas para afrontar nuevos desafíos políticos, hacia ellos.
ambientales y económicos (Schultz et al., 2015). La Muchas de las zonas rurales de Colombia están
corrupción y desigualdad del país son desafíos anti- habitadas por indígenas y campesinos poseedores
guos que no hemos podido superar, pero el cambio de grandes conocimientos y prácticas ancestrales o
climático pone sobre la mesa una mayor incertidumbre tradicionales, que pueden aportar en gran medida a los
y un llamado a la acción. Al mismo tiempo, al interior procesos de restauración gracias a sus conocimientos
de las sociedades, se pueden gestar movilizaciones ambientales (ciclos climáticos locales, fenología y
sociales que representen puntos de quiebre e impulsen distribución de las especies, métodos de propagación,
cambios políticos de manera repentina. entre otros) socioeconómicos, culturales y políticos
La restauración requiere de experimentación, y (actores clave del territorio, dinámicas de participación
esto da lugar al derecho de equivocarse, sobre todo locales, ritmos de trabajo, costumbres, hitos, flujos de
en un campo de investigación relativamente nuevo, mercado, etc.). Es clave involucrar a las personas y sus
con escasa financiación y pequeños márgenes de conocimientos en todas las etapas de los procesos, así
maniobra. Sin embargo, esto no exime a quienes hacen como en su seguimiento y evaluación.
investigación y gestión de la restauración del deber de Algunos autores resaltan la importancia de contar
estar informados y conectados a redes de aprendizaje con profesionales con capacidades multidimensionales
y colaboración que involucren diferentes sistemas de para mejorar la práctica de la restauración (Aronson
conocimiento, incluyendo los conocimientos locales et al., 2007; Meli et al., 2019), integrando los com-
(indígenas, campesinos, afro, etc.). Parte de la tarea ponentes tanto ecológicos como socioeconómicos,
de líderes y gestores consiste en la identificación de políticos y de gestión o, si es posible, haciendo parte
vacíos de información y la búsqueda de experiencias de equipos interdisciplinarios que complementen las
y fuentes de conocimiento relevantes para la gestión capacidades individuales (Meli et al., 2019). Aún en
de los ecosistemas y el manejo adaptativo. escenarios de bajo presupuesto, es posible contar con
La experimentación, al igual que la investigación, grupos de trabajo diversos, donde colaboren tanto
contribuye a la generación de conocimientos y res- personas con amplios conocimientos tradicionales,
puestas innovadoras frente a los retos del cambio. Así como técnicos o estudiantes con espíritu sensible,
mismo, la memoria colectiva es clave para vincular las curiosos y dispuestos a aprender unos de otros, pues
experiencias pasadas en la construcción de políticas, la restauración requiere de un manejo adaptativo que
pues la memoria social de los cambios pasados en los implica observar lo que ocurre en cada paso, aprender
ecosistemas y las respuestas a ellos se pueden movilizar y decidir sobre la marcha, haciendo pausas activas
y alimentar las nuevas decisiones sobre las estructuras en el proceso para leer los contextos, examinar ¿qué
de gobernanza y la elaboración de prácticas innovadoras sabemos? ¿qué ignoramos? y escuchar lo que otros
de gestión y resolución de conflictos, donde las redes tienen para compartir.
sociales juegan un papel relevante para el flujo de La comunicación juega un papel muy importante
información y colaboración a diferentes escalas (Folke en todas las etapas de los procesos de restauración,
et al., 2005). La restauración, como una estrategia de pues permite el flujo constante de información en un
ambiente de diálogo constructivo entre los actores. Esto restauración tienen un efecto positivo las estrategias
no siempre es fácil; por lo general, los proyectos de encaminadas a compartir saberes sobre la importancia
restauración son preconcebidos en las oficinas de los y ventajas de restaurar, el estado de salud o deterioro
agentes (no) gubernamentales, y la comunicación se del ecosistema, la ecología del paisaje, la dimensión
reduce a la información unidireccional de decisiones biocultural del territorio, las expectativas y temores de
ya tomadas. Incluso los “espacios de diálogo y concer- los diversos actores, los retos, las acciones, los logros,
tación” se convierten en escenarios donde cada quién los aprendizajes y muchos otros aspectos propios
defiende sus ideas, trata de convencer a los otros, y de cada experiencia. Todo esto, utilizando medios o
el éxito se atribuye a que una de las partes ceda. Aun canales apropiados que den voz a la gente y apoyen la
así, conscientes de la dificultad para el diálogo y la construcción de la memoria colectiva del territorio.
comunicación verdadera, podemos encontrar puntos en Algo realmente enriquecedor de los procesos de
común y construir alternativas que faciliten el proceso restauración participativos es que permiten la genera-
y funcionen para todos los involucrados. Un aspecto ción de diversos escenarios de aprendizaje, multinivel
relacionado con la comunicación, pero menos complejo, e intergeneracionales. En el recuadro 4 presentamos
es la divulgación de información; y en procesos de algunas experiencias en páramo.
Recuadro 4. Ejemplos de escenarios de aprendizaje investigación participativa juvenil, donde niñas,

y construcción de memoria colectiva el marco del niños y adolescentes del resguardo, con ayuda
manejo del páramo de padres, abuelos y docentes, indagaron sobre
En el marco del proyecto Páramo andino, imple- aspectos de ecosistema y de la vida en comunidad
mentado en Colombia por el Instituto Humboldt, se que les interesaba, mediante talleres, caminatas,
generaron espacios de aprendizaje y reconstrucción juegos, entrevistas y toma de datos en campo (los
de la memoria colectiva del resguardo indígena resultados de la investigación de los jóvenes fueron
de Chiles entre los años 2007 y 2009. Algunos de sustentados ante la comunidad educativa para la
ellos fueron: recorridos por el territorio y mingas graduación como bachilleres) (Armero-Estrada,
de pensamiento, lideradas por las autoridades tra- 2009; Fajardo y Armero-Estrada, 2014).
dicionales del resguardo, que contaban con una “En aquella época participé en la escuelita del
amplia participación de personas de la comunidad páramo y en las mingas de pensamiento que permi-
de distintas edades y géneros, donde las abuelas y tieron construir la memoria colectiva de mi territorio.
mayores sabedores compartían sus conocimientos Mi trabajo de grado se encaminó en el conocimiento
del territorio, su origen, historia y transformaciones de las aves y la importancia de su conservación
con los demás; intercambios de experiencias temá- para el ecosistema. Gracias a los intercambios de
ticos y cursos teórico-prácticos sobre restauración experiencias formé lazos de amistad que hasta ahora
ecológica, agroecología, etnoeducación y liderazgo me acompañan. Tengo bellos recuerdos; me miro en
ambiental juvenil, dirigidos a personas clave de la videos de niña y siento que no he perdido la fuerza
comunidad, quienes pudieron compartir saberes y y el sentido de pertenencia a mi paramito” (Lorena
prácticas con sus iguales de otros lugares del país Chenás Cadena, 26 años, gestora en turismo).
y la región andina (como fruto del aprendizaje, se “Han pasado 14 años y reconozco que aprendimos
implementaron algunos experimentos de restau- mucho sobre nuestro páramo, sus especies y los bene-
ración, se fortalecieron algunas chagras andinas, ficios para la comunidad. Las experiencias que tuve
se construyó una estrategia de etnoeducación impactaron tanto en mi vida que seguí instruyéndome
para las escuelas y se compilaron libros de mitos para aportar de manera profesional a la conservación
y leyendas del páramo, libros de texto y otros de los páramos” (Elizabeth Oñate, 26 años, gestora
materiales didácticos); la escuelita del páramo e en turismo y ecoturismo).
Soporte a los procesos y sostenibilidad La restauración exige un compromiso a largo plazo

con la gestión coherente de los sistemas socioecoló-
La gobernanza adaptativa de los sistemas socioecológi- gicos, por lo que requiere de financiación también
cos requiere soporte a nivel social, político y financiero, a largo plazo, pero esto casi nunca se puede dar por
por tratarse de procesos a largo plazo que involucran sentado. Por otro lado, la restauración puede ser
diversos actores, a diferentes escalas y con distintos vista como un factor de demanda de tierras, donde
grados de poder e incidencia sobre los territorios y se puede ver afectada la producción de alimentos,
las realidades. Se sabe que los sistemas estatales de el precio de los mismos o efectos no deseados, por
gestión ambiental han fracasado en gran medida en ejemplo, que, en lugares con escasez de tierra, la res-
su intento de superar las crisis. Debido a ello, hay un tauración o conservación de un área pueda provocar
renovado interés en la construcción de arreglos de la deforestación de otras (Brancalión et al., 2012;
gobernanza policéntrica y en red capaces de interve- van Oosten, 2013). Es aquí donde, en el marco de la
nir en temas de restauración a escala de paisaje que gobernanza adaptativa, se requiere asumir las políticas
integren intereses ecológicos y económicos (Abrams como experimentos sujetos a monitoreo, evaluación
et al., 2020). Son pocas las experiencias publicadas, y replanteamiento a partir de los resultados. En todo
pero es seguro que hay muchas iniciativas informales caso, es necesario buscar alternativas de financia-
surgiendo en distintos lugares del mundo. ción compatibles con los procesos participativos
Un sistema de gobernanza puede entenderse como y dinámicos, bajo principios de justicia y equidad,
una red multicapa de actores sociales con interacciones pues la restauración ecológica debe enfrentar retos
en diferentes escalas espaciales y temporales, con estructurales que pueden incidir negativamente en
alianzas y disputas, que toman decisiones y en conjunto el desarrollo de los procesos. Al respecto, Lamb et al.
configuran la dinámica territorial. La restauración, en (2011) mencionan que, en muchos casos, la prioridad
principio, puede estar soportada en dicha red y contar de los propietarios de tierras es la supervivencia,
con legitimidad, siempre y cuando la necesidad de de manera que, en contextos sociales complejos,
restaurar sea identificada por más de un actor clave. se requiere mejorar la resiliencia de los sistemas
En muchos casos, las ONG e Institutos de investigación socioecológicos y diseñar enfoques de restauración
funcionan como organizaciones puente, encargadas de capaces de mantener los servicios de los ecosistemas,
canalizar recursos, sistematizar conocimientos y faci- conservar la biodiversidad y al mismo tiempo aportar
litar alianzas, desde el nivel local hasta el internacional al bienestar humano.
(Schultz et al., 2015). Entre las alternativas que pueden dar soporte y
Las organizaciones puente podrían entenderse como sostenibilidad a los procesos de recuperación socioeco-
intermediarias interescalares, capaces de conectar lógica, se encuentran aquellas que contemplan múltiples
voluntades locales con iniciativas globales. Bebbington propósitos, tales como los sistemas agrosilvopastoriles/
(1997) encontró que, en los Andes, algunas personas agroforestales que favorecen la conservación de la bio-
clave de la región, voluntarios europeos y agencias diversidad y agrobiodiversidad y el aprovechamiento
exteriores incidieron en la adopción de la agricultura de productos forestales no maderables como medicinas,
sostenible, a la vez que conectaron a las comunida- fibras o frutos de los ecosistemas, de la mano con la
des locales con redes de apoyo internacionales que propagación de estas especies para evitar el colapso de
aportaron asistencia técnica, tecnológica y financiera. sus poblaciones. También son pertinentes alternativas
Las organizaciones puente y personas en puestos clave como la restauración agrosucesional, que permite
pueden beneficiar los procesos de restauración en gran compensar los costos de los proyectos, contribuir a
medida, siempre y cuando sean capaces de elevarse la seguridad alimentaria de los pequeños agricultores
por encima de sus propios intereses para beneficiar y estimular la participación de ellos en los procesos
al máximo los procesos locales. (Vieira et al., 2009).
Emplear una o más estrategias de restauración Referencias

es posible y necesario, más aún en el contexto rural
colombiano, considerando desde el diseño los modos Abrams, J., Huber-Stearns, H., Steen-Adams, M., Davis,
de vida locales, la tenencia de tierra, los marcos ins- E. J., Bone, C., Nelson, M. F., y Moseley, C. (2021).
titucionales y los sistemas de gobernanza, así como Adaptive governance in a complex social-ecological
asumiendo la complejidad inherente a los sistemas. context: emergent responses to a native forest in-
En los ecosistemas andinos y altoandinos, tenemos la sect outbreak. Sustainability Science, 16(1), 53-68.
limitante del lento crecimiento de las especies nativas. https://doi.org/10.1007/s11625-020-00843-5
Sin embargo, mientras los árboles y arbustos nativos Armero-Estrada, M. (2020). Informe técnico de con-
crecen, es posible incluir en el diseño algunos cultivos sultoría sobre proyectos de restauración ecológica
ancestrales o tradicionales como las habas, fríjoles, participativa a pequeña escala en páramos de Nariño,
maíz, quinua, verduras, aromáticas, etc., que, además casos de estudio Guardianes del Páramos de Cumbal
del autoconsumo, representen un ingreso a corto y Asociación de mujeres Frutos de Esperanza de Sa-
plazo para las y los participantes de los procesos de puyes. Proyecto Páramos: Biodiversidad y Recursos
restauración, al tiempo que contribuyan, por ejemplo, Hídricos en Los Andes del Norte. Instituto de
al mejoramiento del suelo (por ejemplo, la fijación de Investigación Alexander von Humboldt.
nitrógeno) y al control de especies invasoras (como Armero-Estrada, M. (2014). Percepciones Ambientales y
los pastos). Restauración Ecológica: miradas locales a las acciones
En Brasil está la iniciativa tal vez más ambiciosa de restauración ecológica en zonas rurales y urbanas
de restauración de bosques a gran escala: el Pacto de Bogotá D.C. Informe técnico de consultoría en
de Restauración del Bosque Atlántico (más de 200 el marco del monitoreo de procesos de restaura-
socios y 80 organizaciones ambientales, empresas ción ecológica del Jardín Botánico de Bogotá José
privadas, gobiernos, investigadores y propietarios Celestino Mutis.
de tierras), con la meta de restaurar 15 millones de Armero-Estrada, M. (2009). Enfoque y Avances en
hectáreas de bosque para el año 2050 usando especies la Formulación del Plan Participativo de Manejo y
nativas (Brancalión et al., 2012). No se trata de un Conservación del Páramo de Chiles. Proyecto Páramo
enfoque de restauración biocéntrico, sino más bien Andino-Instituto de Investigación de Recursos Bio-
de poner sobre la mesa diferentes posibilidades y lógicos Alexander von Humboldt. ARFO Editores
estrategias para que los objetivos ecológicos sean e impresores Ltda. Bogotá, Colombia, p. 9.
compatibles con los objetivos sociales y económicos Armero-Estrada, M., y Trujillo M. (2017). Las mujeres
de la gente. Bajo este diseño, los propietarios de las y la conservación de los páramos de Colombia:
tierras cosechan madera en cultivos rentables, así el caso de dos organizaciones comunitarias en el
como productos forestales no madereros (como Departamento de Nariño. En: Hildahl K (ed) et al.
frutos, semillas, fibras, etc). Mujeres de los Páramos: Experiencias de adaptación
Son necesarios más esfuerzos para sistematizar al cambio climático y conservación en Colombia,
experiencias y compartirlas, pues el intercambio Ecuador y Perú. UICN, Quito, Ecuador. p. 17-27.
ayuda a entender mejor los alcances y los retos de la https://portals.iucn.org/library/sites/library/files/
restauración, de manera que los aprendizajes de quie- documents/2017-043.pdf https://www.youtube.
nes la han experimentado con aciertos y errores son com/watch?v=4p6pTChTZAg
fundamentales para que las nuevas iniciativas tengan Armitage, D. R., Okamoto, D. K., Silver, J. J., Francis,
mayor probabilidad de cumplir las expectativas de T. B., Levin, P. S., Punt, A. E., et al. (2019). Inte-
quienes las construyen. Aun así, debemos reconocer grating governance and quantitative evaluation of
que cada nueva estrategia de restauración debe nacer resource management strategies to improve social
en su propio contexto y contar con un sitio y una and ecological outcomes. Bioscience 69, 523–532.
familia que sean su soporte hasta que se consolide. https://doi.org/10.1093/biosci/biz059
Aronson, J., Milton S. J., y Blignaut J.N. (editores) sistema socio-ecológico: alcances, posibilidades y
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Milena Armero-Estrada
Ericaceae
Acaena elongata Acaena cilindrostachya
Aragoa sp. Aragoa sp. Bucquetia glutinosa
Ericaceae Escallonia myrtilloides Monnina salicifolia

Capítulo 6.
Las semillas y la
restauración ecológica
de los páramos:
métodos de colecta,
almacenamiento y
germinación
Laura Victoria Pérez-Martínez;
Natalia Rodríguez-Castillo;
Luz Marina Melgarejo
Bucquetia glutinosa
Solanum stenophyllum
Espeletia sp Fotografías: GREUNAL y Tannia Revelo

Introducción éxito en la germinación de especies en condiciones

controladas que en condiciones de campo (Bischoff,
Las semillas son la materia prima de los programas de Vonlanthen, Steinger y Müller-Schärer, 2006; Müller,
restauración ecológica, ya que son el insumo básico Cooper y Alsos, 2011; Shimono y Kudo, 2005). A
para el reforzamiento o la reintroducción de especies pesar de que la siembra directa de las semillas es,
nativas a zonas degradadas y fragmentadas cuando la por mucho, menos costosa con respecto al creci-
barrera es la presencia de propágulos. La propagación miento de especies en vivero (en el cual se suman
continua de plantas de sucesiones tempranas y tardías los costos del transporte de material y la necesidad
garantiza el suministro de material vegetal necesario de infraestructura), las barreras ecológicas a la ger-
para proyectos a largo plazo (Broadhurst et al., 2008; minación o la poca supervivencia de las plántulas en
Tischew, Youtie, Kirmer y Shaw, 2011). En el caso de campo hace que la siembra directa de las semillas
ecosistemas de páramo, las tasas de crecimiento de las sea poco usada en procesos de restauración. Estas
plantas son muy bajas (pueden tardar de uno a tres años dificultades están relacionadas con la incidencia de
en alcanzar un tamaño adecuado para ser trasplantadas patógenos, la depredación (con menor incidencia
al campo), por lo que resultan muy importantes los en zonas altoandinas y de páramo por el tamaño de
viveros de especies nativas con programas continuos las semillas y mayor incidencia en bosques lluviosos
de propagación para poder asegurar el éxito en la tropicales), la desecación y el efecto del viento y
implementación de la restauración. la lluvia (Cole, Holl, Keene y Zahawi, 2011; Lamb,
Las semillas se pueden usar directamente en el sitio Erskine y Parrotta, 2005; Zahawi y Holl, 2014), o
a restaurar (Zahawi y Holl, 2014), o ser germinadas bajo factores como la latencia de semillas. Por esto es
condiciones controladas para su posterior trasplante, útil conocer los requerimientos de germinación de
en estado de plántula o juvenil, en suelo superficial las especies. La germinación y el establecimiento de
previamente tratado (Koch, 2007); o expresarse in plántulas en invernaderos es la técnica predominante
situ de los bancos de semillas presentes en el suelo o para sobrepasar la barrera de la ausencia de material
expresar el banco de semillas en condiciones de vivero. vegetal. No obstante, cada estrategia tiene ventajas
El uso de uno u otro método necesita del cono- y desventajas y es probable que una combinación de
cimiento básico de los rasgos de historia de vida de métodos, dependiendo de la especie, el ecosistema y
las especies, especialmente los relacionados con la zona a restaurar, pueda ser la mejor aproximación
su reproducción. Varios estudios señalan mayor (Zahawi y Holl, 2014).
Capítulo 6. Las semillas y la restauración ecológica de los páramos: | 243 |
Se recomienda cada vez más el uso de especies el establecimiento de propágulos, el tipo de semillas
nativas para restaurar (Broadhurst et al., 2008; Lamb, para su potencial almacenamiento (ortodoxas, recal-
2012) pero es precisamente en estas en las que se citrantes, intermedias) y disponibilidad, el uso actual
encuentra un mayor vacío en el conocimiento básico o potencial y la formación de bancos de semillas en
de los rasgos de historia de vida (Broadhurst et al., condiciones naturales (Gold, León-Lobos y Way, 2004;
2008). Cuando se conocen aspectos como una fácil Martínez-Peña et al., 2012).
germinación y supervivencia de plántulas en campo, El porcentaje y la tasa de germinación y crecimiento
se pueden desarrolllar estrategias eficientes como la de la especie son datos útiles en la selección para
siembra directa. establecer plantas que generen rápidamente dosel o
En Pérez-Martínez, Rodríguez, Melgarejo y cobertura y puedan servir de plantas niñera a otras
Vargas-Ríos (2014a) se aportan conocimientos teóricos especies de menor crecimiento o con requerimientos
y prácticos sobre la ecología y fisiología de semillas de de microclima (Holl, et al., 2011). Adicionalmente,
especies de plantas de páramo para su implementación se debe tener en cuenta la habilidad para colonizar
en proyectos de restauración ecológica. Estos autores claros y microclaros (especies heliófitas y pioneras), la
enfatizan en los requerimientos de la germinación de capacidad competitiva y la habilidad para reproducirse
semillas de 13 especies bajo condiciones de laboratorio vegetativamente, lo cual es común en páramo y ayudará
y su adaptación a condiciones de invernadero. a la propagación en campo de la especie.
Así, en este capítulo se proporcionan lineamentos Si se necesita material a largo plazo otro factor
para la selección de fuentes de semilla para la restau- importante es la capacidad de almacenamiento, que
ración, la colecta, la evaluación de la germinación; está determinado por su tolerancia a la desecación.
también se describe la información y aspectos que Las semillas se clasifican en ortodoxas, pues toleran la
se deben tener en cuenta en cada una de las etapas desecación y pueden ser almacenadas por largo tiempo
hasta el trasplante o adaptación del material plantular a baja temperatura y bajo contenido de humedad;
a condiciones naturales. o recalcitrantes, en cuyo caso pierden viabilidad al
disminuir su contenido de humedad (Engels y Visser,
2007). Para el caso de las especies de páramo se sabe
Rasgos funcionales de las semillas y otros muy poco del comportamiento respecto a la desecación
aspectos importantes para la selección de de las especies. La determinación del tipo de semilla
especies para la restauración ecológica según su tolerancia a la desecación permitirá asociar
bancos de semillas ex situ a proyectos de restauración
El primer paso para la implementación de un proceso de manera transitoria que ayuden a la eficiencia en los
de restauración ecológica es la selección de especies. procesos de propagación.
Hoy día se hace énfasis en el uso de especies nativas La utilización de los bancos de semillas, no solo
y locales en programas de restauración (Lamb, 2012) para la restauración sino para la conservación y la
para asegurar su adaptación a las condiciones bióticas investigación, ha provocado la evaluación de numerosas
y abióticas del sitio. A su vez, se busca lograr una re- especies de diferentes ecosistemas, lo cual permite
presentatividad de los diferentes grupos funcionales hallar atributos que se asocian con semillas recalci-
basados en sus rasgos adaptativos para así contribuir trantes: mayor peso (>0.5 g), menor tiempo medio
a la biodiversidad nativa y a la función del ecosistema de germinación, dispersión en temporada húmeda,
(Thomas et al., 2014). También es importante tener volumen esférico o esferoide y testa delgada (Daws,
en cuenta la distribución vegetal en el área a restau- Garwood y Pritchard, 2005; Daws, Garwood y Prit-
rar, el valor ecológico, el estado de conservación, la chard, 2006). Esto permite la predicción, a pesar de
duración del ciclo de vida, la longevidad del propágulo que no se conozca su comportamiento. Sin embargo,
(viabilidad), la forma de vida, los requerimientos para falta verificar esta tendencia en ecosistemas como
el páramo, donde la mayoría de las especies tienen peso, lo más útil es realizar lotes de semillas. Muchas
tamaños de semilla pequeños. veces se puede presentar un dilema entre disponi-
Los rasgos o atributos de las semillas no solo pueden bilidad de semillas versus la determinación del peso
predecir su capacidad de ser almacenadas, sino que seco, ya que, una vez extraída el agua, las semillas
pueden dar algunos indicios del éxito en el estableci- pierden viabilidad y, además, debido al pequeño
miento. Westoby (1998) señala el peso de la semilla tamaño de las semillas, entre más semillas se utilicen
como un atributo funcional determinante en la estra- mejor se observará el cambio entre el peso fresco y
tegia ecológica de las especies, junto con la superficie seco. Por esto es recomendable tener una balanza
de área foliar y la altura de la planta. El peso de la de precisión para efectos investigativos. Previo a
semilla influenciaría la capacidad de colonización del la determinación del peso se debe evaluar que las
territorio y también se asocia con una mayor capacidad semillas tengan un buen porcentaje de viabilidad de
de supervivencia y crecimiento cuando las plántulas semillas con embrión, es decir, que no se encuentren
únicamente tienen cotiledones (Camargo, Ferraz y vacías (Westoby, 1998).
Imakawa, 2002). Semillas más grandes tendrían una A nivel de plántulas, se están tratando de evaluar
mayor cantidad de reservas que les permitiría sobre- atributos funcionales que permitan determinar especies
vivir en condiciones de establecimiento difíciles como más idóneas para la restauración de acuerdo a variables
baja luminosidad y sequía (Westoby, 1998); a su vez, tanto de la semilla como de la plántula y, en esta, que
el peso de la semilla se asocia con mayores tasas de incluya tanto órganos aéreos como subterráneos (Lar-
crecimiento al inicio del establecimiento. No obstante, son,et al., 2015; 2016). Larson et al. (2015) evaluaron
las especies de semillas pequeñas registran mayor atributos asociados a la probabilidad de transición entre
número de semillas por planta. Esta tendencia aún no la germinación, la emergencia, el establecimiento y la
está totalmente establecida ya que hay estudios en los supervivencia en pastos; se encontró que la emergencia
que un mayor peso no se ha encontrado asociado con sería el estado de transición más importante para la
mayor germinación (Bu et al., 2007) o mayor tasa de supervivencia. A pesar de que el peso de la semilla
crecimiento (Paz, Mazer y Martínez-Ramos, 2005). Paz tendría influencia en la emergencia, no se halló un
Mazer y Martinez-Ramos (1999) encontraron que el efecto en la supervivencia acumulada (cuando la planta
efecto del peso de la semilla depende del hábitat y es ya es autótrofa). Esto evidencia que queda mucho
específico para la especie, ya que las diferencias en el camino por recorrer en el uso de rasgos funcionales
efecto del peso de la semilla sobre la emergencia varían asociados a la restauración que permitan aplicarlos a
en condiciones de campo o invernadero y de luz o la selección de especies para la restauración ecológica.
sombra. Sin embargo, es probable que, en condiciones Larson et al. (2015) señalan que se deben tener en
de sombra debido a una menor capacidad fotosintética, cuenta rasgos que influencien la susceptibilidad de
las especies con semillas grandes se vean favorecidas la semilla a los patógenos y depredadores (dureza de
(Paz et al., 2005). Por ende, el efecto del peso sobre la testa o defensas químicas), potencial de latencia,
la emergencia se podría deber a factores ecológicos respuesta de la semilla a la sequía (retención de agua
externos más que intrínsecos de la semilla (Paz et al., de la semilla) y la supervivencia y emergencia de
1999; Paz et al., 2005). semillas germinadas (morfología y fisiología de tallo
Es importante tener en cuenta que para pesar las y radícula). Pywell et al. (2003)descubrieron en un
semillas se recomienda determinar el peso seco (no estudio de pastos y hierbas que las especies que toleran
el peso fresco) y realizar al menos cinco réplicas estrés, especialistas de hábitat y especies de hábitats
obtenidas de diferentes plantas madre; puede haber infértiles, no se desempeñaron adecuadamente debido
cambios por localidad y, por tanto, no se recomienda a los requerimientos de nichos de la especie.
mezclar procedencias (Castro, 1999). En el caso de Es importante tener en cuenta que en el caso del
semillas de páramo cuyas especies suelen tener poco páramo, debido a su distribución a lo largo de un
gradiente ambiental, las condiciones cambian en el restauración. También, especies de Fabáceas como
espacio y tiempo del mismo; así pues, a una mayor Lupinus sp. registran fácil germinación, rápido cre-
altitud hay condiciones de estrés más agudas que cimiento y formación de dosel; y, además, favorecen
disminuyen la competencia intra e interespecífica procesos edáficos como la acumulación de biomasa
(Baruch, 1992), por esto, sería más importante la y la fijación de nitrógeno para el establecimiento de
supervivencia que la capacidad competitiva de las otras especies (facilitación). Ávila-Rodríguez (2014)
especies para la restauración. Por su parte, en altitu- evaluó el efecto de especies de Lupinus spp. arbus-
des menores del gradiente, hay una mayor presión tivo y rasante y encontró un efecto importante en
competitiva y menores niveles de estrés; lo que hace el control de pastos exóticos y un efecto positivo en
que la habilidad competitiva sea un factor importante la regeneración natural principalmente del estrato
para la selección no solo de especies sino de la creación rasante. El anterior es solo uno de los casos en los que
de microambiente facilitadores como es el caso de las es importante resolver la taxonomía para garantizar
fabáceas (Ávila-Rodríguez, 2014). el uso de material adecuado.
En el páramo se pueden seleccionar especies en Las observaciones ecológicas son vitales para la
función de su fenología reproductiva (disponibili- selección de especies. Ávila-Rodríguez (2014) señala,
dad de semilla), calidad de semilla (alta viabilidad y por ejemplo, que Arcytophyllum nitidum se encuentra
pureza) y un bajo tiempo medio de germinación, así distribuido ampliamente en el gradiente altitudinal
como rápidas tasas de crecimiento y supervivencia. altoandino, lo cual puede sugerir que es una especie
En Pérez-Martínez et al. (2014a), y gracias al trabajo que tendría habilidades competitivas y tolerancia
con especies altoandinas en el Banco de Semillas del al estrés. Sin embargo, la consecución de semilla
Jardín Botánico de Bogotá, se ha podido identificar que no es fácil, por lo que puede ser útil la propagación
en las especies del género Asteraceae es importante vegetativa que debe realizarse de manera cautelosa
definir el momento óptimo de colecta, ya que es usual debido a factores genéticos. No obstante, es común
encontrar un alto porcentaje de semillas vacías a pesar que a mayores altitudes se favorezcan especies con
de que hay disponibilidad en una gran parte del año. propagación asexual debido a la dificultad de estable-
Hasta el momento se ha encontrado que entre los meses cimiento (Ávila-Rodríguez, 2014), por lo que podría
de noviembre y diciembre hay una mayor calidad de ser un rasgo de historia de vida de la especie.
semilla en las especies de este género. Esto concuerda La acumulación de experiencias en restauración en
con lo reportado por Bonilla y Zuloaga (1994) para el páramo, que van en aumento, permitirá la definición
páramo El Granizo, quienes encontraron una mayor una mayor cantidad de factores para tener en cuenta.
floración en períodos secos y sugieren que las plantas
aprovechan los recursos hídricos de la temporada de
lluvias para generar una secuencia reproductiva que Las fuentes semilleras o fuentes de
finaliza con la floración en las épocas secas. germoplasma y la importancia de la
Por su parte, especies de la familia Melastomataceae diversidad genética de las poblaciones
registran numerosas semillas con una germinación
rápida y adaptación a condiciones de invernadero, La escogencia de fuentes semilleras o de germoplasma
como es el caso de Gaultheria myrsinoides, Bucquetia que sean adecuadas es importante para asegurar el éxito
glutinosa o Monochaetum myrtoideum (Pérez-Martínez de la restauración ecológica a largo plazo. La variabili-
et al., 2014b). Calderón y Pérez-Martínez (2018) han dad genética es un factor a tener en cuenta a la hora de
encontrado una alta viabilidad (cercana o superior al escoger las poblaciones de las cuales se colectarán las
80 %), alta germinación, tolerancia a la desecación y semillas (Vázquez-Yanes, et al., 1997), ya que influye
supervivencia en invernadero de cuatro especies del en el desempeño de la población dentro del hábitat.
género Puya que pueden ser usadas en parcelas de La diversidad genética garantiza el establecimiento a
largo plazo, la persistencia, la adaptación y el potencial expresión de alelos o mutaciones deletéreas (Keller
evolutivo de la población (Lander y Boshier, 2014). y Waller, 2002; Sork et al., 2002) y una reducción de
A pesar de que se recomendó por un tiempo el uso la heterocigocidad (Ellstrand y Elam, 1993; Lander y
de semillas locales (e.g. el sitio donante de semillas Boshier, 2014; Leimu et al., 2006). Esto puede reducir
es el mismo, o muy cercano al sitio para revegetar o la resiliencia y la resistencia condiciones de estrés
restaurar), actualmente se discuten nuevas alternati- y condiciones variantes que son importantes en el
vas ya que cuando se tienen poblaciones pequeñas y marco del cambio climático (Broadhurst y Boshier,
fragmentadas como fuente de semillas es factible que 2014; Broadhurst et al., 2008; Ellstrand y Elam, 1993;
tengan baja variabilidad genética (Broadhurst et al., Ritchie, 2014).
2008). Esto arriesga la adaptación a las condiciones Por esto, se está proponiendo el uso de semillas no
ambientales del lugar restaurado que se reflejará en locales lo cual puede incurrir en riesgos; cuando una
una baja supervivencia inicial que impide alcanzar especie de otra localidad es introducida puede haber
la etapa reproductiva, un crecimiento reducido, baja adaptación local asociada con poco flujo génico entre
competitividad o baja viabilidad de semilla si se alcanza poblaciones y características climáticas contrastan-
el periodo reproductivo (Thomas et al., 2014; Broad- tes respecto a la procedencia de la fuente semillera
hurst y Boshier, 2014). Es común que proyectos de (Broadhurst y Boshier, 2014). Esto puede generar
restauración sean abandonados por la ausencia de exogamia como resultado de un cruce entre individuos
fuentes de semilla locales (Wilkinson, 2001) o, peor de poblaciones distantes, que resulta en una progenie
aún, se utilicen semillas de poblaciones con muy baja con menor vigor por pérdida de genes complejos
diversidad genética (Broadhurst y Boshier, 2014); hecho o introgresión (Edmands, 2007; Ellstrand y Elam,
posible si la única fuente de semillas usada es una 1993; Frankham et al., 2011; Hufford y Mazer, 2003;
población pequeña y fragmentada (Falk y Holsinger, Ritchie, 2014). Otro posible efecto es el aumento de la
1991). Debido a esto, aunque existe la limitación por frecuencia del genotipo introducido, esto puede dar
la ausencia de información básica en almacenamiento, lugar al reemplazo de genotipos locales, causando una
germinación y métodos de establecimiento, se han ventaja numérica o de desempeño en el hábitat esto se
comenzado a dar guías sobre el uso de semillas de conoce como invasión críptica ya que no se evidencia a
poblaciones distintas a las locales (Broadhurst y Bos- simple vista (Hufford y Mazer, 2003). También puede
hier, 2014) como se verá más adelante. pasar que se hibriden las poblaciones diferenciadas
A nivel general, poblaciones pequeñas registran dando como resultado un mejor desempeño por el
un menor grado de variabilidad genética y, por ende, enmascaramiento de alelos recesivos deletéreos (Ells-
endogamia. Es decir, presentan aumento de autopolini- trand y Elam, 1993), una mala adaptación al ambiente
zación o cruce entre relativos generando la pérdida de local ligado a un menor desempeño o cambios en
variabilidad genética (Ellstrand y Elam, 1993; Leimu, sincronía entre la fenología del lote introducido y los
Mutikainen, Koricheva y Fischer,. 2006; Young, Boyle polinizadores (Vander Mijnsbrugge, Bischoff y Smith,
y Brown, 1996). No obstante, Leimu et al. (2006) 2010). Faltan evidencias del efecto real de la depresión
encontraron que la relación se da específicamente exogámica en el largo plazo; Edmands (2007) señala
entre el tamaño de la población, el número de alelos y que solamente se evidenciarían los efectos hasta la
el número de loci polimórficos y, por lo tanto, el nivel segunda generación. No obstante, se referencian más
de endogamia puede ser independiente del tamaño efectos negativos de la endogamia que la exogamia en
de la población. las generaciones posteriores (Keller y Walker, 2002).
Si se introducen plantas provenientes de semillas En la figura 1 se presenta un esquema modificado
con baja variabilidad genética para alimentar o refor- de Broadhurst y Boshier (2014) que ilustra cómo
zar una población, es probable que a largo plazo se la baja diversidad genética y la endogamia puede
encuentre la ausencia de la fertilización efectiva, la impactar la supervivencia y la producción de semillas
Introducción de poblaciones
Poblaciones pequeñas aisladas
diferenciadas genéticamente
Baja diversidad genética
Exogamia
Limitación de cruzamiento hibridación intraespecífica; reemplazo
de la población original con menos o
más vigor
Endogamia
Desarrollo de plántulas Poca producción de

pobre, bajo desempeño semilla
Pobre reclutamiento
Decaimiento de la población
Figura 1. Esquema del efecto de la baja diversidad genética y la endogamia en el desempeño de la población y
la introducción de poblaciones diferenciadas genéticamente en estas.
Fuente: modificado de Broadhurst y Boshier (2014).
en poblaciones reducidas. A su vez, se adiciona el obtenidos con el fenotipo o utilizar QTL’s (rasgos de
efecto de la introducción de material diferenciado loci cuantitativos) (Savolainen, Pyhäjärvi y Knürr,
genéticamente (exogamia). 2007). También se tienen en cuenta las diferencias
Para evitar lo anterior, se ha sugerido la delimitación fenológicas entre poblaciones (Adams y Campbell,
de zonas de transferencia de semillas, que son zonas 1981; Farnsworth et al., 2006; Hufford y Mazer, 2003).
en las que se comprueba que hay flujo o intercambio Es frecuente que especies con mayores niveles de
genético entre las poblaciones. Para su delimitación se endogamia formen ecotipos por aislamiento, mientras
deben tener en cuenta la similitud de factores bióticos que especies con mayores tasas de cruzamiento entre
y abióticos, distancia geográfica, clima, geomorfología, poblaciones formen menos ecotipos por una homo-
suelos, elevación, latitud, longitud y altitud. Además, genización del flujo génico. Por esta razón, la zona de
los datos serán más confiables si se utilizan marcadores transferencia de semillas será más grande en especies
moleculares, microsatélites o ADN del cloroplasto que se crucen entre poblaciones. Una vez delineada
(Hufford y Mazer, 2003; Vander Mijnsbrugge et al., la zona, la colecta debe hacerse de un número amplio
2010). Los anteriores son marcadores moleculares de individuos para representar adecuadamente la
neutros que no tienen en cuenta genes complejos o variación (Hufford y Mazer, 2003). Si se sabe que
cuantitativos, por tanto, es útil comparar los resultados no ha habido flujo génico entre poblaciones en los
últimos 500 años es mejor mantener las poblaciones cuando no hay tendencias generales acerca de los
separadas; a su vez, a pesar de que haya flujo génico, cambios bajo escenarios de cambio climático.
si hay diferencias ambientales sustanciales tampoco Como tercera alternativa está la procedencia de
se deben mezclar. mezcla. Esta estrategia, es similar a la anterior debido a
Cuando no se cuenta con disponibilidad de semillas que se colecta de poblaciones grandes, pero se focaliza
locales en las cuales se pueda asegurar una buena en capturar una amplia selección de genotipos de varios
calidad y diversidad genética, se necesita que haya ambientes sin sesgo espacial hacia el sitio de restaura-
congruencia entre el clima y el suelo de la zona donante ción (revegetación); y, a diferencia de la procedencia
y receptora de las semillas (Vander Mijnsbrugge et al., compuesta, no se tiene en cuenta el flujo genético. El
2010). Esto fue evidenciado por Bischoff et al. (2006), autor estima que esta mezcla ayudaría a la resiliencia
quienes encontraron la misma diferenciación genética evolutiva en el caso de que sean predichos cambios
en poblaciones distanciadas 0-30 m y 600-1100 km; grandes en los ecosistemas de acuerdo con modelos
poblaciones vecinas de ambientes contrastantes ten- climáticos. Sin embargo, se recomienda predecir la
drían mayores diferencias genéticas que poblaciones distancia genética y la compatibilidad cromosómica.
muy lejanas con condiciones climáticas similares. Las semillas son colectadas en diferentes procedencias,
Si es necesario el uso de fuentes no locales, Breed, pero se debe tener en cuenta que no existan grandes
Stead, Ottewell, Gardner y Lowe (2013) revisaron dos diferencias ambientales entre los sitios. Aunque es
alternativas y propusieron una adicional. Como primera tolerante a un rango de diferencia para construir resi-
alternativa señalan la procedencia predictiva (Crowe liencia evolutiva por la adición de variación genética.
y Parker, 2008; Sgrò, Lowe y Hoffmann, 2011; Wang, Esta última estrategia sería útil en sistemas en los
O’Neill y Aitken, 2010), en la cual se usan genotipos que se predicen cambios grandes, pero no es facti-
naturales que, según experimentos, tienen posibili- ble recolectar suficientes datos de la especie para
dad de adaptarse a predicciones de cambio climático comprobarlo. También es adecuado cuando no hay
previamente modeladas. Para usar esta estrategia se modelos de distribución bajo condiciones de cambio
requieren datos de adaptación a las nuevas condiciones climático, pero hay muchas poblaciones grandes a lo
climáticas por trasplantes recíprocos o proyecciones largo de diferencias genéticas o ambientales menores.
climáticas (sugeridas a 2050) en cada sitio. A su vez, Si las relaciones taxonómicas no se han resuelto o si
deben existir bases de datos climáticas y de distribu- el movimiento de semilla se planea en distancias geo-
ción de las especies robustas. Una deficiencia de esta gráficas grandes (500 km en gradientes ambientales
estrategia es la robustez de los modelos de predicción. fuertes o con presencia de límites biogeográficos),
Una segunda opción es la procedencia compuesta se recomienda la estimación de la distancia genética
(Broadhurst et al., 2008). En esta se mezclan proce- o compatibilidad cromosómica entre ecotipos. Si
dencias basados en la delimitación de zonas de trans- hay diferencias genéticas o ambientales grandes se
ferencia de semillas o en flujos genéticos estimados. recomienda seguir la evaluación de riesgo genético
Se deben tener en cuenta aspectos ya explicados de descrita por Byrne, Stone y Millar (2011), en la que
similitud climática. Con respecto a la posibilidad de una se tienen en cuenta aspectos taxonómicos, biológicos
posible depresión exogámica, Broadhurst et al (2008) y geográficos.
señalan que el uso de una mayor densidad de siembra o Estas opciones surgen del hecho de que la presión
la selección natural desfavorecería los casos puntuales local actual está cambiando en menor tiempo y en
de ciertas plántulas que puedan presentar exogamia muchas especies se ha demostrado que no habrá capa-
y, por ende, dicho riesgo no supondría un peligro a cidad de migración; a su vez, si son genotipos locales
largo plazo. Esta estrategia se recomienda cuando no puede haber más vulnerabilidad por poca capacidad
se predicen cambios en variables climáticas en el largo adaptativa (North et al., 2011). Breed et al. (2013), a
plazo y hay pocas poblaciones locales remanentes o partir de las diferentes estrategias explicadas, proveen
un árbol de decisión para la colecta de semillas que se fuente semillera. Broadhurst y Boshier (2014) sugie-
puede observar en la Figura 2. ren una población de entre 100 a 200 individuos,
En la Figura 3 se ilustra otro esquema de decisión pero en algunos casos el número ideal se acerca a
para evaluación de riesgo genético basado en un criterio los 400 individuos (Figura 4). Eriksson (2014) dice
taxonómico o geográfico. que una población de 50 individuos reproductivos
Con respecto a la colecta de semillas hay dife- es un buen recurso de semillas ya que solamente
rentes opiniones acerca del número de individuos habría un 1 % de pérdida de variabilidad genética
que debe tener una población para que sirva como por generación. También hay diversas opiniones
No
¿La taxonomía de especie está resuelta? Resolver
Si
¿Únicamente permanecen poblaciones

locales de la especie?
Si No
Procedencia ¿Hay modelos de cambio climático

local disponible para la especie?
No Si
¿Hay recursos para ¿Hay datos de clima ¿Hay confianza

recolectar datos apropiados? de las localidades o alta del modelo?
datos de distancia
genética de las Si No
poblaciones?
¿Hay muchas poblaciones
grandes a lo largo de distancias
genéticas o ambientales ¿Se predicen ¿Hay cambios
pequeñas? muchos de distribución
cambios? general
predichos?
No Si Si
No No Si
Seguir la Procedencia mezclada
evaluación ¿Hay poblaciones Procedencia
de riesgo de grandes compuesta
Byrne et al., (N>1000)?
¿Hay datos de
2011
crecimiento que No Si
puedan acoplarse a
cambios predictivos? Procedencia Procedencia
compuesta local
Si No
Procedencia predictiva Procedencia mezclada
Figura 2. Árbol de decisión para definir estrategia de colecta de semillas basado en cuatro opciones: proveniencia
local, predictiva, compuesta y mezclada.
Fuente: traducido y modificado de Breed et al. (2013).

Criterio taxonómico Criterio geográfico
T1. ¿La especie es nativa de la región? G1. ¿Se conoce la distancia o patrón de
dispersión del polen?
Sí No
Sí No
T2. ¿Hay estructura dentro T3. ¿Hay especies del

mismo género en G3. ¿Hay plantaciones con floración G2. ¿Puede ser inferida la distancia
de las poblaciones?
la región? sobrepuestas dentro del rango o patrón de dispersión de polen
Sí No de distancia de dispersión a partir de especies
del taxa? similares?
Sí No
Bajo riesgo Continúe al árbol
genético Sí No No
de decisión Riesgo mínimo
biológico
G4. ¿Las poblaciones locales Se asume algo riesgo hasta que
Riesgo genético
son más pequeñas que haya información disponible
moderado en
Criterio biológico la plantada o la local tiene o la plantación sea distante
las poblaciones
distribución en parches? de la población natural
Sí No
¿Las especies se cruzan?
G5. ¿La población o Alto riesgo genético
especie natural está
Sí No
en riesgo tiene
requerimientos
B2. ¿Se sobreponen los Bajo riesgo genético de protección?
tiempos de floración con Manejo requerido: consulta
los taxa relacionados? de manejo de especies
Sí
Sí Sí No
¿Hay alternativas Uso de las alternativas
B3. ¿Hay incompatibilidad de bajo riesgo? de riesgo
conocida en el sistema Sí
de cruzamiento?
Continúe en el árbol
de decisión
geográfica
Figura 3. Protocolo de evaluación para la evaluación del riesgo genético en poblaciones nativas a ser restauradas
o reforzadas.
Fuente: modificado de Byrne et al. (2011).
acerca del número de parentales de los que se se recomienda no recolectar más del 20 % de las
deben recolectar semilla. Se referencian 10 a 20 unidades reproductivas disponibles en las plantas
individuos espaciados (Mortlock, 2000); 50 indi- madre para no afectar la progenie (Mortlock, 2000).
viduos por población muestreados aleatoriamente Pero esto dependería de la especie y la sensibilidad
de hasta 50 poblaciones diferentes (en el caso de del ecosistema. Por ejemplo, en especies que habitan
especies raras o amenazadas) (Guerrant, Havens páramos donde hay eventos impredecibles (cambios
y Maunder, 2004); 30 plantas con una distancia drásticos de condiciones durante el día y entre el
mínima entre ellas de 50 a 100 metros (Eriksson, día y la noche) se recomienda la colecta repetida
2014); o 10-50 individuos (Falk y Hosinger, 1991). de menos semillas que una colecta grande y menos
Fischer y Matthies (1997) señalan que la distancia frecuente (Broadhurst et al., 2008).
entre individuos colectados, que debe ser de 10 Otro factor a tener en cuenta cuando se colectan
m, es más importante que la cantidad. A su vez, semillas es el sistema de reproducción de la especie,
Figura 4. Población de Espeletia barclayana en el Tablazo con potencialidad para ser fuente de semillas debido
al número de individuos.
Fuente: GREUNAL.
ya que la relación entre el tamaño y la variabilidad semillas grandes) durante la colecta de semillas, ya
genética es más fuerte en especies autoincompatibles que se puede conducir a la pérdida de la capacidad
que en especies autocompatibles, por lo que el tamaño de adaptación del germoplasma a factores bióticos o
de la población tiene menos efectos negativos (Leimu abióticos (e.g. resistencia a plagas).
et al., 2006). Las especies con autopolinización purgan Utilizar semillas de plantas reproducidas en ambien-
su carga genética a través de la selección en contra tes ex situ puede ser deletéreos debido a que las especies
de alelos recesivos (Broadhurst et al., 2008). Por lo no están expuestas a las mismas condiciones que en su
anterior, en el caso de plantas autoincompatibles se ambiente natural. Por tanto, es importante alimentar
recomienda el uso de poblaciones más grandes como los viveros permanentemente con material (Schoen
fuente semilleras. Thomas et al. (2014) recomiendan y Brown, 2001). Además, a través de las generaciones
evitar la “selección intencionada” de rasgos de adap- se pierden genes de la población original (Basey, Fant
tación (e. g. tiempo de floración, tasa de crecimiento, y Kramer, 2015).
Momento de recolecta seleccionar aquellas que presenten alta producción de

frutos y semillas y buena calidad.
La oferta de semillas puede variar a lo largo del año. En Ulian, Mattana, Pritchard y Skwierinski (2013)
el caso del ecosistema de páramo puede estar limitada mencionan la importancia de conocer y analizar la
por un largo período de maduración de la semilla ligado estructura poblacional y su interacción con el ambiente
a las bajas temperaturas, como es el caso de Miconia para identificar los posibles patrones fenológicos asocia-
summa (Pérez-Martínez et al., 2014b), una planta ar- dos con los períodos de floración y fructificación de las
bustiva de páramo (Figura 5). La oferta de semillas poblaciones. Estos autores encontraron en una especie
puede oscilar de año en año en fuentes silvestres por de páramo, Oritrophium peruvianum (Asteraceae), cuyo
factores ambientales que experimenta la planta madre período de floración está asociado con las temporadas
como el flujo de polen, los requerimientos de disturbios de lluvia y el período de fructificación se da entre el fin
(fuego) que promueven la producción en masa de flores de esta temporada y el comienzo de la temporada seca,
y frutos de algunas especies y la biología reproductiva de una relación entre el efecto estacional, la viabilidad y
la especie (Jones y Young, 2005). Por eso, el momento la germinación de las semillas. Se registraron semillas
de colecta es importante y se debe correlacionar con el con mayor viabilidad al final de la temporada seca que
clima predominante para registrar posibles variaciones en temporada de lluvia. Esto se asocia con el hecho
en el marco del cambio climático. de que un mayor contenido de humedad de la semilla
Es útil evaluar y contar con fuentes semilleras con acelera su envejecimiento.
climas contrastantes en los cuales, probablemente, la El momento de colecta de las semillas es crítico
dispersión se realizará en momentos diferentes y, por para asegurar un resultado exitoso porque determina
tanto, se tendrá una oferta de semillas más o menos la calidad de las semillas. Estas deben estar maduras y
constante. Esto permitirá también realizar las mezclas esta madurez puede variar en rangos de días o semanas.
de semillas que se explicaron en el apartado anterior. Esto está relacionado con el periodo de maduración de
Se recomienda realizar seguimientos constantes a las cada especie, para lo cual es útil conocer sus estados
poblaciones (e individuos) presentes en campo y así fenológicos reproductivos (Figura 6). Aunque algunas
Figura 5. Frutos de Miconia salicifolia que tardan Figura 6. Fruto de la hierba altoandina Halenia sp.
aproximadamente siete meses en madurar para obtener Cuando sus estructuras comienzan a secarse y su cáp-
semilla para propagación. El tiempo de maduración es sula se abre en la parte superior indica que las semillas
importante para garantizar el buen estado de la semilla están listas para ser dispersadas.
después de la cosecha.
Fuente: GREUNAL.
Fuente: GREUNAL.
semillas son capaces de madurar separadas de planta ser tratadas después de la colecta (Hay y Smith, 2003;
la madre, el momento de colecta es delicado ya que Merritt y Dixon, 2014). Si una semilla se colecta inma-
se deben recolectar antes de la dispersión y una vez dura, tendrá efectos negativos en su capacidad de
hayan alcanzado su madurez fisiológica (e.g. máxima tolerancia a la desecación (y por ende su longevidad)
capacidad para germinar) para asegurar que pueden y su germinación (Hay y Smith, 2013) (Figura 7).
Figura 7. Semillas inmaduras de Espeletia sp. Su colecta en estado inmaduro puede tener efectos negativos en
la germinación.
Fuente: GREUNAL.
En frutos carnosos dispersados por animales se

puede determinar el momento de colecta por medio
del cambio del color del pericarpio y ablandamiento
de la pulpa. Los frutos tipo vaina y cápsula se vuel-
ven gradualmente más secos; en algunos casos se
pueden agitar los frutos y escuchar las semillas al
interior. Los frutos secos dehiscentes comienzan a
abrirse y se encuentran semillas en el suelo (Gold
et al., 2004).
En el caso de que haya producción en masa de
semillas, puede haber una señal ambiental que es
importante identificar ya que permitirá predecir
momentos de dispersión. A su vez, algunos reque-
rimientos de germinación pueden tener relación Figura 8. El clima tanto en el proceso de maduración
con el clima al cual estuvo sometido la planta madre como en el momento de colecta de la semilla es impor-
durante la maduración de la semilla y la población tante. Frutos o semillas colectados húmedos podrían
(Andersson y Milberg, 1998) (Figura 8). El ambiente tener menor viabilidad en el tiempo, que frutos o semillas
parental afecta el nivel de tolerancia a la deseca- colectados secos.
ción y otros rasgos en la semilla en el momento de
dispersión. Fuente: GREUNAL.
Los bancos de semillas ex situ stock genético. Precisamente, para evitar el proceso
y la restauración de endogamia y adaptación local a las condiciones de
invernadero, se han implementado estrategias como
Los bancos de semillas ex situ son muy útiles porque el crecimiento en diferentes condiciones de luz y
conservan una gran cantidad de semillas de diferentes disponibilidad de agua para asegurar la presencia de
especies a baja temperatura y bajo contenido de hume- diferentes alelos en variadas combinaciones. Se reco-
dad (Smith, 2014). Es importante que estén ligados con mienda, además, monitorear la variabilidad genética
programas de restauración que permitan la distribución en la conservación ex situ y la descendencia obtenida
de especies priorizadas. Se debe garantizar la inversión en invernadero (Ducci, 2014).
en capacidad intelectual e infraestructura que permita Los bancos de semillas pueden involucrar a la
el almacenamiento de semillas con alta viabilidad y, comunidad asociada al lugar a restaurar, lo cual puede
por ende, potencial de germinación (Zahawi y Holl, ayudar a su mantenimiento. Un ejemplo de esto se ha
2014). Los bancos de semillas ex situ proporcionan dado en una cuenca de drenaje de zonas Riparias en
también una herramienta importante para la investi- Matogrosso, Brasil. En este proyecto, por medio de la
gación continua de los requerimientos de germinación creación de una red formada por indígenas, pequeños
y las condiciones de almacenamiento necesarias para terratenientes y campesinos, se aseguró la disponibi-
conservar las semillas a largo plazo (Smith et al., 2011), lidad de toneladas de semillas nativas de 214 especies,
pues permiten establecer protocolos de germinación en un total de seis años, en instalaciones en campo con
para romper la latencia presente en muchas especies aire acondicionado y deshumificadores únicamente.
silvestres (Smith, 2014). Cada lote de semillas almacenado tenía su etiqueta
Un banco de semillas con el que se pretende la con información básica como colector, localidad,
restauración debe tener una alta diversidad genética tipo de vegetación de la que se colectó y nombre de
para garantizar que las poblaciones a restaurar la la especie, número de árboles parentales de los cuales
recuperen o mantengan. El volumen de semillas que se colectó y fecha de colecta. Entre la comunidad
debe manejar es de toneladas de semillas por especie, también se evaluaron variables como la viabilidad y
dependiendo de su priorización (Merritt y Dixon, la calidad de la semilla cada tres meses (Campos-Filho
2011). No obstante, la mayoría de los bancos en el et al., 2014). Estos ejemplos son importantes no solo
mundo que almacenan semillas de especies nativas porque involucra a la comunidad para la eficiencia en
tienen apenas la cantidad suficiente para proporcionar la disponibilidad de material sino porque permite la
semillas a unas pocas áreas de restauración. El Banco apropiación del conocimiento y la continuidad de los
de Semillas del Milenio (Royal Botanic Gardens) procesos gracias a la capacitación.
almacena cerca de 1.8 billones de semillas de 30 402 En Colombia aunque se cuenta con algunos bancos
especies, lo cual solamente representa en promedio de germoplasma dentro de los cuales los más destacados
tener 60 000 semillas por especie, lo que es una cantidad son el Banco del Centro Internacional de Agricultura
muy pequeña para la restauración a escala de paisaje Tropical y en Corpoica; estos están relacionados con
(Merritt y Dixon, 2011). agrobiodiversidad (Valencia, Lobo y Ligarreto, 2010)
Los bancos pueden ir de la mano con la siembra en y hacen falta iniciativas para conservación y pro-
viveros o de plantaciones en condiciones de campo pagación de especies silvestres. Dentro de estas se
con fines de multiplicación de semillas. En el caso de incluye el Banco de Semillas de especies altoandinas
zonas altoandinas este proceso es largo debido al lento del Jardín Botánico de Bogotá y el Banco de Semillas
crecimiento de las especies, pero, teniendo en cuenta de Boyacá, focalizado en especies de páramo y con la
los programas a gran escala y a largo plazo, pueden participación del Real Jardín Botánico de Londres, el
ser una estrategia que ayude a la autosostenibilidad Instituto Alexander von Humboldt y la Universidad
del proceso siempre y cuando se mantenga un buen Pedagógica y Tecnológica de Colombia.
Almacenamiento de semillas endospermo tienden a una menor viabilidad en el

tiempo, al igual que semillas provenientes de con-
La clasificación de las semillas según su comporta- diciones frías y húmedas (Figura 9). También se ha
miento en condiciones de almacenamiento se ilustra encontrado que un mayor peso (>0.5 g) de la semilla,
detalladamente en Pérez-Martínez et al. (2014a). La menor tiempo medio de germinación, dispersión en
mayoría de las semillas no se usan inmediatamente temporada húmeda, volumen esférico o esferoide y
después de su beneficio; por esto, y mientras se testa delgada de la semilla se asocian con semillas
completa una cantidad razonable de semillas para recalcitrantes (Daws et al., 2005; 2006). Esto permite
sembrar o probar tratamientos en condiciones con- predecir su comportamiento, a pesar de que no se
troladas es necesario almacenarlas sin que pierdan conozca. Sin embargo, falta verificar esta tendencia
su viabilidad, para lo cual son útiles los bancos de en ecosistemas como el páramo, donde la mayoría
semillas ex situ. de las especies tienen tamaños de semilla pequeños.
La viabilidad de las accesiones que son almacenadas Las semillas deben almacenarse en frascos hermé-
en el Ciat deben ser mínimo del 90 % (Santos-Melén- ticos con sobres de sílica gel para garantizar que no
dez, 2014). No obstante, este valor es difícil de encon- se está absorbiendo humedad. También puede agre-
trar en semillas altoandinas silvestres (Pérez-Martínez garse arroz que, aunque no tiene indicador, absorbe
et al.,2014a) en las que se observa asincronía en los humedad y puede reemplazarse frecuentemente.
procesos de dispersión, lo que es común en lugares Cada frasco debe estar marcado con un número de
con eventos estocásticos (Rathcke y Lacey, 1985) identificación al que debe ir ligada la información
como el páramo (donde ocurren heladas, cambios de de colecta. También es útil la colecta en campo de
temperatura intempestivos y granizadas). La determi- un espécimen de herbario al cual vaya ligado cada
nación de la viabilidad debe hacerse para garantizar accesión como soporte de la identificación de la
que las semillas almacenadas/usadas tengan potencial especie a la cual pertenece la semilla.
para germinar, pero es frecuente encontrar lotes de
semillas con valores alrededor del 50 %.
Las semillas recalcitrantes deben ser germinadas
inmediatamente después de su colecta y sus plántulas
mantenidas en invernadero para su posterior tras-
plante (Kettle, 2012; Merritt y Dixon, 2014). También
se puede acudir a la reproducción por esquejes de
diferentes plantas madres (Zahawi y Holl, 2014) o en
condiciones in vitro. Por su parte, las semillas orto-
doxas y algunas intermedias se pueden almacenar a
4°C, aunque a largo plazo (en bancos de semillas) se
usan temperaturas cercanas a -20°C (que garantizan
una mayor longevidad de las semillas). No obstante,
para el uso permanente de las semillas (almacena-
miento a corto y mediano plazo), almacenarlas en
neveras convencionales puede funcionar. Para mayor
información en los métodos de determinación del Figura 9. Drimys granadensis, semillas endospérmicas
tipo de semilla (Hong y Ellis, 1996). y de clima frío que con base en las características gene-
La tolerancia a la desecación y, por ende, la capa- rales reportadas para este tipo de semillas por Probert
cidad de tolerancia al almacenamiento a bajas tem- et al. (2009) podrían tener baja viabilidad a largo plazo.
peraturas dependerá de la especie. Probert, Daws
y Hay (2009) encontraron que las semillas con Fuente: GREUNAL
Pretratamientos para romper la latencia que varía de acuerdo con la especie pero que puede
ser de uno a varios meses. Por esto, la morfología
La elección y evaluación de tratamientos en función interna de la semilla es importante para definir los
de la latencia, morfología y fisiología de las semillas se tratamientos de germinación. El crecimiento del
ilustra detalladamente en Pérez-Martínez et al. (2014a). embrión también se puede inducir por medio de la
Aunque hay especies que germinan en diversas aplicación externa de la hormona giberelina (Finch-
condiciones, mientras que otras tienen condiciones Savage y Leubner-Metzger, 2006).
específicas de germinación que pueden estar ligadas Con respecto a los requerimientos ambientales
con algún grado de latencia. La latencia se sobrelleva para la germinación, semillas fotoblásticas necesitan
eliminando las barreras a la germinación en caso de luz para germinar y son principalmente especies
que sean intrínsecas de la semilla, o suministrándole pioneras; mientras que semillas de sucesiones tar-
las condiciones externas necesarias ya sean condi- días tienden a crecer y germinar en oscuridad. Se
ciones de luz, humedad o temperatura; esto depende ha encontrado que especies fotoblásticas tienden a
de cada especie. Este es el caso de las semillas de tener semillas pequeñas (Ibarra-Manríquez, Martí-
algunas especies de la familia Asteraceae de las que nez-Ramos y Oyama, 2001). Cuando se cuenta con
se ha reportado que requieren estratificación en frío cuartos o cámaras de crecimiento con posibilidad
(tratamientos pre-germinativos a baja temperatura) de controlar las condiciones ambientales, se pueden
para romper la latencia fisiológica e incrementar la imitar las variables ambientales del ecosistema del
germinación asociada a las características del páramo cual vienen (Figura 10). A su vez, dependiendo del
de presentar variabilidad de temperatura entre el ecosistema, se pueden evaluar diferentes fotoperíodos,
día y la noche (Ulian et al., 2013). La germinación de termoperíodos o humedad ambiental. Por ejemplo,
especies tropicales de alta montaña está principal- en zonas tropicales la variación en el fotoperiodo a
mente determinanada por la luz, la temperatura y la lo largo del año es muy poca y, por tanto, se puede
disponibilidad de agua (Teketay, 2005). No obstante, mantener en 12 horas de luz y 12 de oscuridad. La
hay muy poca información disponible de la ecología variación en la temperatura estacional tampoco tiende
de la germinación de especies tropicales de montaña a variar considerablemente, pero sí la variación diaria
(Gareca, Vandelook, Fernández, Hermy y Honnay, de temperatura entre el día y la noche; por esto, la
2012). evaluación de dichas condiciones puede arrojar resul-
Cuando las semillas presentan testas gruesas e tados importantes. Por su parte, en zonas templadas
impermeables se debe realizar una escarificación es común la respuesta a cambios en el fotoperíodo en
mecánica o química para el debilitamiento de la testa determinadas épocas del año que indica la llegada de
y su permeabilización para la imbibición de la semi- una estación adecuada para el crecimiento y la evasión
lla. Este procedimiento también es útil cuando la del invierno para evitar la mortalidad.
semilla tiene inhibidores químicos en su interior También existen pretratamientos para dar uni-
que no pueden salir de ella; en este caso, seguido de formidad a la germinación. Como el priming, la cual
la escarificación, se debe lavar con abundante agua es una estrategia que se usa antes de la siembra para
para eliminar los inhibidores. mejorar el desarrollo de plántulas por la modulación
Para semillas que registran embriones subdesarro- de la actividad metabólica pre-germinativa previo a
llados o que necesitan crecimiento (latencia fisiológica la emergencia de la radícula. Esto aumenta la tasa de
y morfológica), que es evidente cuando el embrión germinación y el establecimiento vegetal. Durante
ocupa una pequeña parte respecto a toda la semilla, el priming las semillas se hidratan parcialmente para
deben dejarse en un proceso de posmaduración que, que inicien las actividades metabólicas antes de la
dependiendo de la especie, puede ser en condiciones germinación, pero a su vez se previene la protrusión
ambientales, en nevera o en calor ya sea en estado seco de la radícula. Después, las semillas se secan a su
o húmedo (estratificación) en un tiempo promedio contenido de humedad original (McDonald, 2000;
Taylor y Harman, 1990). Este método se ha utilizado Trasplantes o siembra directa de

principalmente en semillas de cultivos. Las soluciones semilla y adaptación de plántulas
más usadas son osmóticas (polietilenglicol), salinas y en condiciones de campo
agua (Ghassemi-Golezani et al., 2008). En la naturaleza
existe el priming a partir de la hidratación y deshidra- En la siembra directa de semillas se debe garantizar
tación del suelo pero dicho proceso se puede simular la supervivencia de individuos a largo plazo, de lo
con osmolitos (osmopriming), soluciones acuosas contrario, y a pesar de que se incurra en más gastos,
(hydropriming) o una mezcla de vermiculita, agrolita y los individuos deben ser crecidos primero en con-
suelo (matriz húmeda) (Alvarado-López, et al., 2014). diciones de invernadero. Es común que especies de
Estos mismos autores encontraron resultados positivos semilla grande se establezcan mejor porque tienen una
de la matriz húmeda en Tecoma stans, una especie mayor cantidad de nutrientes (Camargo et al., 2002).
pionera; pero no fueron evidentes en Cordia mega- El hecho de que las semillas de páramo tengan tamaño
lantha, lo cual puede tener relación con la tolerancia pequeño (Pérez-Martínez et al., 2014a) hace inferir
a la desecación y la formación de bancos de semillas. que la siembra directa no sería un buen método en
estos ecosistemas; no obstante, hacen falta estudios
puntuales al respecto. Al respecto, en ecosistemas
altoandinos, Franco y Vargas-Ríos (2009) realizaron
siembra directa en campo de semillas y esquejes de
Verbesina crassiramea y registraron una germinación
del 48 % cuyas plántulas alcanzaron una altura de 8.8
cm en 150 días y los esquejes tuvieron una brotación
del 38 %, lo que indica que puede ser una especie que
sea directamente sembrada en campo con una alta
eficiencia en su supervivencia y desempeño. Bene-
naula-Fajardo (2006) también realizó directamente
la siembra de esquejes y semillas de Buddleja incana,
logrando un 66.6 % de enraizamiento y un 50 % de
germinación, respectivamente. Sin embargo, hace
falta evaluar otras especies en las cuales se pueda
hacer siembra al voleo de millones de semillas, en las
cuales seguramente la germinación sea menor que en
vivero o laboratorio pero que, ligado a los costos de
producción, sea un método mucho más eficiente para
la restauración (Zahawi y Holl, 2014).
Teniendo en cuenta otros ecosistemas, en un estudio
en bosque tropical, el enterramiento ayudó a aumen-
tar la supervivencia de semillas y la germinación,
comparado con semillas ubicadas superficialmente
(Doust, Erskine y Lamb, 2006; Zahawi y Holl, 2014). En
Figura 10. Cámara de crecimiento con control de tem- estudios con árboles tropicales en diferentes hábitats
peratura, humedad y fotoperíodo que permite aplicar se ha encontrado menos del 10 % de germinación en
tratamientos para evaluar el efecto de cada una de semillas sembradas directamente, y con frecuencia es
estas variables ambientales en la germinación. menor al 3 % (Merritt y Dixon, 2014; 2011). Lo anterior
no solo ocurre por fallas en la germinación, sino por
Fuente: GREUNAL.
efecto de la depredación, el viento o la erosión (Holl, trasplante de especies propagadas desde semilla, sin
et al., 2000). Por esto, es común que se encuentre embargo, debido a las condiciones estresantes del
mayor germinación en condiciones controladas que páramo, se prevé que sería necesario un proceso de
en condiciones de campo (Shimono y Kudo, 2005). aclimatación y preparación.
Wallin, Svensson y Lönn (2009) compararon la siembra Las plántulas crecidas en invernadero son usual-
directa con la germinación en condiciones de inver- mente trasplantadas al campo cuando alcanzan de 20 a
nadero con sustrato turba o compost, de tres especies 40 cm de altura (Holl et al., 2011; Zahawi y Holl, 2014)
y encontraron que a pesar de que la germinación fue pero la selección del tamaño dependerá de la especie.
similar, la supervivencia fue mayor en condiciones Tanto en la siembra directa como en el caso de
de invernadero. trasplantes de plántulas crecidas en condiciones de
Se recomienda probar diferentes sustratos para invernadero, se debe tener en cuenta la fecha de
evaluar su efecto en la adaptación de las plántulas en siembra, ya que tiene un efecto importante en la
condiciones de invernadero (Figura 11). Sin embargo, supervivencia a largo plazo, especialmente en zonas
se exhorta a que el sustrato sea lo más parecido posible con una estación seca prolongada como ocurre en
a las condiciones del suelo en condiciones naturales. páramo (Ray y Brown, 1995). Se deben evaluar variables
En el caso del páramo, el suelo se caracteriza por una como el vigor, la supervivencia, la tasa de crecimiento
alta cantidad de materia orgánica, por lo cual el uso de absoluto y relativo, así como el número de hojas para
tierra como sustrato ha dado buenos resultados y se determinar su adaptación a las condiciones de campo.
puede mezclar con turba o compost (Pérez-Martínez En la Figura 12 se ilustra cada una de las actividades
et al., 2014b). A su vez, se recomienda hacer un proceso y aspectos a tener en cuenta en el uso de semillas para
de endurecimiento antes de trasplantar las plántulas fines de restauración ecológica que resume cada uno
a campo. No se conocen estudios de evaluación de de los puntos anteriores.
Figura 11. Plantas de Halenia major, especie de páramo crecida desde semilla en condiciones controladas y
trasplantada a invernadero en sustrato suelo.
Fuente: GREUNAL.
Rasgos de historia de vida y aspectos útiles

a tener en cuenta
Actividad
Tasa de germinación
Selección de especies RHV Requerimientos de germinación
Supervivencia Campo
Crecimiento Vivero
Fuentes semilleras
Poblaciones con
Colecta de semillas Alta variabilidad genética Conocimiento de la
Población de más de 50 especie (fenología
individuos reproductiva, ciclo de
Fecha Condiciones vida, ecología,
colecta climáticas Clima similar al de
población a restaurar requerimientos)
Limpieza de semillas
Fruto seco
Secado Fruto carnoso
Siembra inmediata
Recalcitrante
Almacenamiento Reproducción vegetativa
Ortodoxa
4 ºC, -20 ºC
Invernadero
Tratamientos
Ambiente
de germinación
Cámara de
crecimiento T , fotoperíodo,
humedad relativa
Reintroducción Trasplante
Sustratos
Figura 12. Esquema de las actividades necesarias para el uso de semillas en programas de restauración (en
verde) y aspectos a tener en cuenta en cada una dependiendo de la especie. Todo esto se encuentra asociado
al conocimiento básico de la especie para proyectar su establecimiento a largo plazo.
Las semillas y el cambio climático allí se observa gran cantidad de híbridos; lo que su-
giere que la procedencia mezclada o compuesta debe
En el apartado Fuentes semilleras se explicó la impor- realizarse con sumo cuidado en dichos ecosistemas.
tancia de tener en cuenta los escenarios del cambio El cambio climático traerá cambios de tempera-
climático para la selección de procedencias del material, tura, humedad, radiación, frecuencia e intensidad de
lo cual debe ir de la mano con estudios genéticos o precipitación (IPCC, 2007). Los fenómenos climáticos
predicciones de flujos genéticos estimados. Esto permi- harán que las temporadas de lluvia y sequía se alarguen
tirá que los planes estén articulados con la mitigación y cambien su periodicidad. Las variables climáticas
o adaptación para ayudar a construir la resiliencia de tienen un efecto directo sobre el crecimiento, la feno-
los ecosistemas y favorecer las poblaciones más vul- logía, la ruptura de la latencia, la germinación y el
nerables a partir del flujo genético entre fragmentos establecimiento. La fuerte relación entre las variables
(Cochrane et al., 2015). Debido a que el páramo es climáticas, la latencia y la germinación indica que los
un ecosistema joven (Castaño-Uribe, 2002), puede cambios climáticos afectarán inevitablemente la eco-
presentar adaptación local; esto se evidencia en algunas logía de las semillas (Ooi, 2012). A su vez, los cambios
poblaciones de Espeletia cerca de la laguna de Chisacá, en individuos y poblaciones generarán cambios en las
interacciones que estos tienen con otros organismos El efecto del clima en la planta madre se ha evi-
como plantas, animales y microorganismos; todo esto denciado en una especie invasora de pasto en la cual
se reflejará en cambios demográficos y de diversidad. un aumento de la temperatura diurna y nocturna
Los estados de desarrollo tempranos en las plantas durante la maduración de la semilla disminuyó la
serían más sensibles que los estados adultos y, por tanto, latencia (Steadman et al., 2004). A su vez, un aumento
representan un cuello de botella para el reclutamiento de temperatura y disminución de la humedad aumen-
(Dalgleish, Koons y Adler, 2010). taría la latencia física de las semillas (Hudson, Ayre
La semilla, como unidad de dispersión y repro- y Ooi, 2015).
ducción de las especies, es un elemento clave para El efecto sobre la latencia de las semillas ya sea
entender las variaciones que el cambio climático por liberación o inducción, afectará la dinámica de
puede generar. Este afectará el peso de la semilla los bancos de semillas germinables, así como su viabi-
(que influye en la supervivencia de la plántula), la lidad en el tiempo; un aumento de la humedad puede
dispersión, los mecanismos de latencia (que serán disminuir su longevidad, al igual que un aumento de
irrumpidos por los cambios temporales del clima la temperatura (Ooi, 2012). El ingreso de semillas al
durante el año y que influirán también en el esta- banco depende de la producción, que aumentaría con
blecimiento) (Cochrane et al., 2015). Desde la planta el calentamiento en el ecosistema de tundra (Molau y
madre, durante la maduración de la semilla, los efectos Shaver, 1997; Totland, 1999). Los bancos de semillas
del clima afectarán no solo el momento de dispersión germinables serán afectados de manera importante
sino la intensidad de la latencia. La disponibilidad por el aumento de la temperatura del suelo, que
de recursos y la temperatura durante la maduración dependerá del tipo de cobertura de la vegetación. Ooi,
afectaría el peso de la semilla (Sandvik y Eide, 2009; Auld y Denham (2009) encontraron que un aumento
Totland y Eide, 1999) que, como se vio, podría tener atmosférico de 4°C puede aumentar la temperatura
un efecto positivo en el establecimiento aunque edáfica a 10°C, lo cual puede reducir las semillas viables
este depende del ecosistema. Sin embargo, puede pero hay estudios que indican que no habría un efecto
que una respuesta no sea unidireccional sino con- sobre semillas de zonas templadas. Específicamente en
lleve a un trade off, en este caso en la producción de tundra, el efecto de la temperatura del suelo depende
semillas (Cochrane et al., 2015) que, para ambientes de la forma de vida o el grupo funcional; en pastos, por
estocásticos como el páramo, es una estrategia para ejemplo, el aumento de la precipitación incrementa
asegurar el éxito en el establecimiento. Sin embargo, la emergencia de algunas especies (Fay y Schultz,
un aumento de la temperatura sin suficiente disponi- 2009). A su vez, se han encontrado diferencias entre
bilidad de nutrientes impediría evidenciar un efecto especies anuales y perennes, ya que con un aumento
en el peso de la semilla (Molau y Shaver, 1997). Se ha de la temperatura y una disminución del potencial
pronosticado que el calentamiento del suelo generará hídrico del suelo disminuyó el reclutamiento de las
una reducción de la emergencia de plántulas de los especies perennes pero no de las anuales (Hovenden
bancos de semillas de suelos de ambientes alpinos et al., 2008). La adaptación a las nuevas condicio-
australianos, ya que pueden cambiar los patrones nes de clima sería más rápida en especies anuales
de latencia y viabilidad de semillas (afectando el o herbáceas por su ciclo de vida más corto que en
porcentaje y tasa de germinación); ello resultará en perennes o maderables (Dalgleish et al., 2010; Smith
la reducción de los bancos de semillas. De hecho, los y Beaulieu, 2009).
modelos de predicción de reclutamiento en función de En el caso de semillas recalcitrantes, cuyo tiempo
futuros climas predicen reducciones de la viabilidad de dispersión usualmente está sincronizado con el
y disminución de tamaño de la población como una inicio de la temporada de lluvias, se puede afectar dra-
respuesta a los eventos climáticos específicos (e.g. máticamente la cohorte si las semillas son dispersadas
sequía) (Cohrane et al., 2014). en temporada seca o si la temporada de precipitación
se acorta, ya que la disminución de su contenido de Sin embargo, en el páramo se ha encontrado una

humedad reducirá su viabilidad. A su vez, si las semillas alta variación en la germinación (Perez-Martinez et
son ortodoxas y aumenta la temperatura puede haber al., 2014b), que puede estar asociada con el hetero-
un mayor efecto de patógenos sobre los bancos de morfismo típico de ambientes estocásticos, lo cual
semillas germinables (Norden et al., 2009; Wagner podría tener un efecto positivo frente a escenarios
y Mitschunas, 2008). Uno de los problemas con la de cambio climático. Las especies cuyos cambios de
evaluación de variables asociadas con escenarios de temperatura diurnos alteran la germinación podrían
cambio climático es que se evalúa el efecto individual afectarse con cambios diurnos de temperatura (Meehl
de cada factor. No obstante, los efectos son sinérgicos et al., 2007); aunque no se ha probado dicho efecto
y tendrán consecuencias específicas; por esta razón en el páramo, es probable que algunas especies sean
muchos de los estudios y su influencia en aspectos sensibles a variaciones entre el día y la noche (que son
como la germinación son contradictorios (Cochrane más abruptos en la temporada seca). A su vez, si la
et al., 2015). temporada seca se extiende o disminuye y esta tiene
Aunque un aumento de la temperatura puede un efecto de posmaduración en las semillas, podría
acelerar el proceso de maduración de la semilla y afectar la viabilidad de las especies una vez llegue la
la ruptura de la latencia, el efecto de la temperatura temporada de lluvias y con esto el reclutamiento. Esto
sobre la disponibilidad de agua de suelo podría dis- también se daría en el caso de que las semillas deban
minuir el establecimiento, la viabilidad y tamaño de acumular un tiempo térmico para liberar la latencia.
la población (Cochrane et al., 2015). En el páramo Dependiendo de la especie, los efectos climáticos
se podrían esperar cambios en las épocas de lluvia y pueden impedir, retrasar o aumentar la regeneración
sequía que afecten las estrategias de reclutamiento, desde la semilla. Es urgente consolidar conocimiento
pues muchas de las especies registran un pico de pro- de regeneración bajo condiciones de cambio climático
ducción en temporada seca que puede estar asociado para realizar la modelación de la dinámica vegetal
con la germinación en el inicio de la temporada de (Walck et al., 2011). Definir qué especies se verán
lluvias (Ulian et al., 2013) y la necesidad de un proceso favorecidas o serán más vulnerables incluye la creación
de maduración tardía (a temperatura ambiente una de conocimiento básico acerca de las condiciones
vez dispersado de la planta madre) (Baskin, Baskin, y requerimientos de germinación de las especies.
y Chester, 1998). El inicio de la germinación en estos Un ejemplo de estas investigaciones fue realizado
ecosistemas estaría dado por un balance entre la por Cochrane, Hoyle, Yates, Wood y Nicotra (2014),
temperatura y la humedad (Hoyle, Daws, Steadman quienes evaluaron la germinación de varias especies de
y Adkins, 2008). Un cambio en dicha estacionalidad Banksia colectadas a través de un rango climático longi-
desarticularía la sincronización de estos procesos, lo tudinal de clima mediterráneo en Australia occidental,
que trae consigo cambios demográficos que favore- en un amplio rango de temperatura entre 5 y 40°C.
cerían la supervivencia de las especies plásticas o con Estudios como estos permiten determinar el nicho
estrategias de tolerancia al estrés hídrico. Aunque en de germinación de la especie y evaluar las especies
especies que requieren maduración tardía se cree que que tienen rangos más limitados de germinación, las
una disminución en la humedad no tendría un efecto cuales serían más vulnerables al cambio climático. Los
en la pérdida de latencia, un aumento de la humedad resultados indicaron que, en algunos casos, la proce-
afectaría de forma negativa en la longevidad de la dencia de las poblaciones hace variar el nicho dentro
semilla. A su vez, otras especies pueden requerir de la especie y que la respuesta depende de la especie
estratificación cálida en condiciones húmedas que y su distribución. A su vez, la temperatura óptima está
se verían perjudicadas si disminuye la humedad del asociada con la temperatura media de la procedencia;
suelo ligado a un aumento de temperatura (Walck una mayor sensibilidad a altas temperaturas indicaría
et al., 2011); al igual que el reclutamiento. mayor vulnerabilidad de la especie.
En un estudio similar en el que se evaluó la res- En zonas tropicales donde ya son frecuentes los
puesta en escenarios futuros de cambio climático fenómenos asociados al calentamiento de zonas maríti-
(para los años 2050 y 2070) se encontró que la tem- mas, los cambios interanuales podrían afectar también
peratura óptima se retrasaría, lo cual, ligado a una el reclutamiento por temporadas de estrés hídrico, ya
disminución de precipitación, haría que las semillas sea por anegamiento o por déficit, y afectar también
germinen más cerca de la estación de verano y las el proceso de maduración de frutos y la afectación por
haría vulnerables (Cochrane, 2016). Estas respuestas patógenos que ya se han evidenciado en planta de Espe-
permitirán seleccionar genotipos más vulnerables letia spp. de diferentes poblaciones (Varela-Ramírez,
y utilizarlos como herramienta de conservación y 2014). En una especie de bosque tropical se ha encon-
restauración. trado durante los años del fenómeno de El Niño un
Una herramienta útil para el estudio del efecto del aumento de emergencia de plántulas, que se atribuyó
cambio climático son las curvas hidrotérmicas (HTT), a un aumento de la ruptura de la latencia por aumento
que permiten evaluar el umbral de temperatura y de temperatura del suelo en la estación seca (Horvitz
potencial hídrico de las especies de manera similar a y Schemske, 1994). También, un aumento en la morta-
lo realizado por Cochrane et al. (2014) pero usando lidad de árboles durante El Niño aumentó la densidad
únicamente la temperatura. Las HTT describen la plantular de un árbol pionero (Slik, 2004).
germinación usando parámetros como las temperaturas Los cambios desde la latencia y la germinación
de germinación base, óptimas y máximas, la constante de la semilla, la emergencia, la supervivencia y el
de tiempo hidrotérmico requerido para la germinación crecimiento se evidencian a nivel de la población y
y la media y desviación estándar del potencial hídrico comunidad (Figura 13). Hacen falta muchos estudios
base para la población de semillas (Meyer y Allen, que permitan evaluar el efecto del cambio climático en
2009); esto indica el umbral de potencial hídrico ecosistemas tropicales (Walck et al., 2011), específica-
para la emergencia de la radícula de una semilla o mente en el páramo. Se está realizando la distribución
fracción de semillas. Estos modelos se pueden usar actual y potencial de especies priorizadas en el marco
para estudiar la respuesta al cambio climático como lo del cambio climático (Fajardo-Gutiérrez, Com pers
hicieron Gareca et al. (2012) en dos especies del género 2019). Hasta ahora estos modelos han sido el método
Polylepis, típico de zona altoandinas. Los modelos se principal para predecir la distribución de las especies
facilitan en especies no latentes como fue el caso de P. en el futuro (Thomas et al., 2014). Pero, la inclusión
besseri, en la cual un aumento inicial de la temperatura de procesos demográficos hace falta para aumentar
mínima y media (0,2°C por encima) aumentaría la su robustez (Ooi, 2012).
germinación, pero una vez se sobrepase el óptimo Una estrategia en lugares estresantes y de condi-
(3,4°C por encima) disminuiría. Al mismo tiempo, si ciones extremas (i.e. desiertos, manglares) es la de
la precipitación permanece constante y solamente la bet-hedging (Cohrane et al., 2014), o heteromorfismo, la
temperatura aumenta, se reduciría la disponibilidad cual puede dar lugar a diferencias en la supervivencia,
de agua en el suelo y limitaría la germinación. tasa de crecimiento, tamaño de la planta, rendimiento
Aun no hay evidencias de que en gradientes alti- reproductivo y otros rasgos de vida. Es un mecanismo
tudinales tropicales las especies podrían migrar en que permite maximizar el éxito en un nuevo ambiente,
función de un aumento de la temperatura ,como se como se ha reportado para Heterosperma pinnatum
ha visto en otros ecosistemas templados (Harte et al., (Asteraceae), que produce tres semillas de diferente
1995). Sin embargo, es probable que especies invasoras tamaño y forma, y la proporción de cada tipo de
puedan aumentar aún más su distribución ya que la semilla varía dentro de cada progenie (Cohrane et al.,
plasticidad tendría una ventaja adaptativa frente a 2014). Otro caso se ha reportado en la especie Emex
cambios en la presión selectiva actual (Cochrane et spinosa (Polygonaceae), que produce aquenios aéreos
al., 2015). y subterráneos, cada uno con diferentes mecanismos
de latencia y dispersión; la asignación de cada tipo especie, ya que en condiciones en las que se presente
de aquenio cambia de acuerdo a la disponibilidad variación temporal y espacial de condiciones ambien-
de nutrientes y cada fenotipo es exitoso solamente tales (e.g. precipitación, temperatura, nutrientes) y
cuando se produce la situación particular a la que está los cambios no son predecibles, la planta crea opor-
adaptado (Cochrane et al., 2014). tunidades para que se dé la germinación de semillas
Esta estrategia (plasticidad adaptativa transgene- en diferentes momentos durante el periodo de cre-
racional) contribuye a la variación fenotípica de la cimiento (Yang et al., 2015).
Efectos del cambio climático en las semillas
Maduración y Latencia Entrada y salida

peso de semillas de semillas del banco
de semillas germinable
Germinación
Emergencia de plántulas
(tiempo y cantidad)
Supervivencia y crecimiento Formación del banco

Dispersión
de plántulas de semillas
Cambios en tamaño y estructura de la población

Desincronización de eventos de ciclos de vida
Modificación de interacciones
Alteración de rangos de distribución
Variación de la riqueza y diversidad de especies
Figura 13. Esquema del efecto del cambio climático sobre procesos y atributos de la semilla.
Fuente: modificado de Walck et al. (2011).

Algunos ejemplos en Colombia Mora, Chaparro, Vargas-Ríos y Bonilla (2007)

de propagación de especies estudiaron la dinámica de la germinación, la latencia
nativas de páramo de semillas enterradas y el reclutamiento a partir de
semillas diseminadas en condiciones naturales, en dos
Propagación de semillas poblaciones de Puya cryptantha y P. trianae ubicadas en
el PNN de Chingaza. Se evidenció poca germinación
En Colombia muchas de las especies usadas o nece- de semillas, pero viables en el tiempo, en las cuales la
sarias en los procesos de restauración ecológica no germinación parece estar condicionada por la llegada
son propagadas por los viveros comerciales. Por ello, de la época de lluvias y de otros factores como la luz;
construir viveros para producir las plantas necesarias por esto tienden a formar bancos de semillas que
para la restauración es una necesidad (Martínez-Peña persisten hasta que los requerimientos de germinación
et al., 2012). A su vez, la creación de alianzas y el for- sean los apropiados.
talecimiento institucional permitirá la generación de Aguilar y Vanegas (2009) realizaron una experiencia
estrategias a largo plazo para asegurar la continuidad comunitaria en el páramo de Rabanal (Cundinamarca)
del proceso de distribución y propagación de especies. a partir de la implementación de un vivero en el que
En general, son escasos los estudios relacionados implementaron procesos de preparación de suelo,
con la germinación de semillas, sobre todo para su selección de especies, colecta de semillas y plántulas,
uso en planes de restauración. Uno de estos, que no ensayos pre-germinativos, siembra y monitoreo. Entre
ha sido ampliamente documentado, fue realizado por las especies seleccionadas están Drymis granadensis,
funcionarios del Parque Nacional Natural (PNN) El Baccharis macrantha, Lupinus bogotensis, Chusquea
Cocuy y la comunidad aledaña. El estudio tuvo como scandens, entre otras.
propósito la propagación de especies de páramo con Bohórquez-Quintero, Araque-Barrera y Pache-
semillas en condiciones de invernadero y ambientales co-Maldonado (2016) establecieron un protocolo de
naturales (Muñoz, 2002). Se encontró que las condi- micropropagación (ensayos in vitro) de Espeletia pai-
ciones más adecuadas para la propagación se dan en pana, especie en peligro crítico de extinción y endémica
invernadero, debido a que, en el páramo, predomi- del Parque Natural Municipal Ranchería (Boyacá).
nan las condiciones ambientales extremas (heladas, En este estudio se usaron embriones que fueron cul-
vientos fuertes, cambios de temperatura). Según lo tivados en medios de cultivo con macroelementos a
reportado por Muñoz, las especies propagadas a una diferentes concentraciones, con o sin giberelina (GA),
altitud superior presentaron una mayor aclimatación kinetina y ácido indol butírico (AIB), y se evaluó el
con porcentajes de crecimiento y desarrollo mayores, efecto de la luz y la temperatura sobre la germinación.
que las propagadas a menor altitud. Entre las especies Los resultados de germinación fueron diferentes de
propagadas se encuentran varios frailejones. Según acuerdo al medio de cultivo, siendo el medio basal
el estudio, la comunidad del sector ha apoyado las en MS/4 suplementado con GA el que registró cerca
labores de invernadero, de esta forma se integra a del 50 % de germinación y de plántulas viables a 24ºC
las personas al estudio y conservación del páramo. con iluminación constante. Este protocolo permite su
Otro ejemplo es el desarrollado en el PNN Pisba implementación en programas de propagación masiva
(Boyacá), en el que se ha construido un vivero con de la especie.
el propósito de realizar ensayos de propagación de En el libro editado por Velasco-Linares (2007) se
especies nativas de páramo como Espeletia lopezzi, evaluaron áreas afectadas por quemas de la cuenca alta
Espeletia jaramilloi, Espeletia boyacensis, entre otras; del río Otún (Colombia) y el potencial de regenera-
hasta ahora se han propagado aproximadamente 3500 ción en esta zona de páramo. En este se reconoce la
plántulas con estas actividades en colaboración con importancia de realizar ensayos de germinación con
la comunidad aledaña (Parques Nacionales Naturales temperaturas cercanas a las de páramo y estudios de
de Colombia, 2016). viabilidad de bancos de semillas de diferentes zonas
y capas de suelo para determinar su potencial para Posada y Vargas-Ríos (2002) encontraron bancos de
regeneración de poblaciones y comunidades. Además, semillas germinables de 49 especies en distintas áreas
se señala la necesidad de la reintroducción de especies de disturbio; la riqueza, la abundancia y la diversidad
a través de la siembra de semilla, como es el caso de aumentó con el disturbio. Al mismo tiempo, se encon-
Baccharis sp. y Diplostephium floribundum, las cuales tró que la mayor parte de las semillas se encuentra
presentaron pocos individuos con capacidad de rege- en los primeros 5 cm del suelo; la baja temperatura
neración y alta susceptibilidad al fuego. Por su parte, del páramo podría ayudar a conservar las semillas en
especies en su mayoría arvenses, exóticas y gramíneas campo, no obstante, la alta humedad no favorecería
utilizadas para forrajeo de ganado, se registran en la longevidad de las semillas.
estado de floración y con alta cobertura en estado Por su parte, Ávila-Rodríguez (2014) utilizó Lupinus
adulto, lo que indica su regeneración desde semilla sp. de dos hábitos diferentes para su uso en matrices
después del disturbio (asociado a un banco de semillas experimentales de especies para la restauración. Estas
persistente después del mismo) y la germinación de especies fueron propagadas desde semilla de forma
posibles especies anemócoras de otras zonas después exitosa y se evaluaron atributos funcionales como
del incendio. Por su parte, las especies de páramo tamaño en la primera reproducción, inicio de la primera
no tendrían condiciones micro-climáticas adecuadas reproducción, número de floraciones durante el ciclo
para el establecimiento, asociadas a la destrucción de vida, número de semillas por legumbre dispersión,
del hábitat que genera a su vez la ausencia de fuentes tamaño de semillas, tiempo de germinación, porcen-
de propágulos o semillas. Se establece, entonces, la taje de germinación y porcentaje de mortalidad de
necesidad de sembrar especies herbáceas y arbusti- plántulas, que permiten no solo entender la dinámica
vas desplazadas, asociado al traslado de cespedones, de las especies sino utilizarlos para la planificación de
núcleos de dispersión, adición de semillas, parches las estrategias de restauración.
para aves y refugios de fauna. La posibilidad de siem-
bra directa frente a trasplantes de plántulas crecidas
en invernadero es un estudio importante que debe Referencias
realizarse para dichos programas de restauración.
Cárdenas-Arévalo y Vargas-Ríos (2008) evaluaron Adams, T. y Campbell, R. K. (1981). Genetic adapta-
11 rasgos de historia de vida en una comunidad vegetal tion and seed source specificity. En S. Hobbs y O.
de páramo en cuatro sitios con diferentes grados de T. Helgerson (eds.), Reforestation of skeletal soils
alteración. Dentro de los rasgos de historia de vida se (pp. 78-85). Corvallis, EE. UU.: Forest Research
incluyó el diámetro de la semilla, la forma de dispersión Laboratory, Oregon State University.
y la formación de bancos de semillas germinables en Aguilar, M. y Vanegas, S. (2009). Viveros: una expe-
campo. Se encontraron tres grupos: 1) graminoides, riencia comunitaria en el páramo de Rabanal. Bogotá:
erectas, en macollas, con alturas superiores a 5 cm y Instituto de Investigación de Recursos Biológicos
presentes en lugares sin alteración, en estas especies Alexander von Humboldt.
habría una tendencia a no formar bancos de semillas Alvarado-López, S., Soriano, D., Velázquez, N., Oroz-
germinables y la longitud de su semilla está entre 1 y co-Segovia, A. y Gamboa-deBuen, A. (2014). Pri-
2 mm. 2) hierbas rastreras o postradas que forman ming effects on seed germination in Tecoma stans
tapetes, con una altura menor a 5 cm y en sitios alte- (Bignoniaceae) and Cordia megalantha (Boragin-
rados; se registraron bancos de semillas germinables aceae), two tropical deciduous tree species. Acta
y, al igual que el grupo uno, la longitud de su semilla Oecologica, 61, 65-70. https://doi.org/10.1016/j.
está entre 1 y 2 mm. 3) hierbas en roseta que no for- actao.2014.10.007
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Fotografía: Espeletia grandiflora, PNN Chingaza.

Capítulo 7.
Modelo de estados
y transiciones para la
restauración ecológica
en los páramos
Orlando Vargas-Ríos; Jennyfer Insuasty-Torres;
Oscar Rojas-Zamora
Fotografía: Páramo de Guerrero, Municipio de Carmen

de Carupa. Orlando Vargas-Ríos
Introducción siempre diferenciando los resultados de las simula-

ciones matemáticas de la realidad de la naturaleza
Los sistemas ecológicos son complejos y son confor- (McCook, 1994).
mados por numerosos componentes que interactúan Un modelo se puede considerar como una síntesis
y reaccionan de una forma no lineal. Su principal del conocimiento de los elementos de un sistema. La
característica es presentar jerarquías con diferentes calidad del modelo depende de la calidad de nuestro
niveles de organización, cada uno con propiedades conocimiento acerca de los elementos del sistema y de
únicas a ese nivel (propiedades emergentes). Todos los la disponibilidad de datos. Los modelos pueden revelar
fenómenos que ocurren son de causalidad múltiple y lo nuevo conocimiento acerca de las reacciones y pro-
hacen en diferentes escalas espaciotemporales. Como piedades del sistema como un todo, lo cual contribuye
consecuencia, los ecosistemas son extremadamente al desarrollo de la teoría de ecosistemas. El modelo
complejos y es imposible conocer todos sus detalles. representa una síntesis de datos y conocimiento, por
Además, presentan eventos raros e inesperados que ello puede proveer resultados particulares acerca de las
pueden ocurrir en cualquier momento, debido a la alta propiedades del sistema. Un modelo usado como una
cantidad de enlaces y relaciones internas y externas, herramienta de síntesis no contiene todos los rasgos
presentando desde el punto de vista termodinámico del sistema real; un modelo ecológico, por ejemplo,
estados improbables (JØrgensen y Müller, 2000). Los puede contener únicamente los rasgos de interés para
sistemas ecológicos siempre están en un proceso de el manejo o restauración ecológica de un área dentro
cambio y evolución constante que les exige estar en de un paisaje (JØrgensen y Müller, 2000).
capacidad de adaptarse fácilmente a nuevas condiciones Al construir un modelo ecosistémico se deben
(Costanza y Gottlieb, 1998). establecer sus límites y alcances. Para tal objeto se
Los sistemas se representan en general mediante recomienda: identificar los componentes del modelo,
modelos construidos bajo planteamientos teóricos determinar la escala espacial y temporal bajo la cual
conceptuales y pueden, en algunos casos, contar con opera, delimitar las barreras físicas del sistema, arti-
un desarrollo matemático para simular y proyectar cular los componentes del sistema y, finalmente,
relaciones de sus componentes a través del tiempo identificar sus limitaciones. Los componentes del
(Pickett Collins y Armesto, 1987; Pickett y Cade- modelo se definen como entidades biológicas, sociales
nasso, 2002). Estos modelos son simplificaciones de o físicas, que actúan durante un determinado tiempo
la realidad y su análisis se debe hacer con cautela, en un determinado lugar, el cual está delimitado
Capítulo 7. Modelo de estados y transiciones para la restauración ecológica en los páramos | 277 |
geomorfológicamente, presenta variabilidad de sus en la comprensión de las dinámicas de los ecosiste-

flujos de energía y responde a cambios de sus procesos mas y en su seguimiento, pero no pretenden ofrecer
ecológicos. Adicionalmente, cuenta con la injerencia respuestas específicas o generales para todos los retos
de entidades políticas que influyen y determinan, de la restauración (Suding y Hobbs, 2009a). Las predic-
en algunos casos, las acciones de gestión (Pickett y ciones de los modelos se deben evaluar con cuidado,
Caldasso, 2002). especialmente cuando se predice el funcionamiento
La modelación de ecosistemas es una herramienta del ecosistema a largo plazo y cuando los datos que
para describir ecosistemas, integrando los rasgos se usan son recolectados en cortos periodos (Zedler
característicos del sistema en una forma organizada, y Callaway, 1999). El actual régimen de cambios en el
hace posible trabajar con un sistema como una entidad mundo puede alterar de manera drástica los ecosistemas
interactiva (JØrgensen y Müller, 2000). y se debe estar en capacidad de asumir estos retos y
El análisis y simulación de sistemas ecológicos, o tener la libertad necesaria para proponer y modificar
modelación ecológica, provee una potente aproxima- nuevas acciones u objetivos en el nuevo contexto.
ción para integrar nuestra comprensión de diversas
partes de los ecosistemas de una manera rigurosa
(Grant, Marin y Pedersen, 2001). De igual manera, Modelos aplicados a la
aporta información para la toma de decisiones y la restauración ecológica
elección de acciones en proyectos de gestión ambiental
(Costanza y Ruth, 1998). En restauración ecológica se han aplicado distintos
La modelación de ecosistemas es una herramienta modelos para esquematizar los conceptos, proponer
valiosa en procesos de restauración y gestión. Permite generalizaciones y trayectorias posibles para las dife-
identificar en qué momento los ecosistemas están en rentes metas y escenarios de restauración (Suding y
capacidad de recuperarse sin necesidad de interven- Hobbs, 2009a). A medida que se ha avanzado en los
ción, o cuando requieren de grandes esfuerzos de conceptos y teorías de la ecología y su aplicación a
restauración. Los modelos ayudan a la estimación, la restauración ecológica, los modelos se hacen cada
comprensión y evaluación de la trayectoria de recupe- vez más complejos porque tienen en cuenta aspec-
ración. Facilitan la comprensión del ecosistema y son tos adicionales como componentes del ecosistema
útiles en acciones de seguimiento de los objetivos y de y características del disturbio, como su frecuencia e
monitoreo. Particularmente, los modelos conceptua- intensidad (Hobbs y Norton, 1996), y la influencia del
les de dinámica de ecosistemas reducen el riesgo de tiempo en los resultados del proceso de restauración
desviaciones de la trayectoria de restauración, gracias (Hobbs y Mooney, 1993).
a la identificación temprana de estados imprevistos Existen varios tipos de modelos de ecosistemas y
y no deseados (Suding y Hobbs, 2009 a,b). Además, diferentes formas de diferenciarlos, Suding y Hobbs
permiten la aplicación de un manejo adaptativo opor- (2008) proponen tres:
tuno en el cumplimiento de los objetivos.
Los modelos no deben convertirse en una obligación 1. Modelos continuos: asumen que el ecosistema res-
de la naturaleza ni en una obsesión del proyecto de ponde de una forma continua a los cambios ambien-
restauración. El objetivo, o trayectoria posible, de un tales y retorna a su estado predisturbio o trayectoria
ecosistema restaurado debe ser flexible y dinámico, sucesional después de cualquier intervención. Este
fluctuando entre lo que se desea y las limitaciones para modelo no presenta umbrales y predice una teoría
lograrlo (tiempo, presupuesto, variables ambientales, sucesional clásica.
impactos previos, etc.). La trayectoria sucesional se 2. Modelos estocásticos: presentan un régimen de
debe establecer entre las nuevas condiciones abióticas alta variabilidad y no equilibrio. No se encuentran
de la zona y su potencial natural original. Los modelos, relaciones entre las respuestas del ecosistema y el
como ya se mencionó, son una herramienta muy útil ambiente.
3. Modelos de umbrales o Modelos de cambio de regí- un camino parecido al que la sucesión tuvo para dar
menes: estos modelos describen grandes cambios con como resultado el ecosistema original (Figura 1).
pequeñas variaciones en las condiciones ambientales. Bradshaw (1984) plantea que una trayectoria uni-
direccional puede llevar a un sistema degradado hasta
En la Figura 1 se ilustran varias trayectorias o estados un sistema con características similares a las existentes
posibles. Cuando un ecosistema se encuentra en un antes de la perturbación. En caso de que no se alcance
estado inicial de degradación o en un nivel de comple- el ecosistema de referencia se considera que se llegó
jidad bajo es posible que vía sucesión pueda retornar a un estado alternativo, el cual puede conseguirse a
a un nivel de complejidad alto o climax (modelos través de un proceso de rehabilitación y se caracteriza
continuos). Esta es la vía clásica, la cual es direccio- por recuperar servicios ecosistémicos asociados a
nal. En los ecosistemas tropicales esta trayectoria es los atributos estructurales o funcionales similares al
difícil y en los escenarios actuales de degradación y del ecosistema original; o bien, seguir un proceso de
cambio climático es casi imposible hacer volver un reclamación que retorna servicios ecosistémicos dis-
ecosistema a su estado original. Lo que hay que buscar tintos al del ecosistema original con el fin de mejorar
es una trayectoria posible dentro de las condiciones su utilidad a la sociedad (Figura 1). En este caso, se
actuales de la región. plantea una relación simple e incluso predecible entre
En el modelo clásico, Bradshaw (1984) relaciona las el proceso de restauración y la recuperación de atribu-
acciones que son necesarias desarrollar para detener tos estructurales y funcionales, más relacionados con
la degradación y redirigir al ecosistema disturbado. las ideas clementsianas de sucesión (Clements, 1916;
Estas, siguen una trayectoria similar a la que llevó al Weaver y Clements, 1938; Tobey, 1981), además de
ecosistema a tener determinadas características antes que no tiene en cuenta la historia de transformación
de los disturbios, es decir, cuando la restauración sigue del ecosistema.
Ecosistema original –
+ conservado o de referencia
Ecosistema
restaurado
estructura – composición – función
n
sió
uce n
S ció
Nivel de complejidad
ura ón
sta aci
Re bilit Estados
ha
Re alternativos
ción
ama
Recl
Ecosistema - Sucesión
Estado inicial del transformado detenida
ecosistema
Ecosistema
transformado Continúa el
disturbio
-
Tiempo
Figura 1. Esquema del modelo clásico relacionado con la idea de que los ecosistemas restaurados siguen una
trayectoria unidireccional hasta alcanzar un estado deseado o ecosistema de referencia, o bien, pueden seguir
otras trayectorias distintas en las cuales se alcanzan estados alternativos al ecosistema de referencia.

Los modelos continuos o clásicos presentan las Estado

siguientes debilidades, según Maynard-Smith (1978):
Se refiere a una comunidad vegetal delimitada (Figura 2,
• El clímax no es siempre la condición más deseable. cuadros negros rellenos), persistente y no fácilmente
• Las condiciones prístinas no se pueden reproducir reversible por una sucesión lineal. Corresponde a una
en la zona actual. abstracción que reúne cierta cantidad de variación
• No se puede incluir la presencia de especies exóticas. de la estructura y función en el tiempo y el espacio
• No es muy apropiado para la gestión en bosques y (Westoby, Walker y Noy-Meir, 1989). Teniendo en
tierras. cuenta esto, es posible identificar estados alternativos
que representan estas variaciones.
Modelo de estados, Estados alternos

transiciones y umbrales
Se definen como una o varias comunidades vegetales
Como complemento a los modelos mencionados, y en en las cuales las especies dominantes determinan
oposición a los que postulan la existencia de una única la estructura y función del ecosistema. Cuando un
trayectoria sucesional y estado de climax, Lewontin estado cuenta con varias comunidades vegetales,
(1969) propuso un modelo en el que los ecosistemas estas se determinan por variables externas o rasgos
se desarrollan por estados estables alternos. Este de historia de vida de las especies; en estos casos se
modelo predice una dinámica de umbrales bióticos o puede observar una variabilidad de las comunidades.
abióticos, los cuales mantienen el sistema dentro de Por ejemplo, en un sitio en particular pueden dominar
un determinado estado estable por procesos de retroa- especies tolerantes a condiciones climáticas extremas
limentación. Además, plantea que cuando se eliminan mientras que en otra zona donde los nutrientes en el
las causas o disturbios responsables del desvío de la suelo son el factor determinante y otras especies serán
sucesión, el ecosistema no vuelve a su estado original las dominantes; de esta forma se establecen distintos
como lo sustentan los modelos de sucesión lineal sino mosaicos de vegetación en un mismo estado. En la
que es desviado a diferentes estados distintos al estado Figura 2 se observan tres estados alternos (cuadros
predisturbio (Suding y Hobbs, 2009a). grandes), en cada uno de ellos se representan distintos
El modelo de estados y transición representa los tipos de vegetación (estados) mediante cuadrados
ecosistemas a través de la descripción de estados verdes circunscritos en otro más grande que representa
alternos, mantenidos por umbrales y retroalimenta- el umbral del ecosistema (Stringham et al., 2001a).
ciones, que después de fuertes acciones (naturales o Los estados alternos se caracterizan por ser per-
humanas) pueden presentar distintas transiciones que sistentes en tiempo y espacio, además de requerir
conducen a distintos estados (Grant, 2006). Es decir, fuertes disturbios naturales o acciones humanas para
el ecosistema no tiene una única trayectoria sucesional disminuir el potencial de resistencia y resiliencia del
ni un monoclimax (Bestelmeyer et al., 2003). ecosistema. La estabilidad de un estado se define en
En un modelo de estado y transición se busca gene- términos de la resiliencia y resistencia del ecosistema
rar transiciones cuando el ecosistema se encuentra en (Westoby et al., 1989; Whisenant, 1999; Stringham
un estado no deseado, como en un estado de invasión, et al., 2001a).
para finalmente alcanzar estabilidad y recuperación Una de las principales características del modelo
del ecosistema, mediante acciones que generen resis- de estado y transición es su capacidad de contemplar
tencia y resiliencia del ecosistema deseado para que varias trayectorias sucesionales y de conceptualizar
este se mantenga. los cambios que desvían el ecosistema del monoclimax
A continuación, se explica en detalle las principales (Bestelmeyer et al., 2003). Lo anterior se representa
variables y procesos del modelo. en la figura 2, en la cual el estado 1, al sobrepasar su
ESTADO 1 Umbral
ESTADO 2
Umbral
ESTADO 3
Transición rreversible
Relaciones entre las
comunidades de un
mismo estado
Transici irreversible
Transición
Comunidad vegetal
delimitada
Figura 2. Modelo conceptual de estados y transición que incorpora nociones de comunidades vegetales dentro
del mismo estado, transiciones reversibles, múltiples umbrales, transiciones irreversibles, varias vías de cambios
y múltiples estados.
Fuente: Stringham et al. (2001a).
umbral, puede presentar una transición determinada Transiciones

y llegar a un estado 2; o por el contrario, pueden ser
diferentes las condiciones biofísicas, las intervencio- Los estados alternos se encuentran normalmente en
nes humanas, etc., bajo las que opera la transición un equilibrio dinámico. Sin embargo, variaciones sig-
para finalmente resultar en el estado 3. La informa- nificativas en su resistencia y resiliencia, identificadas
ción obtenida al establecer las posibles transiciones durante el monitoreo, pueden conducir al ecosistema
y estados del ecosistema, variaciones y respuestas a procesos de transición. Si los cambios generados
del ecosistema, respectivamente, ofrece parámetros ocurren en un periodo mediano o largo, y son con-
útiles para el desarrollo de procesos de restauración trolados mediante un manejo adaptativo (en el que se
y puede ser incluida en planes de manejo (Hobbs y implementen acciones pertinentes de acuerdo a las
Norton, 1996). condiciones y necesidades del ecosistema), el estado
presenta una transición reversible (flecha punteada en los que es común la pérdida de las propiedades
en la figura 2). Al contrario, si el ecosistema está fisicoquímicas del suelo y otros deterioros continuos
muy degradado y requiere de exigentes, numerosas que generan condiciones cada vez más estresantes.
y constantes acciones de restauración, presenta una Como ejemplo de lo anterior, la composición del banco
transición irreversible (flecha gruesa en la figura de semillas es afectada continuamente al adicionar un
2) (Stringham y Krueger, 2001). La generación de mayor número de semillas de las plantas invasoras a
transiciones irreversibles entre estados se produce medida que transcurre el tiempo, y a su vez al limitar el
por eventos naturales (e.g. clima, fuego), actividades número de especies nativas y su germinación (Hobbs
humanas (e.g. agricultura, ganadería, minería, entre y Norton, 1996; Bestelmeyer et al, 2003; Grant, 2006)
otras), por acciones de restauración (e.g. cambio en el
banco de semillas, quemas controladas, remoción de
biomasa, destrucción o introducción de poblaciones Resiliencia y resistencia
de plantas, fertilización) o por la combinación de
dos o más factores. Las transiciones pueden ocurrir Aunque son conceptos similares, el primero es la capa-
en un corto o largo periodo y desde que suceden son cidad de un ecosistema de amortiguar y asimilar daños
continuas hasta finalizar (Westoby et al., 1989). Una o cambios con el fin de mantener o recuperar sus pro-
transición irreversible está intrínsecamente ligada a cesos ecológicos cuando su equilibrio es interrumpido;
sobrepasar un umbral (representado por los cuadrados mientras que el segundo es la capacidad del ecosistema
más grandes en la Figura 2). de estar cerca del equilibrio, manteniendo sus procesos
ecológicos constantes frente a la acción de agentes
externos (Stringham et al., 2001a). La permanencia
Umbrales de estados alternativos, su resistencia y resiliencia, se
explica por la presencia de umbrales y procesos de
Los umbrales se definen como barreras que establece retroalimentación. En estos, los componentes bióticos
nuevas condiciones (edáficas, climáticas, biofísicas, etc.), y abióticos sufren grandes modificaciones y quedan
lo que imposibilita la continuidad del estado anterior estancados bajo nuevas condiciones sin posibilidad de
y determina las nuevas características bajo las cuales recuperarse, de tal manera que el comportamiento del
funcionará el nuevo ecosistema con su respectivo equi- ecosistema es predecible y no presenta cambios frente
librio (Stringham et al., 2003). Por tal razón, cuando un a acciones de restauración no tan contundentes como,
ecosistema cruza un umbral es necesario implementar por ejemplo, el aislamiento físico para retirar o mitigar
grandes esfuerzos de restauración para que este vuelva la transformación no es una medida suficiente para
a su estado original (Hobbs y Norton, 1996). Los pro- restaurar ecosistemas invadidos por Ulex europaeus
cesos que actúan en diferentes escalas e influyen sobre (Suding, Gross y Houseman, 2004). Ejemplo de ello
el proceso de ensamble de las comunidades pueden ser se presenta en la Figura 3A.
vistos como una serie de “filtros” o “umbrales” (Díaz, Sin embargo, los ecosistemas no siempre siguen
Cabido y Casanoves, 2001; Hobbs y Norton, 2004). esta trayectoria deseada de forma ordenada, gradual y
determinística. Por el contrario, en ocasiones pueden
experimentar cambios rápidos que dan como resultado
Retroalimentación diferentes estados metaestables, es decir, cuando el
ecosistema tiene estados con diferentes puntos de
Se refiere a procesos continuos del sistema que garan- equilibrio, pero permanece en un estado débilmente
tizan e influyen positivamente en la permanencia del estable por un periodo considerable de tiempo (Wes-
estado alternativo y en el establecimiento del umbral. toby et al., 1989; Drake, 1990; Hobbs, 1994). Otras
Son evidentes sobre todo en ecosistemas altamente veces, los estados alternativos son fuertemente estables
degradados, como los invadidos por Ulex europaeus, como resultado de la transformación del ecosistema
Restauración Transformación Sistema
E4
al
br
Umbral
Um
Función del ecosistema
Transición 1 E3 E1
Transición 2
E4
E3
E2
E1
E2
Tiempo A B
Figura 3. Esquemas A) y B) de un ecosistema con cuatro estados estables. E4 corresponde a un estado del eco-
sistema después de que se ha llevado a cabo la restauración, es decir una comunidad vegetal con característica
similares al ecosistema de referencia o deseado. E2 y E3 corresponden a estados del ecosistema transformado,
pero en proceso de restauración; aunque en E3 se superó un umbral de degradación y es un estado más complejo
en cuanto a estructura y función ecosistémica que E2. E1 es el estado de un ecosistema altamente degradado,
es decir, una comunidad vegetal típica del ecosistema con un nivel alto de transformación, y en el cual aún no
se ha realizado ninguna acción para su restauración. Las flechas ejemplifican las transiciones, en las que no
se han llevado a cabo ninguna acción de restauración en A) estas pueden ir hacia la derecha cuando se están
implementando acciones de restauración, por ejemplo, al pasar de E2 a E3; o las transiciones pueden ir hacia la
izquierda cuando se presentan diferentes disturbios o niveles del mismo disturbio, por ejemplo, cuando se pasa
de E4 a E3. En este esquema se representa la necesidad de realizar un mayor esfuerzo para lograr la transición de
E2 a E3, pues existe un umbral que exige realizar un trabajo más contundente de restauración que no solamente
involucre detener los disturbios, sino desarrollar acciones de restauración oportunas y determinantes para la
situación específica, con el fin de superar el umbral de degradación. Caso diferente de la transición de E1 a E2
que requiere un esfuerzo menor de las actividades de restauración. En B) el cuadrado representa el ecosistema
e incluye los diferentes estados posibles que pueden pasar de uno a otro a través de diferentes transiciones
causadas por disturbios o por acciones de restauración. Las acciones de restauración tienen el propósito de
sobrepasar umbrales y combatir retroalimentaciones, lo cual demanda grandes esfuerzos a escala de temporal,
espacial y financiera durante la intervención y el manejo en la zona.
Fuente: modificado de Suding, Gross y Houseman (2004)
por actividades productivas carentes de un manejo experimente múltiples trayectorias, producto de comu-
adecuado como, por ejemplo, la agricultura y ganadería nidades en no-equilibrio, la ocurrencia de transiciones
extensivas no sostenibles; por lo que, al momento de discontinuas y muchas veces irreversibles, o efectos
suspender estas actividades, las áreas pasan a un estado estocásticos en la sucesión.
de sucesión detenida. Por otro lado, puede ocurrir que Es así como estos conceptos conformaron las bases
a partir de estados alternativos las transiciones sigan para el modelo de estado y transición, en el que las tran-
caminos diferentes a los que seguirían bajo condiciones siciones tienen dinámicas no lineales (Hobbs y Norton,
de no disturbio (Lindig-Cisneros, et al., 2007). Todas 1996), lo que dificulta retornar a estados sucesionales
estas situaciones dan como resultado que el sistema avanzados o estructural y funcionalmente deseables y,
por el contrario, es más probable mantener de manera en cuenta las transformaciones que ha experimentado
irreversible estados no deseables (Zedler, 2000; Lin- a través de su historia de disturbio. Adicionalmente,
dig-Cisneros, et al., 2003). Los estados presentan una establecer las características de las transiciones que han
transición reversible cuando los cambios generados dado como resultado los diferentes estados del sistema
ocurren en un periodo de mediano o largo tiempo y son transformado, y cuáles son las variables que deben
controlados mediante un manejo adaptativo; es decir, ser manipuladas para llevar a cabo las transiciones
donde se implementen acciones pertinentes de acuerdo que permitan pasar a estados deseados a lo largo de
con las condiciones y necesidades del ecosistema. De la trayectoria de la restauración ecológica, así como
manera contraria, si el ecosistema está muy degradado y los umbrales que dificultan la restauración.
requiere de exigentes, numerosas y constantes acciones
de restauración, presenta una transición irreversible
que está intrínsecamente relacionada con sobrepasar Aplicación del modelo de estados y transiciones, y
un umbral (Stringham et al., 2003). caracterización de sus componentes
Una de las principales ventajas de aplicar la teoría
del modelos de estado y transición a la restauración Comunidades de referencia en el ecosistema páramo
ecológica es la posibilidad de contemplar múltiples
trayectorias sucesionales y de conceptualizar los El sistema de análisis corresponde a comunidades zonales
cambios que desvían el ecosistema del monoclimax de los páramos de vertiente oriental de la cordillera
(Bestelmeyer et al., 2003). De manera práctica, este Oriental de Colombia, los cuales tienen características
tipo de modelos permiten organizar y clasificar mejor determinantes como una alta precipitación (promedio
la información para la gestión de las acciones de res- anual entre 1200 y 2900 mm), por lo que se consideran
tauración. Es importante reconocer que los procesos páramos semihúmedos, suelos ácidos y con más del 90 %
de restauración involucran generar transiciones que de humedad relativa y diferencia diaria de temperatura
lleven de un estado a otro más deseado, así como se que pueden ir desde 3 a 10.8 °C (Rangel-Ch y Ariza, 2000;
requiere del conocimiento de las variables que deben Vargas-Ríos y Pedraza, 2003). En condiciones naturales
ser manipuladas para llevar a cabo estas transiciones. sin disturbios de origen antrópico, la mayor parte del
La información arrojada al establecer las posibles área de páramo húmedo, en suelos bien drenados, está
transiciones y estados del ecosistema, variaciones y cubierta por una comunidad de pajonal-frailejonal cuyas
respuestas del ecosistema, respectivamente, ofrece especies dominantes son las rosetas caulescentes de
parámetros útiles para el desarrollo de procesos de Espeletia grandiflora y gramíneas en macolla de Agrostis
restauración y puede ser incluida en planes de manejo sp. y Calamagrostis sp.
(Hobbs y Norton, 1996). El esquema de la Figura 4 representa de manera
Adicionalmente, los modelos de estado y transición general el camino que sigue un páramo conservado
se consideran una herramienta útil para mejorar la al ser afectado por una fuerte transformación. En los
evaluación, el monitoreo y el manejo de áreas en pro- casos de los páramos colombianos, venezolanos y ecua-
ceso de restauración. Una de sus virtudes es ilustrar las torianos, las principales actividades de transformación
características y los cambios de la vegetación y utilizar son agropecuarias, tal como la ganadería extensiva y
esta información de historia de uso y disturbio como agricultura extensiva e intensiva (Vargas-Ríos, Pre-
insumo para anticipar y predecir cambios en el futuro. mauer y Cárdenas, 2002). Posteriormente, el área
Además, permite incluir prácticas de facilitación que transformada empieza un proceso de recuperación
dirigen la sucesión, procesos de retrogresión y prede- o degradación mayor. Más adelante se explicará con
cir cambios efímeros o persistentes en la vegetación detalle las características de los estados y las transi-
(Bestelmeyer et al., 2003). ciones que tienen lugar en este sistema.
Así, pues, el propósito de este capítulo es determinar Un área de páramo conservado puede ser deforestada
cuáles son los estados del ecosistema páramo teniendo y convertida en un cultivo de papa, en el que después
de la cosecha, y con el fin de aprovechar los rebrotes que se distribuyen preferentemente entre los 2250 a
de pasto y otras plantas ruderales, se introducen y 3100 metros, según Rzedowski et al., 2005). Este estado
mantienen algunas reces hasta el momento en el que E1 es resultado de una fuerte transformación histórica
se considera oportuno empezar de nuevo a cultivar de comunidad vegetal original de frailejonal-pajonal,
papa. De esta manera se puede alternar entre el cul- la cual queda totalmente reemplazada por pastos exó-
tivo de papa y la ganadería, o bien hacer uso del suelo ticos o plantas rasantes altamente colonizadoras. Para
solamente con una de estas actividades. En el escenario cambiar este estado altamente estable hacia uno más
que se ejemplifica a continuación, las actividades agro- deseable con respecto a la recuperación del ecosis-
pecuarias pueden tener una duración de 30 a 40 años tema, es necesario iniciar acciones de restauración y
aproximadamente (transformación representada con generar una transición (R) para pasar del E1 al E2, que
la transición D en la figura 4), después de los cuales corresponde a una comunidad de herbáceas pioneras
cesan estas actividades. Durante el primer periodo de en la que dominan especies como Rumex acetocella y
descanso del uso del suelo (a los 3-4 años del cese de Carex pygmaea, entre otras. Esta transición R se inicia
actividades agropecuarias) la única cobertura vegetal con actividades como la remoción total de las gramí-
que se observa es pasto (en la mayoría de los casos neas exóticas, lo que permite eliminar la competencia
Pennisetum clandestinum y Anthoxanthum odoratum generada por los pastos. Posteriormente, el estado E2
Ecosistema páramo
+
Páramo conservado
E4
Múltiples Parámetros del ecosistema
Estructura – Composición – Función
D D
Umbral
R E3
D
R
E2
D
E1
Tiempo
Figura 4. esquema general de un páramo conservado que es transformado por actividades de agricultura y gana-
dería. En el área transformada se inician acciones de restauración ecológica para generar trayectorias deseables.
Se pueden distinguir cuatro estados a lo largo de esta trayectoria: E1) pastos exóticos-páramo transformado;
E2) comunidad herbáceas pioneras; E3) comunidad arbustivas pioneras; E4) recuperación de fisonomía fraile-
jonal-pajonal. El paso de un estado a otro depende de transiciones D, relacionadas con rasgos de las especies
o disturbios que aún persisten, o transiciones R, relacionadas con actividades de restauración. Se muestra de
manera esquemática uno de los umbrales que deben ser superados.

de herbáceas pioneras puede tener una transición (R) frailejonal-pajonal (E4), se puede realizar una transición
con actividades como la descompactación del suelo, que incluye actividades de reubicación e introducción
la cual mejora la disponibilidad de micrositios para de especies nativas dominantes de esta comunidad. Es
la implantación de semillas dispersadas por plantas importante recordar que todas las transiciones deben
nativas. De esta manera se puede pasar del E2 al E3, involucrar actividades de restauración oportunas y
que corresponde a una comunidad de arbustos pioneros dirigidas a superar los umbrales o barreras que man-
como Hypericum spp., Arcytophyllum nitidum y Gaul- tienen los estados estables. Sin embargo, en el esquema
theria myrsinoides entre otras especies. Con el fin de es la transición entre el estado E3 y el estado E4 en la
llegar a un estado más deseado en el que se recupere que se debe realizar un esfuerzo mayor para superar
parte de la fisonomía vegetal de la comunidad del el umbral acá representado (Figuras 5, 6, 7 y 8).
Páramo conservado E1: pastos exóticos -

páramo transformado
Transición D:
agricultura
ganadería
Figura 5. Estado inicial con la comunidad de frailejonal-pajonal conservada que es transformada durante muchos
años por actividades de agricultura o ganadería (transición D), después de las cuales se presenta un estado E1
o una cobertura vegetal de pastos exóticos y plantas herbáceas rasantes en el páramo transformado.
E1: páramo altamente transformado E2: comunidad herbáceas pioneras
Transición R:
eliminación pastos
exóticos
Figura 6. Páramo transformado y en el estado E1 de pastos exóticos que puede pasar al estado E2 o comunidad
de plantas herbáceas pioneras. El paso de E1 a E2 se da gracias a la transición R, correspondiente a una actividad
de restauración que involucra la eliminación de pastos exóticos.

E2: comunidad herbáceas E3: comunidad arbustivas

pioneras pioneras
Transición R:
descompactación
suelo
Figura 7. Estado E2 o comunidad de herbáceas pioneras que puede pasar al estado E3 o comunidad de especies
arbustivas pioneras. El paso de E2 a E3 se debe a la transición R correspondiente a una actividad de restauración
que involucra descompactación del suelo.
E3: comunidad arbustivas pioneras E4: recuperación de fisonomía

frailejonal-pajonal
Transición R:
reubicación especies
Figura 8. Estado E3, o comunidad de arbustivas pioneras, que puede pasar al estado E4, o comunidad en
proceso de recuperación de la fisonomía del frailejonal-pajonal. El paso de E3 a E4 se debe a la transición R,
correspondiente a una actividad de restauración que involucra la reubicación e introducción de especies nativas
dominantes de la comunidad frailejonal-pajonal.
Estados y transiciones muticum, Oreobulus obtosangulus, Paepalanthus kars-

tenii, Paepalanthus alpinus, entre otras Además de
Páramo conservado-comunidad de frailejonal-pajonal algunos arbustos como Miconia salicifolia, Diplostephium
phylicoides, Arcytophyllum nitidum, Aragoa abietina,
esta comunidad tiene como especies dominantes las Pentacalia ledifolia, Gaultheria anastomosans, Gaul-
rosetas caulescentes, fundamentalmente Espeletia theria myrtilloides, Hypericum juniperinum, Hypericum
grandiflora, y gramíneas en macolla como especies de goyanesii, Hypericum lycopodioides, etc. (Páez, 2002;
Agrostis sp. y Calamagrostis sp. También es frecuen- Rangel-Ch y Ariza, 2000; Vargas-Ríos y Pedraza,
te encontrar rosetas acaules como algunas especies 2003; Rojas-Zamora, Insuasty-Torres, Cárdenas y
de Puya sp. y hierbas rasantes como Arcytophyllum Vargas-Ríos, 2013).
La comunidad de pajonal-frailejonal sin disturbios términos de la composición de especies y la pérdida de

antrópicos puede tener cuatro estados alternativos, cobertura; lo que se traduce en cambios más drásticos
o comunidades vegetales, que presentan algunas en cuanto a la estructura de la comunidad (véase el
variaciones de estructura y función entre sí. Cada capítulo 3). Bajo este panorama, se han observado
comunidad se caracteriza por tener una especie comunidades de frailejonal-pajonal con diferentes
dominante en particular, que se ve favorecida por abundancias de hierbas y arbustos, es decir, estados
condiciones como el tipo de suelo y su humedad, alternativos con una mayor abundancia de hierbas,
variables microclimáticas que cambian el rango de con mayor abundancia de arbustos o uno en el que
distribución espacial y de abundancias de las especies, se puedan encontrar hierbas y arbustos con valores
o micro-disturbios (por exposición al viento, agua, de abundancia importantes para ambas formas de
animales) que generan efectos más complejos en crecimiento (Figura 9).
Páramo conservado: comunidad

frailejonal-pajonal
Frailejonal -
Frailejonal - pajonal
pajonal + Arbustos
a b
Frailejonal - Frailejonal -
pajonal pajonal
+ +
Hierbas Hierbas y
c arbustos d
A
A.
a b
B
B. c d
Figura 9. A) Estados alternativos de una comunidad natural de páramo frailejonal-pajonal, producto de la inte-
racción y cambio de los factores estructurantes del ecosistema. B) Foto de cada uno de los estados alternativos
de la comunidad vegetal: a) frailejonal-pajonal, b) frailejonal-pajonal con arbustos, c) frailejonal-pajonal con
hierbas, d) frailejonal-pajonal con hierbas y arbustos.
FuenteS: Elaboración propia y GREUNAL.

Transiciones D: actividades que alteran el tierra: estados abandonados, fincas ganaderas y fincas
ecosistema-disturbios ganaderas y agrícolas (véase el capítulo 3).
La frecuencia e intensidad de los disturbios por
Como se mencionó, estos páramos han tenido una ganadería y agricultura se relacionan directamente con
historia de disturbio en la que las principales activi- la dificultad para superar los umbrales o las barreras
dades que transforman y degradan el ecosistema son a la restauración en el páramo. Si la frecuencia es alta
prácticas agropecuarias como la ganadería extensiva se trata de periodos largos de actividad y cortos de
y la agricultura extensiva e intensiva (Vargas-Ríos, descanso. Un ejemplo de esto se da cuando se cultiva
Premauer y Cárdenas, 2002), para los páramos colom- papa de manera continua por tres años, con descansos
bianos, venezolanos y ecuatorianos. Adicionalmente, en cortos de dos meses y periodos de cuatro a siete meses
Colombia y Ecuador, estas prácticas están relacionadas desde la siembra hasta la cosecha (según la variedad de
con el uso del fuego (Vargas-Ríos y Rivera, 1990; papa), después de los cuales puede haber una rotación de
Laegaard, 1992; Verweij y Kok, 1995; Hofstede, 1995; cultivo o un cambio en la actividad para convertirlas en
Ramsay y Oxley, 1996; Keating, 1998). tierras para pastoreo de ganado. Además, la intensidad
La ganadería produce carnes, leche y sus derivados. puede ser alta, por ejemplo, los casos en los cuales se
La agricultura, por su parte, provee de papa, zanahoria, realiza ganadería extensiva con una capacidad de carga
cebolla, chochos, habas, ajo y flores a los mercados de 0.6 cabezas de ganado por hectárea, en la que no se
locales y nacionales. Ambas son las actividades econó- hace un uso eficiente de la tierra buscando aumentar la
micas principales de los habitantes de estas regiones; ganancia económica de la actividad, pero sí un perjuicio
desafortunadamente, las malas prácticas generan un considerable al ambiente. También es posible que en
deterioro progresivo del suelo (Hofstede, 1995; Hofs- las actividades agrícolas se use de manera intensiva los
tede, 2003; Monasterio et al., 2003; Romero, 2003)|. agroquímicos y maquinaria pesada para labrar la tierra, lo
La transición de un estado natural a uno degrado, cual afecta gravemente la estructura y función del suelo.
debido a estas actividades transformadoras, puede Las prácticas de agricultura y ganadería extensivas
ocurrir en periodos muy cortos y alterar de manera e intensivas alteran de forma importante al páramo, lo
profunda la fisionomía del ecosistema; muchas veces con que resulta en estados que pueden ser irreversibles,
la desaparición de especies nativas de la zona y con la o difícilmente superables, debido a las barreras o
provocación de las condiciones ideales para que especies umbrales que se generan debido la transformación
pioneras de ciclos de vida corto y tasas de crecimiento del ecosistema (Tabla 1).
muy elevadas colonicen y dominen por completo el En el modelo de estado y transiciones para el páramo
área, creando así nuevas coberturas vegetales. transformado por ganadería o agricultura se identifican
En general, para los páramos se pueden establecer cuatro transiciones D no deseadas que retornan hacia
tres modelos de dinámica ligados a los usos de la estados menos avanzados de la sucesión ecológica.
Tabla 1. Umbrales abióticos y bióticos generados por la alteración del páramo por actividades agropecuarias.
Umbral-barrera a la restauración Consecuencias en el ecosistema

Abiótico: compactación del suelo. • Cambio en los procesos hidrológicos y de nutrientes en el suelo.
• Alteración del banco de semillas original.
Abiótico: cambios en el estado físico-químico de los suelos. • Poca disponibilidad de micrositios para la implantación y
germinación de especies nativas.
Biótico: pérdida de individuos o coberturas vegetales naturales. • Cambios en la composición y estructura vegetal.
• Ausencia o poca disponibilidad de propágulos.
Biótico: mejor desempeño y selección de especies altamente • Comunidades vegetales desviadas-plantas competitivas y
competitivas. exóticas.

Algunas de estas transiciones corresponden a distur- de algunas especies pioneras de páramo, como rosetas
bios asociados a las actividades productivas, o bien a pioneras (e.g. Espeletia argentea), las cuales aparecen
no implementar ninguna estrategia de restauración; luego de un periodo de más de ocho años de descanso
es decir, al abandono de estas áreas. Por lo cual, se de la actividad productiva (Jaimes, 2000), y arbustos
limitan los procesos de recuperación y se favorecen del género Hypericum.
retroalimentaciones como la reproducción vegetativa El estado alternativo inicial es la matriz homogénea
y por semilla de los pastos exóticos. de pastos exóticos que puede cambiar a un estado alter-
nativo compuesto por una matriz de pastos exóticos
Estado E1: pastos exóticos-páramo transformado con plantas pioneras aisladas como rosetas acaules: E.
argentea, Paepalanthus alpinus y Acaena cylindronta-
Una vez las áreas con comunidades vegetales de frai- chya; o macollas pioneras: Cortaderia columbiana, C.
lejonal-pajonal son utilizadas por un amplio periodo nítida, Eryngium humboldtii; o arbustos: H. goyanesii,
(por ejemplo, 30 años) para ganadería y agricultura, H. juniperinum y H. lycopodioides. O a un estado más
después del cual cesan estas actividades y se pasa a un avanzado de la sucesión en el que se presenta en con-
tiempo de descanso del uso del suelo, se observa un junto pastos exóticos y distintas especies de plantas
cambio drástico en la cobertura vegetal en la que em- pioneras con estas formas de vida, que son las primeras
pieza a dominar una matriz de pastos exóticos y hierbas en llegar después de alteraciones en el páramo (Jaimes
rasantes. Este estado se denominará en adelante E1. y Sarmiento, 2002). Sin embargo, como se mencionó
E1 es un estado estable no deseado, que se mantiene anteriormente, alcanzar estos estados alternativos por
gracias a una retroalimentación generada por la cons- regeneración natural tarda en promedio tres años, sin
tante propagación vegetativa y dispersión de semillas llegar a alcanzar una abundancia y número de espe-
de las especies de pastos exóticos y plantas rasantes: cies de plantas nativas aceptable para asegurar que la
Anthoxanthum odoratum, Holcus lanatus y Lachemilla sucesión no se va a detener en este punto y que va a
orbiculata, son las especies dominantes en áreas que continuar la trayectoria esperada hacia la restauración
han sido pastoreadas; y Rumex acetosella se presenta del ecosistema (Figura 10).
con mayor frecuencia en áreas con agricultura. Otro
factor que mantiene a E1 estable es la compactación Transiciones R: actividades de restauración ecológica
del suelo que actúa como umbral o barrera abiótica.
Esto provoca la limitación de la disponibilidad de Las transiciones a estados más avanzados dependen
micrositios para la implantación y germinación de de múltiples dinámicas en el ecosistema. Sin embargo,
especies nativas de zonas cercanas al área con pastos como se ha demostrado, en sucesiones secundarias
exóticos, alterando el flujo de agua y nutrientes y después de agricultura el proceso de regeneración en el
transformando el banco de semillas nativas. páramo es muy lento, requiriéndose entre 12 y 15 años
Sin embargo, las áreas con pastos exóticos (E1) para recuperar parte de la composición y estructura
pueden presentar estados alternativos y pasar de uno (Jaimes y Sarmiento, 2002); y muchas otras veces no
a otro dependiendo de las transiciones que se realicen, sigue la trayectoria deseada para la recuperación de
de las condiciones biofísicas del suelo, del estado de la composición, estructura y función del ecosistema.
conservación de las zonas aledañas, de las acciones En sucesiones detenidas o desviadas por pastoreo de
de restauración que se adelanten en estas áreas y del ganado el tiempo de recuperación puede ser mucho
tiempo transcurrido entre el disturbio y el proceso de mayor. Por esta razón, es necesario realizar acciones
restauración. A su vez, los atributos estructurales y de restauración ecológica con el fin de superar los
funcionales de los estados alternativos pueden favorecer umbrales, dirigir la sucesión hacia estados deseados
o no el proceso de restauración ecológica. y acelerar el proceso.
Los estados alternativos de E1 corresponden a En este sentido, es fundamental identificar y anali-
estados sucesionales en los cuales se presenta la llegada zar los diferentes umbrales o barreras causados por la
ganadería y agricultura de alta intensidad y frecuencia, germinación y establecimiento de plantas nativas y

así como las estrategias de restauración requeridas la compactación del suelo ocasionada por el pisoteo
para superarlas (Tabla 2). del ganado durante el pastoreo en la zona. Superar
Existen umbrales impuestos por condiciones abió- este umbral implica la manipulación del componente
ticas (factores físico-químicos del suelo, clima, agua y físico del suelo, por lo que se propone como estrategia
aire, entre otros) y umbrales impuestos por condiciones la eliminación de la biomasa epigea e hipogea de los
bióticas (especies de plantas o animales, su fisiología pastos exóticos, así como la descompactación mecánica
e interacciones como la herbivoría, entre otros). En el del suelo para la creación de micrositios.
caso del páramo alterado por actividades de ganadería El umbral biótico se encuentra dado principalmente
o agricultura, el umbral abiótico se encuentra dado por la competencia ocasionada por pastos exóticos que
principalmente por la carencia de micrositios para la dominan la matriz del pastizal en áreas de páramo alterado.
E1. Pastos exóticos - páramo transformado
Pastos
Pastos exóticos
+
exóticos Arbustos
a pioneros b
Pastos Pastos
exóticos exóticos
+ +
Rosetas Rosetas y
pioneras c arbustos d
AA.
a b
BB. c d
Figura 10. A) estado E1 o comunidad de pastos exóticos resultado de la transformación del páramo después
de actividades productivas como la ganadería o agricultura. B) foto de cada uno de los estados alternativos: a)
pastos exóticos con rosetas acaules pioneras, b) pastos exóticos con rosetas y arbustos pioneros, c) matriz de
pastos exóticos, d) pastos exóticos con arbustos pioneros.

La superación de este umbral implica eliminar o dismi- el hábitat para especies de fauna y recuperar atributos
nuir la competencia existente, para lo cual se propone la estructurales y funcionales del ecosistema.
supresión de los pastos exóticos mediante la limitación de Teniendo en cuenta los umbrales de tipo abió-
la luz (limitación de recursos) o mediante la competencia tico y biótico generados por la transformación del
generada por especies nativas de rápido crecimiento. páramo, se hace necesario implementar estrategias
De igual forma existe un umbral biótico generado de restauración a través de actividades concretas.
por la carencia o poca disponibilidad de propágulos Estas corresponden a las transiciones R que permiten
o plantas nativas que puedan dispersar semillas o pasar de un estado a otro siguiendo la trayectoria de
reproducirse de manera asexual para aumentar su restauración. Únicamente las acciones contundentes y
cobertura. Superar este umbral supone un aumento de oportunas permiten superar los umbrales o barreras.
la riqueza de especies de plantas y, a su vez, mejorar En el modelo de estado y transiciones para el páramo
Tabla 2. Estrategias de restauración ecológica planteadas, desarrolladas y evaluadas para el estudio de caso en
el PNN Chingaza (Rojas-Zamora et al., 2013; Vargas-Ríos y Pérez, 2014). Se muestra la estrategia implementada
a través de un diseño experimental y la evaluación de los resultados obtenidos.
Umbral-barrera Estrategia de restauración Resultado

Abiótico: compactación y cambios físico- Eliminación biomasa hipogea y Eliminación temporal de la matriz de pastos
químicos del suelo. epigea. exóticos.
Biótico: mejor desempeño y selección de espe-
cies altamente competitivas.
↓ Inicia una sucesión con plantas ruderales,
Comunidades vegetales desviadas y sucesión Descompactación del suelo.
gradualmente se regenera el pasto.
detenida en una matriz de plantas altamente
competitivas-pastos exóticos.
Abiótico: Compactación y cambios

físico-químicos del suelo. Se aumentó la diversidad, aunque con
Trasplante de suelo-banco de semi-
↓ valores bajos. Genera barrera o trampas
llas de especies nativas.
Alteración en la composición de bancos de de semillas.
semillas del ecosistema original.
Biótico: pérdida de individuos o coberturas Reubicación de especies dominan- Aumento de la diversidad. Importante la
vegetales naturales. tes del ecosistema. introducción de especies acompañantes.
↓ Aumento de la diversidad. Importante
Poca disponibilidad de propágulos. Reubicación de otras especies-rose- la introducción de especies acompañan-
Alteración en la composición de bancos de tas y arbustos. tes. Recuperación de la fisonomía del
semillas del ecosistema original. ecosistema.
Biótico: mejor desempeño y selección de espe- Control de pastos exóticos Permite el control de la regeneración de
cies altamente competitivas. mediante sombreado artificial e pastos, pero no el establecimiento de otras
↓ introducción de especies nativas. especies.
Alta competencia por pastos exóticos. Control de pastos exóticos
Poca disponibilidad de micrositios para la ger- Control temporal de la regeneración. Per-
mediante formación de matrices de
minación y establecimiento de plántulas. mite el establecimiento de otras especies.
leguminosas-cobertura vegetal.
Biótico: pérdida de individuos o coberturas

vegetales naturales.
↓ Información de los procesos germinativos
Ausencia de propágulos de otras especies Introducción de otras especies para algunas especies claves. Obtención de
que permitan diversificar la composición y nativas. material vegetal para plantar en las áreas
estructura. de restauración y aumentar la diversidad.
Alteración en la composición de bancos de
semillas del ecosistema original.

transformado por ganadería o agricultura se identifi- ejemplo, en el páramo de Cruz Verde, después de ser
can cuatro transiciones R para la recuperación de la alterado con actividades agrícolas, se encontró una
comunidad de frailejonal-pajonal. cobertura mayor al 85 % de R. acetocella en los primeros
10 meses de descanso después del cultivo (Jaimes y
Transición R1: eliminación de pastos exóticos Sarmiento, 2002).
Sin embargo, debido a que la mayoría de estas espe-
Con el fin de limitar la retroalimentación del sistema cies tienen un ciclo de vida corto, y que los pastos
con la reproducción vegetativa y sexual de los pastos exóticos empiezan a crecer de nuevo a partir de los
exóticos y, por lo tanto, disminuir la competencia por rizomas que aún quedan en el suelo, se puede pasar a
espacio, luz y nutrientes, se realizó la eliminación de estados alternativos que se acercan más a homogenizar
la biomasa epigea e hipogea de pastos exóticos. Esta la cobertura vegetal con una matriz de pastos exóticos,
actividad permite controlar o disminuir temporal- o una cobertura vegetal mixta entre pastos exóticos y
mente el umbral biótico determinado por el mejor algunas hierbas pioneras (Figura 11). Estos estados
desempeño y selección de estas especies altamente alternativos pueden ser el resultado de no continuar
competitivas; a su vez, favorece el establecimiento de con la implementación de otras estrategias para superar
especies herbáceas pioneras. Sin embargo, en caso de los umbrales abióticos y bióticos, y favorecer, por lo
que esta sea la única actividad realizada se presentará tanto, las retroalimentaciones que tienden a llevar hacia
una transición D no deseada en la que se retorna al estados no deseados para la recuperación del ecosistema.
estado E1 con pastos exóticos.
Con el fin de establecer estrategias que permitan Transición R2: descompactación del suelo
superar de manera más permanente el umbral bió-
tico generado por los pastos exóticos, es necesario Para superar totalmente la barrera abiótica impuesta
tener en cuenta otras dinámicas ecológicas como la por la compactación que restringen la disponibili-
herbivoría, la competencia por espacio de especies dad de micrositios para la implantación de semillas
nativas, o la limitación de recursos como la luz (Funk, dispersadas por plantas nativas cercanas a las áreas
Cleland, Suding y Zavaleta, 2008). En este sentido, se de restauración, se propone descompactar el suelo
recomienda controlar la competencia de los pastos luego de la remoción de biomasa epigea e hipogea.
exóticos mediante el uso de plantas nativas de rápido Esta descompactación permitirá el arribo de otras
crecimiento y el uso de sombreado artificial con fibras herbáceas nativas pioneras y aumentará la posibilidad
naturales o plásticas, estrategias que limitan la rege- del establecimiento de especies arbustivas debido
neración de los pastos después de la eliminación de a la creación de micrositios con condiciones más
la biomasa epigea e hipogea. Estas estrategias serán adecuadas para las semillas de estas especies y una
tratadas más adelante. estructura del suelo menos densa y más porosa para
el flujo de agua, aire y luz. Sin embargo, al igual que
Estado E2: comunidad de herbáceas pioneras con la transición R que comienza con la eliminación
de los pastos exóticos, en caso de que solo se realice
Este estado puede alcanzarse mediante la eliminación la descompactación del suelo y no se implementen
de los pastos exóticos. Es un estado que inicia con un otras estrategias, el estado E2 tenderá a pasar hacia el
suelo desnudo que permite la llegada y el establecimiento E1 en el que los pastos exóticos predominan.
de especies herbáceas pioneras radicantes o con tallos
rasantes como Rumex acetocella, Sysirinchium jamesonii, Estado E3: comunidad de arbustivas pioneras
Carex pygmaea, Carex bonplandii, Rhynchospora macro-
chaeta, Hypochaeris radicata y Galium hypocarpium, entre Corresponde al estado después de la descompactación
otras. Estas especies pueden ser introducidas o nativas, del suelo, lo que estimula la llegada de especies her-
pero aparecen sobre todo al inicio de la sucesión. Por báceas y arbustivas pioneras nativas como Gaultheria
E2: COMUNIDAD HERBÁCEAS

PIONERAS
Herbáceas
Suelo desnudo
pioneras
a b
Pastos
Pastos exóticos
exóticos +
A.
A Herbáceas
c pioneras d
a b
B.B c d
Figura 11. A) estado E2: comunidad de herbáceas pioneras resultado de la transición R iniciada por la estrategia
de eliminación de la biomasa hipogea y epigea de los pastos exóticos que deja el suelo desnudo. B) fotos de
cada uno de los estados alternativos: a) suelo desnudo que corresponde al inicio para dar paso a los estados
alternativos, b) herbáceas pioneras que emergen luego de la eliminación de la biomasa, c) regeneración de los
pastos exóticos hacia una matriz homogénea, d) matriz de pastos exóticos y herbáceas pioneras.
myrsinoides, Aragoa abietina, Arcytophyllum nitidum, donde solamente después de ocho años se empezó a
Hypericum juniperinum, H. goyanesii, Ageratina gra- recuperar parte de la cobertura y riqueza de especies
cilis y Pentacalia ledifolia a la comunidad vegetal. La de arbustos (Jaimes y Sarmiento, 2002). Por esta razón,
cobertura de arbustos es una característica importante implementar una estrategia como la descompactación
en el páramo recuperado, tal como se evidenció en del suelo favorece la llegada de este tipo de formas de
la regeneración natural del páramo de Cruz Verde, crecimiento y especies importantes en la fisonomía
de un páramo recuperado. Aunque se debe tener en el que predominen los pastos exóticos con algunas
cuenta que pueden presentarse estados alternativos herbáceas pioneras, o incluso una transición D hasta
inestables que corresponden a comunidades con una el estado E1 de pastos exóticos, en caso de que no
abundancia mayor de especies de herbáceas nativas se realice una actividad de restauración activa o el
y arbustos pioneros (Figura 12). mantenimiento de estas áreas. Ejemplo de lo anterior
De la misma manera, se pueden presentar estados es la eliminación periódica de los pastos exóticos que
alternativos en los que se mantiene una cobertura de se regeneran o la poda del pasto en las áreas cercanas
herbáceas, arbustos pioneros y pastos exóticos que a las zonas de restauración con el fin de evitar que se
facilitan la transición hacia un estado alternativo en dispersen las semillas.
E3: comunidad de herbáceas pioneras
Arbustos Arbustos
pioneros pioneros
+ +
Herbáceas Pastos
a exóticos b
Herbáceas Arbustos y
nativas herbáceas
+ +
Pastos Pastos
exóticos c exóticos d
A
A.
a b
BB. c d
Figura 12. A) estado E3, o comunidad de arbustivas pioneras resultado de la transición R en la que se imple-
menta la estrategia de descompactación del suelo. B) fotos de cada uno de los estados alternativos: a) arbustos
pioneros y herbáceas pioneras nativas, b) arbustos pioneros y pastos exóticos, c) herbáceas pioneras nativas y
pastos exóticos, d) arbustos pioneros, herbáceas pioneras nativas y pastos exóticos.

Transición R3: reubicación de especies establezcan por lluvia de semillas, se contribuye al

ensamble de las comunidades vegetales en el páramo
Para continuar con la trayectoria hacia la recuperación húmedo (Figura 13).
de la fisonomía de la comunidad de frailejonal-pajonal, Los estados alternativos que pueden presentarse
se realizó una tercera intervención correspondiente son, en primera instancia, un núcleo básico de res-
a la reubicación de plantas nativas desde áreas de tauración con especies de frailejones (E. grandiflora)
páramo en sucesión secundaria avanzada. En esta es y macollas de pajonal, a partir de los cuales pueden
posible encontrar gran cantidad de plantas en estado presentarse múltiples combinaciones con especies
juvenil y su posterior siembra en las áreas en proceso asociadas que no estaban consideradas en un principío.
de restauración. En la selección de las especies a reu- Estas especies pueden llegan a los núcleos de restaura-
bicar se priorizaron las especies en las que dominan la ción a través de diferentes vías, una de ellas se debe a
fisonomía de la comunidad, en este caso E. grandiflora que son especies acompañantes de las especies que se
y macollas de pajonal. seleccionaron en la reubicación (es decir, aquellas que
El establecimiento de estas especies facilitó superar vienen en el pan de tierra que se bloquea para hacer
la barrera biótica impuesta por los pastos exóticos al el traslado de un área a otra), o también pueden ser
sobrepasar las limitaciones de germinación que tie- dispersadas por individuos adultos ubicados en áreas
nen muchas especies nativas de páramo y mejora el cercanas a las zonas de restauración. Adicionalmente,
establecimiento de las mismas al introducir plantas de esta combinación de especies nativas típicas de la
mayor tamaño y desarrollo. Esto, teniendo en cuenta comunidad vegetal frailejonal-pajonal en proceso de
que las plántulas son el estado más vulnerable frente restauración puede presentarse con rebrotes de pastos
a la competencia ejercida por los pastos exóticos exóticos, cuyo crecimiento y área de cobertura varía
(Rojas-Zamora et al., 2013). de acuerdo con las estrategias de restauración que se
continúen implementando o al mantenimiento de las
Estado E4: recuperación de la fisonomía del áreas de restauración.
frailejonal-pajonal
Transición R4: implementación de otras estrategias de
Este estado E4 se inicia con la reubicación e intro- restauración ecológica
ducción de plantas de E. grandiflora y macollas de
pajonal, lo que permite la conformación de núcleos A continuación, se analizarán las medidas de manejo
de regeneración con la fisonomía típica de esta comu- que deben continuar ejecutándose para alcanzar el
nidad en proceso de restauración. Adicionalmente, propósito principal, el cual es que la comunidad de frai-
las plantas que se reubican vienen acompañadas de lejonal-pajonal alterada por actividades de agricultura
especies asociadas que al establecerse permiten el o ganadería siga una trayectoria hacia la restauración
enriquecimiento y restauración del área degradada, ecológica. Con esto se espera llegar a estados deseados
entre estas especies se encuentra Hypericum spp., que tengan características estructurales y funcionales
Arcytophylum nitidum, Pentacalia ledifolia, Baccharis similares a la comunidad sin disturbio. Por el momento,
tricuneata y Paepalanthus alpinus (Rojas-Zamora et siguiendo esta trayectoria, se ha alcanzado un estado
al., 2013). De forma paralela, las semillas disper- E4 que exige mantener la implementación de estra-
sadas por especies provenientes de áreas aledañas tegias de restauración acordes a las características de
no disturbadas podrán arribar y establecerse en los los estados alternativos y de los umbrales que siguen
micrositios favorecidos por la descompactación del limitando las dinámicas ecológicas deseadas.
suelo y por la reubicación de plantas. A partir de La supervivencia de la mayor parte de los individuos
las especies acompañantes asociadas a E. grandiflo- de frailejones y macollas de pajonal reubicados luego
ra y macollas de pajonal, y de las especies que se de dos años de seguimiento es un claro indicio de que
E4: RECUPERACIÓN DE FISONOMÍA

FRAILEJONAL-PAJONAL
Espeletia Frailejones y
grandiflora pajonal
+ +
Macollas de Especies
pajonal a asociadas b
Frailejones y Comunidad
pajonal Frailejonal-
+ pajonal
Pastos +
exóticos Pastos
c d
A
a b
B c d
Figura 13. A) estado E4 correspondiente a la recuperación de la fisonomía del frailejonal-pajonal, el cual se inicia
al implementar la estrategia de reubicación de Espeletia grandiflora y macollas de pajonal. B) fotos de cada uno
de los estados alternativos: a) frailejones, Espeletia grandiflora, y macollas de pajonal reubicadas, b) frailejones y
macollas de pajonal con especies nativas asociadas que pueden establecerse por ser acompañantes desde la reubi-
cación o por lluvia de semillas de especies nativas ubicadas en áreas cercanas, c) frailejones y macollas de pajonal
con pastos exóticos, d) frailejones, macollas de pajonal y especies asociadas o acompañantes con pastos exóticos.
la estrategia aplicada con estas especies es eficaz para representados todos o la mayor parte de los grupos
la rehabilitación de la fisonomía de páramo (Rojas-Za- funcionales presentes en el ecosistema original, entre
mora et al., 2013). No obstante, la restauración de un otros atributos (SER, 2004).
ecosistema implica que este contenga el mayor con- En este sentido, es necesario poner en marcha
junto de especies que lo habitan y que se encuentren medidas para la restauración pasiva e implementar
otras estrategias que contribuyan al enriquecimiento actividades y estrategias de restauración ecológica

mediante la plantación de otras especies, ya sea desde para un ecosistema de páramo húmedo. En concreto,
material propagado ex situ (semillas, esquejes o esta- la comunidad de frailejonal-pajonal que lo caracteriza
cas), o mediante la reubicación de otras especies. Para después de ser transformado por agricultura o gana-
llevar a cabo esta estrategia de manera efectiva es dería (Figura 14).
necesario conocer el desempeño en cuanto a supervi- Entre los supuestos del modelo se encuentra que:
vencia y crecimiento. De similar manera, para realizar
el enriquecimiento a partir de plantas propagadas en • Antes del disturbio, el ecosistema páramo era un
condiciones ex situ se requiere profundizar sobre la sistema dinámico, con resistencia y resiliencia
ecología de la germinación de semillas de plantas de propios bajo los cuales opera el desempeño de las
páramo, así como el desempeño en cuanto a supervi- especies, las interaccione bióticas y abióticas, las
vencia y crecimiento tanto en las fases de invernadero dinámicas de las comunidades y las poblaciones,
como una vez llevadas a campo. entre otros.
En este caso particular, en el capítulo 5 de este libro • Una vez ocurre el disturbio, estas dinámicas cam-
se consigna la información más relevante producto de bian drásticamente y se establecen otros valores de
las investigaciones acerca de la ecología y fisiología resistencia y resiliencia para el sistema disturbado.
de semillas de páramo, las cuales son un insumo • La trayectoria de restauración se establece desde
importante para futuros proyectos de restauración en el estado con disturbio hasta el estado deseado,
el páramo en los que se considere la introducción de teniendo en cuenta la definición de los criterios y
especies desde semilla. objetivos de restauración que se establecieron en
A pesar de que la reubicación de plantas es una el proyecto.
estrategia que permite avanzar en la recuperación de la • El ecosistema puede presentar estados y transiciones
fisonomía y composición, el umbral biótico impuesto no deseadas que cruzan o favorecen los umbrales. En
por los pastos exóticos, específicamente la exclusión estos casos se necesitan de grandes intervenciones
competitiva, solo es superado temporalmente ya que para que el sistema vuelva a la trayectoria deseada.
la capacidad de propagación asexual de los pastos • Los ecosistemas degradados son, en general, estables
permite su regeneración rápida. Esto limita la cantidad y presentan resiliencia.
de especies nativas que pueden establecerse y genera • La implementación de estrategias de restauración
uniformidad de rasgos funcionales de las plantas que por periodos muy largos, con oportunas, constantes
puedan permanecer (Weiher, Clarke y Keddy, 1998; y contundentes actividades de restauración, y con
Franzén, 2004). Así, es necesario probar estrategias un manejo adecuado para superar los umbrales par-
que permitan superar totalmente, o por un intervalo ticulares de cada caso, pueden dirigir la trayectoria
de tiempo mayor, la competencia generada por los hacia un estado similar al de la comunidad natural
pastos exóticos. sin disturbio. Pero, no es posible regresar al mismo
estado inicial, es decir, regresar a la comunidad
vegetal con los atributos estructurales y funcionales
Modelo de estado y transiciones de un páramo no disturbado. Por esta razón, en la
Figura 14 la flecha que representa la transición R
El modelo de estados y transiciones en conjunto correspondiente al desarrollo de otras estrategias
articula los cuatro estados identificados y descritos de restauración (TR 4) es punteada, con lo cual se
en este capítulo (E1, E2, E3, E4). Así como cada una representa la posibilidad de llegar a un estado muy
de las transiciones D que involucran actividades de similar al de la comunidad de frailejonal-pajonal
disturbio y transiciones R que corresponden a las conservada. (modificado de Grant, 2006)
+ Páramo conservado: comunidad

frailejonal-pajonal
Frailejonal -
Frailejonal - pajonal
pajonal +
Arbustos
a b TR 4
Frailejonal - Frailejonal -
pajonal pajonal
+ +
Múltiples parámetros del ecosistema
Hierbas y
estructura – composición – función
Hierbas
c arbustos d
Umbral biótico
Agricultura o ganadería
3 E4: Recuperación de
TR fisonomía frailejonal-pajonal
TD Espeletia Frailejones y
grandiflora pajonal
E3: Comunidad arbustivas pioneras + +
Macollas de Especies
pajonal a asociadas b
2 Arbustos
TR
Arbustos
pioneros pioneros
+ +
Frailejones y Comunidad
TR 1 Herbáceas
a
Pastos
exóticos b pajonal Frailejonal-
1 + pajonal
TR Suelo desnudo Pastos
exóticos
c
+
Pastos
d
a Herbáceas Arbustos y
E2: Comunidad herbáceas
nativas Herbáceas
pioneras + +
E1. Pastos exóticos - Pastos Pastos
páramo transformado
Herbáceas
exóticos c exóticos d
TD
pioneras
Pastos
Pastos exóticos b
+
exóticos Arbustos
TD
a pioneros b
Pastos
Pastos
exóticos
TD Umbral abiótico
exóticos +
Pastos Pastos Herbáceas
exóticos exóticos pioneras d
+ + c
-
Rosetas Rosetas y
pioneras c arbustos d TD
Tiempo
Figura 14. Modelo de estados y transiciones para la recuperación de un páramo afectado por disturbios aso-
ciados a la agricultura o ganadería, después de lo cual se establece una cobertura vegetal dominada por pastos
exóticos. Se representan los cuatro estados (E1, E2, E3, E4) y la comunidad de frailejonal-pajonal conservada. Las
flechas de color verde (TR1, TR2, TR3, TR4) corresponden a transiciones deseadas y que involucran estrategias
de restauración ecológica. Las flechas de color negro son transiciones (TD) hacia estados estables no deseados
que pueden corresponder a disturbios o retroalimentaciones que devuelven el sistema a un estado anterior. La
línea naranja punteada corresponde al umbral abiótico y la línea verde punteadas al umbral biótico.
Recomendaciones a partir del propósito de conformar los núcleos de restauración

modelo de estados y transiciones de la fisonomía de frailejonal-pajonal con valores
de riqueza y grupos funcionales similares a los del
Se recomienda que las transición R, que corresponden ecosistema natural.
a actividades de reubicación e introducción de especies De esta manera, por ejemplo, en un solo núcleo
nativas (TR3), incluya la mayor cantidad de especies de restauración se pueden presentar las tres formas
y formas de vida presentes en el páramo. Esto con el de vida que constituyen la fisonomía del pajonal
frailejonal, las rosetas gigantes (frailejones) y las de matrices de plantas nativas de rápido crecimiento.
macollas (pajonal) y herbáceas nativas. Esta estrategia Esta técnica ha sido usada para el control de la regene-
permite superar el umbral de dispersión y estableci- ración de U. europaeus (Díaz-Espinosa y Vargas-Ríos,
miento al plantar individuos que han pasado las etapas 2009) y para el control de pastos en la restauración
de germinación y que pueden recuperar la fisonomía ecológica del bosque altoandino (León, Díaz-Espi-
de la comunidad. nosa y Vargas-Ríos, 2008). Es de resaltar que para la
Adicionalmente, la reubicación de plantas contribuye aplicación de esta estrategia es necesario evaluar el
al enriquecimiento con especies nativas asociadas a las desempeño de diferentes formas de vida, así como de
especies dominantes seleccionadas, que se encuentran diferentes densidades que pueden influir en el nivel
en proporciones del ensamble natural de la comunidad de competencia que se genera sobre el pasto, pero
de referencia. Estas especies asociadas son de gran también sobre las plantas nativas reubicadas o que
valor porque enriquecen el área con individuos que llegan por lluvia de semillas (Figura 15).
podrían tener limitaciones para su establecimiento y Teniendo en cuenta que las especies de Lupinus
contribuyen a aumentar la cantidad de formas de vida pueden jugar un papel importante como especie pio-
y de grupos funcionales representados, lo que significa nera dentro de la sucesión ecológica de la alta montaña
también recuperación en términos de funcionalidad. (Barney, 2011), y que se ha probado el potencial para
Teniendo en cuenta que uno de los umbrales más restaurar la fertilidad de suelos de páramo degradado
complicados de superar corresponde a la competencia en Venezuela con L. meridianus, ya que producen gran
generada por la regeneración de los pastos exóticos, se cantidad de biomasa y fijan cantidades importantes
recomiendan dos estrategias alternas y complementa- de nitrógeno, sobre todo después de cinco años de
rias a la eliminación mecánica de los pastos; actividad sucesión (Sarmiento et al., 2012), una de las especies
que es contemplada en la primera transición R (TR 1). recomendadas para generar competencia a los pastos
La primera de ellas es la implementación de som- exóticos son las especies de esta leguminosa. En las
breado artificial por medio de acolchado plástico o áreas de páramo en proceso de restauración en el PNN
fibras naturales como costales de fique. Esta estrategia Chingaza se probó la competencia a los pastos exóticos
es usada por lo general en prácticas agrícolas, como el y la facilitación a especies nativas reubicadas a núcleos
cultivo de fresa, para limitar el crecimiento de plantas de restauración con dos especies, L. bogotensis y L. aff.
arvenses, reduciendo la competencia vegetativa en monserratensis (Ávila-Rodríguez, 2014). Los resultados
la zona radicular (Ricotta y Masiunas, 1991), y para sugieren que una alta densidad de siembra de este tipo
aumentar la temperatura del suelo (Bonanno y Lamont, de especies tiene un efecto positivo en la competencia
1987; Teasdale y Abdul-Baki, 1995). La estrategia de con los pastos exóticos (Riege y Sigurgeirsson, 2009).
sombreado artificial se ha implementado para la restau- Tal es el caso de L. bogotensis, que compitió efectiva-
ración ecológica del bosque altoandino mediante poli- mente con los pastos cuando su densidad de siembra
sombra y plástico negro (Sánchez-Tapia y Vargas-Ríos, fue alta, pero presentó un índice negativo para todas
2007; Díaz-Espinosa y Vargas-Ríos, 2009), así como en las densidades de siembra; y, por el contrario, L. aff.
otras zonas tropicales como pastizales abandonados monserratensis presentó unos niveles adecuados para
dominados por Saccharum espontaneum, en el bosque el control de pastos y para la facilitación de las plantas
húmedo tropical de Panamá (Kim, Montagnini y Dent, reubicadas, con densidades medias de siembra.
2008), o en el bosque seco tropical de Hawaii para En conclusión, la formulación de este modelo
controlar la invasión de Paspalum dilatatum, Pennisetum permitió mejorar el diseño de conjuntos de estrate-
clandestinum y Ehrharta stipoides (McDaniel y Ostertag, gias que conducen a la restauración de las áreas de
2010) y de Pennisetum setaceum (Cabin et al., 2002). páramo dominadas por pastos exóticos. Para este
En segundo lugar, se encuentra el control de la caso, se plantearon tres acciones que permiten llevar
regeneración de pastos exóticos mediante la generación el sistema a la recuperación de la fisonomía típica de
a
A Bb Cc
Figura 15. A) foto del acolchado plástico para controlar la regeneración de los pastos exóticos y favorecer las
ventajas competitivas de las especies nativas.B) y C) Dosel de Lupinus aff. monserratensis y Lupinus bogotensis
en el que se observa la competencia y exclusión del pasto gracias al crecimiento rasante y arbustivo de esta
especie, respectivamente.
Fuente: GREUNAL
frailejonal-pajonal: la remoción de la biomasa hipogea Referencias

y epigea de pastos exóticos, la descompactación del
suelo y la adición de especies típicas de la fisonomía Allen-Diaz, B. y Bartolome, J. W. (1998). Sage-
de páramo. brush-Grass Vegetation Dynamics: Comparing
También, este análisis contribuyó a comprender la Classical and State-Transitions Models. Ecological
trayectoria del ecosistema después de los disturbios Applications, 8(3), 795-804.
y a lo largo del tiempo de su recuperación, así como Ávila-Rodríguez, L. A. (2014). Control de gramíneas
advertir sobre estados vulnerables en los que se deben exóticas en zonas de páramo alterado a través de legu-
hacer acciones de restauración contundentes y dirigidas minosas arbustivas y herbáceas para la conformación
a sobrepasar un umbral o barrera en particular, de lo de núcleos de regeneración (tesis de maestría). Uni-
contrario se corre el riesgo de regresar a un estado no versidad Nacional de Colombia, Bogotá, Colombia
deseado en la trayectoria de recuperación. Barney-D., V. E. (2011). Biodiversidad y ecogeografía del
La construcción del modelo de estado y transiciones género Lupinus l. (Leguminosae) en Colombia (tesis
aporta al manejo adaptativo de las áreas de restaura- de maestría). Universidad Nacional de Colombia,
ción y lo que esto implica: ensayo o experimentación Palmira, Colombia.
—éxito o error—, replanteamiento de la estrategia de Bestelmeyer, B. T., Brown, J. R., Havstad, K. M., Alexan-
restauración. Se debe destacar que solamente con der, R., Chavez, G. y Herrick, J. E. (2003). Develo-
el monitoreo a largo plazo se puede reconocer el pment and Use of State-and-Transition Models for
verdadero nivel de éxito de las estrategias y el valor Rangelands. Journal of Range Management, 56(2),
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Bases ecológicas y sociales para la restauración de los páramos
fue editado por el Departamento de Biología
y el grupo de Restauración Ecológica
de la Universidad Nacional de Colombia, sede Bogotá.
en noviembre de 2021.
Se compuso en caracteres Gandhi Serif y Arsenal.

Bogotá (Colombia).

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la restauración de los páramos

Grupo de Restauración Ecológica

Grupo de Restauración Ecológica

© Universidad Nacional de Colombia

Ilustraciones del capítulo 2

Prohibida la reproducción total o parcial por cualquier

Hecho en Bogotá D. C., Colombia

Orlando Vargas-Ríos Jennyfer Insuasty-Torres

Laura Victoria Pérez-Martínez

Capítulo I. Introducción a la ecología de los Capítulo 5. Restauración ecológica en el

Grupo de Restauración Ecológica

Fotografía: PNN Nevados. Orlando Vargas-Ríos

El Grupo de Restauración Ecológica de la Universidad El objetivo principal de este libro es plantear y

Grupo de Restauración Ecológica

Fotografía: PNN Nevados. Orlando Vargas-Ríos

Introducción ¿Qué conocimientos son necesarios para hacer

Figura 1. Distribución general de los páramos en el neotrópico.

Fuente: Luteyn (1992).

Fuente: modificado de Vargas-Ríos et al. (2004).

Dinámicas naturales actual del páramo. Los disturbios naturales (erosión,

La pérdida de las coberturas vegetales originales Agua

expresadas a partir de la precipitación directa y de la una predominancia de organismos de estrategia K

Ecosistemas terrestres Modelado geomorfológico

Figura 3. Esquema del componente agua en los ecosistemas de páramo.

Fuente: modificado de Vargas-Ríos, et al. (2004).

produciendo escenarios de mayor afectación en estos Andes tropicales. En S. K. Herzog, R. Martinez, P.

Ramsay, P. M. y Oxley, E. R. B. (1996). Fire tempe- Rueda-Almonacid, J. V. (1999). Anfibios y reptiles

Fotografía: Lagunas de Siecha. PNN Chingaza.

Fotografía: Rumex tolimensis. PNN Sumapaz.

Introducción En el páramo también eran abundantes las coberturas

cordón de ericáceas. En Colombia, la presencia de precipitación determinan condiciones favorables de

Ramsay (1992) y Ramsay y Oxley (1997) hicieron un

Fuente: Raunkiær (1907), modificado por Porse (2008).

Fuente: Cuatrecasas (1934).

Fuente: traducido de Hedberg (1964), citado en Hedberg y Hedberg (1979).

1. Pastizales de tipo macollas, conocidos como pajonales

Clasificación de Vareschi (1970)

Otra clasificación para los páramos la propuso Vareschi

Clasificación de Troll (1975)

Troll (1975 citado en Ramsay y Oxley, 1997) aso-

4. Plantas como almohadilladas duras (como Azorella Clasificación de Vareschi (1992)

Figura 6. Convergencia de biotipos en montañas de América y África. 1) Espeletia moritziana (Coespeletia

Fuente: Vareschi (1992).

Clasificación de Ramsay y Oxley (1997) Clasificaciones de Rivera y Vargas-Ríos (1992) y

Fuente: Ramsay y Oxley (1997).

Fuente: Rivera y Vargas-Ríos (1992) y Vargas-Ríos y Pedraza (2003).

Tipología de la propagación clonal comunidad, sin importar el éxito reproductivo sexual

Fuente: Körner (2003).

Distribución altitudinal de o que las rosetas caulescentes pueden alcanzar el su-

tallos Espeletia & Espeletia

humedad atmosférica Cinturón

Fuente: elaboración propia.

Fuente: elaboración propia.

Fuente: elaboración propia.

Figura 14. Ejemplo de macolla, Cortaderia columbiana.

Fuente: elaboración propia.

Fuente: elaboración propia.

Figura 17. Ejemplo de hierba erecta: Halenia sp.