Clase 2 Manejo Amb ESCOBAR MASS (2008)

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Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas.
Chapter · January 2009
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5 authors, including:
Luisa I Falcón Manuel Maass

Universidad Nacional Autónoma de México Instituto de Investigaciones en Ecosistemas y Sustentabilidad
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Javier Alcocer Enrique Azpra-Romero

Universidad Nacional Autónoma de México Universidad Nacional Autónoma de México
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6 Diversidad de procesos funcionales
en los ecosistemas
autores responsables: Elva Escobar • Manuel Maass

coautores: Javier Alcocer Durand • Enrique Azpra Romero • Luisa I. Falcón Álvarez •
Artemio Gallegos García • Francisco Javier García • Felipe García-Oliva • Víctor Jaramillo •
Raymundo Lecuanda Camacho • Víctor Magaña • Angelina Martínez-Yrízar •
Agustín Muhlia V. • Ranulfo Rodríguez Sobreyra • Jorge Zavala-Hidalgo
revisores: Helena Cotler • Omar Masera • Patricia Moreno-Casasola
Contenido 6.4.2 Almacenes de carbono en ecosistemas

terrestres / 179
6.1 Introducción / 162 6.4.3 Almacenes de carbono en ecosistemas
6.2 Dinámica hidrológica / 163 acuáticos / 179
6.2.1 Ingreso de agua en forma de lluvia / 164 6.4.4 Fijación de nitrógeno en ambientes
6.2.2 Erosividad de la lluvia / 165 acuáticos / 180
6.2.3 Dinámica del agua en el suelo / 165 6.4.5 Flujo de materia y energía en lagos / 181
6.2.4 Conectividad por corrientes y masas 6.4.6 Exportación de carbono biogénico
de agua / 165 en ecosistemas acuáticos / 182
6.2.5 Balance de energía en ecosistemas 6.5 Consideraciones finales / 183
marinos / 166 Referencias / 184
• Conciencia y entendimiento de la importancia
del estudio de la temperatura de la superficie
del mar / 166
• Información disponible de la tsm / 166
• Calidad de la información de la tsm / 167
• Comportamiento espacio-temporal
de la tsm / 167
• Acciones para mejorar el conocimiento
de la tsm / 167
6.3 Dinámica energética / 167
6.3.1 Ingreso de energía por radiación solar / 167
6.3.2 Productividad primaria / 169
6.3.3 Almacenes de biomasa / 174
6.3.4 Captura de carbono biogénico / 176
6.3.5 Quimioautotrofía / 177
6.4 Dinámica biogeoquímica / 177
6.4.1 Descomposición de materia orgánica / 177
Escobar, E., M. Maass et al. 2008. Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas, en Capital natural de México,
vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad. Conabio, México, pp. 161-189.
[ 161 ]
162 Capital natural de México • Vol. I : Conocimiento actual de la biodiversidad
Resumen
E ste capítulo hace referencia a la diversidad de procesos

ecológicos que se dan en los distintos ecosistemas del país
tomando en cuenta aquellos que controlan la dinámica funcional
estudios, que resulta muy difícil hacer una integración a escala
regional y nacional. Como los ecosistemas son sumamente
dinámicos, su estudio requiere mediciones continuas y
de los ecosistemas naturales. Se identificaron 25 procesos prolongadas, difíciles de obtener a partir de esfuerzos no
funcionales, los cuales constituyen importantes servicios sistemáticos, sobre todo en un entorno científico que promueve
ecosistémicos de soporte, de acuerdo con el marco conceptual los estudios locales y de corto plazo. Es de suma importancia
del Millennium Ecosystem Assessment. El capítulo describe, con redoblar esfuerzos en todo el país para avanzar en el
diferente grado de detalle, los procesos de los cuales se contó con entendimiento del funcionamiento de nuestros ecosistemas, lo
información de todo el país (16). Dichos procesos se catalogaron que supone además la búsqueda de fondos de financiamiento
en tres grandes tipos: los ligados a la dinámica hidrológica del apropiados y el establecimiento de redes de grupos de
ecosistema; los relacionados con la disponibilidad y el flujo de investigación que, trabajando de manera coordinada, puedan
energía, y los de corte biogeoquímico involucrados en la generar la información a las escalas requeridas. El establecimiento
dinámica de elementos minerales en el ecosistema. de la Red Mexicana de Investigación Ecológica de Largo Plazo
No obstante que existen en México especialistas en muchos (Mex-LTER), así como el Programa Mexicano del Carbono son
de los procesos ecológicos fundamentales, en su mayoría son claras muestras del interés y disposición por parte de los
investigadores aislados que trabajan en sitios muy localizados y le científicos mexicanos para abordar coordinadamente estudios
dan seguimiento a los procesos por solo algunos años. Más aún, con el detalle y a las escalas espaciales y temporales que esa tarea
los objetivos, métodos y escalas son tan disímiles entre los requiere.
6.1 Introducción bles, de apropiación directa que se pueden medir, cuan

tificar e incluso valorar económicamente (e.g., agua, ma
La enorme diversidad biológica de nuestro país no solo dera, frutos, etc.). Además de estos servicios de provisión
se refleja en el gran número de especies descritas que se directa, los ecosistemas naturales proporcionan meca
mencionan en el capítulo 11, sino además en la enorme nismos de regulación de la naturaleza, gracias a los cuales
diversidad de ecosistemas, así como de procesos ecológi la población humana obtiene diversos beneficios. Estos
cos que son producto de la relación de los organismos servicios de regulación resultan de la existencia de pro
entre sí y con su ambiente. Componentes bióticos y abió piedades emergentes de los ecosistemas, que son aque
ticos conforman ensamblajes integrados mediante pro llas que se expresan en el ecosistema completo pero no
cesos funcionales de corte físico, químico y biológico, en en sus partes por separado (e.g., el control de inundacio
los que el agua, la energía y los materiales fluyen y se trans nes, la resistencia a los incendios, el mantenimiento de la
forman. En este capítulo hacemos referencia a la diver fertilidad edáfica). Otro grupo de servicios se refieren a
sidad de procesos ecológicos que se dan en los distintos los de tipo cultural, cuya importancia surge de la percep
ecosistemas del país en condiciones naturales. En parti ción individual o colectiva de su existencia. Estos depen
cular, tomamos en cuenta aquellos que controlan la diná den en gran medida del contexto cultural y son fuentes
mica funcional de los ecosistemas naturales. El impacto de inspiración para el espíritu humano (e.g., la belleza es
de las actividades humanas en estos se analiza en el pre cénica de un cuerpo de agua, el aire fresco y limpio, la
sente volumen. sombra de un ahuehuete milenario, etc.). Por último, hay
Al igual que en varios de los capítulos, el análisis se una larga lista de servicios ambientales poco conocidos y
hace utilizando el marco conceptual del Millennium Eco menos entendidos, pero muy importantes pues dan so
system Assessment, que reconoce cuatro grandes tipos porte a los anteriores. Estos, conocidos como “servicios
de servicios ambientales que ofrecen los ecosistemas: de ecosistémicos de soporte”, son precisamente los procesos
provisión, de regulación, culturales y de soporte (véase el ecológicos básicos que mantienen el ecosistema. Se trata
capítulo 4 del volumen II). Los servicios de provisión son de los procesos funcionales relacionados con la entrada,
aquellos bienes tangibles, recursos finitos aunque renova salida, almacenamiento y flujos internos de agua, energía
6 • Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas 163
y elementos minerales en el ecosistema. Aunque no ne heterogéneas, por lo que resulta difícil hacer un recuen
cesariamente suponen un beneficio directo para la socie to ordenado y sistemático de nuestro conocimiento al
dad, los servicios de soporte hacen posible los otros tres respecto.
tipos de servicios ambientales. Los procesos aquí analiza A continuación se presenta una sinopsis de aquellos
dos son el insumo esencial para entender, evaluar y ma procesos funcionales del ecosistema para los que se tiene
nejar los servicios ecológicos que ofrecen los ecosistemas información en nuestro país. Se puso particular atención
al hombre y de ahí la importancia de su conocimiento en en identificar el grado de entendimiento a nivel nacional,
el ámbito nacional. así como en la disponibilidad de los datos y su calidad.
Se identificaron 25 procesos ecológicos que, dada su
importancia en el control de la dinámica funcional de los
ecosistemas, deben ser identificados, evaluados y descri 6.2 Dinámica hidrológica
tos (cuadro 6.1). Estos fueron catalogados en tres gran
des tipos: 1] aquellos ligados con la dinámica hidrológica La lluvia es la principal vía de ingreso de agua en los eco
del ecosistema; 2] los relacionados con la disponibilidad sistemas terrestres, mientras que el agua de escorrentía y
y el flujo de energía, y 3] los de corte biogeoquímico in los flujos subterráneos son vías más importantes en hu
volucrados en la dinámica de elementos minerales en el medales y ecosistemas epicontinentales. La fuerza con la
ecosistema. La mayoría de estos procesos ocurren en to que la lluvia impacta al suelo en ecosistemas terrestres
dos los ambientes; sin embargo, algunos solo ocurren en determina el grado de erosión. Esto es, lluvias muy inten
ambientes acuáticos y otros son más bien terrestres. sas rompen el balance de material en la superficie, dete
Dada su complejidad, el estudio integral de los proce riorando con ello las tasas de infiltración, aumentando
sos funcionales en los ecosistemas es escaso y relativa las tasas de escorrentía superficial y con ello el arrastre de
mente reciente en todo el mundo. Programas como el In suelo. A su vez, la dinámica del agua en el suelo está con
ternational Geosphere and Biosphere Program (igbp) trolada por la gravedad, la capacidad de retención de hu
han estimulado este tipo de investigación, pero en Méxi medad en el suelo y su potencial hídrico. En ecosistemas
co poco se ha avanzado al respecto. Con excepción de acuáticos y marinos, en cambio, la conectividad de las co
algunos estudios de largo plazo en ecosistemas particula rrientes y masas de agua son las que controlan su dinámi
res (véase por ejemplo Maass et al. 2002a, para el caso de ca funcional. Una vía importante de salida de agua tanto
los bosques tropicales secos), la investigación de proce en ecosistemas terrestres como acuáticos es la evapora
sos ecosistémicos en México ha ocurrido de manera muy ción, que además consume una buena parte de la energía
limitada y fraccionada, con objetivos, métodos y escalas disponible. Por ello en los ecosistemas, tanto terrestres
Cuadro 6.1 Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas

Dinámica hidrológica Dinámica energética Dinámica biogeoquímica
1 (*) Ingreso de agua en forma de lluvia 11 (*) Ingreso de energía por radiación solar 16 (*) Entrada de materiales por lluvia y viento
2 (T) Infiltración y percolación 12 (*) Albedo 17 (*) Emisiones de gases N 2O, CH 4 , CO 2
3 (T) Escorrentía superficial 13 (*) Almacenes de biomasa 18 (*) Descomposición de materia orgánica
4 (T) Escorrentía basal 14 (*) Productividad primaria 19 (*) Almacenes de carbono y nutrientes
5 (T) Evapotranspiración 15 (A) Quimioautotrofía 20 (*) Fijación de nitrógeno
6 (T) Dinámica del agua en el suelo 21 (*) Flujos de materia orgánica y minerales
7 (T) Almacenamiento de agua en el suelo 22 (T) Reciclaje de nutrientes
8 (A) Evaporación 23 (T) Arrastre de materiales por erosión
9 (A) Conectividad por corrientes
24 (T) Lixiviación de materiales
y masas de agua
10 (A) Balance de energía en ecosistemas
25 (A) Surgencias marinas
acuáticos
Abreviaturas: T = ambientes terrestres, A = ambientes marinos, * = ambos ambientes (en itálicas aquellos procesos descritos en el presente documento).
como acuáticos, el análisis de los balances de energía per nal (e.g., canícula), los eventos extremos (e.g., huracanes)
mite entender su dinámica hidrológica (Fig. 6.1). o las tendencias (e.g., cambio climático). Son relativa
mente pocos los estudios sobre procesos que permitan
6.2.1 Ingreso de agua en forma de lluvia explicar tales variaciones, tanto en sus tamaños como en
su duración.
Como hemos dicho, la principal fuente de ingreso de agua La precipitación es sin duda una de las variables que se
en ecosistemas terrestres es la precipitación atmosférica, monitorea, estudia y pronostica con mayor interés, pues
fundamentalmente en forma de lluvia; el granizo ocurre es el elemento que determina nuestra disponibilidad de
de manera esporádica en zonas más templadas del país y agua. En nuestro país, la mayor parte de las estaciones me
la nieve solo se presenta en las cumbres de algunas mon teorológicas miden precipitación; entre 1940 y 1960 su
tañas y sierras muy elevadas. La lluvia, en su proceso de número pasó de cientos a más de 3 000. Sin embargo, des
caída desde las nubes, incorpora materiales que atrapa de pués de los años setenta la red meteorológica se ha visto
la atmósfera (polvos, nutrientes, contaminantes, etc.) y significativamente disminuida, aunque ahora se cuenta
se enriquece aún más al cruzar la cobertura de la vegeta con estaciones automatizadas, conectadas vía satélite y
ción. Todo ello cambia su composición química, su volu que proporcionan información en tiempo real. Menos de
men y la energía cinética de las gotas. Asimismo, tiene un 50 cuentan con información de alrededor de 100 años,
efecto importante en la dinámica de nutrientes del eco que es de gran utilidad para diagnósticos de tendencia
sistema. Sin embargo, son contados los estudios que ana del clima. La información de estas estaciones ha servido
lizan con detalle dicha dinámica funcional de la precipi para construir bases de datos de precipitación diaria, men
tación atmosférica. sual y anual, siguiendo diversos métodos de asimilación
En México, la mayor parte de los estudios sobre las de datos. Hoy día se dispone de al menos cinco bases que
lluvias se ha concentrado en documentar sus caracterís permiten acceder a datos de precipitación con resolu
ticas espacio-temporales en relación con el ciclo anual, ción espacial de entre 50 y 100 km (iri/ldeo).
las formas de su variabilidad anual (e.g., enso) y estacio
1
1
1 y 10
2 5
10
3 8, 10
6 3
4 9
7
9
2y4
9 9
4
9
Figura 6.1 Procesos hidrológicos del ecosistema. La numeración corresponde a la lista de procesos del cuadro 6.1.
Las flechas representan flujos y las cajas representan almacenes.
6.2.2 Erosividad de la lluvia promover la utilización de la red nacional de pluviógra

fos que permita tener mejores mediciones de intensidad
La erosividad de la lluvia es un índice que estima la fuer y erosividad de las lluvias en el país.
za con que la lluvia impacta el suelo, la cual representa la
energía potencial disponible para que ocurra la erosión 6.2.3 Dinámica del agua en el suelo
hídrica. Este índice tiene una relación directa con la in
tensidad de la lluvia (cantidad de lluvia entre tiempo) y El estudio de los patrones espaciales y temporales de la
generalmente las lluvias más intensas son las más erosi humedad del suelo son importantes ya que permiten, por
vas. Sin embargo, no es posible estimar la erosividad de un lado, conocer la dinámica de la disponibilidad del agua
la lluvia solo con la intensidad promedio, debido a que no para las plantas y, por otro, entender los procesos involu
es constante durante un mismo evento. Lo anterior se crados en los balances hídricos. Los procesos que afectan
debe a que la intensidad de la lluvia depende de su origen. a estos patrones son muy complejos, ya que no solo de
Por ejemplo, la intensidad de las lluvias asociadas a ciclo penden de relaciones directas entre factores, sino de sus
nes tropicales depende de la cantidad de lluvia (García- interrelaciones. Por ejemplo, la humedad del suelo de
Oliva et al. 1995), mientras que la intensidad de las lluvias pende de la precipitación, de las características del suelo
de origen convectivo está más relacionada con su duración (que definen la tasa de infiltración del agua y de su capa
(Button y Ben-Asher 1983). Por lo anterior, se han estable cidad de retención), del relieve, de la demanda evapora
cido distintos índices para estimar la erosividad. Los dos tiva, de la cobertura vegetal, etc. Por lo anterior, hay una
principales índices utilizados son el ei 30 (Wischmeier y notable variación temporal y espacial de la humedad del
Smith 1958) y el ke 25 (Morgan 1979). Sin embargo, el suelo; sin embargo, hay pocos aparatos instalados para su
cálculo de estos índices requiere datos de cantidad de llu medición.
via por lo menos cada 10 minutos recogidos por medio Un componente clave en los modelos hidrológicos uti
de pluviógrafos. lizados para evaluar o predecir la dinámica del agua en
Recientemente se ha implementado en México una red los ecosistemas es la capacidad de retención de humedad
de pluviógrafos que permitirían calcular la intensidad de en el suelo. En México aún no se han producido este tipo
la lluvia y los índices de erosividad. Sin embargo la red es de mapas; sin embargo, ha existido un gran interés por
muy reciente y no se han hecho los análisis para todo el clasificar los suelos a escala nacional, lo cual es un insu
país. Una aproximación ha sido la utilización del método mo indispensable para construir mapas de retención de
propuesto por la fao (1979), que utiliza la precipitación humedad. El Instituto Nacional de Estadística, Geografía
mensual y anual para estimar un índice de erosividad de e Informática (inegi) empezó a realizar el mapeo de sue
la lluvia. Este método ha sido aplicado por varios autores los en 1971. El propio inegi (2004) realizó una actualiza
en México; por ejemplo, Estrada-Berg y Ortiz-Solorio ción del mapa de suelos del país a escala 1 : 250 000 utili
(1982), a partir de los datos de 760 estaciones meteoroló zando 30 000 perfiles obtenidos desde 1981.
gicas distribuidas en el país, estimaron el índice de erosi
vidad para distintas regiones. Ellos concluyen que 60% 6.2.4 Conectividad por corrientes
del territorio nacional tiene lluvias con una fuerza erosi y masas de agua
va moderada y que los estados con valores más altos fue
ron Guerrero, Chiapas y Oaxaca. El viento es una de las fuentes de energía que generan el
Los métodos que utilizan las precipitaciones mensua movimiento de las masas de agua marina, movimiento
les subestiman la intensidad y la erosividad de la lluvia, que en sus diferentes escalas es relevante para la disper
principalmente en zonas con poca precipitación mensual sión de la vida marina y las interacciones biológicas. Tan
y zonas con una influencia importante de ciclones, las to partículas como contaminantes y larvas de organis
cuales son comunes en México. Por ejemplo en la costa mos de importancia comercial se trasladan por corrientes
de Jalisco, que tiene una fuerte influencia de los ciclones (Harlan et al. 2002), que a la vez tienen un impacto signi
del Pacífico y una lluvia anual promedio de alrededor de ficante en el clima regional, al que contribuyen con calor
750 mm, se ha estimado un valor promedio de erosividad y humedad e influyen sobre el clima local y la lluvia en el
de 6 525 MJ mm ha−1 h−1, que es parecido al reportado país. La conectividad es responsable del transporte de
en sitios tropicales que reciben más de 1 500 mm anuales florecimientos de algas tóxicas.
(García-Oliva et al. 1995). Por lo anterior, es necesario La conectividad de las poblaciones de especies mari
nas permite el intercambio geográfico de organismos en planes de manejo en escalas espaciales mayores a unas
subpoblaciones separadas y es un proceso clave para man cuantas hectáreas, como las requeridas para áreas mari
tener la diversidad genética de la población, pero también nas protegidas. Estos son complementados por estudios
contribuye a la dispersión de especies invasoras. El grado de oceanografía física alimentados por modelos biológi
de conectividad se mide por el número de organismos en cos para inferir posibles rutas de transporte larvario o de
una localidad después del asentamiento de las larvas al retención en los grandes giros anticiclónicos (diámetro
ingresar a la población de juveniles. Las escalas en las cua de más de 100 km) como los que se observan en el Mar
les se lleva a cabo la conectividad poblacional en el mar Caribe y el Golfo de México (Zavala-Hidalgo et al. 2003),
varían de segundos a meses debido a que las larvas quedan donde las corrientes superficiales alcanzan velocidades
atrapadas en la costa en ondas internas (Pineda y López de más de 100 cm s−1. A la fecha se requiere conocer más
2002). La escala de retención de las larvas en una región sobre el transporte de larvas que se lleva a cabo en even
del océano puede ser mayor cuando estructuras oceáni tos episódicos y reconocer las diferencias del transporte
cas y procesos se relacionan; por ejemplo, la estratifica y agregación que ocurre en condiciones promedio.
ción térmica estacional, los giros ciclónicos y anticiclóni
cos, la presencia del fenómeno de El Niño, que además 6.2.5 Balance de energía en ecosistemas marinos
de distribuir y transportar las larvas influyen en la dispo
nibilidad de alimento (Pineda y López 2002). Como ejem La temperatura de la superficie del mar (tsm) es una de
plo, el tiempo requerido para el reclutamiento de larvas las principales variables físicas del océano asociadas a los
en la zona costera es en promedio 1 o 2 semanas por cada procesos dinámicos y termodinámicos del sistema cli
0.5 km 2 (Jones et al. 2005). La conectividad combina en mático global (scg) que suceden en la zona de transición
el marco físico ondas superficiales gravitacionales, forza océano-atmósfera. En esta interfase, la tsm es la huella
miento por viento, mareas internas, ondas internas de térmica que imprimen los flujos de masa y energía relacio
amplitud grande y efectos de frontera (Tapia et al. 2004). nados con la evaporación y la lluvia, el flujo de momento
La surgencia de aguas frías del fondo, ricas en nutrimen por viento, y los flujos de radiación solar y radiación te
tos, es una conectividad entre las masas de agua del fon rrestre. Tales procesos termodinámicos determinan en
do y las superficiales e influye asimismo en los patrones gran parte las características físicas y las condiciones am
de distribución de las larvas (Pineda y López 2002) y la bientales del clima sobre la superficie del océano, tanto
variabilidad espacial de la producción primaria. en tiempo como en espacio.
En el marco biológico muchas especies marinas pre
sentan estadios larvarios pelágicos de talla pequeña cu Conciencia y entendimiento de la importancia
yas poblaciones se encuentran conectadas por la disper del estudio de la temperatura de la superficie del mar
sión de huevecillos y larvas mediante las corrientes. La
conectividad es un mecanismo en la dinámica de pobla Estudios meteorológicos recientes sugieren que los patro
ciones marinas de importancia económica en especies nes de precipitación pluvial en la región tropical del con
que presentan estadios larvarios. En México los estudios tinente americano dependen sustancialmente de la distri
realizados en aspectos de conectividad han documenta bución geográfica, intensidad y variabilidad estacional de
do especies de invertebrados y peces bénticos costeros las fluctuaciones de la tsm del Océano Pacífico tropical
en Baja California con balanos (Semibalanus balanoides) oriental, del Mar Caribe y del Golfo de México (Magaña
(Pineda 1994, 1999, 2000; Pineda et al. 2006). Los resul et al. 1999), e incluso del Atlántico tropical. Por ello se ase
tados de estos estudios han reconocido que las escalas vera que las mediciones sistemáticas que se tengan de la
espaciales son pequeñas (Tapia y Pineda 2007) y comple distribución y evolución de la tsm son de la mayor impor
jas (Pineda 1999). tancia para estudiar y entender no solo la expresión con
Estos trabajos de conectividad poblacional han permi temporánea del clima en nuestro país, sino también la de
tido reconocer los patrones de distribución de las espe su evolución y su variabilidad.
cies marinas en los que las larvas son dispersadas mar
afuera y logran superar el problema de regresar a repro Información disponible de la tsm
ducirse a la costa (Pineda 2000; Tapia y Pineda 2007). La
relevancia de estos estudios radica en apoyar la toma de Gracias al desarrollo tecnológico contemporáneo hoy es
decisiones para la protección de especies en riesgo y los posible tener mediciones de la tsm, cuyo análisis contri
buye a desarrollar modelos del sistema climático global para la planeación de la evacuación de áreas costeras den
que coadyuvan a hacer pronósticos de la evolución del samente pobladas y para el análisis del impacto potencial
clima con un creciente nivel de detalle y certidumbre. Los de estos eventos extremos. A pesar de que la predicción
satélites artificiales debidamente instrumentados para re de las rutas de los huracanes en los mares intraamerica
gistrar y medir la tsm han contribuido de manera signi nos ha mejorado considerablemente, aún persisten erro
ficativa en los avances del conocimiento de clima terres res en la predicción de los cambios en la intensidad. Estos
tre: su pasado reciente, su estado actual y para plantear errores incluyen la intensificación de los ciclones por
escenarios de clima futuros. Existen múltiples bancos de condiciones atmosféricas y oceánicas favorables (Leipper
información de la tsm distribuidos en muchos países, y Volgenau 1972).
incluido México. Todos son accesibles vía internet (e.g.
Conabio, IMaRS, noaa, apl Ocean Remote Sensing).
6.3 Dinámica energética
Calidad de la información de la tsm
La radiación solar es la principal fuente de energía para
La información de la tsm disponible en internet es razo los ecosistemas acuáticos y terrestres. Del total de la
nablemente confiable y propia para hacer análisis clima energía que llega y se queda en el ecosistema (radiación
tológicos de cualquier región templada o tropical de la neta), una fracción muy pequeña es fijada mediante la
Tierra. fotosíntesis. Este proceso, que no utiliza más allá de 2%
de la radiación neta, representa la fuente más importante
Comportamiento espacio-temporal de la tsm de alimentos para la red trófica. El resto de la energía
interviene en los procesos de evaporación de agua y ca
Se han realizado y publicado estudios diversos sobre la lentamiento del aire, el suelo y los cuerpos de agua. Dada
temperatura de la superficie de los mares de México (e.g. la importancia de la energía fijada por la fotosíntesis se
Soto-Mardones et al. 1999; Müller-Karger et al. 1999; han desarrollado estrategias metodológicas para estimar
Lluch-Cota 2001). La mayoría son trabajos cartográficos el proceso a escala regional que incluyen el análisis del
que presentan la estadística básica indicando valores pro Índice de Vegetación de Diferencia Normalizada (ndvi).
medio, mensuales o anuales y valores extremos. Reciente El ndvi es un índice espectral que se obtiene por medio
mente se han iniciado esfuerzos por construir animacio de sensores remotos desde distintas plataformas satelita
nes de la tsm en mallas, construidas a partir de prome les y que se ha utilizado como estimador de la fotosíntesis
dios de la tsm uniformemente espaciados en el tiempo. del ecosistema. La biomasa representa recursos (materia
Las animaciones, todavía incipientes, tienen la ventaja de orgánica, nutrientes, energía) almacenados en un eco
mostrar una evolución detallada de los cambios espacio- sistema, por lo que su variación brinda información so
temporales de la tsm que llevan a sugerir qué procesos bre la dinámica del “capital” de recursos del ecosistema
termodinámicos pudieran ser determinantes para los eco (Fig. 6.3).
sistemas o el clima, región por región.
6.3.1 Ingreso de energía por radiación solar
Acciones para mejorar el conocimiento de la tsm
La radiación solar (energía de radiación que se propaga
Muchos países han decidido apoyar la creación y el desa en forma de ondas electromagnéticas de longitudes de
rrollo de grupos de investigación dedicados al estudio del onda que abarcan el intervalo que va de 280 a 4 000 nm)
impacto regional del cambio climático mediante el forta es expresada en términos de su irradiancia (W/m 2 ) o en
lecimiento de la infraestructura y la capacidad de adquisi su caso en términos de su irradiación entendiéndola como
ción, organización y procesamiento de datos ambientales, la integral de la irradiancia respecto del tiempo (MJ/m 2 ).
en particular los generados por la oceanografía satelital La radiación solar es la energía de radiación de la que se
operacional, y simultáneamente estimular la participación tiene más información a partir de mediciones que desde
de académicos en el análisis amplio de la información 1999 ha venido realizando el Servicio Meteorológico Na
generada (Fig. 6.2). cional en su red solarimétrica, integrada por 94 puntos
La información se ha aplicado para entender mejor la distribuidos en el territorio nacional en donde se insta
evolución de los ciclones y huracanes, de gran importancia laron piranómetros que miden la radiación solar global
Invierno Primavera Verano Otoño

10
15
20
25
30
35
°C
Figura 6.2 Estructura espacial de la tsm del Golfo de California para las cuatro estaciones del año,
durante el periodo 1996-2001. Tomado de Márquez García (2003).
11
11
14
12
13
14
12 14
12
13 13
13
15
13
Figura 6.3 Procesos energéticos del ecosistema. La numeración corresponde a la lista de procesos del cuadro 6.1.
(radiación directa + difusa) en términos de su irradiancia Nacional del Agua, la Armada de México, etc. Para ase
promediada cada 10 minutos. gurar una alta calidad en la información solarimétrica es
Independientemente de esta red, en la unam se cuen necesario que los piranómetros que se usen estén sujetos
ta con registros de radiación solar global medidos en la a un sistemático y permanente programa de manteni
estación solarimétrica de Ciudad Universitaria de 1967 a miento preventivo y referenciación (recalibración) con
la fecha; además se cuenta con los datos que se registran tra los estándares que mantiene la escala de Referencia
desde 1968 en una estación solarimétrica, también de la Radiométrica Mundial (World Radiometric Reference,
unam, ubicada en el poblado de Orizabita, Hgo. La red wrr; <http://www.pmodwrc.ch/pmod.php?topic=wrc>.
de 94 estaciones automáticas del Servicio Meteorológico Es claro que a pesar del valor que han tenido en el pa
Nacional (smn) miden la irradiancia solar global con pi sado los mapas existentes como única fuente disponible
ranómetros estándar de segunda clase. Aunque estos pi de información de radiación solar para el país es indispen
ranómetros fueron referenciados de fábrica, tienen ya sable contar con información actualizada. En ese sentido,
una antigüedad de entre 1 y 5 años, dependiendo del sitio el Observatorio de Radiación Solar del igf-unam trabaja
en donde se instalaron, periodo en el cual no se ha segui actualmente en la elaboración de nuevos mapas de radia
do un programa de recalibración. ción solar para México, basados en la información solari
La red de estaciones tiene una cobertura bastante am métrica facilitada por el smn una vez validada actualizan
plia del territorio nacional; sin embargo, fue diseñada to do los programas de recalibración de los piranómetros de
mando en cuenta solo criterios hidrológicos, dejando de las 94 estaciones que maneja. Este será un desarrollo muy
lado otros como los que tienen que ver con la regionali importante, ya que por primera ocasión se podrá contar
zación territorial, siguiendo criterios que se refieren a los con mapas basados en datos medidos en un número sig
usos del suelo, la orografía y los diferentes factores climá nificativo de estaciones (Muhlia y García 2007).
ticos que existen en el territorio nacional. La Comisión Para asegurar la calidad de los datos es necesario que
Federal de Electricidad cuenta con una red de alrededor las diversas instituciones establezcan programas para la
de 20 piranógrafos sin recalibración y 6 piranómetros calibración, al menos bianual, de sus sensores de radia
también sin recalibración. La Secretaría de Marina coor ción solar. México cuenta con una institución reconocida
dina una red de alrededor de 10 piranógrafos sin recali por la omm para llevar a cabo la calibración de equipos:
brar y 10 heliógrafos (miden las horas de sol brillante). En el Observatorio de Radiación Solar del igf-unam. Este
fechas recientes la Semar ha instalado 22 estaciones me observatorio es uno de los centros radiométricos regio
teorológicas automáticas con piranómetro, de las cuales nales de la ar-IV, que tienen como una de sus funciones
no se tiene información de sus programas de manteni principales la de coadyuvar con dicha organización en la
miento y recalibración. diseminación de la Referencia Radiométrica Mundial,
Unas cuantas universidades del país han hecho públi haciendo la comparación anual de los equipos en el país,
ca en internet información de radiación solar: desde lue y cada cinco años una intercomparación regional (la ar-
go el Observatorio de Radiación Solar del Instituto de IV comprende los países de América del Norte, del Cen
Geof ísica de la unam (igf-unam), ya mencionado, con tro y del Caribe), además de participar quinquenalmente
sus datos para Ciudad Universitaria, en el Distrito Fe en las calibraciones internacionales, con sus equipos de
deral, y Orizabita, Hgo. <http://www.geofisica.unam.mx/ referencia, que se llevan a cabo en el Centro Radiométri
ors/ors-red.html>, el Grupo de Energía de la Universidad co Mundial, en Davos, Suiza. Por lo tanto, la calibración
de Sonora, y de manera más reciente el Centro de Investi de la red nacional puede llevarse fácilmente a cabo, si
gación en Energía de la unam <http://xml.cie.unam.mx/ existe el interés de las instituciones involucradas.
xml/se/cs/meteo.xml>.
Recientemente, el igf-unam ha propuesto la creación 6.3.2 Productividad primaria
de una base de datos nacionales, con un servidor de in
ternet, para hacer de manera amplia disponible la infor La productividad primaria es el resultado del proceso de
mación de radiación solar. Se busca conjuntar en esta fijación de CO 2 atmosférico por fotosíntesis. La canti
base de datos la información que ha sido medida por di dad total de carbono fijado por unidad de área y tiempo
ferentes instituciones en el país, como universidades, es la productividad primaria bruta (ppb), mientras que la
centros de investigación, el servicio Meteorológico Na productividad primaria neta (ppn) es la diferencia entre
cional, la Comisión Federal de Electricidad, la Comisión el carbono que entra al ecosistema por la ppb y el que se
pierde por la respiración de los autótrofos (e.g., plantas, secundarios y el efecto del cambio de uso de suelo, o bien
algas, etc.). En los ecosistemas terrestres en equilibrio que son de carácter paleoecológico (Sluyter 1997; Lawren
dinámico, la mayor parte de la ppn se transfiere al suelo ce y Foster 2002; Campo y Vázquez-Yanes 2004).
vía caída de hojarasca, exudados y mortalidad de raíces Entre los estudios en ecosistemas nativos de México,
y otras partes de las plantas. Otra fracción, que es gene uno que usa sensoría remota analiza indicadores de pro
ralmente pequeña, se pierde por herbivoría, y es la ener ductividad de la vegetación y su relación con variables
gía que se transfiere a los consumidores primarios (her del balance de agua (Mora e Iverson 1998), mientras que
bívoros). Therrell et al. (2002) relacionan la cronología del creci
El entendimiento de los patrones espaciales y tempo miento de árboles y su relación con la precipitación a lar
rales de la ppn es central para el estudio de los ecosiste go plazo. A escala regional, Franklin et al. (2006), usando
mas ya que esta: 1] es un indicador de la cantidad de car también sensoría remota, estiman la ppn de la vegeta
bono y energía que ingresa al ecosistema; 2] proporciona ción nativa en las planicies de Sonora, y Lawrence (2005)
la energía que sustenta todos los procesos biológicos, in compara el bosque tropical seco en un gradiente de lluvia
cluyendo la dinámica trófica y la descomposición de la en el sur de Yucatán.
materia orgánica; 3] es la variable que mejor integra in A escala local existe un número mayor de trabajos, de
numerables interacciones de elementos (nutrientes mi los cuales la mayoría se han realizado en las zonas áridas y
nerales), organismos y el ambiente físico; 4] por ser un semiáridas. Uno de estos trabajos, con diferentes técnicas
proceso integrativo, es un componente crítico para en y modelación, compara y valida las estimaciones de ppb
tender las respuestas a las transformaciones de los eco para un sitio en la cuenca del Río Sonora (Gebremichael
sistemas y del paisaje por actividad antrópica y al cambio y Barros 2006). Otro estudio en Baja California estima el
global, y 5] es un indicador del potencial de carbono que intercambio neto de CO 2 del ecosistema y su variación
puede ser almacenado en el ecosistema. con factores ambientales (Hastings et al. 2005). Otros
Por su significado ecológico existen numerosas esti analizan la producción de hojarasca (cuadro 6.3), en dis
maciones de la ppn en diferentes ecosistemas terrestres tintos sitios del Desierto Sonorense (Maya y Arriaga
del mundo, pero debido principalmente a limitaciones 1996; Búrquez et al. 1999; Martínez-Yrízar et al. 1999) y
metodológicas, la mayoría de las estimaciones no inclu en el Desierto de Tehuacán (Pavón et al. 2005).
yen todos los componentes de la ppn. En su lugar, se uti Un grupo significativo de trabajos se han realizado en
lizan indicadores de ppn, como la producción de hojaras el bosque tropical seco, principalmente en la región de
ca. En los ecosistemas terrestres el cociente ppn total/ Chamela, Jalisco. Martínez-Yrízar et al. (1996) estimaron
producción foliar varía entre 1.5 y 5.0 dependiendo de la la ppn del bosque, Maass et al. (1995) la estacionalidad
zona de vida. La ppn también se ha estimado por la re del índice de área foliar y Bullock (1997) el del crecimiento
flectancia de la vegetación usando sensoría remota que radial de árboles. Martínez-Yrízar y Sarukhán (1990) ana
se vincula con datos de estructura y química del dosel lizaron los patrones espacio-temporales de producción
(e.g., cantidad de clorofila, nitrógeno, lignina y celulosa) y de hojarasca (cuadro 6.3), y Maass et al. (2002b) la caída
con variables del ambiente físico. de la fracción leñosa gruesa. En cuanto a la productividad
México posee una amplia variedad de ecosistemas te y el recambio de raíces finas está el trabajo de Kummerow
rrestres. Sin embargo, los estudios de productividad pri et al. (1990), mientras que Castellanos et al. (2001) analiza
maria son muy contados y la mayor parte aborda proce ron el efecto de la roza, tumba y quema en estas variables
sos relacionados con la ppn (e.g., crecimiento diametral en comparación con el bosque preservado. En Yucatán,
de troncos, tasas de almacenamiento de carbono en la Campo y Vázquez-Yanes (2004) estudiaron los bosques
vegetación, producción de hojarasca y de raíces, etc.). secos de la porción noroeste del estado, mientras que
Una revisión bibliográfica para el periodo 1990-2006 en Whigham et al. (1990) y Lawrence y Foster (2002) han tra
revistas indexadas que tratan estos temas, muestra que, bajado en los bosques tropicales subperennifolios de la
con muy distintos objetivos y enfoques de estudio, se han región este y sureste de la Península de Yucatán.
publicado alrededor de 40 trabajos en ecosistemas te Para el bosque tropical perennifolio están los trabajos
rrestres, la mayoría en los años más recientes de ese pe realizados principalmente en la región de Los Tuxtlas,
riodo, y sin estar representados todos los ecosistemas del Veracruz, por Álvarez-Sánchez y Guevara (1993, 1999),
país (cuadro 6.2). Existe un mayor número de estudios Sánchez y Álvarez-Sánchez (1995) y Martínez-Sánchez
con un enfoque agronómico o que analizan los bosques (2001) sobre la producción de hojarasca (cuadro 6.3), y
Cuadro 6.2 Localidades donde se han realizado estudios de productividad primaria de ecosistemas terrestres
en México en el periodo 1990-2006
Estado(s) Localidad Estudio
Producción de hojarasca
Desierto Sonorense, Hermosillo Descomposición
Sonora
Potencial microbiano
Manglar en Las Guásimas Producción de hojarasca
Desierto Sonorense, La Paz Flujo neto de carbono
Baja California Sur
Descomposición
Manglar en El Conchalito Producción de hojarasca
Tamaulipas, Nuevo León y Coahuila Desierto Tamaulipeco Biomasa aérea y subterránea
Puebla Zapotitlán de las Salinas Producción de hojarasca
Nayarit Manglar en Teacapán-Agua Brava Producción de hojarasca
Productividad primaria neta
Crecimiento diametral de troncos
Jalisco Bosque tropical seco, Chamela Descomposición
Potencial microbiano
Almacenes de carbono en suelo y vegetación
Biomasa aérea y subterránea
Guerrero Manglar en Barra de Tecoanapa Producción de hojarasca
Oaxaca Región de los Chimalapas Biomasa aérea y raíces finas
Altos de Chiapas Almacenes de carbono en suelo y vegetación
Chiapas
Selva Lacandona Almacenes de carbono
Productividad primaria neta
Bosque tropical perennifolio, Los Tuxtlas Descomposición
Crecimiento diametral
Veracruz
Biomasa aérea y subterránea
Volcán de Acatlán Producción de hojarasca
Manglar en Sontecomapan y La Mancha
Descomposición
Yucatán Parque Nacional Dzibilchaltún Producción de hojarasca
El Refugio Producción de hojarasca
(ca. NE límite Reserva de la Biosfera Calakmul) Descomposición
Campeche
Manglar en Laguna de Términos
Crecimiento diametral de troncos
Bosque tropical subperennifolio Nicolás Bravo
(60 km al SE de Calakmul)
Quintana Roo Arroyo Negro (120 km al sur de Calakmul) Producción de hojarasca
Región noreste Descomposición y producción de leño muerto
La Pantera Biomasa aérea
Cuadro 6.3 Producción de hojarasca en distintos ecosistemas terrestres de México

Ecosistema Estado(s) (g m−2 año−1) Referencia
Desierto Sonorense Baja California Sur y Sonora 60 a 357 1, 2
Desierto de Tehuacán Puebla 25 3
Sitios de ladera Jalisco 319 a 434 4, 5
Bosque tropical seco Sitios de arroyo Jalisco 613 a 700 4
> 60 años de regeneración Yucatán 850 6
Bosque tropical perennifolio Veracruz 1 006 7
Bosque tropical subperennifolio Yucatán 630 a 780 8
Bosque mixto Veracruz 845 9
Bosque templado de niebla Veracruz 584 a 612 10
Baja California Sur, Sonora,
Manglar Nayarit, Guerrero, Veracruz 307 a 1 750 11 a 17
y Campeche
Nota: este componente de productividad primaria neta es el más estudiado ya que representa la principal vía del regreso de los nutrientes y de la materia
orgánica al suelo. Además es el componente de mayor contribución a la ppn total anual del ecosistema.
Referencias: 1) Maya y Arriaga (1996); 2) Martínez-Yrízar et al. (1999); 3), Pavón et al. (2005); 4) Martínez-Yrízar y Sarukhán (1990); 5) Martínez-Yrízar et al.
(1996); 6) Campo y Vázquez-Yanes (2004); 7) Martínez-Sánchez (2001); 8) Lawrence y Foster (2002); 9) Williams-Linera y Tolome (1996); 10) Williams-Linera
et al. (2000); 11) Aké-Castillo et al. (2006); 12) Arreola-Lizárraga et al. (2004); 13) Barreiro-Güemes (1999); 14) Day et al. (1996); 15) Félix-Pico et al. (2006);
16) Flores-Verdugo et al. (1990); 17) Tovilla-Hernández y De la Lanza-Espino (1999).
de crecimiento diametral de árboles por Ricker y del Río la producción anual de hojarasca muestra un amplio ran
(2004). go de valores a nivel nacional (cuadro 6.3). En general, se
La producción de hojarasca de un bosque mixto con ha reportado que el patrón de caída de hojarasca en los
elementos tropicales y templados en Veracruz fue analiza manglares es estacional, relacionado con cambios ambien
da por Williams-Linera y Tolome (1996), y en un bosque tales, principalmente radiación, temperatura, influencia
de niebla en el volcán Acatlán, Veracruz, por Williams- de las mareas y salinidad (Flores-Verdugo et al. 1990; Day
Linera et al. (2000) (cuadro 6.3). Para un bosque templado et al. 1996; Barreiro-Güemes 1999; Tovilla-Hernández y
dominado por Quercus spp., Bernal-Flores et al. (2006) De la Lanza-Espino 1999; Arreola-Lizárraga et al. 2004;
analizaron el crecimiento estacional de la vegetación de Félix-Pico et al. 2006).
pastos nativos en un sistema de pastoreo rotativo del bos La información sobre los procesos relacionados con la
que. Basados en un análisis de crecimiento diametral de productividad primaria en los ecosistemas terrestres de
poblaciones de pinos en el centro de México, García et al. México es muy limitada y fragmentada. La mayoría de los
(2004) obtuvieron una estimación de productividad, mien estudios se limitan a dos o tres años de medición y se res
tras que Biondi et al. (2005) analizaron el crecimiento de tringen a un solo componente del proceso productivo
Pinus hartwegii y el clima a la altura del límite arbóreo (principalmente la cuantificación de la caída de hojaras
del Nevado de Colima. ca). Se necesitan más estudios en sitios específicos que
En el caso de los manglares de las lagunas costeras de incorporen la variabilidad espacial y temporal a mayor
México, la mayoría de los estudios de productividad pri escala, y que representen una gama más completa de eco
maria se han centrado en la cuantificación de la produc sistemas del país. Aunque para los desiertos y el bosque
ción de hojarasca de cuatro de las especies presentes en tropical seco hay un número importante de publicacio
el país: Avicenia germinans L., Conocarpus erectus L., La nes, estas se concentran en unas cuantas áreas. Las esti
guncularia racemosa L. y Rhizophora mangle L. (Aké- maciones específicas para cada tipo de ecosistema y sitio
Castillo et al. 2006). Dichos estudios muestran que la pro son de gran valor para obtener datos más confiables de
ductividad varía significativamente entre las especies de productividad que hoy se usan para estimar la contribu
mangle y con el gradiente de salinidad en la laguna, y que ción de los ecosistemas al flujo de gases de invernadero
por cambio de uso de suelo y para validar modelos pre Paruelo et al. 2005), los trabajos con este enfoque en Méxi
dictivos. co no solo se han realizado en muy pocas regiones y eco
El Índice Espectral de Vegetación de Diferencia Nor sistemas del país, sino que han sido planteados con muy
malizada (ndvi) se obtiene mediante sensores remotos distintos objetivos. Algunos de estos estudios han diri
desde distintas plataformas satelitales y se ha utilizado en gido su atención a la detección del cambio en la cobertu
investigación científica como un indicador del estrés hí ra vegetal y modificación del paisaje por el cambio de uso
drico o “verdor” de la vegetación, y por lo tanto como un de suelo. Por ejemplo, el trabajo de Sader et al. (1994) do
estimador de la capacidad de fotosíntesis del ecosistema. cumenta los patrones de desmonte en la frontera entre
Aunque existen diferentes bases de datos ndvi gene México y Guatemala, el de Ruiz-Luna y Berlanga Robles
rados con diferentes resoluciones espaciales y tempora (1999) la degradación del sistema costero Huizache-Cai
les, este índice ha tenido aplicaciones muy diversas y ha manero en Sinaloa, el de Lira y García (2003) presenta una
sido una herramienta de análisis muy valiosa en ecología descripción de las clases de vegetación en Michoacán,
(Rasmussen 1998a, 1998b; Paruelo et al. 2005; Pettorelli mientras que el trabajo de Franklin et al. (2006) estima la
et al. 2005). Diversos estudios muestran que el ndvi se extensión de la conversión del desierto en las planicies de
relaciona con la productividad primaria neta terrestre Sonora por desmonte para la siembra de zacate buffel.
por lo que se ha usado para elucidar la relación entre las Otros estudios han analizado la relación entre el ndvi y
fluctuaciones estacionales de la productividad y el clima la variabilidad estacional e interanual de la vegetación,
en distintos ecosistemas y áreas geográficas. El ndvi ha como el trabajo de Lyon et al. (1998) en Chiapas y el de
sido también usado para establecer parámetros en mo Cayrol et al. (2000) donde se muestra que las series cro
delos de ppn a escala global. Se le ha utilizado además nológicas ndvi reflejan con éxito la variabilidad del esta
como un indicador de la biomasa relativa y para analizar tus de la vegetación, la biomasa y el índice de área foliar
la variabilidad estacional e interanual de la cobertura ve en sitios semiáridos en la Cuenca del Río San Pedro en el
getal a distintas escalas espaciales y temporales. Por su norte de México. El trabajo de Salinas-Zavala et al. (2002)
relación directa con distintos procesos ecológicos clave, analiza a escala regional en el noroeste de México la rela
algunos trabajos han utilizado esta herramienta para es ción entre la variabilidad en el ndvi y variables climáti
timar el índice de área foliar (iaf) en diversos ecosiste cas durante las distintas fases del fenómeno El Niño. Por
mas. Otros estudios han mostrado la relación que existe su dimensión, el trabajo de Mora e Iverson (1998) es re
entre el ndvi y características fisiológicas asociadas con levante, pues evalúa el vínculo entre los datos de sensoría
el estrés hídrico y el déficit de nutrientes. Su aplicación se remota y modelación estadística como una herramienta
ha extendido a analizar las relaciones con la concentra de análisis de procesos ecológicos a escala de paisaje. Su
ción atmosférica de CO 2 , la precipitación pluvial y la eva estudio aborda para todo nuestro país y sus ecorregiones
potranspiración actual y potencial a varias escalas y en las relaciones entre indicadores de la productividad de la
diferentes partes de la Tierra, haciendo posible la predic vegetación, derivados de un análisis multitemporal de
ción. También se ha explorado su aplicación para evaluar imágenes de satélite, y la estacionalidad con distintas va
respuestas ecológicas al cambio ambiental, el estatus de riables de balance de agua.
conservación de los recursos naturales y planear acciones Para los ecosistemas de las zonas críticas de transición
de restauración. Muchos trabajos han aplicado series de como los manglares, las marismas y la vegetación ribere
tiempo del ndvi para evaluar y predecir el impacto del ña, existen varios trabajos con este mismo enfoque. Entre
pastoreo y la carga animal, la extensión de la deforestación, estos destacan los estudios realizados en el Delta del Río
el efecto de la contaminación y la degradación del hábitat, Colorado por Nagler et al. (2001, 2004) que comparan
o bien para predecir la densidad, el vigor y el rendimiento la firma espectral de la vegetación y su correlación con
de cultivos de valor comercial como el maíz y el trigo (e.g. características de la vegetación ribereña y del suelo. Otros
Báez-González et al. 2002; Evans y Geerken 2004). trabajos han examinado la degradación y extensión de
A pesar del enorme potencial de análisis que represen afectación de los bosques de mangle por disturbio antró
ta la aplicación de estos datos derivados de sensoramiento pico en la costa de Sinaloa (Ruiz-Luna y Berlanga-Robles
remoto, que permiten entender procesos de la superficie 1999) y en otro prominente sistema estuarino en la costa
terrestre como la productividad primaria, los balances de entre Sinaloa y Nayarit (Kovacs et al. 2004, 2005).
energía, los ciclos biogeoquímicos y su dinámica a gran Aunque el uso del ndvi como herramienta de investi
des escalas espaciales y temporales (Mora e Iverson 1998; gación es cada vez más común en otras regiones del mun
do, aún son muy contados los estudios en México que variación espacial es un factor crítico en las cuantifica
apliquen las bases de datos ndvi para cuantificar la he ciones de biomasa a nivel local, especialmente cuando se
terogeneidad espacial de procesos funcionales a nivel de quiere generalizar a grandes unidades de vegetación.
ecosistema o a escala regional, o para parametrizar y va Las estimaciones de biomasa para ecosistemas parti
lidar modelos de ppn y fenología en los distintos ecosis culares se han realizado en el trópico seco en la región de
temas terrestres del país. Chamela, Jalisco (Martínez-Yrízar et al. 1992; Jaramillo
La variación estacional del ndvi en el ámbito nacional et al. 2003a; Kauffman et al. 2003), con un ámbito de va
(Figs. 6.4a, b) muestra grandes contrastes entre regiones, lores de 60 a 121 Mg ha−1 de biomasa aérea para el bos
reflejo de la enorme heterogeneidad ambiental que ca que tropical caducifolio y de 247 a 390 Mg ha−1 para el
racteriza a México. bosque tropical subcaducifolio, y en la Península de Yu
catán (Lawrence y Foster 2002; Cairns et al. 2003), con
6.3.3 Almacenes de biomasa valores que oscilan entre 125 y 192 Mg ha−1. En el trópico
húmedo en Los Tuxtlas, Veracruz (Hughes et al. 2000) y
La cuantificación de la biomasa almacenada en las co en la selva Lacandona (De Jong et al. 2000), la biomasa
munidades vegetales proporciona información sobre la aérea es mucho mayor, con valores entre 320 y 572 Mg ha−1,
cantidad de recursos disponibles en un lugar o región mientras que en el matorral semiárido de Tamaulipas
para alimento, combustibles y fibras. Es un dato básico (Návar et al. 2002) la biomasa en pie apenas alcanza los
en la estimación de rendimientos en ecosistemas agríco 60 Mg ha−1. Para el bosque mesófilo de Oaxaca en la
las. Desde una perspectiva ecológica, la biomasa repre región de los Chimalapas (Asbjornsen et al. 2005) el va
senta recursos almacenados en un ecosistema y cuya lor de biomasa en dos tipos de sustrato geológico (sedi
variación debida a la dinámica natural o a los disturbios mentario y metamórfico) varió de 196 a 299 Mg ha−1,
antrópicos brinda información sobre las variaciones en respectivamente. De los trabajos anteriores, solo en Cha
el “capital” de recursos del ecosistema. Recientemente, mela y en Los Tuxtlas se han cuantificado todos los compo
la biomasa vegetal de los ecosistemas ha sido utilizada nentes de la biomasa del ecosistema. El estudio de Cairns
para seguir los cambios en el ciclo del carbono debidos et al. (2000) cuantifica con un método mixto (i.e. inven
a los cambios de uso del suelo, a la deforestación y a la tario forestal y muestreo de campo) la biomasa aérea de
quema de la vegetación. La biomasa vegetal constituye diferentes unidades de vegetación del sureste de México.
por lo tanto una fuente o un sumidero de gases de efecto En ecosistemas marinos los almacenes de biomasa se
invernadero, por lo que su estimación para alimentar han evaluado en comunidades bénticas, comunidades de
modelos en los ámbitos local, regional o nacional se organismos asociados a los fondos marinos, de la plata
vuelve fundamental. forma continental, el talud continental y la planicie abisal
Existen cuantificaciones puntuales de la biomasa ve del Golfo de México (Escobar et al. 1997; Escobar y Soto
getal en algunos ecosistemas del país, pero en general 1997; Manickchand-Heileman et al. 1998; Escobar et al.
hay un gran vacío de información en este tema. Hay muy 1999). Estos muestran que la biomasa, expresada en uni
pocos estudios que tomen en cuenta los componentes de dades de carbono, disminuye con la profundidad y se re
la biomasa muerta o de las raíces. El componente de bio lacionan en forma directa con la materia orgánica gene
masa muerta (troncos caídos, mantillo, tocones, raíces) rada en columna de agua y exportada al fondo (Gonzá
es importante para entender la dinámica del carbono en lez-Ocampo et al. 2007). En la planicie abisal se han
el mediano y largo plazos en los ecosistemas. Los estu reconocido algunas localidades con biomasa elevada que
dios que abarcan el nivel regional o nacional se basan en responden a concentraciones altas de materia orgánica
mayor o menor medida en información derivada del In autóctona vinculada a infiltraciones de metano y de acei
ventario Nacional Forestal Periódico y en algunos casos tes en el fondo (MacDonald et al. 2004; García-Villalobos
se han tratado de corregir algunas de las deficiencias de y Escobar-Briones 2007).
este (e.g. Cairns et al. 2000). La necesidad de cuantifica En ecosistemas acuáticos epicontinentales mexicanos,
ciones in situ de la biomasa de diferentes ecosistemas se los estudios que evalúan los almacenes de biomasa son
hace evidente ante el hecho de que la aplicación de ecua escasos y comúnmente consisten en reconocer la diná
ciones alométricas generales a sitios particulares puede mica de la clorofila como un indicador de la biomasa fito
producir errores de estimación importantes, como lo han planctónica. Al respecto, se ha encontrado (Adame et al.
mostrado Hughes et al. (1999) y Cairns et al. (2003). La 2008) que algunos lagos, a pesar de ser en promedio
Verdor EVI
– 0 - 95
96 - 117
118 - 125
126 - 134
135 - 145
146 - 159
160 - 175
176 - 192
193 - 210
+ 211 - 249
Verdor EVI
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193 - 210
+ 211 - 249
Figura 6.4 Índice de vegetación mejorado (evi): (a) marzo de 2005 (Conabio 2008a); (b) agosto de 2005 (Conabio 2008b).
oligotróficos, muestran amplias fluctuaciones no solo en dos en mares saturados de CO 2 como los mares tropica
un ciclo anual (44.5 a 851 mg de clorofila “a” m−2), sino les, la retención de carbono orgánico en organismos lon
variaciones interanuales importantes (promedios anua gevos como las ballenas, cuyo promedio de vida es de un
les 158 a 270 mg de clorofila “a” m−2) en la biomasa de siglo, y la degradación de sus huesos, que toma más de 50
los productores primarios. años. Una forma adicional de captura de carbono biogé
Dada la necesidad de tener información de biomasa en nico se da en aguas oceánicas tropicales estratificadas
modelos que incorporan el cambio de uso del suelo para térmicamente de manera perenne, en las cuales la persis
estimar balances de carbono, se vuelve prioritario tener tencia del circuito microbiano ejemplifica un mecanismo
estimaciones de campo confiables, en particular de aque de captura de CO 2 .
llos ecosistemas que están siendo objeto del disturbio an La información sobre la evaluación de captura de car
trópico. ASimismo, en ecosistemas terrestres es preciso bono biogénico en los mares mexicanos es limitada y se
tener información de calidad sobre la biomasa de la ve circunscribe a los estudios realizados en el margen del
getación secundaria que empieza a dominar la cobertura Pacífico nororiental caracterizado por una zona de oxí
en diversas regiones boscosas del país (templadas y tro geno mínimo natural que permite la preservación y cap
picales), ya que a pesar de que pueden ser estructural tura de carbono orgánico. Esta zona es la más extensa a
mente similares a los bosques primarios, la biomasa no lo nivel global y tiene un papel importante en la bomba bio
es y puede conducir a sobreestimaciones significativas en lógica del océano (captura de carbono en el océano inte
los modelos. rior por la exportación de carbono orgánico) lo que ex
plica las variaciones regionales observadas en el CO 2
6.3.4 Captura de carbono biogénico atmosférico (Paytan et al. 1996). A nivel global la bomba
biológica secuestra 60% del carbono en el océano pro
Las escalas temporales relevantes de variación en los flu fundo y 40% en márgenes continentales. Lo anterior es
jos de carbono en la dimensión global van desde millones de importancia fundamental en la modulación del clima
de años para los procesos controlados por los movimien en la Tierra. En el caso particular de México, la tasa de
tos de la corteza terrestre, a la escala de días e incluso se captura de carbono orgánico en el Pacífico oriental tropi
gundos, para los procesos relacionados con el intercam cal es 0.6 mg cm−2 a−1. La zona de mínimo de oxígeno
bio aire-océano y la fotosíntesis por el fitoplancton. Es (zmo) se produce por la elevada productividad primaria
importante reconocer que el contenido de CO 2 atmosfé exportada al fondo asociada a anillos y giros de mesoes
rico está modulado por la variación en la tasa de inter cala y la reducida circulación marina. La elevada produc
cambio de la atmósfera con el océano y entre la atmós tividad primaria y la zmo han variado en sincronía con
fera y la biosfera, y esta varía latitudinal, longitudinal y los cambios climáticos de escala glaciar-interglaciar por
batimétricamente. En condiciones naturales el nivel de miles de años (Ortiz et al. 2004), desempeñando un papel
concentración de CO 2 en la atmósfera en la escala global relevante en modular los flujos de CO 2 en el sistema
está determinado en última instancia por procesos geo océano-atmósfera. La información existente evalúa el flu
lógicos (González-Ocampo et al. 2007). jo de carbono orgánico sedimentario en núcleos de sedi
Las actividades humanas en los últimos 200 años han mento del talud continental frente a Baja California Sur
alterado el ciclo global del carbono de manera significa (Mazatlán) (Ganeshram y Pedersen 1998) y el Golfo de
tiva. Sin embargo, las tasas de cambio en los flujos de Tehuantepec (Thunell y Kepple 2004), que presentan va
CO 2 atmosférico no solo dependen de los cambios en las riaciones en la captura de carbono orgánico y relevancia
actividades humanas, sino también de procesos biogeo en el ciclo del carbono en la región. No existen estudios
químicos que ocurren en los mares, de procesos climato similares en el Golfo de México ni en el Mar Caribe, don
lógicos y de las interacciones de la biota con el ciclo del de la captura del carbono orgánico solamente se da en se
carbono. Estos procesos e interacciones contribuyen a la dimentos carbonatados.
captura de carbono orgánico en los sedimentos de los Se desconoce la magnitud de la captura de carbono bio
márgenes continentales en los mares. Otros mecanismos génico en aguas continentales mexicanas pero se puede
de captura que han sido descritos en la literatura inclu suponer de baja magnitud debido a que existen muy po
yen el carbono orgánico atrapado en estructuras carbo cos lagos profundos en México. A pesar de lo anterior, la
natadas como los arrecifes de coral, la exportación de presencia de una estratificación prolongada tiene implica
esqueletos de cocolitofóridos, foraminíferos y pterópo ciones importantes tales como una extensa anoxia hipo
limnética (Alcocer et al. 2000) derivadas de importantes y la química de la masa de agua en la escala relevante a
tasas de exportación de carbono orgánico al fondo inclu los organismos (μm a cm).
so para lagos oligotróficos (e.g., 206 ± 82 mg C m−2 d−1
para el Lago Alchichica, Puebla), lo cual revela la impor
tancia potencial de los lagos tropicales para la captura de 6.4 Dinámica biogeoquímica
carbono orgánico.
Mediante los procesos de descomposición de la materia
6.3.5 Quimioautotrofía orgánica, los elementos minerales utilizados por los orga
nismos en su crecimiento son reciclados en el ecosiste
La vida en la Tierra depende en su mayor parte de la fo ma. Además de nutrientes como el nitrógeno y el fósforo,
tosíntesis; sin embargo en los fondos marinos, en ausen este proceso de mineralización libera grandes cantidades
cia de luz, existen ecosistemas que funcionan con fuentes de CO 2 producto de la respiración microbiana. Por ello
energéticas diferentes. La quimiosíntesis es el proceso por la estimación de los almacenes de carbono en los ecosis
el cual una molécula de carbono (CO 2 o CH 4 ) y nutri temas es fundamental para entender las consecuencias
mentos se transforman biológicamente empleando para de la transformación de los ecosistemas naturales y las
ello la oxidación de moléculas inorgánicas (e.g. H 2 , H 2 S) emisiones de bióxido de carbono a escalas regional y na
o CH 4 como fuente de energía en remplazo de la luz. cional. En el caso de los ecosistemas marinos, la exporta
Poblaciones de gran tamaño pueden sostenerse a base de ción del material orgánico particulado se ha reconocido
producción primaria quimiosintética en hábitats del fon como la ruta principal de transporte de carbono y bio
do marino con condiciones de baja concentración de oxí elementos hacia el piso oceánico y tiene un papel impor
geno disuelto como las ventilas hidrotermales, infiltra tante en los ciclos biogeoquímicos dentro del océano.
ciones de metano y cadáveres de ballena; asimismo, se ha Respecto a los sistemas epicontinentales, los estudios de
encontrado quimiosíntesis en algunas cuevas anquihali sistemas lénticos mexicanos (lagos, presas) son escasos y
nas y lagos de origen tectónico y volcánico. Se denominan se circunscriben a los principales lagos (Chapala, Jalisco);
quimioautótrofos los organismos que obtienen carbono por otro lado, los ambientes lóticos (ríos y arroyos) son
por vía quimiosintética y se subdividen en metanógenos, prácticamente desconocidos desde un punto de vista
halófilos, sulforreductores y termoacidófilos, muchos de limnoecológico. La eutrofización, derivada del vertimien
los cuales cuentan con simbiosis a bacterias que llevan en to de aguas residuales y fertilizantes a los cuerpos acuáti
el interior del organismo que las alberga el proceso qui cos, es uno de los principales problemas hoy día en Méxi
miosintético. Los microorganismos tanto de vida libre en co. La eutrofización conlleva el incremento desmedido
el agua y sedimentos como los simbiontes son la base de de biomasa algal o de plantas vasculares (e.g., lirio acuá
la colonización y sostienen una trama trófica compleja. tico) que, ya sea por su gran cantidad o su baja palatabi
Como ejemplos se encuentran almejas del género Bathy lidad, terminan siendo exportados al fondo de lagos y
modiolus (Bivalvia: Mytilidae) y gusanos de tubo del gé embalses (Fig. 6.5).
nero Riftia (Pogonophora). Los estudios sobre quimio
síntesis en México se han centrado en ventilas hidroter 6.4.1 Descomposición de materia orgánica
males de la Cuenca de Guaymas en el Golfo de California
(Nelson et al. 1989; Teske et al. 2002), cadáveres de balle La descomposición es un proceso ecosistémico clave por
nas en la planicie del Pacífico oriental (Feldman et al. 1998) medio del cual los restos orgánicos de plantas y animales
y en infiltraciones de metano en la planicie abisal del sur son degradados por agentes físicos (e.g., lixiviación y frag
del Golfo de México (MacDonald et al. 2004). Existen mentación) y biológicos (e.g., actividad de los microorga
registros de ecosistemas sostenidos por quimiosíntesis nismos del suelo) y como consecuencia se libera CO 2 a la
basada en H 2 S en pH bajo en cuevas de Villa de Luz, Ta atmósfera y elementos minerales al suelo en formas que
basco (Hose y Pisarowicz 1999), y registros inéditos en pueden ser usadas para la producción microbiana y vege
sistemas anquihalinos en Quintana Roo. Para entender tal (Chapin et al. 2002).
mejor el proceso de la quimiosíntesis en estos ecosiste El entendimiento de los patrones espaciales y tempo
mas es necesario realizar estudios enfocados a la interac rales de descomposición es central para el estudio de los
ción simbiótica empleando para ello diferentes alcances ecosistemas terrestres ya que la descomposición, 1] es la
cuantitativos de la biología molecular, la isotopía estable base de la actividad biológica del suelo y de las cadenas
16
18
17 16
20
19
23 17 y 18 17 y 18
20 23
17 y 18 20
24 19 6
21 19
19
25
24 21
17 y 18
19
22
Figura 6.5 Procesos biogeoquímicos del ecosistema. La numeración corresponde a la lista de procesos del cuadro 6.1.
tróficas basadas en los detritus; 2] contribuye a la forma Barajas-Guzmán y Álvarez-Sánchez 2003) y uno más en
ción de suelo; 3] determina la fertilidad y la retención de el bosque tropical seco, en distintas etapas sucesionales,
nutrientes del suelo; 4] es un componente básico del ci en Campeche (Xuluc-Tolosa et al. 2003). El cuarto estu
clo de carbono en el ecosistema, y 5] se ha utilizado como dio analiza la descomposición del material leñoso en el
un índice del funcionamiento del ecosistema que puede bosque tropical subcaducifolio de Yucatán (Harmon
ser incorporado a modelos predictivos de la dinámica et al. 1995). En adición, un trabajo de tesis de maestría
ecosistémica para diferentes escenarios de cambio climá analiza la descomposición foliar de especies leñosas en el
tico global (Chapin et al. 2002; Andersen y Nelson 2006). bosque tropical seco de Jalisco (Martínez-Yrízar 1984).
A pesar de que México posee una amplia gama de eco De los otros siete trabajos, tres abordan distintos aspec
sistemas terrestres, y de la importancia del proceso de tos relacionados con la descomposición: uno analiza la
descomposición en el ciclo del carbono y en el funciona presencia de micelio en el suelo y su efecto en la concen
miento del ecosistema, existen en la actualidad muy po tración de nutrientes en un bosque tropical lluvioso en el
cos estudios en el país sobre este tema y solo hasta la dé sur de México (Guevara y Romero 2004); otro analiza la
cada de los noventa se empieza a orientar la investigación micoflora asociada a la descomposición foliar de especies
ecológica hacia este aspecto. Una revisión bibliográfica selectas en un bosque de niebla (Heredia 1993), y uno
hecha para este capítulo que abarca el periodo 1990-2006 más, los efectos de la actividad del cangrejo terrestre en
en revistas indexadas muestra que se publicaron tan solo remoción de hojarasca en un bosque semideciduo en las
12 trabajos, todos con muy distintos enfoques y pregun dunas costeras de Veracruz (Kellman y Delfosse 1993).
tas de investigación. Con un enfoque agronómico, dos trabajos analizan la
De estos trabajos, únicamente cuatro abordan en for descomposición de residuos orgánicos, uno de los resi
ma directa la descomposición de los residuos vegetales duos añadidos in situ al suelo de un cultivo de maíz en
en ecosistemas nativos de México. Dos analizan el com Tabasco (Cruz et al. 2002), y el otro, añadidos en condi
ponente foliar de la hojarasca en el bosque tropical llu ciones de laboratorio al suelo de un cultivo de maíz y uno
vioso en Veracruz (Álvarez-Sánchez y Enríquez 1996; de frijol en Guanajuato (Reyes-Reyes et al. 2003). Un ter
cer trabajo en Tabasco, con un enfoque aplicado, investi almacenes aéreo y subterráneo en la biomasa viva, en la
ga la influencia de dos tipos de pastizal inducido y de un necromasa y en el suelo. En particular, el almacén en la
bosque sucesional en la dinámica de la descomposición biomasa muerta es importante en la dinámica del carbo
de una leguminosa y la fertilidad del suelo (Geissen y no de mediano y largo plazos en los ecosistemas domina
Morales-Guzman 2006). dos por plantas leñosas. Los trabajos que han cuantifica
Por último, un par de trabajos analizan el potencial mi do los almacenes ecosistémicos de carbono se han llevado
crobiano del suelo y la mineralización de carbono median a cabo en unas cuantas regiones: a] en el trópico húmedo
te la incubación de suelo del bosque tropical caducifolio en en la región de Los Tuxtlas, Ver., en selva primaria, secun
Jalisco (García-Oliva et al. 2003) y de distintas comunida daria y praderas (Hughes et al. 1999, 2000; Jaramillo et al.
des del Desierto Sonorense en Sonora (Núñez et al. 2001). 2003b); b] en el trópico seco en la región de Chamela, Jal.,
A diferencia de otros procesos ecosistémicos, como la en selva baja, selva mediana y praderas (Jaramillo et al.
producción de hojarasca, la información sobre la descom 2003a), y c] en la zona templada de los Altos de Chiapas,
posición de materia orgánica en los ecosistemas de Méxi en bosques de encino, mesófilo, de pino, bosques degra
co es particularmente escasa. Se necesitan estudios que dados, tierras cultivadas y praderas (De Jong et al. 1999).
incorporen la variabilidad espacial y temporal a mayor Otro estudio muy completo, en el que se cuantificaron
escala, y que representen una muestra más completa de todos los almacenes excepto el de las raíces, que se estimó
los distintos ecosistemas del país. Aunque se cuenta con con ecuaciones alométricas, es el de De Jong et al. (2000)
información para el bosque tropical caducifolio y el bos en la selva Lacandona de Chiapas. Estos dos últimos tie
que tropical lluvioso, esta información es muy puntual y nen un énfasis regional y evalúan el impacto del cambio
se centra en unas cuantas especies y sitios de estudio. de uso del suelo en las emisiones de carbono a la atmós
Estimaciones específicas para cada tipo de ecosistema, fera. En este mismo contexto, Cairns et al. (2000) calcu
así como el estudio de los factores que afectan las tasas lan los almacenes de carbono aéreos en la biomasa viva
de descomposición, son de gran importancia para enten para una variedad de condiciones de uso y cobertura del
der cómo las actividades antrópicas y otro tipo de cam suelo, utilizando inventarios forestales, ecuaciones de re
bios pueden influir en la estructura y el funcionamiento gresión y verificaciones en campo. Al igual que en el caso
del ecosistema. anterior, se realizaron estimaciones regionales de emisio
nes de carbono a la atmósfera.
6.4.2 Almacenes de carbono en ecosistemas En otro estudio con énfasis regional, Mendoza-Vega
terrestres et al. (2003) se concentran en la cuantificación de los al
macenes de carbono en el suelo y en las raíces de una
La estimación de los almacenes de carbono en los ecosis variedad de condiciones de uso y de cobertura en los Al
temas es fundamental para entender las consecuencias de tos de Chiapas, con métodos muy intensivos de campo.
la transformación de los ecosistemas naturales con pro Etchevers et al. (2006) incluyen datos de almacenes de
pósitos agropecuarios y de los cambios de cobertura ve carbono en sistemas agrícolas de ladera en Oaxaca, en
getal sobre las emisiones de bióxido de carbono a escalas conjunto con estimaciones de algunos bosques primarios
regional y nacional. A pesar de la importancia del reser y secundarios de la región. Reportan datos para las por
vorio, en particular en los bosques tropicales y templados ciones aérea y subterránea de la vegetación, así como para
del país, la información publicada sobre los almacenes de el perfil del suelo. A pesar de que parece existir una moda
carbono y de las emisiones debidas a las perturbaciones en cuanto a la estimación de los almacenes de carbono en
naturales o al cambio de uso del suelo es aún escasa. Asi ecosistemas terrestres, debido a su relevancia para calcu
mismo, no hay mucha información respecto del almacén lar emisiones y flujos de carbono a diferentes escalas, la
de carbono en perfiles completos del suelo y mucho me información publicada en revistas especializadas arbitra
nos aún del tamaño de los reservorios con diferentes das es escasa.
tiempos de residencia. En muchos casos, las estimacio
nes de los almacenes de carbono en la biomasa vegetal 6.4.3 Almacenes de carbono en ecosistemas
terrestre se han realizado multiplicando el valor de la acuáticos
biomasa por un factor que varía entre 0.47 y 0.50.
Pocos estudios han cuantificado los almacenes de car El almacén de carbono biogénico en los ecosistemas acuá
bono en los ecosistemas como un todo, incluyendo los ticos es, junto con la exportación, fundamental para el
balance de CO 2 en la atmósfera. En los ecosistemas acuá a incrementar la exportación vertical de carbono orgáni
ticos este proceso implica el retiro de cada molécula de co e intensifica la hipoxia costera. Es necesario que en los
carbono biogénico del ciclo del carbono en la escala de próximos años se realicen estudios para evaluar la gene
tiempo grande, es decir, por más de 100 años. Esto lo re ración de zonas de hipoxia por los efectos que ocasionan
conocemos en almacenes representados en organismos en la reducción de biodiversidad y en la producción se
longevos como las ballenas, o en la acumulación de es cundaria acuática (Hernández de la Torre y Gaxiola Cas
tructuras como los arrecifes de coral en los mares o los tro 2007). Procesos y efectos similares son observados en
estromatolitos masivos de los lagos salinos. Lo vemos asi sistemas acuáticos epicontinentales, con el agravante de
mismo ejemplificado en los circuitos microbianos de los que el aporte de nutrimentos y materia orgánica a estos
mares tropicales perennemente estratificados y en la ex es un fenómeno ahora ya generalizado. Las consecuen
portación masiva al fondo marino de agregados micro cias (e.g., generación de anoxia y producción de ácido
algales como resultado de florecimientos de diatomeas y sulfhídrico) son de mayor intensidad tomando en cuenta
cocolitofóridos. Se ha reconocido que el papel del alma el menor volumen de agua que contienen los lagos y em
cén de carbono biogénico en los mares excede al de los balses.
ecosistemas terrestres.
La materia orgánica que conforma los almacenes de 6.4.4 Fijación de nitrógeno en ambientes
carbono en los sedimentos oceánicos se origina por fija acuáticos
ción fotosintética del carbono inorgánico a partir del CO 2
atmosférico y el depósito del fitoplancton o consumido La actividad biogeoquímica de los procariontes tiene
res en el fondo. Otra parte proviene del flujo de materia efectos globales en la ecología de los ecosistemas acuáti
les biológicos de ríos y del continente al mar costero. En cos, ya que estos organismos están en la base de todos los
los sedimentos marinos el almacén de carbono desem ciclos biogeoquímicos, y constituyen la fuente de materia
peña un papel importante: es un reservorio en el ciclo glo orgánica particulada que finalmente será regenerada en
bal del carbono que se deriva de la acumulación de ma superficie o exportada a la profundidad.
teria orgánica a lo largo del tiempo y dado que es un Las tasas de crecimiento del plancton en las aguas su
proceso en la escala grande (más de 100 años) se vincula perficiales de ambientes oligotróficos suelen estar limita
con la generación de recursos energéticos. El talud cons das por la disponibilidad de formas reducidas de nitróge
tituye el almacén principal de carbono en el océano. Las no (N). El nitrógeno reducido puede entrar a las regiones
primeras compilaciones de carbono orgánico total (cot) superficiales de la columna de agua, donde se lleva a cabo
en sedimentos superficiales marinos en México datan de la mayor parte de la fijación biológica del carbono, por
la década de los sesenta; el Pacífico posee una media ma medio de la advección o difusión de nitratos y nitritos pro
yor de cot que el promedio del océano global, debido a venientes de agua profunda, o por medio de la conversión
una productividad elevada que excede 200 g C m−2 a−1, de nitrógeno atmosférico a nitrógeno reducido a partir
que se debe a surgencias por viento y a los aportes fluvia de la actividad de bacterias fijadoras de nitrógeno. La fi
les. Este aporte contribuye a generar la zona de oxígeno jación de nitrógeno atmosférico equivale a una fuente de
mínimo natural más amplia del Pacífico oriental tropical nitrógeno reducido que entra a la red trófica en cuerpos
(Lara-Lara et al. 2007; Silverberg et al. 2007; Sánchez y de agua en las regiones tropicales y subtropicales; esta es
Carriquiry 2007). El aporte elevado de nutrimentos a la por lo tanto, una reacción esencial para la incorporación
zona costera de fuentes continentales y de materia orgá de formas reducidas de nitrógeno que limitan la produc
nica genera eventos de hipoxia en determinados escena tividad primaria.
rios, al modificar las proporciones N∙ P y N ∙ Si, como A partir del análisis de la proporción entre el nitrógeno
son estratificación superficial y tiempos de residencia del y el fósforo presente en la materia orgánica, se han iden
agua extensos. Los nutrimentos provenientes de surgen tificado regiones en el océano que en teoría tienen gran
cias de aguas oceánicas subsuperficiales dan lugar a una actividad de incorporación (fijación) o pérdida (desnitri
productividad fitoplanctónica elevada y a la acumulación ficación) de nitrógeno. El Golfo de México se ha identifi
subsecuente de carbono, que trae consigo una deficien cado como una región en la que la fijación de nitrógeno
cia de oxígeno. Los efectos combinados entre aguas con debe ser muy alta por la presencia de fondos bien oxige
contenido bajo de oxígeno en las zonas de surgencias na nados, mientras que la región oriental del Océano Pacífi
turales y la disponibilidad elevada de nutrimentos tiende co tendría tasas muy altas de desnitrificación (Gruber y
Sarmiento 1997) que ocurren dada la presencia de una Mexicana de Estudios Ecológicos a Largo Plazo (Red
masa de agua hipóxica que reduce la concentración de Mex-lter).
nitrato requerido para la fotosíntesis, reduce la produc Existen dos cuestiones de especial importancia para el
tividad biológica y la captura de carbono orgánico en se entendimiento de la dinámica del funcionamiento de es
dimentos (la fuente de oxígeno a la reserva atmósfera- tos ecosistemas: a] los flujos de materia y energía, y b] la
océano). variabilidad temporal, que incluye tanto los flujos como
A la fecha, en México se ha llevado a cabo un análisis las cantidades stock. Respecto a lo anterior, se requiere
de la diversidad bacteriana de fitoplancton con actividad comenzar por hacer los balances de energía, de agua y de
fotoautótrofa y diazótrofa en aguas superficiales del Ca sustancias químicas diversos (e.g., nutrimentos). Sobre
nal de Yucatán, a partir de los datos generados por la frag esto último, la evidencia disponible hoy día ha mostrado
mentación de las moléculas de adn o shotgun como par que, a diferencia de los ambientes acuáticos templados en
te del Global Ocean Sampling (Rusch et al. 2007). Existen donde el fósforo tiene un papel preponderante en el con
otros estudios que han analizado las tasas de fijación de trol de la producción primaria, en los ambientes tropi
nitrógeno por comunidades formadoras de tapices y es cales existe cada vez más evidencia que indica que es el
tromatolitos en el lago Alchichica, Puebla, y en Cuatro nitrógeno y no el fósforo el elemento clave que limita el
ciénegas, Coahuila (Falcón et al. 2002, 2007). En general, crecimiento fitoplanctónico (Lewis 2002). Para lagos mexi
se espera que la fijación de nitrógeno sea importante en canos existen varios trabajos que apoyan estas observa
regiones oligotróficas, encontrando mayor producción ciones, por ejemplo los de Bernal-Brooks et al. (2003) y
nueva mar afuera y en ambientes limnéticos con poca en Ramos-Higuera et al. (2008).
trada de nutrientes. A futuro se requiere, por una parte, De lo anterior se han esbozado fenómenos peculiares
la identificación de los principales grupos diazótrofos en que no han sido registrados en otros sistemas. Baste men
los cuerpos acuáticos mexicanos y por otra una caracte cionar dos ejemplos. La dominancia de fitoplancton de
rización de la ocurrencia estacional del proceso de fija talla grande > 2 µm (Adame et al. 2008) y su relevancia
ción de nitrógeno respecto a la hidrodinámica regional y en el flujo de carbono y nutrimentos en lagos oligotrófi
la proporción de ocurrencia con otros procesos del uso cos, observación que resulta contradictoria respecto a lo
de nutrimentos nitrogenados. registrado tanto para el ambiente oceánico como para el
lacustre, así como la regulación de la producción prima
6.4.5 Flujo de materia y energía ria por el silicio y no por el fósforo o el nitrógeno; otro
en lagos aspecto notable es la regulación de la producción prima
ria por la luz antes que por nutrimentos en lagos natural
En México los intereses de índole práctica (i.e., uso múl mente turbios mexicanos y la relevancia de la interacción
tiple del recurso acuático), así como lo novedoso y la di arcillas suspendidas, materia orgánica disuelta, bacterias
versidad de los ambientes acuáticos epicontinentales tro como fuente de carbono para sostener la red trófica en
picales, han promovido su estudio, sobre todo por medio lugar del fitoplancton (Lind et al. 1992).
de descripciones a nivel individual o regional. Sin embar Posteriormente es necesario reconocer la utilización
go, los aún escasos estudios disponibles para el país no de estos recursos, así como medir la producción biológi
permiten hacer generalizaciones de sus características ca. Existe una cantidad muy limitada de mediciones de
ecológicas y, menos aún, de tipo comparativo a escala geo producción primaria (e.g. para el Lago de Chapala por
gráfica más amplia. Lind et al. 1992) y menos aún de producción secundaria.
Los aspectos dinámicos del funcionamiento de los am Lo más cercano a la primera variable es la medición de la
bientes acuáticos mexicanos son aún desconocidos. Ape biomasa fitoplanctónica expresada por la concentración
nas se ha iniciado el conocimiento —limnoecológico— de clorofila que, determinada a lapsos regulares, puede
descriptivo básico y en algunos casos se cuenta con re aproximarse a una medida de producción primaria.
gistros de mediano o largo plazo de algunas variables Ahora bien, la medición de los procesos y relevancia
limnoecológicas de relevancia, tales como temperatura de los mecanismos de descomposición y reciclamiento,
del agua o nivel del lago, que permiten dar inicio a los es así como el delineado y modelado de las redes tróficas de
tudios ecológicos a largo plazo; tal es el caso de Pátzcua cuerpos acuáticos epicontinentales son prácticamente
ro, Michoacán, o de Alchichica, Puebla. Este último es el desconocidos. En casos contados se han realizado inten
único sistema acuático epicontinental incluido en la Red tos de delinear redes tróficas de lagos mexicanos, pero
estos modelos son más bien conceptuales y no cuentan tamaño de grano. Estos dos últimos que contribuyen a la
con evaluaciones de cantidades stock (i.e., biomasa), ni estructuración de los fondos marinos y conforman el há
de flujos. bitat de organismos en una gran diversidad de formas y
Por otro lado, los escasos avances que se han realizado con papeles distintos en el ecosistema (e.g. degradación
relativos a la limnoecología mexicana no dan un segui de materia orgánica, remineralización de elementos). Por
miento a lo largo de varios ciclos anuales, por lo cual es lo tanto, las partículas que viajan a través de la columna
imposible aún reconocer los patrones de cambio am de agua son de interés para predecir las condiciones de
biental con el tiempo ni de los procesos ni tampoco de oxigenación que se encuentren en aguas profundas de
los componentes químicos o bióticos involucrados. Has una región y con ello los tipos de asociaciones faunísticas
ta hace poco tiempo existía la idea de que la estacionali que ocurren, tanto en columna de agua como en el se
dad en los trópicos (dos épocas predominantes: una fría dimento.
de secas y una cálida de lluvias) permitía caracterizar los La composición orgánica e inorgánica de las partículas
procesos con base en dos muestreos al año, uno para cada en la columna de agua es alterada por la actividad bacte
época contrastante. Sin embargo, los estudios realizados riana durante su estancia en la columna de agua y en su
en otras regiones tropicales han mostrado que los tró caída al fondo, ya sea enriqueciéndolas con la coloniza
picos presentan patrones de variabilidad temporal muy ción de las bacterias o bien mermando su valor energéti
diversos, que van del ciclo diario hasta los periodos de co durante la remineralización. La naturaleza, la cantidad
largo plazo y no periódicos, pasando por el ciclo anual y y el flujo de las partículas han sido determinados con el
otros de periodicidades intermedias. Esto pone de mani uso de trampas de sedimentos. Los resultados han per
fiesto la complejidad de los procesos ecológicos en los mitido validar modelos del destino de la productividad
ambientes acuáticos epicontinentales tropicales y la ne local en el océano mundial.
cesidad de realizar estudios para describir esta diversidad En México los estudios sobre la exportación de carbo
de procesos en los próximos años. Recientemente (Adame no biogénico son limitados y se han determinado a partir
et al. 2008) se ha sugerido la existencia de un ciclo con de registros paleoceanográficos y con trampas de sedi
periodicidad bienal, controlado por procesos internos mento (Lara-Lara et al. 2007; Silverberg et al. 2007; Sán
más que externos al sistema. chez y Carriquiry 2007). Los resultados de dichos estu
dios han permitido establecer la frecuencia de fenómenos
6.4.6 Exportación de carbono biogénico como El Niño y otros en escalas mayores, como la osci
en ecosistemas acuáticos lación decadal del Pacífico. En el Golfo de México la tasa
de exportación de carbono biogénico se conoce sola
La exportación del material orgánico particulado se ha mente para aguas costeras superficiales (Biggs 1992).
reconocido como la ruta principal de transporte de car El flujo de las partículas hacia el piso oceánico se ha
bono y bioelementos hacia el piso oceánico y tiene un estimado para los mares tropicales en menos de 40 mg C
papel importante en los ciclos biogeoquímicos del océa m –2 d –1 (Deuser et al. 1981) y proviene de la producción
no. La literatura refiere que el zooplancton —por la her primaria en la capa eufótica, donde predominan cia
bivoría— y las bacterias —por medio de la remineraliza nobacterias y ocasionalmente diatomeas, cocolitofóridos
ción—, remueven entre 80 y 90% de la productividad y dinoflagelados (Deuser et al. 1981; Jeffrey et al. 1983;
primaria en los estratos superficiales de la columna de González Ocampo 2005). En el caso de ecosistemas acuá
agua. De la producción primaria estimada a nivel global, ticos epicontinentales, los cálculos de los flujos solamen
40 a 50 Gt Ca−1, solo 1.5% se exporta y deposita en el te se han realizado en lagos con estudios a largo plazo (i.e.
sedimento superficial en mar abierto al fondo y >17% en Alchichica, Adame et al. 2008). Evaluaciones recientes
el talud, donde está disponible para la fauna que habita —para el mismo lago— de tasas de exportación de carbo
los fondos marinos. La mayor parte del material es oxi no biogénico mediante el uso de trampas de sedimento
dado en la columna de agua y en los sedimentos. han revelado un intervalo de entre 65 y 451 mg C m –2 d –1,
A pesar de la escasa cantidad de material orgánico que promediando 206 ± 82 mg C m –2 d –1 exportados al se
llega al fondo oceánico, este determina algunas propie dimento. Es importante aclarar que la contribución prin
dades del sedimento, como el volumen de O 2 disuelto cipal de carbono biogénico procede de la producción pri
disponible para la vida en los fondos marinos, la consoli maria de la zona eufótica llevada a cabo principalmente
dación del sedimento, la proporción de minerales y el por diatomeas (Oliva et al. 2001).
Los estudios sobre la descripción microscópica de las Asimismo, no obstante la limitada, heterogénea y, dados
partículas biogénicas exportadas al fondo marino reco los enormes huecos existentes, desarticulada descripción
nocen partículas orgánicas e inorgánicas. La presencia que se hace en este capítulo de los procesos ecosisté
de pigmentos en muestras de agua de fondo (González micos, el documento constituye una importante revisión
2005; González-Ocampo et al. 2007) y en sedimentos abi del estado de conocimiento que se tiene en nuestro país
sales del Golfo de México (Ley 2003) sugiere la existencia al respecto.
de mecanismos de agregación en columna de agua y es Es de suma importancia redoblar esfuerzos para avan
trategias que facilitan la exportación del carbono biogé zar en el entendimiento de la forma de funcionar de
nico al fondo como los ciclones, las tormentas de invier nuestros ecosistemas y en particular de aquellos que son
no y las ondas internas vinculados con el acoplamiento modificados a pasos acelerados. Siendo los procesos eco
pelágico-bentónico. Para el caso de los ambientes epicon sistémicos sumamente dinámicos, su estudio requiere
tinentales, la elevada concentración de clorofila en el se mediciones continuas y prolongadas, difíciles de obtener
dimento se presenta con cierto desfase respecto a los flo a partir de esfuerzos no sistemáticos, sobre todo en un
recimientos de fitoplancton de la columna de agua y la entorno científico que durante décadas ha promovido los
presencia de la clorofila en el sedimento es evidencia de estudios locales y de corto plazo. Más aún, la situación se
la exportación de carbono biogénico al fondo y de la pre ha tornado crítica ante el hecho de que algunas depen
sencia de un acoplamiento pelágico-bentónico (Alcocer dencias públicas no permiten la consulta de información
et al. 2008). relevante por considerarla clasificada, y que algunos pro
La frecuencia con la cual se exporta material con pig gramas nacionales de monitoreo se han desmantelado o
mentos al sedimento abisal y los mecanismos que facili no tienen los recursos suficientes para mantenerse apro
tan la exportación son desconocidos y es uno de los temas piadamente. Es indispensable revertir esta situación. El
que requieren prioridad en el estudio de la exportación esfuerzo que ello implica no sólo requiere la búsqueda de
de carbono biogénico en los próximos años. fondos de financiamiento apropiados, sino además el es
tablecimiento de redes de grupos de investigación que,
trabajando de manera coordinada, puedan generar la in
6.5 Consideraciones finales formación a las escalas requeridas. El establecimiento de
la Red Mexicana de Investigación Ecológica de Largo
En este capítulo solo se han abordado algunos de los pro Plazo (Mex-lter), así como el Programa Mexicano del
cesos que se consideran importantes para entender, de Carbono, son claras muestras del interés y la disposición
manera sistémica e integral, la dinámica funcional de los de los científicos mexicanos para abordar estudios con el
ecosistemas en México. No obstante que existen en nues detalle y a las escalas espaciales y temporales que esa ta
tro país especialistas en muchos de los procesos identifi rea requiere.
cados, en su mayoría son investigadores que trabajan en La tarea de entender los procesos ecológicos básicos
sitios muy localizados y le dan seguimiento a los proce que mantienen el funcionamiento de los ecosistemas co
sos por solo algunos años. Más aún, los objetivos, méto bra particular importancia en nuestros esfuerzos por
dos y escalas son tan disímiles entre los estudios, que identificar, conservar y aprovechar los servicios que nos
resulta muy difícil hacer una integración a nivel regional brindan los ecosistemas. Solo con un claro entendimien
y nacional. Por la misma razón, la comprensión del fun to de cómo operan estos procesos ecológicos básicos
cionamiento de los ecosistemas a escala global apenas será posible diseñar e implementar un programa de ma
comienza a conformarse. nejo sustentable de ecosistemas que incluya la óptima
Los pocos esfuerzos existentes para plasmar en mapas administración de los servicios ecológicos de los cuales
de alcance nacional estos procesos del ecosistema se basan depende nuestro desarrollo económico y social.
en información puntual y acotada, cuya extrapolación a
todo el país deja mucho que desear pues los modelos em
pleados no son robustos y los supuestos establecidos no Agradecimientos
siempre se cumplen. Sin embargo, es importante recono
cer que son una primera aproximación que ayuda a gene Los autores agradecen a Raúl Ahedo y a Eric Márquez
rar la conciencia de su importancia, así como el interés García por su ayuda en la preparación de este documento.
necesario para abordarlos de una manera más apropiada.
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Diversidad de procesos funcionales en los ecosistemas.

Chapter · January 2009

Luisa I Falcón Manuel Maass

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Javier Alcocer Enrique Azpra-Romero

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autores responsables: Elva Escobar • Manuel Maass

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